Človek je po naravi aktiven. Je ustvarjalec in ustvarjalec, ne glede na to, kakšno delo opravlja.

Dejavnost je družbena kategorija. Živali lahko samo živijo, kar se kaže kot biološka prilagoditev telesa zahtevam okolje. Za osebo je značilna zavestna izolacija sebe od narave, poznavanje njenih zakonov in zavesten vpliv nanjo. Človek si kot človek postavlja cilje, se zaveda motivov, ki ga spodbujajo k aktivnosti.

Načelo enotnosti zavesti in dejavnosti, ki so ga oblikovali sovjetski psihologi, posplošuje številne teoretične predloge. Vsebina zavesti so predvsem tisti predmeti ali vidiki spoznavne dejavnosti, ki so vključeni v dejavnost. Tako sta vsebina in struktura zavesti povezana z dejavnostjo. Dejavnost kot najpomembnejša značilnost miselne refleksije osebnosti se postavi in ​​uresniči v objektivni dejavnosti in nato postane duševna kvaliteta človeka. Ker se oblikuje v dejavnosti, se v njej manifestira zavest. Z odgovorom in izvedbo naloge učitelj presodi stopnjo znanja učenca. Učitelj pri analizi izobraževalne dejavnosti študenta sklepa o njegovih sposobnostih, o značilnostih mišljenja in spomina. Z dejanji in dejanji se določi narava odnosa, občutki, močna volja in druge lastnosti osebnosti. Predmet psihološkega preučevanja je osebnost v dejavnosti.

Vsaka vrsta dejavnosti je povezana z gibi, ne glede na to, ali gre za mišično-skeletni gib roke pri pisanju, pri izvajanju delovne operacije s strani upravljavca stroja ali gibanju govorni aparat pri izgovarjanju besed. Gibanje je fiziološka funkcija živega organizma. Motorna ali motorična funkcija se pri človeku pojavi zelo zgodaj. Prve premike opazimo v intrauterinem obdobju razvoja, v zarodku. Novorojenček kriči in dela kaotične gibe z rokami in nogami, ima tudi prirojene komplekse zapletenih gibov; na primer sesalni, prijemalni refleksi.

Prirojeni gibi dojenčka niso objektivno usmerjeni in so stereotipni. Kot kažejo študije otroške psihologije, naključni stik dražilnega sredstva s površino dlani novorojenčka povzroči stereotipno gibanje prijemanja. To je začetna brezpogojno refleksna povezava med občutkom in gibanjem, ne da bi odražala posebnosti predmeta vpliva. Pomembne spremembe v naravi prijemalnega refleksa se pojavijo v starosti od 2,5 do 4 mesecev. Povzročajo jih razvoj čutil, predvsem vida in dotika, pa tudi izboljšanje motorike in motoričnih občutkov. Dolgotrajen stik s predmetom, ki se izvaja v refleksu prijemanja, se pojavi pod nadzorom vida. Zaradi tega se oblikuje sistem vizualno-motoričnih povezav, ki temelji na taktilni okrepitvi. Refleks prijemanja se razpade in se umakne pogojenim refleksnim gibom, ki ustrezajo značilnostim predmeta.

Po fiziološki osnovi lahko vsa človeška gibanja razdelimo v dve skupini: prirojena (brezpogojni refleks) in pridobljena (pogojni refleks). Veliko večino gibov, vključno s tako osnovnim dejanjem, ki je običajno za živali, kot je gibanje v prostoru, človek pridobi v življenjskih izkušnjah, torej je večina njegovih gibov pogojnih refleksov. Prirojeno je le zelo majhno število gibov (vpitje, mežikanje). motorični razvoj otrok je povezan s preoblikovanjem brezpogojne refleksne regulacije gibov v sistem pogojenih refleksnih povezav.

Anatomski in fiziološki mehanizem refleksne aktivnosti

glavni mehanizem živčna aktivnost, tako pri najnižjih kot pri najbolj zapletenih organizmih, je refleks. Refleks je odziv telesa na draženje zunanjega ali notranjega okolja. Refleksi so različni naslednje značilnosti: vedno se začne z živčnim vzbujanjem, ki ga povzroči kakšen dražljaj v enem ali drugem receptorju, in konča z določeno reakcijo telesa (na primer gibanje ali izločanje).

Refleksna aktivnost je kompleksno analiziranje in sintezno delo možganske skorje, katerega bistvo je diferenciacija številnih dražljajev in vzpostavitev različnih povezav med njimi.

Analiza dražljajev se izvaja s kompleksnimi organi analizatorjev živcev. Vsak analizator je sestavljen iz treh delov:

1) periferni zaznavni organ (receptor);

2) prevodni aferent, t.j. centripetalna pot, po kateri se živčno vzbujanje prenaša od periferije v središče;

3) kortikalni del analizatorja (osrednji člen).

Prenos živčnega vzbujanja z receptorjev najprej na osrednje dele živčnega sistema, nato pa z njih po eferentnem, t.j. centrifugalna, poti nazaj do receptorjev za odziv, ki poteka med refleksom, poteka vzdolž refleksnega loka. Refleksni lok (refleksni obroč) je sestavljen iz receptorja, aferentnega živca, osrednje povezave, eferentnega živca in efektorja (mišica ali žleza).

Začetna analiza dražljajev poteka v receptorjih in v spodnjih delih možganov. Ima elementarni značaj in je določen s stopnjo popolnosti enega ali drugega receptorja. Najvišjo in najbolj subtilno analizo dražljajev izvaja skorja možganskih hemisfer, ki je kombinacija možganskih končičev vseh analizatorjev.

Med refleksno aktivnostjo se izvaja tudi proces diferencialne inhibicije, med katerim vzbujanja, ki jih povzročajo neokrepljeni pogojni dražljaji, postopoma izginejo, vzbujanja pa ostanejo, ki strogo ustrezajo glavnemu, okrepljenemu pogojnemu dražljaju. Zahvaljujoč diferencialni inhibiciji je dosežena zelo fina diferenciacija dražljajev. Zaradi tega je možna tvorba pogojnih refleksov na kompleksne dražljaje.

V tem primeru pogojni refleks povzroči samo delovanje kompleksa dražljajev kot celote in ga ne povzroči delovanje katerega koli od dražljajev, vključenih v kompleks.



Človek je po naravi aktiven. Je ustvarjalec in ustvarjalec, ne glede na to, kakšno delo opravlja. Brez dejavnosti, izražene v dejavnosti, je nemogoče razkriti bogastvo človekovega duhovnega življenja: globino uma in občutkov, moč domišljije in volje, sposobnosti in značajske lastnosti.

Dejavnost je družbena kategorija. Živali lahko samo živijo, kar se kaže kot biološka prilagoditev telesa zahtevam okolja. Za osebo je značilna zavestna izolacija sebe od narave, poznavanje njenih zakonov in zavesten vpliv nanjo. Človek si kot človek postavlja cilje, se zaveda motivov, ki ga spodbujajo k aktivnosti.

Načelo enotnosti zavesti in dejavnosti, ki so ga oblikovali sovjetski psihologi, posplošuje številne teoretične predloge. Vsebina zavesti so predvsem tisti predmeti ali vidiki spoznavne dejavnosti, ki so vključeni v dejavnost. Tako sta vsebina in struktura zavesti povezana z dejavnostjo. Dejavnost kot najpomembnejša značilnost miselne refleksije osebnosti se postavi in ​​uresniči v objektivni dejavnosti in nato postane duševna kvaliteta človeka. Ker se oblikuje v dejavnosti, se v njej manifestira zavest. Z odgovorom in izvedbo naloge učitelj presodi stopnjo znanja učenca. Analiziranje učne dejavnosti učenec, učitelj sklepa o njegovih sposobnostih, o značilnostih mišljenja in spomina. Z dejanji in dejanji se določi narava odnosa, občutki, močna volja in druge lastnosti osebnosti. Predmet psihološkega preučevanja je osebnost v dejavnosti. refleksna fiziološka brezpogojna oseba

Vsaka vrsta dejavnosti je povezana z gibi, ne glede na to, ali gre za mišično-skeletno gibanje roke pri pisanju, pri izvajanju delovne operacije strojnika ali gibanje govornega aparata pri izgovarjanju besed. Gibanje je fiziološka funkcija živega organizma. Motorna ali motorična funkcija se pri človeku pojavi zelo zgodaj. Prve premike opazimo v intrauterinem obdobju razvoja, v zarodku. Novorojenček kriči in dela kaotične gibe z rokami in nogami, ima tudi prirojene komplekse zapletenih gibov; na primer sesalni, prijemalni refleksi.

Prirojeni gibi dojenčka niso objektivno usmerjeni in so stereotipni. Kot kažejo študije otroške psihologije, naključni stik dražilnega sredstva s površino dlani novorojenčka povzroči stereotipno gibanje prijemanja. To je začetna brezpogojno refleksna povezava med občutkom in gibanjem, ne da bi odražala posebnosti predmeta vpliva. Pomembne spremembe v naravi prijemalnega refleksa se pojavijo v starosti od 2,5 do 4 mesecev. Povzročajo jih razvoj čutil, predvsem vida in dotika, pa tudi izboljšanje motorike in motoričnih občutkov. Dolgotrajen stik s predmetom, ki se izvaja v refleksu prijemanja, se pojavi pod nadzorom vida. Zaradi tega se oblikuje sistem vizualno-motoričnih povezav, ki temelji na taktilni okrepitvi. Refleks prijemanja se razpade in se umakne pogojenim refleksnim gibom, ki ustrezajo značilnostim predmeta.

Po fiziološki osnovi lahko vsa človeška gibanja razdelimo v dve skupini: prirojena (brezpogojni refleks) in pridobljena (pogojni refleks). Veliko večino gibov, vključno s tako osnovnim dejanjem, ki je običajno za živali, kot je gibanje v prostoru, človek pridobi v življenjskih izkušnjah, torej je večina njegovih gibov pogojnih refleksov. Prirojeno je le zelo majhno število gibov (vpitje, mežikanje). Motorični razvoj otroka je povezan s preoblikovanjem brezpogojne refleksne regulacije gibov v sistem pogojenih refleksnih povezav.

Glavni mehanizem živčnega delovanja, tako v najnižjih kot v najbolj zapletenih organizmih, je refleks. Refleks je odziv telesa na draženje zunanjega ali notranjega okolja. Refleksi se razlikujejo po naslednjih značilnostih: vedno se začnejo z živčnim vzbujanjem, ki ga povzroči kakšen dražljaj v enem ali drugem receptorju, in končajo z določeno reakcijo telesa (na primer gibanje ali izločanje).

refleksna aktivnost- to je kompleksno analiziranje in sintezno delo možganske skorje, katerega bistvo je diferenciacija številnih dražljajev in vzpostavitev različnih povezav med njimi.

Analiza dražljajev se izvaja s kompleksnimi organi analizatorjev živcev. Vsi analizator je sestavljen iz treh delov: 1) periferni zaznavni organ (receptor); 2) prevodni aferentni tiste. centripetalna pot, po kateri se živčno vzbujanje prenaša od periferije v središče; 3) kortikalni del analizatorja (centralna povezava).

Prenos živčnega vzbujanja z receptorjev, najprej v osrednje dele živčnega sistema, nato pa z njih vzdolž eferenten, tiste. centrifugalni, poti nazaj do receptorjev za odziv, ki poteka med refleksom, poteka vzdolž refleksnega loka. Refleksni lok (refleksni obroč) Sestavljen je iz receptorja, aferentnega živca, osrednje povezave, eferentnega živca in efektorja (mišica ali žleza).

Začetna analiza dražljajev poteka v receptorjih in v spodnjih delih možganov. Ima elementarni značaj in je določen s stopnjo popolnosti enega ali drugega receptorja. Najvišjo in najbolj subtilno analizo dražljajev izvaja skorja možganskih hemisfer, ki je kombinacija možganskih končičev vseh analizatorjev.

Med refleksno aktivnostjo se izvaja tudi proces diferencialne inhibicije, med katerim vzbujanja, ki jih povzročajo neokrepljeni pogojni dražljaji, postopoma izginejo, vzbujanja pa ostanejo, ki strogo ustrezajo glavnemu, okrepljenemu pogojnemu dražljaju. Zahvaljujoč diferencialni inhibiciji je dosežena zelo fina diferenciacija dražljajev. Zaradi tega je možna tvorba pogojnih refleksov na kompleksne dražljaje.

V tem primeru pogojni refleks povzroči samo delovanje kompleksa dražljajev kot celote in ga ne povzroči delovanje katerega koli od dražljajev, vključenih v kompleks.

brezpogojni refleksi. nagone

V posebno kategorijo so bili izločeni brezpogojni refleksi za označevanje specifičnih reakcij telesa na notranje in zunanje dražljaje, ki se izvajajo na podlagi prirojenih nevronskih povezav, t.j. ki odraža filogenetsko izkušnjo prilagajanja na pogoje obstoja. Brezpogojni refleksi so razmeroma stalni, stereotipni kot odziv na ustrezno stimulacijo določenega receptivnega polja in služijo kot osnova za nastanek številnih pogojnih refleksov, povezanih z individualno izkušnjo. Brezpogojni refleksi zagotavljajo usklajeno aktivnost, ki je namenjena ohranjanju konstantnosti številnih parametrov notranjega okolja, interakcije organizma z zunanjim okoljem, usklajene aktivnosti somatskih, visceralnih in vegetativnih reakcij.

Vendar pa se optimalno prilagajanje spreminjajočim se razmeram zunanjega in notranjega okolja telesa doseže s pomočjo pogojnih refleksov, zaradi katerih dražljaji, ki so indiferentni do določene dejavnosti, pridobijo kakovost biološko pomembnih signalov.

Značilnosti brezpogojnih refleksov

več klasifikacije brezpogojnih refleksov v skladu z naravo dražljajev, ki jih povzročajo, njihovo biološko vlogo, nivoji nadzora (povezava z določenimi deli centralnega živčnega sistema), urejenostjo v posameznem prilagoditvenem aktu. Avtorji teh klasifikacij so v njih odražali svoja znanstvena zanimanja in metodološke smernice. I.P. Pavlov je opisal prehranske, obrambne, orientacijske, starševske in otroške reakcije, razdeljene na bolj frakcijske reflekse. Tako refleksi hrane, povezani z aktivnostjo prehranskega centra, vključujejo iskanje, ekstrakcijo, zajemanje, preizkušanje okusa hrane, izločanje sline in prebavnih sokov v prebavila, njegova motorična aktivnost.

V delih I.P. Pavlova, obstajajo tudi znaki naslednjih brezpogojnih refleksov: hrana (pozitivni in negativni), indikativni, zbirateljski, ciljni, previdnost, svoboda, raziskovalni, samoohranjevalni (pozitivni in negativni), agresivni, čuvaj, podrejenost, spolni (moški in samica), divjad, starševstvo, gnezdenje, selitveno, družabno, pitje.

NA. Rozhansky je izpostavil 24 refleksov, ki so vključeni v naslednjih šest skupin: splošna aktivnost, izmenjava, odnosi med živalmi, nadaljevanje vrste in razmnoževanje, ekološki in nevedenjski refleksi podkortikalnih delov možganov. Ta razvrstitev skoraj ne vpliva na vegetativno sfero regulacije, ki igra pomembno vlogo pri izvajanju vedenjskih dejanj.

Širša klasifikacija temelji na preučevanju prilagodljivih vidikov brezpogojne refleksne aktivnosti. Predstavnik ekološke in fiziološke smeri A.D. Slonim je predlagal razdelitev brezpogojnih refleksov na tri skupine reakcij povezana z ohranjanjem konstantnosti notranjega okolja, spremembami v zunanjem okolju in ohranjanjem vrste.

Zgornje klasifikacije ne zagotavljajo le opisa vedenja, temveč tudi razjasnitev osnovnih fizioloških mehanizmov. Slednje je manj zanimivo za etologe, ki preučujejo tudi obnašanje v okolju, ki je primerno za žival. Tukaj je primer razvrstitev vrst vedenja, predlagal nemški etolog G. Tembrok.

Obnašanje, ki ga določa presnova in je sestavljeno iz hranjenja in prehranjevanja, uriniranja in iztrebljanja, shranjevanja hrane, počitka in spanja, raztezanja.

Udobno vedenje.

obrambno vedenje.

Vzreja, ki je sestavljena iz varovanja ozemlja, parjenja, skrbi za potomce.

Socialno (skupinsko) vedenje.

Gradnja gnezd, rovov in zavetišč.

Čeprav je v mnogih pogledih taka delitev blizu zgornjim klasifikacijam fiziologov N.A. Rozhansky in A.D. Slonim, bolj teži k zunanji opis prirojeno ustaljeni stereotipi vedenja.

Za P.V. Simonov, razvrstitveno načelo združevanja najkompleksnejših brezpogojnih refleksov so bile ideje V.I. Vernadsky in A.A. Ukhtomsky o razvoj s strani živih bitij različnih ravni organiziranosti v geo-, bio- in za človeka tudi v socio- in noosferi (intelektualno raziskovanje sveta). P.V. Simonov je izpostavil naslednje brezpogojne reflekse: vitalni, igranje vlog (zoosocialni) in samorazvoj. Med vitalne brezpogojne reflekse spadajo hrana, pijača, uravnavanje spanja, obrambni (vključno z refleksom »biološke previdnosti«), refleks varčevanja z močjo in mnogi drugi. Ne zahtevajo sodelovanja drugega posameznika, nezmožnost njihovega izvajanja pa vodi v fizično smrt. Vloga (zoosocialni) brezpogojni refleksi se, nasprotno, kažejo v procesu interakcije z drugimi posamezniki določene vrste. Brezpogojni refleksi samorazvoja odražajo raziskovalno vedenje, reflekse svobode, posnemanja in igre.

Poljski nevrofiziolog J. Konorski je brezpogojne reflekse razdelil na skladno z njihovo biološko vlogo pri ohranjanju povezana z vstopom v telo in odstranitvijo vsega, kar je potrebno iz njega; obnovitveno (spanje), namenjeno ohranjanju vrste (kopulacija, nosečnost, skrb za potomce) in zaščitni zagotavljanje odstranitve celotnega telesa ali njegovih posameznih delov iz področja delovanja škodljivega ali nevarnega dražljaja za telo (refleksi umika in umika) ali povezanega z izločanjem škodljivih snovi, ki so prišle na površino telesa ali v notranjost telesa. telesa, uničenje ali nevtralizacija škodljivih snovi (žaljivi refleksi).

Konzervativni refleksi privlačnosti so usmerjeni neposredno na predmet (hrana, spolni partner), zaščitni refleksi so usmerjeni v nasprotno smer od škodljivega dražljaja. Po vrstnem redu zaporedja faz je ta razvrstitev dopolnjena z navedbo pripravljalnih (pogonskih, motivacijskih) in izvršilnih (potrošniških) refleksov, povezanih s končnimi dejanji, brezpogojnimi refleksi.

Torej, na podlagi te klasifikacije lahko ločimo pripravljalna hrana brezpogojni refleksi ki so osnova za nastanek stanj lakote in sitosti. Sem spadajo reakcije, ki se pojavijo, ko kemična sestava krvi, premiki v presnovi, krepitev ali oslabitev interoceptivne signalizacije (predvsem iz receptorjev želodca, črevesja in jeter).

Začetek in konec vzburjenja s hrano določajo živčni in humoralni signali, ki jih zaznavajo specializirani receptorji v regiji hipotalamusa. V nastajanje stanj lakote in sitosti sodelujejo tudi številne druge možganske strukture. Prehranski impulz je odvisen od notranjih dražljajev in od dražljajev, ki izhajajo iz njih zunanje okolje. V ozadju prevladujoče motivacije lakote se pojavi motorični nemir in aktivirajo se nekateri senzorični sistemi (predvsem okus in vonj). Po vstopu hrane v ustno votlino se zavirajo pripravljalni refleksi in se začnejo uresničevati izvršilni prehranjevalni refleksi: žvečenje hrane, slinjenje, požiranje nastalega bolusa hrane, usklajene kontrakcije požiralnika in želodca, izločanje želodčnega in trebušnega soka, spremembe v presnovnih reakcijah. , itd

Enako zapleteni so pripravljalni in izvršilni brezpogojni refleksi, povezani s spolnim ali obrambnim vedenjem. Hkrati je treba upoštevati, da se v procesu ontogeneze pripravljalni in izvršilni brezpogojni refleksi spreminjajo pod vplivom zunanjih in notranjih dražljajev, zato pri usklajeni prilagoditveni dejavnosti začne igrati primarna vloga. pogojnih refleksov.

Kot je razvidno, se refleksni nadzor telesnih funkcij izvaja z mehanizmi različne kompleksnosti. To je omogočilo I.P. Pavlov, da brezpogojne reflekse razdeli po anatomskem principu: preprosta(hrbtenica), zapleteno(medula), zapleteno(srednji možgani) in najtežje(najbližja podskorja in možganska skorja). Hkrati je I.P. Pavlov je opozoril na sistemsko naravo regulacije fizioloških procesov, ki jih je obravnaval na primeru organizacije "prehranjevalnega centra" - funkcionalnega niza struktur, ki se nahajajo na različnih ravneh možganov.

Predpisi o doslednost kot glavno načelo možganov je oblikoval A.A. Ukhtomsky v svoji nauki o prevladujočem - funkcionalnem združenju različnih živčnih centrov, ki temelji na povečani razdražljivosti. Te ideje je razvil P.K. Anokhin, po katerem funkcionalni sistemi dinamično združujejo živčne elemente različnih ravni CNS, kar zagotavlja določene prilagoditvene učinke.

Tako je mogoče na podlagi anatomskih in funkcionalnih pristopov razvrstiti brezpogojni refleks in pogojno refleksno aktivnost, med katerima ni temeljnih protislovij. V zadnjih desetletjih je bilo s pomočjo stereotaksičnih tehnik mogoče ugotoviti sodelovanje v specializirani brezpogojni refleksni aktivnosti številnih delov možganov (hipotalamus, amigdala, hipokampus, striopalidarni sistem itd.). Pridobljeni podatki so razširili razumevanje organizacije različne oblike obnašanje.

Razvoj teorije avtomatske regulacije je pripeljal do potrebe po preučitvi organizacije prirojenega in pridobljenega vedenja v smislu idej o informacijske in nadzorne aktivnosti možganov. Dodeljeno je bilo šest stopenj njegove organizacije (A.B. Kogan in drugi): elementarni, koordinacijski, integrativni, najkompleksnejši brezpogojni refleksi, elementarni pogojni refleksi in kompleksne oblike višje živčne (mentalne) dejavnosti.

Elementarni brezpogojni refleksi- preprosti odzivi lokalnega pomena, ki se izvajajo v skladu s togo določenim programom svojih segmentnih središč. Izvajajo se po enem glavnem kanalu (centripetalni, osrednji in centrifugalni členi). Vloga povratnih informacij (večinoma negativne) pri korekciji osnovnih brezpogojnih refleksov je majhna. Primera takega refleksa je vlečenje opečene noge stran od ognja ali mežikanje, ko drobec vstopi v oko.

Koordinacijski brezpogojni refleksi se izvajajo tudi na segmentni ravni, vendar za razliko od elementarnih refleksov vključujejo številne cikle, čeprav stereotipne, vendar omogočajo korekcijo na podlagi negativnih in pozitivnih povratnih informacij. Primer preprostega koordinacijskega refleksa je antagonistični refleks, ki usklajuje krčenje mišic upogibalke in iztegovalke.

Integrativni brezpogojni refleksi- sinteza usklajenih motoričnih dejanj z njihovo vegetativno podporo v kompleksne reakcije določenega biološkega pomena. Zagotavljajo vzdrževanje homeostaze in izvajajo korekcijo elementarnih in koordinacijskih refleksov. Izvajanje integrativnih refleksov določajo suprasegmentni mehanizmi (predvsem spodnji deli možganskega debla, strukture podolgovate medule, srednji in diencefalon, mali možgani). Če so za izvajanje elementarnih in koordinacijskih refleksov pomembne predvsem fizične lastnosti in lokalna uporaba dražljaja, potem integrativni refleksi zagotavljajo integralne odzive organizma (najpreprostejša vedenjska dejanja s svojimi vegetativnimi komponentami).

Mehanizmi živčne regulacije različnih ravni so tesno prepleteni, zato je njihova ločitev pogojna. Tudi pri hrbtenični živali je pri realizaciji osnovnega refleksa vključenih več refleksnih lokov. Več I.M. Sechenov je odkril, da pri žabi neučinkovitost odstranjevanja škodljivega dražljaja s šapo vodi do vključitve novih motoričnih koordinacij v reakcijo. Motorični odziv je določen z začetnim stanjem refleksnega aparata. Pri obglavljeni žabi draženje kože stopala povzroči njeno upogibanje, pri upognjeni žabi pa izteg. Nestandardno izvajanje programov prirojenih refleksov, ki se kaže tudi po odstranitvi suprasegmentnih delov centralnega živčnega sistema, je veliko bolj izrazito, če ni kršitve njegove celovitosti.

Kompleksnost organiziranja prirojenih reakcij je mogoče zaslediti na primeru sline brezpogojnega refleksa, ki je veljal za relativno preprostega. V resnici je povezan z različnimi receptorji (okusni, taktilni, bolečinski), vlakni več živcev (trigeminalni, obrazni, glosofaringealni, vagusni), številnimi deli osrednjega živčnega sistema (podolgovata medula, hipotalamus, amigdala, možganska skorja). Slinjenje je povezano z prehranjevalno vedenje, srčno-žilne, dihalne, endokrine, termoregulacijske funkcije.

Brezpogojno refleksno izločanje sline ni odvisno le od ustreznega dražljaja, ki ga povzroči, temveč tudi od številnih zunanjih in notranjih dejavnikov. Zvišanje temperature okolice vodi do sproščanja veliko število"termoregulacijska" slina z nizko vsebnostjo organskih snovi. Količina sline je odvisna od stopnje vzburjenosti hrane, razpoložljivosti vode, vsebnosti v hrani namizna sol, hormonsko ozadje in številni drugi dejavniki.

Tako se zdi, da so relativno preproste prirojene reakcije dejansko vključene v sistemsko integracijo kompleksnih mehanizmov, ki določajo vzdrževanje homeostaze in odnos organizma z zunanjim okoljem. Takšna integracija je izjemno fleksibilna, v skladu z načelom prevlade pa lahko iste reakcije vključimo v komplekse, povezane z zadovoljstvom. različne potrebe organizem. Na primer, refleks sline je lahko povezan s termoregulacijo, hranjenjem ali obrambnim vedenjem.

Pri izvajanju integrativnih brezpogojnih refleksov, ki so kompleksi usklajenih gibov z njihovo vegetativno podporo, imajo vodilno vlogo suprasegmentni mehanizmi. Kompleksen sistem povratne informacije zagotavljajo korekcijo elementarnih, koordinacijskih in integrativnih reakcij, združenih v en sam sistem. Je neločljiv od osrednjih mehanizmov instinktivnih reakcij, povezanih s podkortikalnimi deli možganov. Določeno vlogo pri uresničevanju instinktivnih reakcij ima tudi skorja možganskih hemisfer.

Vidimo, da je delitev ravni brezpogojne refleksne aktivnosti, ki jo predlagajo različni avtorji, relativna. Shematično naravo katere koli njene klasifikacije je mogoče zaslediti na primeru enega od temeljnih brezpogojnih refleksov - okvirno. Vključuje tri skupine pojavov (L.G. Voronin). Njegova prva oblika imenovan I.P. Pavlov kot refleks "kaj je?", vključuje številne elementarne in usklajene reakcije - razširitev zenice, znižanje pragov občutljivosti na vrsto senzoričnih dražljajev, krčenje in sprostitev mišic očesa, ušesa, obračanje glave in trupa. proti viru draženja, njuhanje, spreminjanje električne možganske aktivnosti (depresija, blokada alfa ritma in pogostejša nihanja), pojav galvanske kožne reakcije, poglabljanje dihanja, širjenje krvnih žil. glave in zožitve žil okončin, začetno upočasnitev in posledično povečanje srčnega utripa ter številne druge spremembe v vegetativni sferi telesa.

Druga oblika orientacijski refleks je povezan s specializiranimi iskalnimi gibi in je odvisen od motivacijsko-potrebnih značilnosti, t.j. prevladujoče prevladujoče in od zunanjih dražljajev.

Tretja oblika orientacijski refleks se kaže v obliki raziskovalne reakcije, ki ni nujno povezana z zadovoljevanjem trenutnih potreb organizma, tj. na podlagi radovednosti.

V tuji literaturi za opis orientacijskega refleksa uporabljajo psihološki koncepti - pozornost, namestitev v pogojih pričakovanja dražljaja, reakcija presenečenja, budnosti, strahu, tesnobe, budnosti. Z vidika nevrofiziologa je orientacijski refleks - večkomponentna nespecifična reakcija organizma do "novosti", katerega cilj je povečati sposobnost analizatorjev za razlikovanje novega pojava. Zanj je značilen učinek izumrtja in neodvisnosti od modalnosti in smeri sprememb dražljaja O.A. Kostandov).

Orientacijsko-raziskovalni refleks je sestavni del raziskovalno vedenje, ki je, ker je prirojen, vendarle praktično neločljiv od pogojne refleksne dejavnosti. To velja tudi za številne druge oblike vedenja. Zato eden izmed najbolj težka vprašanja vedenjska fiziologija je ločitev prirojenih in pridobljenih reakcij.

Pri odraslem posamezniku se prirojena aktivnost običajno ne kaže v čisti obliki, spreminja jo pogojni refleksi, ki nastanejo v procesu ontogeneze. Tako se brezpogojni refleksi spreminjajo glede na individualno prilagajanje značilnostim obstoja. Že v najzgodnejših obdobjih poporodnega življenja in za nekatere vidike življenja tudi v prenatalnem obdobju prirojene reakcije »pridobijo« pogojene refleksne elemente. V tem primeru se lahko genetsko določene pozitivne reakcije spremenijo v negativne. Tako lahko v najzgodnejših obdobjih življenja želeni sladek okus zavrne, če ga vsaj enkrat združimo z bolečim stanjem telesa (nelagodje).

Druga težava pri razlikovanju prirojenih in pridobljenih reakcij je povezana z izboljšanje brezpogojne refleksne aktivnosti med individualni razvoj. Poleg tega pri interakciji s pogojnimi refleksi brezpogojni refleksi "zorijo" v procesu poporodnega življenja (L.A. Orbeli).

Spreminjanje prirojenih oblik vedenja v procesu individualnega razvoja je lahko odvisno ne le od učenja, ampak tudi od številnih dejavnikov. posredni vplivi, kar na koncu vpliva na aktivnost brezpogojnega refleksa. V nekaterih primerih jo določajo temperatura okolja, pri kateri poteka razvoj organizma, prehranske razmere in stresni vplivi.

Vedenje se običajno šteje za prirojeno, če v ontogenezi ni mogoče zaznati vpliva treninga ali drugih dejavnikov nanj. Te vplive skušamo razkriti s poskusi z uporabo določenih vrst prikrajšanost(npr. izolacija od vrstnikov, odraščanje v temi itd.). Takšna metoda ni vedno učinkovita, saj pomanjkanje, prvič, ne more izključiti vseh vplivov okolja, in drugič, povzroči številne splošne spremembe v stanju organizma. Predvsem glede na dražljaje, ki vplivajo na razvijajoči se organizem (obogateno in osiromašeno okolje), se uravnava sinteza DNK v nevronih, ravnovesje nevrotransmiterjev in številne druge komponente, ki vplivajo na izvajanje vedenjskih dejanj.

Odzivi telesa niso posledica enostavnih razvojnih procesov, ki vodijo neposredno od gena do vedenja odrasle živali in jih le v nekaterih primerih spremenijo zunanji vplivi. V resnici gre za kompleksen preplet vzročnih razmerij, ko lahko vsak del telesa sodeluje s svojimi drugimi deli in zunanjim okoljem (R. Hynd).

Razpon variabilnosti najkompleksnejših brezpogojnih refleksov, odvisno od pogojev obstoja v zgodnji starosti, ni enak za različni tipi dejavnosti. Nekateri prirojeni gibalni kompleksi so izjemno stabilni in jih vplivi okolja ne morejo spremeniti, drugi pa so bolj plastični. Opisana so fiksna zaporedja gibov, ki niso odvisna od učenja. Dobro jih zasledimo pri žuželkah in pticah. Tako ropajoče ose ene vrste gradijo gnezda s pomočjo stereotipnih gibov, vzorčnih gibov domačih petelinov pri skrbi za piščance.

Fiksni kompleksi gibov so značilni tudi za visoko razvite živali, vključno z ljudmi. Značilni so gibi skeniranja glave dojenčkov, ki olajšajo iskanje bradavice. Drugi kompleksi gibov, povezanih s sesanjem, se kažejo stereotipno. Ti refleksi dozorijo že v prenatalnem obdobju razvoja, kar je bilo ugotovljeno pri opazovanjih nedonošenčkov. Oprijemalni refleks, izraz obraza otroka in številne druge manifestacije prirojene aktivnosti niso odvisne od učenja. Opažanja na predstavnikih številnih živalskih vrst kažejo, da je mogoče ustrezno izbrati hrano brez pomoči staršev, t.j. ne zahteva vedno predhodnega usposabljanja. Negativna reakcija na višino se kaže pri opicah, ki je niso nikoli srečale.

Hkrati se mnogi najbolj zapleteni brezpogojni refleksi v procesu razvoja spremenijo ali zahtevajo obdobje usposabljanja za njihovo manifestacijo. Pri piščancih je nastanek petja določen ne le s prirojenimi lastnostmi, temveč tudi s pogoji hranjenja ptic svoje ali druge vrste (A.N. Promptov). Izolacija od vrstnikov podganjih mladičev ali mladičev vodi do nepopravljivih sprememb v kasnejši »družbeni« komunikaciji. Izolacija opic močno moti njihovo kasnejše spolno in materinsko vedenje.

Težave, ki nastanejo pri ločevanju genetsko pogojenih vedenjskih dejanj od tistih, ki se razvijejo v življenju, še poslabša dejstvo, da se nekatere prirojene oblike vedenja pojavljajo v relativno poznih fazah razvoja, ko ima žival nekaj izkušenj in so že uveljavljeni stereotipi o pogojenih refleksih. oblikovana.

To se zgodi zlasti z spolno vedenje, katerega pripravljenost na manifestacijo se pojavi v določeni starosti v ozadju hormonskih sprememb. Učinkovitost parjenja pri mnogih vrstah pa določajo tudi individualne izkušnje, pridobljene pred puberteto kot posledica komunikacije z vrstniki. Na primer, pri odraslih samcih ciklidnih rib, vzrejenih v izolaciji, dvorjenje ni naslovljeno samo na samice, ampak tudi na samce. Podobne spremembe so opazili pri pticah, glodalcih in opicah. Komunikacija s sorodniki na različne načine vpliva na spolno vedenje, spreminja pripravljenost na parjenje, reaktivnost na ustrezne dražljaje, natančnost gibov in različne reakcije, ki so neposredno ali posredno povezane z razmnoževanjem. Upoštevati je treba, da se lahko specifično (v tem primeru spolno) vedenje pri odraslih spremeni na podlagi nespecifičnega vedenja v zvezi z njim, ki se kaže v zgodnejših fazah ontogeneze.

Hormonske spremembe med puberteto lahko spremenijo tudi naravo odziva na različne biološko pomembne dražljaje, kar se odraža v izvajanju predhodno razvitih pogojenih refleksov. To pravilnost zasledimo na primeru pogojnega refleksa odpor do okusa- negativen odnos do prirojeno indiferentnih ali prednostnih okusnih dražljajev v kombinaciji z bolečim stanjem. Odpor do sladkega okusa, ko je enkrat združen z zastrupitvijo, je enako izrazit pri nezrelih podganjih mladičev obeh spolov. Ko samice dozorijo, se motivacija za uživanje sladkih substanc, povezana s povečanjem ravni estrogena, poveča in temu primerno se zmanjša razvita averzija do njih. Pri moških je njihova zavrnitev še vedno pomembna, saj androgeni ne spremenijo te motivacije.

Zorenje centralnega živčnega sistema v procesu ontogeneze in spremljajoče spremembe v ravnovesju biološko aktivnih snovi v notranjem okolju telesa so izjemno pomembne za manifestacijo različnih prirojenih oblik vedenja in na njihovi podlagi razvite pogojene refleksne aktivnosti. Nekatere faze poporodnega življenja imajo svoje značilnosti interakcije brezpogojne in pogojene refleksne aktivnosti.

Na primer, v prvih treh letih življenja mladiči razvijejo pogojni refleks za pridobivanje hrane na naravne ali ekološko neprimerne dražljaje vonja, če jih kombiniramo z enkratnim hranjenjem. Od 4. do 10. dneva življenja sposobnost razvoja tega refleksa izgine in se ponovno pojavi 11.–12. dan, od tega obdobja pa učenje že zahteva več kombinacijo pogojenih in brezpogojnih dražljajev.

Številne reakcije se oblikujejo v prvih urah ali dneh življenja pri pticah in sesalcih z eno samo kombinacijo stimulacije različnih čutnih organov s prirojenimi elementi vedenja - sledenjem premikajočemu se predmetu in drugim namenskim motoričnim dejanjem. Ta oblika učenja se imenuje odtis (vtiskovanje), nastane v občutljivem obdobju, ki traja od 6–8 ur do 4–5 dni. Blizu odtisa so naravni pogojni refleksi, ki se tudi na določeni stopnji ontogenetskega razvoja zelo hitro oblikujejo in izredno počasi izginejo.

Kompleksna vedenja opazimo takoj po prehodu v postnatalno življenje, kar nam omogoča, da jih pripišemo prirojenim reakcijam. Procesa njihovega zorenja ni mogoče zaslediti "v čisti obliki", saj so zaradi zunanjih vplivov spremenjeni. Obstoj pojavov odtisa in naravnih pogojenih refleksov otežuje razlikovanje med prirojenimi in pridobljenimi vedenjskimi dejanji v postnatalni ontogenezi.

Obstaja razlog za domnevo, da je izvajanje nekaterih prirojenih reakcij povezano z dražljaji, ki jim je telo izpostavljeno v prenatalnem življenju. Tako se pri mladičih ob koncu predporodnega obdobja oblikujejo naklonjenost materinemu vonju.

Nekatere prirojene reakcije se ne pojavijo takoj po rojstvu, ampak v eni od naslednjih stopenj razvoja. Če v tem času žival ne naleti na določen dražljaj, se v prihodnosti ne pojavi sposobnost, da se nanj odzove brez posebnega usposabljanja. V tem primeru so možne napake pri razvrščanju nekaterih reakcij kot prirojenih ali razvitih. na primer dolgo časa Veljalo je, da se psi, vzgojeni iz obdobja prehoda na dokončno prehrano na dieti s kruhom in mlekom, ne odzovejo s prirojeno pozitivno reakcijo na vonj po mesu. Prvi poskusi na teh živalih so bili izvedeni šele pri starosti 7 mesecev. Izkazalo pa se je, da se ta sposobnost pokaže na 16.-21. dan življenja mladiča. Če ni ustreznega dražljaja, se postopoma upočasni in ga pri starejših mladičkih, ki se prvič srečajo z vonjem po mesu, ni.

Manifestacijo nekaterih kompleksnih oblik vedenja, čeprav je določeno z genetskim programom, je mogoče do neke mere modulirati zunanji dejavniki. Tako znižanje temperature zunanjega okolja bistveno zmanjša raven igralne aktivnosti mladičev nekaterih sesalcev, čeprav povzroča njegovo specifično dražilno snov - stik z vrstniki.

Navedemo lahko številne primere, ki potrjujejo vlogo okoljskih dejavnikov pri spreminjanju prirojenih oblik vedenja. Vendar napačno bi bilo nasprotovati pomenu genetskih in okoljskih dejavnikov v razvoju vedenja. Vse oblike interakcije organizma z okoljem, vključno z vedenjskimi, so določene z genetskim programom in so podvržene različnim stopnjam. zunanji vplivi. Genetski program določa tudi obseg teh vplivov, t.j. tako imenovani hitrost reakcije. Za nekatere znake je strogo določena, kar dobro ponazarja pomanjkanje plastičnosti pri izvajanju določenih funkcij pri žuželkah (let, nastanek ličinke ali kokona, spolno vedenje).

Obstajajo strogo programirana instinktivna dejanja. Na primer, samica pajka med gradnjo kokona proizvaja komplekse stereotipnih gibov, tudi če spletna nit ni izdelana. Nato v neobstoječo luknjo odloži jajca, ki padejo na tla, in nadaljuje svojo dejavnost, da posnema gradnjo kokona, ki v resnici ne obstaja. V tem primeru je hitrost reakcije izjemno ozka, instinktivna dejanja pa niso odvisna od signalov o njihovi učinkovitosti. Za številne druge lastnosti je veliko širša, prilagodljiva variabilnost nagonskih dejanj pa je bila ugotovljena tudi pri žuželkah, kar se kaže zlasti pri obnovi uničenih stanovanj v pogojih, ki se razlikujejo od naravnih.

Genetska pogojenost vedenja se kaže v postopnem oblikovanju določenih vedenjskih dejanj v procesu zgodnja ontogeneza. Razmerje med prirojenimi in pridobljenimi komponentami v reakciji napada na žrtev pri mladičih je bilo podrobno preučeno. Sprva se pojavijo le nagonski motorični stereotipi, postopoma se v procesu treninga, ki poteka v razmerah stika z materjo in vrstniki, izpopolnijo in obogatijo z gibi, ki se oblikujejo v učnem procesu.

Začetna uporaba prirojenih gibalnih kompleksov, povezanih s prehransko aktivnostjo, je bila opisana pri mladičih prvih dni življenja med razvojem intracerebralne samostimulacije »območij nagrajevanja« (pozitivni emotiogeni sistem). Postopoma se repertoar gibov bogati z manj stereotipnimi, razvitimi kompleksi, ki so v bližini prirojenih stereotipov motorične aktivnosti. Očitno ni nujno, da se nagonska dejanja poveljevanja, na podlagi katerih se gradi nov sistem namenske dejavnosti, med njegovim oblikovanjem ne odpravijo nujno.

Težko je vprašanje nepogrešljive refleksne osnove vsakega vedenjskega dejanja.

Ideja o svoji obveznosti je vodila I.P. Pavlova k identifikaciji pojmov kompleksne brezpogojne reakcije in nagoni. V mnogih primerih je bilo mogoče zaznati zunanje in notranje dražljaje, ki so spodbuda za razplet verige šablonskih reakcij, vendar jih ni vedno mogoče identificirati, kar nam omogoča domnevo, da številne oblike instinktivne aktivnosti se manifestirajo spontano. Endogeni procesi v centralnem živčnem sistemu določajo izvajanje številnih instinktivnih dejanj brez vidnih nihanj v zunanjem in notranjem okolju. Pomembno vlogo igra cirkadiani in drugi ritmi, ki jih fiziološko stanje organizma in različni dražljaji ne določajo, čeprav se pod njihovim vplivom lahko premikajo.

Opisani so avtonomni nihajni procesi v različnih možganskih strukturah, ki določajo periodične spremembe v obnašanju živali, izoliranih od sorodnikov in prikrajšanih za vid in sluh. Številni genetsko kodirani odzivi so določeni s spremembami v notranjem okolju telesa. Na primer, pri mutantnih siamskih mačkah, ki so od rojstva gluhe, se vzburjenje, povezano s ciklom spolne aktivnosti, kaže tako v vedenjskih dejanjih (lordoza itd.) kot v specifičnih zvočni signali. Te živali v stanju lakote in obrambnega vedenja oddajajo določene signale.

Nekatere norme reakcij v odsotnosti povratne informacije so zatrti. Torej gluhim in slepim primanjkuje nekaterih izraznih gibov (vključno z zvokom), povezanih z slušnim ali vidnim zaznavanjem. Slepi rojeni se s starostjo manj nasmehnejo kot tisti, ki so vidni ali slepi pozneje v življenju. Vendar pa se številna izrazna gibanja kažejo ne glede na uporabnost senzoričnih sistemov. Analiza izraznih gibov slepih in gluhih otrok, ki so bili rojeni slepi in gluhi, posneta na film, je pokazala, da so njihove motorične sposobnosti smeha popolnoma enake kot pri zdravih (I. Eibl-Eibesfeldt).

Instinktivni gibalni kompleksi so običajno tesno povezani s signali iz zunanjega in notranjega okolja telesa, čeprav jih je mogoče določiti z avtonomnimi procesi v centralnem živčnem sistemu. Vendar jih ni vedno mogoče identificirati.

Zanikanje refleksne narave nagonskih dejanj je pripeljalo do tega, da so jih nekateri raziskovalci opredelili kot prirojene, notranje organizirane in spontane (W. Thorp). W. Craig je predlagal, da je nagon povezan s kopičenjem "specifične energije delovanja", ki se sprosti ob reševanju situacije. Hkrati nagonska dejanja, ki odražajo notranje potrebe, vključujejo iskalno (pripravljalno) in končno fazo.

Primer je aktivnost plenilca pri iskanju in uživanju plena. Na prvi stopnji je neusmerjeno iskanje, nato pa se v skladu z dražljaji, ki izhajajo iz žrtve, iskanje usmeri, nato pa sledi vrsta vedenjskih dejanj (tihanje ali preganjanje, skakanje, ubijanje žrtve, njeno razkosanje v kosov). Druga faza (požiranje žrtve) je zadnja (konzumativna) faza in poteka bolj stereotipno kot prva. W. Craig priložen velik pomen nagone in vzgibe, saj verjamejo, da jih zadnja faza nagonskega delovanja zatira.

Pogojni refleks- to je naravna reakcija celotnega organizma, pridobljena v življenju na prej indiferenten (indiferenten) dražljaj. Pri pogojnem refleksu se reproducira bodisi brezpogojna refleksna reakcija bodisi popolnoma nova, prej neznana vrsta aktivnosti (instrumentalni refleksi).

Vrste pogojnih refleksov. Večina skupne značilnosti, ki nam omogočajo razvrstitev pogojenih refleksov, so:

• a) kvalitativno sestavo refleksnih dražljajev (naravnih in umetnih);
• b) narava odziva (podedovana ali pridobljena);
• c) nivo (red) refleksa.

Naravni pogojeni dražljaji so lastnosti ali lastnosti, ki so lastne brezpogojnemu agentu. Na primer, vonj po mesu je naravni pogojeni dražljaj refleksov hrane. Prehrambeni pogojni refleks na vonj mesa se razvije, ko njegovo delovanje sovpada z brezpogojnim, t.j. okus mesa, njegova hranilna vrednost za žival. Pogojni refleksi, razviti zaradi delovanja naravnih pogojenih dražljajev, se imenujejo naravni. Pri umetnih pogojnih refleksih so ojačitveni signali dražljaji, ki niso povezani z lastnostmi, ki so lastne brezpogojnemu sredstvu.

Pogojni refleksi, pri katerih je izvršilni člen prirojena oblika čutnega odziva na dražljaje, se imenujejo senzorični. Novi, pridobljeni del takšnih refleksov je le njihov aferentni člen - refleks prve vrste. Primeri takšnih refleksov so vsi prehranski, obrambni, spolni, orientacijski refleksi, razviti na novi aferentni osnovi (na primer pogojni refleks hrane na zvočni dražljaj).

Pri pogojnih refleksih druge vrste odziv ni prirojen, z drugimi besedami, tako aferentni kot izvršilni člen se oblikujeta kot popolnoma novi komponenti refleksne reakcije.

Motorično dejanje pri refleksih druge vrste je tipičen indiferentni dražljaj, ki pa lahko, če je okrepljen, postane pogojen signal katere koli aktivnosti, ki je na voljo živali ali človeku. Prostovoljna motorična aktivnost človeka, značilna za šport, na svoj način fiziološki mehanizmi- veriga vse bolj zapletenih refleksov druge vrste.

Začetna primarna oblika pogojnega refleksa je refleks prvega reda. Ojačevalno sredstvo v teh pogojnih refleksih je brezpogojni, pretežno naravni dražljaj. Pri pogojnih refleksih drugega reda so ojačevalno sredstvo pogojni refleksi prvega reda.

Refleksi višjih vrst (tretji, četrti itd.) se razvijajo po istem principu: ojačevalci refleksov višjih vrst so pogojeni dražljaji, na katere so bili razviti prejšnji refleksi.

Pogojni refleksi so razvrščeni glede na številne druge značilnosti. Po receptorskem principu jih lahko razdelimo na eksteroceptivne, proprioceptivne, interoceptivne; glede na efektor - sekretorno, motorno, ekstrapolacijsko, avtomatsko. Pri sekretornih in motoričnih refleksih je končni rezultat izločanje ali motorično dejanje.

Samodejni refleksi nastanejo, ko se pogojni dražljaj združi z delovanjem kemičnih sredstev. Uvedba apomorfina povzroči gag refleks. Kombinacija praskanja z uvedbo apomorfina vodi do razvoja samodejnega gag refleksa na praskanje.

Kompleksne oblike ekstrapolacijskih refleksov ("predvidljivih" refleksov) so tipične vedenjske reakcije, v katerih se razkrijejo elementi analitično-sintetične funkcije možganov. Žival predvideva rezultate izvedenih dejanj na podlagi sledi preteklih izkušenj, ki so se končale z dosežki koristnega (brezpogojnega) refleksa.

Pogoji za nastanek pogojnih refleksov. Eden od glavnih pogojev za nastanek začasne pogojne povezave v vivo je časovno naključje delovanja pogojenih in brezpogojnih dražljajev. V laboratorijskem poskusu je pogojni dražljaj pred delovanjem brezpogojnega. Toda tudi v tem primeru del časa delujeta skupaj. Drugi pogoji vključujejo ponovljivost, zadostno intenzivnost dražljajev in stopnjo razdražljivosti živčnega sistema.

Ponavljanje kombinacij pogojenih in brezpogojnih sredstev prispeva k utrjevanju pogojene nevronske povezave. Za to je potrebna tudi zadostna moč brezpogojnega dražljaja. Ojačitveno sredstvo mora imeti biološko vsebnost, tj. zadovoljijo vse fiziološke potrebe.

Hitrost tvorbe pogojnega refleksa je odvisna od stopnje razdražljivosti centralnega živčnega sistema. Vsak indiferentni dražljaj lahko pridobi signalno vrednost za lačno žival, če ga okrepi s hrano. Vendar pa isto sredstvo, ki krepi pogojni refleks, izgubi biološki pomen za hranjeno žival, kar je povezano z nizko stopnjo razdražljivosti prehranjevalnega centra. Potrebna raven razdražljivosti živčnega sistema se doseže tudi z odstranjevanjem tujih dražljajev. To je še posebej pomembno pri učenju gibanja.

Prevladujoč odnos do učenja novega giba pospeši učni proces. In obratno, stranski dražljaji, ki odvračajo pozornost od rešitve glavne naloge, zapletejo ta proces in uničijo obstoječi sklop za učenje gibanja.

Mehanizmi zapiranja živčne povezave. Pod delovanjem indiferentnega dražljaja pride do vzbujanja v ustreznem senzoričnem predelu skorje. Brezpogojna okrepitev po signalnem dražljaju povzroči močno žarišče vzbujanja v podkortikalnih centrih in njihovih kortikalnih projekcijah. Močan fokus po načelu prevlade "pritegne" vzbujanje od šibkejšega. Obstaja zaprtje živčnih povezav med subkortikalnimi in kortikalnimi žarišči vzbujanja, ki jih povzročajo pogojeni in brezpogojni dejavniki.

V skladu z idejami IP Pavlova stereotipno ponavljajoči se vplivi zunanjega okolja povzročajo strogo urejeno zaporedje vzbujanja njegovih posameznih odsekov v možganski skorji. Oblikuje se dinamični stereotip živčnih procesov, pri katerem reakcija na dražljaj ni določena toliko z vsebino, kot z mestom v sistemu vplivov. Dinamični stereotip nastane zaradi zaprtja nevronskih povezav med vzbujanjem sledi zaradi delovanja prejšnjega signala in kasnejšim pogojenim dražljajem.

V mehanizmih zapiranja ima pomembno vlogo prostorska sinhronizacija bioelektrične aktivnosti sočasno vzbujenih živčnih centrov. Prostorska sinhronizacija je časovno in fazno sovpadanje biopotencialov nizov (konstelacij) živčnih celic; je posledica konvergence labilnosti znatnega števila nevronov, ki tvorijo nevronska vezja.

Domneva se, da aferentni vplivi različne senzorične vsebine in biološkega pomena, t.j. pogojeni in brezpogojni signali povzročajo generalizirano aktivacijo kortikalnih nevronov skozi retikularno tvorbo možganskega debla. Zagotavlja tudi medsebojno prekrivanje dveh centrov vzbujanja. Olajšanje komunikacije med njimi lahko zagotovi znaten padec električni upor v živčnih poteh, ki povezujejo istočasno vzbujene točke možganov.

Posebno vlogo ima konvergenca naraščajočih vzbujanj iz brezpogojnega dražljaja. Pokrivajo velika področja možganske skorje in imajo kemično stabilizacijski učinek na vse nevrone, ki prejemajo informacije od indiferentnega dražljaja.

Zaradi konvergence indiferentnih in brezpogojnih vzbujanj prideta v interakcijo dva zanje značilna kemična procesa. Rezultat te interakcije je okrepljena biosinteza novih proteinskih struktur v sinapsah in presinaptičnih terminalih, ki olajšajo nastanek in utrjevanje novih asociacij. Tako mielinizacija končičev presinaptičnih aksonov poveča hitrost prevajanja vzbujanja.

Posebno vlogo pri uravnavanju zapiralne funkcije možganov imajo nevropeptidi. Imajo pomemben vpliv na spominske procese, uravnavajo spanje in nekatere vedenjske reakcije. Nevropeptidi, ki delujejo kot morfij – endorfini in enkefalini – imajo analgetični učinek, ki je desetkrat močnejši od morfija. V procesu evolucijskega razvoja se stopnja zaprtosti nevronskih povezav spreminja. Pri ljudeh in višjih živalih se projicira na skorjo in najbližje podkortikalne centre. Pri nižjih živalih so pogojni refleksi zaprti v razpršenem in ganglijskem živčnem sistemu in na različnih ravneh stebelni del možganov. Z drugimi besedami, kondicioniranje ni poseben kortikalni proces. Pogojni refleks deluje kot univerzalna adaptivna reakcija, ki je dostopna tudi nižjim živalim.

Zaviranje aktivnosti pogojenih refleksov. Odkritje inhibicije v centralnem živčnem sistemu pripada I.M. Sechenov. Postopek zaviranja po I.M. Sechenov je rezultat vzbujanja posebnih zaviralnih centrov. Kot je bilo prikazano v nadaljnjih delih, inhibicija v svojem izvoru ni nedvoumen proces. Po fiziološki vsebini je inhibicija aktiven živčni proces, ki zavira aktivnost, "ne dovoljuje zunanjih delovnih učinkov" (P.K. Anokhin).

V živčni celici se nenehno vzdržuje nestabilno ravnovesje, ki ga določa razmerje vzbujanja in zaviranja. Prevlada enega od procesov vodi živčno celico v aktivno ali zaviralno stanje. Pri razvoju inhibicije imajo pomembno vlogo biološko aktivne snovi - mediatorji.

Glede na pogoje pojava ločimo brezpogojno in pogojno inhibicijo. Brezpogojno vključuje zunanjo in transcendentalno inhibicijo. Za razliko od brezpogojne inhibicije je notranja inhibicija pogojna, pridobljena v procesu individualnega razvoja organizma. Temeljna razlika med brezpogojno in pogojeno inhibicijo je v njihovi lokalizaciji. Vir brezpogojne inhibicije je zunaj meja pogojenih časovnih povezav, v odnosu do njih deluje kot zunanji dražljaj.

Zunanje zaviranje se razvije pod vplivom zunanjih, praviloma močnih zunanjih dražljajev. Vzrok za zunanjo inhibicijo je lahko čustveno vzburjenje, bolečina, sprememba pokrajine. Pri ponavljajočem se delovanju dražljajev zunanja inhibicija oslabi.

Notranje zaviranje lokaliziran znotraj pogojenih refleksnih živčnih povezav. Razvija se v skladu z zakoni pogojnega refleksa. Obstajajo izumrtje, diferencialno, retardirano in pogojno (pogojno zaviranje) zaviranje.

Pomanjkanje zaviranja se razvije kot posledica neokrepitve pogojnega dražljaja z brezpogojnim ojačevalnim sredstvom. To ni uničenje, ampak le začasna inhibicija oblikovanih začasnih povezav. Čez nekaj časa se refleks povrne. Izumiranje pogojnih refleksov pri ljudeh poteka počasi. Številne oblike pogojnih refleksov, tudi brez ojačitve, trajajo vse življenje (delovne spretnosti, posebne vrste športnih aktivnosti).

Diferencialno zaviranje povzroči razlikovanje podobnih dražljajev, ki sprva povzročijo isto vrsto reakcije (generaliziran odziv). Okrepitev enega dražljaja iz številnih podobnih vam omogoča, da izolirate (diferencirate) odziv na samo enega od pogojenih signalov. Pes se lahko razvije diferenciran v več odtenkov siva barva. Človek v procesu življenja razvije na tisoče in deset tisoče diferenciacij tako za resnične (primarni signal) kot posredne (drugi signal) dražljaje.

Zamik zaviranja zagotavlja zakasnitev odzivnega časa na delovanje pogojnega signala. Omogoča živali, da odloži pogojen odziv, da bi dosegla koristen rezultat (na primer čakanje na ugoden trenutek za napad na plen v plenilcih).

V eksperimentalnih pogojih se zapoznela inhibicija razvije s postopnim povečevanjem signalnega dražljaja in njegovo brezpogojno okrepitvijo. Pri ljudeh se retardirana inhibicija kaže v vseh dejanjih »z odloženim koncem«. Impulzivnost, trenutni odziv v človeku nadomesti zavestna zamuda, če to narekujejo trenutne življenjske razmere.

Pogojna inhibicija (pogojna zavora) se oblikuje kot negativni pogojni refleks. Če se pred ojačevalnim sredstvom poda signalna kombinacija z novim dražljajem in ta kombinacija ni okrepljena, potem čez nekaj časa ta nov dražljaj postane pogojen inhibitor. Njegova predstavitev po signalnem agentu povzroči zaviranje predhodno razvitega refleksa.

Samo fiziologija ima v svojih rokah ključ do resnične znanstvene analize psihičnih pojavov.

I. M. Sechenov

4.1. Refleks kot glavna oblika aktivnosti živčnega sistema

Struktura živčnega sistema in celota procesov, ki potekajo v njem, omogočajo izvajanje regulativnih in nadzornih funkcij, ki zagotavljajo:

1. Hitro usklajevanje telesnih funkcij.

2. Usklajevanje stanja telesa s različni pogoji okolje.

3. Združevanje posameznih organov in sistemov telesa v eno samo celoto.

Kontrolni aparat pri višjih živalih in ljudeh predstavlja refleksni mehanizem, ki se kaže v vseh delih živčnega sistema in je glavna oblika delovanja živčnega sistema. Prve ideje o refleksnem principu delovanja živčnega sistema, torej o principu "odseva" in konceptu refleks jih je v 17. stoletju uvedel R. Descartes. Toda zaradi pomanjkanja znanstvenih informacij o strukturi in funkciji živčnega sistema so bile njegove ideje o mehanizmu refleksa špekulativne in mehanistične. Tako je Descartes razložil motorično reakcijo kot odziv na zunanji vpliv z dejstvom, da se pod vplivom kakršnega koli dražljaja na čutne organe raztegnejo "živčne niti", ki gredo vzdolž "nevralnih cevi" do možganov. Napetost niti vodi do odpiranja "ventil", skozi katere "živalski duh" zapusti možgane, hiti po živcih do mišic in jih napihne.

trenutno refleks se imenuje kateri koli reakcija organizma, ki nastane pod vplivom dražilne snovi iz zunanjega ali notranjega okolja in se izvaja z obvezno udeležbo centralnega živčnega sistema. Vsak refleks temelji na zaporednem širjenju vzbujevalnega vala skozi elemente živčnega sistema, ki tvori t.i. refleksni lok (slika 4.1).

riž. 4.1. Shema refleksnega loka spinalnega refleksa:

1 - receptor; 2 - občutljiva živčna celica; 3 - občutljiv zadnji koren; 4 - osrednji (kontaktni) del refleksnega loka; 5 - motorični nevron; 6 - eferentno (motorno) živčno vlakno; 7 - mišica; 8 - hrbtenjača

Če želite razumeti, kako se refleks izvaja in kaj je refleksni lok, razmislite o tem, kako se roka potegne nazaj, ko je izpostavljena vročemu predmetu. V tem trenutku se v receptorjih - občutljivih živčnih končičih - pojavi vzbujanje, ki po aferentni(centripetalno) vlakno se prenaša na občutljivo živčno celico. Od njega se vzdolž aksona vzbujanje prenaša v centralni živčni sistem do interkalarnih nevronov, v katerih potekajo zapleteni procesi obdelave vhodnih informacij. Po tem se bo vzbujanje preneslo na motorične živčne celice in vzdolž njihovega aksona ( eferentna, centrifugalno vlakno) bo šel v mišice, ki bodo s krčenjem povzročile, da se roka umakne.

Po teoriji I. P. Pavlova je refleksni lok katerega koli refleksa sestavljen iz treh delov: analizatorja, stika in izvršilnega.

Del analizatorja vključuje receptor, aferentno vlakno in občutljivo živčno celico. Funkcija receptorja je, da zazna draženje in ga predela (preoblikuje) v živčni impulz.

Receptorji so specifični: prilagojeni so zaznavanju določenega dražljaja. Rdražilno - je faktor, ki ima določeno količino energije, ki je ob nanosu na tkivo sposobna povzročiti njegovo vzbujanje. Tako se zazna delovanje kemične energije kemoreceptorji, toplotno - termoreceptorji, mehanski - mehanoreceptorji, elektromagnetna nihanja z določeno valovno dolžino (svetloba) - fotoreceptorji itd. Glede na receptorje lahko vse dražljaje razdelimo na ustrezne in neustrezne. Za to vrsto receptorjev je primeren dražljaj, na katerega so prilagojeni. Prag intenzivnosti ustreznega dražljaja je veliko nižji kot pri neustreznem. Torej se občutek svetlobe pod vplivom svetlobnega dražljaja pojavi, ko je njegova moč 10 -17 -10 -18 vatov. Toda mehanski, neustrezen učinek na zrklo povzroča tudi občutek bliskavice. V tem primeru mora biti moč dražljaja vsaj 10-4 W, torej 13-14 vrstnih redov večja od moči ustreznega dražljaja.

Poleg tega so dražljaji razvrščeni glede na moč ali količino uporabljene energije. Po moči se razlikujejo naslednje vrste dražljajev:

a) predprag - šibki dražljaji, ki ne povzročajo vidnega odziva;

b) prag - minimalni po moči dražljaji, ki povzročajo minimalen odziv;

c) nadprag - dražljaji različne jakosti, ki povzročijo reakcijo, ki ustreza njihovi moči;

d) maksimalni - močni dražljaji, ki povzročijo največjo možno reakcijo.

Glede na lokacijo receptorjev jih lahko razdelimo v dve skupini: zunanjio- in interoreceptorji. Prve vzbujajo različni okoljski dejavniki, drugi so občutljivi na nihanja parametrov notranjega okolja. In končno, obstajajo t.i proprioreceptorji(lastni receptorji), ki zaznavajo spremembe v stanju mišic, ligamentov in kit.

kontaktni del refleksni lok predstavljajo interkalarni nevroni hrbtenjače ali možganov.

V najpreprostejšem primeru refleksni lok vključuje samo dva nevrona, impulzi pa se prenašajo od centripetalnega do centrifugalnega živčnega vlakna. Pogosteje vzbujanje v osrednjem živčnem sistemu poteka skozi številne interkalarne nevrone. Bolj kompleksen je refleks, več asociativnih celic je vključenih v kontaktni del refleksnega loka.

Treba je opozoriti na obstoj tako imenovanih "refleksnih lokov s humoralno povezavo". Takšne loke odlikuje dejstvo, da se informacije iz osrednjega živčnega sistema, ki povzročajo spremembo stanja delovnega organa, ne prenašajo prek živčnih prevodnikov, ampak na humoren način, s sproščanjem hormonov v kri.

Izvršna povezava Refleksni lok je sestavljen iz efektorskega nevrona in izvršilnega organa ali efektorja. Ti organi vključujejo mišice in žleze. Za efektorje je značilno, da ob vznemirjenju opravljajo specifično delo, ki ga je mogoče izmeriti: mišice se krčijo, žleze izločajo.

Vendar se refleksno dejanje ne konča z dejavnostjo izvršilnega organa. Vsak efektor ima svoje občutljive receptorske naprave, ki po drugi strani signalizirajo centralnemu živčnemu sistemu o opravljenem delu. Informacije iz receptorjev, katerih vzbujanje je povzročilo refleks, se primerja s tokom impulzov, ki prihajajo iz receptorjev izvršilnega organa. Zahvaljujoč tej primerjavi je določen odziv organizma. Povezava receptorjev delovnega telesa s centralnim živčnim sistemom se imenuje "povratna informacija". Zato je pravilneje govoriti ne o refleksnem loku, ampak o refleksni obroč .