Žmogus iš prigimties yra aktyvus. Jis yra kūrėjas ir kūrėjas, nepaisant to, kokį darbą dirba.

Veikla yra socialinė kategorija. Gyvūnai gali tik gyventi, o tai pasireiškia kaip biologinis organizmo prisitaikymas prie reikalavimų aplinką. Žmogui būdingas sąmoningas savęs izoliavimas nuo gamtos, jos dėsnių žinojimas ir sąmoningas poveikis jai. Žmogus kaip žmogus kelia sau tikslus, suvokia motyvus, skatinančius jį būti aktyviu.

Sovietų psichologų suformuluotas sąmonės ir veiklos vienovės principas apibendrina nemažai teorinių teiginių. Sąmonės turinys pirmiausia yra tie pažinimos veiklos objektai arba aspektai, kurie yra įtraukti į veiklą. Taigi sąmonės turinys ir struktūra siejami su veikla. Aktyvumas, kaip svarbiausia asmenybės psichinės refleksijos ypatybė, yra išdėstyta ir realizuojama objektyvioje veikloje ir tada tampa psichine žmogaus savybe. Susiformavusi veikloje, joje pasireiškia sąmonė. Atsakydamas ir atlikdamas užduotį, mokytojas sprendžia apie mokinio žinių lygį. Analizuodamas mokinio ugdomąją veiklą, mokytojas daro išvadą apie jo gebėjimus, mąstymo ir atminties ypatybes. Poelgiais ir poelgiais lemia santykių pobūdį, jausmus, stiprią valią ir kitas asmenybės savybes. Psichologinio tyrimo objektas – asmenybė veikloje.

Bet kokia veikla yra susijusi su judesiais, neatsižvelgiant į tai, ar tai yra plaštakos raumenų ir kaulų judėjimas rašant, kai mašinistas atlieka darbo operaciją, ar judėjimas. kalbos aparatas tariant žodžius. Judėjimas yra fiziologinė gyvo organizmo funkcija. Motorinė arba motorinė funkcija žmonėms atsiranda labai anksti. Pirmieji judesiai stebimi intrauteriniu vystymosi laikotarpiu, embrione. Naujagimis rėkia ir daro chaotiškus judesius rankomis ir kojomis, jam taip pat yra įgimtų sudėtingų judesių kompleksų; pavyzdžiui, čiulpimo, griebimo refleksai.

Įgimti kūdikio judesiai nėra objektyviai nukreipti ir yra stereotipiniai. Kaip rodo vaikystės psichologijos tyrimai, atsitiktinis dirgiklio kontaktas su naujagimio delno paviršiumi sukelia stereotipinį griebimo judesį. Tai pradinis besąlygiškai refleksinis jutimo ir judesio ryšys, neatspindintis įtakojančio objekto specifikos. Žymūs griebimo reflekso pobūdžio pokyčiai atsiranda sulaukus 2,5–4 mėnesių amžiaus. Juos sukelia pojūčių, pirmiausia regėjimo ir lytėjimo, vystymasis, taip pat motorinių įgūdžių ir motorinių pojūčių tobulėjimas. Ilgas kontaktas su objektu, atliekamas sugriebimo refleksu, vyksta kontroliuojant regėjimą. Dėl to susidaro vizualinių-motorinių jungčių sistema, pagrįsta lytėjimo sustiprinimu. Sugriebimo refleksas suyra, užleisdamas vietą sąlyginiams refleksiniams judesiams, atitinkantiems objekto savybes.

Fiziologiniu pagrindu visus žmogaus judesius galima suskirstyti į dvi grupes: įgimtą (nesąlyginį refleksą) ir įgytą (sąlyginį refleksą). Didžioji dauguma judesių, įskaitant net tokį elementarų veiksmą, įprastą gyvūnams, kaip judėjimas erdvėje, žmogus įgyja gyvenimo patirties, tai yra, dauguma jo judesių yra sąlyginiai refleksai. Tik labai mažas judesių skaičius (šaukimas, mirksėjimas) yra įgimtas. motorikos vystymasis vaikas siejamas su besąlyginio refleksinio judesių reguliavimo transformavimu į sąlyginių refleksinių jungčių sistemą.

Anatominis ir fiziologinis refleksinio aktyvumo mechanizmas

pagrindinis mechanizmas nervinė veikla, tiek žemiausiuose, tiek sudėtingiausiuose organizmuose, yra refleksas. Refleksas yra kūno reakcija į išorinės ar vidinės aplinkos dirginimą. Refleksai yra skirtingi šias funkcijas: visada prasideda nerviniu sužadinimu, kurį sukelia koks nors dirgiklis viename ar kitame receptoryje, ir baigiasi tam tikra kūno reakcija (pavyzdžiui, judėjimu ar sekrecija).

Refleksinė veikla – tai kompleksinis smegenų žievės analizės ir sintetinimo darbas, kurio esmė – daugybės dirgiklių diferencijavimas ir įvairių ryšių tarp jų užmezgimas.

Dirgiklių analizę atlieka kompleksiniai nervų analizatoriaus organai. Kiekvienas analizatorius susideda iš trijų dalių:

1) periferinis suvokimo organas (receptorius);

2) laidžioji aferentinė, t.y. centripetalinis kelias, kuriuo nervinis sužadinimas perduodamas iš periferijos į centrą;

3) žievinė analizatoriaus dalis (centrinė grandis).

Nervinio sužadinimo perdavimas iš receptorių pirmiausia į centrines nervų sistemos dalis, o vėliau iš jų išilgai eferento, t.y. išcentrinis, takai atgal į receptorius atsakui, kuris vyksta reflekso metu, yra vykdomas išilgai reflekso lanko. Refleksinis lankas (refleksinis žiedas) susideda iš receptorių, aferentinio nervo, centrinės jungties, eferentinio nervo ir efektoriaus (raumens arba liaukos).

Pirminė dirgiklių analizė vyksta receptoriuose ir apatinėse smegenų dalyse. Jis turi elementarų pobūdį ir yra nulemtas vieno ar kito receptoriaus tobulumo laipsnio. Aukščiausią ir subtiliausią dirgiklių analizę atlieka smegenų pusrutulių žievė, kuri yra visų analizatorių smegenų galūnių derinys.

Refleksinės veiklos metu taip pat vykdomas diferencinio slopinimo procesas, kurio metu nesustiprintų sąlyginių dirgiklių sukelti sužadinimai palaipsniui išnyksta, o išlieka sužadinimai, kurie griežtai atitinka pagrindinį sustiprintą sąlyginį dirgiklį. Dėl diferencinio slopinimo pasiekiama labai smulki dirgiklių diferenciacija. Dėl to galimas sąlyginių refleksų susidarymas sudėtingiems dirgikliams.

Šiuo atveju sąlyginį refleksą sukelia tik viso dirgiklių komplekso veikimas, o ne kurio nors iš dirgiklių, įtrauktų į kompleksą, veikimo.



Žmogus iš prigimties yra aktyvus. Jis yra kūrėjas ir kūrėjas, nepaisant to, kokį darbą dirba. Be aktyvumo, išreikšto veikla, neįmanoma atskleisti žmogaus dvasinio gyvenimo turtingumo: proto ir jausmų gelmės, vaizduotės ir valios galios, gebėjimų ir charakterio savybių.

Veikla yra socialinė kategorija. Gyvūnai gali tik gyventi, o tai pasireiškia kaip biologinis organizmo prisitaikymas prie aplinkos reikalavimų. Žmogui būdingas sąmoningas savęs izoliavimas nuo gamtos, jos dėsnių žinojimas ir sąmoningas poveikis jai. Žmogus kaip žmogus kelia sau tikslus, suvokia motyvus, skatinančius jį būti aktyviu.

Sovietų psichologų suformuluotas sąmonės ir veiklos vienovės principas apibendrina nemažai teorinių teiginių. Sąmonės turinys pirmiausia yra tie pažinimos veiklos objektai arba aspektai, kurie yra įtraukti į veiklą. Taigi sąmonės turinys ir struktūra siejami su veikla. Aktyvumas, kaip svarbiausia asmenybės psichinės refleksijos ypatybė, yra išdėstyta ir realizuojama objektyvioje veikloje ir tada tampa psichine žmogaus savybe. Susiformavusi veikloje, joje pasireiškia sąmonė. Atsakydamas ir atlikdamas užduotį, mokytojas sprendžia apie mokinio žinių lygį. Analizuojant mokymosi veikla mokinys, mokytojas daro išvadą apie savo gebėjimus, apie mąstymo ir atminties ypatybes. Poelgiais ir poelgiais lemia santykių pobūdį, jausmus, stiprią valią ir kitas asmenybės savybes. Psichologinio tyrimo objektas – asmenybė veikloje. refleksinis fiziologinis besąlyginis asmuo

Bet kokia veikla yra susijusi su judesiais, neatsižvelgiant į tai, ar tai yra raumenų ir kaulų judėjimas rašant, kai mašinistas atlieka darbo operaciją, ar kalbos aparato judėjimas tariant žodžius. Judėjimas yra fiziologinė gyvo organizmo funkcija. Motorinė arba motorinė funkcija žmonėms atsiranda labai anksti. Pirmieji judesiai stebimi intrauteriniu vystymosi laikotarpiu, embrione. Naujagimis rėkia ir daro chaotiškus judesius rankomis ir kojomis, jam taip pat yra įgimtų sudėtingų judesių kompleksų; pavyzdžiui, čiulpimo, griebimo refleksai.

Įgimti kūdikio judesiai nėra objektyviai nukreipti ir yra stereotipiniai. Kaip rodo vaikystės psichologijos tyrimai, atsitiktinis dirgiklio kontaktas su naujagimio delno paviršiumi sukelia stereotipinį griebimo judesį. Tai pradinis besąlygiškai refleksinis jutimo ir judesio ryšys, neatspindintis įtakojančio objekto specifikos. Žymūs griebimo reflekso pobūdžio pokyčiai atsiranda sulaukus 2,5–4 mėnesių amžiaus. Juos sukelia pojūčių, pirmiausia regėjimo ir lytėjimo, vystymasis, taip pat motorinių įgūdžių ir motorinių pojūčių tobulėjimas. Ilgas kontaktas su objektu, atliekamas sugriebimo refleksu, vyksta kontroliuojant regėjimą. Dėl to susidaro vizualinių-motorinių jungčių sistema, pagrįsta lytėjimo sustiprinimu. Sugriebimo refleksas suyra, užleisdamas vietą sąlyginiams refleksiniams judesiams, atitinkantiems objekto savybes.

Fiziologiniu pagrindu visus žmogaus judesius galima suskirstyti į dvi grupes: įgimtą (nesąlyginį refleksą) ir įgytą (sąlyginį refleksą). Didžioji dauguma judesių, įskaitant net tokį elementarų veiksmą, įprastą gyvūnams, kaip judėjimas erdvėje, žmogus įgyja gyvenimo patirties, tai yra, dauguma jo judesių yra sąlyginiai refleksai. Tik labai mažas judesių skaičius (šaukimas, mirksėjimas) yra įgimtas. Vaiko motorinis vystymasis yra susijęs su besąlyginio refleksinio judesių reguliavimo transformavimu į sąlyginių refleksinių jungčių sistemą.

Pagrindinis nervinės veiklos mechanizmas tiek žemiausiuose, tiek sudėtingiausiuose organizmuose yra refleksas. Refleksas yra kūno reakcija į išorinės ar vidinės aplinkos dirginimą. Refleksai skiriasi šiais požymiais: jie visada prasideda nerviniu sužadinimu, kurį sukelia koks nors dirgiklis viename ar kitame receptoryje, ir baigiasi tam tikra kūno reakcija (pavyzdžiui, judėjimu ar sekrecija).

refleksinė veikla- tai kompleksinis smegenų žievės analizės ir sintetinimo darbas, kurio esmė – daugybės dirgiklių diferencijavimas ir įvairių ryšių tarp jų užmezgimas.

Dirgiklių analizę atlieka kompleksiniai nervų analizatoriaus organai. Visi analizatorius susideda iš trijų dalių: 1) periferinio suvokimo organo (receptorius); 2) laidūs aferentinis tie. centripetalinis kelias, kuriuo nervinis sužadinimas perduodamas iš periferijos į centrą; 3) žievinė analizatoriaus dalis (centrinė nuoroda).

Nervinio sužadinimo perdavimas iš receptorių, pirmiausia į centrines nervų sistemos dalis, o paskui iš jų eferentinis, tie. išcentrinis, takai atgal į receptorius atsakui, kuris vyksta reflekso metu, yra vykdomas išilgai reflekso lanko. Reflekso lankas (refleksinis žiedas) susideda iš receptorių, aferentinio nervo, centrinės jungties, eferentinio nervo ir efektoriaus (raumens arba liaukos).

Pirminė dirgiklių analizė vyksta receptoriuose ir apatinėse smegenų dalyse. Jis turi elementarų pobūdį ir yra nulemtas vieno ar kito receptoriaus tobulumo laipsnio. Aukščiausią ir subtiliausią dirgiklių analizę atlieka smegenų pusrutulių žievė, kuri yra visų analizatorių smegenų galūnių derinys.

Refleksinės veiklos metu taip pat vykdomas diferencinio slopinimo procesas, kurio metu nesustiprintų sąlyginių dirgiklių sukelti sužadinimai palaipsniui išnyksta, o išlieka sužadinimai, kurie griežtai atitinka pagrindinį sustiprintą sąlyginį dirgiklį. Dėl diferencinio slopinimo pasiekiama labai smulki dirgiklių diferenciacija. Dėl to galimas sąlyginių refleksų susidarymas sudėtingiems dirgikliams.

Šiuo atveju sąlyginį refleksą sukelia tik viso dirgiklių komplekso veikimas, o ne kurio nors iš dirgiklių, įtrauktų į kompleksą, veikimo.

besąlyginiai refleksai. instinktai

Besąlyginiai refleksai buvo išskirti į specialią kategoriją, nurodant specifines organizmo reakcijas į vidinius ir išorinius dirgiklius, vykdomas remiantis įgimtais nerviniais ryšiais, t.y. atspindintis filogenetinę prisitaikymo prie egzistencijos sąlygų patirtį. Besąlyginiai refleksai yra santykinai pastovūs, stereotipiniai kaip atsakas į tinkamą tam tikro imlaus lauko stimuliavimą ir yra daugelio sąlyginių refleksų, susijusių su individualia patirtimi, formavimosi pagrindu. Besąlyginiai refleksai užtikrina koordinuotą veiklą, kuria siekiama išlaikyti daugelio vidinės aplinkos parametrų pastovumą, organizmo sąveiką su išorine aplinka, koordinuotą somatinių, visceralinių ir vegetacinių reakcijų veiklą.

Tačiau optimalus prisitaikymas prie kintančių išorinės ir vidinės kūno aplinkos sąlygų pasiekiamas sąlyginių refleksų pagalba, dėl kurių tam tikrai veiklai neabejingi dirgikliai įgyja biologiškai reikšmingų signalų kokybę.

Besąlyginių refleksų ypatybės

Keletas besąlyginių refleksų klasifikacijos pagal juos sukeliančių dirgiklių pobūdį, jų biologinį vaidmenį, valdymo lygius (ryšio su tam tikromis centrinės nervų sistemos dalimis), tvarką konkrečiame adaptaciniame veiksme. Šių klasifikacijų autoriai juose atspindėjo savo mokslinius interesus ir metodines gaires. I.P. Pavlovas aprašė maisto, gynybines, orientacines, tėvų ir vaikų reakcijas, suskirstytas į trupmeniškesnius refleksus. Taigi, su maisto centro veikla susiję maisto refleksai apima paiešką, ištraukimą, gaudymą, maisto skonio patikrinimą, seilių ir virškinimo sulčių sekreciją. virškinimo trakto, jo motorinė veikla.

Darbuose I.P. Pavlova, taip pat yra požymių apie šiuos besąlyginius refleksus: maistas (teigiamas ir neigiamas), orientacinis, rinkimas, tikslai, atsargumas, laisvė, tyrinėjantis, save išsaugantis (teigiamas ir neigiamas), agresyvus, sarginis, paklusnumas, seksualinis (vyriškas ir neigiamas). patelė), žaidimas, tėvas, lizdas, migruojantis, socialinis, geriantis.

ANT. Rožanskis išskyrė 24 refleksus, įtrauktus į šias šešias grupes: bendroji veikla, mainai, gyvūnų tarpusavio santykiai, rūšies ir dauginimosi tąsa, ekologiniai ir nesielgimo refleksai subkortikinėse-stiebo smegenų dalyse. Ši klasifikacija beveik neturi įtakos vegetacinei reguliavimo sferai, kuri atlieka svarbų vaidmenį įgyvendinant elgesio aktus.

Platesnė klasifikacija grindžiama besąlyginės refleksinės veiklos adaptacinių aspektų tyrimu. Ekologinės ir fiziologinės krypties atstovas A.D. Slonimas pasiūlė besąlyginius refleksus skirstyti į trys reakcijų grupės susiję su vidinės aplinkos pastovumo palaikymu, išorinės aplinkos pokyčiais ir rūšies išsaugojimu.

Aukščiau pateiktos klasifikacijos ne tik apibūdina elgesį, bet ir išaiškina pagrindinius fiziologinius mechanizmus. Pastarasis mažiau domina etologus, kurie taip pat tiria elgesį gyvūnui tinkamoje aplinkoje. Štai pavyzdys elgesio tipų klasifikacija, pasiūlė vokiečių etologas G. Tembrokas.

Elgesys, nulemtas medžiagų apykaitos ir susidedantis iš maisto ieškojimo ir valgymo, šlapinimosi ir tuštinimosi, maisto saugojimo, poilsio ir miego, tempimo.

Patogus elgesys.

gynybinis elgesys.

Veisimosi elgesys, susidedantis iš teritorijos saugojimo, poravimosi, rūpinimosi palikuonimis.

Socialinis (grupinis) elgesys.

Inkilų, urvų ir pastogių statyba.

Nors daugeliu atžvilgių toks skirstymas yra artimas aukščiau nurodytoms fiziologų N.A. Rožanskis ir A.D. Slonim, tai labiau linksta link išorinis aprašymasįgimtus nusistovėjusius elgesio stereotipus.

Dėl P.V. Simonovo nuomone, sudėtingiausių besąlyginių refleksų grupavimo principas buvo V. I. Vernadskis ir A.A. Ukhtomsky apie įvairių organizacijos lygių gyvų būtybių vystymas geo-, bio-, o žmogui dar ir socialinėje bei noosferoje (intelektualus pasaulio tyrinėjimas). P.V. Simonovas išskyrė šiuos besąlyginius refleksus: gyvybinį, vaidmenų (zoosocialinį) ir saviugdos refleksus. Gyvybiniai besąlyginiai refleksai apima maistą, gėrimus, miego reguliavimą, gynybinį (įskaitant „biologinio atsargumo“ refleksą), jėgų taupymo refleksą ir daugelį kitų. Jie nereikalauja kito asmens dalyvavimo, o jų neįgyvendinimas sukelia fizinę mirtį. Vaidmenų (zoosocialiniai) besąlyginiai refleksai, priešingai, pasireiškia sąveikos su kitais tam tikros rūšies individais procese. Besąlyginiai saviugdos refleksai atspindi tiriamąjį elgesį, laisvės, mėgdžiojimo ir žaidimo refleksus.

Lenkų neurofiziologas J. Konorski besąlyginius refleksus suskirstė į atsižvelgiant į jų biologinį vaidmenį išsaugojimui susijęs su patekimu į kūną ir visko, ko reikia, pašalinimu iš jo; atkuriamoji (miego), skirta rūšiai išsaugoti (poracija, nėštumas, palikuonių priežiūra), ir apsauginis viso kūno ar atskirų jo dalių pašalinimo iš organizmui žalingo ar pavojingo dirgiklio (pasitraukimo ir atsitraukimo refleksų) veikimo sferos arba susijusio su kenksmingų medžiagų, patekusių į kūno paviršių ar vidų, pašalinimu. kenksmingų medžiagų sunaikinimas arba neutralizavimas (įžeidžiantys refleksai).

Konservatyvūs traukos refleksai nukreipiami tiesiai į objektą (maistą, seksualinį partnerį), apsauginiai – priešinga žalingam dirgikliui kryptimi. Fazių sekos tvarka ši klasifikacija papildyta parengiamųjų (varomųjų, motyvacinių) ir vykdomųjų (vartotojo) refleksų, susijusių su galutiniais veiksmais, besąlyginiais refleksais, nuoroda.

Taigi, remiantis šia klasifikacija, galime atskirti paruošiamojo maisto besąlyginiai refleksai kuriais formuojasi alkio ir sotumo būsenos. Tai apima reakcijas, kurios atsiranda, kai cheminė sudėtis kraujas, medžiagų apykaitos poslinkiai, sustiprėja arba susilpnėja interoceptinis signalas (daugiausia iš skrandžio, žarnyno ir kepenų receptorių).

Maitinimo sužadinimo pradžią ir pabaigą lemia nerviniai ir humoraliniai signalai, suvokiami specializuotų pagumburio srities receptorių. Daugelis kitų smegenų struktūrų taip pat dalyvauja formuojant alkio ir sotumo būsenas. Maisto impulsas priklauso nuo vidinių dirgiklių ir nuo jų sklindančių dirgiklių išorinė aplinka. Dominuojančios alkio motyvacijos fone atsiranda motorinis neramumas ir suaktyvėja kai kurios jutimo sistemos (ypač skonio ir kvapo). Maistui patekus į burnos ertmę, parengiamieji refleksai slopinami ir pradeda realizuotis vykdomieji maitinimo refleksai: maisto kramtymas, seilėtekis, susidariusio maisto boliuso rijimas, koordinuoti stemplės ir skrandžio susitraukimai, skrandžio ir kasos sulčių išsiskyrimas, medžiagų apykaitos reakcijų pokyčiai. ir kt.

Lygiai taip pat sudėtingi yra parengiamieji ir vykdomieji besąlyginiai refleksai, susiję su seksualiniu ar gynybiniu elgesiu. Tuo pačiu metu reikia turėti omenyje, kad ontogenezės procese parengiamieji ir vykdomieji besąlyginiai refleksai keičiasi veikiant išoriniams ir vidiniams dirgikliams, todėl koordinuotoje adaptacinėje veikloje pagrindinis vaidmuo pradeda vaidinti. sąlyginiai refleksai.

Kaip matyti, refleksinė kūno funkcijų kontrolė vykdoma įvairaus sudėtingumo mechanizmais. Tai leido I.P. Pavlovas skirstyti besąlyginius refleksus pagal anatominį principą: paprastas(stuburo), sudėtingas(medulla), kompleksas(vidurinės smegenys) ir pati sunkiausia(artimiausia požievė ir smegenų žievė). Tuo pačiu metu I. P. Pavlovas atkreipė dėmesį į sisteminį fiziologinių procesų reguliavimo pobūdį, kurį jis svarstė remdamasis „maisto centro“ organizavimo pavyzdžiu – funkciniu struktūrų rinkiniu, esančiu skirtinguose smegenų lygiuose.

Nuostatai dėl nuoseklumas kaip pagrindinį smegenų principą suformulavo A.A. Ukhtomsky savo doktrinoje apie dominuojantį - funkcinį įvairių nervų centrų susiejimą, pagrįstą padidėjusiu jaudrumu. Šias idėjas sukūrė P.K. Anokhin, pagal kurį funkcinės sistemos dinamiškai sujungia skirtingų CNS lygių nervinius elementus, suteikdamos tam tikrus adaptacinius efektus.

Taigi besąlyginį ir sąlyginį refleksinį aktyvumą galima klasifikuoti remiantis anatominiais ir funkciniais požiūriais, tarp kurių nėra esminių prieštaravimų. Pastaraisiais dešimtmečiais stereotaksinių metodų pagalba buvo galima nustatyti daugelio smegenų dalių (pagumburio, migdolinio kūno, hipokampo, striopallidarų sistemos ir kt.) dalyvavimą specializuotoje besąlyginėje refleksinėje veikloje. Gauti duomenys praplėtė supratimą apie organizaciją įvairių formų elgesį.

Automatinio reguliavimo teorijos raida paskatino įgimto ir įgyto elgesio organizavimą svarstyti idėjų apie informacija ir kontroliuoja smegenų veiklą. Buvo paskirta šeši lygiai jos organizacijos (A.B. Koganas ir kt.): elementarieji, koordinaciniai, integraciniai, sudėtingiausi besąlyginiai refleksai, elementarieji sąlyginiai refleksai ir sudėtingos aukštesnės nervinės (protinės) veiklos formos.

Elementarūs besąlyginiai refleksai- paprasti vietinės svarbos atsakymai, įgyvendinami pagal griežtai apibrėžtą jų segmentinių centrų programą. Jie atliekami per vieną pagrindinį kanalą (centrinę, centrinę ir išcentrinę jungtis). Grįžtamojo ryšio (dažniausiai neigiamo) vaidmuo koreguojant elementarius besąlyginius refleksus yra nedidelis. Tokio reflekso pavyzdžiai yra apdegusios kojos atitraukimas nuo ugnies arba mirksėjimas, kai į akį patenka taškas.

Koordinavimo besąlyginiai refleksai Taip pat atliekami segmentiniu lygmeniu, tačiau skirtingai nuo elementarių refleksų, jie apima keletą ciklų, nors ir stereotipinių, tačiau leidžiančių koreguoti remiantis neigiamais ir teigiamais atsiliepimais. Paprasto koordinacinio reflekso pavyzdys yra antagonistinis refleksas, koordinuojantis lenkiamųjų ir tiesiamųjų raumenų susitraukimus.

Integraciniai besąlyginiai refleksai- koordinuotų motorinių veiksmų su jų vegetatyvine parama sintezė į sudėtingas tam tikros biologinės reikšmės reakcijas. Jie užtikrina homeostazės palaikymą, atlieka elementarių ir koordinacinių refleksų korekciją. Integruojamųjų refleksų įgyvendinimą lemia suprasegmentiniai mechanizmai (daugiausia apatinės smegenų kamieno dalys, pailgųjų smegenėlių, vidurinės ir vidurinės dalies, smegenėlių struktūros). Jei elementariesiems ir koordinaciniams refleksams įgyvendinti svarbiausia yra fizinės savybės ir vietinis stimulo pritaikymas, tai integraciniai refleksai suteikia vientisas organizmo reakcijas (paprasčiausius elgesio aktus su jų vegetatyviniais komponentais).

Skirtingų lygių nervinio reguliavimo mechanizmai yra glaudžiai persipynę, todėl jų atskyrimas yra sąlyginis. Net ir stuburo gyvūno, įgyvendinant elementarų refleksą, dalyvauja keli refleksiniai lankai. Daugiau I.M. Sechenovas išsiaiškino, kad varlei dėl neveiksmingo žalingo dirgiklio pašalinimo letena į reakciją įtraukiamos naujos motorinės koordinacijos. Variklio atsaką lemia pradinė refleksinio aparato būsena. Nukirstai varlei pėdos odos sudirginimas sukelia jos lenkimą, o sulinkusios varlės pratęsimą. Nestandartinis įgimtų refleksinių programų įgyvendinimas, pasireiškiantis net pašalinus viršsegmentines centrinės nervų sistemos dalis, yra daug ryškesnis, jei nepažeidžiamas jos vientisumas.

Įgimtų reakcijų organizavimo sudėtingumas Galima atsekti besąlyginio seilių reflekso, kuris buvo laikomas gana paprastu, pavyzdžiu. Realiai jis siejamas su įvairiais receptoriais (skonio, lytėjimo, skausmo), kelių nervų skaidulomis (trišakio, veido, glossopharyngeal, vagus), daugeliu centrinės nervų sistemos dalių (pailgųjų smegenų, pagumburio, migdolinio kūno, smegenų žievės). Seilėtekis yra susijęs su valgymo elgesys, širdies ir kraujagyslių, kvėpavimo, endokrininės, termoreguliacinės funkcijos.

Besąlyginė refleksinė seilių sekrecija priklauso ne tik nuo adekvačio ją sukeliančio dirgiklio, bet ir nuo daugelio išorinių bei vidinių veiksnių. Padidėjus aplinkos temperatūrai, išsiskiria didelis skaičius„termoreguliacinės“ seilės, turinčios mažą organinių medžiagų kiekį. Seilių kiekis priklauso nuo maisto susijaudinimo lygio, vandens prieinamumo, kiekio maiste Valgomoji druska, hormoninis fonas ir daugelis kitų veiksnių.

Taigi, atrodytų, gana paprastos įgimtos reakcijos iš tikrųjų yra įtrauktos į sisteminę sudėtingų mechanizmų, lemiančių homeostazės palaikymą ir organizmo ryšį su išorine aplinka, integraciją. Tokia integracija yra itin lanksti, o vadovaujantis dominavimo principu tos pačios reakcijos gali būti įtrauktos į kompleksus, susijusius su pasitenkinimu. skirtingi poreikiai organizmas. Pavyzdžiui, seilių refleksas gali būti susijęs su termoreguliacija, maitinimu ar gynybiniu elgesiu.

Įgyvendinant integracinius besąlyginius refleksus, kurie yra koordinuotų judesių kompleksai su jų vegetatyvine atrama, pagrindinį vaidmenį atlieka suprasegmentiniai mechanizmai. Sudėtinga sistema grįžtamasis ryšys suteikia elementariųjų, koordinacinių ir integracinių reakcijų korekciją, sujungtas į vieną sistemą. Jis neatsiejamas nuo centrinių instinktyvių reakcijų mechanizmų, susijusių su smegenų subkortikinėmis kamieninėmis dalimis. Smegenų pusrutulių žievė taip pat atlieka tam tikrą vaidmenį įgyvendinant instinktyvias reakcijas.

Matyti, kad skirtingų autorių siūlomas besąlyginio refleksinio aktyvumo lygių skirstymas yra santykinis. Bet kurios klasifikacijos schematinį pobūdį galima atsekti vieno iš pagrindinių besąlyginių refleksų pavyzdžiu - orientacinis. Ji apima tris reiškinių grupes (L.G. Voroninas). Pirmoji jo forma paskirtas I.P. Pavlovo refleksas kaip „kas tai?“ apima daugybę elementarių ir koordinuotų reakcijų – vyzdžio išsiplėtimą, jautrumo slenksčių mažinimą įvairiems sensoriniams dirgikliams, akies, ausies raumenų susitraukimą ir atsipalaidavimą, galvos ir liemens pasukimą. dirginimo šaltinio link, jo uostymas, smegenų elektrinio aktyvumo keitimas (depresija, alfa ritmo blokada ir dažnesni svyravimai), galvaninės odos reakcijos atsiradimas, kvėpavimo pagilėjimas, smegenų kraujagyslių išsiplėtimas. galvos ir galūnių kraujagyslių susiaurėjimas, pradinis sulėtėjimas ir vėlesnis širdies susitraukimų dažnio padidėjimas ir daugybė kitų vegetacinės kūno sferos pokyčių.

Antroji forma orientacinis refleksas siejamas su specializuotais paieškos judesiais ir priklauso nuo motyvacinių-poreikio savybių, t.y. vyraujantis dominuojantis, ir nuo išorinių dirgiklių.

Trečia forma orientacinis refleksas pasireiškia tyrinėjamos reakcijos forma, nebūtinai susijusi su esamų organizmo poreikių tenkinimu, t.y. remiantis smalsumu.

Užsienio literatūroje orientaciniam refleksui apibūdinti jie vartoja psichologinės sąvokos - dėmesys, instaliacija stimulo laukimo, netikėtumo reakcijos, budrumo, išgąsčio, nerimo, budrumo sąlygomis. Neurofiziologo požiūriu, orientacinis refleksas - daugiakomponentė nespecifinė reakcija organizmą į „naujovę“, kuriuo siekiama padidinti analizatorių gebėjimą atskirti naują reiškinį. Jam būdingas išnykimo poveikis ir nepriklausomybė nuo O.A. stimulo pokyčių modalumo ir krypties. Kostandovas).

Orientuojantis-tyrinėjimo refleksas yra neatskiriama dalis tiriamasis elgesys, kuri, būdama įgimta, vis dėlto praktiškai neatsiejama nuo sąlyginio refleksinio aktyvumo. Tai taip pat taikoma daugeliui kitų elgesio formų. Todėl vienas iš labiausiai sunkūs klausimai elgesio fiziologija yra įgimtų ir įgytų reakcijų atskyrimas.

Suaugusio individo įgimtas aktyvumas dažniausiai nepasireiškia gryna forma, jį modifikuoja sąlyginiai refleksai, kurie susiformuoja ontogenezės procese. Taigi besąlyginiai refleksai modifikuojami pagal individualų prisitaikymą prie egzistencijos ypatybių. Net ankstyviausiuose postnatalinio gyvenimo etapuose, o kai kuriems gyvenimo aspektams net prenataliniu laikotarpiu, įgimtos reakcijos „įgyja“ sąlyginius refleksinius elementus. Tokiu atveju genetiškai nulemtos teigiamos reakcijos gali virsti neigiamomis. Taigi ankstyvaisiais gyvenimo tarpsniais pageidaujamas saldus skonis gali būti atmestas, jei jis bent kartą derinamas su skausminga kūno būsena (diskomfortu).

Kitas sunkumas atskiriant įgimtas ir įgytas reakcijas yra susijęs su besąlyginio refleksinio aktyvumo gerinimas metu individualus vystymasis. Be to, kai sąveikauja su sąlyginiais refleksais, besąlyginiai refleksai „bręsta“ postnatalinio gyvenimo procese (L.A. Orbeli).

Įgimtų elgesio formų modifikacija individo raidos procese gali priklausyti ne tik nuo mokymosi, bet ir nuo daugelio faktorių. netiesioginės įtakos, galiausiai paveikdamas besąlyginį refleksinį aktyvumą. Kai kuriais atvejais tai lemia aplinkos temperatūra, kurioje vyksta organizmo vystymasis, mitybos sąlygos, stresinės įtakos.

Elgesys paprastai laikomas įgimtu, jei neįmanoma nustatyti treniruočių ar kitų veiksnių įtakos ontogenezėje. Šią įtaką bandoma atskleisti eksperimentais, naudojant tam tikras rūšis nepriteklius(pvz., izoliacija nuo bendraamžių, augimas tamsoje ir pan.). Toks metodas ne visada efektyvus, nes nepriteklius, pirma, negali atmesti visų aplinkos poveikių, antra, sukelia nemažai bendrų organizmo būklės pokyčių. Visų pirma, priklausomai nuo dirgiklių, veikiančių besivystantį organizmą (sodrintą ir išeikvotą aplinką), reguliuojama DNR sintezė neuronuose, neuromediatorių balansas ir daugelis kitų komponentų, turinčių įtakos elgesio aktų įgyvendinimui.

Kūno reakcijos nėra tiesioginių vystymosi procesų, tiesiogiai vedančių iš geno į suaugusio gyvūno elgseną, rezultatas ir tik kai kuriais atvejais pakeičiami išorinių poveikių. Realybėje vyksta sudėtingas priežastinių ryšių susipynimas, kai kiekviena kūno dalis gali sąveikauti su kitomis savo dalimis ir išorine aplinka (R. Hynd).

Sudėtingiausių besąlyginių refleksų kintamumo diapazonas, priklausomai nuo egzistavimo sąlygų ankstyvame amžiuje, nėra vienodas skirtingi tipai veikla. Vieni įgimti judesių kompleksai yra itin stabilūs ir nepakeičiami aplinkos poveikio, kiti – plastiškesni. Aprašomos fiksuotos judesių sekos, kurios nepriklauso nuo treniruotės. Jie gerai atsekami tarp vabzdžių ir paukščių. Taigi vienos rūšies vapsvos lizdus krauna stereotipiniais judesiais, raštuotais naminių gaidžių judesiais prižiūrint viščiukus.

Fiksuoti judesių kompleksai būdingi ir labai išsivysčiusiems gyvūnams, tarp jų ir žmonėms. Kūdikiams būdingi skenuojantys galvos judesiai, todėl lengviau rasti spenelį. Kiti su čiulpimu susiję judesių kompleksai pasireiškia stereotipiškai. Šie refleksai subręsta net prenataliniu vystymosi laikotarpiu, kuris buvo nustatytas stebint neišnešiotus kūdikius. Sugriebimo refleksas, vaiko veido mimika ir daugelis kitų įgimto aktyvumo apraiškų nepriklauso nuo mokymosi. Daugelio gyvūnų rūšių atstovų stebėjimai rodo, kad adekvatų maistą galima pasirinkti ir be tėvų pagalbos, t.y. ne visada reikalauja išankstinio mokymo. Neigiama reakcija į aukštį pasireiškia beždžionėms, kurios jo niekada nebuvo sutikusios.

Tuo pačiu metu daugelis sudėtingiausių besąlyginių refleksų yra modifikuojami vystymosi procese arba reikalauja tam tikro mokymo laikotarpio, kad jie pasireikštų. Jauniklių giedojimo formavimąsi lemia ne tik įgimtos savybės, bet ir savos ar kitos rūšies paukščių maitinimosi sąlygos (A.N. Promptovas). Žiurkių jauniklių ar šuniukų izoliacija nuo bendraamžių lemia negrįžtamus tolesnio „socialinio“ bendravimo pokyčius. Beždžionių izoliacija smarkiai sutrikdo jų tolesnį seksualinį ir motininį elgesį.

Sunkumai, kylantys atskiriant genetiškai nulemtus elgesio aktus nuo susiformavusių gyvenimo eigoje, apsunkina tai, kad kai kurios įgimtos elgesio formos atsiranda gana vėlyvose vystymosi stadijose, kai gyvūnas turi tam tikros patirties ir jau susiformavo sąlyginiai refleksiniai stereotipai. susiformavo.

Tai atsitinka, ypač su seksualinis elgesys, kurios pasirengimas pasireiškia tam tikrame amžiuje hormoninių pokyčių fone. Tačiau daugelio rūšių poravimosi efektyvumą lemia ir individuali patirtis, įgyta prieš pasiekiant brendimą, bendraujant su bendraamžiais. Pavyzdžiui, suaugusių cichlidų patinų, auginamų atskirai, piršlybų elgesys yra skirtas ne tik patelėms, bet ir patinams. Panašūs pokyčiai buvo pastebėti tarp paukščių, graužikų ir beždžionių. Bendravimas su artimaisiais skirtingai veikia seksualinį elgesį, keičia pasirengimą poravimuisi, reaktyvumą į atitinkamus dirgiklius, judesių tikslumą, įvairias reakcijas, tiesiogiai ar netiesiogiai susijusias su dauginimu. Reikia turėti omenyje, kad specifinis (šiame pavyzdyje seksualinis) elgesys gali būti modifikuotas suaugusiems, remiantis nespecifiniu elgesiu jo atžvilgiu, kuris pasireiškia ankstesnėse ontogenezės stadijose.

Hormoniniai pokyčiai brendimo metu jie taip pat gali pakeisti atsako į įvairius biologiškai reikšmingus dirgiklius pobūdį, o tai, savo ruožtu, atsispindi anksčiau sukurtų sąlyginių refleksų įgyvendinime. Šis dėsningumas atsekamas sąlyginio reflekso pavyzdžiu skonio priešiškumas- neigiamas požiūris į įgimtus abejingus ar pageidaujamus skonio dirgiklius, kartu su skausminga būsena. Abiejų lyčių nesubrendusių žiurkių jauniklių nepasitenkinimas saldaus skonio, kartu su apsinuodijimu, yra vienodai ryškus. Patelėms bręstant didėja motyvacija vartoti saldaus skonio medžiagas, susijusias su estrogenų kiekio padidėjimu ir atitinkamai mažėja susiformavęs priešiškumas joms. Vyrams jų atmetimas ir toliau yra reikšmingas, nes androgenai šios motyvacijos nekeičia.

Centrinės nervų sistemos brendimas ontogenezės procese ir jį lydintys biologiškai aktyvių medžiagų pusiausvyros pokyčiai organizmo vidinėje aplinkoje yra itin svarbūs įvairių įgimtų elgesio formų pasireiškimui ir jų pagrindu susiformavusiam sąlyginiam refleksiniam aktyvumui. Tam tikri postnatalinio gyvenimo etapai turi savo besąlyginio ir sąlyginio refleksinio aktyvumo sąveikos ypatybes.

Pavyzdžiui, per pirmuosius trejus gyvenimo metus šuniukams išsivysto sąlyginis maisto įsigijimo refleksas į natūralius arba ekologiškai netinkamus kvapo dirgiklius, kai jie vieną kartą derinami su maitinimu. Nuo 4 iki 10 gyvenimo dienos gebėjimas vystyti šį refleksą išnyksta ir vėl atsiranda 11–12 dieną, o nuo šio laikotarpio mokymasis jau reikalauja kelių sąlyginių ir besąlyginių dirgiklių derinio.

Daugelis reakcijų susiformuoja pirmosiomis paukščių ir žinduolių gyvenimo valandomis ar dienomis vienu deriniu įvairių jutimo organų stimuliavimu su įgimtais elgesio elementais – judančio objekto sekimu ir kitais tikslingais motoriniais veiksmais. Ši mokymosi forma vadinama įspaudas (įspaudimas), susidaro per jautrų laikotarpį, trunkantį nuo 6–8 valandų iki 4–5 dienų. Arti įspaudimo yra natūralūs sąlyginiai refleksai, kurie tam tikrame ontogenetinio vystymosi etape taip pat susiformuoja labai greitai ir nyksta itin lėtai.

Sudėtingas elgesys pastebimi iškart po perėjimo į postnatalinį gyvenimą, o tai leidžia priskirti juos įgimtoms reakcijoms. Jų nokinimo procesas negali būti atsekamas „gryna forma“, nes jie keičiasi dėl išorinių poveikių. Dėl įspaudimo reiškinių ir natūralių sąlyginių refleksų sunku atskirti įgimtus ir postnatalinius ontogenezės elgesio aktus.

Yra pagrindo manyti, kad kai kurių įgimtų reakcijų įgyvendinimas yra susijęs su dirgikliais, kuriuos organizmas veikia prenataliniame gyvenime. Taigi šuniukams pirmenybė motinos kvapui susidaro pasibaigus gimdymui.

Kai kurios įgimtos reakcijos pasireiškia ne iš karto po gimimo, o vienoje iš vėlesnių vystymosi stadijų. Jei šiuo metu gyvūnas nesusiduria su specifiniu dirgikliu, ateityje neatsiras galimybė į jį reaguoti be specialaus mokymo. Tokiu atveju galimos klaidos kai kurias reakcijas klasifikuojant kaip įgimtas ar išsivysčiusias. Pavyzdžiui, ilgas laikas Buvo manoma, kad šunys, užauginti nuo perėjimo prie galutinio maitinimosi duonos ir pieno dietos laikotarpio, nereaguoja į įgimtą teigiamą reakciją į mėsos kvapą. Pirmieji eksperimentai su šiais gyvūnais buvo atlikti tik 7 mėnesių amžiaus. Tačiau paaiškėjo, kad 16-21 šuniuko gyvenimo dieną šis gebėjimas pasireiškia. Jei nėra tinkamo stimulo, jis palaipsniui lėtėja ir nėra vyresniems šuniukams, kurie pirmą kartą jaučia mėsos kvapą.

Kai kurių sudėtingų elgesio formų pasireiškimas, nors ir nulemtas genetinės programos, gali būti tam tikru mastu modifikuojamas išoriniai veiksniai. Taigi, sumažėjus išorinės aplinkos temperatūrai, kai kurių žinduolių jauniklių žaidybinio aktyvumo lygis gerokai sumažėja, nors sukelia specifinį jo stimulą – kontaktą su bendraamžiais.

Galima paminėti daugybę pavyzdžių, patvirtinančių aplinkos veiksnių vaidmenį keičiant įgimtas elgesio formas. Tačiau būtų klaida prieštarauti genetinių ir aplinkos veiksnių svarbai elgesio raidoje. Visos organizmo sąveikos su aplinka formos, įskaitant elgesio, yra nulemtos genetinės programos ir yra skirtingo laipsnio. išorinių poveikių. Genetinė programa lemia ir šių poveikių diapazoną, t.y. vadinamasis reakcijos greitis. Kai kuriems veikėjams jis yra griežtai fiksuotas, o tai gerai iliustruoja plastiškumo stoką įgyvendinant tam tikras vabzdžių funkcijas (skridimas, išlindimas iš lervos ar kokono, seksualinis elgesys).

Yra griežtai užprogramuoti instinktyvūs veiksmai. Pavyzdžiui, voro patelė statydama kokoną sukuria stereotipinių judesių kompleksus, net jei tinklelio siūlai nėra gaminami. Tada ji deda kiaušinėlius į neegzistuojančią duobutę, kuri nukrenta ant žemės, ir tęsia veiklą, kuri imituoja iš tikrųjų neegzistuojančio kokono konstrukciją. Tokiu atveju reakcijos greitis yra itin siauras, o instinktyvūs veiksmai nepriklauso nuo signalų apie jų efektyvumą. Daugeliui kitų bruožų jis yra daug platesnis, o vabzdžiams taip pat buvo nustatytas adaptyvus instinktyvių veiksmų kintamumas, kuris ypač pasireiškia atkuriant sunaikintus būstus skirtingomis nei natūraliomis sąlygomis.

Genetinis elgesio sąlygojimas pasireiškia laipsniškai formuojant tam tikrus elgesio aktus procese ankstyva ontogenija. Išsamiai ištirtas įgimtų ir įgytų komponentų santykis reaguojant į auką kačiukams. Iš pradžių atsiranda tik instinktyvūs motoriniai stereotipai, palaipsniui, treniruočių procese, kuris vyksta kontaktuojant su mama ir bendraamžiais, jie išgryninami ir praturtinami mokymosi procese susiformuojančiais judesiais.

Pirmųjų gyvenimo dienų šuniukams buvo aprašytas pradinis įgimtų judesių kompleksų naudojimas, susijęs su maitinimo veikla, vystantis intracerebrinei „atlygio zonų“ savistimuliacijai (teigiama emocijų sistema). Palaipsniui judesių repertuaras praturtėja mažiau stereotipiniais, išvystytais kompleksais, jie greta įgimtų motorinės veiklos stereotipų. Akivaizdu, kad instinktyvūs komandavimo aktai, kurių pagrindu kuriama nauja kryptingos veiklos sistema, nebūtinai pašalinami ją formuojant.

Sudėtingas yra kiekvieno elgesio veiksmo būtino refleksinio pagrindo klausimas.

Jo įsipareigojimo idėja paskatino I.P. Pavlova į sąvokų identifikavimą sudėtingos besąlyginės reakcijos ir instinktai. Daugeliu atvejų buvo galima aptikti išorinius ir vidinius dirgiklius, kurie yra postūmis išsiskleisti šabloninių reakcijų grandinei, tačiau ne visada įmanoma juos nustatyti, o tai leidžia daryti prielaidą, kad nemažai instinktyvaus aktyvumo formų pasireiškia spontaniškai. Endogeniniai procesai centrinėje nervų sistemoje lemia daugelio instinktyvių veiksmų atlikimą be matomų išorinės ir vidinės aplinkos būklės svyravimų. Svarbų vaidmenį atlieka cirkadinis ir kiti ritmai, kurių nelemia fiziologinė organizmo būsena ir įvairūs dirgikliai, nors veikiami gali pasislinkti.

Aprašomi autonominiai svyravimo procesai įvairiose smegenų struktūrose, lemiantys periodinius gyvūnų, izoliuotų nuo giminaičių ir netekusių regėjimo bei klausos, elgsenos pokyčius. Daugelį genetiškai užkoduotų reakcijų lemia vidinės organizmo aplinkos pokyčiai. Taigi nuo gimimo kurčioms mutantėms Siamo katėms su seksualinės veiklos ciklu susijęs susijaudinimas pasireiškia tiek elgesio aktais (lordoze ir kt.), tiek specifiniais. garso signalus. Tam tikrus signalus šie gyvūnai skleidžia alkio ir gynybinio elgesio būsenoje.

Kai kurios reakcijų normos nesant Atsiliepimas yra slopinami. Taigi kurtiesiems ir akliesiems trūksta kai kurių išraiškingų judesių (įskaitant garsą), susijusių su atitinkamai klausos ar regos suvokimu. Tie, kurie gimė akli, su amžiumi šypsosi rečiau nei tie, kurie vėliau tampa regintys ar akli. Tačiau nemažai išraiškingų judesių pasireiškia nepriklausomai nuo jutimo sistemų naudingumo. Filme užfiksuota aklų ir kurčių vaikų išraiškingų judesių analizė parodė, kad jų juoko motorika yra lygiai tokia pati kaip sveikųjų (I. Eibl-Eibesfeldt).

Instinktyvūs judesių kompleksai dažniausiai yra glaudžiai susiję su išorinės ir vidinės kūno aplinkos signalais, nors juos gali nulemti autonominiai procesai centrinėje nervų sistemoje. Tačiau ne visada įmanoma juos atpažinti.

Instinktyvių veiksmų refleksinio pobūdžio neigimas paskatino kai kuriuos tyrinėtojus juos apibrėžti kaip įgimtus, viduje organizuotus ir spontaniškus (W. Thorp). W. Craigas pasiūlė, kad instinktas siejamas su „specifinės veiksmo energijos“ kaupimu, kurią išlaisvina sprendžianti situacija. Tuo pačiu metu instinktyvūs veiksmai, atspindintys vidinius poreikius, apima paieškos (parengiamąją) ir baigiamąją fazes.

Pavyzdys yra plėšrūno veikla susekant ir valgant grobį. Pirmajame etape atliekama netiesioginė paieška, vėliau, atsižvelgiant į aukos skleidžiamus dirgiklius, krata tampa nukreipta, po to seka elgesio aktų serija (sėlinantis ar persekiojimas, šokinėjimas, aukos nužudymas, suskaldymas). gabaliukai). Antrasis etapas (aukos valgymas) yra paskutinis (sunaudojimo) etapas ir vyksta labiau stereotipiškai nei pirmasis. W. Craigas prisegtas didelę reikšmę skatina ir ragina, manydamas, kad paskutinė instinktyvaus veikimo stadija juos slopina.

Sąlyginis refleksas- tai natūrali viso organizmo reakcija, įgyta per gyvenimą į anksčiau neabejingą (abejingą) dirgiklį. Sąlyginiame reflekse atkuriama arba besąlyginė refleksinė reakcija, arba visiškai nauja, anksčiau nežinoma veiklos rūšis (instrumentiniai refleksai).

Sąlyginių refleksų tipai. Dauguma bendrų bruožų, kurios leidžia klasifikuoti sąlyginius refleksus, yra:

• a) refleksinių dirgiklių (natūralių ir dirbtinių) kokybinė sudėtis;
• b) atsako pobūdis (paveldimas ar įgytas);
• c) reflekso lygis (tvarka).

Natūralūs sąlygoti dirgikliai yra savybės arba savybės, būdingos besąlyginiam agentui. Pavyzdžiui, mėsos kvapas yra natūralus sąlyginis maisto refleksų stimulas. Maisto sąlyginis refleksas mėsos kvapui išsivysto tada, kai jo veikimas sutampa su besąlyginiu, t.y. mėsos skonį, jos maistinę vertę gyvūnui. Sąlyginiai refleksai, sukurti veikiant natūraliems sąlyginiams dirgikliams, vadinami natūraliais. Dirbtiniuose sąlyginiuose refleksuose stiprinantys signalai yra dirgikliai, nesusiję su savybėmis, būdingomis besąlyginiam agentui.

Sąlyginiai refleksai, kuriuose vykdomoji grandis yra įgimta jutiminio atsako į dirgiklius forma, vadinami sensoriniais. Nauja, įgyta tokių refleksų dalis yra tik jų aferentinė grandis – pirmosios rūšies refleksas. Tokių refleksų pavyzdžiai yra visi maisto, gynybiniai, seksualiniai, orientaciniai refleksai, sukurti nauju aferentiniu pagrindu (pavyzdžiui, sąlyginis maisto refleksas garso dirgikliui).

Antrosios rūšies sąlyginiuose refleksuose atsakas nėra įgimtas, kitaip tariant, tiek aferentinė, tiek vykdomoji grandis formuojasi kaip visiškai nauji refleksinės reakcijos komponentai.

Motorinis veiksmas antrojo tipo refleksuose yra tipiškas abejingas dirgiklis, tačiau sustiprintas gali tapti sąlyginiu signalu apie bet kokią gyvūnui ar žmogui prieinamą veiklą. Savanoriška žmogaus motorinė veikla, būdinga sportui, savaip fiziologiniai mechanizmai- antrojo tipo vis sudėtingesnių refleksų grandinė.

Pradinė pirminė sąlyginio reflekso forma yra pirmosios eilės refleksas. Šių sąlyginių refleksų stiprintuvas yra besąlyginis, daugiausia natūralus dirgiklis. Antros eilės sąlyginiuose refleksuose stiprintuvas yra pirmosios eilės sąlyginiai refleksai.

Aukštesnio laipsnio refleksai (trečios, ketvirtos ir kt.) vystomi pagal tą patį principą: aukštesnio laipsnio refleksus stiprinantys agentai yra sąlyginiai dirgikliai, kuriems buvo sukurti ankstesni refleksai.

Sąlyginiai refleksai klasifikuojami pagal daugybę kitų požymių. Pagal receptorių principą jie gali būti skirstomi į eksteroceptinius, proprioceptinius, interoceptinius; pagal efektorių – sekrecinis, motorinis, ekstrapoliacinis, automatinis. Sekreciniuose ir motoriniuose refleksuose galutinis rezultatas yra sekrecija arba motorinis aktas.

Automatiniai refleksai susidaro, kai sąlyginis dirgiklis derinamas su cheminių veiksnių veikimu. Apomorfino įvedimas sukelia dusulio refleksą. Įbrėžimų derinys su apomorfino įvedimu lemia automatinio dusulio reflekso į įbrėžimą vystymąsi.

Sudėtingos ekstrapoliacijos refleksų formos ("numatymo" refleksai) yra tipinės elgesio reakcijos, kurių metu atskleidžiami smegenų analitinės-sintetinės funkcijos elementai. Gyvūnas numato atliktų veiksmų rezultatus, remdamasis praeities patirties pėdsakais, kurie baigėsi naudingo (nesąlyginio) reflekso pasiekimais.

Sąlyginių refleksų susidarymo sąlygos. Viena iš pagrindinių sąlygų laikino sąlyginio ryšio formavimui vivo yra sąlyginių ir nesąlyginių dirgiklių veikimo laiko sutapimas. Laboratoriniame eksperimente sąlyginis dirgiklis yra prieš besąlyginio veiksmą. Tačiau net ir šiuo atveju dalį laiko jie veikia kartu. Kitos sąlygos apima pakartojamumą, pakankamą dirgiklių intensyvumą ir nervų sistemos sužadinimo lygį.

Sąlyginių ir nesąlyginių veiksnių derinių kartojimas prisideda prie sąlyginio nervinio ryšio konsolidavimo. Tam taip pat reikia pakankamai stipraus besąlyginio stimulo. Stiprinamoji medžiaga turi turėti biologinį turinį, t. patenkinti bet kokį fiziologinį poreikį.

Sąlyginio reflekso susidarymo greitis priklauso nuo centrinės nervų sistemos jaudrumo lygio. Bet kokie abejingi dirgikliai alkanam gyvūnui gali įgyti signalinę reikšmę, jei jie sustiprinami maistu. Tačiau ta pati priemonė, kuri sustiprina sąlyginį refleksą, praranda savo biologinę reikšmę šertam gyvūnui, o tai siejama su mažu maisto centro jaudrumo lygiu. Būtinas nervų sistemos jaudrumo lygis pasiekiamas ir pašalinus pašalinius dirgiklius. Tai ypač svarbu mokantis judėti.

Dominuojantis požiūris į naujo judesio mokymąsi pagreitina mokymosi procesą. Ir atvirkščiai, šalutiniai dirgikliai, atitraukiantys dėmesį nuo pagrindinės užduoties sprendimo, apsunkina šį procesą, sunaikindami esamą judesio mokymosi rinkinį.

Nervinio ryšio uždarymo mechanizmai. Veikiant abejingam dirgikliui, atitinkamoje žievės jutimo srityje atsiranda sužadinimas. Besąlyginis sutvirtinimas po signalo dirgiklio sukelia galingą sužadinimo židinį subkortikiniuose centruose ir jų žievės projekcijose. Stiprus dėmesys pagal dominavimo principą „pritraukia“ susijaudinimą iš silpnesnio. Tarp subkortikinių ir žievinių sužadinimo židinių, kuriuos sukelia sąlyginiai ir nesąlyginiai veiksniai, užsidaro nervinių jungčių uždarymas.

Remiantis IP Pavlovo idėjomis, stereotipiškai pasikartojantis išorinės aplinkos poveikis sukelia griežtai sutvarkytą atskirų jos skyrių sužadinimo seką smegenų žievėje. Susiformuoja dinaminis nervinių procesų stereotipas, kuriame reakciją į dirgiklį lemia ne tiek jo turinys, kiek vieta įtakų sistemoje. Dinaminis stereotipas susidaro dėl nervinių ryšių uždarymo tarp pėdsakų sužadinimo iš ankstesnio signalo veikimo ir vėlesnio sąlyginio dirgiklio.

Uždarymo mechanizmuose svarbus vaidmuo tenka tuo pačiu metu sužadintų nervų centrų bioelektrinio aktyvumo erdviniam sinchronizavimui. Erdvinė sinchronizacija – tai nervinių ląstelių aibių (žvaigždynų) biopotencialų sutapimas laike ir fazėje; tai daugelio neuronų, sudarančių nervines grandines, labilumo konvergencijos pasekmė.

Daroma prielaida, kad skirtingo juslinio turinio ir biologinės reikšmės aferentinės įtakos, t.y. sąlyginiai ir nesąlyginiai signalai sukelia bendrą žievės neuronų aktyvavimą per retikulinį smegenų kamieno formavimąsi. Tai taip pat užtikrina abipusį dviejų sužadinimo centrų sutapimą. Palengvinti bendravimą tarp jų gali suteikti reikšmingas kritimas elektrinė varža nervų keliuose, jungiančiuose vienu metu sužadintus smegenų taškus.

Ypatingą vaidmenį atlieka kylančių sužadinimų konvergencija nuo besąlyginio stimulo. Apimdami didžiulius smegenų žievės plotus, jie chemiškai stabilizuoja visus neuronus, kurie gauna informaciją iš abejingo dirgiklio.

Dėl abejingų ir besąlyginių sužadinimo konvergencijos sąveikauja du jiems būdingi cheminiai procesai. Šios sąveikos rezultatas yra sustiprinta naujų baltymų struktūrų biosintezė sinapsėse ir presinapsiniuose terminaluose, kurie palengvina naujų asociacijų formavimąsi ir įtvirtinimą. Taigi presinapsinių aksono galų mielinizacija padidina sužadinimo laidumo greitį.

Ypatingas vaidmuo reguliuojant smegenų uždarymo funkciją priklauso neuropeptidams. Jie turi didelę įtaką atminties procesams, reguliuoja miegą ir kai kurias elgesio reakcijas. Neuropeptidai, kurie veikia kaip morfinas – endorfinai ir enkefalinai – turi dešimt kartų stipresnį analgezinį poveikį nei morfijus. Vykstant evoliuciniam vystymuisi, kinta nervinių ryšių uždarumo lygis. Žmonėms ir aukštesniems gyvūnams jis projektuojamas ant žievės ir artimiausių subkortikinių centrų. Žemesniųjų gyvūnų sąlyginiai refleksai yra uždaryti difuzinėje ir ganglioninėje nervų sistemose ir toliau įvairių lygių kamieninė smegenų dalis. Kitaip tariant, kondicionavimas nėra specifinis žievės procesas. Sąlyginis refleksas veikia kaip universali prisitaikanti reakcija, prieinama ir žemesniems gyvūnams.

Sąlyginio reflekso aktyvumo slopinimas. Centrinės nervų sistemos slopinimo atradimas priklauso I.M. Sechenovas. Stabdymo procesas pagal I.M. Sechenovas yra specialių slopinimo centrų sužadinimo rezultatas. Kaip buvo parodyta tolesniuose darbuose, slopinimas nėra vienareikšmis procesas. Pagal fiziologinį turinį slopinimas yra aktyvus nervinis procesas, slopinantis aktyvumą, „neleidžiantis išorinio darbinio poveikio“ (P.K. Anokhin).

Nervinėje ląstelėje nuolat palaikoma nestabili pusiausvyra, kurią lemia sužadinimo ir slopinimo santykis. Vieno iš procesų vyravimas nervinę ląstelę veda į aktyvią arba slopinančią būseną. Plėtojant slopinimą, svarbus vaidmuo tenka biologiškai aktyvioms medžiagoms – mediatoriams.

Priklausomai nuo atsiradimo sąlygų, išskiriamas besąlyginis ir sąlyginis slopinimas. Besąlygiškas apima išorinį ir transcendentinį slopinimą. Skirtingai nuo besąlyginio slopinimo, vidinis slopinimas yra sąlyginis, įgyjamas individualaus organizmo vystymosi procese. Esminis skirtumas tarp besąlyginio ir sąlyginio slopinimo slypi jų lokalizacijoje. Besąlyginio slopinimo šaltinis yra už sąlygotų laikinų ryšių ribų, jų atžvilgiu jis veikia kaip išorinis stimulas.

Išorinis stabdymas vystosi veikiant pašaliniams, kaip taisyklė, stipriems išoriniams dirgikliams. Išorinio slopinimo priežastis gali būti emocinis susijaudinimas, skausmas, peizažo pasikeitimas. Pakartotinai veikiant dirgiklius, išorinis slopinimas susilpnėja.

Vidinis stabdymas lokalizuota sąlyginių refleksinių nervų jungtyse. Jis vystosi pagal sąlyginio reflekso dėsnius. Yra ekstinkcijos, diferencialo, lėtinto ir sąlyginio (sąlyginio stabdymo) slopinimo.

Blėstantis stabdymas išsivysto dėl sąlyginio dirgiklio nesustiprinimo nesąlyginiu stiprinančiu agentu. Tai ne destrukcija, o tik laikinas susiformavusių laikinų ryšių slopinimas. Po kurio laiko refleksas atsistato. Sąlyginiai refleksai žmonėms išnyksta lėtai. Daugelis sąlyginio refleksinio aktyvumo formų, net ir be sustiprinimo, išlieka visą gyvenimą (darbo įgūdžiai, specialios sportinės veiklos rūšys).

Diferencialinis stabdymas išskiria panašius dirgiklius, kurie iš pradžių sukelia tos pačios rūšies reakciją (apibendrinta reakcija). Vieno dirgiklio sustiprinimas iš daugybės panašių leidžia išskirti (diferencijuoti) atsaką tik į vieną iš sąlyginių signalų. Šuo gali išsivystyti į keletą atspalvių pilka spalva. Gyvenimo procese žmogus išsiugdo tūkstančius ir dešimtis tūkstančių diferenciacijų tiek nuo realių (pirminis signalas), tiek nuo netiesioginių (antrasis signalas) dirgiklių.

Vėluojantis stabdymas suteikia atsako į sąlyginio signalo veiksmą laiko uždelsimą. Tai leidžia gyvūnui atidėti sąlyginį atsaką, kad pasiektų naudingą rezultatą (pavyzdžiui, laukdamas tinkamo momento užpulti plėšrūnų grobį).

Eksperimentinėmis sąlygomis uždelstas slopinimas sukuriamas laipsniškai didėjant signalo stimului ir besąlygiškai jį sustiprinant. Žmonėms sulėtėjęs slopinimas pasireiškia visais veiksmais „su uždelsta pabaiga“. Impulsyvumas, momentinis atsakas žmoguje pakeičiamas sąmoningu delsimu, jei tai diktuoja esamos gyvenimo sąlygos.

Sąlyginis slopinimas (sąlyginis stabdys) susidaro kaip neigiamas sąlyginis refleksas. Jei signalo derinys su nauju dirgikliu duodamas prieš stiprinantį agentą ir šis derinys nėra sustiprinamas, tai po kurio laiko šis naujas dirgiklis tampa sąlyginiu inhibitoriumi. Jo pateikimas po signalizacijos agento sukelia anksčiau išsivysčiusio reflekso slopinimą.

Tik fiziologija laiko savo rankose raktą į tikrai mokslinę psichinių reiškinių analizę.

I. M. Sechenovas

4.1. Refleksas kaip pagrindinė nervų sistemos veiklos forma

Nervų sistemos struktūra ir joje vykstančių procesų visuma leidžia atlikti reguliavimo ir kontrolės funkcijas, kurios užtikrina:

1. Greitas organizmo funkcijų koordinavimas.

2. Kūno būklės derinimas su įvairios sąlygos aplinką.

3. Atskirų kūno organų ir sistemų sujungimas į vientisą visumą.

Aukštesniųjų gyvūnų ir žmonių valdymo aparatą vaizduoja refleksinis mechanizmas, kuris pasireiškia visose nervų sistemos dalyse ir yra pagrindinė nervų sistemos veiklos forma. Pirmosios idėjos apie nervų sistemos veiklos refleksinį principą, tai yra apie „atspindėjimo“ principą ir koncepciją refleksas buvo pristatyti R. Dekarto XVII a. Tačiau dėl to, kad trūksta mokslinės informacijos apie nervų sistemos struktūrą ir funkciją, jo idėjos apie reflekso mechanizmą buvo spekuliatyvios ir mechaninės. Taigi, Dekartas motorinę reakciją, reaguojant į išorinį poveikį, paaiškino tuo, kad, veikiant bet kokiam dirgikliui jutimo organams, „nerviniai siūlai“ ištempiami, eidami „nerviniais vamzdeliais“ į smegenis. Siūlų įtempimas veda į „vožtuvų“ atidarymą, pro kuriuos „gyvulinė dvasia“ palieka smegenis, veržiasi palei nervus į raumenis ir juos išpučia.

Šiuo metu refleksas vadinamas bet kokiu reakcija organizmas, atsirandantis veikiant išorinės ar vidinės aplinkos dirgikliui ir atliekamas privalomai dalyvaujant centrinei nervų sistemai. Bet koks refleksas yra pagrįstas nuosekliu sužadinimo bangos sklidimu per nervų sistemos elementus, suformuojant vadinamuosius. refleksinis lankas (4.1 pav.).

Ryžiai. 4.1. Stuburo reflekso refleksinio lanko schema:

1 - receptorius; 2 - jautri nervinė ląstelė; 3 - jautri nugaros šaknis; 4 - centrinė (kontaktinė) reflekso lanko dalis; 5 - motorinis neuronas; 6 - eferentinis (motorinis) nervinis pluoštas; 7 - raumuo; 8 - nugaros smegenys

Norėdami suprasti, kaip atliekamas refleksas ir kas yra reflekso lankas, apsvarstykite, kaip ranka atsitraukia, kai susiduria su karštu objektu. Šiuo metu receptoriuose – jautriose nervų galūnėse – vyksta sužadinimas, kuris, pasak aferentinis(centripetalinis) pluoštas perduodamas jautriai nervinei ląstelei. Iš jo, palei aksoną, sužadinimas perduodamas į centrinę nervų sistemą į tarpkalarinius neuronus, kuriuose vyksta sudėtingi gaunamos informacijos apdorojimo procesai. Po to sužadinimas bus perduotas motorinėms nervų ląstelėms ir išilgai jų aksono ( eferentinis, išcentrinis pluoštas) pateks į raumenis, kurie, susitraukdami, privers ranką atitraukti.

Pagal I. P. Pavlovo teoriją, bet kurio reflekso reflekso lankas susideda iš trijų dalių: analizatoriaus, kontaktinio ir vykdomojo.

Analizatoriaus dalis apima receptorių, aferentinį pluoštą ir jautrią nervinę ląstelę. Receptoriaus funkcija – suvokti dirginimą ir jį apdoroti (paversti) nerviniu impulsu.

Receptoriai yra specifiniai: jie yra pritaikyti tam tikro dirgiklio suvokimui. Rdirginantis - tai veiksnys, turintis tam tikrą energijos kiekį, kuris, patekęs į audinį, gali sukelti jo sužadinimą. Taigi suvokiamas cheminės energijos veikimas chemoreceptoriai, terminis - termoreceptoriai, mechaninis - mechanoreceptoriai, tam tikro bangos ilgio (šviesos) elektromagnetiniai virpesiai - fotoreceptoriai tt Receptorių atžvilgiu visi dirgikliai gali būti skirstomi į adekvačius ir netinkamus. Šio tipo receptoriams pakanka stimulo, prie kurio jie yra pritaikyti. Tinkamo dirgiklio slenkstinis intensyvumas yra daug mažesnis nei neadekvataus. Taigi, šviesos pojūtis veikiant šviesos dirgikliui atsiranda, kai jo galia yra 10 -17 -10 -18 vatų. Tačiau mechaninis, neadekvatus poveikis akies obuoliui taip pat sukelia šviesos blyksnio pojūtį. Šiuo atveju stimulo galia turėtų būti bent 10–4 W, ty 13–14 dydžių kategorijų didesnė už tinkamo dirgiklio galią.

Be to, dirgikliai klasifikuojami pagal panaudotos energijos stiprumą arba kiekį. Pagal stiprumą išskiriami šie dirgiklių tipai:

a) išankstinis slenkstis – silpni dirgikliai, nesukeliantys matomo atsako;

b) slenkstis – minimalūs jėgos dirgikliai, sukeliantys minimalų atsaką;

c) viršslenkstis – skirtingo stiprumo dirgikliai, sukeliantys jų stiprumą atitinkančią reakciją;

d) maksimalus – stiprūs dirgikliai, sukeliantys maksimalią įmanomą reakciją.

Atsižvelgiant į receptorių vietą, jie gali būti suskirstyti į dvi grupes: išorinisapie- ir interoreceptoriai. Pirmuosius jaudina įvairūs aplinkos veiksniai, antrieji jautrūs vidinės aplinkos parametrų svyravimams. Ir galiausiai yra vadinamieji proprioreceptoriai(savi receptoriai), kurie suvokia raumenų, raiščių ir sausgyslių būklės pokyčius.

kontaktinė dalis refleksinį lanką vaizduoja tarpkalariniai nugaros smegenų arba smegenų neuronai.

Paprasčiausiu atveju refleksinis lankas apima tik du neuronus, o impulsai perduodami iš įcentrinės į išcentrinę nervinę skaidulą. Dažniau sužadinimas centrinėje nervų sistemoje praeina per daugybę tarpkalinių neuronų. Kuo sudėtingesnis refleksas, tuo daugiau asociatyvių ląstelių yra įtraukta į reflekso lanko kontaktinę dalį.

Reikėtų pažymėti, kad egzistuoja vadinamieji „reflekso lankai su humoraliniu ryšiu“. Tokie lankai išsiskiria tuo, kad informacija iš centrinės nervų sistemos, sukelianti darbinio organo būklės pasikeitimą, perduodama ne nerviniais laidininkais, o humoraliniu būdu, per hormonų išsiskyrimą į kraują.

Vykdomoji nuoroda Reflekso lanką sudaro efektorinis neuronas ir vykdomasis organas arba efektorius. Šie organai apima raumenis ir liaukas. Efektoriai pasižymi tuo, kad susijaudinę jie atlieka specifinį darbą, kurį galima išmatuoti: susitraukia raumenys, išskiria liaukos.

Tačiau refleksinis aktas nesibaigia vykdomosios institucijos veikla. Kiekvienas efektorius turi savo jautrius receptorius, kurie savo ruožtu signalizuoja centrinei nervų sistemai apie atliktą darbą. Informacija iš receptorių, kurių sužadinimas sukėlė refleksą, lyginama su impulsų srautu, ateinančiu iš vykdomojo organo receptorių. Šio palyginimo dėka patikslinamas organizmo atsakas. Darbo organizmo receptorių ryšys su centrine nervų sistema vadinamas „grįžtamuoju ryšiu“. Todėl teisingiau kalbėti ne apie reflekso lanką, o apie refleksinis žiedas .