Інтенсивність фотосинтезу

У фізіології рослин користуються двома поняттями: істинний і спостережуваний фотосинтез. Це зумовлено такими міркуваннями. Швидкість або інтенсивність фотосинтезу характеризується кількістю СО 2 поглиненого одиницею поверхні листа в одиницю часу. Визначення інтенсивності фотосинтезу проводять газометричним методом зміни (зменшення) кількості СО 2 в замкненій камері з листом. Проте, разом із фотосинтезом йде процес дихання, під час якого виділяється СО 2 . Тому отримані результати дають уявлення про інтенсивність спостережуваного фотосинтезу. Для отримання величини справжнього фотосинтезу необхідно зробити виправлення на дихання. Тому перед досвідом визначають у темряві інтенсивність дихання, а потім уже інтенсивність спостережуваного фотосинтезу. Потім кількість 2 , виділеного при диханні, додають до кількості 2 , поглиненого на світлі. Вносячи цю поправку, вважають, що інтенсивність дихання на світлі і темряві однакова. Але ці поправки що неспроможні дати оцінку істинного фотосинтезу оскільки, по-перше, при затемненні листа виключається як істинний фотосинтез, а й фотодихання; по-друге, так зване темнове дихання насправді залежить від світла (див. далі).

Тому у всіх експериментальних роботах з фотосинтетичного газообміну листа віддають перевагу даним по спостережуваному фотосинтезу. Більш точний метод вивчення інтенсивності фотосинтезу – метод мічених атомів (вимірюють кількість поглиненого 14 2).

У тому випадку, коли перерахунок кількості поглиненого 2 на одиницю поверхні важко провести (хвойні, насіння, плоди, стебло), отримані дані відносять до одиниці маси. Враховуючи, що фотосинтетичний коефіцієнт (ставлення обсягу виділеного кисню до обсягу поглиненого СО 2 дорівнює одиниці, Швидкість спостережуваного фотосинтезу можна оцінювати за кількістю мілілітрів кисню, виділеною одиницею площі листа за 1 годину.

Для характеристики фотосинтезу користуються іншими показниками: квантовий витрата, квантовий вихід фотосинтезу, асиміляційне число.

Квантова витрата- Це відношення кількості поглинених квантів до кількості асимільованих молекул СО2. Зворотна величина названа квантовим виходом.

Асиміляційне число– це співвідношення між кількістю СО 2 та кількістю хлорофілу, що міститься у листі.

Швидкість (інтенсивність)фотосинтезу – одне з найважливіших чинників, які впливають продуктивність с/г культур, отже, і врожай. Тому з'ясування чинників, яких залежить фотосинтез, має вести до вдосконалення агротехнічних заходів.

Теоретично швидкість фотосинтезу, як і швидкість будь-якого багатостадійного біохімічного процесу, має лімітуватися швидкістю найповільнішої реакції. Так, наприклад, для темнових реакцій фотосинтезу потрібні НАДФН та АТФ, тому темнові реакції залежать від світлових реакцій. При слабкому освітленні швидкість утворення цих речовин занадто мала, щоб забезпечити максимальну швидкістьтемнових реакцій, тому світло буде лімітуючим фактором.

Принцип лімітуючих факторів можна сформулювати наступним чином: при одночасному впливі кількох факторів швидкість хімічного процесу лімітується тим фактором, який найближчий до мінімального рівня (зміна саме цього фактора безпосередньо впливатиме на даний процес).

Цей принцип вперше був встановлений Ф. Блекманом в 1915 р. З того часу було неодноразово показано, що різні фактори, наприклад концентрація СО 2 і освітленість, можуть взаємодіяти між собою і лімітувати процес, хоча часто один з них все ж таки панує. Освітленість, концентрація СО 2 та температура – ​​ось ті головні зовнішні фактори, що впливають на швидкість фотосинтезу. Однак велике значення має водний режим, мінеральне харчування та ін.

Світло.Оцінюючи впливу світла на той чи інший процес важливо розрізняти вплив його інтенсивності, якості (спектрального складу) та часу експозиції на світлі.

При низькій освітленості швидкість фотосинтезу пропорційна інтенсивності світла. Поступово лімітують стають інші фактори, і збільшення швидкості уповільнюється. У ясний літній день освітленість становить приблизно 100 000 лк, а світлового насичення фотосинтезу вистачає 10 000 лк. Тому світло зазвичай може бути важливим фактором, що лімітує, в умовах затінення. При дуже велику інтенсивність світла іноді починається знебарвлення хлорофілу, і це уповільнює фотосинтез; однак у природі, рослини, що знаходяться в таких умовах, зазвичай тим чи іншим чином захищені від цього (товста кутикула, опущене листя тощо).

Залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості описується кривою, що отримала назву світлової кривої фотосинтезу (рис. 2.26).

Рис. 2.26.Залежність інтенсивності фотосинтезу від освітленості (світлова крива фотосинтезу): 1 – швидкість виділення СО 2 у темряві (швидкість дихання); 2 - Компенсаційна точка фотосинтезу; 3 – становище світлового насичення

При слабкому освітленні в процесі дихання виділяється більше СО 2 ніж зв'язується його в процесі фотосинтезу, тому початок світлової кривої з віссю абсцис - компенсаційна точкафотосинтезу, яка показує, що в цьому випадку при фотосинтезі використовується рівно стільки СО 2 скільки його виділяється при диханні. Іншими словами, з часом настає такий момент, коли фотосинтез і дихання точно врівноважують один одного, так що видимий обмін кисню і СО 2 припинитися. Світлова точка компенсації – це така інтенсивність світла, коли сумарний газообмін дорівнює нулю.

Світлові криві однакові не всім рослин. У рослин, які ростуть на відкритих сонячних місцях, поглинання СО 2 збільшується до тих пір, поки інтенсивність світла не буде дорівнювати повному сонячному освітленню. У рослин, які ростуть на затінених місцях (наприклад, кислиця), поглинання СО 2 збільшується лише за малої інтенсивності світла.

Всі рослини по відношенню до інтенсивності світла ділять на світлові та тіньові, або світлолюбні та тіневитривалі. Більшість с/г рослин є світлолюбними.

У тіньовитривалих рослин, По-перше, світлове насичення відбувається при більш слабкому освітленні, по-друге, у них компенсаційна точка фотосинтезу настає раніше, тобто при меншій освітленості (рис. 2.27).

Останнє пов'язано з тим, що тіньовитривалі рослини відрізняються малою інтенсивністю дихання. В умовах слабкої освітленості інтенсивність фотосинтезу вища у тіневитривалих рослин, а при сильному світлі, навпаки, – у світлолюбних.

Інтенсивність світла впливає і на хімічний складКінцеві продукти фотосинтезу. Чим вища освітленість, тим більше утворюється вуглеводів; при низькій освітленості – більше органічних кислот.

Досліди в лабораторних умовах показали, що на якість продуктів фотосинтезу впливає різкий перехід «темрява – світло» і навпаки. Спочатку після включення світла високої інтенсивності переважно утворюються невуглеводні продукти через нестачу НАДФН та АТФ, і лише через деякий час починають утворюватися вуглеводи. І навпаки, після вимкнення світла листя не відразу втрачає здатність до фотосинтезу, тому що протягом кількох хвилин у клітинах залишається запас АТФ та НАДФ.

Після вимкнення світла спочатку гальмується синтез вуглеводів і потім органічних речовин і амінокислот. Основна причина цього явища обумовлена ​​тим, що гальмування перетворення ФГК на ФГА (і через нього на вуглеводи) відбувається раніше, ніж гальмування ФГК на ФЕП (і через нього на аланін, малат і аспарат).

На співвідношення утворюють продуктів фотосинтезу впливає і спектральний склад світла. Під впливом синього світла у рослинах збільшується синтез малату, аспартату та інших амінокислот та білків. Ця реакція на синє світло виявлена ​​і в З 3 -рослинах і в З 4 -рослинах.

Спектральний склад світла впливає і інтенсивність фотосинтезу (рис. 2.28). Рис. 2.28.Спектр дії фотосинтезу листя пшениці

Спектр дії- Це залежність ефективності хімічної (біологічної) дії світла від довжини його хвилі. Інтенсивність фотосинтезу в різних ділянках діапазону неоднакова. Максимальна інтенсивність спостерігається при освітленні рослин тими променями, які максимально поглинаються хлорофілами та іншими пігментами. Інтенсивність фотосинтезу найбільш висока в червоних променях, тому що вона пропорційна кількості енергії, а кількості квантів.

Із сумарного рівняння фотосинтезу:

6СО 2 + 6Н 2 О → С 6 Н 12 О 6 + 6О 2

слід, що для утворення 1 молячи глюкози потрібно 686 ккал; це означає, що з асиміляції 1 молячи СО 2 необхідно 686: 6 = 114 ккал. Запас енергії 1 кванта червоного світла (700 нм) дорівнює 41 ккал/енштейн, а синього (400 нм) 65 ккал/енштейн. Мінімальна квантова витрата при освітленні червоним світлом дорівнює 114: 41 ≈ 3, а насправді витрачається 8-10 квантів. Таким чином, ефективність використання червоного світла 114/41 · 8 = 34%, а синього 114/65 · 8 = 22%.

Концентрація СО 2. Для темнових реакцій потрібна двоокис вуглецю, що включається в органічні сполуки. У звичайних польових умовах саме СО 2 є головним фактором, що лімітує. Концентрація СО 2 в атмосфері становить 0,045%, але якщо підвищувати її, можна збільшити і швидкість фотосинтезу. При короткочасній дії оптимальна концентрація СО 2 становить 0,5 %, проте при тривалому впливі можливе пошкодження рослин, тому оптимум концентрації в цьому випадку нижче – близько 0,1 %. Вже зараз деякі тепличні культури, наприклад, томати, стали вирощувати в атмосфері, збагаченій СО 2 .

В даний час великий інтерес викликає група рослин, які набагато ефективніше поглинають СО 2 з атмосфери і тому дають вищий урожай - так звані Рослини.

В штучних умовахзалежність фотосинтезу від концентрації 2 описується у вуглекислотній кривій, яка нагадує світлову криву фотосинтезу (рис.2.29).

При концентрації СО 2 0,01% швидкість фотосинтезу дорівнює швидкості дихання (компенсаційна точка). Вуглекислотне насичення настає при 0,2-0,3% СО2, а в деяких рослинах навіть при цих концентраціях спостерігається невелике збільшення фотосинтезу.

Рис. 2.29.Залежність інтенсивності фотосинтезу хвої сосни від концентрації СО 2 у повітрі

У природних умовах залежність фотосинтезу від концентрації 2 описується тільки лінійною частиною кривої. Звідси випливає, що забезпеченість рослин СО 2 у природних умовах є фактором, що лімітує врожай. Тому доцільно вирощувати рослини в закритих приміщеннях з підвищеним вмістом СО2.

Температурапомітно впливає на процес фотосинтезу, оскільки темнові, а частково і світлові реакції фотосинтезу контролюються ферментами. Оптимальна температура для рослин помірного клімату зазвичай становить близько 25°С.

Поглинання та відновлення СО 2 у всіх рослин з підвищенням температури збільшуються, доки не буде досягнутий деякий оптимальний рівень. У більшості рослин помірної зони зниження інтенсивності фотосинтезу починається вже після 30 о С, деякі південних видівпісля 40 про С. При великій спеці (50-60 про С), коли починається інактивація ферментів, а також порушується узгодженість різних реакцій, фотосинтез швидко припиняється. Принаймні підвищення температури інтенсивність дихання підвищується значно швидше, ніж інтенсивність природного фотосинтезу. Це впливає на величину спостережуваного фотосинтезу. Залежність інтенсивності спостережуваного фотосинтезу від температури описується температурною кривою, у якій виділяють три основні точки: мінімум, оптимум і максимум.

Мінімум – та температура за якої фотосинтез починається, оптимум – температура, за якої фотосинтез найбільш стійкий і досягає найбільшої швидкості, максимум – та температура, після досягнення якої фотосинтез припиняється (рис. 2.30).

Рис. 2.30.Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури аркуша: 1 - бавовник; 2 – соняшник; 3 – сорго

Вплив кисню. Понад півстоліття тому було відзначено на перший погляд парадоксальне явище. Кисень повітря, який є продуктом фотосинтезу, є одночасно і його інгібітором: виділення кисню та поглинання 2 падають у міру збільшення концентрації 2 в повітрі. Цей феномен назвали ім'ям його відкривача – ефект Варбурга. Цей ефект притаманний усім З 3-рослин. І тільки в листі З 4-рослин його не вдалося виявити. Сьогодні твердо встановлено, що природа ефекту Варбурга пов'язані з оксигеназными властивостями основного ферменту циклу Кальвіна – РДФ-карбоксилази. При великій концентрації кисню починається фотодихання. Встановлено, що при зниженні концентрації 2 до 2–3 % фосфогліколат не утворюється, зникає ефект Варбурга. Таким чином, обидва ці явища – прояв оксигеназних властивостей РДФ-карбоксилази та утворення гліколату, а також зменшення фотосинтезу в присутності 2 тісно пов'язані один з одним.

Дуже низький вміст О2 або повна відсутність, як і збільшення концентрації до 25-30%, гальмує фотосинтез. Більшість рослин деяке зниження природної концентрації (21 %) Про 2 активує фотосинтез.

Вплив обводненості тканин. Як зазначалося, вода бере участь у світловій стадії фотосинтезу як донор водню на відновлення СО 2 . Однак, роль лімітуючого фотосинтез фактора відіграє не мінімальну кількість води (приблизно 1%, що надійшла), а та вода, яка входить до складу клітинних мембран і є середовищем для всіх біохімічних реакцій, активує ферменти темнової фази. Крім того, від кількості води в замикаючих клітинах залежить ступінь відкриття продихів, а тургорний стан всієї рослини визначає розташування листя по відношенню до сонячних променів. Кількість води побічно впливає на зміну швидкості відкладення крохмалю в стромі хлоропласту і навіть на зміну структури та розташування тилакоїдів у стромі.

Залежність інтенсивності фотосинтезу від обводнення тканин рослин, як і залежність від температури, описується перехідною кривою, що має три основні точки: мінімум, оптимум і максимум.

При зневодненні змінюється як інтенсивність фотосинтезу, а й якісний склад продуктів фотосинтезу: менше синтезується малата, сахарози, органічних кислот; більше – глюкози, фруктози аланіну та інших амінокислот.

До того ж встановлено, що за нестачі води в листі накопичується АБК – інгібітор росту.

Концентрація хлорофілу, як правило, не буває лімітуючим фактором, проте кількість хлорофілу може зменшуватися при різних захворюваннях (борошняна роса, іржа, вірусні хвороби), нестачі мінеральних речовин і з віком (при нормальному старінні). Коли листя жовтіє, кажуть, що воно стає хлоротичним, а саме явище називають хлорозом. Хлоротичні плями на листі часто бувають симптомом захворювання чи нестачі мінеральних речовин.

Хлороз може бути викликаний і недоліком світла, так як світло потрібне для кінцевої стадії біосинтезу хлорофілу.

Мінеральні елементи.Для синтезу хлорофілу потрібні і мінеральні елементи: залізо, магній та азот (два останні елементи входять до його структури), тому вони особливо важливі для фотосинтезу. Важливим є також калій.

Для звичайного функціонування фотосинтетичного апарату рослина має бути забезпечена необхідною кількістю(Оптимальним) мінеральних елементів. Магній, крім того, що входить до складу хлорофілу, бере участь у дії білків, що сполучають при синтезі АТФ, впливає на активність реакцій карбоксилювання і відновлення НАДФ + .

Залізо у відновленій формі необхідне для процесів біосинтезу хлорофілу та залізовмісних сполук хлоропластів (цитохромів, ферредоксину). Нестача заліза порушує циклічне та нециклічне фотофосфорилювання, синтез пігментів, зміна структури хлоропластів.

Марганець та хлор беруть участь у фотоокисленні води.

Мідь входить до складу пластоціаніну.

Недолік азоту впливає як формування пігментних систем і структур хлоропластів, а й у кількість і активність РДФ-карбоксилази.

При нестачі фосфору порушуються фотохімічні та темнові реакції фотосинтезу.

Калій відіграє поліфункціональну роль іонної регуляції фотосинтезу, при його нестачі в хлоропластах руйнується структура гран, продихи слабко відкриваються на світлі і недостатньо закриваються в темряві, погіршується водний режим листа, тобто порушуються всі процеси фотосинтезу.

Вік рослин.Тільки після створення фітотронів, де можна вирощувати рослини в контрольованих умовах, вдалося отримати надійні результати. Виявлено, що у всіх рослинах лише на самому початку життєвого циклуКоли формується фотосинтетичний апарат, інтенсивність фотосинтезу збільшується, дуже швидко досягає максимуму, потім трохи зменшується і далі змінюється дуже мало. Наприклад, у злаків фотосинтез досягає максимальної інтенсивності у фазу кущення. Це тим, що максимальна фотосинтетична активність листа збігається із закінченням періоду його формування. Потім починається старіння та зменшення фотосинтезу.

Інтенсивність фотосинтезу залежить насамперед від структури хлоропластів. При старінні хлоропластів руйнуються тілакоїди. Доводять це за допомогою реакції Хіла. Вона йде тим гірше, що більший вік хлоропластів. Таким чином, показано, що інтенсивність визначається не кількістю хлорофілу, а структурою хлоропласту.

В оптимальних умовахвологості та азотного харчування зниження фотосинтезу з віком відбувається повільніше, тому що в цих умовах хлоропласти повільніше старіють.

Генетичні фактори.Процеси фотосинтезу певною мірою залежать від спадковості рослинного організму. Інтенсивність фотосинтезу різна у рослин різних систематичних груп та життєвих форм. У трав інтенсивність фотосинтезу вища, ніж у деревних рослин (табл. 2.5).

Інтенсивність фотосинтезу залежить від цілого ряду факторів. По-перше, від довжини світлової хвилі. Найбільш ефективно процес протікає під дією хвиль синьо-фіолетової та червоної частини спектру. Крім того, швидкість фотосинтезу впливає ступінь освітленості, і до певного моменту швидкість процесу зростає пропорційно кількості світла, нот далі вже не залежить від нього.

Іншим фактором є концентрація вуглекислого газу. Чим вона вища, тим інтенсивніше йде процес фотосинтезу. У звичайних умовах недолік вуглекислого газу - головний обмежуючий фактор, оскільки атмосферному повітрійого міститься невеликий відсоток. Однак у тепличних умовах можна усунути цей дефіцит, що сприятливо позначиться на швидкості фотосинтезу та темпі росту рослин.

Важливим чинником інтенсивності фотосинтезу є температура. Всі реакції фотосинтезу каталізуються ферментами, для яких оптимальною температурою є інтервал 25-30 О С. низьких температурахшвидкість дії ферментів різко знижується.

Вода - важливий фактор, що впливає на фотосинтез Однак оцінити кількісно цей фактор неможливо, оскільки вода бере участь у багатьох інших обмінних процесах, що відбуваються у рослинній клітині.

Значення фотосинтезу. Фотосинтез є основним процесом у живій природі. Завдяки йому з неорганічних речовин – вуглекислого газу та води – за участю енергії сонячного світлазелені рослини синтезують органічні речовини, необхідних життєдіяльності всього живого Землі. Первинний синтез цих речовин забезпечує здійснення процесів асиміляції та дисиміляції у всіх організмів.

Продукти фотосинтезу – органічні речовини – використовуються організмами:

• для побудови клітин;
• як джерело енергії для процесів життєдіяльності.

Людина використовує створені рослинами речовини:

• як продукти харчування (плоди, насіння та ін.);
• як джерело енергії (вугілля, торф, деревина);
• як будівельний матеріал.

Людство своїм існуванням завдячує фотосинтезу. Усі запаси пального Землі – це продукція фотосинтезу. Використовуючи викопне паливо, ми отримуємо енергію, запасену в результаті фотосинтезу стародавніми рослинами, що існували в минулі геологічні епохи.

Поруч із синтезом органічних речовин, у атмосферу Землі виділяється побічний продукт фотосинтезу – кисень, необхідний дихання організмів. Без кисню життя на нашій планеті неможливе. Його запаси постійно витрачаються на продукти горіння, окислення, дихання, які у природі. За підрахунками вчених, без фотосинтезу весь запас кисню було б витрачено протягом 3000 років. Отже, фотосинтез має найбільше значення життя на Землі.

Протягом багатьох століть вчені біологи намагалися розгадати таємницю зеленого листа. Довгий час вважалося, що рослини створюють поживні речовини з води та мінеральних речовин. Це переконання пов'язане з експериментом голландського дослідника Ганна ван Гельмонта, проведеним ще в 17 столітті. Він посадив деревце верби в діжку, точно вимірявши масу рослини (2,3 кг) та сухого ґрунту (90,8 кг). Протягом п'яти років він тільки поливав рослину, нічого не вносячи до ґрунту. Через п'ять років маса дерева збільшилася на 74 кг, тоді як маса ґрунту зменшилася лише на 0,06 кг. Вчений прийшов до висновку, що рослина утворює всі речовини з води. Таким чином, було встановлено одну речовину, яка засвоює рослину при фотосинтезі.

Першу спробу наукового визначення функції зеленого листа зробив у 1667 італійський натураліст Марчелло Мальпігі. Він зауважив, що й у проростків гарбуза відірвати перші зародкові листочки, то рослина перестає розвиватися. Вивчаючи будови рослин, він припустив: під дією сонячних променів у листі рослини відбувається якісь перетворення і випаровується вода. Однак ці припущення на той час не звернули уваги.

Через 100 років швейцарський учений Шарль Бонне провів кілька експериментів із поміщенням листя рослини у воду та освітленням його сонячним світлом. Тільки висновок він зробив невірний, вважаючи, що рослина не бере участі в утворенні бульбашок.

Відкриття ролі зеленого листа належить хіміку, англійцю Джозефу Прістлі. У 1772 році, вивчаючи значення повітря для горіння речовин та дихання, він поставив досвід і з'ясував, що рослини покращують повітря та роблять його придатним для дихання та горіння. Після серії дослідів Прістлі звернув увагу, що рослини покращують повітря на світлі. Він першим висловив припущення про роль світла у життєдіяльності рослин.

У 1800 році швейцарський вчений Жан Сенеб'є науково роз'яснив сутність цього процесу (на той час Лавуазьє вже відкрив кисень і вивчив його властивості): листя рослин розкладає вуглекислий газ і виділяє кисень тільки під дією сонячного світла.

У другій половині 19 століття було отримано спиртову витяжку з листя рослин зеленого кольору. Цю речовину назвали хлорофілом.

Німецький дослідник природи Роберт Майєр відкрив поглинання рослиною сонячного світла і перетворення її в енергію хімічних зв'язківорганічних речовин (кількість вуглецю, що запасається в рослині, у вигляді органічних речовин безпосередньо залежить від кількості падаючого на рослину світла).

Климент Аркадійович Тімірязєв, російський учений досліджував вплив різних ділянок спектра сонячного світла на процес фотосинтезу. Йому вдалося встановити, що у червоних променях фотосинтез протікає найефективніше, і довести, що інтенсивність цього процесу відповідає поглинанню світла хлорофілом.

К.А. Тімірязєв ​​підкреслив, що, засвоюючи вуглець, рослина засвоює і сонячне світло, переводячи його енергію в енергію органічних речовин

Публікація статті проведена за підтримки компанії "Комп'ютерні курси Сампад". Компанія "Комп'ютерні курси Сампад" пропонує записатися на курси створення інтернет-магазину у Новосибірську. Досвідчені педагоги компанії в найшвидші терміни забезпечать навчання програмування PHP, що дозволить створювати сайти будь-якої складності. Дізнатися більше про запропоновані курси, прочитати відгуки клієнтів, замовити зворотній дзвінок та подати онлайн заявкуна навчання можна на офіційному сайті компанії "Комп'ютерні курси Сампад", який розташований за адресою http://pc-nsk.ru/

Зелений лист – джерело життя на планеті. Якби не зелені рослини, на Землі не було ні тварин, ні людей. Так чи інакше, рослини є джерелом їжі для всього тваринного світу.

Людина використовує енергію не тільки сонячних променів, що падають на землю зараз, а й тих, що падали на неї десятки та сотні мільйонів років тому. Адже і вугілля, і нафта, і торф – хімічно змінені залишки рослин та тварин, які жили у ті далекі часи.

В останні десятиліття до проблеми фотосинтезу прикута увага провідних фахівців низки галузей природознавства, її різні аспекти всебічно та глибоко досліджуються у багатьох лабораторіях світу. Інтерес визначається насамперед тим, що фотосинтез є основою енергообміну всієї біосфери.

Інтенсивність фотосинтезу залежить від багатьох факторів. Інтенсивність світла , необхідна найбільшої ефективності фотосинтезу, в різних рослин різна. У тіневитривалих рослин максимум активності фотосинтезу досягається приблизно при половині повного сонячного освітлення, а у світлолюбних рослин – майже при повному сонячному освітленні.

У багатьох тіневитривалих рослин не розвивається палісадна (стовпчаста) паренхіма в листі, і є тільки губчаста (конвалія, копитень). Крім того, ці рослини мають більші листя і більші хлоропласти.

Також на інтенсивність фотосинтезу впливає температура довкілля . Найбільша інтенсивність фотосинтезу спостерігається за температури 20–28 °С. За подальшого підвищення температури інтенсивність фотосинтезу падає, а інтенсивність дихання зростає. Коли інтенсивності фотосинтезу та дихання збігаються, говорять про компенсаційному пункті.

Компенсаційний пункт змінюється залежно від інтенсивності світла, підвищення та зниження температури. Наприклад, у холодостійких бурих морських водоростей він відповідає температурі близько 10 °С. Температура впливає насамперед на хлоропласти, у яких залежно від температури змінюється структура, що добре видно в електронному мікроскопі.

Дуже велике значення для фотосинтезу має вміст вуглекислого газу у навколишньому рослині повітрі. Середня концентрація вуглекислоти повітря становить 0,03% (за обсягом). Зниження вмісту вуглекислого газу несприятливо впливає на врожай, яке підвищення, наприклад до 0,04% може підвищити врожай майже вдвічі. Більш значне підвищення концентрації шкідливо для багатьох рослин: наприклад, при вмісті вуглекислого газу близько 0,1% рослини томатів хворіють, у них починає скручуватися листя. В оранжереях та теплицях можна підвищити вміст вуглекислого газу, випускаючи його зі спеціальних балонів або даючи випаровуватися сухій вуглекислоті.

Світло різних довжин хвиль також по-різному впливає інтенсивність фотосинтезу. Вперше інтенсивність фотосинтезу у різних променях спектра досліджував фізик У. Добени, який у 1836 р., що швидкість фотосинтезу у зеленому листі залежить від характеру променів. p align="justify"> Методичні похибки при проведенні експерименту привели його до неправильних висновків. Вчений помістив відрізок втечі елодеї в пробірку з водою зрізом вгору, висвітлював пробірку, пропускаючи сонячне світло через кольорове скло або забарвлені розчини, і враховував інтенсивність фотосинтезу за кількістю бульбашок кисню, що відриваються з поверхні зрізу за одиницю часу. Добені дійшов висновку, що інтенсивність фотосинтезу пропорційна яскравості світла, а найяскравішими променями на той час вважалися жовті. Тієї ж точки зору дотримувався і Джон Дрепер (1811-1882), який вивчав інтенсивність фотосинтезу в різних променях спектра, що випускаються спектроскопом.

Роль хлорофілу у процесі фотосинтезу довів видатний російський ботанік і фізіолог рослин К.А. Тімірязєв. Провівши у 1871–1875 роках. Серію дослідів він встановив, що зелені рослини найбільш інтенсивно поглинають промені червоної та синьої частини сонячного спектру, а не жовті, як це вважалося до нього. Поглинаючи червону та синю частину спектру, хлорофіл відбиває зелені промені, через що і здається зеленим.

На підставі цих даних німецький фізіолог рослин Теодор Вільгельм Енгельман у 1883 р. розробив бактеріальний метод вивчення асиміляції вуглекислого газу рослинами.

Він припустив, що якщо помістити в краплю води клітину зеленої рослини разом з аеробними бактеріями та висвітлити їх різнобарвними променями, то бактерії повинні концентруватися у тих ділянок клітини, в яких найсильніше розкладається вуглекислий газ і виділяється кисень. Щоб перевірити це, Енгельман дещо вдосконалив світловий мікроскоп, зміцнивши над дзеркальцем призму, яка розкладала сонячне світло на окремі складові спектра. Як зелена рослина Енгельман використовував зелену водорость спірогіру, великі клітини якої містять довгі спіральні хроматофори.

Помістивши в краплю води на предметному склі шматочок водорості, Енгельман вніс туди трохи аеробних бактерій, після чого, розглянув препарат під мікроскопом. Виявилося, що без призми приготовлений препарат висвітлювався рівним білим світлом, і бактерії поступово розподілялися вздовж усієї ділянки водорості. У присутності призми відбитий від дзеркальця промінь світла заломлювався, освітлюючи ділянку водорості під мікроскопом світлом із різною довжиною хвилі. Через кілька хвилин бактерії сконцентрувалися на тих ділянках, які були освітлені червоним і синім світлом. На підставі цього Енгельман зробив висновок про те, що розкладання вуглекислого газу, (а, отже, і виділення кисню) у зелених рослин спостерігається у додаткових до основного забарвлення (тобто зеленого) променях – червоних та синіх.

Дані, отримані на сучасне обладнання, повністю підтверджують результати, отримані Енгельманом понад 120 років тому.

Поглинена хлорофілом світлова енергія бере участь у реакціях першого та другого етапів фотосинтезу; реакції третього етапу є темновими, тобто. відбувається без участі світла. Вимірювання показали, що відновлення однієї молекули кисню вимагає мінімум восьми квантів світлової енергії. Отже, максимальний квантовий вихід фотосинтезу, тобто. число молекул кисню, що відповідає одному кванту, поглиненої рослиною світлової енергії, становить 1/8, або 12,5%.

Р.Емерсон із співробітниками визначили квантовий вихід фотосинтезу при освітленні рослин монохроматичним світлом різної довжини хвилі. При цьому встановлено, що вихід залишається постійним на рівні 12% переважно видимого спектру, але різко знижується поблизу далекої червоної області. Це зниження зелених рослин починається при довжині хвилі 680 нм. При довжині більше 660 нм світло поглинає лише хлорофіл a; хлорофіл bмає максимум поглинання світла при 650 нм, а за 680 нм практично світло не поглинає. При довжині хвилі більше ніж 680 нм, квантовий вихід фотосинтезу може бути доведений до максимальної величини 12% за умови, що рослина одночасно висвітлюватиметься також світлом із довжиною хвилі 650 нм. Інакше кажучи, якщо світло, поглинається хлорофілом адоповнюється світлом, що поглинається хлорофілом bто квантовий вихід фотосинтезу досягає нормальної величини.

Посилення інтенсивності фотосинтезу при одночасному освітленні рослини двома променями монохроматичного світла різної довжини хвилі в порівнянні з його інтенсивністю, що спостерігається при роздільному освітленні цими ж променями, отримало назву ефекту Емерсона. Досліди з різними комбінаціями далекого червоного світла та світла з більш короткою довжиноюхвилі над зеленими, червоними, синьо-зеленими і бурими водоростями показали, що найбільше посилення фотосинтезу спостерігається в тому випадку, якщо другий промінь з більш короткою довжиною хвилі поглинається допоміжними пігментами.

У зелених рослин такими допоміжними пігментами є каротиноїди та хлорофіл b, у червоних водоростей – каротиноїди та фікоеритрин, у синьо-зелених – каротиноїди та фікоціанін, у бурих водоростей – каротиноїди та фукоксантин.

Подальше вивчення процесу фотосинтезу призвело до висновку, що допоміжні пігменти передають від 80 до 100% поглиненої ними світлової енергії хлорофілу а. Таким чином, хлорофіл аакумулює світлову енергію, що поглинається рослинною клітиною, а потім використовує її у фотохімічних реакціях фотосинтезу.

Пізніше було виявлено, що хлорофіл априсутній у живій клітині у вигляді форм із різними спектрами поглинання та різними фотохімічними функціями. Одна форма хлорофілу амаксимум поглинання у якої відповідає довжині хвилі 700 нм, належить до пігментної системи, що отримала назву фотосистема I, друга форма хлорофілу аз максимумом поглинання 680 нм належить до фотосистеми II.

Отже, в рослинах була відкрита фотоактивна пігментна система, що особливо поглинає світло в червоній області спектру. Вона починає діяти вже за нікчемної освітленості. Крім того, відома та інша регуляторна система, яка вибірково поглинає та використовує для фотосинтезу синій колір. Ця система працює при досить сильному світлі.

Встановлено також, що фотосинтетичний апарат одних рослин значно використовує для фотосинтезу червоне світло, інших – синій.

Для визначення інтенсивності фотосинтезу водяних рослин можна використовувати метод підрахунку бульбашок кисню. На світлі у листі відбувається процес фотосинтезу, продуктом якого є кисень, що накопичується в міжклітинниках. При зрізанні стебла надлишок газу починає виділятися з поверхні зрізу як безперервного струму бульбашок, швидкість освіти яких залежить від інтенсивності фотосинтезу. Даний метод не відрізняється великою точністю, зате простий і дає наочне уявлення про залежність процесу фотосинтезу від зовнішніх умов.

Досвід 1. Залежність продуктивності фотосинтезу від інтенсивності світла

Матеріали та обладнання: елодея; водні розчини NaHCO 3 , (NH 4) 2 CO 3 або мінеральна вода; відстоялася водопровідна вода; скляна паличка; нитки; ножиці; електролампа потужністю 200 Вт; годинник; термометр.

1. Для досвіду відбирали здорові пагони елодеї завдовжки близько 8 см інтенсивного зеленого кольору з неушкодженою верхівкою. Їх підрізали під водою, прив'язували ниткою до скляної палички та опускали верхівкою вниз у склянку з водою кімнатної температури (температура води повинна залишатися постійною).

2. Для досвіду брали відстоєну водопровідну воду, збагачену СО 2 додаванням NaHCO 3 або (NH 4) 2 CO 3 або мінеральну воду, і виставляли склянку з водяною рослиною на яскраве світло. Спостерігали за появою бульбашок повітря із зрізу рослини.

3. Коли струм бульбашок ставав рівномірним, підраховували кількість бульбашок, що виділилися за 1 хв. Підрахунок проводили 3 рази з перервою 1 хв, дані записували в таблицю, визначали середній результат.

4. Склянку з рослиною видаляли від джерела світла на 50-60 см і повторювали дії, зазначені у п. 3.

5. Результати дослідів порівнювали та робили висновок про різну інтенсивність фотосинтезу на яскравому та слабкому світлі.

Результати дослідів представлені у таблиці 1.

Висновок:при використаних інтенсивності світла інтенсивність фотосинтезу збільшується зі зростанням інтенсивності світла, тобто. що більше світла, то краще йде фотосинтез.

Таблиця 1. Залежність фотосинтезу від інтенсивності світла

Досвід 2. Залежність продуктивності фотосинтезу від спектрального складу світла

Матеріали та обладнання: елодея; набір світлофільтрів (синій, оранжевий, зелений); сім високих широкогорлих банок; відстоялася водопровідна вода; ножиці; електролампа потужністю 200 Вт; годинник; термометр; пробірки.

1. Пробірку наповнювали на 2/3 об'єму водопровідною водою, що відстояла, і поміщали в неї. водна рослинаверхівкою донизу. Стебло підрізали під водою.

2. У високу широкогорлу банку поміщали синій світлофільтр (круговий), під фільтр - пробірку з рослиною і виставляли банку яскраве світло так, щоб він потрапляв на рослину, схожі через світлофільтр. Спостерігали за появою бульбашок повітря із зрізу стебла рослини.

3. Коли струм бульбашок ставав рівномірним, підраховували кількість бульбашок, що виділилися за 1 хв. Підрахунок проводили 3 рази з перервою 1 хв, визначали середній результат, дані заносили до таблиці.

4. Синій світлофільтр замінювали на червоний і повторювали дії, зазначені у п. 3, стежачи за тим, щоб відстань від джерела світла та температура води залишалися постійними.

5. Результати дослідів порівнювали та робили висновок про залежність інтенсивності фотосинтезу від спектрального складу світла.

Результати досвіду представлені у таблиці 2.

Висновок:процес фотосинтезу в помаранчевому світлі йде дуже інтенсивно, у синьому сповільнюється, а зеленому практично не йде.

Таблиця 2. Залежність продуктивності фотосинтезу від спектрального складу світла

№ досвіду	Світлофільтр	Перший вимір	Другий вимір	Третій вимір	Середнє значення
	Помаранчевий

Досвід 3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури

Матеріали та обладнання: елодея; три високі широкогорлі банки; відстоялася водопровідна вода; ножиці; пробірки; електролампа потужністю 200 Вт; годинник; термометр.

1. Пробірку на 2/3 об'єму наповнювали водопровідною водою, що відстояла, і поміщали в неї водну рослину верхівкою вниз. Стебло відрізали під водою.

2. У три широкогорлі банки наливали водопровідну воду різної температури (від 14 °С до 45 °С), поміщали пробірку з рослиною в банку з водою середньої температури (наприклад, 25 °С) і виставляли прилад на яскраве світло. Спостерігали за появою бульбашок повітря із зрізу стебла рослини.

3. Через 5 хв підраховували кількість бульбашок, що виділилися за 1 хв. Підрахунок проводили 3 рази з перервою 1 хв, визначали середній результат, дані заносили в таблицю.

4. Пробірку з рослиною переносили в банку з водою іншої температури та повторювали дії, зазначені у п. 3, стежачи за тим, щоб відстань від джерела світла та температура води залишалися постійними.

5. Результати дослідів порівнювали та робили письмовий висновок про вплив температури на інтенсивність фотосинтезу.

Результати досвіду представлені у таблиці 3.

Висновок:у дослідженому інтервалі температур інтенсивність фотосинтезу залежить від температури: що вона вище, то краще йде фотосинтез.

Таблиця 3. Залежність фотосинтезу від температури

В результаті проведеного нами дослідження ми зробили такі висновки.

1. Фотоактивна пігментна система особливо сильно поглинає світло у червоній області спектра. Досить добре поглинаються хлорофілом сині промені та дуже мало зелені, що пояснює зелене забарвлення рослин.

2. Проведений нами досвід із гілочкою елодеї переконливо доводить, що максимальна інтенсивність фотосинтезу спостерігається при освітленні саме червоним світлом.

3. Інтенсивність фотосинтезу залежить від температури.

4. Фотосинтез залежить від інтенсивності світла. Що більше світла, то краще йде фотосинтез.

Результати такої роботи можуть мати практичне значення. У тепличних господарствах із штучним освітленням, підбираючи спектральний склад світла, можна збільшити врожай. В Агрофізичному інституті в Ленінграді наприкінці 1980-х років. у лабораторії Б.С. Мошкова з використанням спеціальних режимів освітлення отримували 6 урожаїв томатів на рік (180 кг/м2).

Рослинам потрібні світлові промені всіх кольорів. Як, коли, в якій послідовності та пропорції постачати його променистою енергією – це ціла наука. Перспективи світлокультури дуже великі: з лабораторних експериментів вона може перетворитися на промислове цілорічне виробництво овочевих, зелених, декоративних та лікарських культур.

ЛІТЕРАТУРА

1. Генкель П.О.Фізіологія рослин: Навч. посібник із факультативного курсу для 9-го класу. - М: Просвітництво, 1985. - 175 с., іл.
2. Кретович В.Л.Біохімія рослин: Підручник для біол. факультетів ун-тів. - М.: вища школа, 1980. - 445 с., Ілл.
3. Рейвн П., Еверт Р., Айкхорн С.Сучасна ботаніка: У 2-х томах: Пров. з англ. - М.: Світ, 1990. - 344 с., іл.
4. Саламатова Т.С.Фізіологія рослинної клітини: Навчальний посібник. - Л.: Вид-во Ленінградського ун.та, 1983. - 232 с.
5. Тейлор Д., Грін Н., Стаут У.Біологія: У 3-х томах: Пров. з англ. / За ред. Р. Сопера - М.: Світ, 2006. - 454 с., Ілл.
6. http://sc.nios.ru (малюнки та схеми)

З усіх факторів, що одночасно впливають на процес фотосинтезу лімітуючимбуде той, який ближчий до мінімального рівня. Це встановив Блекман у 1905 році. Різні фактори можуть бути лімітними, але один із них головний.

1. При низькій освітленості швидкість фотосинтезу прямопропорційна інтенсивності світла. Світло- Лімітуючий фактор при низькому освітленні. При великій інтенсивності світла відбувається знебарвлення хлорофілу та фотосинтез уповільнюється. У таких умовах у природі рослини зазвичай захищені (товста кутикула, опушене листя, лусочки).

1. Для темових реакцій фотосинтезу необхідний вуглекислий газ, Який включається в органічні речовини, в польових умовах є лімітуючим фактором. Концентрація СО 2 варіює в атмосфері в межах від 0,03-0,04%, але якщо підвищити її, можна збільшити швидкість фотосинтезу. Деякі тепличні культури зараз вирощуються за підвищеного вмісту СО 2 .
2. Температурний фактор. Темнові та деякі світлові реакції фотосинтезу контролюються ферментами, а їхня дія залежить від температури. Оптимальна температура рослин помірного пояса становить 25 °С. При кожному підвищенні температури на 10 ° С (аж до 35 ° С) швидкість реакцій подвоюється, але через вплив інших факторів рослини краще ростуть при 25 ° С.
3. Вода- Вихідна речовина для фотосинтезу. Нестача води впливає на багато процесів у клітинах. Але навіть тимчасове в'янення призводить до серйозних втрат урожаю. Причини: при в'янні продихи рослин закриваються, а це заважає вільному доступу СО 2 для фотосинтезу; при нестачі води в листі деяких рослин накопичується абсцизова кислота. Це гормон рослин – інгібітор росту. У лабораторних умовах її використовують із вивчення гальмування ростового процесу.
4. Концентрація хлорофілу. Кількість хлорофілу може зменшуватися при захворюваннях борошнистою росою, іржею, вірусними хворобами, нестачею мінеральних речовин та віком (при нормальному старінні). При пожовтінні листя спостерігаються хлоротичні явища або хлороз. Причиною може бути нестача мінеральних речовин. Для синтезу хлорофілу потрібні Fe, Mg, N та К.
5. Кисень. Висока концентрація кисню в атмосфері (21%) пригнічує фотосинтез. Кисень конкурує з вуглекислим газом за активний центр ферменту, що бере участь у фіксації СО 2 що знижує швидкість фотосинтезу.
6. Специфічні інгібітори. Кращий спосібзанапастити рослина - це придушити фотосинтез. Для цього вчені розробили інгібітори. гербіциди- Діоксини. Наприклад: ДХММ – дихлорфенілдиметилсечовина– пригнічує світлові реакції фотосинтезу. Успішно використовують із вивчення світлових реакцій фотосинтезу.
7. Забруднення навколишнього середовища. Гази промислового походження, озон та сірчистий газ, навіть у малих концентраціях сильно пошкоджують листя у ряду рослин. До сірчистого газудуже чутливі лишайники. Тому існує метод ліхеноіндикації- Визначення забруднення навколишнього середовища по лишайниках. Сажа забиває продиху і зменшує прозорість листової епідерми, що знижує швидкість фотосинтезу.

6. Чинники життя рослин, тепло, світло, повітря, вода- Рослини протягом усього свого життя постійно перебувають у взаємодії з зовнішнім середовищем. Вимоги рослин до чинників життя визначаються спадковістю рослин, і вони різні як кожного виду, але й кожного сорту тієї чи іншої культури. Ось чому глибоке знання цих вимог дає можливість правильно встановлювати структуру посівних площ, чергування культур, розміщення сівозмін.
Для нормальної життєдіяльності рослинам потрібні світло, тепло, вода, поживні речовини, включаючи вуглекислоту та повітря.
Основним джерелом світла рослин є сонячна радіація. Хоча це джерело знаходиться поза впливом людини, ступінь використання світлової енергії сонця для фотосинтезу залежить від рівня агротехніки: способів посіву (напрямок рядків з півночі на південь або зі сходу на захід), диференційованих норм висіву, обробки ґрунту та ін.
Своєчасне проріджування рослин та знищення бур'янів покращують освітленість рослин.
Тепло у житті рослин, поряд зі світлом представляє основний фактор життя рослин та необхідна умовадля біологічних, хімічних та фізичних процесів у ґрунті. Кожна рослина на різних фазах та стадіях розвитку висуває певні, але неоднакові вимоги до тепла, вивчення яких становить одне із завдань фізіології рослин та наукового землеробства. тепло у житті рослин впливає швидкість розвитку на кожній стадії зростання. У завдання землеробства входить також вивчення теплового режиму ґрунту та способів його регулювання.
Вода у житті рослині поживні речовини, за винятком вуглекислоти, що надходить як з ґрунту, так і з атмосфери, є ґрунтовими факторами життя рослин. Тому воду та поживні речовини називають елементами родючості ґрунту.
Повітря у житті рослин(атмосферний і ґрунтовий) необхідний як джерело кисню для дихання рослин та ґрунтових мікроорганізмів, а також як джерело вуглецю, яке рослина засвоює у процесі фотосинтезу. Крім того, Повітря в житті рослин необхідне для мікробіологічних процесів у ґрунті, внаслідок яких органічна речовина ґрунту розкладається аеробними мікроорганізмами з утворенням розчинних мінеральних сполук азоту, фосфору, калію та інших елементів живлення рослин.

7 . Показники фотосинтетичної продуктивності посіву

Урожай створюється в процесі фотосинтезу, коли в зелених рослинах утворюється органічна речовина з діоксиду вуглецю, води та мінеральних речовин. Енергія сонячного променя перетворюється на енергію рослинної біомаси. Ефективність цього процесу і зрештою врожай залежать від функціонування посіву як фотосинтезуючої системи. У польових умовах посів (ценоз) як сукупність рослин на одиниці площі є складною динамічною саморегулюючою фотосинтезуючою системою. Ця система включає багато компонентів, які можна розглядати як підсистеми; вона динамічна, оскільки постійно змінює параметри у часі; саморегулююча, так як, не дивлячись на різноманітні впливи, посів змінює свої параметри певним чином, підтримуючи гомеостаз.

Показники фотосинтетичної діяльності посівів.Посів є оптичною системою, в якій листя поглинають ФАР. У початковий період розвитку рослин асиміляційна поверхня невелика і значна частина ФАР проходить повз листя, не вловлюється ними. З підвищенням площі аркушів збільшується і поглинання ними енергії сонця. Коли індекс листової поверхні* становить 4...5, тобто площа листя в посіві 40...50 тис. м 2 /га, поглинання ФАР листами посіву досягає максимального значення - 75...80 % видимої, 40% загальної радіації. При подальшому збільшенні площі листя поглинання ФАР не підвищується. У посівах, де хід формування площі листя оптимальний, поглинання ФАР може становити в середньому за вегетацію 50...60 % падаючої радіації. Поглинена рослинним по дахом ФАР – енергетична основа для фотосинтезу. Однак у врожаї акумулюється лише частина цієї енергії. Коефіцієнт використання ФАР зазвичай визначають по відношенню до падає на рослинний покрив ФАР. Якщо в урожаї біомаси в середній смузі Росії акумульовано 2...3 % приходу на посів ФАР, то суха маса всіх органів рослин становитиме 10...15 т/га, а можлива врожайність - 4...6 т зерна з 1 га . У зріджених посівах коефіцієнт використання ФАР становить лише 0,5...1,0%.

При розгляді посіву як фотосинтезуючої системи врожай сухої біомаси, створюваний за вегетаційний період, або його приріст за певний період залежить від величини середньої площі листя, тривалості періоду та чистої продуктивності фотосинтезу за цей період.

У = ФП ПВФ,

де У -урожайність сухої біомаси, т/га;

ФП-фотосинтетичний потенціал, тис. м 2 - дні/га;

ПВФ - чиста продуктивність фотосинтезу, г/(м2 - дні).

Фотосинтетичний потенціал розраховують за формулою

де Sc - середня за період площа листя, тис. м2/га;

Т – тривалість періоду, дні.

Основні показники для ценозу, як і врожайність, визначають у розрахунку на одиницю площі -1м 2 або 1 га. Так, площа листя вимірюють у тис. м2/га. Крім того, користуються таким показником, як індекс листової поверхні. Основну частину асиміляційної поверхні складають листя, саме в них здійснюється фотосинтез. Фотосинтез може відбуватися і в інших зелених частинах рослин - стеблах, остях, зелених плодах тощо, проте внесок цих органів у загальний фотосинтез зазвичай невеликий. Прийнято порівнювати посіви між собою, а також різні стани одного посіву в динаміці за площею листя, ототожнюючи її з поняттям «асиміляційна поверхня». Динаміка площі листя в сівбі підпорядковується певній закономірності. Після появи сходів площа листя повільно зростає, потім темпи наростання збільшуються. До моменту припинення утворення бічних пагонів і зростання ра стін у висоту площа листя досягає максимальної за вегетацію величини, потім починає поступово знижуватися у зв'язку з пожовтінням і відмиранням нижнього листя. До кінця вегетації в посівах багатьох культур (зернове, зернове бобове) зелене листя на рослинах відсутні. Площа листя різних сільськогосподарських рослин може сильно варіювати протягом вегетації залежно та умовами водопостачання, харчування, агротехнічних прийомів. Максимальна площалистя в посушливих умовах досягає всього 5... 10 тис. м 2 /га, а при надмірному зволоженні та азотному живленні вона може перевищувати 70 тис. м 2 /га. Вважається, що при індексі листової поверхні 4...5 посів як оптична фото-синтезуюча система працює в оптимальному режимі, поглинаючи найбільша кількістьФар. При меншій площі листя частина ФАР листя не вловлюють. Якщо площа листя більше 50 тис. м 2 /га, то верхні листки затінюють нижні, їх частка у фотосинтезі різко знижується. Більше того, верхнє листя «годують» нижнє, що невигідно для формування плодів, насіння, бульб і т. д. Динаміка площі листків показує, що на різних етапахвегетації посів як фотосинтезуюча система функціонує неоднаково (рис. 3). Перші 20...30 днів вегетації, коли середня площа листя становить 3...7 тис. м 2 /га, більша частина ФАР не вловлюється листям, і тому коефіцієнт використання ФАР не може бути високим. Далі площа листів починає швидко наростати, досягаючи максимуму. Як правило, це відбувається у мятлікових у фазі молочного стану зерна, у зернових бобових у фазі повного наливу насіння в середньому ярусі, у багаторічних траву фазі цвітіння. Потім площа листя починає швидко знижуватися. У цей час переважають перерозподіл та відтік речовин з вегетативних органів у генеративні. На тривалість цих періодів та його співвідношення впливають різні чинники, зокрема агротехнічні. З їх допомогою можна регулювати процес наростання площі листя та тривалість періодів. У посушливих умовах густоту рослин, а отже, і площу листя навмисно знижують, тому що при великій площі листя посилюється транспірація, рослини сильніше страждають від нестачі вологи, врожайність зменшується.

Дослідницька робота

Тема: Вплив різних факторів на швидкість фотосинтезу

Керівник роботи:Логвін Андрій Миколайович, учитель біології

д.Шелоховська

2009

Введення – стор.3

Глава 1. Фотосинтез – стор.4

Глава 2. Абіотичні фактори - світло та температура. Їх роль життя рослин – стор.5

2.1. Світло-стор.5

2.2. Температура – ​​стор.6

2.3. Газовий склад повітря - стор.7

Глава 3. Вплив різних чинників швидкість фотосинтезу – стр.983.1. Метод «крохмальної проби» – стор.9

3.2. Залежність фотосинтезу від інтенсивності висвітлення – стор.10

3.3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури – стор.11

3.4. Залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації вуглекислого газу атмосфері – стр.12

Висновок – стор.12

Джерела інформації – стор.13

Ведення

Життя Землі залежить від Сонця. Приймачем і накопичувачем енергії сонячних променів Землі є зелене листя рослин як спеціалізовані органи фотосинтезу. Фотосинтез – унікальний процес створення органічних речовин із неорганічних. Це єдиний на нашій планеті процес, пов'язаний із перетворенням енергії сонячного світла на енергію хімічних зв'язків, укладену в органічних речовинах. Таким способом енергія сонячних променів, що надійшла з космосу, запасена зеленими рослинами у вуглеводах, жирах і білках, забезпечує життєдіяльність всього живого світу - від бактерій до людини.

Визначний російський учений кінця XIX – початку XX ст. Климент Аркадійович Тімірязєв ​​(1843-1920) роль зелених рослин Землі назвав космічної.

К.А. Тімірязєв ​​писав: «Всі органічні речовини, хоч би як вони були різноманітні, де б вони не зустрічалися, чи в рослині, в тварині або людині, пройшли через лист, походять від речовин, вироблених листом. Поза листом або, вірніше, поза хлорофіловим зерном у природі не існує лабораторії, де виділялася б органічна речовина. У всіх інших органах та організмах воно перетворюється, перетворюється, тільки тут воно утворюється знову із речовини неорганічної».

Актуальність обраної теми обумовлена ​​тим, що всі ми залежать від фотосинтезуючих рослин і необхідно знати, якими способами можна підвищити інтенсивність фотосинтезу.

Об'єкт дослідження- кімнатні рослини

Предмет дослідження- Вплив різних факторів на швидкість фотосинтезу.

Цілі:

1. Систематизація, поглиблення та закріплення знань з фотосинтезу рослин та абіотичних факторів навколишнього середовища.

2. Вивчити залежність швидкості фотосинтезу від інтенсивності освітлення, температури та концентрації вуглекислого газу в атмосфері.

Завдання:

1. Вивчити літературу з фотосинтезу рослин, узагальнити та поглибити знання про вплив абіотичних факторів на фотосинтез рослин.
2. Вивчити вплив різних факторів на швидкість фотосинтезу.

Гіпотеза дослідження:Швидкість фотосинтезу зростає зі збільшенням інтенсивності освітлення, температури та концентрації вуглекислого газу атмосфері.

Методи дослідження:

1. Вивчення та аналіз літератури
2. Спостереження, порівняння, експеримент.

Розділ 1. Фотосинтез.

Процес утворення клітинами зелених рослин та ціано-бактеріями органічних речовин за участю світла. У зелених рослинах відбувається за участю пігментів (хлорофілів та деяких інших), що є в хлоропластах та хроматофорах клітин. З речовин, бідних енергією (оксид вуглецю та вода), утворюється вуглевод глюкоза та звільняється вільний кисень.

В основі фотосинтезу лежить окислювально-відновний процес: електрони переносяться від донора-відновника (вода, водень та ін.) до акцептора (оксид вуглецю, ацетат). Утворюється відновлена ​​речовина (вуглевод глюкоза) та кисень, якщо окислюється вода. Розрізняють дві фази фотосинтезу:

Світлова (або світлозалежна);

Темнова.

У світлову фазу відбувається накопичення вільних атомів дороду, енергії (синтезується АТФ). Темнова фазафотосинтеза - ряд послідовних ферментативних реакцій, і насамперед реакцій зв'язування вуглекислого газу (проникає у лист з атмосфери). Через війну утворюються вуглеводи, спочатку моносахариды (гексоза), потім - сахариди і полисахариды (крохмаль). Синтез глюкози йде з поглинанням великої кількості енергії (використовується АТФ, синтезована у світлову фазу). Для видалення зайвого кисню з діоксиду вуглецю використовується водень, що утворився у світлову фазу і знаходиться у неміцному з'єднанні з переносником водень (НАДФ). Зайвий кисень виявляється у зв'язку з тим, що в діоксиді вуглецю число атомів кисню вдвічі більше, ніж число атомів вуглецю, а в глюкозі кількість атомів вуглецю та кисню дорівнює.

Фотосинтез – єдиний процес у біосфері, що веде до збільшення енергії біосфери за рахунок зовнішнього джерела – Сонця та забезпечує існування як рослин, так і всіх гетеротрофних організмів.

Врожай переходить менше 1-2% сонячної енергії.

Втрати: неповне поглинання світла; лімітування процесу на біохімічних та фізіологічних рівнях.

Шляхи підвищення ефективності фотосинтезу:

Забезпечення рослин водою;

Забезпечення мінеральними речовинами та вуглекислим газом;

створення сприятливої ​​для фотосинтезу структури посівів;

Селекція сортів із високою ефективністю фотосинтезу.

Глава 2. Абіотичні фактори - світло та температура.

Їх роль життя рослин.

Абіотичні факториназиваються всі елементи неживої природи, що впливають організм. Серед них найважливішими є світло, температура, вологість, повітря, мінеральні солі та ін. Часто їх поєднують у групи факторів: кліматичні, ґрунтові, орографічні, геологічні та ін.

У природі важко відокремити дію одного абіотичного фактора від іншого, організми завжди відчувають їхній спільний вплив. Однак для зручності вивчення абіотичні фактори зазвичай розглядаються окремо.

2.1. Світло

Серед численних факторів світло як носій сонячної енергії є одним із основних. Без нього неможлива фотосинтетична діяльність зелених рослин. У той же час пряма дія світла на протоплазму смертельно для організму. Тому багато морфологічних і поведінкових властивостей організмів обумовлені дією світла.

Сонце випромінює в космічний простір величезну кількість енергії, і хоча на землю припадає лише одна двомільйонна частина сонячного випромінювання, його вистачає на обігрів і освітлення нашої планети. Сонячне випромінювання - це електромагнітні хвилі різної довжини, і навіть радіохвилі довжиною трохи більше 1 див.

Серед сонячної енергії, що проникає в атмосферу Землі, є видимі промені (їх близько 50%), теплі інфрачервоні промені (50%) та ультрафіолетові промені(близько 1%). Для екологів важливі якісні ознаки світла: довжина хвилі (або колір), інтенсивність (енергія, що діє в калоріях) і тривалість впливу (довжина дні).

Видимі промені (ми називаємо їх сонячним світлом) складаються з променів різного забарвлення та різної довжини хвиль. Світло має дуже велике значення в житті всього органічного світу, тому що з ним пов'язана активність тварин і рослин – лише за умов видимого світла протікає фотосинтез.

У житті організмів важливі не тільки видимі промені, але й інші види променистої енергії, що досягають земної поверхні: ультрафіолетові та інфрачервоні промені, електромагнітні (особливо радіохвилі) і навіть гамма- та ікс-випромінювання. Наприклад, ультрафіолетові промені з довжиною хвилі 0,38-0,40 мк мають велику фотосинтезуючу активність. Ці промені, особливо коли вони представлені в помірних дозах, стимулюють зростання та розмноження клітин, сприяють синтезу високоактивних біологічних сполук, підвищуючи у рослинах вміст вітамінів та антибіотиків, збільшують стійкість рослинних клітин до різних захворювань.

Серед усіх променів сонячного світла зазвичай виділяються промені, що так чи інакше впливають на рослинні організми, особливо на процес фотосинтезу, прискорюючи або уповільнюючи його протікання. Ці промені прийнято називати фізіологічно активною радіацією (скорочено – ФАР). Найбільш активними серед ФАР є: оранжево-червоні (0,65-0,68 мк), синьо-фіолетові (0,40-0,50 мк) та близькі ультрафіолетові (0,38-0,40 мк). Найменше поглинаються жовто-зелені промені (0,50-0,58 мк) і майже не поглинаються інфрачервоні. Лише далекі інфрачервоні промені з довжиною хвилі більше 1,05 мк беруть участь у теплообміні рослин і тому мають деякий позитивний вплив, особливо в місцях з низькими температурами.

Зеленим рослинам світло потрібне для утворення хлорофілу, формування гранальної структури хлоропластів; він регулює роботу устьичного апарату, впливає на газообмін і транспірацію, активізує ряд ферментів, стимулює біосинтез білків і нуклеїнових кислот. Світло впливає на поділ і розтяг клітин, ростові процеси і на розвиток рослин, визначає терміни цзетіння і плодоношення, надає формотворний вплив. Але найбільше значення має світло у повітряному живленні рослин, у використанні ними сонячної енергії у процесі фотосинтезу.

2.2. Температура

Тепловий режим - одне з найважливіших умовіснування організмів, оскільки всі фізіологічні процеси можливі лише за певних температурах. Прихід тепла на земну поверхню забезпечується сонячним промінням і розподіляється по Землі залежно від висоти стояння Сонця над горизонтом та кута падіння сонячних променів. Тому тепловий режим неоднаковий на різних широтах та на різній висотінад рівнем моря.

Температурний фактор характеризується яскраво вираженими сезонними та добовими коливаннями. Ця дія фактора в ряді районів Землі має важливе сигнальне значення у регуляції термінів активності організмів, забезпечуючи їх добовий та сезонний режим життя.

У характеристиці температурного фактора дуже важливими є його крайні показники, тривалість їх дії, а також те, як часто вони повторюються. Зміна температури в місцях проживання, що виходить за межі порогової терпимості організмів, супроводжується їхньою масовою загибеллю.

Значення температури для життєдіяльності організмів у тому, що вона змінює швидкість фізико-хімічних процесів у клітинах. Температура впливає на анатомо-морфологічні особливості організмів, впливає на перебіг фізіологічних процесів, зростання, розвиток, поведінку та у багатьох випадках визначає географічне поширення рослин.

2.3. Газовий склад повітря.

Крім фізичних властивостей повітряного середовища, для існування наземних організмів надзвичайно важливими є її хімічні особливості. Газовий склад повітря в приземному шарі атмосфери досить однорідний щодо вмісту головних компонентів (азот - 78,1, кисень - 21,0, аргон -0,9, вуглекислий газ - 0,03% за обсягом) завдяки високій дифузійній здатності газів та постійному перемішування конвекційними та вітровими потоками. Однак різні домішки газоподібних, крапельно-рідких і твердих (пилових) частинок, що потрапляють в атмосферу з локальних джерел, можуть мати істотне екологічне значення.

Високий вміст кисню сприяло підвищенню обміну речовин у наземних організмів проти первинно-водними. Кисень, через постійно високий вміст у повітрі, не є фактором, що лімітує життя в наземному середовищі. Лише місцями, у специфічних умовах, створюється тимчасовий його дефіцит, наприклад у скупченнях рослинних залишків, що розкладаються, запасах зерна, борошна і т. п.

Вміст вуглекислого газу може змінюватись в окремих ділянках приземного шару повітря у досить значних межах. Наприклад, за відсутності вітру у центрі великих містконцентрація його зростає у десятки разів. Закономірними є добові зміни вмісту вуглекислоти в приземних шарах, пов'язані з ритмом фотосинтезу рослин, та сезонні, зумовлені змінами інтенсивності дихання живих організмів, переважно мікроскопічного населення ґрунтів. Підвищене насичення повітря вуглекислим газом виникає у зонах вулканічної активності, біля термальних джерел та інших підземних виходів цього газу. У високих концентраціях вуглекислий газ є токсичним. У природі такі концентрації трапляються рідко.

У природі основним джерелом вуглекислоти є так зване ґрунтове дихання. Вуглекислий газ дифундує із ґрунту в атмосферу, особливо енергійно під час дощу.

В сучасних умовахпотужним джерелом надходження додаткових кількостей С0 2 в атмосферу стала діяльність людини зі спалювання викопних запасів палива.

Низький вміст вуглекислого газу гальмує процес фотосинтезу. В умовах закритого ґрунту можна підвищити швидкість фотосинтезу, збільшивши концентрацію вуглекислого газу; цим користуються у практиці тепличного та оранжерейного господарства. Проте зайві кількості С0 2 призводять до отруєння рослин.

Азот повітря для більшості жителів наземного середовища представляє інертний газ, але ряд мікроорганізмів (клубенькові бактерії, азотобактер, клостридії, синьо-зелені водорості та ін) має здатність пов'язувати його і залучати в біологічний кругообіг.

Місцеві домішки, що надходять у повітря, також можуть суттєво впливати на живі організми. Це особливо відноситься до отруйних газоподібних речовин - метану, оксиду сірки (IV), оксиду вуглецю (II), оксиду азоту (IV), сірководню, сполук хлору, а також до частинок пилу, сажі тощо, що засмічує повітря в промислових районах. Основне сучасне джерело хімічного та фізичного забруднення атмосфери антропогенне: робота різних промислових підприємствта транспорту, ерозія грунтів тощо Оксид сірки (S0 2 ), наприклад, отруйний для рослин навіть у концентраціях від однієї п'ятдесятитисячної до однієї мільйонної від обсягу повітря. Навколо промислових центрів, які забруднюють атмосферу цим газом, гине майже вся рослинність. Деякі види рослин особливо чутливі до S0 2 і є чуйним індикатором його накопичення у повітрі. Наприклад, лишайники гинуть навіть при слідах оксиду сірки (IV) у навколишній атмосфері. Присутність їх у лісах навколо великих міст свідчить про високу чистоту повітря. Стійкість рослин до домішок у повітряному середовищі враховують при доборі видів для озеленення населених пунктів. Чутливі до задимлення, наприклад, звичайна ялината сосна, клен, липа, береза. Найбільш стійкі туя, тополя канадська, клеї американський, бузина та деякі інші.

Глава 3. Вплив різних чинників на швидкість фотосинтезу.

Швидкість процесу фотосинтезу залежить як від інтенсивності світла, і від температури. Лімітуючими факторами фотосинтезу можуть бути концентрація діоксиду вуглецю, вода, елементи мінерального живлення, що беруть участь у побудові фотосинтезуючого апарату і є вихідними компонентами для фотосинтезу органічної речовини.

При визначенні інтенсивності фотосинтезу використовують дві групи методів: 1) газометричні - реєструють кількість поглиненого вуглекислого газу або виділеного кисню; 2) методи обліку кількості органічної речовини, що утворюється при фотосинтезі.

Простий та наочний метод "крохмальної проби". Метод заснований на виявленні та оцінці кількості накопиченого при фотосинтезі крохмалю за допомогою розчину йоду в йодистому калії.

3.1. Метод «крохмальної проби»

Ціль . Ознайомитись із методом «крохмальної проби».

Методика досліду.

Рясно полийте рослину, поставте в тепле темне місце (в шафу або ящик) або затемніть окреме листя темними пакетами із щільного чорного паперу. У темряві листя поступово втрачає крохмаль, який гідролізується до Сахаров і використовується на дихання, зростання, відводиться в інші органи.

Через 3 – 4 сут. перевірте знеструмлення листя. Для цього виріжте з затемненого листа шматочки, помітіть у пробірку з водою (2 - 3 мл) і прокип'ятіть 3 хв, щоб убити клітини і збільшити проникність цитоплазми. Потім злийте воду і прокип'ятіть кілька разів в етиловому спирті (по 2 - 3 мл), кожні 1-2 хв змінюючи розчин, поки шматочок тканини листа не знебарвиться (кип'ятити треба на водяній бані, тому що при користуванні спиртовкою спирт може спалахнути!). Злийте останню порцію спирту, додайте трохи води для розм'якшення тканин листа (у спирті вони стають крихкими), помістіть шматочок тканини в чашку Петрі і обробіть розчином йоду. При повному обескрах-маливании синє фарбування відсутнє і з таким листям можна ставити досвід. За наявності навіть невеликої кількості крохмалю працювати з листом не слід, оскільки це ускладнить спостереження за утворенням крохмалю. Знеструмлення слід продовжити ще на 1 - 2 добу.

Позбавлене крохмалю листя необхідно зрізати з рослини, оновити зріз під водою та опустити черешок у пробірку з водою. Краще працювати зі зрізаним листям, тому що знову утворений крохмаль у цьому випадку не відтікає до інших органів.

Листя поміщають у різні умови, передбачені завданнями цієї роботи. Для накопичення крохмалю листя слід тримати з відривом щонайменше 30-40 див від лампи 100 - 200 Вт і уникати перегріву з допомогою вентилятора. Через 1 - 1,5 години з листя кожного варіанта виріжте три шматочки тканини однакової форми (круг, квадрат), обробіть так само, як і при перевірці на повноту знеструмлення. Залежно від умов досвіду в листі накопичуватиметься різна кількість крохмалю, яку можна визначити за ступенем його посиніння. Так як накопичення крохмалю в окремих ділянках листа може варіювати, з нього беруть не менше трьох шматочків для аналізу вмісту. Для оцінки результатів користуються усередненими значеннями із трьох повторностей.

Ступінь посиніння листа оцінюється в балах:

темно-синій – 3;

середньо-синій – 2;

слабо-синій – 1;

фарбування немає - 0.

3.2. Залежність фотосинтезу від інтенсивності висвітлення.

Ціль . Визначити залежність фотосинтезу від інтенсивності освітлення.

Методика досліду.

Листя пеларгонії, підготовлені до досвіду, помістіть: один на повну темряву; другий - на розсіяне денне світло; третій – на яскраве світло. Через зазначений час визначте у листі наявність крохмалю.

Зробіть висновок вплив інтенсивності освітлення на швидкість фотосинтезу.

Хід роботи.

Багато полили герань, поставили в тепле темне місце (в шафу).

Через 3 доби перевірили знеструмлення листя. Для цього вирізали з затемненого листа шматочки, помістили в пробірку з водою (2 - 3 мл) і прокип'ятили 3 хв, щоб вбити клітини та збільшити проникність цитоплазми. Потім злили воду і прокип'ятили на водяній бані кілька разів в етиловому спирті (по 2 - 3 мл), кожні 1-2 хв змінюючи розчин, поки шматочок тканини листа не знебарвився. Злили останню порцію спирту, додали трохи води для розм'якшення тканин листа (у спирті вони стають крихкими), помістили шматочок тканини в чашку Петрі та обробили розчином йоду.

Спостерігаємо повне знеструмлення - синє фарбування відсутнє.

Позбавлене крохмалю листя зрізали з рослини, оновили зріз під водою та опустили черешок у пробірку з водою. Листя герані, підготовлені до досвіду, помістили: один на повну темряву; другий - на розсіяне денне світло; третій – на яскраве світло.

Через 1 год з листя кожного варіанта вирізали три шматочки тканини однакової форми, обробили так само, як і при перевірці на повноту знеструмлення.

Результат.

Ступінь посиніння листа у темряві – 0 балів, на розсіяному світлі – 1 бал, на яскравому світлі – 3 бали.

Висновок. При збільшенні інтенсивності висвітлення швидкість фотосинтезу збільшилася.

3.3. Залежність інтенсивності фотосинтезу від температури.

Ціль . Визначити залежність фотосинтезу від температури.

Методика досліду.

Підготовлене листя пеларгонії поставте на рівній відстані від потужного джерела світла: один на холод (між рамами вікна), другий - при кімнатній температурі. Через вказаний час визначте наявність крохмалю.

Зробіть висновок вплив температури на інтенсивність фотосинтезу.

Хід роботи.

Позбавлене крохмалю листя поставили на рівній відстані від лампи: один на холод (між рамами вікна), інший - за кімнатної температури. Через 1 год з листя кожного варіанта вирізали три шматочки тканини однакової форми, обробили так само, як і при перевірці на повноту знеструмлення.

Результат.

Ступінь посиніння листа на холоді – 1 бал, при кімнатній температурі – 3 бали.

Висновок. У разі збільшення температури швидкість фотосинтезу збільшилася.

3.4. Залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації вуглекислого газу атмосфері.

Ціль. Визначити залежність інтенсивності фотосинтезу від концентрації вуглекислого газу атмосфері

Методика досліду.

Листя пеларгонії, підготовлені до роботи, поставте в посудину з водою, а посуд на шматок скла під скляним ковпаком. Туди ж помістіть маленьку чашечку з 1-2 г соди, в яку додайте 3 - 5 мл 10% сірчаної або соляної кислоти. Замажте стик між склом та ковпаком пластиліном. Інший лист залиште у класі. При цьому освітленість і температура обох листів мають бути однаковими. Через вказаний час проведіть облік накопиченого у листі крохмалю, зробіть висновок про вплив концентрації СОг на інтенсивність фотосинтезу.

Хід роботи.

Листя герані, підготовлені до роботи, поставили в посудину з водою, а посуд - на шматок скла під скляним ковпаком. Туди ж помістили маленьку чашечку з 2 г соди, в яку додайте 5 мл 10% соляної кислоти. Замазали стик між склом та ковпаком пластиліном. Інший лист залишили у класі. При цьому освітленість і температура обох листків однакові.

Результат.

Ступінь посиніння листа у класі – 2 бали, під ковпаком – 3 бали.

Висновок. При збільшенні концентрації вуглекислого газу атмосфери швидкість фотосинтезу збільшилася.

Висновок

Зробивши практичну частину дослідницької роботиМи прийшли до висновку, що наша гіпотеза підтвердилася. Справді, інтенсивність фотосинтезу залежить від температури, освітленості, вмісту вуглекислого газу атмосфері.

Джерела інформації.

1. Лемеза Н.А., Лісов Н.Д. Клітина – основа життя. Навч. Допомога. - Мн.: НКФ "Екоперспектива", 1997.

2. Нікішов А.І. Біологія Конспективний курс Навч.посібник. - М.: ТЦ "Сфера", 1999.

3. Пономарьова І.М., Корнілова О.А., Кумченко В.С. Біологія: 6 клас: Підручник для учнів загальноосвітніх установ / Под ред. проф. І.М.Пономарьової. - М.: Вентана-граф, 2008.

4. Пономарьова І.М. Екологія. - М.: Вентана-Граф, 2006.

5. Чернова Н.М., Билова А.М. Екологія: Навчальний посібник для студентів біол. спец. пед. ін-тов. - М.: Просвітництво, 1988

Пономарьова І.М., Корнілова О.А., Кумченко В.С. Біологія: 6 клас: Підручник для учнів загальноосвітніх установ / Под ред. проф. І.М.Пономарьової. - М: Вентана-граф, 2008.

Чернова Н.М., Билова А.М. Екологія: Навчальний посібник для студентів біол. спец. пед. ін-тов. - М.: Просвітництво, 1988