Bandos refleksas atsiranda palaipsniui. Išvaizda vienas ar grupė jų rūšies gyvūnų prisimenami kaip teigiamas aplinkos veiksnys. Jis tampa bandos reflekso sukėlėju jaunam gyvūnui. Bandos refleksas formuojasi ir egzistuoja įgimto gynybinio reflekso pagrindu. Būtent didesnio saugumo jausmas tarp panašių į save žmonių sustiprina iki tol abejingą dirgiklį – bandą, paversdamas ją sąlyginiu refleksu. Bandos refleksas išsivysto visiems šios rūšies gyvūnams ir yra fiksuotas visam gyvenimui.
Panašus refleksai paskambino sąlyginis natūralus, pabrėžiant žodį „natūralus“ jų artumas prie biologinių gyvūnų rūšių savybių. Šie refleksai būdingi tam tikram gyvūnui taip pat, kaip ir jo dantų struktūra ar spalva. Be grupinių, jie apima daugybę maisto, orientacinių, termoreguliacinių ir kitų.
natūralus sąlyginiai refleksai susiformavo į tam tikras laikotarpis gyvūnų gyvenimas. Pirmosiomis gyvenimo valandomis mažyliai išmoksta atpažinti mamos balsą ir išvaizdą, prisimena pieno čiulpimo padėtį. Kai iš karto po gimimo iš motinų paimtus gyvūnus tyrėjai maitino iš buteliuko, su jais ėmė elgtis kaip su tėvais: visur juos sekdavo, o išalkus prašydavo maisto. Jau būdami suaugę, tokie gyvūnai nebijo, kaip ir kiti, kai žmogus ateina į bandą, o pribėga prie jo.
Pirmosiomis savaitėmis išsivysto refleksai bendravimas su savo rūšies gyvūnais (socialinis). Tam tikru gyvenimo laikotarpiu gyvūnai išmoksta atskirti valgomą maistą nuo netinkamo maisto. Dažnai tai atsitinka stebint, kaip motina maitinasi. Įgyti įgūdžiai išsaugomi visą gyvenimą ir keičiasi labai sunkiai. Taigi, 60-aisiais. praėjusio amžiaus iš Šiaurės Kamčiatkos tundros į pietus į taigos zoną buvo išvaryti apie 5 tūkst. Dėl to beveik visi šie elniai mirė iš bado. Anot piemenų, maisto jie galėjo gauti tik iš po sniego, tačiau nespėjo valgyti ant medžių kabančių kerpių – vieno iš pagrindinių maisto taigos zonoje.
Idėjos apie natūralius sąlyginius refleksus yra susijusios su natūralių dirgiklių, kaip gyvūnų elgesio stimulų, nevienalytiškumo idėjos vystymu. Eksperimentuose D.A. Biriukovo antys, kurios anksčiau sunkiai įsimindavo tokius signalus kaip varpeliai, po dviejų ar trijų pakartojimų išsiugdė sąlyginį plojimo ant vandens refleksą, kuris akivaizdžiai priminė iš vandens kylančios anties sparnų plakimą. TAIP. Biryukovas pasiūlė tokius signalus vadinti tinkamais dirgikliais, taip pabrėždamas šių signalų atitikimą visai konkretaus gyvūno nervų sistemos nuotaikai ( Baskinas, 1977 m). Būtent adekvatūs dirgikliai daugiausia lemia gyvūnų elgesį gamtoje. Gyvūnų kūno sandara ir jutimo organų ypatumai evoliuciškai prisitaikę tokius signalus suvokti ir į juos reaguoti.
Gyvūnas, turintis pakankamai natūralių sąlyginiai refleksai jau pasiruošęs išgyventi. Tačiau jo išsilavinimas tuo nesibaigia. Taip pat reikia nemažai sąlyginių refleksų, detalizuojančių gyvūno pažinimą su aplinka.
Būtina išskirti sąlyginių refleksų grupę, kuri išsivysto visiems gyvūnams, patenkantiems į tam tikrą bandą, ir daugiau atsitiktinių refleksų, be kurių gyvūnas dažnai gali gyventi. Pavyzdžiui, visi gyvūnai prisimena vietovei būdingus maisto gavimo būdus, sezonines maitinimosi vietas, migracijos kelius, pabėgimo nuo plėšrūnų būdus. Galima pateikti pavyzdžius:
- daugelio kanopinių žvėrių gebėjimas druskų trūkumą organizme kompensuoti jūros vandeniu arba mineraliniais šaltiniais ir sūraus molio nuosėdomis;
- sezoninės žuvų migracijos iš kibimo vietų į neršto vietas;
- Daugelis gyvūnų suvokia paukščių šauksmą kaip signalą apie plėšrūno artėjimą;
- kanopiniai gyvūnai pasitraukia, kai plėšrūnai puola neįveikiamas uolas.
Nemaža dalis šių įgūdžių įgyjama mėgdžiojant tėvus ar vyresnius bendražygius.

Mokymasis tarpininkaujant

Beveik visos žinduolių ir paukščių rūšys, taip pat daugelis žuvų rūšių turi reiškinį, kurį mes vadiname tarpininkavimu: tai yra gyvūnų tarpusavio mokymasis, naujų elgesio elementų įgijimas bendravimo metu, kurie padidina stabilumą. gyventojų patikimumas kovoje už būvį. Netiesioginis mokymasis dažniausiai vyksta remiantis įgimtu gyvūnų gebėjimu mėgdžioti, dažnai sustiprintą tam tikru signalu ir sustiprintu atmintimi. Galime kalbėti apie du tarpininkaujančio mokymosi tipus, nuolat persipinančius ir vienas kitą papildančius: mokymąsi ne šeimyninėse gyvūnų grupėse ir mokymąsi šeimos grupėse.

signalų seka. Pogimdyminiu laikotarpiu svarbiausias mokymas šeimos grupėse. Jaunų gyvūnų dresavimas, kurį atlieka jų tėvai, gerai išvystyti paukščiuose ir žinduoliuose, lemia tam tikrą šeimos elgesio tradicijų tęstinumą, todėl jis vadinamas signalo tęstinumas.
Šis reiškinys atsiranda dėl vadinamojo biologinio kartų kontakto ir yra grynai funkcinis adaptacinių reakcijų tęstinumas. Tuo pačiu metu ankstesnės kartos, mokydamosi, savo sukauptą informaciją ir atitinkamas elgesio ypatybes perduoda vėlesnėms. Pačios šios savybės nėra fiksuotos genetiškai, bet nuolat perduodamos palikuonims imituojant tėvus arba naudojant specialų signalizavimą. Signalo tęstinumas tapo tarsi papildoma grandimi tarp įgimtų elgesio elementų, santykinai stabilių, ir individualiai įgytų elementų, itin labilių. Ji žymiai praturtino ir patobulino gyvūnų elgsenos kompleksą, sujungdama daugelio kartų patirtį ir prisidėdama prie įvairaus ir sudėtingo signalizavimo juose formavimo.
Toks mokymas pagrįstas įspaudas. Būtent tėvų įspaudimas ir noras tam tikrą laiką jiems paklusti bei mėgdžioti sukuria tvirtą pagrindą signalų sekimui. Tada seka visa šių jaunų gyvūnų auklėjimo sistema, įskaitant mėgdžiojimą, sekimą, daugybę signalų ir dažnai apdovanojimus bei bausmes. Kai kurių stuburinių gyvūnų šis mokymosi laikotarpis yra trumpas, o kitų – labai trumpas. ilgas laikas.
Žuvų klasės atstovams, kaip taisyklė, trūksta signalo tęstinumo, nors, kaip buvo parodyta aukščiau, mokymasis pulkuose („mokymasis grupėmis“) tarp jų yra labai paplitęs.
Paukščių signalizacijos tęstinumas yra labai išvystytas. Žinoma, kad beveik visos jų rūšys – tiek jaunikliai, tiek perai, augina jauniklius ir juos dresuoja. Šios treniruotės apima plačias gyvenimo sritis: gynybą nuo priešų, maitinimąsi ir maisto ieškojimą, skrydį, orientaciją, daugybę signalų, dainavimo ypatybes ir pan.
K. Lorenzas (1970) aprašo jauniklių mokymosi iš žandikaulių ypatybes ir daro išvadą: „Gyvūnas, kuris nuo pat gimimo instinktyviai nesuvokia savo priešų, gauna informaciją iš vyresnių ir labiau patyrusių savo rūšies individų, kieno ir ko reikia bijoti. Tai tikrai tradicija, transliuojama individuali patirtis, įgytas iš kartos į kartą". "nėra paveldimas, o didžiąja dalimi atspindi tik subtiliausią organizmo "balansavimą" su aplinkos sąlygomis" Manteuffelis, 1980 m).
Perų paukščių jaunikliai nuo pat pirmos gyvenimo dienos visur seka motiną, mėgdžioja ją, kopijuoja jos judesius ir paklūsta jos signalams. Taigi jie greitai išmoksta šėrimo objektus ir būdus, taip pat atpažįsta savo priešus ir apsaugos (slėpimosi) būdus, kai patelė nerimsta.
Inkiliuose paukščiuose galima išskirti du signalų sekimo periodus. Pirmas - pradinis laikotarpis- nuo išsiritimo iki išėjimo iš lizdo. Tai tėvų ir aplinkos įspaudimo laikotarpis. Antra - aktyvus laikotarpis jaunikliai, palikę lizdą, išmoksta skraidyti ir sekti tėvus, paklusdami jų signalams. Būtent šiuo aktyviu laikotarpiu jaunikliuose susiformuoja daugybė sąlyginių refleksų ir susiformuoja pagrindiniai suaugusio paukščio elgesio bruožai. Tuo pačiu metu tėvai, žinoma, nesąmoningai, dažnai elgiasi pagal tam tikras programas.
Taigi, didžiojo žiobrio perai, palikdami lizdą, pakaitomis maudosi ir nardo vandenyje su šildymu ant tėvų nugaros. Paukštis numeta jauniklius į vandenį ir reguliuoja jų plaukimo laiką, neleidžiant jiems grįžti į nugarą. Jaunikliams augant, suaugęs paukštis pailgina laiką, kurį jie praleidžia vandenyje.
B.P. Manteuffel (1980) pastebėjo, kaip didžiosios zylės patinas mokė savo skraidančias jauniklius manevruoti taip. Eksperimentinėje lesyklėlėje paėmė gabalėlį maisto ir, skrisdamas prie ant šakos sėdinčių jauniklių, atsisėdo šalia, o paskui nuskrido, laviruodamas tarp šakų, visas jauniklių pulkas nuskriejo paskui jį. Po kurio laiko patinėlis atsisėdo ant šakos ir atidavė gabalėlį pirmajam atskridusiam jaunikliui. Tai kartojosi daug kartų. Didžiosios dribsnės patelė, paėmusi duonos riekę iš tos pačios lesyklėlės, jauniklio lydima nuskrido į savo „kalvę“, įkišo ten gabalėlį ir nuskrido į šalį, tarsi mokydama jauniklį naudotis „kalve“. Tokių pavyzdžių yra daug.
Daugelis paukščių elgesio ypatybių, įtrauktų į „rūšinį jų elgesio stereotipą“, susiformuoja ontogeniškumas remiantis tarpininkaujančiu mokymusi ir signalo tęstinumu. Tai puikiai iliustravo paukščių giedojimo pavyzdys ir kai kurie akustiniai signalai, kurie gamtoje turi tam tikrą rūšies stereotipą. Taigi, A. Promptovo ir E. Lukinos stebėjimai parodė, kad žiobriuose, kurie išsiskiria supaprastinta giesme, pvz.: želmenė, paprastasis žiobris, miškinė pynė ir kt., normalus giesmės formavimasis vyksta be įtakos mokytojas". Tačiau daugumoje paukščių rūšių, kurių giesmė sudėtingesnė, ji negali vystytis nemėgdžiodama suaugusių savo rūšies patinų giesmės. Norint formuotis normaliam dainavimui, būtina, kad jauniklis nuo pirmųjų gyvenimo dienų turėtų galimybę išgirsti šalia dainuojantį patiną. Atskirai auginamuose globėliuose susiformuoja abortinis dainavimas, kartais visai kitoks nei savos rūšies individų dainavimas. Jei šalia nėra dainuojančių patinų, jauniklių čiulbėjimas tęsiasi ilgą laiką - iki trejų metų.
K.A. Vilks ir E.K. Vilks (1958) surengė didžiulę ir nepaprastą įdomus darbas dėl masinio kai kurių paukščių rūšių kiaušinių ir jauniklių perkėlimo į kitų rūšių lizdus. Atlikus šį darbą paaiškėjo, kad vėliau patinų jaunikliai tapo tarsi „elgesio hibridais“, morfologiškai jie turėjo visus savo pagrindinių tėvų bruožus, o jų dainos atitiko įtėvių dainos. Taigi, vieni muselaičiai dainavo kaip raudonplaukiai, kiti kaip didžiosios zylės, treti – kaip barškučiai. Nors gamtoje šie jaunikliai tiek perėjimo, tiek po lizdo turėjo galimybę išgirsti daugelio paukščių (taip pat ir savos rūšies paukščių) giesmes, jie, kaip taisyklė, mėgdžiodavo tik įtėvius. Taigi mėgdžiojimas turi lemiamą reikšmę formuojant tirtų paukščių giesmininkų giesmes. Šis procesas daugiausia vyksta jaunėliui palikus lizdą, t.y. aktyviuoju signalizacijos tęstinumo periodu. Pirmaisiais metais susiformavusi daina vėlesniais metais nesikeičia.
Vietinės paukščių dainos skirtingi regionai yra mokymosi ir vietinių akustinių šeimos linijų kūrimo rezultatas. Taigi paukščių giedojimo mėgėjai yra plačiai žinomi Kursko, Oriolo ir Voronežo lakštingalos.
Žinduolių signalų tęstinumas išvystytas ne mažiau. Jis, kaip ir paukščiai, prasideda įspaudimu ir sekančiomis reakcijomis. Daugelio rūšių jauniklių tėvų mokymas aprašytas. Tai ūdros, vilkai, lokiai, delfinai ir kt.
Netiesioginis mokymasis taip pat turi didelę biologinę reikšmę seksualiniam ir motinos elgesiui.

Sąlyginiai refleksai yra sudėtingos adaptacinės organizmo reakcijos, kurias vykdo aukštesnės centrinės nervų sistemos dalys, sudarydamos laikiną ryšį tarp signalo dirgiklio ir besąlyginio reflekso, kuris sustiprina šį dirgiklį. Remdamasi sąlyginių refleksų formavimosi modelių analize, mokykla sukūrė aukštesniojo doktriną. nervinė veikla(cm.). Skirtingai nuo besąlyginių refleksų (žr.), kurie užtikrina organizmo prisitaikymą prie nuolatinių poveikių išorinė aplinka, sąlyginiai refleksai įgalina organizmą prisitaikyti prie besikeičiančių aplinkos sąlygų. Sąlyginiai refleksai formuojasi besąlyginių refleksų pagrindu, o tam reikalingas tam tikro išorinės aplinkos dirgiklio (sąlyginio stimulo) laiko sutapimas su vienokio ar kitokio besąlyginio reflekso įgyvendinimu. Sąlyginis dirgiklis tampa pavojingos ar palankios situacijos signalu, leidžiančiu organizmui reaguoti adaptacine reakcija.

Sąlyginiai refleksai yra nestabilūs ir įgyjami proceso metu individualus vystymasis organizmas. Sąlyginiai refleksai skirstomi į natūralius ir dirbtinius. Pirmieji atsiranda reaguojant į natūralius dirgiklius vivo egzistavimas: pirmą kartą mėsos gavęs šuniukas ją ilgai uosto ir nedrąsiai suėda, o šis valgymo veiksmas yra lydimas. Ateityje tik mėsos vaizdas ir kvapas paskatins šuniuką laižyti ir išsiskirti. Dirbtiniai sąlyginiai refleksai vystomi eksperimentinėje aplinkoje, kai sąlyginis dirgiklis gyvūnui yra poveikis, nesusijęs su besąlyginėmis reakcijomis natūralioje gyvūnų buveinėje (pvz., mirksi šviesa, metronomo garsas, garso spragtelėjimai).

Sąlyginiai refleksai skirstomi į maistinius, gynybinius, seksualinius, orientacinius, priklausomai nuo besąlyginės reakcijos, stiprinančios sąlyginį dirgiklį. Sąlyginiai refleksai gali būti įvardyti priklausomai nuo užfiksuoto organizmo atsako: motorinis, sekrecinis, vegetatyvinis, šalinamasis, taip pat gali būti įvardijami pagal sąlyginio dirgiklio tipą – šviesa, garsas ir kt.

Norint sukurti sąlyginius refleksus eksperimente, būtinos kelios sąlygos: 1) sąlyginis dirgiklis visada turi būti laiku prieš besąlyginį stimulą; 2) sąlyginis dirgiklis neturi būti stiprus, kad nesukeltų savos organizmo reakcijos; 3) kaip sąlyginis dirgiklis imamas, dažniausiai randamas tam tikro gyvūno ar žmogaus buveinės aplinkos sąlygomis; 4) gyvūnas ar asmuo turi būti sveikas, veržlus ir pakankamai motyvuotas (žr.).

Taip pat yra įvairių eilių sąlyginiai refleksai. Kai sąlyginis dirgiklis sustiprinamas besąlyginiu dirgikliu, išsivysto pirmos eilės sąlyginis refleksas. Jei koks nors dirgiklis sustiprinamas sąlyginiu dirgikliu, kuriam jau buvo sukurtas sąlyginis refleksas, tai antros eilės sąlyginis refleksas vystomas iki pirmojo dirgiklio. Sunkiai išsivysto sąlyginiai aukštesnių laipsnių refleksai, kurie priklauso nuo gyvo organizmo organizuotumo lygio.

Šuniui sąlyginius refleksus galima išvystyti iki 5-6, beždžionėje - iki 10-12, žmogui - iki 50-100.

I. P. Pavlovo ir jo studentų darbai nustatė, kad pagrindinis vaidmuo sąlyginių refleksų atsiradimo mechanizme priklauso funkcinio ryšio tarp sužadinimo centrų formavimui iš sąlyginių ir besąlyginių dirgiklių. Svarbus vaidmuo buvo skirtas smegenų žievei, kurioje sąlyginiai ir nesąlyginiai dirgikliai, kurdami sužadinimo židinius, pradėjo sąveikauti tarpusavyje, kurdami laikinus ryšius. Vėliau, taikant elektrofiziologinius tyrimo metodus, buvo nustatyta, kad sąlyginio ir nesąlyginio sužadinimo sąveika pirmiausia gali įvykti smegenų subkortikinių struktūrų lygyje, o smegenų žievės lygyje – susiformuoti vientisas sąlyginis refleksinis aktyvumas. atliko.

Tačiau smegenų žievė visada kontroliuoja subkortikinių darinių veiklą.

Centrinės nervų sistemos pavienių neuronų veiklos tyrimai mikroelektrodų metodu parodė, kad į vieną neuroną ateina ir sąlyginis, ir nesąlyginis sužadinimas (sensorinė-biologinė konvergencija). Jis ypač ryškus smegenų žievės neuronuose. Šie duomenys privertė mus atsisakyti minties apie sąlyginio ir besąlyginio sužadinimo židinių buvimą smegenų žievėje ir sukurti konvergencinio sąlyginio reflekso uždarymo teoriją. Remiantis šia teorija, laikinas ryšys tarp sąlyginio ir besąlyginio sužadinimo atsiranda biocheminių reakcijų grandinės forma protoplazmoje. nervinė ląstelė smegenų žievės.

Šiuolaikinės idėjos apie sąlyginius refleksus buvo žymiai išplėstos ir pagilintos tiriant didesnį gyvūnų nervinį aktyvumą laisvo natūralaus elgesio sąlygomis. Nustatyta, kad aplinka, kartu su laiko veiksniu, vaidina svarbų vaidmenį gyvūno elgesyje. Bet koks išorinės aplinkos dirgiklis gali tapti sąlyginis, leidžiantis organizmui prisitaikyti prie aplinkos sąlygų. Dėl sąlyginių refleksų susidarymo kūnas reaguoja šiek tiek laiko prieš veikiant besąlyginiam dirgikliui. Vadinasi, sąlyginiai refleksai padeda gyvūnams sėkmingai surasti maistą, padeda iš anksto išvengti pavojaus ir kuo puikiausiai orientuotis besikeičiančiomis egzistavimo sąlygomis.

Atsižvelgiant į atsakymų ypatybes, dirgiklių pobūdį, jų taikymo ir sustiprinimo sąlygas ir kt., išskiriami įvairūs sąlyginių refleksų tipai. Šios rūšys klasifikuojamos pagal įvairius kriterijus, atsižvelgiant į užduotis. Kai kurios iš šių klasifikacijų yra didelę reikšmę, tiek teoriniu, tiek praktiniu požiūriu, įskaitant sportinę veiklą.

Taip pat nesąlyginius, sąlyginius refleksus galima skirstyti pagal receptorių ir efektorių požymius bei jų biologinę reikšmę.

Pagal receptorių pagrindą sąlyginiai refleksai skirstomi į eksteroceptinis, interoceptinis ir proprioceptinis. Sąlyginiai refleksai lengviausiai susiformuoja, kai stimuliuojami eksteroreceptoriai.

Pagal efektorinį pagrindą sąlyginiai refleksai skirstomi į vegetatyvinis(efektorius yra Vidaus organai) Ir somatomotorinis(skeleto raumenų efektorius).

Pagal savo biologinę reikšmę sąlyginiai refleksai skirstomi į maistiniai, gynybiniai, seksualiniai, statokinetinės ir judėjimo, taip pat sąlyginiai refleksai, palaikantys vidinės kūno aplinkos pastovumą(homeostazė).

Tačiau sąlyginis refleksas gali susidaryti ne tik sąlyginiam signalui, kuris yra paprastos struktūros, bet ir sudėtingam dirgikliui – signalų, susijusių su viena ar skirtingomis jutimo sistemomis, deriniu. Sudėtingi dirgikliai gali veikti vienu metu ir nuosekliai.

Esant aktyvių dirgiklių kompleksui, signalai ateina iš kelių dirgiklių vienu metu. Pavyzdžiui, sąlyginį maisto refleksą gali sukelti tuo pačiu metu veikiamas dirgiklio kvapas, forma ir spalva.

Su nuosekliai veikiančių dirgiklių kompleksu pirmasis iš jų, pavyzdžiui, šviesa, pakeičiamas antruoju, pavyzdžiui, garsu (aukšto tono pavidalu), tada trečiu, pavyzdžiui, metronomo garsu. . Sustiprinimas seka tik po viso šio komplekso veiksmo.

Gebėjimas reaguoti į sudėtingus dirgiklius leidžia klasifikuoti sąlyginius refleksus pagal tokį rodiklį kaip refleksinė tvarka . Pavyzdžiui, šuo sukūrė stiprų seilių sąlyginį refleksą į lemputės šviesą. Toks refleksas vadinamas pirmos eilės refleksu. Ateityje naudojamas naujas kondicionuojamas signalas (varpelio garsas), kurį sustiprina ne besąlyginis dirgiklis, o jau naudojamas kondicionuotas - lemputės šviesa. Po kelių tokių derinių tai tampa seilių atsiskyrimo signalu. Tai reiškia, kad susiformavo antros eilės sąlyginis refleksas.

Svarbiausia sąlyginių refleksų forma yra aukštesnės eilės refleksai, kurios formuojasi nusistovėjusių sąlyginių refleksų pagrindu. Šunims buvo galima išvystyti sąlyginį refleksą iki trečios eilės, beždžionėms iki ketvirtos, vaikams iki šeštos, suaugusiems aprašyti devintos eilės sąlyginiai refleksai.

Sensoriniai ir operantiniai sąlyginiai refleksai. Kiekviename reflekse yra aferentiniai (sensoriniai) ir eferentiniai (vykdomieji) komponentai (nuorodos). Vienais atvejais nauji sąlyginiai refleksai gali susidaryti susiformavus tik naujiems sensoriniams komponentams, kitais – susiformavus abiem komponentams. Dėl to sąlyginiai refleksai gali būti dviejų tipų – sensoriniai ir operantiniai (efektoriniai).

Jutimo sąlygotoje reakcijos (vadinamos Yu. Konorsky sąlyginiais 1-osios rūšies refleksais), atsako aktai yra arba paveldimi (maisto, gynybiniai, orientaciniai, seksualiniai ir kiti besąlyginiai refleksai), arba anksčiau gerai fiksuoti sąlyginiai refleksai (aukštesnio laipsnio sąlyginiai refleksai). Vadinasi, jiems būdingas tik aferentinės reflekso dalies formavimasis, kuriame abejingas dirgiklis virsta aktyviu. Atsakas į sąlyginį dirgiklį išlieka toks pat kaip ir į nesąlyginį arba anksčiau gerai išvystytą sąlyginį dirgiklį. Pavyzdžiui, vystantis gynybiniam sąlyginiam kvapo refleksui centrinėje nervų sistemoje, užmezgami ryšiai tarp aferentinių ląstelių, kurios suvokia uoslės analizatoriaus dirginimą ir skausmo centrą. Tuo pačiu metu atsako sąlyginės ir besąlyginės reakcijos pobūdis sutampa. Abiem atvejais prasideda seilėtekis. Panašiai vystosi ir pasireiškia kitos jutiminės sąlyginės reakcijos (ypač gynybiniai motoriniai sąlyginiai refleksai rankos atitraukimo forma, sustiprinti skausmo stimuliavimu, sausgyslių, vyzdžių, mirksėjimo refleksais).

Tokio pobūdžio sąlyginiai refleksai ne visada gali pakankamai pakeisti organizmo santykį su aplinka ir visiškai užtikrinti adekvačią adaptaciją, nes pačios atsakomųjų reakcijų naujos formos šiuo atveju nėra organizuojamos. Tinkamesnę adaptaciją užtikrina tai, kad gyvūnai ir žmonės gali radikaliai pakeisti savo efektorinių reakcijų pobūdį santykyje su aplinka.

Operantiniai sąlyginiai refleksai(pagal Yu. Konorsky klasifikaciją, 2-osios rūšies refleksai) būdinga nauja (nepaveldėta iš protėvių arba anksčiau nepasiekta individualiai įsigytame fonde) atsako forma. Šie refleksai taip pat vadinami „instrumentiniais“, nes juos įgyvendinant naudojami skirtingi objektai (įrankiai). Pavyzdžiui, gyvūnas galūne atidaro durų skląstį ir išima už jo esantį maistą. Kadangi formuojant tokius refleksus susidaro sudėtingas naujai suformuotų judesių rinkinys, šie refleksai dar vadinami „manipuliaciniais“.

Formuojant atitinkamus sąlyginius operantinius refleksus, svarbiausias vaidmuo tenka impulsams, ateinantiems iš motorinio aparato. Buvo pastebėtas elementarus sąlyginio operantinio reflekso modelis. klasikinio maisto sąlyginio reflekso iki pasyviojo letenos lenkimo vystymas šunyje (Yu. Konorsky). Gyvūnui buvo atskleistos dviejų tipų sąlyginės reakcijos – sąlyginis refleksinis seilėtekis, reaguojant į pasyvų letenos lenkimą (sensorinis sąlyginis refleksas arba 1-osios rūšies refleksas) ir daugkartinis aktyvus galūnės lenkimas, kuris buvo ne tik signalas, bet. taip pat maisto gavimo būdas (operantinis sąlyginis refleksas arba 2-osios rūšies refleksas).

Formuojantis operantinėms sąlyginėms reakcijoms, svarbiausias vaidmuo tenka grįžtamajam ryšiui tarp besąlyginių ar anksčiau gerai išvystytų sąlyginių refleksų nerviniuose centruose esančių ląstelių ir motorinio analizatoriaus centrų ląstelių. Tai prisideda aukštas lygis motorinių centrų jaudrumas, atsirandantis dėl aferentinių impulsų srauto iš susitraukiančių raumenų proprioreceptorių.

Taigi viena iš operantinių motorinių sąlyginių refleksų išsivystymo sąlygų yra privalomas impulso, kilusio spontaniškai arba sukelto aktyvaus ar pasyvus judėjimas. Šių refleksų susidarymas priklauso nuo stiprinančios medžiagos pobūdžio. Operantiniai sąlyginiai refleksai sudaro motorinių įgūdžių pagrindą. Prisidėkite prie jų konsolidavimo Atsiliepimas, atliekami per judesį atliekančių raumenų proprioreceptorius ir daugelio kitų analizatorių receptorius. Per šią aferentaciją centrinė nervų sistema signalizuoja apie judesio rezultatus.

Naujų judesių, t.y., nepaveldėtų iš protėvių, formavimasis stebimas ne tik pas žmones, bet ir pas gyvūnus. Tačiau žmogui šis procesas yra ypač svarbus, nes beveik visi sudėtingi motoriniai veiksmai (ypač fiziniai pratimai). įvairių tipų sportas) susiformuoja būtent dėl ​​treniruočių.

Natūralūs (natūralūs) ir dirbtiniai sąlyginiai refleksai. Lengviau išvystyti sąlyginius refleksus reaguojant į poveikį, kuris yra ekologiškai artimas tam tikram gyvūnui. Šiuo atžvilgiu sąlyginiai refleksai skirstomi į natūralus ir dirbtinis.

Natūralūs sąlyginiai refleksai yra sukurti agentams, kurie natūraliomis sąlygomis veikia kartu su besąlyginį refleksą sukeliančiu dirgikliu (pavyzdžiui, maisto rūšis, jo kvapas ir kt.).

Natūralių sąlyginių refleksų formavimosi dėsningumų iliustracija yra I. S. Citovičiaus eksperimentai. Šiuose eksperimentuose tos pačios vados šuniukai buvo laikomi skirtingais pašarais: vieni buvo šeriami tik mėsa, kiti – pienu. Gyvūnams, kurie buvo šeriami mėsa, jos matymas ir kvapas jau iš tolo sukėlė sąlyginę maisto reakciją su ryškiais motoriniais ir sekrecijos komponentais. Pirmą kartą tik pienu šerti šuniukai į mėsą reagavo tik orientacine reakcija, ją apuostė ir nusisuko. Tačiau net ir vienintelis mėsos vaizdo ir kvapo derinys su maistu visiškai panaikino šį „abejingumą“. Šuniukai išsiugdė natūralaus maisto sąlyginį refleksą.

Žmonėms būdingas ir natūralių (natūralių) sąlyginių refleksų susidarymas. Natūralūs sąlyginiai refleksai pasižymi sparčiu vystymusi ir dideliu patvarumu. Jie gali būti laikomi visą gyvenimą, nesant vėlesnio pastiprinimo. Taip yra dėl to, kad natūralūs sąlygoti refleksai turi didelę biologinę reikšmę, ypač ankstyvosiose organizmo prisitaikymo prie aplinką. Būtent paties besąlyginio dirgiklio savybės (pavyzdžiui, maisto rūšis ir kvapas) yra pirmieji organizmą po gimimo veikiantys signalai.

Bet kadangi sąlyginius refleksus galima išvystyti ir įvairiems abejingiems signalams (šviesai, garsui, kvapui, temperatūros pokyčiams ir kt.), kurie natūraliomis sąlygomis neturi besąlyginį refleksą sukeliančio dirgiklio savybių, tai tokios reakcijos, Skirtingai nuo natūralių, vadinami dirbtiniais sąlyginiais refleksais. Pavyzdžiui, mėtų kvapas nėra būdingas mėsai. Tačiau jei šis kvapas kelis kartus derinamas su šėrimu mėsa, tada susidaro sąlyginis refleksas: mėtų kvapas tampa sąlyginiu maisto signalu ir be pastiprinimo ima sukelti seilių reakciją.

Dirbtiniai sąlyginiai refleksai vystosi lėčiau ir greičiau išnyksta, kai jie nėra sustiprinti.

Sąlyginių refleksų išsivystymo į dirbtinius dirgiklius pavyzdys gali būti sekrecinių ir motorinių sąlyginių refleksų formavimasis į signalus skambinant varpeliu, metronomo dūžiais, stiprinant arba susilpninant palietus odą ir pan. .

Teigiami ir neigiami sąlyginiai refleksai. Sąlyginiai refleksai, kurių dinamikoje organizmo veikla pasireiškia motorinių arba sekrecinių reakcijų pavidalu, vadinami. teigiamas. Sąlyginės reakcijos, kurių dėl jų slopinimo nelydi išorinis motorinis ir sekrecinis poveikis, klasifikuojamos kaip neigiami arba slopinantys refleksai. Organizmo prisitaikymo prie kintančių aplinkos sąlygų procese didelę reikšmę turi abiejų tipų refleksai. Jie yra glaudžiai tarpusavyje susiję, nes vienos rūšies veiklos pasireiškimas derinamas su kitų rūšių priespauda. Pavyzdžiui, gynybinių motorinių sąlyginių refleksų metu slopinamos sąlyginės maisto reakcijos ir atvirkščiai. Su sąlyginiu dirgikliu komandos "Dėmesio!" vadinama raumenų veikla, sukelianti stovėjimą tam tikroje padėtyje ir kitų sąlyginių motorinių reakcijų, kurios buvo vykdomos prieš šią komandą (pavyzdžiui, ėjimas, bėgimas), slopinimą.

Tokia svarbi savybė kaip disciplina visada asocijuojasi su tuo pačiu teigiamų ir neigiamų (slopinamųjų) sąlyginių refleksų deriniu. Pavyzdžiui, atliekant tam tikrus fizinius pratimus (nardant į vandenį iš bokšto, gimnastikos salto ir kt.), reikalingas stipriausių neigiamų gynybinių sąlyginių refleksų slopinimas, norint nuslopinti savisaugos reakcijas ir baimės jausmą.

Grynųjų pinigų ir pėdsakų refleksai. Kaip jau minėta, I. P. Pavlovas nustatė, kad sąlyginiam refleksui susidaryti būtina, kad sąlyginis signalas pradėtų veikti anksčiau nei nesąlyginis. Tačiau intervalas tarp jų, ty besąlyginio stimulo atskyrimo nuo sąlyginio signalo laipsnis, gali būti skirtingas.

Sąlyginiai refleksai, kai sąlyginis signalas yra prieš besąlyginį dirgiklį, bet veikia kartu su juo (t. y. sąlyginis ir nesąlyginis dirgiklis kurį laiką veikia kartu), vadinami. grynais.(2 pav. A, B, C ). Atsižvelgiant į besąlyginio sustiprinimo delsos trukmę nuo sąlyginio signalo veikimo pradžios, galimi sąlyginiai refleksai gyvūnams skirstomi į sutampančius (0,5–1 sek.), trumpalaikius (3–5 sek.), Normalus (10 - 30 sek.) ir uždelstas (daugiau nei 1 minutę).

At pėdsaką sąlyginiai refleksai , sąlyginis dirgiklis sustiprinamas pasibaigus jo veikimui (2 pav. D, E, F) Tarp blėstančio sužadinimo židinio žievėje nuo indiferentiško agento ir sužadinimo židinio žieviniame vaizde sustiprinantis nesąlyginis arba anksčiau. gerai išvystytas refleksas, susidaro laikinas ryšys.

Sąlyginiai pėdsakų refleksai formuojasi trumpų (10-20 sekundžių) ir ilgų (vėlyvų) vėlavimų (1-2 minučių ir daugiau) metu. Sąlyginių refleksų grupė apima, visų pirma, refleksą laikui, kuris atlieka vadinamojo „biologinio laikrodžio“ vaidmenį.

◄ pav. 2. Sąlyginių ir nesąlyginių dirgiklių derinio su esamais ir pėdsakais schema.

Pilki stačiakampiai yra sąlyginio stimulo veikimo laikas:

Juodi stačiakampiai yra besąlyginio dirgiklio veikimo trukmė.

Grynųjų pinigų ir pėdsakų sąlyginiai refleksai su ilgu vėlavimu yra sudėtingos formos aukštesnio nervinio aktyvumo apraiškos ir yra prieinamos tik gyvūnams, kurių smegenų žievė pakankamai išsivysčiusi. Tokių refleksų atsiradimas šunims yra susijęs su dideliais sunkumais. Žmonėms lengvai susidaro sąlyginiai refleksai.

Sąlyginiai atsakai yra labai svarbūs pratimas. Pavyzdžiui, gimnastikos derinyje, kurį sudaro keli elementai, pėdsakų sužadinimas smegenų žievėje, atsirandantis dėl pirmosios judesio fazės, yra dirgiklis programuojant visų vėlesnių grandinę. Viduje grandininė reakcija kiekvienas elementas yra sąlyginis signalas pereiti į kitą judėjimo fazę.

KONDICIONUOTŲ REFLEXŲ KLASIFIKACIJA

Sąlyginiai refleksai skirstomi pagal įvairius kriterijus:

• pagal biologinę reikšmę: maistinė, seksualinė, gynybinė ir kt.;
• pagal receptorių, suvokiančių sąlyginį dirgiklį, tipą: eksteroceptinis, interoceptinis ir proprioceptinis;
• pagal atsako pobūdį: motorinė, kraujagyslinė, kvėpavimo, orientacinė, širdies, statokinetinė ir kt.;
• pagal sudėtingumą: paprastas ir sudėtingas;
• sąlyginių refleksų išsivystymo tvarka: pirmos eilės, antros, trečios ir kt.

SĄLYGINIŲ REFLEKSŲ Slopinimo tipai

Sudėtingų sąlyginių refleksinių reakcijų, užtikrinančių gyvybinę veiklą ir organizmo prisitaikymą prie kintančių aplinkos sąlygų, pasireiškimas įmanomas tik griežtai subalansavus sąlyginių refleksinių reguliavimo mechanizmų koordinavimą. Šis koordinavimas pagrįstas vienu metu ir koordinuotu kai kurių žievės nervų centrų sužadinimu ir kitų slopinimu.

Biologinė slopinimo reikšmė slypi būtinų sąlyginių refleksų pagerėjime ir refleksų, praradusių būtinybę, išnykime. Slopinimas taip pat apsaugo organizmą nuo per didelio krūvio (apsauginis slopinimas).

Visi sąlyginių refleksų slopinimo tipai skirstomi į du tipus: nesąlyginį (įgimtą) ir sąlyginį (įgytą) slopinimą. Radus slopinimo šaltinį, besąlyginis slopinimas gali būti išorinis, kai slopinimo priežastis yra už sąlyginio reflekso lanko, ir vidinis. Esant vidiniam slopinimui, slopinimo šaltinis yra sąlyginio reflekso lanko viduje.

Sąlyginis slopinimas gali būti tik vidinis.

Išorinis besąlyginis sąlyginių refleksų slopinimas pasireiškia sąlyginio reflekso veiklos sulėtėjimu arba visišku nutraukimu, atsiradus naujam dirgikliui, sukeliančiam orientacinę reakciją. Pavyzdžiui, jei šuo sukūrė sąlyginį seilių refleksą, kad įjungtų lemputę, tada garso signalas, kai įjungiama šviesa, slopina anksčiau išsivysčiusį seilėtekio refleksą.

Yra dviejų tipų išoriniai stabdžiai – nuolatinis stabdys ir amortizatorius. Nuolatinis stabdys - sąlyginio reflekso slopinimas vienkartiniu arba daugkartiniu stipriu biologiniu dirgikliu. Taigi, jei šuo pradėjo sąlyginį refleksinį seilėtekį pamačius maistą, tada staigus stiprus garsinis dirginimas (griaustinis) sukelia seilėtekio nutrūkimą. Degantis stabdys - sąlyginio reflekso slopinimas pakartotinai pasikartojančiu mažos biologinės reikšmės dirgikliu. Pavyzdžiui, jei lapės duobė nėra toli nuo geležinkelis, tada po pakartotinio garso dirgiklio (traukinio triukšmo) jos orientacinė reakcija į šį garsą išnyksta.

Sąlyginis sąlyginių refleksų slopinimas atsiranda dėl slopinančios reakcijos, kuri slopina teigiamą sąlyginį refleksą, išsivystymą. Šis slopinimo tipas taip pat vadinamas įgytu.

Sąlyginis slopinimas skirstomas į keturis tipus: išnykimo, diferencinio, sąlyginio ir uždelsto.

Jei sąlyginis dirgiklis ilgą laiką nėra sustiprinamas besąlyginiu dirgikliu, jis praranda savo biologinę reikšmę; blukimo slopinimas ir sąlyginis refleksas išnyksta.

Diferencialinis stabdymas dėl gyvūno gebėjimo atskirti panašius dirgiklius ir reaguoti tik į vieną iš jų. Taigi, jei šuo sukelia seilių refleksą 100 W lemputės šviesai ir sustiprina jį maistu bei naudoja kitus panašius dirgiklius (80 arba 120 W lemputes) be sutvirtinimo, tada per tam tikras laikas refleksai ant jų išnyksta ir refleksas atsiranda tik esant sustiprintam signalui (100 W). Šio tipo slopinimas leidžia gyvūnams išsiugdyti naujus gyvybinius įgūdžius.

Jei tam tikro sąlyginio dirgiklio veikimą su jau susiformavusiu sąlyginiu refleksu lydi kažkoks kitas dirgiklis ir šis derinys nėra sustiprintas besąlyginio dirgiklio veikimo, tai sąlyginis refleksas sąlyginio dirgiklio veikimui taip pat išnyksta. . Šis sąlyginio reflekso išnykimas vadinamas sąlyginis stabdys. Pavyzdžiui, gyvūnas turi refleksą į lemputės šviesą. Tuo pačiu metu tam tikrą laiką naudojant metronomo šviesą ir garsą, o ne sustiprinant jo davimu, po kurio laiko jau vieną garso signalas slopins sąlyginio reflekso pasireiškimą elektros lemputės šviesai.

uždelstas stabdymas išsivysto, kai sąlyginio dirgiklio sustiprinimas besąlyginiu dirgikliu atliekamas su dideliu vėlavimu (keletu minučių), palyginti su sąlyginio dirgiklio veikimu.

svarbus gyvūnų gyvenime toliau, arba apsauginis, slopinimas, kuris užima tarpinę padėtį tarp sąlyginio ir besąlyginio slopinimo. Šio tipo slopinimas atsiranda, kai sąlyginis arba besąlyginis dirgiklis yra per stiprus, o tai prisideda prie jo susilpnėjimo arba išnykimo. sąlyginis refleksas reakcijos.