УМОВИ РЕФЛЕКСИ ТА ЇХ ХАРАКТЕРИСТИКА

Основний елементарний акт вищої нервової діяльності – утворення умовного рефлексу.

Існує безліч умовних рефлексів. При дотриманні відповідних правил будь-який подразник, що сприймається, можна зробити стимулом, що запускає умовний рефлекс (сигналом), а будь-яку діяльність організму - його основою (підкріпленням). За родом сигналів та підкріплень, а також щодо відносин між ними створені різні класифікаціїумовних рефлексів Що стосується вивчення фізіологічного механізмутимчасових зв'язків, то тут дослідники мають велику роботу.

Визначилася класифікація умовних рефлексів за такими приватними ознаками: 1) обставини освіти, 2) рід сигналу, 3) склад сигналу, 4) рід підкріплення, 5) відношення у часі умовного подразника та підкріплення.

Загальні ознаки умовних рефлексів. Умовний рефлекс а) є індивідуальним вищим пристосуванням до умов життя, що змінюються; б) здійснюється вищими відділами центральної нервової системи; в) набувається шляхом тимчасових нервових зв'язків і втрачається, якщо умови середовища, що викликали, змінилися; г) є попереджувальною сигнальною реакцією.

Отже, умовний рефлекс - це пристосувальна діяльність, що здійснюється вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним роздратуванням і реакцією, що сигналізується.

Натуральні та штучні умовні рефлекси . Залежно від характеру сигнального подразника умовні рефлекси поділяють на натуральні та штучні.

Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь вплив агентів, є природними ознаками сигналізованого безумовного подразнення.

Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може бути виділення слини у собаки запах м'яса. Цей рефлекс неминуче утворюється природним шляхом протягом життя собаки.

Штучними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь вплив агентів, які є природними ознаками сигналізованого безумовного подразнення. Прикладом штучного умовного рефлексу може бути виділення слини у собаки на звук, метронома. У житті цей звук не має жодного відношення до їжі. Експериментатор штучно зробив його сигналом їди.

Натуральні умовні рефлекси природа виробляє з покоління до покоління в усіх тварин відповідно до їхнього способу життя. В результаті натуральні умовні рефлекси легше утворюються, швидше за зміцнюються і виявляються міцнішими, ніж штучні.

Екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси. Умовні рефлекси на зовнішні подразники називають екстероцептивними, на подразники від внутрішніх органів – інтероцептивними, на подразники скелетно-м'язової системи – пропріоцептивними.

Екстероцептивні рефлекси ділять на рефлекси, що викликаються дистантними (діючими на відстані) та контактними (діючими при безпосередньому зіткненні) подразниками. Далі вони розбиваються на групи з основних видів сенсорного сприйняття; зорового, слухового тощо.

Інтероцептивні умовні рефлекси можна також групувати за органами та системами, що є джерелами сигналізації: шлункові, кишкові, серцеві, судинні, легеневі, ниркові, маткові тощо. буд. Особливе становище займає так званий рефлекс тимчасово. Він проявляється в різних життєвих відправленнях організму, наприклад, у добовій періодичності обмінних функцій, у виділенні шлункового соку при настанні часу обіду, у здатності прокидатися у призначену годину. Очевидно, організм «відраховує час» переважно з интероцептивным сигналам. Суб'єктивне переживання інтероцептивних рефлексів немає образної предметності экстероцептивных. Воно дає лише розпливчасті почуття, у тому числі складається загальне самопочуття, що відбивається настрої і працездатності.

Пропріоцептивні умовні рефлекси є основою всіх рухових навичок. Вони починають вироблятися з перших помахів крил пташеня, з перших кроків дитини. З ними пов'язане оволодіння всіма видами локомоцій. Від них залежить злагодженість та точність руху. Абсолютно нове використання отримують пропріоцептивні рефлекси руки та голосового апарату у людини у зв'язку з працею та мовою. Суб'єктивне «переживання» пропріоцептивних рефлексів полягає головним чином «м'язовому почутті» становища тіла у просторі та її членів друг щодо друга. Разом з тим, наприклад, сигнали від акомодаційних і окорухових м'язів мають зоровий характер сприйняття: дають інформацію про віддаленість об'єкта, що розглядається, і його переміщення; сигнали від мускулатури кисті та пальців дають можливість оцінити форму предметів. За допомогою пропріоцептивної сигналізації людина своїми рухами відтворює події, що відбуваються навколо нього.

Умовні рефлекси на прості та комплексні подразники. Умовний рефлекс можна виробити на будь-який із перерахованих екстеро-, інтеро- або пропріоцептивних подразників, наприклад на включення світла або на простий звук. Але у житті це буває рідко. Найчастіше сигналом стає комплекс з кількох подразників, наприклад запах, тепло, м'яка шерсть матері-кішки стають подразником умовного смоктального рефлексу для кошеня. Відповідно поділяють умовні рефлекси на прості та складні, або комплексні, подразники.

Природні сигнали завжди складаються з багатьох компонентів, тобто є комплексними подразниками. На такі сигнали утворюються умовні рефлекси складніші і мінливі, ніж прості сигнали. У комплексному сигналі кожен з його компонентів має різну фізіологічну силу і відповідає ефект, викликаний кожним подразником.

Одночасні комплексні подразники складаються з кількох компонентів, що діють одночасно. Умовні рефлекси на послідовні комплекси подразників утворюються, якщо окремі подразники слід один за одним у певній послідовності (такий сигнал підкріплюється їжею). Численними дослідженнями встановлено, що в результаті більш менш тривалого тренування умовного рефлексу на складний подразник відбувається злиття, синтез окремих компонентів комплексу в єдиний подразник. Так, при багаторазовому застосуванні послідовного комплексу подразників, що складається із чотирьох звуків, вони зливаються в єдиний подразник. У результаті кожен із чотирьох звуків втрачає своє сигнальне значення, тобто. застосований окремо не викликає умовної реакції.

Умовні рефлекси на ланцюзі подразників. Якщо індиферентні подразники, у тому числі утворюється комплексний сигнал, діють послідовно, тобто. не збігаються один з одним, а безумовне підкріплення приєднується до останнього з них, то такий сигнал можна утворити умовний рефлекс на ланцюг подразників. Сигнальне значення окремого члена ланцюга виявляється тим більшим, що ближче він стоїть до підкріплення, тобто. до кінця ланцюга. Утворення умовних рефлексів на ланцюга подразників лежить в основі вироблення різних так званих рухових навичок шляхом підкріплення випадкових чи вимушених рухів. Наприклад, сказавши собаці "Дай лапу!", Ми "піднімаємо" її лапу самі, "нагороджуючи" собаку шматочком печива. Незабаром собака, почувши ці слова, подає лапу самостійно. Аналіз механізму утворення такого типу рефлексу показав, що спочатку утворюється тимчасовий зв'язок між трьома осередками збудження: слухового, рухового та харчового центрів. Потім закріплюється послідовність дії членів ланцюга. Нарешті, уточнюється положення основних її членів звукового сигналу «дай лапу», пропріоцептивних (рух кінцівки) та натурального харчового (підгодовування).

Важливим поняттям у фізіології вищої нервової діяльності є цілісність умовно-рефлекторної діяльності. Вона проявляється насамперед у системності, стереотипії, «налаштуваннях» та «перемиканнях» реакцій за сигналами обстановки. В результаті поведінка тварин визначається не одиночними сигналами, а всією цілісною картиною оточення Умовно-рефлекторна діяльність охоплює багато сторін сьогодення та пов'язує його з досвідом минулого, а це у свою чергу призводить до тонкого пристосування до подій майбутнього.

Реальні подразники, із якими має справу організм, утворюють динамічний стереотип подразників. Стереотип подразників, що склався, спрямовує освіту нових рефлексів по певному руслу. Наприклад, при засвоєнні нових об'єктів полювання хижак використовує найбільш надійні з мисливських прийомів, що вже знайомі йому, Стереотип дозволяє адекватно реагувати, незважаючи на деякі зміни в обстановці. Так, наприклад, виробивши стереотип водіння автомобіля, можна вести автомашину, дещо варіюючи управління залежно від характеру дорожнього покриття, і одночасно розмовляти з пасажиром, що сидить поруч. Аналіз діяльності показує, кожен із нас безперервно протягом свого життя утворює незліченну кількість побутових, трудових, спортивних та інших стереотипів. Зокрема, це проявляється у появі апетиту у певний час дня, стереотипному виконанні робітників чи спортивних рухів тощо. З віком стереотипи міцніють і їх важче змінити. Переробка стереотипів, що склалися, завжди становить велику труднощі.

Умовно-рефлекторне настроювання. Утворення послідовних комплексів з обстановочних і основних умовних подразників типу ланцюга з далеко розставленими ланками є фізіологічним механізмом так званої умовно-рефлекторної настройки. Сама назва «налаштування» вказує, що мова йдене про здійснення якоїсь діяльності, а лише про викликаний за механізмом тимчасового зв'язку стан готовності до цієї діяльності.

Умовно-рефлекторні перемикання. Утворення комплексів різного сигнального значення з тих самих основних сигналів з додаванням різних обстановочних подразників є фізіологічним механізмом умовно-рефлекторного перемикання. При розгляді фізіологічних механізмів умовного рефлексу будь-якої складності слід мати на увазі, що процес вироблення навіть елементарного тимчасового зв'язку пов'язаний з утворенням умовного рефлексу на експериментальну обстановку. Зараз очевидно, що при виробленні будь-якого умовного рефлексу утворюється кілька видів тимчасових зв'язків - обстановковий рефлекс (вид даної експериментальної камери, запахи, освітлення тощо), рефлекс на час, рефлекс на даний подразник та ін. Кожна умовна реакція складається з низки соматичних і вегетативних компонентів.

Для розуміння фізіологічного механізму умовних умовних рефлексів Е.А. Асратян увів поняття «умовно-рефлекторного перемикання». Воно полягає в тому, що той самий подразник може стати умовним сигналом різних умовних реакцій. Так, наприклад, гудок в одній експериментальній камері може бути сигналом харчової реакції, а в іншій - сигналом оборонного рефлексу. Один і той же сигнал у першу половину дня може служити оборонним умовним подразником, а в другу половину – харчовим сигналом. Вочевидь, що у обох прикладах умовним сигналом служить сигнал сам собою, а комплекс подразників, що з даного сигналу і всієї обстановки досвіду. За збереження експериментальної обстановки можна застосовувати будь-які звукові чи інші подразники, які як і, як і обстановка експерименту, можуть бути, за термінологією Э.А. Асратяни, перемикачами.

Умовні рефлекси n-го порядку. У собаки вироблений міцний харчовий умовний рефлекс, наприклад включення лампочки. Якщо через 10 - 15 з слідом за індиферентним агентом, наприклад звуком, застосовувати включення лампочки (умовний подразник раніше виробленого харчового умовного рефлексу) без подальшого безумовного підкріплення, то між осередками збудження, викликаними діями звуку та світла, утворюється умовний зв'язок. Реакції, вироблені в такий спосіб, називають умовним рефлексом 2-го порядку.

Наведемо ще один приклад. У собаки було вироблено міцний слиновидільний рефлекс на метроном. Потім їй стали показувати чорний квадрат, але замість підгодовування пред'являли звук метронома, який був раніше вироблений умовний рефлекс. Після кількох поєднань цих подразників без харчового підкріплення утворився умовний рефлекс 2-го порядку, тобто. чорний квадрат став викликати слиновиділення, хоча сам собою у поєднанні з їжею він ніколи не пред'являвся. Умовні рефлекси 2-го порядку у собак, як правило, нестійкі і незабаром зникають. Зазвичай вони вдається виробляти умовні рефлекси не вище 3-го порядку. Умовні рефлекси п-го порядку утворюються легше за загального підвищення збудливості кори мозку. Наприклад, у дітей з підвищеною збудливістю досить легко виробляються умовні рефлекси до 6-го порядку, тоді як у врівноважених здорових дітей – зазвичай не вище за 3-й порядок. У дорослих здорових людейз легкістю виробляються умовні рефлекси до 20-го порядку, але вони мають нестійкий характер.

Наслідувальні умовні рефлекси. Особливо легко ці рефлекси виробляються у тварин, які ведуть груповий спосіб життя. Наприклад, якщо в однієї мавпи зі стада виробити умовний рефлекс (наприклад, харчовий) на увазі у всього стада, то й у інших членів також утворюється цей умовний рефлекс (Л.Г. Воронін). Наслідувальні рефлекси як із видів пристосовних реакцій тварин широко поширені у природі. У найпростішій формі цей рефлекс виявляється у вигляді рефлексу проходження. Наприклад, зграйні риби йдуть за своїми родичами або навіть силуетами риб. Інший приклад наводив Ч. Дарвін. Добре відомо, що ворони не підпускають близько людини зі рушницею або будь-яким довгим предметом у руках. Цілком очевидно, що цей «рятівний страх» (за словами Ч. Дарвіна) розвинувся головним чином не в результаті особистого досвіду спілкування з людиною, а наслідування поведінки особин того ж виду або навіть інших видів. Наприклад, крик сойки є сигналом небезпеки для багатьох тварин лісу.

Велике значення має наслідування в онтогенезі поведінки приматів, включаючи людину. Наприклад, «сліпе» наслідування в дітей віком поступово перетворюється на суто людські здібності.

За своїм фізіологічним механізмом наслідувальні умовні рефлекси подібні, очевидно, з умовними рефлексами n-го порядку. Це легко проглядається з прикладу вироблення умовного рухового харчового рефлексу. Мавпа-глядач сприймає умовний подразник і, хоча отримує харчового підкріплення, сприймає також супутні прийому їжі натуральні умовні подразники (вид їжі, її запах тощо.). Так, на основі натурального умовного рефлексу виробляється новий умовний рефлекс. А якщо врахувати, що натуральні умовні рефлекси завдяки їх нерозривному та тривалому зв'язку з безумовно-рефлекторною діяльністю є дуже міцними, то стане зрозумілим, чому так легко і швидко утворюються на їх основі умовно-рефлекторні реакції.

Асоціації.Асоціації утворюються при поєднанні індиферентних подразників без підкріплення. Вперше такі умовні зв'язки було досліджено у собак у лабораторії І.П. Павлова. У дослідах проводили поєднання тону та світла без харчового підкріплення. Вже через 20 поєднань з'явилися перші ознаки утворення тимчасового зв'язку між цими подразниками: при дії світла собака поверталася до джерела звуку (бездіяльному в цей час), а при звучанні тону дивилася на лампочку (яка не горіла), ніби очікуючи на її включення. Дослідження показали, що тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками (екстероцептивними) утворюється у ссавців після 10-40 поєднань, причому між подразниками однієї модальності вона утворюється швидше, ніж сигнали різної модальності.

Умовні рефлекси на відношення. Ці умовні рефлекси виробляються не так на абсолютні, але в відносні ознаки подразників. Наприклад, якщо тварині одночасно пред'являти малий та великий трикутники, а їжею підкріплювати лише малий трикутник, тоді, згідно з правилами утворення умовного рефлексу, на малий трикутник утворюється позитивний умовний рефлекс, а на великий – негативний умовний рефлекс (диференціювання). Якщо тепер пред'явити нову пару трикутників, в якій малий трикутник за абсолютним розміром дорівнюватиме великому трикутнику, то у тварини «з місця» проявиться умовний харчовий рефлекс на менший трикутник у цій парі.

Наведемо інший приклад. Дельфіни змогли навчитися вибирати із трьох пред'явлених предметів середній, оскільки у попередніх експериментах вони отримували підкріплення (рибу) лише за виборі середнього. Важливо, що тварини вловили ознаку середній предмет» в умовах, коли при кожному новому досвіді пред'являли різні предмети (кулі, циліндри та ін.) та в різних ділянках простору, щоб уникнути утворення умовного рефлексу «на місце».

Біологічне значення умовного рефлексу на ставлення, як і тимчасової зв'язку між індиферентними подразниками, як рефлексу n-го порядку, у тому, що й агенти, їх викликають, надалі збігаються з безумовним рефлексом, всі вони відразу («з місця») стають умовними рефлексами - має місце «перенесення» виробленого умовного рефлексу у подібну ситуацію. Є всі підстави вважати, що рефлекс на ставлення, тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками, як і умовні рефлекси вищого ладу, лежать в основі фізіологічного механізму таких явищ, як «перенесення досвіду», «передбачення», «осяяння» тощо, що виникають хіба що попереднього розвитку умовного рефлексу.

Ланцюговий умовний рефлекс. Можливість отримання умовного рефлексу на ланцюг подразників залежить від рівня філогенезу розвитку нервової системи даного виду тварини. Так, у мавп (макак, павіанів, капуцинів) після 40 - 200 застосувань ланцюгового подразника його компоненти, випробувані окремо, здебільшого не викликають умовного рефлексу. У нижчих хребетних (риби, рептилії) навіть після 700 – 1300 застосувань ланцюга подразників її компоненти зберігають сигнальне значення. У цих тварин умовний рефлекс на ланцюг подразників виробляється досить легко, але складний подразник стає єдиним: кожен із його компонентів зберігає своє сигнальне значення.

Відомо чотири способи утворення ланцюгових умовних рефлексів у тварин. Перший спосіб – об'єднання в ланцюг екстероцептивних одиночних подразників одиночних рухових реакцій. Другий спосіб полягає в нарощуванні ланцюга рухів з кінця, що підкріплюється. Наприклад, спочатку навчають тварину (голуб, щур і т.д.) за умовним сигналом (включення лампочки) клювати (натискати) першу полицю в експериментальній камері. Потім, пустивши досить голодну тварину в камеру, не подають умовного сигналу, змушуючи тварину здійснювати пошукові реакції. На другу полицю кладуть приманку. Як тільки тварина торкнеться другої полиці, відразу ж включають лампу (умовний сигнал), і після клювання (натискання) другої полиці тварина отримує харчове підкріплення.

В результаті кількох таких поєднань у тварини закріплюється клювання (натискання) другої полиці. Після цього вводять інший екстероцептивний сигнал - включення дзвінка, що передує клювання (натискання) другої полиці. Таким чином, утворюється двочлен, тричлен і т.д. ланцюг рухів. На противагу зазначеному способу при третьому способі формування ланцюга рухових рефлексів здійснюється «вклинювання» нових рухів і подразників подібним чином, але між останнім ланкою ланцюга і підкріпленням. Нарешті, при четвертому способі формування ланцюга рухів тварина не обмежують у рухах, але підкріплюють ті ланцюги, які були «правильними». Виявилося, що за таких умов, наприклад, мавпи досить швидко навчалися виробляти потрібний ланцюг рухів, проте непотрібні дії в них поступово зникали.

У тварин ланцюга рухів виробляються з різним ступенем складності залежно від рівня філогенезу розвитку нервової системи. У черепах, наприклад, протягом тривалого часу з великою працею можна виробити дуже нестійкий тричленний ланцюг рухів, у голубів вдається утворити досить міцний ланцюг з 8 - 9 рухів, а у ссавців - з ще більшого числарухів. Було зроблено висновок, що існує залежність швидкості утворення окремих ланок та всього ланцюга рухів загалом від рівня філогенезу тварини.

Автоматизація умовних рефлексів. Дуже багато умовних рефлексів у тварин і людини після тривалого тренування автоматизуються, стають хіба що незалежними від інших проявів вищої нервової діяльності. Автоматизація, зазвичай, розвивається поступово. Спочатку вона може виражатися у тому, що окремі рухи випереджають відповідні сигнали. Потім настає період, коли ланцюг рухів повністю здійснюється у відповідь на перший, «пусковий» компонент ланцюга подразників. При першому погляді на результат тренування умовного рефлексу може скластися таке враження, що спочатку рефлекс «прив'язаний» до чогось, що керує ним, а потім після тривалої вправи він стає певною мірою незалежним.

Умовні рефлекси, вироблені за різної відповідності у часі сигналу та підкріплення. По тому, як знаходиться в часі сигнал щодо підкріплювальної реакції, розрізняють готівкові та слідові умовні рефлекси.

Готівкою називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплення застосовують під час дії сигнального подразника. Готівкові рефлекси поділяють залежно від терміну приєднання підкріплення на збігаються, відставлені та запізнювальні. Збігаючий рефлекс виробляється тоді, коли відразу після включення сигналу до нього приєднують підкріплення.

Відставлений рефлекс виробляється у випадках, коли підкріплююча реакція приєднується лише після деякого часу (до 30 з). Це найбільш уживаний спосіб вироблення умовних рефлексів, хоча він вимагає більшої кількості поєднань, ніж спосіб збігу.

Запізнюючий рефлекс виробляється при приєднанні підкріплювальної реакції після тривалої ізольованої дії сигналу. Зазвичай така ізольована дія триває 1 -3 хв. Цей спосіб вироблення умовного рефлексу ще складніше, ніж обидва попередні.

Слідовими називають умовні рефлекси, розробки яких підкріплюючу реакцію пред'являють лише згодом після вимкнення сигналу. І тут рефлекс виробляється слід від дії сигнального подразника; використовують короткі інтервали (15-20 с) або довгі (1-5 хв). Утворення умовного рефлексу за слідовим способом вимагає найбільшої кількостіпоєднань. Проте слідові умовні рефлекси забезпечують у тварин дуже складні акти пристосувальної поведінки. Прикладом може служити полювання за видобутком, що приховується.

Умови виробітку тимчасових зв'язків. Поєднання сигнального подразника із підкріпленням. Ця умова вироблення тимчасових зв'язків виявилося з перших дослідів із слинними умовними рефлексами. Кроки служителя, який несе їжу, лише тоді викликали «психічне слиновиділення», коли вони поєднувалися з їжею.

Цьому суперечить освіту слідових умовних рефлексів. Підкріплення поєднується у разі зі слідом порушення нервових клітинвід раніше увімкненого і вже вимкненого сигналу. Але якщо підкріплення буде випереджати індиферентний подразник, то умовний рефлекс вдається виробити з великими труднощами, лише вживаючи спеціальних заходів.

Індиферентність сигнального подразника. Агент, обраний як умовний подразник харчового рефлексу, не повинен сам по собі мати будь-яке відношення до їжі. Він може бути байдужим, тобто. індиферентним, для слинних залоз. Сигнальний подразник не повинен викликати значної орієнтовної реакції, що заважає утворенню умовного рефлексу. Проте орієнтовну реакцію викликає кожен новий подразник. Тож втрати їм новизни його потрібно використовувати повторно. Лише після того, як орієнтовна реакція практично погашена або зведена до незначної величини, починається утворення умовного рефлексу.

Переважання сили збудження, спричиненого підкріпленням. Поєднання стукоту метронома та годування собаки веде до швидкої та легкої освіти у неї умовного слиновидільного рефлексу на цей звук. Але якщо намагатися поєднувати з їжею оглушливий стукіт механічної тріскачки, такий рефлекс утворити надзвичайно важко. Для вироблення тимчасового зв'язку велике значення має співвідношення сили сигналу та підкріплюючої реакції. Щоб між ними утворився тимчасовий зв'язок, вогнище збудження, що створюється останньою, має бути сильнішим за осередок збудження, створюваного умовним подразником, тобто. має виникати домінанта. Лише тоді відбудеться поширення збудження від вогнища індиферентного подразника до осередку збудження від рефлексу, що підкріплює.

Необхідність значної інтенсивності збудження. Умовний рефлекс - це попереджувальна реакція на сигнал про майбутні події. Але якщо подразник, який хочуть зробити сигналом, виявляється подією навіть істотнішою, ніж ті, які за ним підуть, то цей подразник сам викликає відповідну реакцію організму.

Відсутність сторонніх подразників. Кожне стороннє роздратування, наприклад, шум, що несподівано долинув, викликає орієнтовну реакцію.

Нормальна працездатність нервової системи. Повноцінна замикальна функція можлива за умови, якщо вищі відділи нервової системи перебувають у нормальному стані. Працездатність нервових клітин мозку різко знижується при недостатньому харчуванні, при дії отруйних речовин, наприклад, бактеріальних токсинів при хворобах, і т.д. Тому загальний стан здоров'я є важливою умовоюнормальної діяльності вищих відділів мозку. Всім відомо, як ця умова впливає на розумову роботу людини.

На утворення умовних рефлексів істотно впливає стан організму. Так, фізична та розумова робота, умови харчування, активність гормонів, дія фармакологічних речовин, дихання при підвищеному чи зниженому тиску, механічні навантаження та іонізуюче випромінювання залежно від інтенсивності та термінів впливу можуть видозмінити, посилити або послабити умовно-рефлекторну діяльність аж до повного її придушення.

Дослідження кінцевих, поведінкових проявів найвищої нервової діяльності значно випередило вивчення її внутрішніх механізмів. Дотепер ще недостатньо вивчені як структурні основи тимчасового зв'язку, і його фізіологічна природа. З цього приводу висловлюються різні погляди, але питання ще вирішене. Проте, на рівні досліджень стає дедалі певнішим, що з структурної необхідно враховувати і нейрохімічну організацію мозку.

КЛАСИФІКАЦІЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Умовні рефлекси поділяють за різними ознаками:

• за біологічною значимістю: харчові, статеві, оборонні та ін.;
• по виду рецепторів, що сприймають умовний подразник: екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні;
• за характером реакції у відповідь: рухові, судинні, дихальні, орієнтовні, серцеві, статокінетичні та ін;
• за складністю: прості та складні;
• по порядку вироблення умовних рефлексів: першого порядку, другого, третього тощо.

ВИДИ ГАЛЬМАННЯ УМОВИХ РЕФЛЕКСІВ

Прояв складних умовно-рефлекторних реакцій, що забезпечують життєдіяльність і пристосування організму до умов середовища, що змінюються, можливе тільки при строго збалансованій координації умовно-рефлекторних механізмів регуляції. В основі цієї координації лежить одночасне та узгоджене збудження одних кіркових нервових центрів та гальмування інших.

Біологічне значення гальмування полягає у вдосконаленні необхідних умовних рефлексів та у зникненні втратили необхідність рефлексів. Гальмування також захищає організм від перенапруги (охоронне гальмування).

Всі види гальмування умовних рефлексів поділяють на два види: безумовне (вроджене) та умовне (придбане) гальмування. За знаходженням джерела гальмування безумовне гальмування може бути зовнішнім, коли причина гальмування розташована поза дугою умовного рефлексу, і внутрішнім. При внутрішньому гальмуванні джерело гальмування перебуває усередині дуги умовного рефлексу.

Умовне гальмування може бути лише внутрішнім.

Зовнішнє безумовне гальмування умовних рефлексів проявляється уповільненням або повним припиненням умовно-рефлекторної діяльності у разі виникнення нового подразника, що викликає орієнтовну реакцію. Наприклад, якщо у собаки був вироблений умовний слиновидільний рефлекс на включення лампочки, то подача звукового сигналу при включенні лампи гальмує у неї раніше вироблений рефлекс слиновиділення.

Є два види зовнішнього гальмування - постійне гальмо і гасне гальмо. Постійне гальмо -гальмування умовного рефлексу одноразовим чи багаторазовим сильним біологічним подразником. Так, якщо у собаки почалося умовно-рефлекторне виділення слини на вид корму, то раптове сильне звукове роздратування (грім) викликає припинення слиновиділення. Гасне гальмо -гальмування умовного рефлексу шляхом подразника, що багаторазово повторюється, з низькою біологічною значимістю. Наприклад, якщо нора у лисиці знаходиться неподалік залізниці, то після багаторазового звукового подразника (шум поїзда), у неї згасає орієнтовна реакція цей звук.

Умовне гальмування умовних рефлексів зумовлено виробленням гальмівної реакції, що пригнічує позитивний рефлекс. Цей вид гальмування називається ще набутим.

Умовне гальмування поділяється на чотири різновиди: згасальне, диференціювальне, умовне гальмо та запізнювальне.

Якщо умовний подразник протягом багато часу не підкріплюється безумовним, він втрачає біологічну значимість, у корі розвивається згасальне гальмуваннята умовний рефлекс зникає.

Диференціювальне гальмуванняобумовлено здатністю тварини розрізняти схожі подразники та реагувати лише на один із них. Так, якщо у собаки виробити слиновидільний рефлекс на світло лампочки потужністю 100 Вт і підкріплювати його дачею корму, а інші схожі подразники (лампочки потужністю 80 або 120 Вт) застосовувати без підкріплення, тоді через певний час рефлекси на них згасають і проявляється рефлекс сигнал (100 Вт). Цей вид гальмування дозволяє тваринам виробляти нові життєво важливі навички.

Якщо дію певного умовного подразника при вже сформованому умовному рефлексі супроводжується дією ще будь-якого подразника і таке поєднання не підкріплюється дією безумовного подразника, то умовний рефлекс на дію умовного подразника також зникає. Таке згасання умовного рефлексу називається умовним гальмом.Наприклад, у тварини сформовано рефлекс на світло лампочки. У разі одночасного застосування світла та звуку метронома протягом певного часу та непідкріплення його дачею корму через деякий час вже один звуковий сигнал гальмуватиме прояв умовного рефлексу на світло лампочки.

Запізнювальне гальмуваннярозвивається тоді, коли підкріплення умовного подразника безумовним здійснюється із великим запізненням (на кілька хвилин) по відношенню до дії умовного подразника.

Важливе значення у житті тварин має позамежне, або охоронне,гальмування, що займає проміжне положення між умовним та безумовним гальмуванням. Цей вид гальмування виникає за надмірної сили умовного чи безумовного подразника, що сприяє ослабленню чи зникненню умовно-рефлекторноїреакції.

- Сукупність нейрофізіологічних процесів, що забезпечують свідомість, підсвідоме засвоєння інформації, що надійшла, і індивідуальна пристосувальна поведінка організму в навколишньому середовищі.

Психічна діяльність

– це ідеальна суб'єктивно усвідомлювана діяльність організму, здійснювана з допомогою нейрофізіологічних процесів.

Отже, психічна діяльність здійснюється з допомогою ВНД. Психічна діяльність протікає тільки в період неспання та усвідомлюється, а ВНД – і в період сну як неусвідомлювана переробка інформації, і в період неспання як усвідомлювана та підсвідома переробка.

Усі рефлекси діляться на 2 групи – безумовні та умовні.

Безумовними рефлексами називаються уроджені рефлекси. Ці рефлекси мають видовий характер. Умовні рефлекси є набутими, індивідуальними.

Види умовних рефлексів

По відношенню сигнального подразника до безумовного подразника всі умовні рефлекси поділяють на натуральні та штучні (лабораторні).

1. I. Натуральніумовні рефлекси формуються на сигнали, є природними ознаками подкрепляющего подразника. Наприклад, запах, колір м'яса може бути умовними сигналами підкріплення м'ясом. Легко виникають умовні рефлекси без спеціального виробітку на час. Так, прийом їжі в той самий час веде до виділення травних соків та інших реакцій організму (наприклад, лейкоцитоз на момент прийому їжі).
2. ІІ. Штучними (лабораторними)називають умовні рефлекси на такі сигнальні подразники, які у природі не мають відношення до безумовного (підкріплюючого) подразника.
3. 1. За складністю розрізняють:

а) прості умовні рефлекси, що виробляються на одиночні подразники (класичні умовні рефлекси І.П. Павлова);

б) комплексні умовні рефлекси, тобто. на кілька сигналів, що діють одночасно чи послідовно; в) ланцюгові рефлекси – на ланцюг подразників, кожен із яких викликає свій умовний рефлекс (динамічний стереотип).

1. По виробленню умовного рефлексу з урахуванням іншого умовного рефлексурозрізняють умовні рефлекси другого, третього та інших порядків. Рефлекси першого порядку – це умовні рефлекси, вироблені з урахуванням безумовних рефлексів (класичні умовні рефлекси). Рефлекси другого порядку виробляються з урахуванням умовних рефлексів першого порядку, у яких безумовний стимул відсутній. Рефлекс третього порядку утворюється з урахуванням умовного рефлексу другого порядку. Чим вище порядок умовних рефлексів, тим складніше йде їхнє вироблення. У собак вдається утворити умовні рефлекси лише до третього порядку.

Залежно від сигнальної системи розрізняють умовні рефлекси на сигнали першої та другої сигнальних систем, тобто. на слово. Останні виробляються тільки в людини: наприклад, після утворення умовного зіниці рефлексу на світ (звуження зіниці) вимова слова «світло» також викликає звуження зіниці у піддослідного.

Біологічне значення умовних рефлексів полягає у їх попереджувальній ролі, вони мають для організму пристосувальне значення, готуючи організм до майбутньої корисної поведінкової діяльності та допомагаючи йому уникнути шкідливих впливів, адаптуватися до навколишнього природного та соціального середовища. Умовні рефлекси формуються завдяки пластичності нервової системи.

Основні умови вироблення умовних рефлексів

1. Наявність двох подразників, один з яких безумовний (їжа, больовий подразник та ін), що викликає безумовно-рефлекторну реакцію, а інший - умовний (сигнальний), що сигналізує про безумовне подразнення (світло, звук, вид їжі і т.д.). ;
2. Багаторазове поєднання умовного та безумовного подразників;
3. Умовний подразник повинен передувати дії безумовного та протягом певного часу супроводжувати його;
4. За своєю біологічною доцільністю безумовний подразник повинен бути сильнішим за умовний,
5. Діяльність центральної нервової системи.

Механізми утворення умовних рефлексів

Фізіологічною основою виникнення умовних рефлексів служить освіту функціональних тимчасових зв'язків у вищих відділах ЦНС. Тимчасовий зв'язок— це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та ультраструктурних змін у мозку, що виникають у процесі спільної дії умовного та безумовного подразників. Відповідно до І.П. Павлову, тимчасова зв'язок утворюється між корковым центром безумовного рефлексу і корковым центром аналізатора, рецептори якого діє умовний подразник, тобто. зв'язок замикається у корі великого мозку (Мал. 50). В основі замикання тимчасового зв'язку лежить процес домінантної взаємодіїміж збудженими центрами. Імпульси, викликані умовним сигналом з будь-якої ділянки шкіри та інших органів чуття (око, вухо), надходять у кору великого мозку та забезпечують там утворення вогнища збудження. Якщо після умовного подразника сигналу подається харчове підкріплення (підживлення), то виникає більш потужне друге вогнище збудження в корі великих півкуль, до якого спрямовується раніше збудження, що виникло і іррадіює по корі. Неодноразове поєднання у дослідах умовного сигналу та безумовного подразника полегшує проходження імпульсів від кіркового центру умовного сигналу до кіркового представництва безумовного рефлексу – синаптичне полегшення – домінанта.

Слід зазначити, що осередок збудження з безумовного подразника завжди сильніше, ніж із умовного, оскільки безумовний подразник завжди біологічно значущіший для тварини. Це вогнище збудження є домінантним, отже, притягує себе порушення від вогнища умовного подразнення.

Слід зазначити, що тимчасова зв'язок, що утворилася, носить двосторонній характер. У процесі вироблення умовного рефлексу утворюється двосторонній зв'язок між двома центрами – кірковим кінцем аналізатора, на рецептори якого діє умовний подразник, і центром безумовного рефлексу, основі якого виробляється умовний рефлекс. Це було показано в дослідах, де було взято два безумовні рефлекси: миготливий рефлекс, що викликається струменем повітря біля очей, і безумовний харчовий. При їх поєднанні виробився умовний рефлекс, причому якщо подавали повітряний струмінь, виникав харчовий рефлекс, а при дачі харчового подразника відзначалося миготіння.

Умовні рефлекси другого, третього та вищих порядків.Якщо виробити міцний умовний харчовий рефлекс, наприклад, світ, такий рефлекс є умовним рефлексом першого порядку. На його основі можна виробити умовний рефлекс другого порядку, для цього додатково застосовують новий, попередній сигнал, наприклад, звук, підкріплюючи його умовним подразником першого порядку (світлом).

В результаті кількох поєднань звуку та світла звуковий подразник також починає викликати слиновиділення. Таким чином, виникає новий, складніший опосередкований тимчасовий зв'язок. Слід підкреслити, що підкріпленням для умовного рефлексу другого порядку є умовний подразник першого порядку, а чи не безумовний подразник (їжа), оскільки і світло і звук підкріплювати їжею, то виникнуть два окремих умовних рефлексу першого порядку. За досить міцного умовного рефлексу другого порядку можна виробити умовний рефлекс третього порядку.

Для цього використовується новий подразник, наприклад дотик до шкіри. В цьому випадку дотик підкріплюється лише умовним подразником другого порядку (звуком), звук збуджує зоровий центр, а останній – харчовий центр. Виникає ще складніший тимчасовий зв'язок. Рефлекси вищого порядку (4, 5, 6 і т.д.) виробляються лише у приматів та людини.

Гальмування умовних рефлексів

Є два види гальмування умовних рефлексів, що принципово відрізняються один від одного: вроджене та набуте, кожне з яких має власні варіанти

Безумовне (природжене) гальмуванняумовних рефлексів поділяється на зовнішнє та позамежне гальмування.

1. Зовнішнє гальмування- проявляється в ослабленні або припиненні умовного рефлексу, що протікає в даний момент при дії якого-небудь стороннього подразника. Наприклад, включення звуку, світла під час поточного умовного рефлексу викликає появу реакції, що послаблює або припиняє готівкову умовно-рефлекторну діяльність. Цю реакцію, що виникла зміна довкілля (рефлекс на новизну), І.П. Павлов називав рефлексом "що таке?". Він полягає в насторожуванні і підготовці організму до дії на випадок необхідності, що раптово виникає (напад, втеча та ін.).

Механізм зовнішнього гальмування. Згідно з теорією І. П. Павлова, сторонній сигнал супроводжується появою в корі великого мозку нового вогнища збудження, який пригнічує вплив на поточний умовний рефлекс за механізмом домінанти.Зовнішнє гальмування є, безумовно, рефлекторним. Оскільки в цих випадках збудження клітин орієнтовного рефлексу, що виникає від стороннього подразника, знаходиться поза дугою умовного готівкового рефлексу, це гальмування назвали зовнішнім. Зовнішнє гальмування сприяєекстреному пристосуванню організму до мінливих умов зовнішнього та внутрішнього середовища і дає можливість за необхідності переключитися на іншу діяльність відповідно до ситуації.

1. Чудове гальмуваннявиникає в тому випадку, якщо силаабо частотадії подразника лежить поза працездатності клітин кори мозку. Наприклад, якщо виробити умовний рефлекс на світло лампочки та включити прожектор – умовно-рефлекторна діяльність припиниться. Багато дослідників відносять граничне гальмування за механізмом до песимального. Оскільки поява зазначеного гальмування не вимагає спеціального вироблення, воно, як і зовнішні гальмування, є безумовно-рефлекторним і виконує охоронну роль.

Умовне (придбане, внутрішнє) гальмуванняумовних рефлексів – це активний нервовий процес, який вимагає свого вироблення, як і сам рефлекс. Тому його і називають умовно-рефлекторним гальмуванням: воно є набутим, індивідуальним. Відповідно до теорії І. П. Павлова, воно локалізовано у межах («всередині») нервового центру даного умовного рефлексу. Розрізняють такі види умовного гальмування: згасальне, запізнювальне, диференціювальне та умовне гальмо.

1. Згасальне гальмуваннявиникає при повторному застосуванні умовного сигналу та непідкріплення його. При цьому спочатку умовний рефлекс слабшає, а потім повністю зникає, через деякий час може відновитися. Швидкість згасання залежить від інтенсивності умовного сигналу та біологічної значущості підкріплення: чим вони значніші, тим важче відбувається згасання умовного рефлексу. Цей процес пов'язаний із забуванням отриманої раніше інформації, якщо вона довго не повторюється. Згасла умовний рефлекс швидко відновлюється при його підкріпленні.
2. Запізнювальне гальмуваннявиникає під час відставлення підкріплення на 1 – 2 хв щодо початку дії умовного подразника. Поступово прояв умовної реакції зменшується і потім припиняється зовсім. Цьому гальмування також властиве явище розгальмовування.
3. Диференціювальне гальмуваннявиробляється при додатковому включенні подразника, близького до умовного, та непідкріплення його. Наприклад, якщо у собаки тон 500 Гц підкріплювати їжею, а тон 1000 Гц не підкріплювати і їх чергувати протягом кожного досвіду, через деякий час тварина починає розрізняти обидва сигнали. Це означає, що: на тон 500 Гц буде виникати умовний рефлекс у вигляді руху до годівниці, поїдання корму, слиновиділення, а на тон 1000 Гц тварина відвертатиметься від годівниці з їжею, слиновиділення не буде. Чим менша різниця між сигналами, тим важче йде вироблення диференціювального гальмування. Умовне диференціювальне гальмування при дії сторонніх сигналів середньої сили слабшає.

супроводжується явищем розгальмовування, тобто. це такий самий активний процес, як і за інших видів умовного гальмування.

1. Умовне гальмовиникає при додаванні до умовного сигналу іншого подразника та не підкріпленні цієї комбінації. Так, якщо виробити умовний слиновидільний рефлекс на світло, потім до умовного сигналу "світло" підключити додатковий подразник, наприклад "дзвінок", і не підкріплювати цю комбінацію, то на неї поступово умовний рефлекс згасає. Сигнал "світло" необхідно продовжувати підкріплювати їжею. Після цього приєднання сигналу «дзвінок» будь-якого умовного рефлексу послаблює його, тобто. «дзвінок» став умовним гальмом для будь-якого умовного рефлексу. Цей вид гальмування також гальмується, якщо підключити інший подразник.

Значення всіх видів умовного (внутрішнього) гальмуванняумовних рефлексів полягає у усуненні непотрібної на даний час діяльності - тонкому пристосуванні організму до навколишнього середовища.

Динамічний стереотип

Окремі умовні рефлекси у певній ситуації можуть зв'язуватися між собою комплекси. Якщо здійснювати ряд умовних рефлексів у строго певному порядку з приблизно однаковими часовими інтервалами і весь цей комплекс поєднань багаторазово повторювати, то мозку сформується єдина система, має специфічну послідовність рефлекторних реакцій, тобто. Раніше розрізнені рефлекси зв'язуються на єдиний комплекс.

Таким чином, у корі великих півкуль при тривалому використанні однієї послідовності умовних сигналів (зовнішній стереотип) створюється певна система зв'язків (внутрішній стереотип). Виникає динамічний стереотип, який виявляється у тому, що у систему різних умовних сигналів, діючих завжди одне одним через певний час, виробляється постійна і міцна система відповідних реакцій. Надалі, якщо застосовувати тільки перший подразник, то у відповідь розвиватимуться всі інші реакції. Динамічний стереотип характерна особливістьпсихічної діяльності.

Відтворення стереотипу має, як правило, автоматичний характер. Динамічний стереотип заважає створенню нового (легше людину навчити, ніж перевчити). Усунення стереотипу та створення нового нерідко супроводжуються значним нервовою напругою(стресом). У житті стереотип відіграє значну роль: професійні навички пов'язані з утворенням певного стереотипу, послідовність гімнастичних елементів, заучування віршів, гра на музичних інструментах, відпрацювання певної послідовності рухів у балеті, танцях і т.д. – усе це приклади динамічних стереотипів, та його роль очевидна. Виникають щодо стійкі форми поведінки у суспільстві, у відносинах коїться з іншими людьми, в оцінці поточних обставин і реагування ними. Такі стереотипи мають велике значення в житті людини, тому що дозволяють виконувати багато видів діяльності з меншою напругою нервової системи. Біологічний сенс динамічних стереотипів зводиться до того що, щоб звільнити коркові центри від вирішення стандартних завдань, щоб забезпечити виконання складніших.

Рефлекс– реакція у відповідь організму не зовнішнє або внутрішнє роздратування, що здійснюється і контрольована центральною нервовою системою. Розвиток уявлень про поведінку людини, яка завжди була загадкою, було досягнуто в роботах російських учених І. П. Павлова та І. М. Сєченова.

Рефлекси безумовні та умовні.

Безумовні рефлекси– це вроджені рефлекси, які успадковуються потомством батьків і зберігаються протягом усього життя. Дуги безумовних рефлексів проходять через спинний мозок чи стовбур мозку. Кора великих півкуль не бере участі в їх освіті. Безумовні рефлекси забезпечують лише до змін середовища, із якими часто зустрічалися багато поколінь цього виду.

До відносяться:

Харчові (слиновиділення, смоктання, ковтання);
Оборонні (кашель, чхання, миготіння, відсмикування руки від гарячого предмета);
Орієнтовні (скошування очей, повороти);
Статеві (рефлекси, пов'язані з відтворенням та доглядом за потомством).
Значення безумовних рефлексів у тому, що з ним зберігається цілісність організму, підтримання сталості і відбувається розмноження. Вже у новонародженої дитини спостерігаються найпростіші безумовні рефлекси.
Найважливішим із них є рефлекс ссання. Подразник рефлексу ссання - дотик до губ дитини будь-якого предмета (груди матері, соски, іграшки, пальця руки). Рефлекс ссання - це харчовий безумовний рефлекс. Крім цього, у новонародженого є вже деякі захисні безумовні рефлекси: миготіння, яке виникає, якщо стороннє тіло наближається до ока або торкнеться рогівки, звуження зіниці при дії сильного світла на очі.

Особливо яскраво виявляються безумовні рефлексиу різних тварин. Вродженими можуть бути не лише окремі рефлекси, а й складніші форми поведінки, які отримали назву інстинктів.

Умовні рефлекси– це рефлекси, які легко купуються організмом протягом життя та утворюються на основі безумовного рефлексу при дії умовного подразника (світло, стукіт, час тощо). І. П. Павлов вивчав утворення умовних рефлексів на собаках та розробив методику їх отримання. Для вироблення умовного рефлексу необхідний подразник – сигнал, який запускає умовний рефлекс, багаторазове повторення дії подразника дозволяє виробити умовний рефлекс. При освіті умовних рефлексів виникає тимчасовий зв'язок між центрами та центрами безумовного рефлексу. Тепер цей безумовний рефлекс здійснюється не під дією абсолютно нових зовнішніх сигналів. Ці роздратування з навколишнього світу, до яких ми були байдужі, тепер можуть придбати життєво важливе значення. Протягом життя виробляється безліч умовних рефлексів, які становлять основу нашого життєвого досвіду. Але цей життєвий опеньків має сенс тільки для цієї особи і не передається у спадок її нащадкам.

У самостійну категорію умовних рефлексіввиділяють вироблені протягом життя рухові умовні рефлекси, т. е. навички чи автоматизовані дії. Сенс цих умовних рефлексів полягає у освоєнні нових рухових умінь, виробленні нових форм рухів. За своє життя людина опановує багато спеціальних рухових навичок, пов'язаних з його професією. Навички – це основа нашої поведінки. Свідомість, мислення, увага звільняються від виконання тих операцій, що автоматизувалися та стали навичками повсякденному житті. Самий успішний шляховолодіння навичками - це систематичні вправи, виправлення вчасно помічених помилок, знання кінцевої мети кожної вправи.

Якщо не підкріплювати деякий час умовний подразник безумовним, настає гальмування умовного подразника. Але зовсім не зникає. При повторенні досвіду рефлекс швидко відновлюється. Гальмування спостерігається і при дії іншого подразника більшої сили.

Розвиток вищої нервової діяльності дитини знаходиться у тісному зв'язку з формуванням структури кори півкуль великого мозку та в цілому системи аналізаторів.

У вищих тварин і людини в постнатальний період основну регулюючу роль у поведінці грає кора півкуль великого мозку, що є органом індивідуального пристосування організму до зовнішнього середовища. І.П.Павлов вказував, що врівноваження організму з середовищем може бути забезпечене одними безумовними рефлексами. «Досягається цими рефлексами врівноважування було б цілком лише за абсолютної сталості довкілля. А оскільки зовнішнє середовищепри своєму надзвичайному розмаїтті водночас перебуває у постійному коливанні, то безумовних зв'язків, як зв'язків постійних, недостатньо і потрібне доповнення їх умовними рефлексами, тимчасовими зв'язками».

А. Неонатальний період. Утворення умовних рефлексів починається з перших днів або тижнів після народження,тобто. у той період, коли відбувається найбільш інтенсивний розвиток кіркових структур та формуються окремі кіркові поля, пов'язані з відповідними рецепторами.

Більш раннє утворення у організму умовних харчових рефлексів у порівнянні з оборонними має важливе пристосувальне значення. У період життя організму основні життєві функції зводяться прийому їжі. Виникнення у період умовних харчових рефлексів забезпечує йому повніше здійснення акта харчування.

Можливість більш раннього вироблення умовних харчових рефлексів з філогенетично більш древніх аналізаторів (нюхового, шкірного, вестибулярного), ніж з філогенетично більш нових (слухового, зорового), свідчить про те, що кортиколізація філогенетично старих аналізаторних систем, пов'язаних з харчовим центром, відбувається більш ранні терміниніж філогенетично молодих аналізаторних систем

Вікові особливостіосвіті умовних рефлексів чітко виявляються у характері розвитку самої умовної реакції. Оборонний умовний рефлекс у різних видів тварин у процесі вироблення, насамперед, проявляється у формі загальнорухової реакції і супутніх їй вегетативних компонентів (зміна дихання і серцевої діяльності), а потім набагато пізніше утворюється спеціалізована його форма у вигляді локального рефлексу. Таким чином, на ранніх етапах онтогенезу має місце широка генералізація процесів збудження в ефекторній та аферентній частинах умовно-рефлекторної дуги з подальшою появою на пізніх етапах процесів кіркового гальмування, що зумовлює локальність та спеціалізованість умовної реакції. Вікові відмінності вищої нервової діяльності виявляються переважно у здатності виробляти процес внутрішнього гальмування, без чого не можуть бути утворені складні форми умовних реакцій. Ця здатність виявляється тільки в пізнішому віці, за певної міри морфологічної зрілості та активності біохімічних процесів кори великого мозку.

Найбільш ранніми умовними рефлексами у дитини є натуральні харчові як смоктальних рухів, що виникають становище дитини під час годування. Утворюються вони вперше у віці 8-15 днів на складний комплекс тактильних, пропріоцептивних та лабіринтних подразників. На 2-4-му тижні життя починають утворюватися штучні захисні та харчові умовні рефлекси на вестибулярні подразники. З 3-4 тижня виробляються умовні рефлекси на пропріоцептивні подразнення. Наприкінці 1-го місяця виробляються умовні рефлекси на запахові подразники, причому на запахи, що діють переважно на ольфактивний апарат, рефлекси утворюються трохи пізніше. У цей період утворюються умовні харчові і оборонні рефлекси на звукові сигнали.

Б. Грудний вік. На початку 2-го місяця умовні рефлекси утворюються на світлові подразнення, формуються умовні харчові та захисні рефлекси на шкірно-тактильпі подразники, а також умовні захисні рефлекси на смакові речовини. вони утворюються з вестибулярного і слухового рецепторів, а пізніше - з зорового і шкірно-тактильного, проте в період другої половини 1-го місяця і першої половини 2-го місяця умовні рефлекції

си у дитини утворюються з усіх аналізаторів. Це свідчить про те, що саме в цьому віці кора півкуль великого мозку дитини отримує можливість встановлювати різноманітні умовні зв'язки.

Ранні умовні рефлекси в дітей віком є ​​нестійкими і слабовираженими. Визначальне значення у виникненні та стійкості умовного рефлексу має також рецептор, з якого виробляється рефлекс. За інших рівних умов раніше за інших зміцнюються вестибулярний і слуховий умовні рефлекси, потім зоровий, нюховий і смаковий і пізніше - шкірно-тактильний і пропріоцептивний. Однак поряд із загальними закономірностями освіти умовних рефлексів, властивими всім дітям, вже в ранньому віці виявляються індивідуальні особливості кортикальних функцій дитини, що залежать від типу її нервової системи. Індивідуальні особливості дитини найбільш чітко виявляються в той період, коли кора півкуль великого мозку, крім утворення позитивних умовно-рефлекторних зв'язків, починає здійснювати іншу функцію, тісно пов'язану з першою, - функцію аналізу зовнішніх подразнень. В основі цієї останньої функції лежить вироблення кіркового гальмування.

Здатність до аналізу зовнішніх подразнень виявляється з прикладу освіти диференціювань. На 2-му місяці життя дитини майже всі аналізатори диференціюють роздратування, що значно відрізняються один від одного. На 3-4-му місяці аналізаторна функція кори головного мозку швидко вдосконалюється і дозволяє виробляти більш міцні та тонкі диференціювання. Розвиток механізмів замикання умовнорефлекторних зв'язків та диференціювання зовнішніх подразників швидко ускладнює та принципово змінює всю поведінку дитини у сенсі її активної діяльностін пізнання навколишнього світу.

Таким чином, істотною рисою умовно-рефлекторної діяльності дитини в першому півріччі життя слід вважати дієві для нього комплексні подразники.Наприклад, «становище для годівлі», у якому дратуються і, природно, збуджуються тактильні, пропріоцептивні та вестибулярні рецептори одночасно. Починають виявлятися різні видиумовного (внутрішнього) гальмування: формуються диференціювальне гальмування (3-4-й місяць), умовне гальмо на 5-му місяці, запізнювальне гальмування на 6-му місяці, тобто до кінця першого року життя виробляються всі види внутрішнього гальмування (Умовного гальмування умовних рефлексів - див. розділ 6.8).

В. У ясельний період (від 1 року до 3 років) умовнорефлекторна діяльність характеризується не тільки виробленням окремих умовних рефлексів, а й формуванням динамічних стереотипів, причому часто більш короткий часніж у дорослих.

Г. У дитини 2 років виробляється безліч умовних рефлексів на співвідношення величини, тяжкості, віддаленості, фарбування предметів. Цими видами умовних рефлексів визначається інтегроване відображення явищ зовнішнього світу; вони вважаються основою понять, що формуються на основі першої сигнальної системи. Прикладом динамічного стереотипу цього віку можуть бути зміни особливостей ВНД дитини згідно з розпорядком дня: сон - неспання, харчування, прогулянки, що вимагають послідовності поведінкових елементів, з яких складаються процедури вмивання, годування, гри.

Системи умовних зв'язків, вироблені в цей час, відрізняються особливою міцністю, і більшість з них зберігає своє значення протягом усього життя людини. Тому можна думати, що в цей період часом ще продовжує діяти імпринтинг. Виховання дітей у сенсорно збагаченому середовищі прискорює їх психічний розвиток. Взаємодія проекційних та непроекційних відділів кори великих півкуль забезпечує більш глибоке сприйняття довкілля. Особливо важливе значення при цьому має взаємодія збуджень, що забезпечують виникнення відчуттів та рухову активність, наприклад зорове сприйняття об'єкта та схоплювання його рукою.

Д. У віці 3-5 років удосконалення умовно-рефлекторної діяльності виявляється у збільшенні кількості динамічних стереотипів (докладніше див. розділ 6.14).

торії виробляють умовний оборонний рефлекс на цей дзвінок в іншій лабораторії. При цьому дзвінок підкріплюють несильним роздратуванням кінцівки. електричним струмом. Незабаром на дзвінок собака реагує не слиновиділенням, а відсмикуванням кінцівки – умовний рефлекс. У разі умовним сигналом сутнісно є сукупність подразників - дзвінок і обстановка лабораторії. У житті такі ситуації зустрічаються нерідко. Наприклад, дзвінок перед початком уроку інформує учнів необхідність приступити до занять, наприкінці уроку - про початок зміни.

Г. Послідовна сукупність низки умовних рефлексів є динамічним стереотипом,що ілюструє системність у діяльності кори великого мозку, аналітико-синтетичну діяльність (Е.А.Асратян). У дослідах Е.А.Асратяна у собак виробляли в певній послідовності умовні рефлекси, наприклад дзвінок, метроном (60 уд/хв), шипіння, диференціювання метронома (120 уд/хв), світло, дотика (рис. 6.5).

умовних рефлексів на кожен із подразників застосували у досвіді замість кожного умовного сигналу один умовний сигнал «світло». У цьому однією подразник - світло - отримали різні умовні рефлекси, як із послідовному дії всіх перелічених сигналів. У корі стався зв'язок між усіма пунктами умовних сигналів, і було включити першому місці стереотипу «світло», як створювалися умови включення наступних.

Таким чином, у корі півкуль великого мозку при тривалому використанні однієї послідовності умовних сигналів (зовнішній стереотип) створюється певна система зв'язків (внутрішній стереотип). Відтворення стереотипу має, як правило, автоматичний характер. Динамічний стереотип заважає створенню нового (легше людину навчити, ніж перевчити). Усунення стереотипу та створення нового нерідко супроводжуються значною нервовою напругою (стресом). У житті стереотип відіграє значну роль: професійні навички пов'язані з утворенням певного стереотипу; послідовність гімнастичних елементів, заучування віршів, гра на музичних інструментах, відпрацювання певної послідовності рухів у балеті, танцях тощо. - це приклади динамічних стереотипів, роль яких очевидна.

Д. Умовні рефлекси мають кілька компонентів. При виробленні умовного рефлексу, наприклад оборонного, на дзвінок із роздратуванням кінцівки електричним струмом, крім рухової реакції, на електрошкірне подразнення реагують серцево-судинна та дихальна системи; можливе збільшення частоти серцебиття, підвищення артеріального тискувнаслідок збудження симпатоадреналової системи та викиду в кров адреналіну, зміна частоти та глибини дихання, метаболічні зрушення. По-перше, вони пов'язані з дією подразників, а по-друге, із забезпеченням вегетативними зрушеннями рухової реакції. Згодом вегетативні зрушення, хоча й меншою мірою, зберігаються і за дії лише умовного сигналу, у разі дзвінка, і супроводжують умовний оборонний рефлекс.