Людина за своєю природою активна. Він є творцем та творцем незалежно від того, яким видом праці займається.

Діяльність – категорія соціальна. Тваринам доступна лише життєдіяльність, що виявляється як біологічне пристосування організму до вимог довкілля. Для людини характерне свідоме виділення себе з природи, пізнання її закономірностей та усвідомлений вплив на неї. Людина як особистість ставить собі мети, усвідомлює мотиви, що спонукають його до активності.

Принцип єдності свідомості та діяльності, сформульований радянськими психологами, узагальнює низку теоретичних положень. Змістом свідомості стають передусім ті об'єкти чи боку пізнаваної діяльності, які у діяльність. Таким чином, зміст та структура свідомості виявляються пов'язаними з діяльністю. Активність, як найважливіша характеристика психічного відображення особистості, закладається та реалізується у предметній діяльності і потім стає психічною якістю людини. Формуючись у діяльності, свідомість у ній і проявляється. За відповіддю та виконання завдання вчитель судить про рівень знань школяра. Аналізуючи навчальну діяльність школяра, вчитель робить висновок про його здібності, про особливості мислення та пам'яті. У справах та вчинках визначають характер відносини, почуття, вольові та інші якості особистості. Предметом психологічного вивчення є особистість у діяльності.

Будь-який вид діяльності пов'язаний з рухами, незалежно від того, чи це м'язово-м'язовий рух руки при листі, при виконанні трудової операції верстатником або рух мовного апаратупри проголошенні слів. Рух є фізіологічною функцією живого організму. Двигуна, або моторна, функція людини з'являється дуже рано. Перші рухи спостерігаються у внутрішньоутробний період розвитку, у зародка. Новонароджений кричить і виробляє руками та ногами хаотичні рухи, у нього виявляються й уроджені комплекси складних рухів; наприклад, смоктальний, хапальний рефлекси.

Вроджені рухи немовляти предметно не спрямовані та стереотипні. Як показують дослідження психології дитинства, випадковий контакт подразника з поверхнею долоні новонародженого викликає стереотипний хапальний рух. Це вихідний, безумовно, рефлекторний зв'язок між відчуттям і рухом без відображення специфіки предмета, що впливає. Значні зміни у характері хапального рефлексу відбуваються віком від 2,5 до 4 місяців. Вони викликані розвитком органів чуття, насамперед зору та дотику, а також удосконаленням моторики та рухових відчуттів. Тривалий контакт із предметом, здійснюваний у хапальному рефлексі, відбувається під контролем зору. Завдяки цьому формується система зорово-моторних зв'язків на основі тактильного підкріплення. Хапальний рефлекс розпадається, поступаючись місцем умовно-рефлекторним рухам, відповідним особливостям предмета.

По фізіологічній основі всі рухи людини можуть бути поділені на дві групи: вроджені (безумовно-рефлекторні) та набуті (умовно-рефлекторні). Переважна кількість рухів, включаючи навіть такий елементарний, спільний з тваринами акт, як пересування у просторі, людина набуває у життєвому досвіді, тобто більшість його рухів є умовно-рефлекторними. Лише незначна кількість рухів (крик, моргання) є вродженими. Руховий розвитокдитини пов'язані з перетворенням безумовно рефлекторної регуляції рухів у систему умовно-рефлекторних зв'язків.

Анатомо-фізіологічний механізм рефлекторної діяльності

Основним механізмом нервової діяльності, як у нижчих, і у найскладніших організмів, є рефлекс. Рефлексом називається реакція у відповідь організму на подразнення зовнішнього або внутрішнього середовища. Рефлекси відрізняються наступними особливостями: завжди починаються з нервового збудження, викликаного будь-яким подразником у тому чи іншому рецепторі, і закінчуються певною реакцією організму (наприклад, рухом чи секрецією).

Рефлекторна діяльність - це складна аналізуюча і синтезуюча робота кори головного мозку, суть якої полягає в диференціації численних подразників та встановленні між ними найрізноманітніших зв'язків.

Аналіз подразників виконується складними нервовими органами-аналізаторами. Кожен аналізатор складається із трьох частин:

1) периферичного сприймаючого органу (рецептора);

2) провідного аферентного, тобто. доцентрового шляху, яким нервове збудження передається від периферії до центру;

3) кіркової частини аналізатора (центральної ланки).

Передача нервового збудження від рецепторів спочатку до центральних відділів нервової системи, та був від них за еферентним, тобто. відцентровим, шляхів назад до рецепторів для реакції у відповідь, що має місце в ході рефлексу, здійснюється по рефлекторній дузі. Рефлекторна дуга (рефлекторне кільце) складається з рецептора, аферентного нерва, центральної ланки, еферентного нерва та ефектора (м'язи або залози).

Початковий аналіз подразників відбувається у рецепторах та нижчих відділах мозку. Він має елементарний характері і обумовлений ступенем досконалості того чи іншого рецептора. Вищий і найтонший аналіз подразників здійснюється корою великих півкуль головного мозку, що є сукупністю мозкових закінчень всіх аналізаторів.

У ході рефлекторної діяльності здійснюється також процес диференціювального гальмування, в ході якого збудження, викликані неподкрепляемыми умовними подразниками, поступово згасають, залишаються збудження, суворо відповідні основному, подкрепляемому умовному подразнику. Завдяки диференційному гальмування досягається дуже тонке диференціювання подразників. Через це виявляється можливим утворення умовних рефлексів на комплексні подразники.

У цьому умовний рефлекс викликається впливом лише комплексу подразників загалом і викликається дією якогось однієї з які входять у комплекс подразників.



Людина за своєю природою активна. Він є творцем та творцем незалежно від того, яким видом праці займається. Без активності, що виражається у діяльності, неможливе розкриття багатства духовного життя людини: глибини розуму та почуттів, сили уяви та волі, здібностей та рис характеру.

Діяльність – категорія соціальна. Тваринам доступна лише життєдіяльність, що виявляється як біологічне пристосування організму до вимог довкілля. Для людини характерне свідоме виділення себе з природи, пізнання її закономірностей та усвідомлений вплив на неї. Людина як особистість ставить собі мети, усвідомлює мотиви, що спонукають його до активності.

Принцип єдності свідомості та діяльності, сформульований радянськими психологами, узагальнює низку теоретичних положень. Змістом свідомості стають передусім ті об'єкти чи боку пізнаваної діяльності, які у діяльність. Таким чином, зміст та структура свідомості виявляються пов'язаними з діяльністю. Активність, як найважливіша характеристика психічного відображення особистості, закладається та реалізується у предметній діяльності і потім стає психічною якістю людини. Формуючись у діяльності, свідомість у ній і проявляється. За відповіддю та виконання завдання вчитель судить про рівень знань школяра. Аналізуючи навчальну діяльністьшколяра, вчитель робить висновок про його здібності, про особливості мислення та пам'яті. У справах та вчинках визначають характер відносини, почуття, вольові та інші якості особистості. Предметом психологічного вивчення є особистість у діяльності. рефлекторна фізіологічна безумовна людина

Будь-який вид діяльності пов'язані з рухами, незалежно від цього, чи це м'язово-м'язове рух руки під час листи, і під час трудової операції верстатником чи рух мовного апарату під час вимовлення слів. Рух є фізіологічною функцією живого організму. Двигуна, або моторна, функція людини з'являється дуже рано. Перші рухи спостерігаються у внутрішньоутробний період розвитку, у зародка. Новонароджений кричить і виробляє руками та ногами хаотичні рухи, у нього виявляються й уроджені комплекси складних рухів; наприклад, смоктальний, хапальний рефлекси.

Вроджені рухи немовляти предметно не спрямовані та стереотипні. Як показують дослідження психології дитинства, випадковий контакт подразника з поверхнею долоні новонародженого викликає стереотипний хапальний рух. Це вихідний, безумовно, рефлекторний зв'язок між відчуттям і рухом без відображення специфіки предмета, що впливає. Значні зміни у характері хапального рефлексу відбуваються віком від 2,5 до 4 місяців. Вони викликані розвитком органів чуття, насамперед зору та дотику, а також удосконаленням моторики та рухових відчуттів. Тривалий контакт із предметом, здійснюваний у хапальному рефлексі, відбувається під контролем зору. Завдяки цьому формується система зорово-моторних зв'язків на основі тактильного підкріплення. Хапальний рефлекс розпадається, поступаючись місцем умовно-рефлекторним рухам, відповідним особливостям предмета.

По фізіологічній основі всі рухи людини можуть бути поділені на дві групи: вроджені (безумовно-рефлекторні) та набуті (умовно-рефлекторні). Переважна кількість рухів, включаючи навіть такий елементарний, спільний з тваринами акт, як пересування у просторі, людина набуває у життєвому досвіді, тобто більшість його рухів є умовно-рефлекторними. Лише незначна кількість рухів (крик, моргання) є вродженими. Руховий розвиток дитини пов'язаний із перетворенням безумовно рефлекторної регуляції рухів у систему умовно-рефлекторних зв'язків.

Основним механізмом нервової діяльності, як у нижчих, так і найскладніших організмів, є рефлекс.Рефлексом називається реакція у відповідь організму на подразнення зовнішнього або внутрішнього середовища. Рефлекси відрізняються такими особливостями: завжди починаються з нервового збудження, викликаного будь-яким подразником у тому чи іншому рецепторі, і закінчуються певною реакцією організму (наприклад, рухом чи секрецією).

Рефлекторна діяльність- це складна аналізуюча і синтезуюча робота кори головного мозку, суть якої полягає в диференціації численних подразників та встановленні між ними найрізноманітніших зв'язків.

Аналіз подразників виконується складними нервовими органами-аналізаторами. Кожен аналізаторскладається з трьох частин: 1) периферичного сприймаючого органу (Рецептора); 2) провідного аферентного,тобто. доцентрового шляху, яким нервове збудження передається від периферії до центру; 3) кіркової частини аналізатора (Центральної ланки).

Передача нервового збудження від рецепторів спочатку до центральних відділів нервової системи, а потім від них еферентним,тобто. відцентровим, шляхів назад до рецепторів для реакції у відповідь, що має місце в ході рефлексу, здійснюється по рефлекторній дузі. Рефлекторна дуга (рефлекторне кільце)складається з рецептора, аферентного нерва, центральної ланки, еферентного нерва та ефектора (м'язи або залози).

Початковий аналіз подразників відбувається у рецепторах та нижчих відділах мозку. Він має елементарний характері і обумовлений ступенем досконалості того чи іншого рецептора. Вищий і найтонший аналіз подразників здійснюється корою великих півкуль головного мозку, що є сукупністю мозкових закінчень всіх аналізаторів.

У ході рефлекторної діяльності здійснюється також процес диференціювального гальмування, в ході якого збудження, викликані неподкрепляемыми умовними подразниками, поступово згасають, залишаються збудження, суворо відповідні основному, подкрепляемому умовному подразнику. Завдяки диференційному гальмування досягається дуже тонке диференціювання подразників. Через це виявляється можливим утворення умовних рефлексів на комплексні подразники.

У цьому умовний рефлекс викликається впливом лише комплексу подразників загалом і викликається дією якогось однієї з які входять у комплекс подразників.

Безумовні рефлекси. Інстинкти

Безумовні рефлекси були виділені у спеціальну категорію для позначення видових реакцій організму на внутрішні та зовнішні подразники, що здійснюються на основі вроджених нервових зв'язків, тобто. що відбивають філогенетичний досвід пристосування до умов існування. Безумовні рефлекси щодо постійні, стереотипно виявляються у відповідь адекватне подразнення певного рецептивного поля і є основою формування численних умовних рефлексів, що з індивідуальним досвідом. Безумовні рефлекси забезпечують координовану діяльність, спрямовану на підтримку сталості багатьох параметрів внутрішнього середовища, взаємодію організму із зовнішнім середовищем, узгоджену діяльність соматичних, вісцеральних та вегетативних реакцій.

Однак оптимальне пристосування до мінливих станів зовнішнього та внутрішнього середовищ організму досягається за допомогою умовних рефлексів, завдяки яким індиферентні для певної діяльності подразники набувають якості біологічно значущих сигналів.

Особливості безумовних рефлексів

Запропоновано декілька класифікацій безумовних рефлексіввідповідно до характеру подразників, що викликають їх, їх біологічної роллю, рівнями управління (зв'язок з певними відділами ЦНС), порядком слідування в конкретному пристосувальному акті. Автори цих класифікацій відобразили у них свої наукові інтереси та методологічні установки. І.П. Павлов описав харчові, оборонні, орієнтовні, батьківські та дитячі реакції, поділяються більш дробові рефлекси. Так, харчові рефлекси, пов'язані з діяльністю харчового центру, включають пошук, видобуток, захоплення, смакове випробування їжі, секрецію слини та травних соків у шлунково-кишковому тракті, його моторну діяльність

У працях І.П. Павлова зустрічаються також вказівки на наступні безумовні рефлекси: харчові (позитивний та негативний), орієнтовний, колекціонування, цілі, обережності, свободи, дослідний, самозберігаючі (позитивний та негативний), агресивний, сторожовий, підпорядкування, статеві (чоловічий та жіночий), ігровий, батьківський, норогнізний, міграційний, соціальний, питний.

Н.А. Рожанський виділив 24 рефлекси, що входять у наступні шість груп: загальної активності, обмінні, міжтварини, продовження виду та розмноження, екологічні та неповедінкові рефлекси підкірково-стволових частин головного мозку. Ця класифікація майже зачіпає вегетативну сферу регуляції, що грає велику роль реалізації поведінкових актів.

Більше широкої є класифікація, заснована на дослідженні адаптивних сторін безумовно-рефлекторної діяльності. Представник еколого-фізіологічного спрямування А.Д. Слонім запропонував розділити безумовні рефлекси на три групи реакцій,пов'язаних з підтриманням сталості внутрішнього середовища, змінами у зовнішньому середовищі та збереженням виду.

Наведені класифікації передбачають не тільки опис поведінки, але й з'ясування фізіологічних механізмів, що лежать в його основі. Останнє меншою мірою цікавить етологів, які також досліджують поведінку в адекватному для тваринного навколишньому середовищі. Ось приклад класифікації типів поведінки,запропонованої німецьким етологом Г. Темброком.

Поведінка, що визначається обміном речовин і що складається з харчовидобутку та прийому їжі, сечовиділення та дефекації, запасання їжі, спокою та сну, потягування.

Комфортна поведінка.

Оборонна поведінка.

Поведінка, пов'язана з розмноженням, що складається з охорони території, спарювання, турботи про потомство.

Соціальна (групова) поведінка.

Будівництво гнізд, нір та притулків.

Хоча багато в чому такий поділ і близький до наведених вище класифікацій фізіологів Н.А. Рожанського та А.Д. Слоніма, воно більшою мірою тяжіє до зовнішньому описууроджено закріплених стереотипів поведінки.

Для П.В. Симонова класифікуючим принципом угруповання найскладніших безумовних рефлексів з'явилися ідеї В.І. Вернадського та А.А. Ухтомського про освоєння живими істотами різних рівнів організаціїв гео-, біо-, а людини також у соціо- і ноосфері (інтелектуальне освоєння світу). П.В. Симонов виділив такі безумовні рефлекси: вітальні, рольові (зоосоціальні) та саморозвитку. До вітальних безумовних рефлексів відносяться харчовий, питний, регуляції сну, оборонні (включаючи рефлекс «біологічної обережності»), рефлекс економії сил та багато інших. Вони не вимагають участі іншої особи, а неможливість їхньої реалізації веде до фізичної загибелі. Рольові (зоосоціальні) безумовні рефлекси, навпаки, виявляються у процесі взаємодії коїться з іншими особинами цього виду. Безумовні рефлекси саморозвитку відображають дослідницьку поведінку, рефлекси свободи, імітаційний та ігровий.

Польський нейрофізіолог Ю. Конорський розділив безумовні рефлекси в відповідно до їх біологічної ролі на збережені, пов'язані з надходженням в організм та виведенням з нього всього необхідного; відновлювальні (сон), спрямовані на збереження виду (копуляція, вагітність, турбота про потомство), та захисніщо забезпечують видалення всього тіла або його окремих частин зі сфери дії шкідливого або небезпечного для організму подразника (рефлекси відсмикування та відступу) або пов'язані з усуненням шкідливих агентів, які потрапили на поверхню тіла або всередину організму, знищенням або нейтралізацією шкідливих агентів (наступні рефлекси).

Зберігаючі рефлекси залучення спрямовані безпосередньо на об'єкт (їжа, статевий партнер), захисні спрямовані у бік, протилежний до шкідливого подразника. По порядку послідовності фаз ця класифікація доповнюється вказівкою на підготовчі (драйвові, мотиваційні) та виконавчі (консуматорні), пов'язані із завершальними діями, безумовні рефлекси.

Так, виходячи з цієї класифікації, можна виділити підготовчі харчові безумовні рефлекси, що лежать в основі формування станів голоду та ситості До них відносяться реакції, що виникають при зміні хімічного складукрові, зрушеннях в обміні речовин, посилення або ослаблення інтероцептивної сигналізації (переважно від рецепторів шлунка, кишечника та печінки).

Ініціація та припинення харчового збудження визначаються нервовими та гуморальними сигналами, що сприймаються спеціалізованими рецепторами гіпоталамічної області. У формування станів голоду та ситості залучаються також багато інших структур головного мозку. Харчове спонукання залежить від внутрішніх подразників та від стимулів, що виходять з зовнішнього середовища. На тлі домінуючої мотивації голоду виникає рухове занепокоєння та відбувається активація деяких сенсорних систем (зокрема, смаку та нюху). Після надходження їжі в ротову порожнину підготовчі рефлекси гальмуються і починають реалізуватися виконавчі харчові рефлекси: пережовування їжі, слиновиділення, проковтування харчового грудка, що сформувався, координовані скорочення стравоходу і шлунка, виділення шлункового і панкреатичного соків, зміна метаболічних реакцій.

Такі ж складні підготовчі та виконавчі безумовні рефлекси, пов'язані зі статевою або оборонною поведінкою. Слід разом з тим мати на увазі, що в процесі онтогенезу підготовчі та виконавчі безумовні рефлекси видозмінюються під впливом зовнішніх та внутрішніх подразників, тому в координованій пристосувальній діяльності першочергову роль починають грати умовні рефлекси.

Як можна було бачити, рефлекторне керування функціями організму здійснюється механізмами різної складності. Це дозволило І.П. Павлову розділити безумовні рефлекси за анатомічним принципом: прості(спинно-мозкові), ускладнені(продовгуватий мозок), складні(середній мозок) та найскладніші(найближча підкірка та кора великих півкуль). У цьому І.П. Павлов вказував на системний характер регуляції фізіологічних процесів, розглянутий ним з прикладу організації «харчового центру» - функціональної сукупності структур, розташованих різних рівнях мозку.

Положення про системностіяк основний принцип роботи мозку було сформульовано А.А. Ухтомським у його вченні про домінанта - функціональне поєднання різних нервових центрів на основі підвищеної збудливості. Ці ідеї розвинені П.К. Анохіним, згідно з уявленнями якого функціональні системи динамічно поєднують нервові елементи різних рівнів ЦНС, забезпечуючи певні пристосувальні ефекти.

Таким чином, існує можливість класифікувати безумовно-рефлекторну та умовно-рефлекторну діяльність на підставі анатомічного та функціонального підходів, між якими немає принципових протиріч. В останні десятиліття за допомогою стереотаксичної техніки вдалося визначити участь у спеціалізованій безумовно-рефлекторній діяльності багатьох відділів мозку (гіпоталамуса, мигдалеподібного тіла, гіпокампу, стріопалідарної системи та ін.). Отримані дані розширили уявлення про організацію різних формповедінки.

Розвиток теорії автоматичного регулювання призвело до необхідності розглянути організацію вродженої та набутої поведінки в аспекті уявлень про інформаційно-керівної діяльності мозку. Було виділено шість рівнівйого організації (А.Б. Коган та ін.): елементарні, координаційні, інтегративні, найскладніші безумовні рефлекси, елементарні умовні рефлекси та складні форми вищої нервової (психічної) діяльності.

Елементарні безумовні рефлекси- прості відповідні реакції місцевого значення, що реалізуються відповідно до жорстко детермінованої програми своїх сегментарних центрів. Вони здійснюються по одному головному каналу (відцентрові, центральні та відцентрові ланки). Роль зворотних зв'язків (переважно негативних) корекції елементарних безумовних рефлексів невелика. Приклади такого рефлексу - відсмикування обпаленої ноги від вогню або миготіння при попаданні в око смітинки.

Координаційні безумовні рефлекситакож здійснюються на сегментарному рівні, але на відміну від елементарних рефлексів включають ряд циклів, хоч і стереотипних, але що допускають корекцію на основі негативних та позитивних зворотних зв'язків. Приклад простого координаційного рефлексу - антагоністичний рефлекс, що погоджує скорочення згинальних та розгинальних м'язів.

Інтегративні безумовні рефлекси- синтез координованих рухових актів із їх вегетативним забезпеченням у комплексні реакції певного біологічного значення. Вони забезпечують підтримку гомеостазу та здійснюють корекцію елементарних та координаційних рефлексів. Реалізація інтегративних рефлексів визначається надсегментарними механізмами (переважно нижніми відділами стовбура, структурами довгастого, середнього та проміжного мозку, мозочка). Якщо реалізації елементарних і координаційних рефлексів мають значення головним чином фізичні властивості і локальний додаток подразника, то інтегративні рефлекси забезпечують цілісні відповіді організму (найпростіші поведінкові акти зі своїми вегетативними компонентами).

Механізми нервової регуляції різних рівнів тісно переплітаються, тому їх поділ має умовний характер. Навіть у спинальної тварини у здійсненні елементарного рефлексу бере участь кілька рефлекторних дуг. Ще І.М. Сєченов виявив, що у жаби неефективність видалення лапкою ушкоджуючого подразника призводить до залучення у реакцію нових рухових координацій. Двигуна відповідь визначається вихідним станом рефлекторного апарату. У обезголовленої жаби подразнення шкіри стопи викликає її згинання, при зігнутій – розгинання. Нетрафаретність реалізації вроджених рефлекторних програм, що виявляється навіть після видалення надсегментарних відділів центральної нервової системи, значно сильніше виражена за відсутності порушення її цілісності.

Складність організації вроджених реакційпростежується з прикладу слиноотделительного безумовного рефлексу, який було вважати відносно простим. Насправді ж він пов'язаний з різними рецепторами (смаковими, тактильними, больовими), волокнами кількох нервів (трійчастого, лицьового, язикоглоткового, блукаючого), багатьма відділами ЦНС (довгастим мозком, гіпоталамусом, мигдалеподібним тілом, корою великих півкуль). Слиновиділення пов'язане з харчовою поведінкою, серцево-судинної, дихальної, ендокринної, терморегуляторної функції.

Безумовно-рефлекторна секреція слини залежить не тільки від адекватного подразника, що викликає її, але і від багатьох зовнішніх і внутрішніх факторів. Підвищення температури навколишнього середовища призводить до виділення великої кількості«терморегуляторні» слини з низьким вмістом органічних речовин. Кількість слини залежить від рівня харчового збудження, доступності води, вмісту в їжі кухонної солі, гормонального фону та багатьох інших факторів.

Таким чином, здавалося б, відносно прості вроджені реакції насправді входять до системної інтеграції складних механізмів, що визначають підтримання гомеостазу та взаємовідносини організму із зовнішнім середовищем. Така інтеграція надзвичайно пластична, і відповідно до принципу домінанти одні й ті самі реакції можуть входити до комплексів, пов'язаних із задоволенням. різних потреборганізму. Наприклад, слиновидільний рефлекс може бути пов'язаний з терморегуляцією, харчовою або оборонною поведінкою.

У здійсненні інтегративних безумовних рефлексів, що є комплексами координованих рухів зі своїми вегетативним забезпеченням, провідну роль грають надсегментарні механізми. Складна системазворотних зв'язків здійснює корекцію елементарних, координаційних та інтеграційних реакцій, що об'єднуються в єдину систему. Вона невіддільна від центральних механізмів інстинктивних реакцій, пов'язаних із підкірково-стволовими відділами головного мозку. Певну роль реалізації інстинктивних реакцій грає також кора великих півкуль мозку.

Можна помітити, що пропонований різними авторами поділ рівнів безумовно-рефлекторної діяльності щодо. Схематичність будь-якої її класифікації простежується на прикладі одного з фундаментальних безумовних рефлексів. орієнтовного.Він включає три групи явищ (Л.Г. Воронін). Перша його форма,позначена І.П. Павловим як рефлекс «що таке?», включає багато елементарних і координованих реакцій - розширення зіниці, зниження порогів чутливості до ради сенсорних подразників, скорочення та розслаблення м'язів ока, вуха, поворот голови та тулуба у бік джерела подразнення, принюхування до нього, зміна електричної активності головного мозку (пригнічення, блокада альфа-ритму і виникнення більш частих коливань), поява шкірно-гальванічної реакції, поглиблення дихання, розширення кровоносних судин голови і звуження судин кінцівок, початкове уповільнення і подальше почастішання серцебиття і цілий ряд інших змін в організмі. .

Друга формаорієнтовного рефлексу пов'язана зі спеціалізованими пошуковими рухами та залежить від мотиваційно-потребових показників, тобто. превалюючою домінанти, і від зовнішніх подразників.

Третя формаорієнтовного рефлексу проявляється як дослідницької реакції, необов'язково пов'язані з задоволенням поточних потреб організму, тобто. заснованої на "цікавості".

У зарубіжній літературі для опису орієнтовного рефлексу використовують психологічні поняття - Увага, установка в умовах очікування подразника, реакція подиву, насторожування, переляку, тривоги, пильності. З точки зору нейрофізіолога, орієнтовний рефлекс багатокомпонентна неспецифічна реакціяорганізму на «новизну», спрямовану підвищення здатності аналізаторів диференціювати нове явище. Він характеризується ефектом згасання та незалежністю від модальності та напрямки змін стимулу О.А. Костанд).

Орієнтовно-дослідний рефлекс є складовою орієнтовно-дослідницької поведінки, яке, будучи вродженим, проте практично невіддільне від умовно-рефлекторної діяльності. Це стосується багатьох інших форм поведінки. Тому одним з найбільш складних питаньфізіології поведінки є поділ вроджених та набутих реакцій.

У дорослої особи вроджена діяльність зазвичай не проявляється у чистому вигляді, вона видозмінена такими, що формуються в процесі онтогенезу, умовними рефлексами. Таким чином, безумовні рефлекси модифікуються відповідно до індивідуального пристосування до особливостей існування. Навіть на ранніх етапах постнатального життя, а деяких сторін життєдіяльності ще у пренатальному періоді, вроджені реакції «обростають» умовно-рефлекторними елементами. При цьому генетично детерміновані позитивні реакції можуть трансформуватися на негативні. Так, на ранніх етапах життя солодкий смак може ставати відкинутим, якщо він хоча б одноразово поєднувався з хворобливим станом організму (дискомфортом).

Інша складність у диференціюванні вроджених та набутих реакцій пов'язана з удосконаленням безумовно-рефлекторної діяльностів процесі індивідуального розвитку. Крім того, при взаємодії з умовними рефлексами безумовні у процесі постнатального життя «дозрівають» (Л.А. Орбелі).

Видозміна вроджених форм поведінки у процесі індивідуального розвитку може залежати як від навчання, а й багатьох непрямих впливів, зрештою позначаються на безумовно-рефлекторної діяльності. Вона часом визначається температурою довкілля, коли він відбувається розвиток організму, умовами харчування, стрессорными впливами.

Поведінка прийнято розглядати як уроджене, якщо в онтогенезі не можна виявити впливу на нього навчання або інших факторів. Ці впливи намагаються виявити за допомогою експериментів із використанням певних видів депривації(наприклад, ізоляції від однолітків, вирощування у темряві тощо). Подібний метод не завжди ефективний, оскільки депривація, по-перше, не може виключити всіх впливів середовищ, а по-друге, викликає ряд загальних змін у стані організму. Зокрема, залежно від подразників, що впливають на організм, що розвивається (збагачене та збіднене середовище), регулюються синтез ДНК у нейронах, нейромедіаторний баланс та багато інших складових, від яких залежить реалізація поведінкових актів.

Відповіді організму не є наслідком прямолінійних процесів розвитку, що ведуть від гена безпосередньо до поведінки дорослої тварини і лише в деяких випадках змінюються зовнішніми впливами. Насправді існує складне переплетення причинних зв'язків, коли кожна частина організму може взаємодіяти з іншими його частинами та зовнішнім середовищем (Р. Хайнд).

Діапазон мінливості найскладніших безумовних рефлексів в залежності від умов існування в ранньому віці неоднаковий різних видівдіяльності. Деякі вроджені комплекси рухів є надзвичайно стійкими і не можуть бути змінені впливами середовища, інші відрізняються більшою пластичністю. Описані фіксовані послідовності рухів, які від навчання. Вони добре простежуються у комах та птахів. Так, риючі оси одного виду будують гнізда за допомогою стереотипних рухів, шаблонні рухи домашніх півнів при догляді курей.

Фіксовані комплекси рухів характерні й у високорозвинених тварин, зокрема й у людини. Характерні скануючі рухи головою немовлят, що полегшують пошук соска. Стереотипно виявляються інші комплекси рухів, пов'язаних із ссанням. Ці рефлекси дозрівають ще пренатальному періоді розвитку, що у спостереженнях над недоношеними дітьми. Не залежать від навчання хапальний рефлекс, міміка дитини та багато інших проявів уродженої діяльності. Спостереження над представниками багатьох видів тварин показують, що адекватний вибір їжі може здійснюватися самостійно, тобто. який завжди вимагає попереднього навчання. Негативна реакція на висоту проявляється у мавпочок, що ніколи з нею не зустрічалися.

Разом з тим багато найскладніших безумовних рефлексів видозмінюються в процесі розвитку або ж вимагають для свого прояву періоду навчання. У пташенят формування співу визначається не лише вродженими характеристиками, а й умовами вигодовування птахами свого чи іншого виду (О.М. Промптов). Ізоляція від однолітків щурів чи цуценят призводить до незворотних змін подальшого «соціального» спілкування. Ізоляція мавп різко порушує їхню подальшу статеву і материнську поведінку.

Труднощі, що виникають при поділі детермінованих генетично і вироблених у процесі життя поведінкових актів, погіршуються і тією обставиною, що деякі вроджені форми поведінки виявляються на відносно пізніх етапах розвитку, коли тварина має деякий досвід і вже сформовані умовно-рефлекторні стереотипи.

Так відбувається, зокрема, з статевою поведінкою, готовність до прояву якого виникає у певному віці і натомість гормональних перебудов. Однак ефективність спарювання у багатьох видів визначається також індивідуальним досвідом, який набуває до досягнення статевої зрілості в результаті спілкування з однолітками. Наприклад, у дорослих самців цихлідових риб, вирощених в ізоляції, поведінка залицяння адресується не лише самкам, а й самцям. Близькі зміни простежені у птахів, гризунів, мавп. Спілкування з родичами впливає на статеву поведінку різними шляхами, змінюючи готовність до спарювання, реактивність до відповідних подразників, точність рухів та різні реакції, прямо чи опосередковано пов'язані з розмноженням. При цьому слід мати на увазі, що специфічна (в даному прикладі статева) поведінка може видозмінюватися у дорослих особин на основі неспецифічної по відношенню до нього поведінки, що виявляється на ранніх стадіях онтогенезу.

Гормональні перебудовипри статевому дозріванні можуть також змінити характер реагування різні біологічно істотні подразники, що, своєю чергою, позначається реалізації раніше вироблених умовних рефлексів. Ця закономірність простежена на прикладі умовно-рефлекторних смакових аверсій- негативного ставлення до вроджених індиферентних або смакових стимулів, що поєднувалися з хворобливим станом. Аверсія до солодкого смаку, що одноразово поєднується з отруєнням, однаково виражена у неполовозрелых щурів обох статей. У міру статевого дозрівання у самок збільшується пов'язана з підвищенням рівня естрогенів мотивація споживання речовин солодкого смаку і відповідно знижується вироблена до них аверсія. У самців їх відкидання продовжує залишатися значним, оскільки андрогени не змінюють зазначену мотивацію.

Дозрівання центральної нервової системиу процесі онтогенезу та супутні зміни у балансі біологічно активних речовин у внутрішньому середовищі організму надзвичайно важливі для прояву різних вроджених форм поведінки та виробленої на їх основі умовно-рефлекторної діяльності. Певним стадіям постнатального життя властиві свої особливості взаємодії безумовно- та умовно-рефлекторної діяльності.

Наприклад, у цуценят протягом перших трьох років життя виробляється харчодобувний умовний рефлекс на природні або екологічно неадекватні запахові подразники при одноразовому поєднанні з годуванням. З 4-го по 10-й день життя здатність до вироблення цього рефлексу зникає і знову з'являється на 11-12-й день, причому з цього періоду навчання вимагає вже багаторазового поєднання умовного та безумовного стимулів.

Багато реакцій утворюються в перші години або дні життя у птахів і ссавців при одноразовому поєднанні подразнення різних органів чуття з вродженими елементами поведінки - слідуванням за предметом, що віддаляється, та іншими цілеспрямованими руховими актами. Ця форма навчання, звана зображенням (імпринтингом), формується протягом чутливого періоду, що триває від 6-8 годин до 4-5 днів. Близькі до відбитку натуральні умовні рефлекси, які також формуються дуже швидко на певній стадії онтогенетичного розвитку та надзвичайно повільно згасають.

Складні форми поведінкиспостерігаються відразу після переходу до постнатального життя, що дозволяє віднести їх до вроджених реакцій. Процес їх дозрівання може бути простежений «у чистому вигляді», оскільки вони модифікуються завдяки зовнішнім впливам. Існування феноменів зйомки та натуральних умовних рефлексів ускладнює диференціювання вроджених та набутих у постнатальному онтогенезі поведінкових актів.

Є підстави припускати, що реалізація деяких вроджених реакцій пов'язані з подразниками, яким піддається організм у пренатальному житті. Так, у цуценят перевага запаху матері формується наприкінці антенатального періоду.

Деякі вроджені реакції виявляються відразу після народження, але в одному з наступних етапів розвитку. Якщо в цей час тварина не стикається зі специфічним подразником, надалі здатність реагувати на неї без спеціального навчання не виявляється. При цьому можливі помилки у віднесенні деяких реакцій до вроджених чи вироблених. Наприклад, довгий часвважали, що собаки, які виховувалися з періоду переходу до дефінітивного харчування на хлібно-молочній дієті, не відповідають уродженою позитивною реакцією на запах м'яса. Перші досліди на цих тваринах були проведені лише у 7-місячному віці. Виявилося, однак, що на 16-21-й день життя щеняти така здатність у нього виявляється. Якщо ж адекватного подразника немає, вона поступово загальмовується і відсутня у цуценят старшого віку, які вперше стикаються із запахом м'яса.

Прояв деяких складних форм поведінки, хоч і визначається генетичною програмою, у деяких межах може модулюватися зовнішніми факторами. Так, зниження температури довкілля значно знижує рівень ігровий діяльності дитинчат деяких ссавців, хоча викликає її специфічний подразник - контакти з однолітками.

Можна навести багато прикладів, що підтверджують роль середовищних факторів у модифікації вроджених форм поведінки. Проте було б помилкою протиставляти значення генетичних та середовищних факторіву розвитку поведінки. Всі форми взаємодії організму з середовищем, у тому числі і поведінкові, обумовлені генетичною програмою і тією чи іншою мірою схильні зовнішнім впливам. Генетична програма визначає діапазон цих впливів, тобто. так звану норму реакції. Для одних ознак вона суворо фіксована, що добре ілюструє відсутність пластичності у здійсненні деяких функцій комах (політ, вихід з личинки або кокона, статева поведінка).

Існують суворо запрограмовані інстинктивні дії. Наприклад, самка павука під час будівництва кокона виробляє комплекси стереотипних рухів, навіть якщо павутинна нитка не виробляється. Потім у неіснуючий отвір вона відкладає яйця, що падають на землю, і продовжує діяльність, що імітує будівництво кокона, якого насправді немає. У цьому випадку норма реакції дуже вузька, і інстинктивні дії не залежать від сигналів щодо їх ефективності. Для інших ознак вона значно ширше, причому адаптивна варіабельність інстинктивних дій виявлено і в комах, що проявляється, зокрема, при відновленні зруйнованих жител в умовах, відмінних від природних.

Генетична обумовленість поведінки проявляється при поступовому формуванні деяких поведінкових актів у процесі раннього онтогенезу. Докладно досліджено співвідношення вроджених та набутих компонентів у реакції нападу на жертву у кошенят. Спочатку виявляються лише інстинктивні рухові стереотипи, поступово в процесі тренування, що відбувається в умовах контакту з матір'ю та однолітками, вони уточнюються та збагачуються рухами, що сформувалися у процесі навчання.

Вихідне використання вроджених комплексів рухів, пов'язаних із харчовою активністю, описано у цуценят перших днів життя при виробленні внутрішньомозкового самороздратування «зон нагороди» (позитивної емоціогенної системи). Поступово репертуар рухів збагачується менш шаблонними, виробленими комплексами, причому вони є сусідами з вродженими стереотипами рухової активності. Очевидно, інстинктивні наказові акти, на основі яких будується нова система цілеспрямованої активності, не обов'язково усуваються при її формуванні.

Складним є питання про неодмінну рефлекторну основу кожного поведінкового акта.

Уявлення про її обов'язковість привело І.П. Павлова до ототожнення понять складні безумовні реакціїі інстинкти.У багатьох випадках вдалося виявити зовнішні та внутрішні стимули, які є поштовхом до розгортання ланцюга шаблонних реакцій, проте не завжди можна їх ідентифікувати, що дозволяє припускати, що ряд форм інстинктивної діяльності проявляється мимовільно.Ендогенні процеси в ЦНС обумовлюють виконання низки інстинктивних актів без видимих ​​коливань у стані зовнішнього та внутрішнього середовища. Велику роль при цьому відіграють циркадні та інші ритми, які визначаються фізіологічним станом організму та різними стимулами, хоч і можуть зрушуватися під впливом.

Описані автономні коливальні процеси у різних структурах мозку, які визначають періодичні зміни поведінки тварин, ізольованих від родичів та позбавлених зору та слуху. Багато генетично закодованих реакцій визначаються змінами у внутрішньому середовищі організму. Так, у глухих від народження сіамських кішок-мутантів збудження, пов'язане з циклом статевої активності, проявляється як у поведінкових актах (лордоз та ін), так і в специфічних звукових сигналах. Певні сигнали видаються цими тваринами може голоду і за оборонному поведінці.

Деякі норми реакцій за відсутності зворотнього зв'язкупригнічуються. Так, у глухих і сліпих людей відсутні деякі виразні рухи (зокрема і звукові), пов'язані відповідно зі слуховим чи зоровим сприйняттям. Народжені сліпими з роками усміхаються менше, ніж зрячі або осліплі у пізнішому віці. Однак ряд виразних рухів проявляється незалежно від повноцінності сенсорних систем. Аналіз зафіксованих на кіноплівку виразних рухів дітей, що народилися сліпими та глухими, показав, що моторика сміху у них така сама, як і у здорових (І. Айбл-Айбесфельдт).

Комплекси інстинктивних рухів зазвичай тісно пов'язані з сигналами із зовнішнього та внутрішнього середовищ організму, хоча вони і можуть визначатися автономними процесами в ЦНС. Проте не завжди вдається їх виявити.

Заперечення рефлекторної природи інстинктивних актівпризвело деяких дослідників до визначення їх як вроджених, внутрішньо організованих і тих, що виявляються спонтанно (У. Торп). У. Крейг припустив, що інстинкт пов'язаний із накопиченням «специфічної енергії дії», яку звільняє вирішальна ситуація. При цьому інстинктивні дії, що відображають внутрішні потреби, включають пошукову (підготовчу) та завершальну фази.

Прикладом може бути активність хижака при вистеженні та поїданні жертви. На першому етапі є ненаправлений пошук, далі відповідно до подразників, що походять від жертви, пошук стає спрямованим, після чого слідує ряд поведінкових актів (підкрадання або переслідування, стрибок, умертвіння жертви, розчленування її на шматки). Другий етап (поїдання жертви) є завершальним (консуматорним) і протікає стереотипніше, ніж перший. У. Крейг надавав велике значенняпотягам і спонуканням, вважаючи, що завершальний етап інстинктивної дії придушує їх.

Умовний рефлекс- це придбана за життя, закономірна реакція цілісного організму на раніше байдужий (індиферентний) подразник. В умовному рефлексі відтворюється або безумовнорефлекторна реакція, або зовсім новий, раніше невідомий вид діяльності (інструментальні рефлекси).

Види умовних рефлексів.Найбільш загальними ознаками, які дозволяють класифікувати умовні рефлекси, є:

• а) якісний склад рефлекторних подразників (натуральних та штучних);
• б) характер реакції у відповідь (успадкованої або набутої);
• в) рівень (порядок) рефлексу.

Натуральними умовними подразниками є якості чи властивості, властиві безумовному агенту. Наприклад, запах м'яса є натуральним умовним подразником харчових рефлексів. Харчовий умовний рефлекс запах м'яса виробляється при збігу його з безумовним, тобто. смаком м'яса, поживною цінністю його тварини. Умовні рефлекси, вироблені дію натуральних умовних подразників, називаються натуральними. У штучних умовних рефлексах підкріплюючими сигналами служать подразники, які пов'язані з властивостями, властивими безумовному агенту.

Умовні рефлекси, у яких виконавча ланка є уродженою формою сенсорної реакцію подразники, називаються сенсорними. Новою, набутою частиною таких рефлексів є лише їхня аферентна ланка - рефлекс першого роду. Прикладами таких рефлексів є всі харчові, оборонні, статеві, орієнтовні рефлекси, що виробляються нової аферентної основі (наприклад, умовний харчовий рефлекс на звуковий подразник).

В умовних рефлексах другого роду реакція у відповідь не є вродженою, інакше кажучи, і аферентна, і виконавча ланка формується як абсолютно нові складові елементи рефлекторної реакції.

Двигун в рефлексах другого роду - типовий індиферентний подразник, але він може стати при підкріпленні умовним сигналом будь-якої діяльності, доступної тварині або людині. Довільна рухова діяльність людини, характерна для спорту, за своїм фізіологічним механізмам- Ланцюг ускладнюються рефлексів другого роду.

Вихідною первинною формою умовного рефлексу є рефлекс першого порядку. Підкріплюючим агентом у цих умовних рефлексах є безумовний, переважно натуральний подразник. В умовних рефлексах другого порядку підкріплюючим агентом є умовні рефлекси першого порядку.

Рефлекси вищих порядків (третього, четвертого тощо.) виробляються з цього принципу: підкріплювальними агентами рефлексів вищих порядків служать умовні подразники, куди були вироблені попередні рефлекси.

Умовні рефлекси класифікуються і з інших ознак. За рецепторним принципом їх можна поділити на екстероцептивні, пропріоцептивні, інтероцептивні; по ефекторному – на секреторні, моторні, екстраполяційні, автоматичні. У секреторних та моторних рефлексах кінцевим результатом є виділення секрету чи руховий акт.

Автоматичні рефлекси утворюються за умови поєднання умовного подразника з дією хімічних агентів. Введення апоморфіну викликає блювотний рефлекс. Поєднання чухання із введенням апоморфіну призводить до вироблення автоматичного блювотного рефлексу на чухання.

Складні форми екстраполяційних рефлексів (рефлексів «передбачення») є типовими поведінковими реакціями, у яких виявляються елементи аналітико-синтетичної функції мозку. Тварина передбачає результати вчинених дій, виходячи з слідах минулого досвіду, який закінчився досягненнями корисного (безумовного) рефлексу.

Умови формування умовних рефлексів.Однією з основних умов утворення тимчасового умовного зв'язку природних умовє збіг за часом дії умовного та безумовного подразників. У лабораторному експерименті умовний подразник випереджає дію безумовного. Але й у разі часто вони діють разом. До інших умов відносяться повторюваність, достатня інтенсивність подразників, а також рівень збудливості нервової системи.

Повторення поєднань умовного та безумовного агентів сприяє закріпленню умовного нервового зв'язку. Для цього необхідна достатня сила безумовного подразника. Підкріплюючий агент повинен мати біологічний зміст, тобто. задовольняти будь-яку фізіологічну потребу.

Швидкість утворення умовного рефлексу залежить від рівня збудливості центральної нервової системи. Будь-які індиферентні подразники можуть набути для голодної тварини сигнальне значення, якщо вони підкріплюватимуться їжею. Однак цей агент, що підкріплює умовний рефлекс, втрачає біологічний сенс для нагодованої тварини, що пов'язано з низьким рівнем збудливості харчового центру. Необхідний рівень збудливості нервової системи досягається зняттям сторонніх подразників. Це особливо важливо під час навчання рухам.

Домінантна установка розучування нового руху прискорює процес навчання. І навпаки, побічні подразники, що відволікають від вирішення головного завдання, ускладнюють цей процес, руйнуючи установку, що склалася, на розучування руху.

Механізми замикання нервового зв'язку.При дії індиферентного подразника у відповідній сенсорній ділянці кори виникає збудження. Наступне за сигнальним подразником безумовне підкріплення викликає сильне вогнище збудження в підкіркових центрах та їх кіркових проекціях. Сильний осередок за принципом домінанти «притягує» збудження з слабкішого. Відбувається замикання нервових зв'язків між підкірковими та корковими осередками збудження, викликаного умовними та безумовними агентами.

Відповідно до уявлень І.П.Павлова, стереотипно повторювані впливи зовнішнього середовища викликають у корі великих півкуль суворо впорядковану послідовність порушення окремих ділянок. Формується динамічний стереотип нервових процесів, у якому реакція на подразник визначається не так його вмістом, як місцем у системі впливів. Динамічний стереотип формується завдяки замиканню нервових зв'язків між слідовим збудженням від дії попереднього сигналу та наступним умовним подразником.

У механізмах замикання важлива роль належить просторової синхронізації біоелектричної активності нервових центрів, що одночасно збуджуються. Просторова синхронізація - це збіг біопотенціалів сукупностей (констеляцій) нервових клітин за часом і фазою; вона є наслідком зближення лабільності значної частини нейронів, що утворюють нейронні ланцюги.

Передбачається, що різні за сенсорним змістом та біологічною значущістю аферентні впливи, тобто. умовні та безумовні сигнали, викликають генералізовану активацію кіркових нейронів через ретикулярну формацію стовбура мозку. Вона забезпечує взаємне перекриття двох вогнищ збудження. Полегшення зв'язку між ними може забезпечуватись значним падінням електричного опорув нервових шляхах, що з'єднують точки мозку, що одночасно збуджуються.

p align="justify"> Особливу роль грає конвергенція висхідних збуджень від безумовного подразника. Охоплюючи великі області кори великих півкуль, вони надають хімічно стабілізуючу дію попри всі нейрони, яких надходить Інформація від індиферентного подразника.

Внаслідок конвергенції індиферентного та безумовного збуджень два специфічні для них хімічні процеси вступають у взаємодію. Результатом цієї взаємодії є посилений біосинтез нових білкових структур у синапсах та пресинаптичних терміналях, що полегшують формування та закріплення нових асоціацій. Так, міелінізація пресинаптичних терміналей аксонів підвищує швидкість проведення збудження.

Особлива роль регуляції замикаючої функції мозку належить нейропептидам. Вони істотно впливають на процеси пам'яті, регулюють сон, деякі поведінкові реакції. Нейропептиди, що діють за типом морфіну, - ендорфіни і енкефаліни - мають знеболювальну дію, що перевищує за силою морфін в десятки разів. У процесі еволюційного розвитку рівень замикання нервових зв'язків змінюється. У людини та вищих тварин він проектується на кору та найближчі підкіркові центри. У нижчих тварин умовні рефлекси замикаються в дифузній та гангліонарній нервовій системах та на різних рівняхстовбурової частини мозку. Інакше висловлюючись, умовний зв'язок перестав бути специфічним корковым процесом. Умовний рефлекс постає як універсальна пристосувальна реакція, доступна і нижчим тваринам.

Гальмування умовно-рефлекторної діяльності.Відкриття гальмування у центральній нервовій системі належить І.М. Сєченову. Гальмовий процес з І.М. Сєченову є результатом особливих гальмівних центрів. Як було показано у наступних роботах, гальмування не є однозначним за своїм походженням процесом. За фізіологічним змістом гальмування – це активний нервовий процес, який пригнічує діяльність, «не допускає зовнішніх робочих ефектів» (П.К. Анохін).

У нервовій клітині постійно зберігається нестійка рівновага, що визначається співвідношенням збудження та гальмування. Переважання одного з процесів призводить нервову клітину до діяльного або гальмівного стану. У розвитку гальмування важлива роль надається біологічно активним речовин – медіаторам.

Залежно та умовами виникнення розрізняють безумовне і умовне гальмування. До безумовного відноситься зовнішнє та позамежне гальмування. На відміну від безумовного гальмування, внутрішнє гальмування є умовним, яке набуває в процесі індивідуального розвитку організму. Принципова різниця між безумовним та умовним гальмуванням полягає і в їх локалізації. Джерело безумовного гальмування знаходиться поза межами умовних тимчасових зв'язків, він виступає стосовно них як зовнішній подразник.

Зовнішнє гальмування розвивається на дію сторонніх, зазвичай, сильних зовнішніх подразників. Причиною зовнішнього гальмування можливе емоційне збудження, біль, зміна обстановки. При повторному дії подразників зовнішнє гальмування слабшає.

Внутрішнє гальмування локалізується у межах умовно-рефлекторних нервових зв'язків. Воно розвивається за закономірностями умовного рефлексу. Розрізняють згасальне, диференційоване, запізнювальне і умовне (умовне гальмо) гальмування.

Згасальне гальмування розвивається внаслідок непідкріплення умовного подразника безумовним підкріплюючим агентом. Це не руйнування, а лише тимчасове гальмування тимчасових зв'язків, що сформувалися. Через деякий час рефлекс відновлюється. Згасання умовних рефлексів у людини відбувається повільно. Багато форм умовно-рефлекторної діяльності навіть без підкріплення зберігаються протягом усього життя (трудові навички, спеціальні види спортивної діяльності).

Диференціювальне гальмування обумовлює розрізнення подібних подразників, що викликають спочатку однотипну реакцію (генералізований відповідь). Підкріплення одного подразника з низки подібних з ним дозволяє вичленувати (віддиференціювати) реакцію у відповідь тільки на один з умовних сигналів. У собаки можна виробити диференційований на кілька відтінків сірого кольору. У людини в процесі життя виробляються тисячі і десятки тисяч диференціювань як на реальні (первосигнальні), так і на опосередковані (другосигнальні) подразники.

Запізнювальне гальмування забезпечує затримку на час відповіді дію умовного сигналу. Воно дає можливість тварині затримати умовну реакцію для досягнення корисного результату (наприклад, вичікування зручного моменту для нападу на жертву у хижаків).

В експериментальних умовах запізнювальне гальмування виробляється поступовим збільшенням сигнального подразника та безумовним його підкріпленням. У людини гальмування, що запізнюється, проявляється у всіх діях «із затриманим кінцем». Імпульсивність, миттєвість реакції у відповідь у людини замінюється усвідомленою її затримкою, якщо це продиктовано поточними умовами життєдіяльності.

Умовне гальмування (Умовне гальмо) формується за типом негативного умовного рефлексу. Якщо перед підкріплюючим агентом дається поєднання сигнального з новим подразником і це поєднання не підкріплюється, через деякий час цей новий подразник стає умовним гальмом. Пред'явлення його після сигнального агента спричиняє гальмування виробленого раніше рефлексу.

Тільки фізіологія тримає у руках ключ до істинно науковому аналізу психічних явищ.

І. М. Сєченов

4.1. Рефлекс як основна форма діяльності нервової системи

Будова нервової системи та сукупність процесів, що проходять у ній, дозволяють виконувати регулюючі та керуючі функції, які забезпечують:

1. Швидке координування функцій організму.

2. Узгодження стану організму з різними умовамидовкілля.

3. Об'єднання окремих органів прокуратури та систем організму на єдине ціле.

Апарат управління у вищих тварин та людини представлений рефлекторним механізмом, який проявляється у всіх відділах нервової системи та є основною формою діяльності нервової системи. Перші уявлення про рефлекторний принцип діяльності нервової системи, тобто про принцип «відображення» та поняття рефлекс були запроваджені Р. Декартом у XVII ст. Але через недостатність наукових відомостей про будову та функції нервової системи, його уявлення про механізм рефлексу були умоглядні та механістичні. Так, рухову реакцію у відповідь на зовнішній вплив Декарт пояснював тим, що під впливом на органи почуттів будь-якого стимулу натягуються «нервові нитки», що йдуть «нервовими трубками» до мозку. Натяг ниток призводить до відкриття «клапанів», через які з мозку виходить «тварини», що спрямовуються по нервах до м'язів і роздмухують їх.

В даний час рефлексом називається всяка реакція організму, що виникає при дії подразника із зовнішнього або внутрішнього середовища та здійснюється за обов'язковою участю ЦНС. В основі будь-якого рефлексу лежить послідовне поширення хвилі збудження за елементами нервової системи, що утворює так звану рефлекторну дугу (Рис. 4.1).

Рис. 4.1. Схема рефлекторної дуги спинномозкового рефлексу:

1 – рецептор; 2 – чутлива нервова клітина; 3 – чутливий задній корінець; 4 – центральна (контактна) частина рефлекторної дуги; 5 – руховий нейрон; 6 – еферентне (рухове) нервове волокно; 7 – м'яз; 8 – спинний мозок

Щоб зрозуміти, як здійснюється рефлекс і що є рефлекторна дуга, розглянемо, яким чином відсмикується рука при впливі на неї гарячого предмета. У цей момент у рецепторах – чутливих нервових закінченнях – виникає збудження, яке по аферентному(доцентровому) волокну передається до чутливої ​​нервової клітини. Від неї за аксоном збудження передається в ЦНС до вставних нейронів, у яких відбуваються складні процеси переробки інформації, що надійшла. Після цього збудження передаватиметься на рухові нервові клітини та за їх аксоном ( еферентному, відцентровому волокну) піде до м'язів, які, скорочуючись, викличуть відсмикування руки.

Відповідно до теорії І. П. Павлова, рефлекторна дуга будь-якого рефлексу складається з трьох частин: аналізаторної, контактної та виконавчої.

Аналізаторна частина включає рецептор, аферентне волокно і чутливу нервову клітину. Функція рецептора у тому, щоб сприймати роздратування і переробляти (трансформувати) їх у нервовий імпульс.

Рецептори специфічні: вони пристосовані до певного подразника. Роздоровчий –це фактор, який має деяку кількість енергії, який, будучи доданий до тканини, здатний викликати її збудження. Так, дію хімічної енергії сприймають хеморецептори, тепловий – терморецептори, механічною – механорецептори, електромагнітні коливання з певною довжиною хвилі (світло) – фоторецепториі т. д. По відношенню до рецепторів всі подразники можна поділити на адекватні та неадекватні. Адекватним для цього виду рецепторів є подразник, до сприйняття якого вони пристосовані. Порогова інтенсивність адекватного подразника набагато нижча, ніж неадекватного. Так, відчуття світла при дії світлового подразника виникає коли потужність його становить 10 -17 -10 -18 Вт. Але й механічна, неадекватна дія на очне яблуко також викликає відчуття спалаху світла. У цьому потужність стимулу має становити щонайменше 10 -4 Вт, т. е. на 13–14 порядків перевищувати потужність адекватного подразника.

Крім того, подразники класифікуються за силою або величиною прикладеної енергії. За силою розрізняють такі види подразників:

а) допорогові – слабкі подразники, що не викликають видимої реакції у відповідь;

б) порогові – мінімальні за силою подразники, що викликають мінімальну реакцію у відповідь;

в) надпорогові – подразники різної сили, що викликають відповідну їх силі реакцію;

г) максимальні – сильні подразники, які викликають максимально можливу реакцію.

Залежно від розташування рецепторів їх можна розділити на дві групи: екстерпро-і інтерорецептори. Перші збуджуються різними чинниками довкілля, другі чутливі до коливань параметрів внутрішнього середовища. І, нарешті, існують так звані пропріорецептори(Власні рецептори), що сприймають зміни стану м'язів, зв'язок та сухожилля.

Контактна частина рефлекторна дуга представлена ​​вставковими нейронами спинного або головного мозку.

У найпростішому випадку рефлекторна дуга включає тільки два нейрони, і імпульси передаються з відцентрового на відцентрове нервове волокно. Найчастіше збудження в ЦНС проходить через низку вставних нейронів. Чим складніший рефлекс, тим більше асоціативних клітин входить до складу контактної частини рефлекторної дуги.

Слід зазначити існування про «рефлекторних дуг з гуморальним ланкою». Такі дуги відрізняються тим, що інформація з ЦНС, що викликає зміну стану робочого органу, передається не нервовими провідниками, а гуморальним шляхом, за допомогою виділення в кров гормонів.

Виконавча ланка Рефлекторна дуга складається з ефекторного нейрона і виконавчого органу, або ефектора. До таких органів відносяться м'язи та залози. Ефектори характеризуються тим, що при збудженні виконують специфічну роботу, яку можна виміряти: м'язи скорочуються, залози виділяють секрет.

Проте рефлекторний акт не закінчується діяльністю виконавчого органу. Кожен ефектор має свої чутливі прилади-рецептори, які, своєю чергою, сигналізують у ЦНС про здійснену ними роботу. Інформація від рецепторів, збудженням яких викликаний рефлекс, порівнюється з потоком імпульсів, що від рецепторів виконавчого органу. Завдяки такому зіставленню уточнюється реакція у відповідь організму. Зв'язок рецепторів робочого органу із ЦНС називається «зворотним зв'язком». Тому правильніше говорити не про рефлекторну дугу, а про рефлекторне кільце .