Валерій Вікторович Шульговський основи нейрофізіології навчальний посібник для студентів вузів. Фізіологія гіпокампу

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму, розташовану нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

Нейрофізіологія

Електронний підручник

За ФГОС-ВПО 2010

Катунова В.В.

Половінкіна Є.О.

Нижній Новгород, 2013

Катунова В.В., Половінкіна Є.О.,

Нейрофізіологія: Електронний підручник. – Нижній Новгород: НІМБ, 2013.

Цей підручник являє собою коротку адаптовану переробку навчально-методичного видання: Шульговський В.В. Основи нейрофізіології: Навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів. – М.: Аспект Прес, 2005. – 277 с. нервовий клітина мозок рефлекс

Тут викладено сучасні уявлення про функції клітин та нервової регуляції, а також про комплексне ієрархічне регулювання основних видів діяльності організму.

Цей електронний підручник складається з кількох структурних блоків. Воно включає програму курсу «Нейрофізіологія», систему контролю знань студентів, глосарій та список основних наукових літературних джерел, рекомендованих до вивчення у межах цієї дисципліни, а також опорний конспект лекцій.

Курс знайомить студентів із основними принципами роботи нервової тканини, функціонування різних структур центральної нервової системи.

Основними поняттями курсу є такі: процеси збудження та гальмування, безумовні та умовні рефлекси, інтегративна діяльність мозку, психофізіологічні основи поведінки. Цей курс базується на теоретичних позиціях двох вітчизняних фізіологічних шкіл - І.П. Павлова та А.А. Ухтомського.

Велика увага приділяється вивченню сенсорної та кіркової організації нервових процесів у зв'язку з психічною діяльністю людини, що допомагає зрозуміти механізми перебігу психічних процесів, взаємозв'язок психічного та фізіологічного компонента у поведінці. Таке розуміння особливо актуальне у зв'язку з тим, що дозволяє студенту усвідомити складну ієрархічну структуру функціонування нервової системи та принципи контролю нею різноманітних функцій організму.

Викладення матеріалу ведеться з розрахунком на використання знань з галузі нейрофізіології та фізіології у психологічній практиці.

Нейрофізіологія є основою для подальшого освоєння таких дисциплін як: «Психофізіологія», «Фізіологія вищої нервової діяльності», «Клінічна психологія».

ВСТУП

Нейрофізіологія – розділ фізіології тварин і людини, що вивчає функції нервової системи та її основних структурних одиниць – нейронів. При використанні сучасних електрофізіологічних методик досліджуються нейрони, нейронні асамблеї, нервові центри та їхня взаємодія.

Нейрофізіологія необхідна розуміння механізмів психофізіологічних процесів, розвитку комунікативних функцій, як-от мова, мислення, увагу. Вона тісно пов'язана з нейробіологією, психологією, неврологією, клінічною нейрофізіологією, електрофізіологією, етологією, нейроанатомією та іншими науками, що займаються вивченням мозку.

Основна складність дослідження нервової системи людини полягає в тому, що її фізіологічні процеси та психічні функції надзвичайно складні. Психологи досліджують ці функції своїми методами (наприклад, за допомогою спеціальних тестів вивчають емоційну стійкість людини, рівень розумового розвиткута інші властивості психіки). Характеристики психіки досліджуються психологом без «прив'язки» до мозковим структурам, тобто. психолога цікавлять питання організації самої психічної функції, але не те, як працюють окремі частини головного мозку при здійсненні цієї функції. Тільки відносно недавно, кілька десятиліть тому, з'явилися технічні можливості для дослідження методами фізіології (реєстрація біоелектричної активності головного мозку, дослідження розподілу струму крові та ін.) деяких характеристик психічних функцій – сприйняття, уваги, пам'яті, свідомості та ін. Сукупність нових підходів до дослідження головного мозку людини, сфера наукових інтересів фізіологів у галузі психології та призвели до появи у прикордонній області цих наук нової науки- Психофізіології. Це зумовило взаємопроникнення двох областей знань – психології та фізіології. Тому фізіологу, який досліджує функції головного мозку людини, необхідні знання психології та застосування цих знань у своїй практичної роботи. Але і психолог не може обійтися без реєстрації та дослідження об'єктивних процесів головного мозку за допомогою електроенцефалограм, спричинених потенціалів, томографічних досліджень та ін.

1. Програма курсу

1.1 Пояснювальна записка

У цій програмі викладено основи нейрофізіології відповідно до вимог чинного Федерального Державного освітнього стандарту з цієї дисципліни.

Докладно розглянуто основні розділи фізіології центральної нервової системи, її головні напрями, проблеми, завдання. Будь-яка форма психічної діяльності багато в чому визначається діяльністю нервової системи людини, тому знання основних закономірностей її функціонування є абсолютно необхідним для психологів. Більшість із існуючих підручників з фізіології центральної нервової системи десятиліття тому, а спеціальна література на предмет мало доступна для студентів через недостатню підготовку та важкодоступність матеріалу. У лекційному курсі студенти знайомляться не лише з усталеними уявленнями про роботу нервової системи, а й сучасними поглядамина її функціонування.

Призначення дисципліни. Цей курс призначений для студентів вищих навчальних закладів, які навчаються за напрямком «Психологія». Навчальна дисципліна «Нейрофізіологія» є складовою базової (загальнопрофесійної) частини професійного циклу (Б.2) ООП за напрямом підготовки «030300 Психологія».

Ціль вивчення дисципліни. Дисципліна «Нейрофізіологія» передбачає формування та розвиток у студентів уявлень та умінь осмислювати найскладніші закони діяльності головного мозку вищих тварин та людини. Розглядаючи закони діяльності головного мозку, в основі яких ґрунтується принцип рефлекторного відображення зовнішнього світу, зрозуміти складні прояви поведінки тварин та людини, включаючи психічні процеси

Завдання дисципліни:

Сформувати у студентів уявлення про найважливіші закономірності діяльності головного мозку;

Про рефлекторний принцип функціонування центральної нервової системи;

Про фізіологічного механізмух, що лежать в основі поведінки тварин та людини, включаючи психічні процеси;

Про основні наукові проблеми та дискусійні питання у сучасній нейрофізіології;

Підготувати студентів до застосування отриманих знань під час здійснення конкретного фізіологічного дослідження.

Вимоги до рівня підготовки студента, який завершив вивчення цієї дисципліни. В результаті освоєння даної дисципліни випускник повинен мати наступні загальнокультурні компетенції (ОК):

здатністю та готовністю до:

розуміння сучасних концепцій картини світу на основі сформованого світогляду, оволодіння досягненнями природничих та суспільних наук, культурології (ОК-2);

Володінню культурою наукового мислення, узагальненням, аналізом та синтезом фактів та теоретичних положень (ОК-3);

Використання системи категорій та методів, необхідних для вирішення типових завдань у різних галузях професійної практики (ОК-4);

Проведення бібліографічної та інформаційно-пошукової роботи з подальшим використанням даних при вирішенні професійних завдань та оформленні наукових статей, звітів, висновків та ін. (ОК-9);

професійними компетенціями (ПК):

здатністю та готовністю до:

Застосування знань з психології як науки про психологічні феномени, категорії та методи вивчення та описи закономірностей функціонування та розвитку психіки (ПК-9);

Розумінню та постановці професійних завдань у галузі науково-дослідної та практичної діяльності (ПК-10).

Компоненти формованих компетенцій як знань, умінь, володінь. В результаті освоєння дисципліни «Нейрофізіологія» учень повинен:

Основні поняття нейрофізіології (відповідно до глосарію);

Основні процеси розвитку та формування онтогенезу, філогенезу та мікроструктури нервової тканини;

Основні концепції функціональної організації окремого нейрона нейронів популяції і мозку в цілому; антропометричні, анатомічні та фізіологічні параметри життєдіяльності людини у філо- та соціогенезі.

Використовувати основні закони, закономірності у функціональній організації у нейросубстраті мозку;

Використовувати біологічні параметри розуміння процесів життєдіяльності людини;

Використовуючи понятійний апарат викладати та представляти нейрональну організацію різних структур мозку;

Аналізувати ієрархічну організацію побудови моделей мозку

Зображати нейрональну організацію основних блоків головного мозку та сенсорних систем.

Сучасними інформаційними системами Інтернету для проведення бібліографічної та інформаційно-пошукової роботи в галузі анатомії ЦНС;

Основними теоріями концепціями про функціонування окремого нейрона, нейронних популяцій сенсорних систем та мозку в цілому

Основними схемами, моделями та конструкціями нейрональної організації центральної нервової системи;

Основними теоріями та концепціями функціональної організації та розвитку центральної та периферичної нервової системи.

Базовими дисциплінами для курсу нейрофізіології є анатомія центральної нервової системи, антропологія, загальна психологія, загальна психодіагностика. Для освоєння курсу необхідно також мати загальні знанняз біології (анатомії та фізіології людини та тварин) у рамках вимог шкільної програми.

Форми роботи: аудиторні та практичні заняття, самостійна підготовка студентів.

Аудиторні заняття проводиться із застосуванням адекватних засобів наочності та активізації діяльності студентів. Програма висвітлює логіку та зміст лекційних та самостійних занять. У ній слухачі знайдуть літературу та завдання, рекомендовані для підготовки з кожної теми.

Самостійна робота. Вивчення навчального матеріалу, перенесеного з аудиторних занять на самостійне опрацювання та виявлення інформаційних ресурсів у наукових бібліотеках та мережі Internet за такими напрямками:

· бібліографія з проблем нейрофізіології;

· Публікації (у тому числі електронні) джерел з нейрофізіології;

· Наукова література з актуальним проблемамнейрофізіології.

Матеріально-технічне забезпечення дисципліни. Лекційна аудиторія з мультимедійним проектором, ноутбуком та інтерактивною дошкою.

Форми контролю: програмоване завдання, залік.

Частина 1. Вступ до дисципліни

Фізіологія у системі біологічних наук. Предмет та об'єкт вивчення нейрофізіології. Методологічні основи сучасної нейрофізіології. Сучасна техніка нейрофізіологічного експерименту.

Основні етапи розвитку нейрофізіології. Провідні вітчизняні та зарубіжні вчені-нейрофізіологи, наукові школи.

Характеристика сучасного етапу розвитку нейрофізіології. Сучасні уявлення про функції центральної нервової системи, центральні механізми регуляції поведінки та психічні функції.

Частина 2. Фізіологія мозку людини

Розділ 2.1. Клітина – основна одиниця нервової тканини

Нейрон як структурна багатофункціональна одиниця ЦНС. Структурні та біофізичні властивості нейрона. Концепція про поширення потенціалів щодо провідникових структур. Подання П.К. Анохіна про внутрішньонейрональну обробку та інтегрування синаптичних збуджень. Концепція П.К. Анохіна про інтегративну діяльність нейрона.

Глія. Види гліальних клітин. Функції глиальных клітин.

Структура синапсів. Класифікація синапсів. Механізм синаптичної передачі ЦНС. Характеристика пресинаптичних та постіснаптичних процесів, трансмембранні іонні струми, місце виникнення потенціалу дії в нейроні. Особливості синаптичної передачі збудження та проведення збудження нейронними шляхами ЦНС. Медіатори ЦНС.

Ознаки процесу збудження. Центральне гальмування (І.М.Сєченов). Основні види центрального гальмування. Пресинаптичне та постсинаптичне гальмування. Реципрокне та зворотне гальмування. Песимальне гальмування. Гальмування слідом за збудженням. Функціональне значення гальмівних процесів. Гальмівні нейронні ланцюги. Сучасні ставлення до механізмах центрального гальмування.

Загальні принципикоординаційної діяльності ЦНС. Принцип реципрокності (Н.Є. Введенський, Ч. Шерінгтон). Іррадіація збудження у ЦНС. Конвергенція збудження та принцип загального кінцевого шляху. Оклюзія. Послідовна індукція. Принцип зворотний зв'язок та її фізіологічна роль. Властивості домінантного вогнища. Сучасні ставлення до інтегративної діяльності ЦНС.

Медіатори нервової системи Опіатні рецептори та опіоїди мозку.

Розділ 2.2. Активуючі системи мозку

Структурно-функціональна організація активуючих систем мозку. Ретикулярна формація, неспецифічні ядра таламусу, лімбічна система. Роль нейромедіаторів та нейропептидів у регуляції сну та неспання. Характеристика нічного сну людини. Структура нічний сон дорослої людини.

Розділ 2.3. Фізіологічні механізми регуляції вегетативних функцій та інстинктивної поведінки

Структурно-функціональна організація вегетативної нервової системи Рефлекторна дуга автономного рефлексу. Симпатичний та парасимпатичний відділи вегетативної нервової системи. Метасимпатична нервова система та ентеричний відділ автономної нервової системи. Формування вихідного сигналу у вегетативної нервової системі: роль гіпоталамуса та ядра солітарного тракту. Нейромедіатори та котрансмітери вегетативної нервової системи. Сучасні уявлення про функціональні особливості вегетативної нервової системи.

Контролює функції ендокринної системи. Регулювання температури тіла. Контролює водний баланс в організмі. Регулювання харчової поведінки. рег у ляція статевої поведінки. Нервові механізми страху та люті. Фізіологія мигдаликів. Фізіологія гіпокампу. Нейрофізіологія мотивацій. Нейроф і зіологія стресу.

Частина 3. Когнітивний мозок

Розділ 3.1. Фізіологія рухів

Рефлекторний принцип діяльності центральної нервової системи. Рефлекторна теорія І.П.Павлова. Принцип детермінізму, принцип структурності, принцип аналізу та синтезу у діяльності ЦНС. Рефлекс та рефлекторна дуга (Р.Декарт, Й. Прохаска). Види рефлексів. Рефлекторні дуги соматичних та вегетативних рефлексів. Властивості нервових центрів. Одностороннє, уповільнене проведення збудження по нервовому центру. Залежність рефлекторної відповіді параметрів подразнення. Сумація збуджень. Трансформація ритму збудження. Післядія. Втома нервових центрів. Тонус нервових центрів. Безумовні та умовні рефлекси (І.П. Павлов).

Регулювання рухів. М'язи як ефектори моторних систем. М'язові пропріорецептори та спинальні рефлекси: рефлекс розтягування. Спинальні механізми координації рухів. Поза та її регуляція. Довільні рухи. Моторні функції мозочка та базальних гангліїв. Окорухлива система.

2. КОНСПЕКТ ЛЕКЦІЙ

2. 1 Вступ до дисципліни

2.1.1 Історія розвитку науки

Нейрофізіологія - спеціальний розділ фізіології, що вивчає діячність нервової системи, виникла набагато пізніше. Майже до другої половини XIXстоліття нейрофізіологія розвивалася як експериментальна наука, що базується на вивченні тварин. Справді, «нижчі» (базові) прояви діяльності нервової системи однакові у тварин та людини. До таких функцій нервової системи відносяться проведення збудження по нервовому волокну, перехід збудження з однієї нервової клітини на іншу (наприклад, нервову, м'язову, залізисту), прості рефлекси (наприклад, згинання або розгинання кінцівки), сприйняття щодо простих світлових, звукових, тактильних і інших подразників та багато інших. Тільки наприкінці XIX століття вчені перейшли до дослідження деяких складних функцій дихання, підтримки в організмі сталості складу крові, тканинної рідини та деяких інших. При проведенні всіх цих досліджень вчені не знаходили істотних відмінностей у функціонуванні нервової системи як у цілому, так і її частин у людини та тварин, навіть дуже примітивних. Наприклад, на зорі сучасної експериментальної фізіології основним об'єктом була жаба. Тільки з відкриттям нових методів дослідження (насамперед електричних проявів діяльності нервової системи) настав новий етап у вивченні функцій головного мозку, коли стало можливим досліджувати ці функції, не руйнуючи мозок, не втручаючись у його функціонування, і водночас вивчати найвищі прояви його діяльності - сприйняття сигналів, функції пам'яті, свідомості та багато інших.

Знання, які мала фізіологія 50-100 років тому, стосувалися лише процесів функціонування органів нашого тіла (нирок, серця, шлунка та ін.), але не головного мозку. Уявлення вчених давнини про функціонування мозку обмежувалися лише зовнішніми спостереженнями: вони вважали, що у мозку - три желудочка, й у кожен із давніх лікарів «поміщали» жодну з психічних функцій.

Перед виникненням нейрофізіології стало накопичення знань про анатомію та гістологію нервової системи. Уявлення про рефлекторний принцип функціонування СР були висунуті ще XVII в. Р. Декартом, а XVIII ст. та Й. Прохаской, проте як наука нейрофізіологія почала розвиватися лише у 1-й половині ХІХ ст., коли вивчення нервової системи стали застосовувати експериментальні методи. Розвитку нейрофізіології сприяло накопичення даних про анатомічну та гістологічну будову нервової системи, зокрема відкриття її структурної одиниці – нервової клітини, або нейрона, а також розробка методів простеження нервових шляхів на підставі спостереження за переродженням нервових волокон після їх відокремлення від тіла нейрона.

На початку XX ст. Ч. Белл (1811) і Ф. Мажанді (1822) незалежно один від одного встановили, що після перерізання задніх спинномозкових корінців зникає чутливість, а після перерізання передніх - рухи (тобто задні коріння передають нервові імпульси до мозку, а передні - від мозку). Після цього стали широко користуватися перерізками і руйнуваннями різних структур мозку, та був і штучним їх роздратуванням визначення локалізації тій чи іншій функції у нервової системі.

Важливим етапом було відкриття І.М. Сєченовим (1863) центрального гальмування - явища, коли роздратування певного центру нервової системи викликає не діяльний стан - збудження, а придушення діяльності. Як було показано згодом, взаємодія збудження та гальмування лежить в основі всіх видів нервової активності.

У 2-й половині XIX – на початку XX ст. були отримані докладні відомості про функціональне значення різних відділів нервової системи та основні закономірності їх рефлекторної діяльності. Значний внесок у вивчення функцій центральної нервової системи зробили Н.Є. Введенський, В.М. Бехтерєв та Ч. Шеррінгтон. Роль ствола головного мозку, головним чином у регуляції серцево-судинної діяльності та дихання, значною мірою була з'ясована Ф.В. Овсянніковим та Н.А. Миславським, і навіть П. Флурансом, роль мозочка - Л. Лючиані. Ф.В. Овсянніков визначив роль стовбура головного мозку та його вплив на серцево-судинну діяльність та дихання, а Л. Лючиані – роль мозочка.

Експериментальне вивчення функцій кори великих півкуль головного мозку було розпочато дещо пізніше (німецькі вчені Г. Фріч та Е. Гітциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк та ін.), хоча уявлення про можливість поширення рефлекторного принципу на діяльність кори було розвинене ще в 1863 р. Сєченовим у його «Рефлексах головного мозку».

Послідовне експериментальне дослідження функцій кори розпочато І.П. Павловим, який відкрив умовні рефлекси, а цим і можливість об'єктивної реєстрації нервових процесів, які у корі.

І.П. Павлов розвинув думку І.М. Сєченова у вигляді «вчення про фізіологію умовних рефлексів». Йому належить заслуга створення методу експериментального дослідження «вищого поверху» мозку кори - великих півкуль. Цей метод названий "методом умовних рефлексів". Він встановив фундаментальну закономірність пред'явлення тварині (І.П. Павлов проводив дослідження на собаках, але це вірно і для людини) двох стимулів - спочатку умовного (наприклад, звук зумера), а потім безумовного (наприклад, підгодовування собаки шматочками м'яса). Після деякого числа поєднань це призводить до того, що при дії тільки звуку зумеру (умовного сигналу) у собаки розвивається харчова реакція (виділяється слина, собака облизується, щипає, дивиться в бік миски), тобто утворився харчовий умовний рефлекс. Власне, цей прийом при дресируванні був давно відомий, але І.П. Павлов зробив його потужним інструментом наукового дослідженняфункцій мозку.

Фізіологічні дослідження у поєднанні з вивченням анатомії та морфології головного мозку привели до однозначного висновку – саме головний мозок є інструментом нашої свідомості, мислення, сприйняття, пам'яті та інших психічних функцій.

Поряд з цим у нейрофізіології виник напрям, який ставив своїм завданням вивчення механізму діяльності нервових клітинта природи збудження та гальмування. Цьому сприяли відкриття та розробка методів реєстрації біоелектричних потенціалів. Реєстрація електричної активності нервової тканини та окремих нейронів дала можливість об'єктивно і точно судити про те, де з'являється відповідна активність, як вона розвивається, куди і з якою швидкістю поширюється нервова тканина, і т.д. Особливо сприяли вивченню механізмів нервової діяльності Г. Гельмгольц, Еге. Дюбуа-Реймон, Л. Герман, Еге. Пфлюгер, а Росії Н.Е. Введенський, який використовував вивчення електричних реакцій нервової системи телефон (1884); В. Ейнтховен, а потім і А.Ф. Самойлов точно зареєстрували короткі та слабкі електричні реакції нервової системи за допомогою струнного гальванометра; американські вчені Р. Бішоп. Дж. Ерлангер та Г. Гассер (1924) ввели в практику нейрофізіології електронні підсилювачі та осцилографи. Ці технічні досягнення були використані для дослідження діяльності окремих нейромоторних одиниць (електроміографія), для реєстрації сумарної електричної активності кори великих півкуль (електроенцефалографія) та ін.

2.1.2 Методи нейрофізіології

Методи дослідження мозку людини постійно вдосконалюються. Так, сучасні методи томографії дозволяють побачити будову головного мозку людини, не ушкоджуючи її. Відповідно до принципу одного з таких досліджень - методу магнітно-резонансної томографії (МРТ), головний мозок опромінюють електромагнітним полем, застосовуючи при цьому спеціальний магніт. Під дією магнітного поля диполі рідин мозку (наприклад, молекули води) приймають його напрямок. Після зняття зовнішнього магнітного поля диполі повертаються у вихідний стан, при цьому виникає магнітний сигнал, який уловлюється спеціальними датчиками. Потім ця ехо обробляється за допомогою потужного комп'ютера і методами комп'ютерної графіки відображається на екрані монітора. Завдяки тому, що зовнішнє магнітне поле, яке створюється зовнішнім магнітом, можна зробити плоским, таким полем як своєрідним «хірургічним ножем» можна «різати» головний мозок на окремі шари. На екрані монітора вчені спостерігають серію послідовних зрізів головного мозку, не завдаючи йому жодної шкоди. Цей метод дозволяє досліджувати, наприклад, злоякісні утвори головного мозку.

Ще більш високою роздільною здатністю має метод позитронно-емісійної томографії (ПЕТ). Дослідження засноване на введенні в мозковий кровотік позитрон-випромінюючого короткоживучого ізотопу. Дані про розподіл радіоактивності в мозку збираються комп'ютером протягом певного часу сканування, а потім реконструюються в тривимірний образ. Метод дозволяє спостерігати в головному мозку вогнища збудження, наприклад, при продумуванні окремих слів, при їхньому промовлянні вголос, що свідчить про його високі роздільні можливості. Разом з тим багато фізіологічних процесів у головному мозку людини протікають значно швидше за ті можливості, якими володіє томографічний метод. У дослідженнях вчених важливе значення має фінансовий фактор, тобто вартість дослідження.

У розпорядженні фізіологів є різні електрофізіологічні методи дослідження. Вони також абсолютно не небезпечні для мозку людини і дозволяють спостерігати протягом фізіологічних процесів в діапазоні від часток мілісекунди (1 мс = 1/1000 с) до декількох годин. Якщо томографія - продукт наукової думки XX століття, то електрофізіологія має глибоке історичне коріння.

У XVIII столітті італійський лікар Луїджі Гальвані зауважив, що відпрепаровані лапки жаби (зараз ми називаємо такий препарат нервово-м'язовим) скорочуються при зіткненні з металом. Гальвані оприлюднив своє чудове відкриття, назвавши його біоелектрикою.

Пропустимо значний відрізок історії та звернемося до ХІХ століття. На той час вже з'явилися перші фізичні прилади (струнні гальванометри), які дозволяли досліджувати слабкі електричні потенціали від біологічних об'єктів. У Манчестері (Англія) Г. Катон вперше помістив електроди (металеві тяганини) на потиличні частки головного мозку собаки та зареєстрував коливання електричного потенціалу при освітленні світлом її очей. Подібні коливання електричного потенціалу зараз називають викликаними потенціалами і широко використовують із дослідження мозку людини. Це відкриття прославило ім'я Катона і дійшло нашого часу, але сучасники чудового вченого глибоко шанували його як мера Манчестера, а чи не як ученого.

У Росії її подібні дослідження проводив І.М. Сєченов: йому вперше вдалося зареєструвати біоелектричні коливання від довгастого мозку жаби. Інший наш співвітчизник, професор Казанського університету І. Правдич-Немінський вивчав біоелектричні коливання мозку собаки при різних станах тварини – у спокої та збудженні. Власне, це були перші електроенцефалограми. Проте світове визнання здобули дослідження, проведені на початку XX століття шведським дослідником Г. Бергером. Використовуючи вже значно досконаліші прилади, він зареєстрував біоелектричні потенціали головного мозку людини, які називають електроенцефалограмою. У цих дослідженнях вперше було зареєстровано основний ритм біострумів мозку людини - синусоїдальні коливання з частотою 8-12 Гц, який отримав назву альфа-ритму. Це вважатимуться початком сучасної епохи дослідження фізіології мозку людини.

Сучасні методиклінічної та експериментальної електроенцефалографії зробили значний крок уперед завдяки застосуванню комп'ютерів. Зазвичай на поверхню скальпу при клінічному обстеженні хворого накладають кілька десятків чашечкових електродів. Далі ці електроди з'єднують із багатоканальним підсилювачем. Сучасні підсилювачі дуже чутливі і дозволяють записувати електричні коливання від мозку амплітудою всього кілька мікровольт (1 мкВ = 1/1000000 В). Далі досить потужний комп'ютер обробляє ЕЕГ на кожному каналі. Психофізіолога чи лікаря, залежно від того, досліджується мозок здорової людиниабо хворого, цікавить багато характеристик ЕЕГ, які відображають ті чи інші сторони діяльності мозку, наприклад ритми ЕЕГ (альфа, бета, тіта та ін), що характеризують рівень активності мозку. Як приклад можна навести застосування цього методу в анестезіології. В даний час у всіх хірургічних клініках світу під час операцій під наркозом поряд з електрокардіограмою реєструється і ЕЕГ, ритми якої можуть дуже точно вказувати глибину наркозу та контролювати діяльність мозку. Нижче ми зіткнемося із застосуванням методу ЕЕГ та інших випадках.

Нейробіологічний підхід до вивчення нервової системи людини. У теоретичних дослідженнях фізіології мозку людини велику роль грає вивчення центральної нервової системи тварин. Ця галузь знань дістала назву нейробіології. Справа в тому, що мозок сучасної людини є продуктом тривалої еволюції життя на землі. На шляху цієї еволюції, яка на Землі почалася приблизно 3-4 млрд. років тому і триває в наш час, природою перебиралися багато варіантів влаштування центральної нервової системи та її елементів. Наприклад, нейрони, їх відростки, процеси, які у нейронах, залишаються незмінними як в примітивних тварин (наприклад, членистоногих, риб, амфібій, рептилій та інших.), і в людини. Це означає, що природа зупинилася на вдалому зразку свого творіння і не змінювала його протягом сотень мільйонів років. Так сталося з багатьма структурами мозку. Виняток становлять великі півкулі головного мозку. Вони унікальні у мозку людини. Тому нейробіолог, маючи у своєму розпорядженні велику кількість об'єктів дослідження, завжди може вивчати те чи інше питання фізіології головного мозку людини на більш простих, дешевих та доступних об'єктах. Такими об'єктами можуть бути безхребетні тварини. Наприклад, один із класичних об'єктів сучасної нейрофізіології – головоногий молюск кальмар; його нервове волокно (так званий гігантський аксон), на якому було виконано класичні дослідження з фізіології збудливих мембран.

В останні роки для цих цілей все ширше застосовують прижиттєві зрізи головного мозку новонароджених щур та морських свинок і навіть культуру нервової тканини, вирощену в лабораторії. Які питання здатна вирішити нейробіологія своїми методами? Насамперед - дослідження механізмів функціонування окремих нервових клітин та його відростків. Наприклад, у головоногих молюсків (кальмара, каракатиці) є дуже товсті, гігантські аксони (діаметром 500-1000 мкм), якими з головного ганглія передається збудження на мускулатуру мантії. Молекулярні механізми збудження досліджуються цьому об'єкті. У багатьох молюсків у нервових гангліях, що замінюють у них головний мозок, є дуже великі нейрони – діаметром до 1000 мкм. Ці нейрони є улюбленими об'єктами щодо роботи іонних каналів, відкриття і закриття яких управляється хімічними речовинами. Ряд питань передачі порушення від одного нейрона іншому досліджується на нервово-м'язовому з'єднанні - синапсі (синапс у перекладі з грецької означає контакт); ці синапси за розмірами в сотні разів більші за подібні синапси в головному мозку ссавців. Тут протікають дуже складні і остаточно не вивчені процеси. Наприклад, нервовий імпульс у синапсі призводить до викиду хімічної речовини, внаслідок дії якого збудження передається на інший нейрон Дослідження цих процесів та їхнє розуміння лежать в основі цілої сучасної індустрії виробництва лікарських засобівта інших препаратів. Список питань, які може вирішувати сучасна нейробіологія, дуже великий. Деякі приклади розглянемо далі.

Для реєстрації біоелектричної активності нейронів та їх відростків застосовують спеціальні прийоми, що називаються мікроелектродною технікою. Мікроелектродна техніка в залежності від завдань дослідження має багато особливостей. Зазвичай застосовують два типи мікроелектродів - металеві та скляні. Металеві мікроелектроди часто виготовляють із вольфрамового дроту діаметром 0,3-1 мм. На першому етапі нарізають заготівлі довжиною по 10-20 см (це визначається глибиною, на яку буде занурений мікроелектрод в мозок тварини, що досліджується). Один кінець заготівлі електролітичним методом заточують до діаметра 1-10 мкм. Після ретельного промивання поверхні у спеціальних розчинах її покривають лаком для електричної ізоляції. Самий кінчик електрода залишається неізольованим (іноді через такий мікроелектрод пропускають слабкий поштовх струму, щоб додатково зруйнувати ізоляцію на самому кінчику).

Для реєстрації активності одиночних нейронів мікроелектрод закріплюють у спеціальному маніпуляторі, який дозволяє просувати його у мозку тварини з високою точністю. Залежно від завдань дослідження, маніпулятор може кріпитися на черепі тварини або окремо. У першому випадку це дуже мініатюрні пристрої, які отримали назву мікроманіпуляторів Характер біоелектричної активності, що реєструється, визначається діаметром кінчика мікроелектрода. Наприклад, при діаметрі кінчика мікроелектроду не більше 5 мкм можна зареєструвати потенціали дії одиночних нейронів (у цих випадках кінчик мікроелектроду повинен наблизитись до досліджуваного нейрона на відстань близько 100 мкм). При діаметрі кінчика мікроелектроду більше 10 мкм одночасно реєструється активність десятків, інколи ж сотень нейронів (мультиплай-активність).

Інший широко поширений тип мікроелектродів виготовляють зі скляних капілярів (трубочок). З цією метою використовуються капіляри діаметром 1-3 мм. Далі на спеціальному пристрої, так званій кузні мікроелектродів, виконують таку операцію: капіляр у середній частині розігрівають до температури плавлення скла та розривають. Залежно від параметрів цієї процедури (температури нагріву, величини зони нагріву, швидкості та сили розриву тощо) отримують мікропіпетки з діаметром кінчика до часток мікрометра. На наступному етапі мікропіпетку заповнюють розчином солі (наприклад, 2М КCl) та одержують мікроелектрод. Кінчик такого мікроелектроду можна вводити всередину нейрона (в тіло або навіть у його відростки), не сильно ушкоджуючи його мембрану та зберігаючи його життєдіяльність.

Ще один напрямок дослідження головного мозку людини виникло в роки Другої світової війни - це нейропсихологія. Одним із основоположників цього підходу був професор Московського університету А.Р. Лурія. Метод є поєднанням прийомів психологічного обстеження з фізіологічним дослідженням людини з пошкодженим головним мозком. Результати, отримані в таких дослідженнях, багаторазово цитуватимуться далі.

Методи дослідження мозку людини не вичерпуються описаними вище. У вступі автор швидше прагнув показати сучасні можливості дослідження головного мозку здорової та хворої людини, а не описати всі сучасні методи дослідження. Ці методи виникли не на порожньому місці- одні з них мають уже багатовікову історію, інші стали можливими лише у вік сучасних обчислювальних засобів. Під час читання книги читач зіткнеться з іншими методами дослідження, суть яких пояснюватиметься під час опису.

2.1.3 Сучасна нейрофізіологія

На сучасному етапіФункції нейрофізіології побудовані на вивченні інтегративної діяльності нервової системи. Вивчення здійснюється за допомогою поверхневих та вживлених електродів, а також температурних подразників нервової системи. Також не перестає розвиватися вивчення клітинних механізмів нервової системи, в якій використовується сучасна мікроелектродна техніка. Мікроелектроди вводяться всередину нейрона і таким чином отримують інформацію про розвиток процесів збудження та гальмування. Крім того, новинкою у вивченні нервової системи людини стало використання електронної мікроскопії, яка дозволила нейрофізіологам вивчати способи кодування та передачі в головному мозку. У деяких дослідницьких центрах вже проводяться роботи, які дозволяють моделювати окремі нейрони та нервові мережі. На сучасному етапі нейрофізіологія тісно пов'язана з такими науками як нейрокібернетика, нейрохімія та нейробіоніка. За допомогою нейрофізіологічних методів (електроенцефалографія, міографія, ністагмографія тощо) здійснюється діагностика та лікування таких захворювань як інсульт, порушення рухового апарату, епілепсія, розсіяний склероз, а також рідкісні нейропатологічні захворювання та ін.

2.2 Фізіологія головного мозку людини

Головний мозок людини влаштований надзвичайно складно. Навіть зараз, коли ми знаємо так багато про мозку не тільки людини, а й низки тварин, ми, мабуть, ще дуже далекі від розуміння фізіологічних механізмів багатьох психічних функцій. Можна сказати, що ці питання лише включені до порядку денного сучасної науки. Насамперед це стосується таких психічних процесів, як мислення, сприйняття навколишнього світу та пам'яті та багатьох інших. Водночас зараз чітко визначено основні проблеми, які доведеться вирішувати у ІІІ тисячолітті. Що ж може пред'явити сучасна наукалюдині, яка цікавиться, як функціонує мозок людини? Насамперед те, що в нашому мозку «працюють» кілька систем, принаймні три. Кожну з цих систем можна навіть назвати окремим мозком, хоча у здоровому мозку кожна з них працює у тісній співпраці та взаємодії. Що це за системи? Це мозок, що активує, мотиваційний мозок і пізнає, або когнітивний (від лат. сognitio - «знання»), мозок. Як уже вказувалося, не слід розуміти, що ці три системи, подібно до матрьошок, вкладені одна в іншу. Кожна з них, крім своєї основної функції, наприклад активує система (мозок), як бере участь у визначенні стану нашої свідомості, циклів сон - неспання, так і є невід'ємною частиною пізнавальних процесів нашого мозку. Справді, якщо у людини порушено сон, то неможливий процес навчання та іншої діяльності. Порушення біологічних мотивацій може бути несумісним із життям. Ці приклади можна множити, але Головна думкаполягає в тому, що мозок людини єдиний орган, що забезпечує життєдіяльність і психічні функції, проте для зручності опису виділятимемо в ньому три зазначені вище блоки.

2.2.1 Клітина – основна одиниця нервової тканини

Головний мозок людини складається з величезної кількості різноманітних клітин. Клітина – основна одиниця біологічного організму. Найбільш просто організовані тварини можуть мати лише одну клітину. Складні організми складаються з міріадів клітин і, таким чином, є багатоклітинними. Але в усіх випадках одиницею біологічного організму залишається клітина. Клітини різних організмів – від людини до амеби – влаштовані дуже, схоже. Клітина оточена мембраною, яка відокремлює цитоплазму від довкілля. Центральне місце в клітині займає ядро, в якому знаходиться генетичний апарат, що зберігає генетичний код будови всього нашого організму. Але кожна клітина використовує у своїй життєдіяльності лише незначну частину цього коду. Крім ядра, в цитоплазмі є багато інших органел (часток). Серед них однією з найважливіших є ендоплазматичний ретикулум, складений з численних мембран, на яких закріплено безліч рибосом. На рибосомах відбувається збирання молекул білка з окремих амінокислот за програмою генетичного коду. Частина ендоплазматичного ретикулуму представлена апаратом Гольджі. Таким чином, ендоплазматичний ретикулум – це своєрідна фабрика, оснащена всім необхідним для виробництва білкових молекул. Іншими дуже важливими органелами клітини є мітохондрії, завдяки діяльності яких у клітині постійно підтримується необхідна кількістьАТФ (аденозинтрифосфата) – універсального «пального» клітини.

Нейрон, що є структурною основною одиницею нервової тканини, має перераховані вище структури. Разом з тим нейрон призначений природою для обробки інформації та у зв'язку з цим має певні особливості, які біологи називають спеціалізацією. Вище було описано загальний план будови клітини. Насправді будь-яка клітина нашого організму пристосована природою до виконання строго певної, спеціалізованої функції. Наприклад, клітини, що становлять серцевий м'яз, мають здатність скорочуватися, а клітини шкіри захищають наш організм від проникнення мікроорганізмів.

Нейрон

Нейрон є головною клітиною центральної нервової системи. Форми нейронів надзвичайно різноманітні, але основні частини незмінні у всіх типів нейронів. Нейрон складається з таких частин: соми (тіла) та численних розгалужених відростків. У ка ждого нейрона є два типи відростків: аксон, яким порушення передається від нейрона до іншого нейрону, і численні дендрити (від грецьк. «дерево»), у яких закінчуються синапсами (від грец. контакт) аксони з інших нейронів. Нейрон проводить збудження лише від дендриту до аксона.

Основною властивістю нейрона є здатність збуджуватися (генерувати електричний імпульс) і передавати (проводити) це збудження до інших нейронів, м'язових, залізистих та інших клітин.

Нейрони різних відділів мозку виконують дуже різноманітну роботу, і відповідно до цього форма нейронів із різних частин головного мозку також різноманітна. Нейрони, розташовані на виході нейронної мережі якоїсь структури, мають довгий аксон, яким порушення залишає цю мозкову структуру.

Наприклад, нейрони рухової кори головного мозку, так звані піраміди Беца (названі на честь київського анатома Б. Беца, який вперше їх описав у середині XIX століття), мають у людини аксон близько 1 м, він з'єднує рухову кору великих півкуль із сегментами спинного мозку. За цим аксоном передаються «рухові команди», наприклад, «ворушити пальцями ноги». Як збуджується нейрон? Основна роль цьому процесі належить мембрані, яка відокремлює цитоплазму клітини від довкілля. Мембрана нейрона, як і будь-якої іншої клітини, влаштована дуже складно. У своїй основі всі відомі біологічні мембрани мають однакову будову: шар молекул білка, потім шар молекул ліпідів та ще один шар молекул білка. Вся ця конструкція нагадує два бутерброди, складені маслом один до одного. Товщина такої мембрани становить 7-11 нм. У таку мембрану вбудовано різноманітні частинки. Одні є частинками білка і пронизують мембрану наскрізь (інтегральні білки), вони утворюють місця проходження низки іонів: натрію, калію, кальцію, хлору. Це звані іонні канали. Інші частки прикріплені на зовнішній поверхні мембрани і складаються не тільки з молекул білка, але і полісахаридів. Це рецептори для молекул біологічно активних речовин, наприклад медіаторів, гормонів та ін. Часто до складу рецептора, крім місця зв'язування специфічної молекули, входить іонний канал.

Головну роль збудженні нейрона грають іонні канали мембрани. Ці канали бувають двох видів: одні працюють постійно і відкачують із нейрона іони натрію та накачують у цитоплазму іони калію. Завдяки роботі цих каналів (їх називають ще насосними каналами або іонним насосом), що постійно споживають енергію, в клітці створюється різниця концентрацій іонів: всередині клітини концентрація іонів калію приблизно в 30 разів перевищує їхню концентрацію поза клітиною, тоді як концентрація іонів натрію в клітці дуже невелика -приблизно у 50 разів менше, ніж зовні клітини. Властивість мембрани постійно підтримувати різницю іонних концентрацій між цитоплазмою та навколишнім середовищем характерно не тільки для нервової, але й для будь-якої клітини організму. В результаті між цитоплазмою та зовнішнім середовищем на мембрані клітини виникає потенціал: цитоплазма клітини заряджається негативно на величину близько 70мВ щодо зовнішнього середовищаклітини. Виміряти цей потенціал можна в лабораторії скляним електродом, якщо в клітину ввести дуже тонку (менше 1 мкм) скляну трубочку, заповнену розчином солі. Скло в такому електроді грає роль гарного ізолятора, а розчин солі – провідника. Електрод з'єднують з підсилювачем електричних сигналів та на екрані осцилографа реєструють цей потенціал. Виявляється, потенціал порядку - 70 мВ зберігається без іонів натрію, але залежить від концентрації іонів калію. Іншими словами, у створенні цього потенціалу беруть участь лише іони калію, у зв'язку з чим цей потенціал отримав назву «калієвий потенціал спокою» або просто «потенціал спокою». Таким чином, це потенціал будь-якої клітини нашого організму, у тому числі і нейрона.

Глія - морфологія та функція

Головний мозок людини складається із сотень мільярдів клітин, причому нервові клітини (нейрони) не становлять більшість. Більшість обсягу нервової тканини (до 9/10 в деяких областях мозку) зайнята клітинами глії. Справа в тому, що нейрон виконує в нашому організмі гіганську дуже тонку і важку роботу, для чого необхідно звільнити таку клітину від буденної діяльності, пов'язаної з харчуванням, видаленням шлаків, захистом від механічних пошкоджень тощо. - це забезпечується іншими, які обслуговують клітинами, тобто. клітинами глії (рис. 3). У головному мозку виділяються три типи клітин глії: мікроглію, олігодендроглію та астроглію, кожна з яких забезпечує лише їй призначену функцію. Клітини мікроглії беруть участь в утворенні мозкових оболонок, олігодендроглії - в утворенні оболонок (мілеїнових чохлів) навколо окремих відростків нервових клітин. Мієлінові оболонки навколо периферичних нервових волокон утворюються спеціальними гніальними клітинами – шванівськими клітинами. Астроцити знаходяться навколо нейронів, забезпечуючи їх механічний захист, а крім того, доставляють у нейрон поживні речовинита прибирають шлаки. Клітини глії забезпечують також електичну ізоляцію окремих нейронів від дії інших нейронів. Важливою особливістю клітин глії є те, що, на відміну від нейронів, вони зберігають здатність ділитися протягом усього свого життя. Цей поділ у деяких випадках призводить до пухлинних захворювань головного мозку людини. Нервова клітина настільки спеціалізована, що втратила здатність до поділу. Таким чином, нейрони нашого мозку, одного разу утворившись із клітин-попередників (нейробластів), живуть із нами все наше життя. На цьому довгому шляху ми лише втрачаємо нейрони нашого мозку.

Порушення нейрона

Нейрон на відміну інших клітин здатний збуджуватися. Під збудженням нейрона розуміють генерацію нейроном поті ніалу дії. Основна роль збудженні належить іншому типу іонних каналів, при відкритті яких іони натрію спрямовуються у клітину. Нагадаємо, що завдяки постійній роботі насосних каналів концентрація натрієвих іонів поза клітиною приблизно в 50 разів більша, ніж у клітині, тому при відкритті натрієвих каналів іони натрію спрямовуються в клітину, а іони калію через відкриті калієві канали починають виходити з клітини. Для кожного типу іонів – натрію та калію – є свій власний тип іонного каналу. Рух іонів цими каналами відбувається за концентраційними градієнтами, тобто. з місця високої концентрації у місце з нижчою концентрацією.

У нейроні, що покоїться, натрієві канали мембрани закриті і на мембрані, як це вже описувалося вище, реєструється потенціал спокою порядку-70 мВ (негативність в цитоплазмі). Якщо потенціал мембрани деполяризувати (зменшити поляризацію мембрани) приблизно на 10 мВ, іонний натрієвий канал відкривається.

Дійсно, у каналі є своєрідна заслінка, яка реагує на потенціал мембрани, відкриваючи цей канал при досягненні потенціалу певної величини. Такий канал називається потенціалзалежним. Як тільки канал відкривається, в цитоплазму нейрона спрямовуються з міжклітинного середовища іони натрію, яких там приблизно в 50 разів більше, ніж у цитоплазмі. Такий рух іонів є наслідком простого фізичного закону: іони рухаються концентраційним градієнтом. Таким чином, нейрон надходять іони натрію, вони заряджені позитивно. Іншими словами, через мембрану протікатиме вхідний струм іонів натрію, який зміщуватиме потенціал мембрани у бік деполяризації, тобто зменшуватиме поляризацію мембрани. Чим більше іонів натрію увійде до цитоплазми нейрона, тим більше його мембрана деполяризується.

Потенціал на мембрані збільшуватиметься, відкриваючи дедалі більшу кількість натрієвих каналів. Але цей потенціал зростатиме не нескінченно, а лише доти, доки не стане рівним приблизно +55 мВ. Цей потенціал відповідає присутнім у нейроні та поза його концентраціями іонів натрію, тому його називають натрієвим рівноважним потенціалом. Згадаймо, що спокій мембрана мала потенціал -70 мВ, тоді абсолютна амплітуда потенціалу становитиме величину близько 125 мВ. Ми говоримо «біля», «приблизно» тому, що у клітин різного розміруі типів цей потенціал може дещо відрізнятися, що пов'язано з формою цих клітин (наприклад, кількістю відростків), а також особливостями їх мембран.

Усе викладене вище можна формально описати в такий спосіб. У спокої клітина поводиться як «калієвий електрод», а при збудженні – як «натрієвий електрод». Однак після того як потенціал на мембрані досягне свого максимального значення +55 мВ, іонний натрієвий канал з боку, зверненої в цитоплазму, закупорюється спеціальною білковою молекулою. Це так звана натрієва інактивація вона настає приблизно через 0,5-1 мс і не залежить від потенціалу на мембрані. Мембрана стає непроникною для натрієвих іонів. Для того, щоб потенціал мембрани повернувся до вихідного стану-спокою, необхідно, щоб з клітини виходив струм позитивних частинок. Такими частинками у нейронах є іони калію. Вони починають виходити через відкриті калієві канали. Згадайте, що в клітині в стані спокою накопичуються іони калію, тому при відкритті калієвих каналів ці іони залишають нейрон, повертаючи мембранний потенціал до початкового рівня (рівня спокою). Внаслідок цих процесів мембрана нейрона повертається до стану спокою (-70 мВ) і нейрон готується до наступного акту збудження. Таким чином, виразом збудження нейрона є генерація на мембрані нейрона потенціалу дії. Його тривалість у нервових клітинах становить величину близько 1/1000 с (1 мс). Подібні потенціали дії можуть виникати і в інших клітинах, призначення яких - збуджуватися та передавати це порушення іншим клітинам. Наприклад, серцевий м'яз має у своєму складі спеціальні м'язові волокна, що забезпечують безперебійну роботу серця в автоматичному режимі. У цих клітинах генеруються також потенціали дії. Однак вони мають затягнуту, майже плоску вершину, і тривалість такого потенціалу дії може затягнутися до кількох сотень мілісекунд (порівняйте з 1 мс у нейрона). Такий характер потенціалу дії м'язової клітини серця фізіологічно виправданий, оскільки збудження серцевого м'яза має бути тривалим, щоб кров встигла залишити шлуночок. З чим пов'язаний такий затягнутий потенціал дії цього типу клітини? Виявилося, у мембрані цих клітин натрієві іонні канали негаразд швидко закриваються, як і нейронах, т. е. натрієва інактивація затягнута.

...

Подібні документи

Нейробіологічні концепції нервової системи. Складові нервової системи, характеристика їх функцій. Рефлекс – основна форма нервової діяльності. Концепція рефлекторної дуги. Особливості процесів збудження та гальмування у центральній нервовій системі.

реферат, доданий 13.07.2013

Загальна характеристиканервової системи. Рефлекторне регулювання діяльності органів, систем та організму. Фізіологічні ролі приватних утворень центральної нервової системи. Діяльність периферичного соматичного та вегетативного відділу нервової системи.

курсова робота , доданий 26.08.2009

Функції нервової системи у людини. Клітинна будова нервової системи. Види нервових клітин (функціональна класифікація). Рефлекторний принцип нервової системи. Відділи центральної нервової системи. Вчення про вищу нервову діяльність.

реферат, доданий 15.02.2011

Характеристика законів вищої нервової діяльності. Особливості процесів збудження та гальмування, що лежать в основі діяльності центральної нервової системи. Принцип домінанту. Особливості умовних рефлексів та його біологічне значення.

реферат, доданий 07.12.2010

Значення нервової системи у пристосуванні організму до довкілля. Загальна характеристика нервової тканини. Будова нейрона та його класифікація за кількістю відростків і за функціями. Черепно-мозкові нерви. Особливості внутрішньої будовиспинного мозку.

шпаргалка, доданий 23.11.2010

Розгляд поняття та етапів здійснення рефлексів. Загальні характеристики нервових центрів. Організація реципрокного, зворотного, тонічного та песимального видів гальмування в центральній нервовій системі. Принципи координаційної діяльності мозку.

реферат, доданий 10.07.2011

Основні анатомічні закономірності у діяльності центральної нервової системи. Поширення нервових імпульсів. Анатомія спинного та головного мозку. Характеристика провідних шляхів спинного мозку. клітинні елементи нервової тканини, типи нейронів.

презентація , доданий 17.12.2015

Координація нервової системою діяльності клітин, тканин та органів. Регуляція функцій організму, взаємодія його із навколишнім середовищем. Вегетативна, соматична (сенсорна, моторна) та центральна нервова система. Будова нервових клітин, рефлекси.

реферат, доданий 13.06.2009

Загальна фізіологія центральної нервової системи. Нервова система хребетних. Рефлекторний тонус нервових центрів. Значення процесу гальмування. Принципи координації у діяльності центральної нервової системи. Фізіологічні засади дослідження нирок.

контрольна робота , доданий 21.02.2009

Фізіологія найвищої нервової діяльності. Іван Петрович Павлов – основоположник науки про вищу нервову діяльність. Утворення умовних рефлексів, взаємодія процесів збудження та гальмування, що протікають у корі великих півкуль головного мозку.

Психологія – одна з найдавніших наук у сучасній системі наукового знання. Вона виникла як наслідок усвідомлення людиною себе. Сама назва цієї науки – психологія (psyche – душа, logos – вчення) показує, що основне її призначення – пізнання своєї душі та її проявів – волі, сприйняття, уваги, пам'яті тощо. Нейрофізіологія - спеціальний розділ фізіології, що вивчає діяльність нервової системи, виникла набагато пізніше. Майже до другої половини XIX століття нейрофізіологія розвивалася як експериментальна наука, що базується на вивченні тварин. Справді, «нижчі» (базові) прояви діяльності нервової системи однакові у тварин та людини. До таких функцій нервової системи відносяться проведення збудження по нервовому волокну, перехід збудження з однієї нервової клітини на іншу (наприклад, нервову, м'язову, залізисту), прості рефлекси (наприклад, згинання або розгинання кінцівки), сприйняття щодо простих світлових, звукових, тактильних і інших подразників та багато інших. Тільки наприкінці XIX століття вчені перейшли до дослідження деяких складних функцій дихання, підтримки в організмі сталості складу крові, тканинної рідини та деяких інших. При проведенні всіх цих досліджень вчені не знаходили істотних відмінностей у функціонуванні нервової системи як у цілому, так і її частин у людини та тварин, навіть дуже примітивних. Наприклад, на зорі сучасної експериментальної фізіології улюбленим об'єктом була жаба. Тільки з відкриттям нових методів дослідження (насамперед електричних проявів діяльності нервової системи) настав новий етап у вивченні функцій головного мозку, коли стало можливим досліджувати ці функції, не руйнуючи мозок, не втручаючись у його функціонування, і водночас вивчати найвищі прояви його діяльності – сприйняття сигналів, функції пам'яті, свідомості та багато інших.

Як уже зазначалося, психологія як наука набагато старша, ніж фізіологія, і протягом багатьох століть психологи у своїх дослідженнях обходилися без знань фізіології. Звичайно, це пов'язано насамперед з тим, що знання, які мала фізіологія 50–100 років тому, стосувалися лише процесів функціонування органів нашого тіла (нирок, серця, шлунка та ін.), але не головного мозку. Уявлення вчених давнини про функціонування мозку обмежувалися лише зовнішніми спостереженнями: вони вважали, що у головному мозку – три шлуночки, й у кожен із них древні лікарі «поміщали» жодну з психічних функцій (рис. 1).

Перелом у розумінні функцій мозку настав у XVIII столітті, коли почали виготовляти дуже складні годинникові механізми. Наприклад, музичні скриньки виконували музику, ляльки танцювали, грали на музичних інструментах. Все це призводило вчених до думки, що наш головний мозок чимось схожий на такий механізм. Тільки в XIX столітті остаточно було встановлено, що функції головного мозку здійснюються за рефлекторним (reflecto – відбиваю) принципом. Однак перші уявлення про рефлекторний принцип дії нервової системи людини були сформульовані ще у XVIII столітті філософом та математиком Рене Декартом. Він думав, що нерви є порожні трубки, якими від мозку, вмістилища душі, передаються тваринні духи до м'язів. На рис. 2 видно, що хлопчик обпалив ногу, і цей стимул запустив весь ланцюг реакцій: спочатку «тварини» прямує до головного мозку, відбивається від нього і по відповідним нервам (трубкам) прямує до м'язів, роздмухуючи їх. Тут легко можна побачити просту аналогію з гідравлічними машинами, які за часів Р. Декарта були вершиною досягнення інженерної думки. Проведення аналогії між дією штучних механізмів та діяльністю головного мозку – улюблений прийом при описі функцій мозку. Наприклад, наш великий співвітчизник І. П. Павлов порівнював функцію кори великих півкуль головного мозку з телефонним вузлом, на якому панночка-телефоністка поєднує абонентів між собою. У наш час головний мозок та його діяльність найчастіше порівнюють із потужним комп'ютером. Проте будь-яка аналогія дуже умовна. Не викликає сумнівів, що головний мозок справді виконує величезний обсяг обчислень, але принцип його діяльності відрізняється від принципів дії комп'ютера. Але повернемося до питання: навіщо психологу знати фізіологію мозку?

Згадаймо ідею рефлексу, висловлену ще XVIII столітті Р. Декартом. Власне зерном цієї ідеї було визнання, що реакції живих організмів обумовлені зовнішніми роздратуваннями завдяки діяльності головного мозку, а не «з волі Божої». У Росії ця ідея була з натхненням сприйнята науковою та літературною громадськістю. Вершиною цього був поява знаменитого праці Івана Михайловича Сеченова «Рефлекси мозку» (1863), який залишив глибокий слід у світовій культурі. Свідченням є той факт, що у 1965 р., коли виповнилося сторіччя з дня виходу цієї книги у світ, у Москві під патронажем ЮНЕСКО пройшла міжнародна конференція, на якій були присутні багато провідних нейрофізіологів світу. І. М. Сєченов вперше повно та переконливо довів, що психічна діяльність людини має стати об'єктом вивчення фізіологами.

І. П. Павлов розвинув цю думку у вигляді «вчення про фізіологію умовних рефлексів».

Йому належить заслуга створення методу експериментального дослідження «вищого поверху» мозку кори – великих півкуль. Цей метод названий "методом умовних рефлексів". Він встановив фундаментальну закономірність: пред'явлення тварині (І. П. Павлов проводив дослідження на собаках, але це і для людини) двох стимулів – спочатку умовного (наприклад, звук зуммера), та був безумовного (наприклад, підгодовування собаки шматочками м'яса). Після деякого числа поєднань це призводить до того, що при дії тільки звуку зумеру (умовного сигналу) у собаки розвивається харчова реакція (виділяється слина, собака облизується, щипає, дивиться у бік миски), тобто. утворився харчовий умовний рефлекс (рис. 3). Власне, цей прийом при дресируванні був давно відомий, але І. П. Павлов зробив його потужним інструментом наукового дослідження функцій головного мозку.

Фізіологічні дослідження у поєднанні з вивченням анатомії та морфології головного мозку сприяли однозначному висновку – саме головний мозок є інструментом нашої свідомості, мислення, сприйняття, пам'яті та інших психічних функцій.

Основна складність дослідження у тому, що психічні функції надзвичайно складні. Психологи досліджують ці функції своїми методами (наприклад, з допомогою спеціальних тестів вивчають емоційну стійкість людини, рівень розумового розвитку та інші властивості психіки). Показники психіки досліджуються психологом без «прив'язки» до мозковим структурам, тобто. психолога цікавлять питання організаціїсамої психічної функції, але не те, як працюютьокремі частини мозку при здійсненні цієї функції. Тільки відносно недавно, кілька десятиліть тому, з'явилися технічні можливості для дослідження методами фізіології (реєстрація біоелектричної активності головного мозку, дослідження розподілу струму крові та ін., Докладніше див. далі) деяких характеристик психічних функцій - сприйняття, уваги, пам'яті, свідомості та ін. Сукупність нових підходів до дослідження головного мозку людини, сфера наукових інтересів фізіологів у галузі психології та призвели до появи у прикордонній галузі цих наук нової науки – психофізіології. Це зумовило взаємопроникнення двох галузей знань – психології та фізіології. Тому фізіологу, який досліджує функції головного мозку людини, необхідні знання психології та застосування цих знань у своїй практичній роботі. Але й психолог не може обійтися без реєстрації та дослідження об'єктивних процесів головного мозку за допомогою електроенцефалограм, викликаних потенціалів, томографічних досліджень та ін. Які ж підходи до дослідження фізіології головного мозку людини привели вчених до сучасної суми знань?

Валерій Вікторович Шульговський

Основи нейрофізіології

Навчальний посібник для студентів вищих навчальних закладів

ВСТУП

Чому потрібно знати фізіологію мозку психологу?

І. П. Павлов розвинув цю думку у вигляді «вчення про фізіологію умовних рефлексів».

Успіхи в дослідженні мозку людини в даний час

У біології існує принцип, який може бути сформульований як принцип єдності структури та функції.Наприклад, функція серця (проштовхувати кров по судинах нашого організму) повністю визначається будовою і шлуночків серця, клапанів та іншого. Цей принцип дотримується і для головного мозку. Тому питання морфології та анатомії головного мозку завжди вважалися дуже важливими щодо діяльності цього найскладнішого органу.

Гіпокамп розташовується в медіальній частині скроневої частки. Особливе місце у системі зв'язків гіпокампа займає ділянку нової кори у районі гіпокампа (так звана енторинальна кора). Ця ділянка кори отримує численні аференти практично від усіх областей неокортексу та інших відділів головного мозку (мигдалини, передніх ядер таламуса та ін) і є основним джерелом аферентів до гіпокампу. Гіппокамп отримує також входи від зорової, нюхової та слухової систем. Найбільшою провідною системою гіпокампа є склепіння, яке пов'язує гіпокамп з гіпоталамусом. Крім цього, гіпокампи обох півкуль пов'язані між собою комісурою (plasterium).

Пошкодження гіпокампа призводить до характерних порушень пам'яті та здатності до навчання. У 1887 р. російський психіатр С. С. Корсаков описав грубі розлади пам'яті у хворих на алкоголізм (синдром Корсакова). Посмертно у них було виявлено дегенеративні пошкодження гіпокампа. Порушення пам'яті виявлялося у цьому, що хворий пам'ятав події віддаленого минулого, зокрема дитинства, але пам'ятав у тому, що сталося кілька днів і навіть хвилин тому. Наприклад, він не міг запам'ятати свого лікаря: якщо лікар виходив з палати на 5 хв, хворий його не впізнавав при повторному відвідуванні.

Великі пошкодження гіпокампу у тварин характерним чином порушують перебіг умовнорефлекторної діяльності. Наприклад, щура досить легко навчити знаходити приманку в 8-променевому лабіринті (лабіринт є центральною камерою, від якої радіально відходять 8 коридорів) тільки в кожному другому або четвертому рукаві. Пацюк з пошкодженим гіпокампом не навчається цієї навички і продовжує обстежувати кожен рукав.

Нейрофізіологія мотивацій

В організмі під впливом певної фізіологічної потреби розвивається емоційно забарвлений стан. мотивація.Ефективним методом дослідження нейрофізіологічних механізмів різних мотивацій є метод самостимуляції, запропонований американським ученим Дж. Олдсом (1953).

Щурі в різні ділянки головного мозку вживлюють спеціальні металеві електроди. Якщо при випадковому натисканні на важіль тварина здійснить електричну стимуляцію власного мозку через вживлені різні його ділянки електроди, то залежно від локалізації додатка струму спостерігається різний характер поведінки. При знаходженні електродів в одних структурах мозку тварина прагне повторного роздратування, в інших - уникає його, а в третіх - залишається байдужим. На рис. 4.12 показана схема експерименту для отримання у щура реакції самостимуляції. Пункти мозку, охоче стимульовані твариною,-позитивні зони-знаходяться головним чином у медіальній області головного мозку, що простягається від ядер мигдалини через гіпоталамус до покришки середнього мозку (рис. 4.13). В області покришки середнього мозку, заднього гіпоталамуса (ростральне мамілярне тіло) і перегородки частота самостимуляції, наприклад, у щурів, була найбільшою і досягала 7000 на годину. Окремі тварини натискали на важіль до повної знемоги, відмовляючись від їжі та води.

Пункти мозку, пов'язані з уникненням стимуляції (негативні зони), знаходилися переважно в дорсальній частині середнього мозку та латеральній частині заднього гіпоталамуса. У мозку щури пункти позитивної самостимуляції становлять приблизно 35%, негативні – 5% та нейтральні – 60% (див. рис. 4.13). Велика система позитивного підкріплення включає ряд підсистем, відповідних основним видам мотивацій - харчової, статевої та ін У окремих тварин голод збільшує, а насичення знижує частоту самостимуляції через електроди в гіпоталамусі. У самців після кастрації зменшується частота самостимуляції певних точок мозку. Введення тестостерону відновлює вихідну чутливість до струму. У тих пунктах мозку, де голод підвищує частоту самостимуляції, введені андрогени знижували її і навпаки.

Мотивація, що викликається штучно, не менш ефективна, ніж природні мотивації, що відповідають основним видам фізіологічних потреб, таким, як споживання їжі, води та ін. Заради «приємної» стимуляції мозку тварини навіть переносять сильне больове роздратування, прямуючи до важеля через електрифіковану підлогу камери. Водночас питання відповідності механізмів позитивного підкріплення при самостимуляції механізмам природних мотивацій залишається дискусійним. Однак істотно, що при певній інтенсивності струму, пропущеного через пункти самостимуляції, можна викликати такі реакції, як їда, питво, спарювання, та інші специфічні види поведінки. Локалізація цих пунктів, зазвичай, збігається з центрами, які стосуються контролю різних біологічних видів мотивацій. Крім того, самостимуляція може забезпечувати необхідну мотивацію для навчання тварини. Невідомо, що відчуває тварина за самостимуляції. Спостереження над хворими людьми з хронічно вживленими в мозок електродами з метою діагностики та лікування показують, що у ряді випадків у них виникають реакції самостимуляції, які часто сприймаються ними як зняття напруги, полегшення тощо. Проте в окремих хворих прагнення самостимуляції пов'язані з почуттям задоволення.

Наш організм постійно піддається несприятливим впливам, які можуть мати фізичний характер. Наприклад, сильне охолодження або перегрів тіла, втрата крові та різні травми. Несприятливими на організм можуть бути позбавлення необхідних потреб, наприклад голод, спрага. Нарешті, ці дії можуть бути спрямовані на психіку, наприклад, втрата близьких родичів і друзів, присутність при насильстві і т.д. Виявляється, незважаючи на відмінність таких несприятливих впливів, вони викликають в організмі досить одноманітні зміни, які називаються стресом.

Концепція стресу була сформульована канадським ученим Гансом Сельє в 1936 р. Згідно з цими уявленнями під впливом різних шкідливих агентів, стресорів (холод, токсичні речовини в сублетальних дозах, надмірне м'язове навантаження, крововтрата і т. д.) виникає характерний синдром, який не залежить від Природа, що викликала його причини і називається стресом. У розвитку синдром проходить три стадії. У першій - стадії тривоги -протягом 6-48 год після початку пошкодження спостерігається швидке зменшення вилочкової залози, селезінки, печінки, лімфатичних залоз, змінюється склад крові (зникають еозинофіли), у слизовій оболонці шлунково-кишкового тракту з'являються виразки. У другій стадії - резистентності(стійкості) – припиняється секреція з гіпоталамуса соматотропного та гонадотропного гормонів, та значно збільшуються надниркові залози. Залежно від сили впливу на цій стадії або відбувається збільшення опірності організму та відновлення вихідного стану, або організм втрачає опірність, що призводить до третьої стадії. стадії виснаження.Сільє розглядав стрес як генералізоване неспецифічне зусилля організму пристосуватися до нових умов і тому назвав його (загальним адаптаційним синдромом).

Стереотипний характер синдрому визначається низкою нервових та нейроендокринних механізмів. Найбільш типове прояв синдрому розвивається внаслідок звільнення з гіпофіза адренокортикотропного гормону (АКТГ), який діє надниркові залози. Важливу роль розвитку проявів стресу грає соматотропний гормон, що послаблює ефект АКТГ. Виразка слизової оболонки кишечника і шлунка при стресі має суто нервову природу. Цей симптом можна викликати в експерименті на тварині хронічною механічною або електричною стимуляцією переднього гіпоталамуса.

Запитання

1. Функції нервової вегетативної системи.

2. Симпатичні та парасимпатичні відділи нервової системи: будова рефлекторних дуг, медіатори, характер дії.

3. Нервовий контроль гормональної системи.

4. Основні елементи функціональної системи.

5. Біологічні мотивації споживання їжі, води, люті, розмноження; мозкові механізми

Література

Нейроендокринологія/Під,ред. А. Л. Полєнова. СПб., 1993.

Ноздрячев А. Д.Фізіологія нервової вегетативної системи. М., 1983.

Потьомкін В. В.Ендокринологія. М., 1986.

Симонов П. В.Лекції про роботу мозку. М: ІП РАН, 1998.

Шульговський В. В.Фізіологія центральної нервової системи М: Изд-во Моск. ун-ту, 1997.

Лекції з нейрофізіології

Таким чином, в основі управління довільними рухами людини лежать два різні фізіологічні механізми: 1) програмне управлінняза механізмом центральних команд та 2) рефлекторне кільцеве регулювання.

ПИТАННЯ ДО ЕКЗАМЕНУ ПО КУРСУ «НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ».

Іспитздається за квитками. Квиток включає три питання з різних розділів курсу:

Перше питання квитка – питання загальної нейрофізіології:

1. Предмет та завдання нейрофізіології

2. Методи дослідження у нейрофізіології.

3. Нейрони – особливості будови, функціональна організація клітинної мембрани

4. Види та механізми трансмембранного транспорту. Іонні канали та калій-натрієвий насос.

5. Загальні уявлення про дратівливість та збудливість.

6. Мембранний потенціал нейрона - потенціал спокою, його природа та механізм виникнення.

7. Потенціал дії, його фази, основні параметри та властивості.

8. Потенціал дії, механізм виникнення.

9. Нервові волокна, види та механізм проведення збудження.

10. Закони проведення нервового імпульсу.

11. Функціональна організація синапсів. Проведення збудження за електричними синапсами.

12. Функціональна організація хімічних синапсів, механізм проведення збудження.

13. Компоненти та види рефлексів.

14. Поняття та загальні властивостінейронних об'єднань – нервових центрів, особливості проведення збудження.

15. Поширення збудження в ЦНС: дивергенція, конвергенція, сумація, оклюзія та реверберація.

16. Види гальмування у центральній нервовій системі; гальмівні нейрони.

17. Функціональна система П.К.Анохіна.

Друге питання квитка - питання щодо приватної нейрофізіології та ВНД:

1. Спінальні рефлекси, взаємодія рефлексів

2. Функціональна організація довгастого мозку та мосту

3. Функціональна організація середнього мозку

4. Функціональна організація мозочка

5. Функціональна організація таламусу

6. Функціональна організація гіпоталамуса

7. Функціональна організація базальних гангліїв

8. Функціональна організація кори великих півкуль.

9. Загальні засади управління рухами.

10. Загальні принципи будови та роботи вегетативної нервової системи людини.

11. Функціональна організація лімбічної системи. Нейрофізіологічні механізми емоцій

12. Асиметрія функцій кори великих півкуль.

13. Безумовні та умовні рефлекси. Принципи вироблення умовних рефлексів.

14. Гальмування умовних рефлексів та її види.

15. Вчення І.П. Павлова про типи найвищої нервової діяльності.

16. Перша та друга сигнальні системи. Нейрофізіологія мовної функції .

Третє питання квитка – питання щодо фізіології сенсорних систем:

1. Загальний планбудови та принцип роботи сенсорних систем.

2. Основні способи кодування сенсорної інформації

3. Функціональна організація соматосенсорної системи (шкірна чутливість).

4. Функціональна організація соматосенсорної системи (пропріоцептивна чутливість).

5. Функціональна організація соматосенсорної системи (інтероцептивна чутливість).

6. Функціональна організація слухової сенсорної системи (периферичний відділ аналізатора).

7. Функціональна організація слухової сенсорної системи (центральний відділ аналізатора).

8. Функціональна організація вестибулярної системи

9. Функціональна організація зорової системи (периферичний відділ аналізатора).

10. Функціональна організація зорової системи (центральний відділ аналізатора).

11. Функціональна організація смакової системи.

12. Функціональна організація нюхової сенсорної системи.

Лекції з нейрофізіології

Тема 1. Предмет та завдання нейрофізіології.

Тема 2. Сучасні методи дослідження фізіології мозку. 4

Тема 3. Фізіологія нервової клітини.

Тема 4. Фізіологія міжклітинної передачі. 16

Тема 5. Фізіологія нейронних систем. Рефлекси. 22

Тема 6. Нейрофізіологія спинного мозку. 31

Тема 7. Нейрофізіологія стовбура мозку. 37

Тема 8. Нейрофізіологія мозочка. 43

Тема 9. Нейрофізіологія проміжного мозку.

Тема 10. Нейрофізіологія кінцевого мозку. 54

ТЕМА 11. НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ ВЕГЕТАТИВНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ... 65

Тема 12. ЗАГАЛЬНІ ПРИНЦИПИ ОРГАНІЗАЦІЇ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ. 69

Тема 13. ФІЗІОЛОГІЯ СОМАТОСЕНСОРНОЇ СИСТЕМИ... 72

Тема 14. Фізіологія зорової системи. 81

Тема 15. ФІЗІОЛОГІЯ СЛУХОВОЇ СИСТЕМИ. 96

Тема 16. ФІЗІОЛОГІЯ ВЕСТИБУЛЯРНОЇ СИСТЕМИ. 101

Тема 17. ФІЗІОЛОГІЯ СМАКОВОЇ СИСТЕМИ. 104

Тема 18. Фізіологія нюхової системи. 107

Тема 19. Загальні принципи управління рухами.

20. Спінальна організація рухової функції. 117

Тема 21. Управління рухами. Роль мозку. 120

Тема 22. Характеристика та властивості умовних рефлексів. 127

Тема 23. Типи найвищої нервової діяльності. 131

Тема 24. Перша та друга сигнальні системи. Нейрофізіологія мовної функції. 134

Тема 19. Регулювання емоційної поведінки. 139

ПИТАННЯ ДО ЕКЗАМЕНУ ПО КУРСУ «НЕЙРОФІЗІОЛОГІЯ». 143

Тема 1. Предмет та завдання нейрофізіології

Нейрофізіологія - спеціальний розділ фізіології, що вивчає діяльність нервової системи та її структурно-функціональних одиниць – нейронів.Вона має зв'язок з іншими науками, такими як нейробіологія, психологія, неврологіята інші. Всі ці науки мають загальний предмет дослідження – головний мозок, лише відмінність нейрофізіології у цьому, що вона займається теоретичною розробкою всієї неврології.

Уявлення про рефлекторний принцип функціонування нервової системибули висунуті ще XVII столітті Р. Декартом , а у XVIII столітті та Й. Прохаській , проте нейрофізіологія як наука почала розвиватися лише першій половині ХІХ століття, коли вивчення нервової системи стали застосовувати експериментальні методи. Попередженням виникнення нейрофізіології стало накопичення знань про анатомію та гістологію нервової системи, а вирішальним поштовхом – відкриття структурної одиниці мозку – нейрона. На початку XIX століття Ч. Белл (1811) і Ф. Мажанді (1822) незалежно один від одного встановили, що після перерізання задніх спинномозкових корінців зникає чутливість, а після перерізання передніх - рухи (тобто задні коріння передають нервові імпульси до мозку , а передні – від мозку). Після цього стали широко користуватися перерізками і руйнуваннями різних структур мозку, та був і штучним їх роздратуванням визначення локалізації тій чи іншій функції у нервової системі. До другої половини ХІХ століття нейрофізіологія розвивалася як експериментальна наука, що базується на вивченні тварин. Справді, «нижчі» (базові) прояви діяльності нервової системи однакові у тварин та людини. До таких функцій нервової системи відносяться проведення збудження по нервовому волокну, перехід збудження з однієї нервової клітини на іншу (наприклад, нервову, м'язову, залізисту), прості рефлекси (наприклад, згинання або розгинання кінцівки), сприйняття щодо простих світлових, звукових, тактильних і інших подразників та багато інших. При проведенні всіх цих досліджень вчені не знаходили істотних відмінностей у функціонуванні нервової системи як у цілому, так і її частин у людини та тварин, навіть дуже примітивних. Наприклад, на зорі сучасної експериментальної фізіології улюбленим об'єктом була жаба.

Наступним етапом розвитку нейрофізіології стало відкриття І.М. Сєченовим у 1863 році центрального гальмування- явища, коли роздратування певного центру нервової системи викликає не збудження , а придушення діяльності. Як було показано згодом, взаємодія збудження та гальмування лежить в основі всіх видів нервової активності.

З настанням XX століття були отримані докладні відомості про функціональне значення різних відділів нервової системи та основні закономірності їх рефлекторної діяльності. Ф.В. Овсянніков визначив роль стовбура головного мозку та його вплив на серцево-судинну діяльність та дихання, а Л. Лючиані – роль мозочка. Вивчати функції кори мозку почали трохи пізніше, найбільш широке дослідження було проведено І.П. Павловим, який відкрив умовні рефлекси. Йому належить заслуга у створенні методу експериментального дослідження «вищого поверху» головного мозку – кори великих півкуль. Цей метод названий "методом умовних рефлексів".

Пізніше було вивчено механізм діяльності нервових клітин, і навіть механізми гальмування і порушення. Так, російський учений Н.Є. Введенський використовував при цьому звичайний телефон, а А.Ф. Самойлов – струнний гальванометр.

Тільки з відкриттям нових методів дослідження (насамперед електроенцефалографії) настав новий етап у вивченні функцій головного мозку, коли стало можливим досліджувати ці функції, не руйнуючи мозок, не втручаючись у його функціонування. З'явилася можливість вивчати вищі прояви діяльності мозку – сприйняття сигналів, функції пам'яті, свідомості та багато інших.

У сучасній нейрофізіології однією з основних проблем є вивчення інтегративної діяльності нервової системи. Серед значних досягнень нейрофізіології може бути відмічено відкриття та докладне з'ясування висхідних та низхідних активуючих та гальмівних впливів ретикулярної формації мозкового стовбура, визначення лімбічної системи переднього мозку як одного з вищих центрів об'єднання соматичних та вісцеральних функцій. та ін. Одночасно розвивається детальне вивчення клітинних механізмів діяльності нервової системи, при якому широко застосовується мікроелектродна техніка. , що дозволяє відводити електричні реакції від окремих нервових клітин центральної нервової системи. Мікроелектроди можуть бути введені навіть усередину нейрона, який продовжує при цьому деякий час нормально функціонувати. Такими методами отримані відомості про те, як розвиваються процеси збудження та гальмування в різних типахнейронів, які є внутрішньоклітинні механізми цих процесів, як здійснюється перехід активності від однієї клітини на іншу. Паралельно з цим вивчення нервової системи почали застосовувати електронну мікроскопію, з допомогою якої отримані докладні картини ультраструктури центральних нейронів і міжнейронних зв'язків. Зазначені технічні досягнення дозволили нейрофізіологам перейти до прямого вивчення способів кодування та передачі інформації в нервовій системі, а також розробки методів активного втручання в діяльність нервових клітин за допомогою різних фізичних і хімічних засобів.

Останнім часом активно ведуться роботи з моделювання окремих нейронів та нервових мереж, що базуються на відомостях, отриманих у прямих експериментах на нервовій системі. Сучасна нейрофізіологія тісно замикається з такими дисциплінами, як нейрокібернетика, нейрохімія, нейробіоніка та ін.

Сукупність нових підходів до дослідження головного мозку людини, сфера наукових інтересів фізіологів у галузі психології та призвели до появи у прикордонній області цих наук нової науки. психофізіології.Це зумовило взаємопроникнення двох областей знань – психології та фізіології. Фізіологу, який досліджує функції головного мозку людини, необхідні знання психології та застосування цих знань у своїй практичній роботі. Але й психолог часто не може обійтися без реєстрації та дослідження об'єктивних процесів головного мозку.

Психологія як наука набагато старша за фізіологію, і протягом багатьох століть психологи у своїх дослідженнях обходилися без знань фізіології. Звичайно, це пов'язано насамперед з тим, що знання, які мала фізіологія 50-100 років тому, стосувалися тільки процесів функціонування органів нашого тіла (нирок, серця, шлунка та ін), але не головного мозку. Уявлення вчених давнини про функціонування головного мозку обмежувалися лише зовнішніми спостереженнями: вони вважали, що в головному мозку – три шлуночки, і в кожний з них давні лікарі «поміщали» одну з психічних функцій

Рене Декарт вважав, що нерви є порожні трубки, якими від мозку, вмістища душі, передаються тваринні духи до м'язів. Якщо обпалимо ногу, цей стимул запустить ланцюг реакцій: спочатку «тварини» прямує до головного мозку, відбивається від нього і з відповідним нервам (трубкам) прямує до м'язів, роздмухуючи їх. Тут легко можна побачити просту аналогію з гідравлічними машинами, які за часів Р. Декарта були вершиною досягнення інженерної думки. Перелом у розумінні функцій мозку настав у XVIII столітті, коли почали виготовляти дуже складні годинникові механізми. Наприклад, музичні скриньки виконували музику, ляльки танцювали, грали на музичних інструментах. Все це призводило вчених до думки, що наш головний мозок чимось схожий на такий механізм. Проведення аналогії між дією штучних механізмів та діяльністю головного мозку – улюблений прийом при описі функцій мозку. Наприклад, наш великий співвітчизник І. П. Павлов порівнював функцію кори великих півкуль головного мозку з телефонним вузлом, на якому панночка-телефоністка поєднує абонентів між собою. У наш час головний мозок та його діяльність найчастіше порівнюють із потужним комп'ютером. Проте будь-яка аналогія дуже умовна. Не викликає сумнівів, що головний мозок справді виконує величезний обсяг обчислень, але принцип його діяльності відрізняється від принципів дії комп'ютера.

Фізіологічні дослідження у поєднанні з вивченням анатомії та морфології головного мозку призвели до однозначного висновку. саме головний мозок є інструментом нашої свідомості, мислення, сприйняття, пам'яті та інших психічних функцій.Основна складність дослідження у тому, що психічні функції надзвичайно складні. Психологи досліджують ці функції своїми методами (наприклад, з допомогою спеціальних тестів вивчають емоційну стійкість людини, рівень розумового розвитку та інші властивості психіки). Характеристики психіки досліджуються психологом без «прив'язки» до мозкових структур, тобто психолога цікавлять питання організаціїсамої психічної функції, але не те, як працюютьокремі частини мозку при здійсненні цієї функції.

Тільки відносно недавно, кілька десятиліть тому, з появою технічних можливостей для дослідження методами фізіології (реєстрація біоелектричної активності головного мозку, дослідження розподілу струму крові та ін.) з'явилася можливість вивчати механізми психічних функцій - сприйняття, уваги, пам'яті, свідомості та ін. час психологи все частіше вдаються до реєстрації та дослідження об'єктивних процесів головного мозку за допомогою електроенцефалограм, викликаних потенціалів, томографічних досліджень та ін.