Види та форми умовних рефлексів. Класифікація умовних рефлексів

Подразники, що викликають умовний рефлекс, називаються умовними подразниками, або сигналами. Наприклад, вид та запах їжі – природні, натуральні умовні подразники для тварин. Умовний рефлекс на ці подразники називається натуральним.

Природні умовні подразники, близькі до природного довкілля відповідні умовамжиття тварини (адекватні), мають особливо велике значеннядля його поведінки (І. П. Павлов, Р. Ієркс). Але сигналом їжі може бути зроблений будь-який подразник, до того в харчовому відношенні байдужий для організму та природних умовахз їжею не пов'язаний, наприклад, дзвінок, миготіння електричної лампочки та інші агенти зовнішнього світу. Ці подразники позначаються як штучні умовні подразники. Умовний рефлекс на ці подразники називається штучним. Число таких подразників нескінченно велике.

Умовним подразником може стати будь-яка зміна навколишнього світу, а також зміна стану внутрішніх органів та внутрішнього середовища, якщо вона досягає достатньої інтенсивності та сприймається великими півкулями.

В природних умовМайже всі зміни зовнішнього світу та внутрішнього стану організму не стають умовними подразниками. Тільки дуже мало хто з них може стати умовним при дотриманні певних умов. Подразники, які раніше викликали безумовні рефлекси, наприклад орієнтовні або оборонні, можуть бути перетворені на умовні подразники харчових рефлексів також за певних умов, найчастіше штучних. Тому не можна вважати, що умовний рефлекс – це просте поєднання двох безумовних рефлексів. Як правило, умовний рефлекс нова форманервового зв'язку, а чи не синтез двох безумовних, успадкованих рефлексів.

Умовні рефлекси утворюються у тварин і на відношення подразників, що відрізняються але будь-якими ознаками, наприклад за формою, кольором, вагою і т.д.

Умови утворення умовних рефлексів

Для утворення умовного рефлексу, наприклад харчового, необхідні такі умови: 1. Дія індиферентного в харчовому відношенні подразника має, як правило, починатися раніше. передуватидії безумовного харчового подразника. 2. Подразник, що застосовується, повинен не тільки передувати, але й діяти ще деякий час після того, як почалася дія безумовного подразника, тобто деякий невеликий відрізок часу співпадати з дією останнього. 3. Повторне застосування індиферентногота безумовного подразників.

Отже, умовні рефлекси утворюються, виробляються з урахуванням безумовних рефлексів. Умовні рефлекси швидше утворюються на звукові, повільніше – на зорові, шкірні, ще повільніше – на теплові умовні подразники. Якщо інтенсивність умовного подразника недостатня, умовні рефлекси утворюються важко або виробляються.

Для величини умовних харчових рефлексів мають значення інтервали між застосуванням умовних подразників. Короткочасні інтервали (4 хв) зменшують умовні, а більш тривалі (10 хв) збільшують, оскільки величина рефлексу залежить від харчової збудливості, межі працездатності та швидкості завершення відновлювальних процесів у ньому (С. І. Гальперін, 1941). На величину умовного рефлексу впливають співвідношення між інтенсивністю умовного та безумовного подразників, що визначає величину збудження в їх центрах, вміст гормонів, медіаторів та метаболітів. Наприклад, у голодної тварини харчові рефлекси виробляються легко і швидко, а у ситої - важко або не утворюються. «Здатність до реакції слинних центрів обумовлюється різним складом крові голодної та ситої тварини. З суб'єктивної точки зору це відповідало б тому, що називається увагою (І. П. Павлов, Полн. Зібр. соч., Т. III, 1949, с. 31).

Головна умова утворення умовного рефлексу - замикання тимчасового нервового зв'язку між двома осередками збудження, що виникли при дії умовного та безумовного подразників. Ця тимчасова нервова зв'язок утворюється і зміцнюється лише за застосуванні досить сильного безумовного подразника, що створює достатнє чи переважне збудження у вогнищі безумовного рефлексу. Безумовний подразник повинен мати біологічне значення, тобто підтримувати та забезпечувати життя організму або загрожувати його існуванню.

Умовний подразник, який не супроводжується безумовним, не «підкріплений» ним, перестає діяти і втрачає своє значення сигналу. Тому умовні рефлекси є тимчасовими зв'язками організму з навколишнім середовищем на відміну безумовних рефлексів, які відносно постійно відтворюються при дії на рецептори безумовних подразників і залежать від умов зовнішнього середовища. Навіть найпростіші безумовні рефлекси є абсолютно постійними, а щодо мінливі і динамічні, але умовні рефлекси набагато більш мінливі і динамічні. Це відмінність рефлексів, більша чи менша залежність від зовнішніх умовпідкреслено І. П. Павловим у самій назві - безумовні та умовні рефлекси.

Умовний рефлекс легко утворюється на нові подразники, але цей зв'язок так само легко і припиняється; той самий подразник за певних умов може змінювати своє значення і стає сигналом, що викликає інший безумовний рефлекс. Це дозволило І. П. Павлову укласти, що суттєва ознака вищої нервової діяльності полягає не тільки в тому, що діють незліченні сигнальні подразники, але й у тому, що вони за певних умов змінюють свою фізіологічну дію. В. М. Бехтерєв також виявив цей «принцип перемикання» або змінної сигналізації.

Швидкість утворення умовних рефлексів залежить від виду тварини, з його індивідуальності, з його життєвого досвіду, від віку, від функціонального стану нервової системи, від характеру подразників та його значення існування тварини, від зовнішніх умов. Умовні оборонні рефлекси утворюються швидше ніж умовні харчові.

Прихований період харчового рухового рефлексу дорівнює у собаки 0,08 с, оборонного – 0,06 с. Прихований період умовної секреторної реакції більший. У людей прихований період умовної рухової реакції більший, ніж у тварин, він дорівнює 0,2-0,3 с, а в окремих випадках зменшується до 0,1 с. Прихований період умовного рухового рефлексу більший, ніж прихований період безумовного рухового рефлексу. Чим сильніше роздратування, тим коротше прихований період.

У лабораторії досліджуваного ізолюють від впливів зовнішнього середовища, тобто виключають дію сторонніх подразників, і умовний рефлекс утворюється лише при застосуванні умовного подразника, що підкріплюється безумовним. Крім того, у лабораторіях І. П. Павлова вироблялися у собак умовні слинні рефлекси. В цих штучних умовахбуло доведено, що умовний рефлекс слинної залози – це копія безумовно-рефлекторного слиновиділення. Вегетативні умовні рефлекси копії безумовних. Але умовні рухові рефлекси та особливо рухові навички суттєво відрізняються від безумовних рухових рефлексів. Якби умовні подразники, то не було б навчання та виховання. Люди в цьому випадку не могли б придбати нові форми рухів, трудові, побутові, спортивні та інші навички, не опановували б промову.

У природних умовах поряд з умовним подразником неодмінно діють сторонні подразники, які коригують нові рухи відповідно до умов життя. Провідна роль корекції вироблюваних рухових навичок людей належить мовним подразникам, діючим разом із конкретними. Отже, у формуванні нових рухових актів та мовних рухів (усний та письмової мови) Головна рольналежить зовнішній зворотній, що надходить у головний мозок з екстерорецепторів (органів зору, слуху та ін) (С. І. Гальперін, 1973, 1975). Одночасно із зовнішньою образною інформацією корекція нових рухів здійснюється внутрішньою зворотною інформацією, надходженням імпульсів із вестибулярних апаратів, пропріоцепторів та рецепторів шкіри. І. П. Павлов підкреслював виняткове значення кінестезії (поєднання імпульсів з рухового апарату та шкіри) у формуванні довільних рухів та мови. Тому нові рухові акти, які набувають протягом життя, не повторюють безумовні рухові рефлекси, а відповідають ситуації, в якій організм знаходиться в даний момент.

Кінестезичні імпульси рефлекторно регулюють рухи переважно через спинний мозок та мозковий стовбур. У великі півкулі надходить менша частина кінестезичних імпульсів.

Таким чином, вища нервова діяльність складається з екстероцептивних та моторно-церебральних рефлексів, а нижча – з міотатичних, інтероцептивних, вісцеро-вісцеральних та вісцеро-моторних.

У головному мозку відбувається синтез зовнішньої та внутрішньої інформації, що викликає і формує нові форми поведінки людей і тварин та рухові функції усного та писемного мовлення людей. У природних умовах в освіті та виконанні нових рухових актів беруть участь не лише окремі подразники, але головним чином складна інформація про поточну ситуацію та програма раніше засвоєних рухових актів. Люди вирішальна роль поведінці і мовної функції належить соціальним закономірностям. Фізіологічні процеси нервової системи, спричинені надходженням зовнішньої та внутрішньої зворотної інформації, взаємопов'язані з руховою довготривалою пам'яттю.

Класифікація умовних рефлексів за рецепторною та ефекторною ознаками

Розподіл рефлексів за рецепторною ознакою. 1. Екстероцептивні, що утворюються при дії умовного подразника зовнішнього світу на око, вухо, органи нюху, смаку та рецептори шкіри 2. Пропріоцептивні- при подразненні рецепторів рухового апарату, з якими пов'язані вестибулярні; - при подразненні вестибулярного апарату. Обидві групи умовних рефлексів викликають головним чином рухові рефлекси і тому становлять вищу нервову діяльність. 3. Інтероцептивні- при подразненні рецепторів внутрішніх органів, що належать до нижчої нервової діяльності. Вони зазвичай спричиняють вегетативні рефлекси.

За ефекторною ознакою умовні рефлекси поділяються на:

1. Автоматичні рефлекси, що утворюються при поєднанні умовних подразників з безпосереднім впливом різних хімічних подразників на нейрони великих півкуль та підкіркових центрів через кров. У лабораторії І. П. Павлова після декількох впорскування собак морфію (В. А. Крилов, 1925) або апоморфіну (Н. А. Подкопаєв, 1914, 1926) ще до введення цих отрут у кров, при одному тільки потирання шкіри на тому місці , Де вироблялося впорскування, або при уколі голкою, або навіть тільки тоді, коли тварина ставилося в верстат, в якому раніше вироблялося впорскування, вже заздалегідь наступала картина отруєння цими отрутами: рясне слиновиділення, блювота, дефекація, сонливість і сон. Автоматичні рефлекси близькі до интероцептивным, оскільки за її освіті подразнення екстероцепторов поєднується також із роздратуванням хімічних рецепторів внутрішніх органів.

2. Секреторні рефлекси(слиновидільні рефлекси, відділення шлункового та підшлункового соків). Фізіологічне значення цих рефлексів полягає у підготовці органів травного каналу до травлення до надходження до нього їжі, що сприяє процес травлення. К. С. Абуладзе вивчав також умовні сльозовидільні рефлекси. У школі В. М. Бехтерєва (1906) досліджувалося умовно рефлекторне відділення молока у вівці при крику сисуну-ягняти.

3. Моторні рефлекси скелетних м'язів. У школі І. П. Павлова вони вивчалися при виробленні умовних рефлексів на оборонні та харчові безумовні подразники.

При виробленні умовних харчових рефлексів крім секреторного компонента харчової реакції реєструвався та її руховий компонент – жування, ковтання їжі (Н. І. Красногорський). Умовний руховий рефлекс можна виробити у вигляді бігу собаки на сигнальний подразник до певного місця кімнати і до годівниці (К.С. С. М. Міллер та Ю. М. Конорський, 1933, 1936).

У лабораторії Ю. М. Конорського (Польща) утворюються «інструментальні» умовні рефлекси або умовні рефлекси «другого типу». Собака при дії умовного подразника кладе лапу на педаль або натискає на спеціальний пристрій, який дозволяє реєструвати переміщення кінцівки. Цей рух собаки підкріплюється їжею. Згідно з гіпотезою Ю. М. Конорського (1948) діючі умовні зв'язки між двома центрами головного мозку встановлюються при утворенні «інструментальних» умовних рефлексів тільки в тому випадку, коли в онтогенезі вже розвинулися потенційні зв'язки між ними. Лімбічна система є центром безумовних рефлексів вищого порядку, пов'язаний потенційними зв'язками з кінестезичним аналізатором. Ці зв'язки перетворюються на діючі умовно-рефлекторні зв'язки у процесі тренування рухів, що виробляються собаками під час утворення «інструментальних» умовних рефлексів. Умовно-рефлекторні рухи викликають тактильні та пропріоцептивні імпульси, що надходять у лімбічну систему та зумовлюють утворення умовно-рефлекторних зв'язків між пропріоцептивною (кінестезичною) та руховою областями (Ю. М. Конорський, 1964).

Оперантними(Ю. М. Конорський) називаються інструментальні рефлекси 2-го типу, вироблені у собак при надходженні пропріоцептивних імпульсів з рухового апарату, наприклад, при багаторазовому пасивному або активному згинанні лапи в поєднанні з отриманням їжі. До них відносяться натискальні та хапальні рухові рефлекси, що дозволяють видобувати їжу з різних закритих пристроїв (риби, черепахи, птахи, щури, миші, кролики, собаки, мавпи). Оперантним вважають електричне самороздратування у щурів головного мозку після їх навчання натиску лапою на педаль, що замикає ланцюг (Д. Олдс). При самороздратуванні через вживлені електроди центрів позитивних емоцій (у гіпоталамусі, середньому мозку) кількість натисків може сягати 8 тис. за годину, а при подразненні центрів негативних емоцій (у таламусі) тиск припиняється. Оперантні рефлекси утворюються на основі рухової довготривалої пам'яті - зміцнених зворотних зв'язків безумовних та умовних центрів із руховим аналізатором. Істотне значення має висока збудливість рухового аналізатора завдяки припливу пропріоцептивних імпульсів.

У мавп був утворений умовний рефлекс на відкривання годівниці при смиканні лапою за стрем'я або важіль (Д. С. Фурсіков; С. І. Гальперін, 1934), а в інших тварин на сіпання ротом або дзьобом за кільце або нитку, після чого вони отримували харчове підкріплення.

У собак вироблялися умовні харчові рухові рефлекси на подразнення пропріоцепторів підкріпленням їжею предмета, що показується, що відрізняється від інших предметів, однакових з ним за формою, кольором та іншими ознаками, лише певною вагою (Н. А. Шустін, 1953).

Величезне біологічне значення умовних рухових харчових рефлексів полягає у добуванні їжі та у підготовчих змінах функцій органів травлення, що забезпечують захоплення та механічну обробку їжі та її пересування травним каналом.

У собак утворені умовні рухові рефлекси на посилення чи гальмування скорочень гладкої мускулатури травного каналу (С. І. Гальперін, 1941).

Умовні рухові оборонні рефлекси виробляються на подразнення шкіри електричним струмому тварин Тшкола І. П. Павлове або людини (школа В. М. Бехтерева; В. П. Протопопов та ін, 1909), яке викликає згинальний рефлекс.

А. Г. Іванов-Смоленський вивчав умовні рухові рефлекси дітей при «мовленнєвому підкріпленні», тобто після умовного подразника давав словесний наказ (команду), І. П. Павлов рекомендував попередню інструкцію для утворення умовних рефлексів у піддослідних здорових людей, Інакше висловлюючись, він враховував роль свідомості.

екстраполяційними(Л. В. Крушинський) називаються рухові реакції тварин не тільки на конкретний умовний подразник, а й напрямок його пересування. Ці адекватні рухи в нових умовах виробляються відразу внаслідок іррадіації збудження в нервовій системі та довготривалої рухової пам'яті.

Винятково важливе біологічне значення мають умовні рухові оборонні рефлекси. Воно полягає в тому, що організм уникає пошкоджень і загибелі заздалегідь, задовго до того, як ушкоджуючі агенти прямо, безпосередньо на нього вплинуть. Доведено, що з дії умовних подразників можна викликати шок (С. А. Акопян, 1961).

4. Серцеві та судинні рефлекси. В. М. Бехтерєв розробив спосіб вивчення умовних серцево-судинних рефлексів у людини.

Серцеві умовні рефлекси вперше утворив А. Ф. Чалий (1914). Вони формуються як компонент секреторних та рухових умовних рефлексів, але, як правило, виявляються раніше умовної секреторної та рухової реакції (У. Гентт, 1953).

Можна виробити умовний рефлекс на уповільнення серцебиття при натисканні на очне яблуко. І. С, Цитович, (1917) виробив умовні судиннорухові рефлекси. Для їх вивчення застосовується плетизмографія та електрокардіографія. У дітей утворені умовні моторно-кардіальні рефлекси зміни роботи серця під час руху (В. І. Бельтюков, 1958). Утворено умовні рефлекси на стійке підвищення кров'яного тиску (гіпертонію) (У. Гентт, 1960; З. А. Акопян, 1961).

5. Умовно-рефлекторні зміни диханняі обміну речовину людей та тварин були вивчені співробітниками В. М. Бехтерева, Є. І. Синельникова та К. М. Бикова, які зробили великі дослідження умовно-рефлекторних змін легеневої вентиляції та газообміну при м'язовій роботі та інших умовах.

Вперше умовні дихальні рефлекси у собак утворили В. М. Бехтерєв та І. Н. Спіртов (1907), а у людини – В. Я: Анфімов (1908).

6. Умовно-рефлекторні зміни імунітету. С. І. Метальщиков (1924) виробив умовний рефлекс на освіту в крові антитіл при збігу умовного подразника із введенням в організм чужорідного білка або вбитої бактеріальної культури. А. О. Долін та В. Н. Крилов утворили умовний рефлекс на аглютинацію (1951).

І. В. Завадський виробив умовний рефлекс на лейкоцитоз у здорових людей (1925).

В. М. Бехтєрєв (1929) спостерігав збільшення або зменшення на 10-15% кількості лейкоцитів у людей під час слабкого або середнього за глибиною гіпнотичного сну.

У школі І. П. Павлова були вироблені умовні рефлекси на багато функцій організму, крім перелічених. У школі Л. А. Орбелі у тварин був утворений умовний рефлекс на затримку сечоутворення. При дії умовного подразника одночасно викликаються рухові, секреторні, серцево-судинні та інші рефлекси. Найкраще вивчені умовні харчові та оборонні рефлекси, на яких переважно зосередилася робота школи І. П. Павлова.

Доведено, що з дії умовних подразників можна утворити умовний рефлекс на гальмування реакції шоку. Утворено також умовний рефлекс на зміни, що настають при крововтратах (С. А. Акопян, 1961), умовні рефлекси на згортання кропи (А. Л. Маркосян, 1960).

Умовний рефлекс збільшення сечовиділення в людини вперше утворив А. А. Остроумов (1895).

При виробленні умовного рефлексу на певну функцію, наприклад секреторну або рухову, при дії того ж умовного подразника утворюються інші умовні рефлекси, наприклад серцеві і дихальні. Але формування різних умовних рефлексів відбувається при цьому в різні терміни. Це розбіжність у освіті різних умовних рефлексів позначається як шизокинез (У. Гентт, 1937).

Готівкові та слідові умовні рефлекси

Індиферентний подразник триває короткий час(кілька секунд), а потім, ще під час своєї дії, супроводжується дачею їжі, «підкріплюється». Після кількох підкріплень раніше індиферентний подразник стає умовним харчовим подразником і починає викликати відділення слини та рухову харчову реакцію. Це готівковий умовний рефлекс. Але не лише готівка. подразник може стати сигналом безумовного рефлексу, але й слід цього подразника у центральній нервовій системі. Наприклад, якщо застосувати світло протягом 10 с, а навіщо після припинення його дії через 1 хв давати їжу, то світло не буде викликати умовно-рефлекторне відділення слини, але через кілька секунд після його припинення умовний рефлекс з'являється. Такий умовний рефлекс називається слідовим (П. П. Піменов., 1906). При цьому в головному мозку утворюється тимчасовий зв'язок кіркових нейронів харчового центру, що перебувають у стані збудження, з нейронами відповідного аналізатора, що зберегли сліди збудження, спричиненого дією цього умовного подразника. Значить у разі діє не готівковий умовний подразник, а слід його дії нервової системі. Розрізняються короткі слідові рефлекси, коли підкріплення дають через кілька секунд після припинення подразника, і пізні, коли його дають значний час.

Важче утворити умовний рефлекс тоді, коли індиферентний подразник застосовується після безумовного подразника.

Умовні рефлекси на якийсь час

Умовним подразником може бути певний проміжок часу (Ю. П. Феокритова, 1912). Наприклад, якщо тварину регулярно підгодовувати через кожні 10 хв, то після кількох таких підгодівлень утворюється умовний рефлекс на якийсь час. За відсутності підгодовування близько 10-ї хвилини настають слиновиділення та харчова рухова реакція. У цьому випадку умовним подразником може стати і короткий проміжок часу і дуже довгий, який вимірюється багатьма годинами.

Утворення умовного рефлексу на якийсь час відбувається в результаті формування тимчасового нервового зв'язку між осередком великих півкуль, в який надходять правильно чергуються аферентні імпульси, і осередком безумовного рефлексу, що викликає руховий рефлекс або зміна функції внутрішнього органу. В організмі відбуваються багато періодичних процесів, наприклад робота серця, скорочення дихальної мускулатури та ін. іншого.

І. П. Павлов вважав, що час як умовний подразник – це певний стан роздратованих нейронів. Відома міра цього стану збудження внаслідок внутрішніх або зовнішніх (схід і захід сонця) ритмічних процесів є сигналом того, що пройшов певний проміжок часу. Можна вважати, що ці рефлекси утворюються на основі наслідуваних навколодобових (циркадних) ритмічних біологічних процесів, які довго перебудовуються при змінах зовнішнього середовища. У людей синхронізація біоритмів з астрономічним часом настає приблизно за 2 тижні.

Умовні рефлекси на якийсь час утворюються у собак після десятків підкріплень.

Умовні рефлекси вищих порядків

Можна утворити новий умовний рефлекс як при підкріпленні безумовним, а й умовним, міцно укріпленим рефлексом (Г. П. Зелений, 1909). Такий рефлекс називається рефлексом другого порядку, а основний, міцний рефлекс, що підкріплюється безумовним подразником, називається рефлексом першого порядку. І тому необхідно, щоб новий, раніше байдужий подразник, припинявся за 10-15 з початку дії умовного подразника умовного рефлексу першого порядку. Новий індиферентний подразник повинен бути значно слабшим за основний подразник рефлексу першого порядку. Тільки за такої умови новий подразник стає значним та постійним умовним подразником умовного рефлексу другого порядку. При подразниках середньої фізіологічної сили цей інтервал між двома подразниками, що виробляються, дорівнює приблизно 10 с. Наприклад, було вироблено міцний харчовий рефлекс на дзвінок. Якщо після цього показувати собаці чорний квадрат і потім, прибравши його, через 10-15 з дати дзвінок (не підкріплюючи останній їжею), то після кількох таких поєднань показу чорного квадрата та застосування непідкріплюваного дзвінка чорний квадрат стає умовним харчовим подразником, незважаючи на те, що його показ ніколи не супроводжувався їжею та підкріплювався лише умовним подразником – дзвінком.

При дії вторинного умовного харчового подразника собаку не вдається утворити рефлекс третього порядку. Такий рефлекс утворюється у собаки тільки в тому випадку, якщо умовний рефлекс першого порядку був вироблений на основі оборонного рефлексу при підкріпленні сильним електричним струмом, прикладеним до шкіри. У нормальних умовах оборонного рефлексу четвертого порядку у собак виробити не вдається. Рефлекси вищих порядків забезпечують більш досконале пристосування умов життя. У дітей утворюються умовні рефлекси сьомого та більш високих порядків.

Натуральними називають такі умовні рефлекси, які утворюються на властивості безумовних подразників - запах, колір, форму і т.д.

Ми вже наводили приклад з дитиною, яка жодного разу не пробувала лимона. Така дитина на вигляд, запах і форму лимона жодної харчової реакції не виявляє. Проте досить йому спробувати лимон, як його вигляд, запах, форма викликають слиновиділення. Це тому, що утворився натуральний умовний ці властивості лимона. Такі натуральні умовні рефлекси утворюються не тільки на властивості безумовного подразника, але й на інші подразники, які завжди супроводжують цей безумовний раз.дражитель. Від натуральних умовних рефлексів відрізняють штучні рефлекси. Так називаються умовні рефлекси, які утворюються на подразники, які пов'язані з безумовним і які є його властивістю.

ПОРУШЕННЯ І ГАЛЬМУВАННЯ В КОРІ ГОЛОВНОГО МОЗКУ

Два взаємопов'язані процеси - збудження та гальмування, безперервно протікають у корі головного мозку та зумовлюють його діяльність. Утворення умовного рефлексу також пов'язане із взаємодією цих двох процесів. Вивчаючи явища гальмування у корі мозку, І. П. Павлов розділив їх у два виду: зовнішнє і внутрішнє. Розглянемо ці два види гальмування у корі.

Як ми вже знаємо, вироблення умовного рефлексуходить у особливих умовах – у спеціальних ізольованих камерах, куди не надходять звуки та інші подразники. Якщо під час вироблення умовного рефлексу на собаку починає діяти нове роздратування, наприклад, шум, сильне світло, різкий дзвінок тощо, умовний не утворюється, а старий, вже освічений умовний слабшає або зовсім пропадає. Відбувається гальмування умовного рефлексу внаслідок виникнення корі мозку іншого вогнища збудження. Таке гальмування, зумовлене додатковим подразником, дія якого спричиняє інший рефлекторний акт, І. П. Павлов назвав зовнішнім гальмуванням. Цей вид гальмування може виникнути та інших відділах нервової системи. І. П. Павлов привласнив цьому виду гальмування також назву безумовного гальмування.

Безумовне гальмування можливе у результаті появи другого вогнища збудження. Воно може також виникати при значному збільшенні сили або часу дії умовного подразника. У цьому умовний рефлекс різко слабшає чи повністю зникає. І. П. Павлов назвав таке гальмування позамежним. Оскільки цей вид гальмування може виникнути у корі, а й у інших відділах центральної нервової системи, він був зарахований до безумовному гальмування.

Іншим видом гальмування, властивим лише вищим відділам центральної нервової системи та мають дуже важливе значенняє внутрішнє гальмування. Цей вид гальмування І. П. Павлов назвав також умовним гальмуванням. Умовою, що визначає виникнення внутрішнього гальмування, є непідкріплення умовного подразника безумовним.

Розрізняють кілька видів внутрішнього гальмування, що виникають від різних умовНепідкріплення умовного подразника безумовним.

Розглянемо деякі види внутрішнього гальмування.

При освіті умовного рефлексу обов'язковою умовою є підкріплення умовного подразника безумовним. Якщо після того, як вироблено умовний рефлекс, викликати його кілька разів і не підкріпити безумовним подразником, умовний рефлекс поступово слабшає і нарешті зникає. Наприклад, якщо у собаки з інале виробленим умовнимслиновидільний рефлекс на дзвінок кілька разів викликати слиновиділення тільки дзвінком і жодного разу не підкріплювати безумовним подразником, тобто не давати їжі, виділення слини поступово буде зменшуватися, і, нарешті, припиниться. Таке поступове зникнення умовного рефлексу І. П. Павлов назвав згасанням умовного рефлексу. Згасання умовного рефлексу одна із видів внутрішнього гальмування.

Через деякий час після згасання умовний рефлекс може відновитися або без підкріплення або після одноразового застосування безумовного роздратування. Таким чином, при згасанні внутрішнє гальмування виникає через те, що умовний подразник повторюється кілька разів без підкріплення безумовним подразником.

Іншим видом внутрішнього гальмування є диференціювання. Цей вид внутрішнього гальмування полягає в тому, що умовнорефлекторна діяльність тварини проявляється тільки при одному певному подразнику і не проявляється навіть за дуже близького до нього подразника. Досягається це тим, що один із подразників підкріплюється, а інший, близький до нього, не підкріплюється. В результаті умовнорефлекторна реакція настає на подразник, що підкріплюється, і відсутня на непідкріплюваний. Так, наприклад, якщо виробити у собаки умовний рефлексАле виділення на 100 ударів метронома за хвилину, спочатку близькі до 100 частоти також викликатимуть виділення слини. Надалі при підкріпленні 100 ударів метронома їжею та непідкріпленні інших частот можна досягти того, що слиновиділення у собаки відбувається при 100 ударах метронома, а при 96 ударах відсутнє.

Процес внутрішнього гальмування має дуже велике значення у житті організму.

Час	Умовний подразник протягом 30 секунд	Умовне слиновиділення за 30 секунд у краплях	Примітка
12 годин 7 хвилин 12 » 10 » 12 » 13 » 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	Удари метронома » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Не підкріплене та їжею Ж » » » » » » » » » » » »

З огляду на те, що умовні рефлекси утворюються протягом життя на основі індивідуального досвіду, здатність диференціювати, тобто відрізняти один від одного різні близькі подразники, набуває в житті організму винятково великого значення. Тварина, що живе в складних умовахнавколишнього середовища, при велику кількістьподібних зовнішніх подразників зможе існувати за умови тонкого диференціювання, тобто розрізнення одних подразників від інших. Наприклад, тварина, яка не може відрізнити (диференціювати) шарудіння, що виробляється слабкою твариною - здобиччю, від шарудіння, виробленого сильною твариною-ворогом, приречене на швидку загибель.

Умовні рефлекси відрізняються від безумовних різноманіттям та непостійністю. Тому немає чіткого поділу умовних рефлексів та їхньої певної класифікації. Виходячи з потреб теорії та практики дресирування собак, виділяють основні види та різновиди умовних рефлексів.
Натуральні умовні рефлекси утворюються на постійні природні властивості та якості безумовного подразника.

Наприклад, у собаки на вигляд, запах і смак їжі утворюються натуральні умовні рефлекси. Вони можуть утворюватися на зовнішній вигляд, голос, запах, певні дії дресирувальника та його помічника, на дресирувальний костюм, плащ, апортувальний предмет, прут, хлист, палицю та інші предмети, що застосовуються при дресируванні собак, а також на навколишнє оточення та умови, яких дресирується собака.

Ці рефлекси легко і швидко утворюються і довго зберігаються за відсутності наступних підкріплень. Якщо собаці 1-2 рази завдати больових подразнень повідцем, і вона буде боятися лише одного виду повідця. Більшість натуральних умовних рефлексів собак використовується як основа для вироблення інших умовних рефлексів, необхідних на службі.

Штучні умовні рефлекси.

На відміну від натуральних утворюються на сторонні подразники, що не мають природних ознак безумовного подразника, але збігаються в часі з його дією. Так, при дресируванні на звукові сигнали- команди, дзвінок, свисток, зумер, зорові жести, запалення лампочки, а також на запахові та інші подразники у собак безперервно та у великій кількості утворюються штучні умовні рефлекси.

Вони мають важливе сигнально-запобіжне і пристосовне значення до умов навколишнього середовища, що безперервно змінюються. Відмінна особливістьвсіх штучних умовних рефлексів - уповільнена освіта за великої кількості поєднань. Крім того, вони легко загальмовуються та швидко згасають при непідкріпленні. Більш скрутним є формування зі штучного умовного рефлексу стійкого і безвідмовного досвіду.
Умовні рефлекси першого, другого та вищих порядків.

Види умовних рефлексів

Реакції, що утворилися на основі безумовних рефлексів, називаються умовними рефлексами першого порядку, а рефлекси, вироблені на основі раніше набутих умовних рефлексів (навичок) - умовними рефлексами другого, третього і вищого порядку.

Механізм освіти умовного рефлексу другого порядку можна пояснити з прикладу привчання собаки працювати за жестами керувати її поведінкою з відривом. Спочатку виробляються умовні рефлекси першого порядку відповідні команди шляхом підкріплення безумовними впливами. Після зміцнення цих умовних рефлексів до навичок з їхньої основі можна виробляти умовні рефлекси другого порядку жести чи інші сигнали без підкріплення безумовними подразниками.

Умовні рефлекси обшуку місцевості, відшукання запахового сліду, вибірки речей по запаху виробляються за принципом формування умовних рефлексів другого, котрий іноді третього порядку.
Значення умовних рефлексів вищого порядку у дресируванні у тому, що вони забезпечують формування складних навичок різні сигнали дресирувальника, а й сприяють прояву экстраполятивных рефлексів у складній обстановці.

Позитивні умовні рефлекси

Умовні рефлекси, в основі освіти та прояви яких лежать процеси збудження та активна діяльністьтварини називаються позитивними рефлексами. Вони переважно пов'язані з руховими реакціями собаки. Більшість загальнодисциплінарних та спеціальних навичок також становлять позитивні умовні рефлекси. Наприклад, подолання перешкод, переповзання, рух собаки по сліду, виявлення та піднесення речей, затримання помічника та інші складні дії собаки включають процеси сильного та тривалого збудження нервових центрів кори головного мозку. Одні позитивні умовні рефлекси змінюються іншими або закінчуються гальмуванням із метою припинення активних дій собаки.

Негативні умовні рефлекси.

Умовні рефлекси, вироблені з урахуванням процесу гальмування, називаються негативними. Гальмові умовні рефлекси для організму також важливі, як і позитивні. У комбінаціях вони складають більшість складних навичок, які врівноважують поведінку собаки, роблять її дисциплінованою, звільняють організм від непотрібних збуджень і позитивних умовних рефлексів, що втратили своє значення. До негативних умовних рефлексів відносяться припинення собакою небажаних дій, витримка при посадці, укладанні та стоянні, диференціювання запахів при роботі з чуття та ін.

Умовні рефлекси на якийсь час.

Доцільна ритмічність у поведінці собаки, що дресується, пояснюється умовними рефлексами на час, які утворюються на інтервали часу в режимі догляду, годівлі, занять, роботи та відпочинку протягом доби, тижня, місяця і навіть року. Внаслідок цього у поведінці собаки утворюються біоритми активного та пасивного, робочого та неробочого стану, періодів ефективного та малоефективного дресирування.

При дресируванні собак на різні поєднання умовних подразників з безумовними у часі утворюються збігаються, відставлені, запізнювальні та слідові умовні рефлекси.

Збігаючий умовний рефлексутворюється, коли сигнал - команда застосовується одночасно або на 0,5-2 секунди раніше за безумовний подразник. Реакція у відповідь виявляється відразу ж після подачі команди або жесту. При дресируванні собак, як правило, повинні вироблятися умовні рефлекси, що збігаються. У цих випадках дії собаки на команди і жести бувають чіткими, енергійними, а вироблений умовний рефлекс зберігається довше і має стійкість до гальмування.

Відставлений умовний рефлексутворюється, коли дія сигналу - команди жесту підкріплюється безумовним подразником з відставанням на 3-30 секунд. У відповідь реакція такого рефлексу на умовний сигнал проявляється на відставлений час підкріплення безумовним подразником. Наприклад, якщо дресирувальник команду «Лежати» підкріплює впливом на собаку через 5 секунд, то умовний рефлекс, що утворився, проявляється не відразу, тобто собака лягає через 5 секунд після подачі команди.

Такі рефлекси у собак – результат порушення методики та техніки дресирування.
Відставлені умовні рефлекси частіше бувають у собак, закріплених за повільними дресирувальниками.

Запізнюючий умовний рефлексутворюється при тривалій дії умовного подразника та пізньому підкріпленні його безумовним. У практиці дресирування, що запізнюються умовні рефлекси, утворюються у собаки, коли дресирувальник підкріплює безумовним подразником не першу команду, а її багаторазові повторення. Подібні помилки можна спостерігати при керуванні собакою на відстані та без повідка. У цьому випадку дресирувальник не може швидко впливати на собаку, і змушений повторно подавати команди, щоб змусити його виконати потрібну дію. Умовний рефлекс, що утворився, проявляється з великим запізненням, тобто після багаторазового повторення команди або жесту.

Слідовий умовний рефлексвиробляється на основі сліду від порушення в центральній нервовій системі, викликаного умовним подразником, при підкріпленні дією абсолютного подразника через деякий час. Між загасаючим осередком збудження від умовного подразника та осередком збудження від дії безумовного подразника в корі утворюється тимчасовий зв'язок, званий слідовим умовним рефлексом. Вироблення таких умовних рефлексів у собак протікає з великими труднощами.

Слідовий умовний рефлекс може утворитися швидше, якщо сигнальний подразник має тривале спонукаюче значення для собаки, а безумовний подразник викликає сильну збудливу або гальмівну реакцію. Наприклад, команда «Слухай», підкріплена діями помічника через 1–2 години, викликає у собаки настороженість та очікування помічника в межах цього періоду часу.

з книги Арасланов Філімон, Олексіїв Олексій, Шигорін Валерій "Дресирування собак"

Залежно від особливостей реакцій у відповідь, характеру подразників, умов їх застосування і підкріплення і т. д. виділяють різні види умовних рефлексів. Ці види класифікуються, виходячи з різних критеріїв, відповідно до поставлених завдань. Деякі з цих класифікацій мають велике значення, як у теоретичному, так і практичному відношенні, у тому числі при спортивній діяльності.

Так само як і безумовні, умовні рефлекси можна розділити за рецепторною та ефекторною ознакою та їх біологічним значенням.

За рецепторною ознакою умовні рефлекси поділяють на екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні.Найлегше утворюються умовні рефлекси при подразненні екстерорецепторів.

За ефекторною ознакою умовні рефлекси поділяють на вегетативні(ефектором є внутрішні органи) та соматорухові(Ефект вектор скелетний м'яз).

За біологічним значенням умовні рефлекси поділяють на харчові, оборонні, статеві, статокінетичні та локомоторні, а також умовні рефлекси, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.(Гомеостаз).

Однак, умовний рефлекс може бути утворений не тільки на простий за своєю структурою умовний сигнал, а й на комплексний подразник – поєднання сигналів, що належать до однієї чи різних сенсорних систем. Комплексні подразники можуть діяти одночасно та послідовно.

При комплексі діючих подразників сигнали надходять від кількох подразників одночасно. Наприклад, умовний харчовий рефлекс може викликатися одночасним впливом запаху, форми та кольору подразника.

При комплексі послідовно діючих подразників перший їх, наприклад світловий, змінюється другим, наприклад звуковим (як високого тону), потім третім, наприклад звуком метронома. Підкріплення слід лише після дії всього цього комплексу.

Здатність відповідати на комплексні подразники дозволяє класифікувати умовні рефлекси за таким показником, як порядок рефлексу . Наприклад, у собаки вироблений міцний слиновидільний умовний рефлекс на світло лампочки. Такий рефлекс називають рефлекс першого порядку. Надалі використовується новий умовний сигнал (звук дзвінка), який підкріплюється не безумовним подразником, а вже використаним умовним світлом лампочки. Після кількох таких поєднань стає сигналом відділення слини. Це означає, що виник умовний рефлекс другого порядку.

Найважливішою формою умовних рефлексів є рефлекси вищого порядку, що утворюються на основі усталених умовних рефлексів. У собак вдалося виробити умовний рефлекс до третього порядку, у мавп до четвертого, у дітей до шостого, у дорослої людини описані умовні рефлекси дев'ятого порядку.

Сенсорні та оперантні умовні рефлекси.Кожен рефлекс містить аферентні (сенсорні) та еферентні (виконавчі) компоненти (ланки). В одних випадках, формування нових умовних рефлексів може відбуватися з утворенням нових сенсорних компонентів, в інших же – з утворенням і тих і інших компонентів. Внаслідок цього умовні рефлекси можуть бути двох видів - сенсорні та оперантні (ефекторні).

У сенсорних умовнихреакціях (названих Ю. Конорським умовними рефлексами 1-го роду) акти у відповідь є або успадкованими (харчовими, оборонними, орієнтовними, статевими та іншими безумовними рефлексами), або раніше добре закріпленими умовними рефлексами (умовні рефлекси вищих порядків). Отже, вони характеризуються формуванням лише аферентної частини рефлексу, коли індиферентний подразник перетворюється на активний. У відповідь реакція на умовний подразник залишається тією ж, що і при безумовному або раніше добре виробленому умовному подразнику. Наприклад, при виробленні оборонного умовного рефлексу на запах у центральній нервовій системі встановлюються зв'язки між аферентними клітинами, що сприймають подразнення нюхового аналізатора, та больовим центром. При цьому характер відповідної умовної та безумовної реакцій збігається. В обох випадках починається слиновиділення. Аналогічно виробляються та виявляються інші сенсорні умовні реакції (зокрема, оборонні рухові умовні рефлекси у вигляді відсмикування руки, що підкріплюються больовим роздратуванням, сухожильні, зіниці, миготливі рефлекси).

Умовні рефлекси цього роду не завжди можуть достатньо змінити взаємовідносини організму з навколишнім середовищем і повноцінно забезпечити адекватне пристосування, так як при цьому не організуються нові форми самих реакцій у відповідь. Більш адекватний пристрій забезпечується тим, що тварини і людина здатні кардинально змінювати характер своїх ефекторних реакцій при взаєминах з навколишнім середовищем

Оперантні умовні рефлекси(За класифікацією Ю. Конорського, рефлекси 2-го роду) характеризуються новою (не успадкованою від предків або не була раніше індивідуально при. придбаному фонді) формою реакції у відповідь. Ці рефлекси називаються також «інструментальними», оскільки за її здійсненні використовуються різні предмети (інструменти). Наприклад, тварина кінцівкою відкриває засувку на дверцятах і дістає їжу, що знаходиться за нею. Оскільки для формування таких рефлексів створюється складний комплекс новостворених рухів, ці рефлекси називають також «маніпуляційними».

У освіті відповідних умовних оперантних рефлексів найважливіша роль належить імпульсам, які з рухового апарату. Елементарна модель умовного оперантного рефлексу спостерігалася за. вироблення класичного харчового умовного рефлексу на пасивне згинання лапи у собаки (Ю. Конорський) У тварини було виявлено два типи умовних реакцій - умовно-рефлекторне слиновиділення у відповідь на пасивне згинання лапи (сенсорний умовний рефлекс, або рефлекс 1-го роду) та багаторазове активне згинання кінцівки, що було не тільки сигналом, але й способом отримання їжі (оперантний) рефлекс, чи рефлекс 2-го роду).

p align="justify"> При формуванні оперантних умовних реакцій найважливіша роль належить зворотного зв'язку між клітинами в нервових центрах безумовних або раніше добре вироблених умовних рефлексів і клітинами центрів рухового аналізатора. Цьому сприяє високий рівеньзбудливості рухових центрів, обумовлений потоком аферентних імпульсів від пропріорецепторів м'язів, що скорочуються.

Таким чином, однією з умов вироблення оперантних моторних умовних рефлексів є обов'язкове включення до системи подразників імпульсації, що виникла спонтанно або спричинена активним або пасивним рухом. Утворення цих рефлексів залежить від характеру підкріплювального агента. Оперантні умовні рефлекси є основою рухових навичок. Закріпленню їх сприяють зворотні зв'язки, що здійснюються через пропріорецептори м'язів, що виконують рух, і через рецептори інших аналізаторів. Завдяки цій аферентації центральна нервова системасигналізує результати виконання руху.

Формування нових рухів, т. е. не успадкованих від предків, спостерігається у людини, а й у тварин. Але для людини цей процес має особливо велике значення, так як майже всі складні рухові акти (зокрема, фізичні вправи різних видахспорту) формуються саме внаслідок навчання.

Натуральні (природні) та штучні умовні рефлекси.Умовні рефлекси легше виробляти на екологічно близькі цій тварині впливу. У зв'язку з цим умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні.

Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які у природних умовах діють разом із подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах тощо).

Ілюстрацією закономірностей освіти натуральних умовних рефлексів є досліди І. З. Цитовича. У цих дослідах цуценята одного і того ж посліду містилися на різному харчовому раціоні: одних годували тільки м'ясом, інших - молоком. У тварин, яких годували м'ясом вигляд та запах його вже на відстані викликали умовну харчову реакцію з яскраво вираженими моторним та секреторним компонентами. Цуценята, що отримували лише молоко, вперше реагували на м'ясо лише орієнтовною реакцією, обнюхували його і відверталися. Проте вже одноразове поєднання виду та запаху м'яса з їжею повністю усувало цю «байдужість». У цуценят виробився натуральний харчовий умовний рефлекс.

Освіта натуральних (природних) умовних рефлексів притаманно людини. Натуральні умовні рефлекси характеризуються швидким виробленням та великою стійкістю. Вони можуть утримуватися все життя за відсутності наступних підкріплень. Це тим, що натуральні умовні рефлекси мають велике біологічне значення, особливо у ранніх етапах пристосування організму до довкілля. Саме властивості самого безумовного подразника (наприклад, вид і запах їжі) є першими сигналами, які діють організм після народження.

Але, оскільки, умовні рефлекси можна виробити також різні індиферентні сигнали (світло, звук, запах, зміни температури та інших.), які мають у природних умовах властивостями подразника, що викликає безумовний рефлекс, то такого роду реакції, на відміну натуральних, називаються штучними умовними рефлексами. Наприклад, запах м'яти не притаманний м'ясу. Однак якщо цей запах кілька разів поєднуватиме з підгодовуванням м'ясом, то утворюється умовний рефлекс: запах м'яти стає умовним сигналом їжі і починає викликати слиновидільну реакцію без підкріплення.

Штучні умовні рефлекси повільніше виробляються і швидше згасають за непідкріплення.

Прикладом вироблення умовних рефлексів на штучні подразники може бути утворення людини секреторних і рухових умовних рефлексів на сигнали як звучання дзвінка, ударів метронома, посилення чи ослаблення освітлення дотику до шкіри тощо.

Позитивні та негативні умовні рефлекси. Умовні рефлекси, у динаміці яких проявляється активність організму як рухових чи секреторних реакцій, називаються позитивними. Умовні реакції, що не супроводжуються зовнішнім руховим та секреторним ефектами у зв'язку з їх пригніченням, відносять до негативним, або гальмівним, рефлексам. У процесі пристосування організму до умов середовища, що змінюються, обидва види рефлексів мають велике значення. Вони тісно взаємопов'язані, оскільки прояв однієї діяльності поєднується з пригніченням інших видів. Наприклад, при оборонних рухових умовних рефлексах гальмуються умовні харчові реакції та навпаки. За умовного подразника у вигляді команди «Смирно!» викликається діяльність м'язів, що зумовлюють стояння у певному положенні та гальмування інших умовних рухових реакцій, що здійснювалися до цієї команди (наприклад, ходьба, біг).

Така важлива якість, як дисциплінованість завжди пов'язана з одночасним поєднанням позитивних і негативних (гальмівних) умовних рефлексів. Наприклад, при виконанні деяких фізичних вправ (стрибки у воду з вежі, гімнастичне сальто та ін) для придушення реакцій самозбереження та почуття страху потрібне гальмування найсильніших негативних оборонних умовних рефлексів.

Готівкові та слідові рефлекси.Як зазначалося, І.П. Павлов визначив, що з утворення умовного рефлексу необхідно, щоб умовний сигнал починав діяти раніше безумовного. Проте інтервал між ними, тобто ступінь відставлення безумовного подразника від умовного сигналу, може бути різним.

Умовні рефлекси, у яких умовний сигнал передує безумовному подразнику, але діє разом із (тобто. умовний і безумовний подразники діють якийсь час разом), називаються готівкою.(Рис. 2. А, Б, В ). Залежно від тривалості відставлення безумовно підкріплення від початку дії умовного сигналу готівкові умовні рефлекси у тварин класифікуються як збігаються (0,5 – 1 сек.), коротковідставлені (3 – 5 сек.), нормальні (10 – 30 сек.) та запізнювальні ( більше 1 хвилини).

При слідовихумовних рефлексах , умовний подразник підкріплюється після припинення його дії.

Слідові умовні рефлекси формуються при короткому (10-20 сек.) і довгому (пізнім) відставках (1-2 хв. і більше). До групи слідових умовних рефлексів належить, зокрема, рефлекс тимчасово, виконує роль про «біологічного годинника».

◄Мал. 2. Схема поєднання в часі умовних та безумовних подразників при готівкових та слідових подразненнях.

Сірі прямокутники - час дії умовного подразника:

Чорні прямокутники – час дії безумовного подразника.

Готівкові та слідові умовні рефлекси з великим відставленням є складними формамипрояви вищої нервової діяльності та доступні лише тваринам із досить розвиненою корою головного мозку. Вироблення подібних рефлексів у собак пов'язані з великими труднощами. Людина слідові умовні рефлекси утворюються легко.

Слідові умовні реакції мають велике значення при фізичних вправах. Наприклад, у гімнастичній комбінації, що складається з кількох елементів, слідове збудження в корі мозку, викликане дією першої фази руху, служить подразником для програмування ланцюга всіх наступних. Всередині ланцюгової реакції кожен із елементів є умовним сигналом для переходу до наступної фази руху.

Вища нервова діяльність– це система, що дозволяє адаптуватися організму людини та тварин до змінним умовамдовкілля. Еволюційно у хребетних виробився ряд вроджених рефлексів, але для успішного розвитку та існування їх недостатньо.

В процесі індивідуального розвиткуутворюються нові пристосувальні реакції – це умовні рефлекси. Визначний вітчизняний учений І.П. Павлов - основоположник вчення про безумовні та умовні рефлекси. Він сформував умовнорефлекторну теорію, яка свідчить, що придбання умовного рефлексу можливе при впливі на організм фізіологічно байдужого подразнення. Внаслідок чого утворюється більше складна системарефлекторної діяльності.

І.П. Павлов - основоположник вчення про безумовні та умовні рефлекси

Прикладом цього є дослідження Павлова на собаках, у яких звуковий стимул відбувалося слиновиділення. Також Павлов показав, що вроджені рефлекси формуються лише на рівні підкіркових структур, а корі мозку утворюються нові зв'язку протягом усього життя індивідуума під впливом постійних подразнень.

Умовні рефлекси

Умовні рефлексиформуються з урахуванням безумовних, у процесі індивідуального розвитку організму, і натомість мінливої ​​довкілля.

Рефлекторна дугаумовного рефлексу складається з трьох компонентів: аферентного, проміжного (вставкового) та еферентного. По цих ланках здійснюється сприйняття подразнення, передача імпульсу на кіркові структури та формування реакції у відповідь.

Рефлекторна дуга соматичного рефлексу виконує рухові функції (наприклад, згинальний рух) і має таку рефлекторну дугу:

Чутливий рецептор сприймає стимул, далі імпульс йде в задні роги спинного мозку, де знаходиться вставний нейрон. Через нього імпульс передається на рухові волокна та закінчується процес формуванням руху – згинання.

Необхідною умовою для вироблення умовних рефлексів є:

• Наявність сигналу, що передує безумовному;
• подразник, який викликатиме уловный рефлекс, по силі повинен поступатися біологічно значущому впливу;
• обов'язковим є нормальне функціонування кори головного мозку та відсутність відволікаючих факторів.

Умовні рефлекси не утворюються миттєво. Вони формуються тривалий час при постійному дотриманні вищевказаних умов. У процесі становлення реакція то згасає, то відновлюється знову, доки настає стійка рефлекторна діяльність.

Приклад вироблення умовного рефлексу

Класифікація умовних рефлексів:

1. Умовний рефлекс, утворений на основі взаємодії безумовного та умовного стимулів, називається рефлексом першого порядку.
2. На основі класичного набутого рефлексу першого порядку виробляється рефлекс другого порядку.

Таким чином, формували оборонний рефлекс третього порядку у собак, четвертий виробити не вдавалося, а травний досягав другого. Діти формуються умовні рефлекси шостого порядку, в дорослої людини до двадцятого.

Мінливість довкілля призводить до постійному формуванню безлічі нових поведінок, необхідні виживання. Залежно від структури рецептора, який сприймає стимул, умовні рефлекси ділять на:

• Екстероцептивні- Роздратування сприймають рецептори тіла, переважають серед рефлекторних реакцій (смакові, тактильні);
• інтрацептивні- Викликаються при дії на внутрішні органи (зміна гомеостазу, кислотності крові, температури);
• пропріоцептивні- Формуються при стимулюванні поперечно-смугастої мускулатури людини і тварин, забезпечуючи рухову активність.

Виділяють штучні та натуральні придбані рефлекси:

Штучнівиникають при дії подразнення, що не має зв'язку з безумовним стимулом (звукові сигнали, світлове подразнення).

Природніформуються за наявності стимулу подібного з безумовним (запах та смак їжі).

Безумовні рефлекси

Це вроджені механізми, що забезпечують збереження цілісності організму, гомеостазу внутрішнього середовища та головне – розмноження. Природжена рефлекторна діяльність утворюється у відділах спинного мозку та мозочку, контролюється корою головного мозку. Характерно, що вони зберігаються протягом усього життя.

Рефлекторні дугиспадкових реакцій закладаються до народження людини. Одні реакції характерні для певного віку, а потім зникають (наприклад, у маленьких діток - смоктальний, хапальний, пошуковий). Інші спочатку не проявляють себе, а з настанням певного термінуз'являються (статевий).

Безумовні рефлекси характеризуються такими ознаками:

• Відбуваються незалежно від свідомості та волі людини;
• видові - проявляються у всіх представників (наприклад, кашель, слиновиділення при запаху або вигляді їжі);
• наділені специфічністю - з'являються при дії на рецептор (реакція зіниці виникає при напрямку променя світла на світлочутливі ділянки). Сюди ж відноситься слиновиділення, виділення слизового секрету та ферментів травної системипри надходженні їжі до рота;
• гнучкість - наприклад, різна їжа призводить до секреції певної кількості та різноманітного хімічного складуслини;
• з урахуванням безумовних рефлексів формуються умовні.

Безумовні рефлекси потрібні, щоб реалізовувати потреби організму, вони постійні, але через хвороби або шкідливих звичокможуть зникати. Так, при захворюванні райдужної оболонки ока, коли на ній утворюються рубці, зникає реакція зіниці на світлову дію.

Класифікація безумовних рефлексів

Вроджені реакції класифікуються на:

• Прості(Швидко прибирати руку від гарячого предмета);
• складні(підтримка гомеостазу у ситуаціях підвищення концентрації CO 2 у крові шляхом збільшення частоти дихальних рухів);
• найскладніші(Інстинктивна поведінка).

Класифікація безумовних рефлексів щодо Павлова

Павлов розділив вроджені реакцію харчові, статеві, захисні, орієнтовні, статокінетичні, гомеостатичні.

До харчовимвідноситься виділення слини при вигляді їжі та попаданні її в травний тракт, секреція соляної кислоти, моторика ШКТ, ссання, ковтання, жування.

захиснісупроводжуються скороченням м'язових волокон у відповідь дратівливий фактор. Усім знайома ситуація, коли рука рефлекторно відсмикується від гарячої праски або гострого ножа, чхання, кашель, сльозотеча.

Орієнтовнівиникають, коли відбуваються раптові зміни у природі чи самому організмі. Наприклад, поворот голови та тулуба у бік звуків, повороти голови та очей на світлові подразники.

Статевіпов'язані з репродукцією, збереженням виду, сюди належить і батьківський (годування та турбота про потомство).

Статокінетичнізабезпечують прямоходіння, рівновагу, переміщення тіла.

Гомеостатичні- Самостійне регулювання артеріального тиску, тонусу судин, частоти дихання, серцевих скорочень.

Класифікація безумовних рефлексів щодо Симонова

Вітальніпідтримки життя (сон, харчування, економія сил), залежить лише від окремої особини.

Рольовівиникають при контакті коїться з іншими індивідуумами (продовження роду, батьківський інстинкт).

Необхідність у саморозвитку(прагнення індивідуального зростання, до відкриття нового).

Природжені рефлекси активуються за необхідності через короткочасне порушення внутрішньої сталості або мінливості зовнішнього середовища.

Таблиця порівняння умовних та безумовних рефлексів

Порівняння характеристик умовних (придбаних) та безумовних (вроджених) рефлексів
Безумовні	Умовні
Вроджені	Купуються у процесі життя
Є у всіх представників виду	Індивідуальні для кожного організму
Щодо постійні	Виникають та згасають при змінах зовнішнього середовища
Формуються на рівні спинного та довгастого мозку	Здійснюються за рахунок роботи головного мозку
Закладаються внутрішньоутробно	Виробляються на тлі вроджених рефлексів
Виникає при дії подразника на певні рецепторні зони	Виявляються при впливі будь-якого стимулу, що сприймається індивідуумом

Вища нервова діяльність здійснює роботу за наявності двох взаємозалежних явищ: збудження та гальмування (вродженого чи набутого).

Гальмування

Зовнішнє безумовне гальмування(Вроджене) здійснюється дією на організм дуже сильного подразника. Припинення дії умовного рефлексу відбувається через активацію нервових центрів під впливом нового стимулу (це позамежне гальмування).

При вплив на досліджуваний організм одночасно кількох подразників (світло, звук, запах), відбувається згасання умовно виробленого рефлексу, але з часом активується орієнтовний рефлекс і гальмування зникне. Такий вид гальмування називається тимчасовим.

Умовне гальмування(Придбане) не виникає саме по собі, його необхідно виробити. Існує 4 види умовного гальмування:

• Згасне (зникнення стійкого умовного рефлексу без постійного підкріплення безумовним);
• диференціювальне;
• умовне гальмо;
• запізнювальне гальмування.

Гальмування необхідний процесу нашій життєдіяльності. За його відсутності в організмі відбувалося б багато зайвих реакцій, що не несуть користі.

Приклад зовнішнього гальмування (реакція собаки на кішку та команда СИДІТИ)

Значення умовних та безумовних рефлексів

Безумовна рефлекторна діяльність необхідна виживання і збереження виду. Гарним прикладомслужить народження дитини. У новому для нього світі на нього чекає безліч небезпек. Завдяки наявності вроджених реакцій дитинча може вижити за цих умов. Відразу після народження активується дихальна система, смоктальний рефлекс забезпечує поживними речовинами, Дотик до гострих і гарячих предметів супроводжується миттєвим відсмикуванням руки (прояв захисних реакцій).

Для подальшого розвиткута існування доводиться пристосовуватися до навколишніх умов, у цьому допомагають умовні рефлекси. Вони забезпечують швидку адаптацію організму та можуть утворюватися протягом усього життя.

Наявність умовних рефлексів у тварин дає можливість швидко реагувати на голос хижака і рятувати своє життя. Людина побачивши їжі здійснює умовнорефлекторну діяльність, починається слиновиділення, вироблення шлункового соку для швидкого перетравлення їжі. Вид і запах деяких об'єктів, навпаки, сигналізує про небезпеку: червона шапочка мухомора, запах зіпсованих продуктів.

Значення умовних рефлексів у повсякденному життілюдини та тварин величезно. Рефлекси допомагають зорієнтуватися на місцевості, добути їжу, уникнути небезпеки, зберігши собі життя.