Будова, життєдіяльність, різноманітність інфузорій. Інфузорія-туфелька: зовнішня та внутрішня будова, харчування, розмноження, значення в природі та житті людини

Інфузорія черевичок - найпростіша жива клітина, що рухається. Життя Землі відрізняється різноманіттям, що мешкають у ньому, живих організмів, часом які мають складне будову і цілий набір особливостей фізіології та життєдіяльності, що допомагає їм вижити у цьому, повному небезпек, світі.

Але серед органічних істот є й такі унікальні створення природи, будова яких надзвичайно примітивна, але саме вони колись давно, мільярди років тому, дали поштовх розвитку життя і від них походять складніші організми у всьому своєму розмаїтті.

До примітивних форм органічного життя, що існують нині на землі, належить інфузорія туфелька, що належить до одноклітинних істот із групи альвеолят

Своєю оригінальною назвою вона зобов'язана формі свого веретеноподібного тіла, що віддалено нагадує на вигляд підошву звичайної туфлі з широким тупим і вужчим кінцями.

Подібні мікроорганізми зараховуються вченими до високоорганізованих найпростіших класу інфузорій, туфелькиє найбільш типовим його різновидом.

Назвою інфузорія туфелька зобов'язана будовою свого тіла у формі ступні

Туфельки зазвичай у великій кількості розводиться в дрібних прісних водоймах зі спокійною стоячою водою за умови, що в цьому середовищі в надлишку є органічні сполуки, що розкладаються: водні рослини, померлі живі організми, звичайний мул.

Середовищем, що підходить для їхньої життєдіяльності, може стати навіть домашній акваріум, тільки виявити і добре розглянути подібну живність можливо виключно під мікроскопом, взявши як досвідчений зразок багату мулом воду.

Інфузорії туфельки – найпростішіживі організми, названі інакше: парамеціями хвостатими, і справді дуже малі, а розмір їх становить лише від 1 до 5 десятих мм.

Насправді вони становлять окремі, безбарвні по окрасу, біологічні клітини, основними внутрішніми органоїдами яких є два ядра, звані: велике і мале.

Як видно на збільшеному фото інфузорії туфельки, На зовнішній поверхні подібних мікроскопічних організмів є, розташовані поздовжніми рядами, дрібні утворення, звані вії, які служать для туфельок органами пересування.

Число таких маленьких ніжок величезне і становить від 10 до 15 тисяч, біля основи кожного з них є прикріплене базальне тільце, а в безпосередній близькості зонтичний мішечок, що втягується захисною мембраною.

Будова інфузорії туфельки, незважаючи на уявну при поверхневому розгляді простоту, має досить складнощів. Зовні така ходяча клітина захищена найтоншою еластичною оболонкою, що допомагає її тілу зберігати постійну форму. Так само, як і захисні опорні волокна, розташовані в шарі щільної цитоплазми, що прилягає до оболонки.

Її цитоскелет, крім усього перерахованого вище, становлять: мікротрубочки, цистерни альвеоли; базальні тільця з віями і, що знаходяться поруч, їх не мають; фібрили та філамени, а також інші органоїди. Завдяки цитоскелету, та на відміну від іншої представниці найпростіших – амеби, інфузорія туфелькане здатна змінювати форму тіла.

Характер та спосіб життя інфузорії туфельки

Ці мікроскопічні істоти зазвичай перебувають у постійному хвилеподібному русі, набираючи швидкість близько двох із половиною міліметрів на секунду, що з таких мізерно малих створінь у 5-10 разів перевищує довжину їх тіла.

Пересування інфузорії туфелькиздійснюється тупим кінців вперед, причому вона має звичай повертатися навколо осі свого тіла.

Туфелька, різко змахуючи віями-ніжками і плавно повертаючи їх на місце, працює такими органами пересування немов веслами в човні. Причому кількість подібних помахів має частоту близько трьох десятків разів за секунду.

Що ж до внутрішніх органоїдів туфельки, велике ядро ​​інфузорії бере участь в обміні речовин, русі, диханні та харчуванні, а мале відповідає за процес відтворення.

Дихання цих найпростіших створінь здійснюється так: кисень через покриви тіла надходить у цитоплазми, де за допомогою даного хімічного елементавідбувається окислення органічних речовин і перетворення їх на вуглекислий газ, воду та інші сполуки.

А внаслідок зазначених реакцій утворюється енергія, що вживається мікроорганізмом для своєї життєдіяльності. Після всього шкідливий вуглекислий газ видаляється з клітини через її поверхні.

Особливість інфузорії туфелькиЯк мікроскопічна жива клітина полягає в здатності цих крихітних організмів реагувати на зовнішнє середовище: механічні і хімічні впливи, вологу, тепло і світло.

З одного боку, вони прагнуть пересуватися до скупчень бактерій для здійснення своєї життєдіяльності та харчування, але з іншого, шкідливі виділення цих мікроорганізмів змушують інфузорій відпливати від них подалі.

Також туфельки реагують і на солону воду, від якої поспішають відійти, зате з полюванням пересуваються у бік тепла та світла, але на відміну від евглини, інфузорія туфельканастільки примітивна, що не має світлочутливого вічка.

Живлення інфузорії туфельки

Клітини рослин та різноманітні бактерії, що у багатьох перебувають у водному середовищі, становлять основу харчування інфузорії туфельки. А цей процес вона здійснює за допомогою невеликого клітинного поглиблення, яке являє собою своєрідний рот, що всмоктує їжу, що потрапляє потім у клітинну ковтку.

А з неї в травну вакуоль – органоїд, в якому органічне харчування перетравлюється. Речовини, що надійшли всередину, піддаються годинній обробці при впливі спочатку кислого, а потім лужного середовища.

Після цього поживна субстанція переноситься струмами цитоплазми у всі частини тіла інфузорії. А відходи виводяться назовні за допомогою своєрідної освіти – порошиці, що міститься позаду ротового отвору.

У інфузорій надлишок води, що надходить в організм, видаляється через скорочувальні вакуолі, розташовані спереду та позаду цього органічного утворення. Вони збирається як вода, а й відхідні речовини. Коли їх кількість досягає граничної величини, вони виливаються назовні.

Розмноження та тривалість життя

Процес відтворення таких примітивних живих організмів відбувається, як статевим, і безстатевим чином, причому мале ядро ​​безпосередньо і бере активну участь у процесі розмноження обох випадках.

Безстатевий вид відтворення надзвичайно примітивний і відбувається за допомогою звичайнісінького поділу організму на дві, у всьому схожі один на одного, частини. На початку процесу всередині організму інфузорії утворюється два ядра.

Після чого відбувається поділ на пару дочірніх клітин, кожна з яких отримує свою частину. органоїдів інфузорії туфелькиа недостатнє у кожного з нових організмів утворюються наново, що дає можливість цим найпростішим здійснювати свою життєдіяльність надалі.

Статевим чином ці мікроскопічні істоти зазвичай починають розмножуватися лише у виняткових випадках. Таке може статися при раптовому виникненні умов, пов'язаних із загрозою життю, наприклад, при різкому похолоданні або нестачі харчування.

А після здійснення описуваного процесу, у деяких випадках, обидва мікроорганізми, що беруть участь у контакті, можуть перетворитися на цисту, занурюючись у стан повного анабіозу, який дає можливість існувати організму в несприятливих умовах досить тривалий термін, тривалістю до десятка років. Але в нормальних умовах, вік інфузорій недовгий, і, як правило, вони не здатні проживати більше доби.

Під час статевого розмноження два мікроорганізми на деякий час поєднуються воєдино, що веде до перерозподілу генетичного матеріалу, внаслідок чого зростає життєстійкість обох особин.

Подібний стан називається вченими кон'югацією і продовжується за тривалістю близько півдоби. Під час даного перерозподілу кількість клітин не збільшується, а відбувається обмін між ними спадковою інформацією.

Під час з'єднання двох мікроорганізмів між ними розчиняється та зникає захисна оболонка, а замість неї виникає сполучний місток. Потім зникають великі ядра двох клітин, а малі діляться двічі.

Таким чином виникає чотири нові ядра. Далі всі вони, крім одного, руйнуються, а останнє знову поділяється надвоє. Обмін ядрами, що залишилися, відбувається по цитоплазматичному містку, а з матеріалу, що вийшов в результаті, виникають, знову народжені, ядра, як великі, так і малі. Після цього інфузорії розходяться друг з одним.

Найпростіші живі організми виконують у загальному кругообігу життя свої функції, інфузорії туфелькизнищують багато видів бактерій і служать їжею для дрібних безхребетних тварин організмів. Іноді цих найпростіших спеціально розводять як корм для мальків деяких акваріумних риб.

Запитання:

1. З яких ознак можна стверджувати, що клітина амеби є самостійним організмом?

2. Охарактеризуйте процеси живлення та виділення у амеби.

3. Поясніть, яка роль найпростіших у природі.

4. Встановіть зв'язок між довкіллям та типами живлення евгени зеленою.

5. Проведіть порівняння способів розмноження амеби протею та евгени зеленої.

6. Дайте обґрунтування твердження про проміжне положення евгени зеленої між двома царствами живої природи.

7. У чому виявляється ускладнення організації колоніальних форм джгутиконосців? Поясніть відповідь прикладами.

8. Доведіть на конкретних прикладах, що інфузорії мають більше складна будова, ніж саркодові та джгутиконосці.

9. Встановіть зв'язок між ускладненням будови інфузорії-туфельки та процесами живлення та виділення.

10. Охарактеризуйте особливості процесу розмноження інфузорії-туфельки.

11. Поясніть, чому статевий процес не є статевим розмноженням. У чому його біологічне значення?

12. Поясніть, які функції виконує найпростіша клітина.

13. Назвіть заходи, що запобігають захворюванню на амебну дизентерію та малярію.

14. Сформулюйте висновок про роль найпростіших у природі та їх вплив на людину.

15. Поясніть, чому клітина найпростіших є самостійним організмом.

16. Охарактеризуйте довкілля одноклітинних. Яка умова є обов'язковою для їх існування?

17. Поясніть, у чому полягають функції вакуолей в організмі одноклітинних.

18. Встановіть взаємозв'язок будови та способів руху одноклітинних.

19. Назвіть риси пристосованості найпростіших до несприятливих умов.

20. Опишіть участь у природі двох-трьох представників найпростіших, що у водному середовищі.

21. Назвіть заходи запобігання найпростішим захворюванням.

22. Назвіть прізвище вченого, який першим описав групу найпростіших тварин.

23. Що є спільним у будові найпростіших?

24. Чому вчені стверджують, що у тварин та рослин були спільні предки?

25. Поясніть, у якому сенсі лікарі часто використовують вираз "хвороби брудних рук". Наведіть приклади хвороб, яких воно належить.

26. Закінчіть речення, вписавши необхідні слова.

Якщо банку з .... потримати кілька днів у темній шафі, то колір зникне. ... стануть світлими, але не загинуть, тому що у темряві вони харчуються як... . На світлі... знову.... і почнуть харчуватися як... .

27. Вставте пропущені літери. Дайте визначення понять.

С..мб..оз - ...

К..лонія - ...

Рак..вина - ...

Ц..ста - ...

28. Поясніть, як між собою пов'язані спосіб харчування та спосіб життя найпростішого.

29. Чи правильне твердження: "У шкільного крейди, біля стін палацу і біля стін піраміди одне джерело, одна основа? Доведіть свою думку.

Які твердження вірні?

1. Клітина найпростіших виконує роль самостійного організму.

2. Розмноження у амеби безстатеве, а в інфузорії-туфельки - і безстатеве, і статеве.

3. Органоїдами руху інфузорії-туфельки є ложноніжки.

4. Евглена зелена є перехідною формою від рослин до тварин: має хлорофіл, як у рослин, а харчується гетеротрофно та пересувається, як тварини.

5. Амеба має у організмі ядра двох типів.

6. Мале ядро ​​в інфузорії бере участь у статевому розмноженні, а велике відповідає за життєдіяльність.

7. Дизентерійну амебу переносять комарі.

Клас інфузорії (Infusoria, або Ciliata)

У порівнянні з іншими групами найпростіших інфузорії мають найбільш складну будову, що пов'язано з різноманітністю та складністю їх функцій.

Інфузорія черевичок (Paramecium caudatum)

Щоб ознайомитися із будовою та способом життя цих цікавих одноклітинних організмів, звернемося спочатку до одного характерного прикладу. Візьмемо широко поширених у дрібних прісноводних водоймах інфузорій туфельок (види роду Paramecium). Ці інфузорії дуже легко розвести в невеликих акваріумах, якщо залити ставковою водою звичайне лугове сіно. У таких настойках розвивається безліч різних видів найпростіших і майже завжди розвиваються інфузорії туфельки. За допомогою звичайного навчального мікроскопа можна розглянути багато того, про що буде далі розказано.

Серед найпростіших інфузорії туфелькиє досить великими організмами. Довжина тіла їх близько 1/6 – 1/5 мм.

Звідки взялася назва "інфузорія туфелька"? Ви не будете здивовані, якщо глянете під мікроскопом на живу інфузорію або навіть на її зображення (мал. 85).

Дійсно, форма тіла цієї інфузорії нагадує витончений жіночий черевичок.

Інфузорія черевичка знаходиться у безперервному досить швидкому русі. Швидкість його (при кімнатній температурі) близько 2,0-2,5 мм/сек. Для такої маленької тварини це велика швидкість! Адже це означає, що за секунду черевичок пробігає відстань, що перевищує довжину її тіла у 10-15 разів. Траєкторія руху туфельки досить складна. Вона рухається переднім кінцем прямо вперед і обертається вправо вздовж поздовжньої осі тіла.

Такий активний рух туфельки залежить від роботи великої кількості найтонших волоскоподібних придатків - вій, які покривають все тіло інфузорії. Кількість вій у однієї особи інфузорії туфельки дорівнює 10-15 тис.!

Кожна вія робить дуже часті веслоподібні рухи - при кімнатній температурі до 30 биття в секунду. Під час удару назад вія тримається у випрямленому положенні. При поверненні ж її у вихідну позицію (при русі вниз) вона рухається в 3-5 разів повільніше і визначає півколо.

При плаванні туфельки руху численних вій, що покривають її, підсумовуються. Події окремих вій виявляються узгодженими, у результаті виходять правильні хвилеподібні коливання всіх вій. Хвиля коливання починається біля переднього кінця тіла та поширюється назад. Одночасно вздовж тіла туфельки проходять 2-3 хвилі скорочення. Таким чином, весь війний апарат інфузорії є як би єдиним функціональним фізіологічним цілим, дії окремих структурних одиниць якого (війок) тісно пов'язані (координовані) між собою.

Будова кожної окремої вії туфельки, як показали електронномікроскопічні дослідження, є дуже складною.

Напрямок і швидкість руху туфельки є величинами постійними і постійними. Туфелька, як і всі живі організми (ми бачили це вже на прикладі амеби), реагує на зміну довкілля зміною напряму руху.

Зміна напряму руху найпростіших під впливом різних подразників називають таксисами. У інфузорій легко спостерігати різні такси. Якщо в краплю, де плавають туфельки, помістити будь-яку несприятливо діючу на них речовину, (наприклад, кристалик кухонної солі), то туфельки спливають (як би тікають) від цього несприятливого для них фактора (рис. 86).

Перед нами приклад негативного таксису на хімічну дію (негативний хемотаксис). Можна спостерігати у туфельки та позитивний хемотаксис. Якщо, наприклад, краплю води, у якій плавають інфузорії, прикрити покривним скельцем і підпустити під нього пляшечку вуглекислого газу (СО 2), то більшість інфузорій направиться до цього пляшечки і розташується навколо нього кільцем.

Дуже наочно явище таксі проявляється у туфельок під впливом електричного струму. Якщо через рідину, у якій плавають туфельки, пропустити слабкий електричний струм, можна спостерігати таку картину: все інфузорії орієнтують свою поздовжню вісь паралельно лінії струму, та був, як у команді, рушать у бік катода, у сфері якого й утворюють густе скупчення. Рух інфузорій, що визначається напрямом електричного струму, зветься гальванотаксису. Різні такси в інфузорій можуть бути виявлені під впливом найрізноманітніших факторів зовнішнього середовища.

Все цитоплазматичне тіло інфузорії чітко розпадається на 2 шари: зовнішній - світліший (ектоплазма) і внутрішній - темніший і зернистий (ендоплазма). Найбільш поверхневий шар ектоплазми утворює зовнішню дуже тонку і водночас міцну та еластичну оболонку - пелікулу, яка відіграє важливу роль у збереженні сталості форми тіла інфузорії.

У зовнішньому шарі (в ектоплазмі) тіла живих туфельок добре видно численні коротенькі палички, розташовані перпендикулярно до поверхні (див. рис. 85,7). Ці освіти носять назву трихоцисти. Функція їх дуже цікава та пов'язана із захистом найпростішого. При механічному, хімічному або іншому сильному подразненні трихоцисти з силою викидаються назовні, перетворюючись на тонкі довгі нитки, які вражають хижака, нападника на туфельку. Трихоцисти є потужним захистом. Вони розташовуються закономірно між віями, так що число трихоцист приблизно відповідає числу вій. На місці використаних ("вистрілених") трихоцист в ектоплазмі туфельки розвиваються нові.

На одному боці, приблизно по середині тіла (див. рис. 85,5), туфельки є досить глибока западина. Це ротова западина, або перистом. По стінках перистома, як і з поверхні тіла, розташовані вії. Вони розвинені тут набагато потужніше, ніж на решті поверхні тіла. Ці тісно розташовані вії зібрані у дві групи. Функція цих особливо диференційованих вій пов'язана ні з рухом, і з харчуванням (рис. 87).

Як і чим харчуються туфельки, як здійснюється травлення?

Туфельки належать до інфузорій, основну їжу яких складають бактерії. Поряд з бактеріями вони можуть заковтувати будь-які інші зважені у воді частинки незалежно від їх поживності. Навколоротові вії створюють безперервний струм води зі зваженими у ній частинками у бік ротового отвору, що у глибині перистома. Дрібні харчові частинки (найчастіше бактерії) проникають через рот у невелику трубкоподібну глотку і накопичуються на її дні, на кордоні з ендоплазмою. Ротовий отвір завжди відчинений. Мабуть, не буде помилкою сказати, що інфузорія черевичка - одна з найненажерливіших тварин: вона безперервно харчується. Цей процес переривається лише у певні моменти життя, пов'язані з розмноженням та статевим процесом.

Скупчений на дні глотки харчовий грудочок надалі відривається від дна глотки і разом з невеликою кількістю рідини надходить в ендоплазму, утворюючи травну вакуоль. Остання не залишається на місці свого утворення, а, потрапляючи в струми ендоплазми, проходить у тілі туфельки досить складний та закономірний шлях, званий циклозом травної вакуолі (рис. 88). Під час цього досить тривалого (при кімнатній температурі займає близько години) подорожі травної вакуолі всередині її відбувається ряд змін, пов'язаних з перетравленням їжі, що знаходиться в ній.

Тут, як і в амебта деяких джгутиконосців, відбувається типове внутрішньоклітинне травлення. З навколишньої травної вакуолю ендоплазми до неї надходять травні ферменти, які впливають на харчові частки. Продукти перетравлення їжі всмоктуються через верстат травної вакуолі в ендоплазму.

По ходу циклозу травної вакуолі у ній змінюється кілька фаз травлення. У перші моменти після утворення вакуолі рідина, що її заповнює, мало відрізняється від рідини навколишнього середовища. Незабаром починається надходження з ендоплазми у вакуоль травних ферментів і реакція середовища всередині неї стає різко кислою. Це легко виявити, додаючи до їжі будь-який індикатор, колір якого змінюється залежно від реакції (кислого, нейтрального або лужного) середовища. У цьому кислому середовищі проходять перші фази травлення. Потім картина змінюється і реакція всередині травних вакуолей стає слаболужною. У цих умовах і протікають подальші етапивнутрішньоклітинного травлення. Кисла фаза зазвичай більш коротка, ніж лужна; вона триває приблизно 1/6 - 1/4 частину всього терміну перебування травної вакуолі в тілі інфузорії. Однак співвідношення кислої та лужної фаз може варіювати у досить широких межах залежно від характеру їжі.

Шлях травної вакуолі в ендоплазмі закінчується тим, що вона наближається до поверхні тіла і через пелікулу вміст її, що складається з рідини та неперетравлених залишків їжі, викидається назовні – відбувається дефекація. Цей процес, на відміну від амеб, у яких дефекація може відбуватися в будь-якому місці, у туфельок, як у інших інфузорій, суворо приурочений до певної ділянки тіла, розташованої на черевній стороні (черевної умовно називають ту поверхню тварини, на якій міститься навколоротове поглиблення ), приблизно посередині між перистомом та заднім кінцем тіла.

Таким чином, внутрішньоклітинне травлення являє собою складний процес, що складається з декількох фаз, що послідовно змінюють один одного.

Підрахунки показують, що приблизно за 30-45 хвилин у туфельки через скорочувальні вакуолі виводиться обсяг рідини, що дорівнює обсягу тіла інфузорії. Таким чином, завдяки діяльності скорочувальних вакуолей через тіло інфузорії здійснюється безперервний струм води, що надходить зовні через ротовий отвір (разом із травними вакуолями), а також осмотично безпосередньо через пелікулу. Скорочувальні вакуолі відіграють важливу роль у регулюванні струму води, що проходить через тіло інфузорії, у регулюванні осмотичного тиску. Цей процес тут протікає в принципі так само, як у амеб, тільки структура скорочувальної вакуолі набагато складніша.

Протягом довгих років серед учених, які займаються вивченням найпростіших, точилася суперечка з питання про те, чи є в цитоплазмі якісь структури, пов'язані з появою скорочувальної вакуолі, або вона утворюється щоразу заново. На живої інфузорії жодних особливих структур, які передували б її освіті, спостерігати не вдається. Після того як відбудеться скорочення вакуолі - систола, у цитоплазмі на місці колишньої вакуолі не видно абсолютно жодних структур. Потім заново з'являються прозора бульбашка або канали, що приводять, які починають збільшуватися в розмірах. Однак ніякого зв'язку знову виникає вакуолі з раніше не виявляється. Складається враження, що наступності між наступними один за одним циклами скорочувальної вакуолі немає і будь-яка нова скорочувальна вакуоль утворюється в цитоплазмі заново. Проте, спеціальні методи дослідження показали, що насправді це не так. Застосування електронної мікроскопії, що дає дуже велике збільшення (до 100 тис. разів), переконливо показало, що в інфузорії на тій ділянці, де формуються скорочувальні вакуолі, є особливо диференційована цитоплазма, що складається з переплетення найтонших трубочок. Таким чином, виявилося, що скорочувальна вакуоля виникає в цитоплазмі не так. порожньому місці", А на основі попереднього особливого органоїду клітини, функцією якого є формування скорочувальної вакуолі".

Як і у найпростіших, у інфузорій є клітинне ядро. Проте за будовою ядерного апарату інфузорії різко відрізняються від інших груп найпростіших.

Ядерний апаратінфузорій характеризується своїм дуалізмом. Це означає, що інфузорії мають два різних типуядер - великі ядра, або макронуклеуси, і малі ядра, або мікронуклеуси. Подивимося, яку будову має ядерний апарат у інфузорії туфельки (див. мал. 85).

У центрі тіла інфузорії (на рівні перистому) міститься велике масивне ядро ​​яйцеподібної або бобоподібної форми. Це макронуклеус. У тісному сусідстві з ним розташоване друге ядро ​​набагато менших розмірів, зазвичай досить тісно прилежать до макронуклеуса. Це мікронуклеус. Відмінність між цими двома ядрами не зводиться лише до розмірів, вона значно глибше зачіпає їх структуру.

Макронуклеус порівняно з мікронуклеусом набагато багатший на особливу ядерну речовину (хроматином, або, точніше, дезоксирибонуклеїновою кислотою, скорочено ДНК), що входить до складу хромосом.

Дослідження останніх років показали, що макронуклеус має кілька десятків (а в деяких інфузорій і сотень) разів більшим числом хромосом, ніж мікронуклеуси. Макронуклеус є дуже своєрідним типом багатохромосомних (поліплоїдних) ядер. Таким чином, різницю між мікро- і макронуклеусами зачіпає їх хромосомний склад, від чого й залежить більше чи менше багатство їх ядерним речовиною - хроматином.

В одного з найпростіших видів інфузорії - туфельки(Paramecium caudatum) - є один макронуклеус (скорочено Ма) та один мікронуклеус (скорочено Mi). Така структура ядерного апарату властива багатьом інфузоріям. В інших може бути кілька Ма і Mi. Але характерна риса всіх інфузорій - диференціювання ядер на дві якісно різні групи, на Ma і Mi, чи, іншими словами, явище ядерного дуалізму *.

* (З цього правила існує, можливо, один виняток - у морських інфузорій роду Stephanopogon ядерний дуалізм не виявлений. Цей випадок потребує подальших досліджень.)

Як розмножуютьсяінфузорії? Звернемося як приклад знову до інфузорії туфельці. Якщо відсадити в невелику посудину (мікроакваріум) один-єдиний екземпляр туфельки, то вже за добу там виявиться дві, а нерідко й чотири інфузорії. Як це відбувається? Після деякого періоду активного плавання та харчування інфузорія дещо витягується у довжину. Потім точно посередині тіла з'являється все поглиблюється поперечна перетяжка (рис. 90). Зрештою інфузорія перешнуровується навпіл і з однієї особи виходять дві, спочатку кілька менших розмірів, ніж материнська особина. Весь процес розподілу займає за кімнатної температури близько години. Вивчення внутрішніх процесів показує, що ще до того, як утворюється поперечна перетяжка, починається процес розподілу ядерного апарату. Першим ділиться Mi і лише після нього – Ма. Ми не будемо тут зупинятися на детальному розгляді процесів ядерного поділу і лише зазначимо, що Mi ділиться шляхом мітозу, тоді як поділ Ма на вигляд нагадує прямий поділ ядра - амітоз. Цей безстатевий процес розмноження інфузорії туфельки, як бачимо, подібний до безстатевим розмноженням амеб і джгутиконосців. На відміну від них інфузорії в процесі безстатевого розмноження діляться завжди впоперек, тоді як у джгутиконосців площина поділу паралельна до поздовжньої осі тіла.

Під час поділу відбувається глибока внутрішня перебудова тіла інфузорії. Утворюється два нових перистоми, дві глотки і два ротові отвори. На той час присвячено розподіл базальних ядер вій, з допомогою яких утворюються нові вії. Якби при розмноженні кількість вій не зростала, то в результаті кожного поділу дочірні особи отримали б приблизно половину числа вій материнської особи, що призвело б до повного "облисіння" інфузорій. Насправді, цього не відбувається.

Іноді у більшості інфузорій, у тому числі й у туфельок, спостерігається особлива та надзвичайно своєрідна форма статевого процесу, яка отримала назву кон'югації. Ми не будемо тут детально розбирати всі ті складні ядерні зміни, які супроводжують цей процес, а зазначимо лише найголовніше. Кон'югація протікає наступним чином (рис. 91), Дві інфузорії зближуються, тісно прикладаються одна до одної черевними сторонами і в такому вигляді досить плавають тривалий часразом (біля туфельки приблизно протягом 12 годин при кімнатній температурі). Потім кон'юганти розходяться. Що ж відбувається у тілі інфузорії під час кон'югації? Сутність цих процесів зводиться до наступного (рис. 91). Велике ядро ​​(макронуклеус) руйнується і поступово розчиняється у цитоплазмі. Мікронуклеуси спочатку діляться, частина ядер, що утворюються внаслідок розподілу, руйнується (див. рис. 91). У кожному кон'югантів зберігається по два ядра. Одне з цих ядер залишається дома у тій особини, у якій воно утворилося ( стаціонарне ядро), інше активно переміщається в партнера по кон'югації ( мігруюче ядро) і зливається з його стаціонарним ядром. Таким чином, у кожному з кон'югантів на цій стадії є по одному ядру, що утворився в результаті злиття стаціонарного та мігруючого ядер. Це складне ядро ​​отримує назву синкаріон. Утворення синкаріону є нічим іншим, як процес запліднення. І у багатоклітинних істотним моментом запліднення є злиття ядер статевих клітин. У інфузорій статеві клітини не утворюються, є лише статеві ядра, які зливаються між собою. Таким чином відбувається взаємне перехресне запліднення.

Незабаром після утворення синкаріону кон'юганти розходяться. За будовою свого ядерного апарату вони на тер стадії ще дуже істотно відрізняються від звичайних так званих нейтральних (не кон'югуючих) інфузорій, так як у них є лише по одному ядру. Надалі завдяки синкаріону відбувається відновлення нормального ядерного апарату. Синкаріон ділиться (один чи кілька разів). Частина продуктів цього поділу шляхом складних перетворень, пов'язаних із збільшенням числа хромосом та збагаченням хроматином, перетворюється на макронуклеуси. Інші зберігають структуру, характерну для мікронуклеусів. Таким шляхом відновлюється характерний та типовий для інфузорій ядерний апарат, після чого інфузорії приступають до безстатевого розмноження шляхом поділу.

Таким чином, процес кон'югації включає два істотно важливі біологічні моменти: запліднення і відновлення нового макронуклеуса за рахунок синкаріону.

У чому полягає біологічне значення кон'югації, яку роль вона грає в житті інфузорій? Ми можемо назвати її розмноженням, бо у своїй збільшення числа особин немає. Поставлені вище питання послужили матеріалом для численних експериментальних досліджень, що здійснювалися у багатьох країнах. Основний результат цих досліджень зводиться до наступного. По-перше, кон'югація, як і будь-який інший статевий процес, при якому відбувається об'єднання в одному організмі двох спадкових початків (батьківського та материнського), веде до підвищення спадкової мінливості, спадкового різноманіття. Підвищення спадкової мінливості збільшує пристосувальні можливості організму до умов довкілля. Другою біологічно важливою стороною кон'югації є розвиток нового макронуклеусу за рахунок продуктів розподілу синкаріону та одночасно з цим руйнування старого. Експериментальні дані показують, що саме макронуклеус відіграє важливу роль у житті інфузорій. Їм контролюються всі основні життєві процесиі визначається найважливіший їх - освіту (синтез) білка, що становить основну частину протоплазми живої клітини. При тривалому безстатевому розмноженні шляхом розподілу відбувається хіба що своєрідний процес " старіння " макронуклеуса, а водночас і всієї клітини: знижується активність процесу обміну речовин, знижується темп розподілу. Після кон'югації (в процесі якої, як ми бачили, старий макронуклеус руйнується) відбувається відновлення рівня обміну речовин та темпу розподілу. Оскільки при кон'югації відбувається процес запліднення, який у більшості інших організмів пов'язаний з розмноженням і появою нового покоління, в інфузорій особину, що утворилася після кон'югації, також можна розглядати як нове статеве покоління, яке виникає тут як за рахунок "омолоджування" старого.

На прикладі інфузорії туфельки ми познайомилися з типовим представником великого класу інфузорій . Однак цей клас характерний надзвичайною різноманітністю видів, як за будовою, так і за способом життя. Познайомимося ближче з деякими найбільш характерними та цікавими формами.

У інфузорії туфельки вії рівномірно покривають всю поверхню тіла. Це характерна риса будівлі (Holotricha). Багатьом інфузоріям властивий інший характер розвитку віїного покриву. Справа в тому, що вії інфузорій здатні, з'єднуючись разом, утворювати складніші комплекси. Наприклад, нерідко спостерігається, що розташовані в один або два ряди близько один до одного вії з'єднуються (злипаються) разом, утворюючи пластинку, яка, як і вії, здатна до биття. Такі пластинчасті скорочені освіти отримали назву мембранелл(якщо вони короткі) або мембран(якщо вони довгі). В інших випадках з'єднуються разом вії, розташовані тісним пучком. Ці освіти - цирри- нагадують пензлик, окремі волоски якого зліплені один з одним. Різного родускладні вії освіти характерні для багатьох інфузорій. Найчастіше війний покрив розвивається не рівномірно, лише на деяких ділянках тіла.

Інфузорія трубач (Stentor polymorphic)

У прісних водах дуже часто зустрічаються види великих красивих інфузорій, що належать до роду трубачів (Stentor). Ця назва цілком відповідає формі тіла цих тварин, яка дійсно нагадує трубу (рис. 92), що широко розкрилася на одному кінці. При першому ж знайомстві з живими трубачами можна помітити одну особливість, яка не властива туфельці. При найменшому подразненні, у тому числі механічному (наприклад, постукування олівцем по склу, де є крапля води з трубачами), тіло їх різко і дуже швидко (в секунду) скорочується, приймаючи майже правильну кулясту форму. Потім досить повільно (час вимірюється секундами) трубач розправляється, приймаючи характерну йому форму. Ця здатність трубача швидко скорочуватися обумовлена ​​наявністю особливих м'язових волоконець, розташованих уздовж тіла та в ектоплазмі. Таким чином, і в одноклітинному організмі може розвинутись м'язова система.

Начебто трубачівє види, деякі з яких характеризуються досить яскравим забарвленням. Дуже звичайний у прісних водах блакитний трубач(Stentor coeruleus), який забарвлений у яскраво-блакитний колір. Це фарбування трубача обумовлено тим, що в ектоплазмі його розташовані дрібні зерна синього пігменту.

Інший вид трубача (Stentor polymorphus) часто буває пофарбований в зелений колір. Причина цього фарбування зовсім інша. Зелений колір обумовлений тим, що в ендоплазмі інфузорії живуть і розмножуються дрібні одноклітинні зелені водорості, які надають тілу трубача характерного забарвлення. Stentor polymorphus – типовий приклад взаємно корисного співжиття – симбіозу. Трубач і водорості перебувають у взаємно симбіотичних відносинах: трубач захищає водорості, що живуть у його тілі, та забезпечує їх вуглекислотою, що утворюється внаслідок дихання; Зі свого боку водорості дають трубачу кисень, що у процесі фотосинтезу. Очевидно, частина водоростей перетравлюється інфузорією, будучи їжею для трубача.

Трубачі повільно плавають у воді широким кінцем уперед. Але вони можуть тимчасово прикріплюватися до субстрату заднім вузьким кінцем тіла, на якому при цьому утворюється невелика присоска.

У тілі трубача можна розрізнити тулубовий відділ, що розширюється ззаду наперед, і майже перпендикулярно до нього.

розташоване широке навколоротове ( перистомальне) поле. Це поле нагадує асиметричну плоску вирву, з одного краю якої є поглиблення - глотка, що веде до ендоплазми інфузорії. Тіло трубача покрито поздовжніми рядами коротких вій. По краю перистома льного поля по колу розташовується потужно розвинена навколоротова ( адоральна) зона мембранел (див. рис. 92). Ця зона складається з великої кількості окремих миготливих пластинок, кожна з яких у свою чергу складається з безлічі злиплих один з одним, розташованих двома тісно зближеними рядами вій.

В області ротового отвору навколоротові мембранели загортають у бік глотки, утворюючи лівозакручену спіраль. Струм води, що викликається коливанням навколоротових мембранелл, спрямований у бік ротового отвору (в глибину вирви, що утворюється переднім кінцем тіла). Разом із водою в горлянку потрапляють і зважені у воді харчові частки. Харчові об'єкти у трубача різноманітніші, ніж у туфельки. Поряд із бактеріями він поїдає дрібних найпростіших (наприклад, джгутикових), одноклітинні водорості тощо.

У трубача добре розвинена скорочувальна вакуоль, що має своєрідну будову. Центральний резервуар розташований у передній третині тіла, трохи нижче ротового отвору. Від нього відходять два довгі канали. Один з них йде від резервуару до заднього кінця тіла, другий розташований в області перистомального поля паралельно до ротової зоні мембранелл.

Дуже своєрідно влаштований ядерний апарат трубача. Макронуклеус тут поділений на чотки (їх близько 10), пов'язані один з одним тонкими перемичками. Мікронуклеусів кілька. Вони дуже дрібні і зазвичай тісно прилягають до чоток макронуклеуса.

Інфузорія трубач – улюблений об'єкт для експериментальних досліджень з регенерації. Численними дослідами було доведено високу регенеративну здатність трубачів. Інфузорію тонким скальпелем можна розрізати на безліч частин, і кожна їх через короткий час(кілька годин, іноді доба і більше) перетвориться на пропорційно побудований, але маленький трубач, який потім в результаті енергійного живлення досягає типового для даного виду розміру. Для завершення відновлювальних процесів у шматочку, що регенерує, повинен бути хоча б один сегмент чіткоподібного макронуклеуса.

Трубач, як ми бачили, має різні вії: з одного боку короткі, що покривають все тіло, а з іншого - навколоротової зоною мембранелл. Відповідно до цієї характерної риси будівлі загін інфузорій, до якого належить трубач, отримав назву по-різному війних інфузорій(Hetero-tricha).

Інфузорія бурсарію (Bursaria truncatella)

Другий цікавий представник різноресових інфузорій - часто зустрічається в прісних водах бурсарію(Bursaria truncatella, рис. 93). Це гігант серед інфузорій: її розміри можуть сягати 2 мм, найбільш звичайні величини – 0,5-1,0 мм. Бурсарію добре видно неозброєним оком. Відповідно до своєї назви бурсарія має форму мішка, широко відкритого на передньому кінці (bursa - латинське слово, у перекладі російською означає "гаманець", "мішок") і кілька розширеного на задньому кінці. Все тіло інфузорії вкрите рядами коротких війок, що поздовжньо йдуть. Биття їх обумовлює досить повільний поступальний рух тварини. Бурсарія пливе хіба що "перевалюючись" із боку на бік.

Від переднього кінця вглиб тіла (приблизно на 2/3 його довжини) вдається навколоротове заглиблення – перистом. З черевного боку воно повідомляється із зовнішнім середовищем вузькою щілиною, на спинній стороні порожнина перистому із зовнішнім середовищем не повідомляється. Якщо подивитися на поперечний розріз верхньої третини тіла бурсарії (рис. 93 Б), то видно, що порожнина перистома займає більшу частину тіла, тоді як цитоплазма оточує її у вигляді обідка. На передньому кінці тіла, ліворуч бере початок дуже потужно розвинена у бурсарії зона навколоротових. адоральних) мембранел (рис. 93, 4). Вона спускається в глибину порожнини перистому, загортаючи ліворуч. Адоральна зона сягає найглибшої частини перистома. Крім околоротовых мембранелл, інших війних утворень у порожнині перистому немає, крім війної смужки, що йде по черевній стороні порожнини перистома (рис. 93, 10). На внутрішній задній стінціперистомальної порожнини майже по всій її довжині проходить вузька щілина (рис. 93, 7), краї якої зазвичай тісно прилягають одна до одної. Це ротоващілину. Її краї розсуваються лише у момент їди.

Бурсарії не мають вузьку харчову спеціалізацію, але в основному це хижаки. При поступальному русі вони натрапляють на різних дрібних тварин. Завдяки роботі мембранел навколоротової зони видобуток із силою втягується в велику перистомальну порожнину, звідки вже не може випливти назовні. Харчові об'єкти притискаються до спинної стінки перистомальної порожнини і через ротову щілину, що розсувається, проникають в ендоплазму. Бурсарії дуже ненажерливі, можуть проковтувати досить великі об'єкти: наприклад, улюбленою їжею їх є інфузорії туфельки. Бурсарія здатна поспіль проковтнути 6-7 туфельок. В результаті в ендоплазмі бурсарії утворюються дуже великі травні вакуолі.

Ядерний апаратбурсарії влаштований досить складно. Вони мають один довгий ковбасоподібний макронуклеус і велику (приблизно до 30) кількість дрібних мікронуклеусів, безладно розкиданих в ендоплазмі інфузорії.

Бурсарії відносяться до небагатьох видів прісноводних інфузорій, у яких відсутня скорочувальна вакуоль. Як здійснюється у цієї великої інфузорії осморегуляція, досі залишається не зовсім зрозумілим. Під ектоплазмою бурсарії в різних ділянках тіла можна спостерігати різної форми та розмірів бульбашки рідини. вакуолі, що змінюють свій обсяг. Мабуть, ці неправильної формивакуолі та відповідають за своєю функцією скоротливим вакуолям інших інфузорій.

Цікаво спостерігати за послідовними стадіями безстатевого розмноженнябурсарії. На початкових стадіях поділу відбувається повна редукція всієї порожнини перистому та навколоротової зони мембранел (рис. 94). Зберігається лише зовнішній війний покрив. Інфузорія набуває форми яйця. Після цього тіло перешнуровується поперечною борозеною на дві половини. У кожній з дочірніх інфузорій, що утворилися, шляхом досить складних перетворень розвивається типовий перистом і навколоротова зона мембранелл. Весь процес поділу бурсарії протікає швидко і займає трохи більше години.

Дуже легко спостерігати у бурсарії ще один важливий життєвий процес, настання якого пов'язане з несприятливими для інфузорії умовами, - процес утворення цист ( інцистування). Це явище властиве, наприклад, амебам. Але виявляється, що такі складно організовані найпростіші, як інфузорії, здатні переходити в недіяльний стан. Якщо культуру, де живуть бурсарії, вчасно не погодувати чи сильно охолодити, то вже за кілька годин розпочнеться масове інцистування. Протікає цей процес в такий спосіб. Бурсарид, як і перед розподілом, втрачають перистом і околоротовую зону мембранелл. Потім вони стають абсолютно кулястими, після чого виділяють характерну форму подвійну оболонку (див. рис. 94, Г).

У стані цист бурсарії можуть бути місяцями. При настанні сприятливих умов оболонка цисти лопається, бурсарії виходять із неї, розвивають перистом і переходять до активного життя.

Стилоніхія (Stylonichia mytilus)

Дуже складно та різноманітно диференційований війний апарат мають інфузорії, що стосуються загону брюхоресничних (Hypotricha), численні види яких живуть як у прісній, і у морській воді. Одним із найбільш звичайних, часто зустрічаються представників цієї цікавої групи можна назвати стилоніхію(Stylonichia mytilus). Це досить велика інфузорія (довжина до 0,3 мм), що живе на дні прісноводних водойм, на водній рослинності (рис. 95). На відміну від туфельки, трубача та бурсарії у стилоніхії відсутня суцільний війний покрив, а весь війний апарат представлений обмеженою кількістю суворо визначених війних утворень.

Тіло стилоніхії (як і більшості інших брюхоресничних інфузорій) сильно сплющене в спинно-черевному напрямку, і в неї ясно помітні спинна та черевна сторони, передній та задній кінці. Спереду тіло дещо розширене, ззаду – звужене. При розгляді тварини з черевного боку ясно видно, що у передній третині зліва розташований складно влаштований перистом і ротовий отвір.

На спинній стороні досить рідко розташовані вії, які не здатні до биття. Їх швидше можна назвати тонкими еластичними щетинами. Вони нерухомі і не стосуються функції руху. Цим вії приписують зазвичай дотичну, чутливу, функцію.

Всі вії, пов'язані з рухом та захопленням їжі, зосереджені на черевній стороні тварини (рис. 95). Тут є невелика кількість товстих пальцеподібних утворень, розташованих кількома групами. Це черевні цири. Кожна з них - складна війна, результат тісного з'єднання (злипання) багатьох десятків окремих вій. Таким чином, цирри є як би пензликами, окремі волоски яких тісно зближені і з'єднані між собою.

За допомогою цирр тварина досить швидко пересувається, "бігає" субстратом. Крім "повзання" та "бігання" по субстрату стилоніхія здатна робити досить різкі та сильні стрибки, відразу відриваючись при цьому від субстрату. Ці різкі рухи здійснюються за допомогою двох потужних хвостових цир (див. рис. 95), які у звичайному "повзанні" участі не беруть.

По краю тіла праворуч і ліворуч розташовані два ряди крайових ( маргінальних) цир. З правого краю тварини вони проходять вздовж усього тіла, з лівого краю доходять лише до області перистому. Ці вії освіти служать для поступального руху тварини, коли вона відірвана від субстрату і вільно плаває у воді.

Ми бачимо, таким чином, що різноманітний та спеціалізований війний апарат стилоніхії дозволяє їй робити дуже різноманітні рухи на відміну, наприклад, від простого ковзання у воді, як у туфельки чи трубача.

Складно влаштований також війний апарат, пов'язаний із функцією живлення. Ми вже бачили, що навколоротове поглиблення ( перистом), на дні якого міститься ротовий отвір, що веде в горлянку, розташований у передній половині тварини зліва. По лівому краю, починаючи з самого переднього кінця тіла, проходить сильно розвинена зона навколоротових. адоральних) мембранел. Своїм биттям вони спрямовують струм води у бік отвору рота. Крім того, в області перистомального поглиблення розташовані ще три скоротливі перетинки (мембрани), що своїми внутрішніми кінцями заходять в горлянку, і ряд особливих ротів навколо рота (рис. 95). Весь цей складний апарат служить для уловлювання та направлення їжі в ротовий отвір.

Стилонихія належить до найпростіших із дуже широким діапазоном харчових об'єктів. Її з повним правом можна назвати всеїдною твариною. Вона може харчуватися, як і туфель, бактеріями. До її харчових об'єктів входять джгутиконосці, одноклітинні водорості (нерідко діатомові). Нарешті, стилоніхія може бути і хижаком, нападаючи на інші, більш дрібні види інфузорій та поглинаючи їх.

У стилоніхії є скорочувальна вакуоль. Вона складається з центрального резервуару, розташованого біля лівого заднього кінця перистому, і одного направленого назад каналу, що приводить.

Ядерний апарат, як завжди у інфузорій, складається з макронуклеуса та мікронуклеуса.

Макронуклеус складається з двох половинок, з'єднаних тонкою перетяжкою; мікронуклеусів два, вони розташовані безпосередньо біля обох половинок Ма.

Стилоніхія, частково бурсарію, трубач - це все інфузорії з широким діапазоном харчових об'єктів. Здатність поглинати різну їжу властива більшості інфузорій. Однак серед них можна знайти і такі види, які щодо характеру їжі суворо спеціалізовані.

Інфузорії-хижаки

Серед інфузорій є хижаки, які дуже "розбірливі" щодо своєї жертви. Хорошим прикладом може бути інфузорія дідинії(Didinium nasutum). Дідіній – відносно невелика інфузорія, довжиною в середньому близько 1-0,15 мм. Передній кінець витягнутий у вигляді хоботка, на кінці якого міститься ротовий отвір. Війковий апарат представлений двома віночками вій (рис. 96). Дідіній швидко плаває у воді, часто змінюючи напрямок руху. Переважна їжа дидінієв - інфузорії туфельки. У цьому випадку хижак виявляється меншим за свою жертву. Дідіній впроваджується у видобуток хоботом, а потім, поступово дедалі більше розширюючи ротовий отвір, ковтає черевичок цілком! У хоботку є спеціальний, так званий паличковий апарат. Він складається з низки еластичних міцних паличок, що розташовуються в цитоплазмі по периферії хоботка. Припускають, що цей апарат збільшує міцність стінок хоботка, який не розривається при ковтанні такої величезної в порівнянні з дідінія видобутку, як туфелька. Дідіній – приклад крайнього випадку хижацтва серед найпростіших. Якщо порівняти заковтування дідінієм свого видобутку - туфельки - з хижацтвом у вищих тварин, то аналогічні приклади знайти важко.

Дідіній, що проковтнув парамецію, зрозуміло, дуже роздмухується. Процес перетравлення протікає дуже швидко, при кімнатній температурі він займає близько двох годин. Потім неперетравлені залишки викидаються назовні і дідіній починає полювати на чергову жертву. Спеціальними дослідженнями було з'ясовано, що добовий "раціон" дідінія становить 12 черевичків - воістину колосальний апетит! Потрібно мати на увазі, що у проміжках між черговими "полюваннями" дідіній іноді діляться. При нестачі їжі дідіній дуже легко інцкотуються і так само легко знову виходять із цист.

Рослинноїдні інфузорії

Набагато рідше, ніж хижацтво, зустрічається серед інфузорій "чисте вегетаріанство" - харчування виключно рослинною їжею. Одним з небагатьох прикладів інфузорій-"вегетаріанців" можуть служити представники роду нассула (Nassula). Об'єктом харчування їх є нитчасті синьо-зелені водорості (рис. 97). Вони проникають в ендоплазму через рот, розташований збоку, а потім закручуються інфузорією в щільну спіраль, яка поступово перетравлюється. Пігменти водоростей частково надходять у цитоплазму інфузорії та забарвлюють її у яскравий темно-зелений колір.

Сувійка (Vorticella nebulifera)

Цікаву та досить велику за кількістю видів групу інфузорій складають сидячі, прикріплені до субстрату форми, що утворюють загін колореспічних (Peritricha). Широко поширеними представниками цієї групи є сувої (види роду Vorticella).

Сувойки нагадують витончена квіткана зразок дзвіночка або конвалії, що сидить на довгому стеблинку, який своїм кінцем прикріплений до субстрату. Більшу частину життя сувої проводить у прикріпленому до субстрату стані.

Розглянемо будову тіла інфузорії. У різних видів їх розміри варіюють у досить широких межах (приблизно до 150 мк). Ротовий диск (мал. 98) розташований на розширеній передній ділянці тіла, яке зовсім позбавлене вій. Війсковий апарат розташований лише по краю ротового ( перистомального) диска (рис. 98) в особливій борозенці, зовні від якої утворюється валик (перистомальна губа). По краю валика йдуть три миготливі мембрани, з яких дві розташовані вертикально, одна (зовнішня) – горизонтально. Вони утворюють трохи більше одного повного обороту спіралі. Ці мембрани знаходяться в постійному мерехтливому русі, спрямовуючи струм води до ротового отвору. Ротовий апарат починається досить глибоко вирвою біля краю перистомального поля (рис. 98), в глибині якої розташовується ротовий отвір, що веде в коротку ковтку. Сувойки, як і туфельки, харчуються бактеріями. Їхній ротовий отвір постійно відкрито, і виникає безперервний струм води в напрямку рота.

Одна скорочувальна вакуоля без каналів, що приводять, розташована недалеко від ротового отвору. Макронуклеус має стрічкоподібну або ковбасоподібну форму, до нього тісно примикає єдиний маленький мікронуклеус.

Сувійка здатна різко скорочувати стеблинку, яка на частку секунди закручується штопором. Одночасно з цим скорочується тіло інфузорії: перистомальний диск і мембрани втягуються всередину і весь передній кінець замикається.

Природно постає питання: оскільки сувойки прикріплені до субстрату, яким шляхом здійснюється їхнє розселення водоймою? Це відбувається шляхом утворення вільноплавної стадії – бродяжки. На задньому кінці тіла інфузорії виникає віночок вій (рис. 99). Одночасно перистомальний диск втягується всередину та інфузорія відокремлюється від стебла. Бродяжка, що утворилася, здатна плавати протягом декількох годин. Потім події розігруються в зворотному порядку: інфузорія прикріплюється до субстрату заднім кінцем, виростає стеблинка, редукується задній віночок вій, на передньому кінці розправляється перистомальний диск, починають працювати адоральні мембрани. Утворення бродяжок у сувойки нерідко пов'язані з процесом безстатевого розмноження. Інфузорія на стеблинку ділиться, причому одна з дочірніх особин (а іноді й обидві) стає бродяжкою та спливає.

Багато видів сувійок при несприятливих умовах здатні інцистуватися.

Серед сидячих інфузорій, що належать до загону кругоресничних, лише деякі види начебто розглянутих вище сувій є одиночними формами. Більшість видів, що відносяться сюди, - організми колоніальні.

Зазвичай колоніальністьвиникає внаслідок не повністю завершеного безстатевого або вегетативного розмноження. Утворюються в результаті розмноження особини більшою чи меншою мірою зберігають зв'язок один з одним і всі разом утворюють органічну індивідуальність вищого порядку, що об'єднує великі кількостіокремих особин, яка і отримує назву колонії (з прикладами колоніальних організмів ми вже познайомилися у класі джгутиконосців .).

Колонії кругоресничних інфузорій утворюються в результаті того, що особини, що розділилися, не перетворюються на бродяжок, а зберігають зв'язок один з одним за допомогою стеблинок (рис. 100). У цьому основний стеблинок колонії, як і його перші розгалуження, може бути віднесено до жодної з особин, а належить всієї колонії загалом. Іноді колонія складається лише з невеликої кількості особин, в інших видів інфузорій число окремих особин колонії може досягати декількох сотень. Проте зростання будь-якої колонії не безмежне. По досягненні характерних для цього виду розмірів колонія перестає збільшуватися і особини, що утворюються в результаті поділу, розвивають віночок вій, стають бродяжками і спливають, даючи початок новим колоніям.

Колонії кругоресничних інфузорій бувають двох типів. В одних стеблинок колонії нескоротний: при подразненні скорочуються лише окремі особи колонії, втягуючи перистом, вся ж колонія загалом не зазнає змін (до такого типу колоній відносяться, наприклад, пологи Epistylis, Opercularia). В інших (наприклад, рід Carchesium) стеблинок усієї колонії здатний скорочуватися, оскільки цитоплазма проходить усередині всіх гілочок і пов'язує, таким чином, між собою всіх особин колонії. При подразненні таких колоній вони скорочуються. Вся колонія у разі реагує як єдине ціле, як органічна індивідуальність.

Серед усіх колоніальних кругоресничних інфузорій особливий інтерес представляє, мабуть, зоотамній (Zoothamnium arbuscula). Колонії цієї інфузорії вирізняються особливою правильністю будови. З іншого боку, у межах колонії тут намічається цікаве біологічне явище поліморфізму.

Колонія зоотамнію має вигляд парасольки. На одному, головному, стеблинку колонії розташовуються вторинні гілки (рис. 101). Розмір дорослої колонії 2-3 мм, тому вони добре видно простим оком. Живуть зоотамній у невеликих ставкахіз чистою водою. Колонії їх зазвичай знаходять на підводних рослинах, найчастіше на елодеї (водяній чумі).

Стебла колонії зоотамнія мають скоротливість, так як скоротлива цитоплазма проходить через всі гілки колонії, за винятком базальної частини головного стебла. При скороченні, яке відбувається дуже швидко і різко, вся колонія збирається в грудочку.

Для зоотамнії характерно строго закономірне розташування гілок. До субстрату прикріплюється одна головна стеблинка. Від верхньої частини його в площині, перпендикулярній до стеблинки, відходить дев'ять головних гілок колонії, строго закономірно розташованих одна щодо одної (рис. 102, 6). Від цих гілок відходять вторинні гілочки, на яких сидять окремі особи колонії. На кожній вторинній гілочці може бути до 50 інфузорій. Загальна кількість особин у складі колонії сягає 2-3 тис.

Більшість особин колонії за своєю будовою нагадує невеликих одиночних сувоєк, розміром 40-60 мк. Але крім дрібних особин, які називаються мікрозоїдами, на дорослих колоніях, приблизно на середині головних гілок, розвиваються особини зовсім іншого виду та розміру (рис. 102, 5). Це великі кулясті особини діаметром 200-250 мк, що перевершують за своєю масою обсяг мікрозоїду в сотню і більше разів. Великі особини отримали назву макрозоїдів.

За своєю будовою вони суттєво відрізняються від дрібних особин колонії. Перистом вони виражений: він втягується всередину і функціонує. Макрозоїд від початку свого розвитку з мікрозоїду перестає самостійно приймати їжу. У нього відсутні травні вакуолі. Зростання макрозоїду здійснюється, очевидно, за рахунок речовин, що надходять через цитоплазматичні містки, що з'єднують між собою всі особини колонії. У ділянці тіла макрозоїду, яким він прикріплюється до стебла, є скупчення спеціальних зернят (гранул), які, як побачимо, у його подальшій долі відіграють істотну роль. Що ж являють собою ці великі кулясті макрозоїди, яка їхня біологічна роль у житті колонії зоотамнію? Спостереження показує, що макрозоїди – це майбутні бродяжки, з яких розвиваються нові колонії. Досягши граничного розміру, макрозоїд розвиває віночок вій, відокремлюється від колонії та спливає. Його форма при цьому дещо змінюється, з кулястого він стає конічним. Через деякий час бродяжка прикріплюється до субстрату завжди тією стороною, де розташована зернистість. Відразу починається освіту і зростання стеблинки, причому на побудову стеблинки витрачаються гранули, які локалізовані на задньому кінці бродяжки. У міру зростання стеблинки зернистість зникає. Після того як стеблинка досягне остаточної, характерної для зоотамнію довжини, починається ряд швидко наступних один за одним поділів, що ведуть до утворення колонії. Поділи ці здійснюються у строго певній послідовності (рис. 102). На розгляді деталей цього процесу ми зупинятись не будемо. Звернемо лише увагу на таке цікаве явище. Під час перших поділів бродяжки зоотамнію при розвитку колонії у утворюючих особин перистом і рот не функціонують. Харчування починається пізніше, коли молода колонія складається з 12-16 особин. Таким чином, усі перші стадії розвитку колонії здійснюються виключно за рахунок тих запасів, що утворилися в тілі макрозоїду в період його зростання та розвитку на материнській колонії. Існує безперечна подібність між розвитком бродяжки зоотамнію та розвитком яйця у багатоклітинних тварин. Ця подібність виявляється у тому, що розвиток обох випадках здійснюється з допомогою раніше накопичених запасів, без сприйняття їжі із зовнішнього середовища.

При вивченні сидячих кругоресничних інфузорій виникає питання: а як здійснюється у них характерна для інфузорій форма статевого процесу. кон'югація? Виявляється, що у зв'язку з сидячим способом життя вона зазнає деяких істотних змін. На початок статевого процесу на колонії утворюються особливі, дуже дрібні бродяжки. Активно рухаючись за допомогою віночка вій, вони повзають протягом деякого часу по колонії, а потім вступають у кон'югацію з великими сидячими особами колонії. Таким чином, тут відбувається диференціювання кон'югантів на дві групи особин: дрібні, рухливі (мікрокон'юганти) і більші, нерухомі (макрокон'юганти). Це диференціювання кон'югантів на дві категорії, з яких одна (мікрокон'юганти) рухлива, з'явилася. необхідним пристосуваннямдо сидячого способу життя. Без цього нормальний хід статевого процесу (кон'югації) було, очевидно, забезпечений.

Сосучі інфузорії (Suctoria)

Дуже своєрідну щодо способу харчування групу представляють сиючі інфузорії(Suctoria). Ці організми, подібно до сувійок та інших кругоресничних інфузорій, сидячі. Кількість видів, що належать до цього загону, вимірюється кількома десятками. Форма тіла смокчучих інфузорій дуже різноманітна. Деякі характерні види їх зображені на малюнку 103. Одні сидять на субстраті на більш менш довгих стеблинках, інші не мають стеблинок, у деяких тіло досить сильно гілкується і т. п. Однак, незважаючи на різноманітність форми, всі сиючі інфузорії характеризуються наступними двома ознаками : 1) повною відсутністю (у дорослих форм) війного апарату; 2) наявністю спеціальних придатків - щупалець, що служать для висмоктування видобутку.

У різних видів смокчучих інфузорій кількість щупалець неоднакова. Часто вони бувають зібрані групами. При великому збільшенні мікроскопа можна розглянути, що на кінці щупальце має невелике булавовидне потовщення.

Як функціонують щупальця? На це питання неважко відповісти, спостерігаючи протягом деякого часу за власними інфузоріями. Якщо якесь невелике найпростіше (джгутиконосець, інфузорія) торкнеться щупальця сук-торії, воно до нього миттєво прилипне. Усі спроби жертви відірватися зазвичай бувають марними. Якщо продовжити спостереження за жертвою, що прилипла до щупальців, то можна бачити, що вона поступово починає зменшуватися в розмірах. Її вміст через шупальця поступово "перекачується" всередину ендоплазми інфузорії, що смокче, доки від жертви не залишиться одна пеллікула, яка відкидається. Таким чином, щупальця смокчучих інфузорій - це цілком своєрідні, ніде більше в тваринному світі не зустрічаються органи уловлювання і водночас висмоктування їжі (рис. 103).

Сосучі інфузорії - це нерухомі хижаки, які не ганяються за здобиччю, але миттєво вловлюють її, якщо необережний видобуток до них торкнеться сама.

Чому ж ці своєрідні організми ми належимо до класу інфузорій? На перший погляд, вони не мають з ними нічого спільного. Про належність сукторій до інфузорій говорять такі факти. По-перше, вони мають типовий для інфузорій ядерний апарат, що складається з макронуклеуса і мікронуклеуса. По-друге, під час розмноження вони з'являються вії, відсутні "у дорослих" особин. Безстатеве розмноження і водночас розселення смокчучих інфузорій здійснюється шляхом утворення бродяжок, забезпечених кількома кільцевими віночками вій. Утворення бродяжок у сукторій може відбуватися по-різному. Іноді вони утворюються в результаті не цілком рівномірного поділу (брунькуванням), при якому кожна нирка, що відділяється назовні, отримує ділянку макронуклеуса і один мікронуклеус (рис. 104, Л). На одній материнській особин може утворитися відразу кілька дочірніх бруньок (рис. 104, В). В інших видів (рис. 104, Г, Д) спостерігається дуже своєрідний спосіб "внутрішнього брунькування". При цьому всередині тіла сукторії-матері утворюється порожнина, в якій формується нирка-бродяжка. Зовні вона виходить через спеціальні отвори, крізь які з відомою працею "протискується".

Такий розвиток зародка всередині тіла матері, а потім акт народження дітей - цікава аналогія найпростішого з тим, що відбувається у вищих багатоклітинних організмів.

На попередніх сторінках було розглянуто кілька типових вільних представників класу інфузорій, по-різному пристосованих до різним умовамсередовища. Цікаво підійти до питання пристосування інфузорій до умов життя і, з іншого боку, подивитися, які характерні загальні риси інфузорій, що у певних, різко окреслених умовах середовища.

Як приклад візьмемо два дуже різко розрізняються довкілля: життя у складі планктону і життя на дні в товщі піску.

Планктонні інфузорії

У складі як морського, так і прісноводного планктону зустрічається досить велике числовидів інфузорії.

Особливо яскраво виражені риси пристосувань до життя в товщі води у радіолярій. Основна лінія пристосування до планктонного способу життя зводиться до вироблення таких характеристик будови, які сприяють ширянню організму в товщі води.

Типовим планктонним, до того ж майже виключно морським сімейством інфузорій є тинтінніди(Tintinnidae, рис. 105,5). Загальна кількість відомих досі видів Тінтіннідблизько 300. Це дрібні форми, характерні тим, що протоплазматичне тіло інфузорії міститься в прозорому, легкому і водночас міцному будиночку, що складається з органічної речовини. З будиночка видається назовні диск, що несе віночок вій, що знаходяться в постійному мерехтливому русі. У стані ширяння інфузорій в товщі води підтримує тут переважно постійна активна робота військового апарату. Будиночок, зрозуміло, виконує функцію захисту нижньої частини тіла інфузорії. У прісній воді мешкає всього 2 види тінтіннід (крім 7 видів, характерних лише для озера Байкал).

У прісноводних інфузорій спостерігаються деякі інші пристосування до життя у планктоні. У багатьох з них цитоплазма дуже вакуолізована (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), так що нагадує піну. Це веде до значного зменшення частки. Всі перелічені інфузорії мають, крім того, війний покрив, завдяки роботі якого тіло інфузорії, що за питомою вагою лише трохи перевищує питому вагу води, легко підтримується в стані "паріння". У деяких видів форма тіла сприяє збільшенню питомої поверхні та полегшує ширяння у воді. Наприклад, деякі планктонні інфузорії озера Байкал нагадують формою парасольку або парашут (Liliomorpha, рис. 105,1). Існує в озері Байкал одна планктонна смокчуча інфузорія (Mucophrya pelagica, рис. 105,4), яка різко відрізняється від своїх сидячих родичів. Цей вид позбавлений стебла. Його протоплазматичне тіло оточене широким слизовим футляром – пристосуванням, що веде до зменшення ваги. Зовні стирчать довгі тонкі щупальця, які поряд зі своєю прямою функцією, ймовірно, виконують і іншу - збільшення питомої поверхні, що сприяє ширянню у воді.

Потрібно згадати ще про одну, так би мовити, непряму форму пристосування інфузорій до життя в планктоні. Це прикріплення дрібних інфузорій до інших організмів, які ведуть планктонний спосіб життя. Так, серед кругоресних інфузорій(Peritricha) є досить численні види, що прикріплюються до планктонних веслоногих рачок. Це нормальний і нормальний для цих видів інфузорій спосіб життя.

Поряд з кругоресничними інфузоріями і серед смокчучих (Suctoria) є види, що поселяються на планктонних організмах.

Інфузорії, що живуть у піску

Надзвичайно своєрідне місце існування є піщані пляжі і мілини. По узбережжю морів вони займають величезні простори та характеризуються своєрідною фауною.

Проведені за останні рокиу різних країнах численні дослідження показали, що товща багатьох морських пісків дуже багата на різноманітну мікроскопічну або наближається за своїми розмірами до мікроскопічної фауни. Між частинками піску є численні заповнені водою дрібні та найдрібніші простори. Виявляється, що ці простори багато заселені організмами, що належать до різних груп тваринного світу. Тут живуть десятки видів ракоподібних, кільчасті черви, круглі черви, особливо численні плоскі черви, деякі молюски, кишковопорожнинні. В велику кількістьтут трапляються і найпростіші, головним чином інфузорії. За сучасними даними, до складу фауни інфузорій, що населяють товщу морських пісків, входить приблизно 250-300 видів. Якщо на увазі не тільки інфузорій, а й інші групи населяющих товщу піску організмів, то загальна кількість видів їх буде дуже велика. Усю сукупність тварин, що населяють товщу піску, що живуть у найдрібніших просвітах між піщинками, називають псамофільною фауною.

Багатство та видовий склад псаммофільної фауни визначається багатьма факторами. Серед них важливе значення має розмір часток піску. Великозернисті піски мають бідну фауну. Бідна також фауна дуже дрібнозернистих замулених пісків (з діаметром частинок менше 0,1 мм), де, очевидно, просвіти між частинками занадто дрібні для проживання в них тварин. Найбільш багаті на життя піски середньо-і дрібнозернисті.

Другий фактор, що грає важливу роль у розвитку псаммофільної фауни, - багатство піску органічними залишками, органами, що розкладаються (так звана ступінь сапробності). Піски, позбавлені органічних речовин, бідні на життя. З іншого боку, майже неживі і піски, дуже багаті на органічні речовини, оскільки розпад органічних речовин веде до збіднення киснем. Нерідко до цього додається анаеробне сірководневе бродіння.

Наявність вільного сірководню є вкрай негативним фактором, що діє на розвиток фауни.

У поверхневих шарах піску іноді розвивається досить багата флора одноклітинних водоростей (діатомові, перидінієві). Це чинник, сприяючий розвитку псаммофильной фауни, оскільки багато дрібні тварини (зокрема і інфузорії) харчуються водоростями.

Нарешті, фактор, що дуже негативно діє на псаммофільну фауну, - прибій. Це цілком зрозуміло, тому що прибій, який перемиває верхні шари піску, вбиває тут усе живе. Найбільш багата псаммофільна фауна в захищених бухточках, що добре прогріваються. Припливи та відливи не перешкоджають розвитку псаммофільної фауни. Коли в відливі вода тимчасово йде, оголюючи пісок, то в товщі піску, в проміжках між піщинками, вона зберігається, і це не перешкоджає існуванню тварин.

У інфузорій, які входять до складу псаммофильной фауни і які відносяться до різних систематичним групам (загонам, сімействам), виробляються у процесі еволюції багато спільних рис, є пристосуваннями до своєрідним умовам існування між частинками піску.

На малюнку 106 зображені деякі види псаммофільної фауни інфузорій, що належать до різних загонів та сімейств. Між ними багато схожості. Тіло більшості їх більш-менш сильно витягнуте в довжину, червоподібно. Це дає можливість легко "протискуватися" у найдрібніші отвори між піщинками. У багатьох видів (рис. 106) подовження тіла поєднується з його уплощением. Війковий апарат завжди добре розвинений, що дозволяє активно, з відомою силою, рухатися у вузьких просвітах. Нерідко вії розвиваються на одному боці червоподібного сплощеного тіла, протилежна сторона виявляється голою. Ця особливість пов'язана, ймовірно, з різко вираженою у більшості псаммофільних видів здатністю дуже тісно і дуже міцно за допомогою війного апарату приставати (прикріплюватися) до субстрату (явище, зване тигмотаксисом). Ця властивість дозволяє тваринам залишатися дома у випадках, як у вузьких просвітах, де живуть, виникають струми води. При цьому, ймовірно, вигідніше, щоб сторона, протилежна тій, якою тварина прикріпилася до субстрату, була гладкою.

Чим харчуються псаммофільні інфузорії? Значну частину " раціону " в багатьох видів становлять водорості, особливо діатомові. Бактерії меншою мірою служать їм їжею. Це залежить значною мірою і від того, що у пісках, не сильно забруднених, бактерій мало. Нарешті, особливо серед найбільших псаммофільних інфузорій є чимала кількість хижих форм, які поїдають інших інфузорій, що належать до дрібніших видів. Псаммо-фільні інфузорії поширені, мабуть, повсюдно.

Інфузорії апостомати

Інфузорія спірофрія(Spirophrya subparasitica) в інцистованому стані часто може бути виявлена ​​сидить на невеликій ніжці на дрібних планктонних морських ракоподібних (особливо часто на рачках роду Idia). Поки рачок активно плаває в морській воді, спірофрії, що сидять на ньому, не зазнають жодних змін. Для подальшого розвиткуінфузорій необхідно, щоб рак був з'їдений морським гідроїдним поліпом, що трапляється нерідко (рис. 107). Як тільки цисти спірофрії разом із рачком проникнуть у травну порожнину, з них відразу ж виходять дрібні інфузорії, які починають енергійно харчуватися харчовою кашкою, що утворюється внаслідок перетравлення заковтнутої рачки. Протягом години розміри інфузорії збільшуються у 3-4 рази. Проте розмноження у цій стадії немає. Перед нами є типова стадія зростання інфузорії, яку називають трофонтом. Через деякий час разом із не перевареними залишками їжі трофонт викидається поліпом назовні у морську воду. Тут він, активно плаваючи, спускається по тілу поліпа до його підошви, де й прикріплюється, оточуючись у своїй цистою. Ця стадія інцистованої, що сидить на поліпі великої інфузорії, отримала назву томонта. Це фаза розмноження. Томонт не харчується, але послідовно кілька разів ділиться (рис. 107, 7). В результаті виходить ціла група дуже дрібних інфузорій. Кількість їх залежить від розмірів томонту, який визначається своєю чергою величиною трофонта, що дав йому початок. Дрібні інфузорії, що утворилися в результаті розподілу томонту (вони називаються томітамиабо бродяжками), є стадією розселення. Вони виходять із цисти, швидко плавають (не харчуючись у своїй, а використовуючи наявні в них у цитоплазмі запаси). Якщо їм "пощастить" натрапити на веслоногого рачка, то вони одразу ж прикріплюються до нього та інцистуються. Це стадія, з якої розпочали розгляд циклу.

У розглянутому нами життєвому циклі спірофрії звертає увагу різка розмежованість стадій, мають різне біологічне значення. Трофонт – це стадія зростання. Він тільки зростає, накопичує велику кількість цитоплазми і різноманітних резервних речовин за рахунок енергійного і швидкого харчування. До розмноження трофонт не здатний. Зворотне явище спостерігається у томонту – нездатність харчуватися та енергійне швидке розмноження. Після кожного поділу немає зростання, і тому розмноження томонта зводиться до швидкого розпаду на безліч бродяжок. Нарешті, бродяжки виконують свою спеціальну і лише їм властиву функцію: це особи - розселительки та розповсюджувачки виду. Вони неспроможні ні харчуватися, ні розмножуватися.

Життєвий цикл іхтіофтиріуса

До кінця періоду зростання іхтіофтиріус порівняно з бродяжками досягає дуже великої величини: 0,5-1 мм у діаметрі. По досягненні граничної величини інфузорії активними рухами виходять з тканин риби у воду і деякий час повільно плавають за допомогою віїного апарату, що покриває все їх тіло. Незабаром великі іхтіофтиріуси осідають на якомусь підводному предметі і виділяють цисту. Негайно ж за інцистуванням починаються послідовні поділу інфузорії: спочатку навпіл, потім кожна дочірня особина ділиться знову на дві і т. д. до 10-11 разів. В результаті всередині цисти утворюється до 2000 дрібних майже округлих особин, покритих віями. Усередині цисти бродяжки активно рухаються. Вони прободають оболонку і виходять назовні. Активно плаваючі бродяжки заражають нових особин риб.

Швидкість поділу іхтіофтиріуса в цистах, так само як і темп його зростання в тканинах риб, значною мірою залежить від температури. За дослідженнями різних авторів, наводяться такі цифри: при 26-27 ° С процес розвитку бродяжок в цисті займає 10-12 годин, при 15-16 ° С потрібно 28-30 годин, при 4-5 ° С він тягнеться вже протягом 6 -7 діб.

Боротьба з іхтіофтиріусом становить значні труднощі. Головне значення тут мають профілактичні заходи, спрямовані на те, щоб не допустити бродяжок, що вільно плавають у воді, проникнути в тканини риби. Для цього корисно здійснювати часту пересадку хворих риб у нові водойми або акваріуми, створювати умови проточності, що особливо ефективно у боротьбі з іхтіофтиріусом.

Інфузорії триходини

Вся система пристосувань триходин до життя на поверхні господаря спрямована на те, щоб не відірватися від тіла господаря (що майже завжди рівносильне загибелі), зберігаючи при цьому рухливість. Ці пристосування дуже досконалі. Тіло більшості триходин має форму досить плоского диска, іноді шапочки. Сторона, звернена до тіла господаря, злегка увігнута, вона утворює прикріплювальну присоску. По зовнішньому краю присоски розташований віночок добре розвинених вій, за допомогою яких головним чином відбувається пересування (повзання) інфузорії по поверхні тіла риби. Цей віночок відповідає віночку, що є у бродяжок сидячих кругоресничних інфузорій, розглянутих вище. Таким чином, триходину можна порівняти з бродяжкою. На черевній поверхні (на присосці) у триходин є дуже складний опорний та прикріплювальний апарат, що сприяє утриманню інфузорії на господарі. Не вдаючись у деталі його будови, відзначимо, що його основу становить складної зміни кільце, що складається з окремих сегментів, що несуть зовнішній і внутрішній зубці (див. рис. 109, Б). Це кільце утворює еластичну і водночас міцну основу черевної поверхні, що виконує функцію присоски. Різні види триходин відрізняються один від одного за кількістю сегментів, що утворюють кільце, і конфігурації зовнішнього і внутрішнього гачів.

На протилежній від диска стороні тіла триходини розташований перист і ротовий апарат. Будова його більш менш типово для кругоресних інфузорій. Закручені за годинниковою стрілкою адоральні мембрани ведуть у поглиблення, дно якої розташований рот. Ядерний апарат триходин влаштований типово для інфузорій: один стрічковоподібний макронуклеус і один розташований поруч із ним мікронуклеус. Є одна скорочувальна вакуоль.

Триходини широко поширені у водоймищах всіх типів. Особливо часто їх знаходять на мальках різних видів риб. При масовому розмноженні триходини наносять велика шкодарибі, якщо масами покривають зябра. Це порушує нормальне дихання риби.

Для того, щоб очистити рибу від триходин, рекомендують робити лікувальні ванниз 2-процентного розчину кухонної солі або 0,01-процентного розчину марганцевокислого калію (для мальків – протягом 10-20 хвилин).

Інфузорії кишечникакопитних

З рубця через сітку їжа відригується в ротову порожнину, де додатково пережовується (жуйка). Поновлена ​​харчова пережована маса по особливій трубці, що утворюється складками стравоходу, йде вже не в рубець, а в книжку і звідти в сичуг, де піддається впливу травних соків жуйного. У сичузі в умовах кислої реакції та наявності травних ферментів інфузорії гинуть. Потрапляючи туди з жуйкою, вони перетравлюються.

Кількість найпростіших у рубці (а також у сітці) може досягати колосальних величин. Якщо взяти краплю вмісту рубця і розглянути її під мікроскопом (при нагріванні, тому що при кімнатній температурі інфузорії зупиняються), то поле зору інфузорії буквально кишать. Важко навіть за умов культури отримати таку масу інфузорій. Кількість інфузорій в 1 см 3 вмісту рубця досягає мільйона, а часто й більше. У перерахунку весь обсяг рубця це дає воістину астрономічні цифри! Багатство вмісту рубця інфузоріями великою мірою залежить від характеру їжі жуйного. Якщо їжа багата на клітковину і бідна на вуглеводи і білки (трава, солома), то інфузорій у рубці відносно небагато. При додаванні в харчовий раціон вуглеводів та білків (висівки) кількість інфузорій різко збільшується і досягає величезних цифр. Потрібно пам'ятати, що існує постійний відтік інфузорій. Потрапляючи разом із жуйкою в сичуг, вони гинуть. Високий рівень кількості інфузорій підтримується енергійним розмноженням їх.

У непарнокопитних (кінь, осел, зебра) у стравоході теж є велика кількість інфузорій, проте локалізація їх у господарі інша. У непарнокопитних немає складного шлунка, завдяки чому можливість розвитку найпростіших у передніх відділах стравоходу відсутня. Зате у непарнокопитних дуже розвинені товста і сліпа кишка, які зазвичай забиті харчовими масами і відіграють істотну роль у травленні. У цьому відділі кишечника, подібно до того як у рубці та сіті жуйних, розвивається дуже багата фауна найпростіших, переважно інфузорій, більшість яких також відноситься до загону ентодиніоморф. Однак за видовим складом фауна рубця жуйних і фауна товстого кишечника непарнокопитних не збігаються.

Інфузорії кишечника жуйних

Найбільший інтерес становлять інфузорії сімейства офріосколецид (Ophryoscolecidae), що відноситься до загону ентодиніоморф . Характерна ознака цього загону – відсутність суцільного війного покриву. Складні вії освіти – цирри – розташовані на передньому кінці тіла інфузорій в області ротового отвору. До цих основних елементів віїного апарату можуть додатися ще додаткові групи цир, розташовані або на передньому, або на задньому кінці тіла. Загальна кількість видів інфузорій сімейства офріосколецид – близько 120.

На малюнку 110 зображені деякі типові представники офріосколецидз рубця жуйних. Найпростіше влаштовані інфузорії роду энто-диний (Entodinium, рис. 110, А). На передньому кінці тіла їх є одна навколоротова зона цир. Передній кінець тілаг, на якому розташований ротовий отвір, може втягуватися всередину. Різко розмежовані ектоплазма та ендоплазма. Добре видно на задньому кінці анальна трубка, що служить для виведення назовні неперетравлених залишків їжі. Дещо складніша будова аноплодіння(Anoplodinium, рис. 110, Б). У них є дві зони віїного апарату – навколоротові цири та спинні цири. Обидві вони розташовані на передньому кінці. На задньому кінці тіла зображеного на малюнку виду є довгі гострі вирости - це досить типово для багатьох видів оф-ріосколецид. Висловлювалося припущення, що це вирости сприяють " проштовхування " інфузорій між рослинними частинками, заповнюють рубець.

Види роду еудіплодіній (Eudip-lodinium, рис. 110, В) подібні до аноплодіннямале, на відміну від них, мають скелетну опорну пластинку, розташовану по правому краю вздовж глотки. Ця скелетна пластинка складається з речовини, близької хімічної природидо клітковини, тобто до речовини, з якої складаються оболонки рослинних клітин.

У роду поліпластрон (Polyplastron, рис. 110, Г, Д) спостерігається подальше ускладнення скелета. Будова цих інфузорій близька до еудиплодіній. Відмінності зводяться перш за все до того, що замість однієї кістякової платівки ці інфузорії мають п'ять. Дві з них, найбільші, розташовані праворуч, а три, дрібніші, - по лівій стороні інфузорії. Друга особливість поліпластрону – збільшення кількості скорочувальних вакуолей. У ентодиніїв одна скорочувальна вакуоля, у аноплодиніїв та еудиплодінієв дві скорочувальні вакуолі, у поліпластрону їх близько десятка.

У епідінієв(Epidinium, рис. 110), що володіють добре розвиненим вуглеводним скелетом, розташованим праворуч тіла, спинна зона цирр зміщується з переднього кінця на спинну сторону. На задньому кінці інфузорій цього роду часто розвиваються шпильки.

Найбільш складну будову виявляє рід офріосколекс (Ophryoscolex), яким названо і всі сімейство інфузорій (рис. 110, Е). У них добре розвинена спинна зона цир, що охоплює близько 2/3 кола тіла та скелетні пластинки. На задньому кінці утворюються численні шипи, з яких один зазвичай буває особливо довгим.

Ознайомлення з деякими типовими представниками офріосколецидпоказує, що у межах цього сімейства відбулося значне ускладнення організації (від ентодиніїв до офріосколексу).

Окрім інфузорій сімейства офріосколецид , у рубці жуйних зустрічаються у невеликих кількостях представники вже відомого нам загону рівновійних інфузорій . Вони представлені невеликою кількістю видів. Їхнє тіло поступово покрито поздовжніми рядами вій, скелетні елементи відсутні. У загальній масі інфузорного населення рубця вони не відіграють помітної ролі, і тому ми не будемо тут зупинятися на їхньому розгляді.

Чим і як харчуються інфузорії офріосколециди? Це питання докладно вивчалося багатьма вченими, особливо детально професором Догелем.

Їжа офриосколецид досить різноманітна, і в різних видів їх спостерігається відома спеціалізація. Найдрібніші види роду ентодиніїв харчуються бактеріями, зернами крохмалю, грибками та іншими невеликими частинками. Дуже багато середніх і великих офриосколецидів поглинають частинки рослинних тканин, які становлять основну масу вмісту рубця. Ендоплазма деяких видів буває буквально забита рослинними частинками. Можна бачити, як інфузорії накидаються на уривки рослинних тканин, буквально розривають їх на шматочки і потім заковтують, нерідко закручуючи їх у своєму тілі спіраллю (рис. 111, 4). Іноді доводиться спостерігати такі картини (рис. 111, 2), коли саме тіло інфузорії виявляється деформованим завдяки заковтнути крупним частинкам.

У офріосколециді спостерігається іноді хижацтво. Більші види пожирають дрібніші. Хижацтво (рис. 112) поєднується зі здатністю тих же видів харчуватися рослинними частинками.

Яким шляхом інфузорії проникають у рубець жуйного? Які шляхи зараження офриосколецидами? Виявляється, що новонароджені жуйні не мають ще в рубці інфузорій. Вони відсутні також, поки тварина харчується молоком. Але як тільки жуйне переходить на рослинну їжу, відразу ж у рубці та сітці з'являються інфузорії, кількість яких швидко наростає. Звідки вони беруться? Довгий часприпускали, що інфузорії рубця утворюють якісь стадії (ймовірно, цисти), які широко розсіюються в природі і, будучи проковтнутими, дають початок активним стадіям інфузорій. Подальші дослідження показали, що у інфузорій рубця жуйних ніяких стадій, що покояться, немає. Вдалося довести, що зараження відбувається активними рухливими інфузоріями, які проникають у ротову порожнину при відригуванні жуйки. Якщо досліджувати під мікроскопом взяту з ротової порожнини жуйку, то в ній завжди є велика кількість інфузорій, що активно плавають. Ці активні форми легко можуть проникнути в рот і далі в рубець інших особин жуйного із загальної судини для пійла, разом із травою, сіном (на яких може виявитися слина з інфузоріями) тощо. Цей шлях зараження був доведений експериментально.

Якщо стадії в офриосколецид відсутні, то, очевидно, легко отримати "без інфузорних" тварин, ізолювавши їх, коли вони ще харчуються молоком. Якщо не допускати прямого контакту між молодняком, що росте, і жуйними, що мають інфузорій, то молоді тварини можуть залишитися без інфузорій в рубці. Такі досліди було проведено кількома вченими у різних країнах. Результат був однозначний. За відсутності контакту між молодняком (відібраним від матері ще під час годування молоком) і які мають у рубці інфузорій жуйними, тварини виростають стерильними щодо інфузорій. Проте досить короткочасного контакту з тваринами, мають інфузорій (загальна годівниця, загальне відро для пиття, загальне пасовище), щоб у рубці стерильних тварин з'явилася фауна інфузорій.

Вище були наведені результати дослідів щодо вмісту жуйних, зовсім позбавлених інфузорій у рубці та сітці. Це досягається, як бачили, шляхом ранньої ізоляції молодняку. Досліди проводилися на вівцях та на козах.

Таким шляхом вдавалося проводити спостереження за "без інфузорних" тварин протягом значного проміжку часу (понад рік). Як відбивається відсутність інфузорій у рубці життя господаря? Негативно чи позитивно впливає відсутність інфузорій на господаря? Для відповіді це питання на козах провели такі досліди. Були взяті козенята-близнюки (одного посліду та однієї статі), щоб мати подібніший матеріал. Потім один з близнюків даної пари виховувався без інфузорій в рубці (рання ізоляція), інший з початку харчування рослинною їжею рясно заражався безліччю видів інфузорій. Обидва отримували абсолютно однаковий раціон та виховувалися в однакових умовах. Єдина відмінність між ними зводилася до наявності чи відсутності інфузорій. На кількох вивчених в такий спосіб парах козлят був виявлено будь-яких відмінностей у розвитку обох членів кожної пари ( " інфузорного " і " без інфузорного " ). Таким чином, можна стверджувати, що скільки-небудь різкого впливу на життєві функції тваринного-господаря інфузорії, що живуть у рубці та сітці, не надають.

Наведені вище результати дослідів неможливо, проте, стверджувати, що інфузорії рубця абсолютно байдужі для господаря. Ці досліди проводилися за нормального харчового раціону господаря. Не виключена можливість, що за інших умов, при іншому харчовому режимі (наприклад, при недостатньому годуванні) вдасться виявити вплив на господаря фауни найпростіших рубців, що населяють.

У літературі висловлювалися різні припущення про можливий позитивний вплив протозойної фауни рубця на процеси травлення господаря. Вказувалося, що багато мільйонів інфузорій, що активно плавають у рубці та подрібнюють рослинні тканини, сприяють бродінню та перетравленню харчових мас, що знаходяться у передніх відділах травного тракту. Значна кількість інфузорій, що потрапляє разом із жуйкою в сичуг, перетравлюється, і білок, що становить значну частину тіла інфузорій, засвоюється. Інфузорії таким чином можуть бути додатковим джерелом білка для господаря. Висловлювалися також припущення, що інфузорії сприяють перетравленню клітковини, що становить основну масу їжі жуйних, переведення її в більш засвоюваний стан.

Всі ці припущення не є доведеними, і проти деяких із них висувалися заперечення. Вказувалося, наприклад, що інфузорії будують протоплазму свого тіла з білків, які надходять у рубець із їжею господаря. Поглинаючи рослинний білок, вони переводять його в тваринний білок свого тіла, який потім перетравлюється в сичузі. Чи дає це якісь переваги господареві, залишається неясно. Всі ці питання мають великий практичний інтерес, оскільки мова йдепро травлення жуйних – основних об'єктів тваринництва. Подальші дослідження про роль інфузорій рубця у травленні жуйних дуже бажані.

Офріосколециди жуйних мають, як правило, широку специфічність. У видовому відношенні населення рубця та сітки рогатої худоби, овець, кіз дуже близько між собою. Якщо порівняти видовий склад рубця африканських антилоп з рогатою худобою, то тут близько 40% від загальної кількостівидів виявиться загальним. Однак існує чимало видів офріосколецидів, які зустрічаються тільки в антилопах або тільки в оленях. Таким чином, на тлі загальної широкої специфічності офриосколецид можна говорити про окремі вузько специфічні види їх.

Інфузорії кишечника непарнокопитних

Звернемося тепер до короткого знайомства з інфузоріями, що населяють товсту і сліпу кишку непарнокопитних.

У видовому відношенні ця фауна, як і фауна рубця жуйних, також дуже різноманітна. В даний час описано близько 100 видів інфузорій, що мешкають у товстому кишечнику тварин сімейства кінських . Інфузорії, що зустрічаються тут, у сенсі їх приналежності до різних систематичних груп більш різноманітні, ніж інфузорії рубця жуйних.

У кишечнику кінських мешкає чимало видів інфузорій, які стосуються загону равноресничных, т. е. інфузорій, які мають війний апарат не утворює біля ротової зони мембранелл чи цирр (рис. 113, 1).

Загін ентодиніоморф (Entodiniomorpha) теж багато представлений в кишечнику коня. У той час як у рубці жуйних зустрічається лише одне сімейство ентодиніоморф (родина офриосколецид), у кишечнику коні живуть представники трьох сімейств, на характеристиці яких ми, однак, зупинятися тут не будемо, обмежившись лише кількома малюнками типових для коня видів (рис. 113). .

Детальними дослідженнями А.Стрелкова було показано, різні види інфузорій далеко ще не рівномірно розподіляються по ходу товстого кишечника коня. Є дві різні групи видів, як дві фауни. Одна з них населяє сліпу кишку і черевний відділ великої ободової кишки (початкові відділи товстого кишечника), а інша - спинний відділ великої ободової та малу ободову. Ці два комплекси видів досить різко розмежовані. Видів, загальних для цих двох розділів, трохи менше десятка.

Цікаво відзначити, що серед численних видів інфузорій, що населяють товстий кишечник непарнокопитних, є представники одного роду, що відноситься до інфузорій. Як ми бачили вище, сиючі інфузорії(Suctoria) - це типові вільноживучі сидячі організми з особливим способом харчування за допомогою щупалець (див. рис. 103). Один з пологів сукторій пристосувався до такого, здавалося б, незвичайного довкілля, як товстий кишечник коня, наприклад кілька видів аллантозом(Allantosoma). Ці дуже своєрідні тварини (мал. 114) не мають стеблинки, вії відсутні, булавоподібні, потовщені на кінцях щупальця добре розвинені.

За допомогою щупалець алантозоми присмоктуються до різних видів інфузорій та висмоктують їх. Нерідко у своїй видобуток у багато разів перевершує хижака.

Неясно ще питання характер взаємовідносин інфузорій товстого кишечника непарнокопитних з господарями. Кількість інфузорій може бути настільки ж велике, а іноді навіть більше, ніж у рубці жуйних. Є дані, що показують, що кількість інфузорій у товстих кишках коня може досягати 3 млн. 1 см 3 . Симбіотичне значення, що передбачалося деякими вченими, є ще менш ймовірним, ніж для інфузорій рубця.

Найімовірніше думка, що вони завдають деякої шкоди господарю, поглинаючи значну кількість їжі. Частина інфузорій виноситься - назовні з фекальними масами, отже органічні речовини (зокрема й білок), які входять у складі їх тіла, залишаються не використаними господарем.

Балантидій захоплює різноманітні харчові частинки із вмісту товстої кишки. Особливо охоче він харчується крохмальними зернами. Якщо балантидій живе у просвіті товстої кишки людини, він харчується вмістом кишечника і ніякого шкідливого впливу. Це типове "носійство", з яким ми познайомилися вже під час розгляду дизентерійної амеби. Проте балантидій рідше, ніж дизентерійна амеба, залишається таким "невинним квартирантом".

В даний час фахівцями добре розроблені різні методи, що дозволяють культивувати балантидії у штучному середовищі - поза організмом господаря.

Як видно з малюнка, троглодителла належить до складно влаштованих ентодиніоморф. У неї, крім навколоротової зони цир (на передньому кінці тіла), є ще три зони добре розвинених цир, кільцеподібно що охоплюють тіло інфузорії. Троглодителли мають добре розвинений, що охоплює майже весь передній кінець тіла скелетним апаратом, що складається з вуглеводів. Розміри цих своєрідних інфузорій є досить значними. У довжину вони сягають 200-280 мк.

Опорні скелетні утворення розвиваються переважно на передньому кінці тіла, якому доводиться зазнавати механічних впливів та долати перешкоди, проштовхуючись у просвіті кишечника між частинками їжі. У видів роду радіофрій (Radiophrya) на передньому кінці з одного боку тіла (яку умовно вважають черевною) розташовуються дуже міцні еластичні ребра (спікули), що лежать у поверхневому шарі ектоплазми (рис. 117, В, Г, Д). У видів роду менілелла (Mesnilella) теж є опорні промені (спікули), які переважно своєї довжини лежать у глибших шарах цитоплазми (в ендоплазмі, рис. 117, А). Аналогічно влаштовані опорні освіти розвинені й у деяких інших родів астомат.

Безстатеве розмноженняу деяких інфузорій астомат протікає своєрідно. Замість поперечного поділу надвоє, властивого більшості інфузорій, у багатьох астомат відбувається нерівномірний поділ ( брунькування). При цьому нирки, що відокремлюються на задньому кінці, якийсь час залишаються пов'язаними з материнською особиною (рис. 117, В). В результаті виходять ланцюжки, що складаються з передньої великої та задніх дрібніших особин ( нирок). Надалі нирки поступово відокремлюються від ланцюжка і переходять до самостійного існування. Ця своєрідна форма розмноження поширена, наприклад, у відомої вже нам радіофрії. Ланцюжки, що виникають в результаті брунькування деяких астомат нагадують на вигляд ланцюжка стрічкових хробаків. Тут ми знову зустрічаємося із явищем конвергенції.

Ядерний апарат астомат має характерну для інфузорій структуру: макронуклеус, найчастіше стрічковоподібної форми (рис. 117), та один мікронуклеус. Скорочувальні вакуолі зазвичай добре розвинені. Більшість видів є кілька (іноді понад десяток) скорочувальних вакуолей, розташованих у один поздовжній ряд.

Вивчення розподілу видів астомат з різних видів господарів показує, більшість астомат приурочена до суворо певним видам господарів. Більшості астомат властива вузька специфічність: господарем для них може бути лише один вид тварини.

Незважаючи на велику кількість досліджень, присвячених вивченню інфузорій астомат, одна дуже важлива сторона їхньої біології залишається абсолютно неясною: як відбувається передача цих інфузорій від однієї особи господаря до іншої? Ніколи ще не вдавалося спостерігати за утворенням цист у цих інфузорій. Тому висловлюють припущення, що зараження відбувається активно – рухливими стадіями.

Інфузорії кишечника морських їжаків

Дуже численні морські їжаки у прибережній зоні наших північних (Баренцеве) та далекосхідних морів (Японського моря, тихоокеанського узбережжя Курильських островів). Більшість морських їжаків харчується рослинною їжею, головним чином водоростями, які вони зіскаблюють з підводних предметів особливими гострими "зубами", що оточують ротовий отвір. У кишечнику цих рослиноїдних їжаків є багата фауна інфузорій. Нерідко вони розвиваються тут у масовій кількості, і вміст кишечника морського їжака під мікроскопом майже так само "кишить" інфузоріями, як вміст рубця жуйних. Потрібно сказати, що, крім глибоких відмінностей в умовах життя інфузорій кишечника морського їжака і жуйного рубця, є і деякі риси подібності. Вони полягають у тому, що і там і тут інфузорії живуть у середовищі, дуже багатому на рослинні залишки. В даний час відомо понад 50 видів інфузорій, що мешкають у кишечнику морських їжаків, які зустрічаються лише у прибережній зоні, де їжаки харчуються водоростями. На великих глибинах, де водорості не ростуть, інфузорій у морських їжаках немає.

За способом життя та характером харчування більшість інфузорій кишечника морських їжаків рослиноїдні. Вони харчуються водоростями, які у великій кількості заповнюють кишечник господаря. Деякі види досить "вибагливі" у виборі їжі. Наприклад, стробілідій (Strobilidium, рис. 118, А) харчується майже виключно великими діатомовими водоростями. Є тут і хижаки, які поїдають представників інших, менших видів інфузорій.

У інфузорій з кишечника морських їжаків, на відміну астомат, немає будь-якої суворої приуроченості до певним видам господарів. Вони живуть у різних видах морських їжаків, що харчуються водоростями.

Шляхи зараження морських їжаків інфузоріями не вивчені. Однак тут з великою ймовірністю можна припустити, що воно відбувається активними вільноплаваючими формами. Справа в тому, що інфузорії з кишечника морських їжаків можуть тривалий час (багато годин) жити в морській воді. Однак вони вже настільки пристосувалися до життя в кишечнику їжаків, що поза тілом їх, у морській воді, рано чи пізно гинуть.

Закінчуючи знайомство з інфузоріями, слід ще раз підкреслити, що вони являють собою багату на види, велику і процвітаючу групу (клас) тваринного світу. Залишаючись лише на рівні клітинної організації, інфузорії досягли проти іншими класами найпростіших максимальної складності будівлі та функцій. Особливо істотну роль цьому прогресивному розвитку (еволюції) зіграло, мабуть, перетворення ядерного апарату та виникнення ядерного дуалізму (якісної нерівноцінності ядер). Багатство макронуклеуса нуклеїновими речовинами пов'язане з активними процесамиобміну речовин, з енергійними процесами синтезу білків цитоплазми та ядер.

Висновок

Ми добігли кінця нашого огляду будови та способу життя великого типу тваринного світу - найпростіших. Характерною особливістю їх, як уже неодноразово наголошувалося вище, є одноклітинність. Щодо своєї будови найпростіші – клітини. Однак вони незрівнянні з клітинами, що входять до складу тіла багатоклітинних організмів, тому що є організмами. Таким чином, найпростіші – це організми на клітинному рівні організації. Деякі високоорганізовані найпростіші, що мають багато ядр, вже ніби виходять за морфологічні межі будови клітини, що дає підставу деяким ученим називати таких найпростіших "надклітинними". Це мало змінює суть справи, бо типовою для Protozoa є все ж таки одноклітинна організація.

У межах одноклітинності найпростіші пройшли довгий шлях еволюційного розвитку і дали величезну різноманітність форм, пристосованих до різних умов життя. В основі родоводу стовбура найпростіших стоять два класи: саркодові та джгутиконосці. Досі в науці дебатується питання, який із цих класів більш примітивний. З одного боку, нижчі представники саркодових (амеби) мають найпримітивнішу будову. Але джгутиконосці виявляють найбільшу пластичність типу обміну речовин і стоять на межі між тваринним і рослинним світом. У життєвому циклі деяких саркодових (наприклад, форамініфер) є джгутикові стадії (гамети), що вказує на їх зв'язок із джгутиконосцями. Очевидно, що ні сучасні саркодові, ні сучасні джгутиконосці не можуть бути початковою групою еволюції тваринного світу, бо самі пройшли великий шлях історичного розвитку і виробили численні пристосування до сучасних умов життя на Землі. Ймовірно, обидва ці класи сучасних найпростіших слід розглядати як два стовбури в еволюції, які беруть свій початок від стародавніх форм, що не збереглися до наших днів, які жили на зорі розвитку життя на нашій планеті.

Надалі еволюції найпростіших відбулися зміни різного характеру. Деякі їх призвели до загального підвищення рівня організації, підвищення активності, інтенсивності життєвих процесів. До таких філогенетичних (еволюційних) перетворень слід, наприклад, віднести розвиток органоїдів руху і захоплення їжі, яке досягло високої досконалості в класі інфузорій. Безперечно, що вії являють собою органоїди, що відповідають (гомологічні) джгутикам. У той час як у джгутиконосців, за небагатьма винятками, кількість джгутиків невелика, у інфузорій число вій досягло багатьох тисяч. Розвиток віїного апарату різко підвищило активність найпростіших, зробило різноманітними і складними формиїх взаємовідносин із середовищем, форми реакцій на зовнішні подразнення. Наявність диференційованого війного апарату, безперечно, стало однією з основних причин прогресивної еволюції в класі інфузорій, де виникло велике різноманіття форм, пристосованих до різних довкілля.

Розвиток війного апарату інфузорій – приклад такого роду еволюційних змін, які були названі акад. Сєверцовим ароморфозами. Ароморфози характеризуються загальним підвищенням організації, розвитком пристроїв широкого значення. Під підвищенням організації розуміють зміни, що викликають посилення життєдіяльності організму; вони пов'язані з функціональною диференціюванням його частин, ведуть до різноманітним формам зв'язку організму з навколишнім середовищем. Розвиток війного апарату інфузорій таки належить до такого роду перетворенням будови в процесі еволюції. Це типовий ароморфоз.

У найпростішихЯк це було підкреслено В. А. Догелем, зміни типу ароморфозів зазвичай бувають пов'язані зі збільшенням числа органоїдів. Відбувається полімеризація органоїдів. Розвиток війного апарату в інфузорій - типовий приклад такого роду змін. Другим прикладом ароморфозу в еволюції інфузорій може бути їх ядерний апарат. Ми розглянули вище особливості будови ядра інфузорій. Ядерний дуалізм інфузорій (наявність мікронуклеуса та макронуклеуса) супроводжувався збільшенням у складі макронуклеуса числа хромосом (явище поліплоїдії). Оскільки хромосоми пов'язані з основними синтетичними процесами у клітині, насамперед із синтезом білків, цей процес призвів до загального підвищення інтенсивності основних життєвих функцій. І тут мала місце полімеризація, що торкнулася хромосомних комплексів ядра.

Інфузорії- одна з найбільш численних та прогресивних груп найпростіших, походить від джгутиконосців. Про це свідчить повна морфологічна схожість їх органоїдів руху. Цей етап еволюції був пов'язаний із двома великими ароморфозами: один із них зачіпав органоїди руху, другий – ядерний апарат. Обидва ці типи змін пов'язані між собою, тому що обидва ведуть до підвищення життєдіяльності та ускладнення форм взаємозв'язків із зовнішнім середовищем.

Поряд з ароморфозами існує й інший тип еволюційних змін, що виражаються у виробленні пристроїв (адаптації) до певних, різко окреслених умов існування. Цей тип еволюційних змін Сєверцова було названо і діоадаптаціями. В еволюції найпростіших цей тип змін грав дуже велику роль. Вище, під час розгляду різних класівнайпростіших, наведено численні приклади ідіоадаптивних змін. Пристосування до планктонного способу життя у різних групНайпростіших, пристосування до життя в піску у інфузорій, утворення захисних оболонок ооцист у кокцидій та багато іншого - все це ідіоадаптації, які грали велику роль у виникненні та розвитку окремих груп, але не пов'язані із загальними прогресивними змінами організації.

Пристосування до різних конкретних довкіллям у найпростіших носять дуже різноманітний характер. Вони забезпечили стала вельми поширеною цього у найрізноманітніших довкіллях, що докладно розглядалося вище, в описах окремих класів.

Інфузорія-туфелька – представник типу Інфузорії. Вона має найскладнішу організацію. Місця проживання інфузорій - водойми із забрудненою стоячою водою. Довжина її тіла становить 01-03 мм. Інфузорія має постійну форму тіла як відбитка стопи людини. Зовнішній шаректоплазми утворює міцну еластичну пелікулу. Органоїдами руху є вії – короткі плазматичні вирости, що покривають тіло найпростішого; число їх сягає 10-15 тис. У цитоплазмі між віями розташовуються спеціальні захисні освіти - трихоцисти. При механічному або хімічному подразненні інфузорії трихоцисти вистрілюють довгу тонку нитку, яка впроваджується в тіло ворога або жертви і вводить отруйну речовину, що має паралізуючу дію.

Будова інфузорії туфельки:
1 - Вії, 2 - Травні вакуолі, 3 - Макронуклеус, 4 - Мікронуклеус, 5 - Скорочувальна вакуоля, 6 - Клітинний рот, 7 - Порошиця

Розмножується інфузорія-туфелька безстатевим способом – поперечним розподілом на дві частини. Починається розмноження з розподілу ядер. Мікронуклеус проходить мітотичний поділ, а макронуклеус перешнурівкою ділиться навпіл, але попередньо у ньому відбувається подвоєння кількості ДНК. Останнім етапом процесу безстатевого розмноження є поділ цитоплазми поперечною перетяжкою. Крім того, для інфузорії характерний статевий процес – кон'югація, під час якого відбувається обмін генетичною інформацією. Статевий процес супроводжується розбудовою ядерного апарату. Макронуклеус руйнується, а мікронуклеус ділиться мейотично з утворенням чотирьох ядер. Три з них відмирають, а ядро, що залишилося, ділиться ще раз мітозом і утворює жіноче і чоловіче гаплоїдні ядра. Дві інфузорії тимчасово з'єднуються цитоплазматичними містками в області отворів рота. Чоловіче ядро ​​переходить у клітину партнера та зливається там із жіночим ядром. Після цього відновлюється макронуклеус та інфузорії розходяться. Таким чином, при кон'югації відбувається оновлення генетичної інформації, поява нових ознак та властивостей без збільшення числа особин, тому кон'югацію не можна назвати розмноженням. У життєвому циклі інфузорії-туфельки кон'югація чергується з безстатевим розмноженням.

1. Різноманітність саркодових.

2. Різноманітність джгутикових.

Представники другого підтипу переміщаються за допомогою джгутиків, що і відображено в назві цієї групи.

- Жгутиконосці. Типовим представником цієї групи є евглена зелена. Це найпростіше має веретено-видну форму, вкрите щільною еластичною оболонкою. На передньому кінці тіла знаходиться джгутик, поблизу основи якого розташовується світлочутливе вічко - стигма і скорочувальна вакуоля. Ближче до заднього кінця, у товщі цитоплазми, знаходиться ядро, яке контролює всі життєві процеси організму. Зелене забарвлення евглене надають численні хлоропласти. На світлі цей джгу-тиконосець фотосинтезує, але довго перебуваючи в неосвітлених місцях водоймища, переходить до харчування продуктами розпаду складних органічних речовин, витягуючи їх з навколишнього середовища. Таким чином, евглена зелена може поєднувати автотрофний тип обміну речовин, так і гетеротрофний. Існування організмів з таким змішаним типом харчування свідчить про спорідненість тварин і рослинного світу. Більшість джгутикових

3. Різноманітність споровиків та інфузорій.

До складу типу Інфузорій входять найпростіші, що відрізняються найбільш складною організацією серед одноклітинних тварин. Типовим представником цієї групи є інфузорія-туфелька - звичайний мешканець прісних водойм. Тіло її вкрите щільною оболонкою - пелліку-лою і тому має відносно постійну форму. Характерна особливість будови - наявність вій, рівномірно покривають все тіло туфельки. Рухи вій узгоджені завдяки мережі скорочувальних волокон, розташованих у поверхневому шарі цитоплазми. Друга характерна особливість - наявність двох ядер, великого (макронуклеуса) і маленького (мікронуклеуса). Ядра відрізняються і функціонально: велике регулює обмін речовин, а мале бере участь у статевому процесі (кон'югації). Інфузорія-туфелька харчується бактеріями, одноклітинними водоростями, які підганяються віями до клітинного рота, що лежить на дні передротового поглиблення. Пройшовши клітинну ковтку, яка закінчується в цитоплазмі, харчові частинки виявляються ув'язненими в травні вакуолі, де розщеплюються під дією ферментів. Неперетравлені залишки викидаються через порох. У тілі туфельки розташовуються дві поперемінно пульсуючі складно влаштовані скорочувальні вакуолі. Розмножуються туфельки безстатевим шляхом, поділом пополам. Багаторазове безстатеве розмноження змінюється у туфельки статевим процесом - кон'югацією, під час якої два туфельки зближуються і обмінюються генетичним матеріалом. Після цього туфельки розходяться і незабаром знову приступають до безстатевого розмноження. Біологічне значення кон'югації полягає в об'єднанні в одному організмі спадкових властивостей двох особин. Це підвищує його життєздатність, що виявляється у кращій пристосованості до навколишніх умов.

Чи не знайшли те, що шукали? Скористайтеся пошуком

На цій сторінці матеріал за темами:

• коротко про джгутикових, хибноніжних, споровиків та інфузорій
• саркодові та споровики
• різноманіття джгутикових
• інфузорія туфелька доповідь короткий зміст
• чим відрізняються інфузорії від саркодового вигляду