Rodzaje i formy odruchów warunkowych. Klasyfikacja odruchów warunkowych

Bodźce wywołujące odruch warunkowy nazywane są bodźce warunkowe, lub sygnały. Na przykład widok i zapach jedzenia są dla zwierząt naturalnymi, naturalnymi bodźcami warunkowymi. Uwarunkowana reakcja na te bodźce nazywa się naturalny.

Naturalne bodźce uwarunkowane zbliżone do naturalnego środowiska i odpowiednie warunkiżycie zwierząt (odpowiednie), mają szczególnie bardzo ważne za jego zachowanie (I.P. Pavlov, R. Ierks). Ale każdy bodziec może być sygnałem pokarmowym, do tego czasu obojętnym pod względem odżywczym dla organizmu i in naturalne warunki niezwiązane z jedzeniem, takie jak dzwonienie, miganie żarówką i inne środki świat zewnętrzny. Te bodźce są określane jako sztuczne bodźce warunkowe. Uwarunkowana reakcja na te bodźce nazywa się sztuczny. Ilość takich bodźców jest nieskończona.

Każda zmiana w otaczającym świecie, a także zmiana stanu narządów wewnętrznych i środowiska wewnętrznego, może stać się bodźcem warunkowym, jeśli osiągnie odpowiednią intensywność i jest odbierana przez półkule mózgowe.

W żywy prawie wszystkie zmiany w świecie zewnętrznym i stanie wewnętrznym organizmu nie stają się bodźcami warunkowymi. Tylko nieliczne z nich mogą stać się warunkowe pod pewnymi warunkami. Bodźce, które wcześniej wywoływały odruchy nieuwarunkowane, takie jak orientacyjne czy obronne, w określonych warunkach, najczęściej sztucznych, mogą również zostać przekształcone w bodźce warunkowe odruchów pokarmowych. Dlatego nie można uznać, że odruch warunkowy jest prostą kombinacją dwóch odruchy bezwarunkowe. Z reguły odruch warunkowy - Nowa forma połączenie nerwowe, a nie synteza dwóch nieuwarunkowanych, dziedzicznych odruchów.

Odruchy warunkowe powstają również u zwierząt w stosunku do bodźców różniących się w jakiś sposób, na przykład kształtem, kolorem, wagą itp.

Warunki powstawania odruchów warunkowych

Do powstania odruchu warunkowego, na przykład odruchu pokarmowego, konieczne są następujące warunki: 1. Działanie bodźca obojętnego na żywność powinno z reguły rozpocząć się wcześniej - poprzedzać działanie nieuwarunkowanego bodźca pokarmowego. 2. Zastosowany bodziec musi nie tylko poprzedzać, ale także działać przez pewien czas po rozpoczęciu działania bodźca bezwarunkowego, tj. przez jakiś krótki okres czasu pokrywać się z działaniem tego ostatniego. 3. Wielokrotne użycie obojętnego i bezwarunkowe bodźce.

W ten sposób powstają odruchy warunkowe, rozwijane na podstawie odruchów bezwarunkowych. Odruchy warunkowe powstają szybciej na dźwięk, wolniej - na wzrok, skórę, jeszcze wolniej - na bodźce uwarunkowane termicznie. Jeśli intensywność bodźca warunkowego jest niewystarczająca, odruchy warunkowe powstają z trudem lub nie rozwijają się.

Dla nasilenia uwarunkowanych odruchów pokarmowych liczą się przerwy między aplikacjami uwarunkowanych bodźców. Krótkoterminowe interwały (4 minuty) zmniejszają warunkowe, a dłuższe (10 minut) zwiększają się, ponieważ wielkość odruchu zależy od pobudliwości pokarmowej, granicy zdolności do pracy i szybkości zakończenia w nim procesów regeneracji ( S.I. Galperin, 1941). Na wielkość odruchu warunkowego wpływa stosunek natężenia bodźca warunkowego i nieuwarunkowanego, który determinuje ilość wzbudzenia w ich ośrodkach, zawartość hormonów, mediatorów i metabolitów. Na przykład u głodnego zwierzęcia odruchy pokarmowe rozwijają się łatwo i szybko, podczas gdy u sytego są one trudne lub nie tworzą się. „Zdolność ośrodków ślinowych do reagowania zależy od innego składu krwi głodnego i dobrze odżywionego zwierzęcia. Z subiektywnego punktu widzenia odpowiadałoby to temu, co nazywamy uwagą (IP Pavlov, Poln. sobr. soch., t. III, 1949, s. 31).

Głównym warunkiem powstania odruchu warunkowego jest zamknięcie tymczasowego połączenia nerwowego między dwoma ogniskami pobudzenia, które powstały pod wpływem bodźców warunkowych i nieuwarunkowanych. To tymczasowe połączenie nerwowe tworzy się i wzmacnia dopiero po zastosowaniu dostatecznie silnego bodźca nieuwarunkowanego, który wytwarza wystarczające lub dominujące pobudzenie w ognisku odruchu bezwarunkowego. Bodziec bezwarunkowy musi mieć znaczenie biologiczne, tj. wspierać i zapewniać życie organizmowi lub zagrażać jego istnieniu.

Uwarunkowany bodziec, któremu nie towarzyszy nieuwarunkowany, nie „wzmocniony” przez niego, przestaje działać i traci swoją wartość sygnałową. Odruchy warunkowe są więc tymczasowymi połączeniami organizmu z otoczeniem, w przeciwieństwie do odruchów nieuwarunkowanych, które są stosunkowo stale odtwarzane, gdy bodźce bezwarunkowe działają na receptory i są mniej zależne od warunków środowiskowych. Nawet najprostsze odruchy nieuwarunkowane nie są absolutnie stałe, ale stosunkowo zmienne i dynamiczne, natomiast odruchy warunkowe są wielokrotnie bardziej zmienne i dynamiczne. To jest różnica w odruchach, większa lub mniejsza zależność od warunki zewnętrzne podkreślone przez IP Pavlova w samym tytule - odruchy bezwarunkowe i warunkowe.

Odruch warunkowy łatwo tworzy się na nowych bodźcach, ale to połączenie jest równie łatwo zakończone; ten sam bodziec w określonych warunkach może zmienić swoje znaczenie i stać się sygnałem wywołującym kolejny nieuwarunkowany odruch. Pozwoliło to IP Pavlovowi stwierdzić, że istotną cechą wyższej aktywności nerwowej jest nie tylko działanie niezliczonych bodźców sygnałowych, ale także zmiana ich fizjologicznego działania w określonych warunkach. WM Bekhterev również odkrył tę „zasadę przełączania”, czyli zmienną sygnalizację.

Tempo powstawania odruchów warunkowych zależy od typu zwierzęcia, jego indywidualności, doświadczenia życiowego, wieku, stanu funkcjonalnego układu nerwowego, charakteru bodźców i ich znaczenia dla istnienia zwierzęcia, na warunkach zewnętrznych. Warunkowe odruchy obronne powstają wcześniej niż warunkowane odruchy pokarmowe.

Okres utajony odruchu motorycznego pokarmu wynosi 0,08 s u psa i 0,06 s u psa obronnego. Utajony okres warunkowanej reakcji wydzielniczej jest dłuższy. U ludzi okres utajony uwarunkowanej reakcji motorycznej jest dłuższy niż u zwierząt, wynosi 0,2-0,3 s, aw niektórych przypadkach zmniejsza się do 0,1 s. Utajony okres uwarunkowanego odruchu motorycznego jest dłuższy niż utajony okres nieuwarunkowanego odruchu motorycznego. Im silniejsze podrażnienie, tym krótszy okres utajony.

W laboratorium podmiot jest odizolowany od wpływu środowiska zewnętrznego, to znaczy wykluczone jest działanie bodźców zewnętrznych, a odruch warunkowy powstaje tylko wtedy, gdy stosuje się bodziec warunkowy, wzmocniony nieuwarunkowanym. Ponadto w laboratoriach IP Pavlova rozwinęły się warunkowe odruchy ślinowe u psów. W tych sztuczne warunki udowodniono, że odruch warunkowy gruczołu ślinowego jest kopią odruchu bezwarunkowego. Odruchy warunkowe wegetatywne są kopiami odruchów nieuwarunkowanych. Jednak uwarunkowane odruchy motoryczne, a zwłaszcza zdolności motoryczne, znacznie różnią się od nieuwarunkowanych odruchów motorycznych. Gdyby istniały uwarunkowane bodźce, nie byłoby treningu i edukacji. W tym przypadku ludzie nie mogliby nabyć nowych form ruchu, pracy, gospodarstwa domowego, sportu i innych umiejętności, nie opanowaliby mowy.

W warunkach naturalnych, wraz z bodźcem warunkowym, z pewnością działają bodźce zewnętrzne, które korygują nowe ruchy wytwarzane zgodnie z warunkami życia. Wiodącą rolę w korekcji rozwiniętych zdolności motorycznych ludzi odgrywają bodźce mowy, działające wspólnie z określonymi bodźcami. W konsekwencji w tworzeniu nowych aktów motorycznych i ruchów mowy (ustnych i pismo) główna rola należy do zewnętrznego sprzężenia zwrotnego, które wchodzi do mózgu z zewnętrznych receptorów (narządu wzroku, słuchu itp.) (S. I. Galperin, 1973, 1975). Równolegle z zewnętrzną informacją figuratywną korekta nowych ruchów odbywa się poprzez wewnętrzne sprzężenie zwrotne, nadejście impulsów z aparatu przedsionkowego, proprioceptorów i receptorów skóry. IP Pavlov podkreślił wyjątkowe znaczenie kinestezji (połączenie impulsów z aparatu ruchowego i skóry) w tworzeniu dobrowolnych ruchów i mowy. Dlatego nowe akty motoryczne nabyte w ciągu życia nie powtarzają bezwarunkowych odruchów motorycznych, ale odpowiadają sytuacji, w której organizm znajduje się w danej chwili.

Impulsy kinestetyczne odruchowo regulują ruch głównie poprzez rdzeń kręgowy i pień mózgu. Mniejsza część impulsów kinestetycznych wchodzi do półkul mózgowych.

Tak więc na wyższą aktywność nerwową składają się odruchy eksteroceptywne i ruchowo-mózgowe, a niższe - miotatyczne, interoceptywne, trzewno-trzewne i trzewno-ruchowe.

Synteza informacji zewnętrznych i wewnętrznych odbywa się w mózgu, powodując i tworząc nowe formy zachowań ludzi i zwierząt oraz funkcje motoryczne mowy ustnej i pisanej ludzi. W warunkach naturalnych tworzenie i wykonywanie nowych czynności ruchowych obejmuje nie tylko indywidualne bodźce, ale przede wszystkim kompleksową informację o aktualnej sytuacji i program wcześniej wyuczonych czynności ruchowych. U ludzi decydującą rolę w zachowaniu i funkcji mowy mają prawa społeczne. Procesy fizjologiczne układu nerwowego, wywołane otrzymywaniem informacji zwrotnej zewnętrznej i wewnętrznej, są powiązane z długotrwałą pamięcią ruchową.

Klasyfikacja odruchów warunkowych według cech receptora i efektora

Podział odruchów według znaku receptora. jeden. Eksteroceptywny, powstające pod wpływem uwarunkowanego bodźca świata zewnętrznego na oko, ucho, narządy węchu, smaku i receptory skórne. 2. proprioceptywny- z podrażnieniem receptorów aparatu ruchowego, z którymi związane są przedsionkowe - z podrażnieniem aparatu przedsionkowego. Obie grupy odruchów warunkowych wywołują głównie odruchy ruchowe i dlatego stanowią najwyższą aktywność nerwową. 3. Interoceptywny- z podrażnieniem receptorów narządów wewnętrznych, związanym z niższą aktywnością nerwową. Zwykle wywołują odruchy autonomiczne.

Zgodnie z podstawą efektorową odruchy warunkowe dzielą się na:

1. Automatyczne odruchy, utworzony przez połączenie bodźców warunkowych z bezpośrednim działaniem różnych bodźców chemicznych na neurony półkul mózgowych i ośrodków podkorowych poprzez krew. W laboratorium I.P. Pavlova, po kilku wstrzyknięciach morfiny (V. A. Krylov, 1925) lub apomorfiny (N. A. Podkopaev, 1914, 1926) psom, jeszcze przed wprowadzeniem tych trucizn do krwi, z tylko jednym wtarciem skóry to miejsce, w którym dokonano zastrzyku, lub po nakłuciu igłą, czy nawet tylko wtedy, gdy zwierzę zostało umieszczone w maszynie, w której wcześniej wykonano zastrzyk, obraz zatrucia tymi truciznami już wcześniej ustalony: obfite ślinienie, wymioty, wypróżnienia, senność i sen. Odruchy automatyczne są zbliżone do interoceptywnych, ponieważ podczas ich powstawania stymulacja zewnętrznych receptorów jest również połączona ze stymulacją receptorów chemicznych narządów wewnętrznych.

2. odruchy sekrecyjne(odruchy ślinienia, oddzielenie soku żołądkowego i trzustkowego). Fizjologiczne znaczenie tych odruchów polega na przygotowaniu narządów przewodu pokarmowego do trawienia przed dostaniem się do niego pokarmu, co przyczynia się do procesu trawienia. K. S. Abuladze również badał warunkowe odruchy łzowe. W szkole V.M. Bekhtereva (1906) badano odruch warunkowy separacji mleka u owiec podczas płaczu jagniąt ssących.

3. Odruchy ruchowe mięśni szkieletowych. W szkole IP Pavlova badano rozwój odruchów warunkowych na bodźce obronne i pokarmowe.

Podczas rozwoju warunkowych odruchów pokarmowych, oprócz wydzielniczego składnika reakcji pokarmowej, rejestrowano również jego komponent motoryczny - żucie, połykanie pokarmu (N. I. Krasnogorsky). Warunkowy odruch motoryczny może rozwinąć się w postaci psa biegnącego na bodziec sygnałowy do określonego miejsca w pomieszczeniu i do podajnika (K.S. Abuladze, P.S. Kupalov) lub podając lub podnosząc zwierzęciu łapę jako bodziec warunkowy kinestetyczny, który jest wzmocniony przez bezwarunkowy bodziec obronny ( S.M. Miller i Yu.M. Konorsky, 1933, 1936).

W laboratorium Yu M. Konorsky'ego (Polska) powstają „instrumentalne” odruchy warunkowe lub odruchy warunkowe „drugiego typu”. Pies pod wpływem bodźca warunkowego kładzie łapę na pedale lub naciska na specjalne urządzenie, które pozwala zarejestrować ruch kończyny. Ten ruch psa jest wzmacniany przez jedzenie. Zgodnie z hipotezą Yu M. Konorsky'ego (1948), aktywne połączenia warunkowe między dwoma ośrodkami mózgu powstają podczas formowania się „instrumentalnych” odruchów warunkowych tylko wtedy, gdy potencjalne połączenia między nimi rozwinęły się już w ontogenezie. Układ limbiczny jest ośrodkiem nieuwarunkowanych odruchów wyższego rzędu, połączonych potencjalnymi połączeniami z analizatorem kinestetycznym. Połączenia te przekształcają się w aktywne połączenia odruchów warunkowych w procesie treningu ruchów wytwarzanych przez psy podczas tworzenia odruchów warunkowych „instrumentalnych”. Uwarunkowane ruchy odruchowe powodują impulsy dotykowe i proprioceptywne, które wnikają do układu limbicznego i powodują powstawanie warunkowych połączeń odruchowych między obszarami proprioceptywnymi (kinestetycznymi) i motorycznymi (Yu. M. Konorsky, 1964).

Operator(Yu. M. Konorsky) nazywane są odruchami instrumentalnymi drugiego typu, rozwijanymi u psów po otrzymaniu impulsów proprioceptywnych z aparatu ruchowego, na przykład z powtarzającym się biernym lub aktywnym zginaniem łapy w połączeniu z jedzeniem. Należą do nich odruchy ruchowe pchania i chwytania, które pozwalają pobierać pokarm z różnych zamkniętych urządzeń (ryby, żółwie, ptaki, szczury, myszy, króliki, psy, małpy). Samostymulację elektryczną mózgu u szczurów uważa się za działającą po nauczeniu ich naciskania pedału, który zamyka obwód łapą (D. Olds). Przy samodrażnieniu przez wszczepione elektrody ośrodków emocji pozytywnych (w podwzgórzu, śródmózgowiu) liczba ucisków może sięgać nawet 8 tysięcy na godzinę, a gdy podrażnione są ośrodki emocji negatywnych (w wzgórzu), ciśnienie ustaje. Odruchy operacyjne powstają w oparciu o długotrwałą pamięć motoryczną - wzmocnione sprzężenia zwrotne ośrodków bezwarunkowych i warunkowych z analizatorem motorycznym. Niezbędna jest wysoka pobudliwość analizatora silnika spowodowana dopływem impulsów proprioceptywnych.

U małp powstał odruch warunkowy, aby otworzyć podajnik podczas pociągania strzemienia lub dźwigni za pomocą łapy (D. S. Fursikov; S. I. Galperin, 1934), a u innych zwierząt, do ciągnięcia pierścienia lub nici pyskiem lub dziobem, po czym otrzymali wzmocnienie żywności.

U psów rozwinęły się warunkowe odruchy pokarmowo-ruchowe na podrażnienie proprioceptorów poprzez wzmocnienie eksponowanego przedmiotu pokarmem, który różni się od innych identycznych z nim kształtem, kolorem i innymi cechami tylko pewną wagą (N. A. Shustin, 1953).

Ogromne znaczenie biologiczne warunkowanych motorycznych odruchów pokarmowych polega na pozyskiwaniu pokarmu oraz na przygotowawczych zmianach funkcji narządów trawiennych, które zapewniają wychwytywanie i mechaniczną obróbkę pokarmu oraz jego przemieszczanie przez przewód pokarmowy.

U psów powstają warunkowe odruchy motoryczne, które zwiększają lub hamują skurcze mięśni gładkich przewodu pokarmowego (SI Galperin, 1941).

Uwarunkowane ruchowe odruchy obronne rozwijają się w odpowiedzi na podrażnienie skóry. wstrząs elektryczny u zwierząt Tshkola I.P. Pavlov lub ludzi (szkoła V.M. Bekhtereva; V.P. Protopopov i in., 1909), co powoduje odruch zgięcia.

A. G. Ivanov-Smolensky badał warunkowe odruchy motoryczne dzieci z „wzmocnieniem mowy”, to znaczy po bodźcu warunkowym wydał rozkaz słowny (polecenie), I. P. Pavlov zalecił wstępną instrukcję tworzenia odruchów warunkowych u badanych zdrowi ludzie innymi słowy, brał pod uwagę rolę świadomości.

ekstrapolacja(L.V. Krushinsky) nazywane są reakcjami motorycznymi zwierząt nie tylko na określony bodziec warunkowy, ale także na kierunek jego ruchu.Te odpowiednie ruchy w nowych warunkach powstają natychmiast dzięki napromieniowaniu pobudzenia w układzie nerwowym i długotrwałej pamięci ruchowej .

Uwarunkowane ruchowe odruchy obronne mają wyjątkowo ważne znaczenie biologiczne. Polega ona na tym, że organizm z góry unika uszkodzeń i śmierci, na długo przed bezpośrednim działaniem czynników uszkadzających. Udowodniono, że działanie bodźców warunkowych może wywołać wstrząs (S.A. Akopyan, 1961).

4. Odruchy sercowe i naczyniowe. V.M. Bekhterev opracował metodę badania warunkowych odruchów sercowo-naczyniowych u ludzi.

Sercowe odruchy warunkowe po raz pierwszy wytworzył A.F. Chaly (1914). Tworzą się one jako składnik odruchów wydzielniczych i motorycznych, ale z reguły pojawiają się przed warunkową reakcją wydzielniczą i motoryczną (W. Ghent, 1953).

Możliwe jest rozwinięcie odruchu warunkowego, aby spowolnić bicie serca podczas naciskania gałki ocznej. IS Tsitovich (1917) rozwinął uwarunkowane odruchy naczynioruchowe. Do ich badań wykorzystuje się pletyzmografię i elektrokardiografię. U dzieci powstają uwarunkowane ruchowo-sercowe odruchy zmian w pracy serca podczas ruchu (V. I. Beltyukov, 1958). Powstały odruchy warunkowe do utrzymującego się wzrostu ciśnienia krwi (nadciśnienie) (W. Gent, 1960; S.A. Akopyan, 1961).

5. Uwarunkowane zmiany odruchów w oddychaniu oraz metabolizm u ludzi i zwierząt badali pracownicy V.M. Bekhtereva, E.I. Sinelnikova i K.M. Bykov, którzy przeprowadzili szeroko zakrojone badania zmian odruchów warunkowych w wentylacji płucnej i wymianie gazowej podczas pracy mięśniowej i innych stanów.

Po raz pierwszy warunkowe odruchy oddechowe u psów stworzyli V. M. Bekhterev i I. N. Spirtov (1907), a u ludzi - V. Ya: Anfimov (1908).

6. Odruchy warunkowe zmiany odporności. S. I. Metalshchikov (1924) rozwinął odruch warunkowy tworzenia przeciwciał we krwi, gdy bodziec warunkowy zbiegł się z wprowadzeniem do organizmu obcego białka lub zabitej kultury bakteryjnej. A. O. Dolin i V. N. Krylov utworzyli odruch warunkowy do aglutynacji (1951).

IV Zavadsky rozwinął odruch warunkowy do leukocytozy u zdrowych ludzi (1925).

V.M. Bekhterev (1929) zaobserwował wzrost lub spadek o 10-15% liczby leukocytów u ludzi podczas słabego lub umiarkowanego snu hipnotycznego.

W szkole I.P. Pawłowa rozwinięto odruchy warunkowe dla wielu funkcji ciała, oprócz wymienionych. W szkole L.A. Orbeli u zwierząt powstał odruch warunkowy na zatrzymanie moczu. Pod wpływem bodźca warunkowego jednocześnie wywoływane są odruchy motoryczne, wydzielnicze, sercowo-naczyniowe i inne. Najlepiej zbadano warunkowe odruchy pokarmowe i obronne, na których głównie koncentrowała się praca szkoły IP Pavlova.

Udowodniono, że pod wpływem bodźców warunkowych możliwe jest wytworzenie odruchu warunkowego hamowania reakcji szokowej. Powstał również odruch warunkowy na zmiany zachodzące podczas utraty krwi (S.A. Akopyan, 1961), odruchy warunkowe na krzepnięcie krwi (A. L. Markosyan, 1960).

Odruch warunkowy do zwiększonego oddawania moczu u ludzi po raz pierwszy wytworzył A. A. Ostroumov (1895).

Kiedy odruch warunkowy rozwija się dla określonej funkcji, na przykład wydzielniczej lub motorycznej, pod wpływem tego samego bodźca warunkowego powstają inne odruchy warunkowe, na przykład sercowy i oddechowy. Ale powstawanie różnych odruchów warunkowych występuje w tym przypadku w różne daty. Ta rozbieżność w tworzeniu różnych odruchów warunkowych jest określana jako schizokineza (W. Gent, 1937).

Odruchy warunkowe gotówkowe i śladowe

Trwa obojętny bodziec Krótki czas(kilka sekund), a potem, nawet w trakcie jego działania, towarzyszy jej podawanie pokarmu, „wzmocnione”. Po kilku wzmocnieniach, wcześniej obojętny bodziec staje się warunkowym bodźcem pokarmowym i zaczyna wywoływać ślinienie oraz motoryczną reakcję pokarmową. To jest odruch warunkowy. Ale nie tylko gotówka. czynnik drażniący może stać się sygnałem odruchu bezwarunkowego, ale także śladem tego bodźca w ośrodkowym układzie nerwowym. Na przykład, jeśli zastosujesz światło przez 10 s, a po co dawać pokarm po 1 minucie po jego zakończeniu, to samo światło nie spowoduje odruchu warunkowego wydzielania śliny, ale kilka sekund po jego ustaniu pojawia się odruch warunkowy. Taki odruch warunkowy nazywa się odruchem śladowym (P. P. Pimenov., 1906). W tym przypadku w mózgu powstaje tymczasowe połączenie między neuronami korowymi ośrodka pokarmowego, które są w stanie wzbudzenia, z neuronami odpowiedniego analizatora, które zachowały ślady wzbudzenia spowodowane działaniem tego uwarunkowanego bodziec. Oznacza to, że w tym przypadku nie działa obecny bodziec warunkowy, ale ślad jego działania w układzie nerwowym. Rozróżnia się krótkie odruchy śladowe, gdy wzmocnienie jest podane kilka sekund po ustaniu bodźca, oraz późne, gdy następuje po dłuższym czasie.

Trudniej jest wytworzyć odruch warunkowy, gdy obojętny bodziec jest stosowany po bodźcu bezwarunkowym.

Odruchy warunkowe na czas

Pewien okres czasu może stać się bodźcem warunkowym (Yu. P. Feokritova, 1912). Na przykład, jeśli zwierzę jest regularnie karmione co 10 minut, to po kilku takich karmieniach na chwilę powstaje odruch warunkowy. W przypadku braku karmienia ślinienie i reakcja motoryczna pokarmu zaczynają się około 10 minuty. W takim przypadku zarówno krótki, jak i bardzo długi, mierzony wieloma godzinami, może stać się bodźcem warunkowym.

Powstawanie odruchu warunkowego na czas następuje w wyniku powstania tymczasowego połączenia nerwowego między ogniskiem półkul mózgowych, do którego wchodzą prawidłowo naprzemienne impulsy aferentne, a ogniskiem odruchu bezwarunkowego, który powoduje odruch ruchowy lub zmiana funkcji narządu wewnętrznego. W ciele zachodzi wiele okresowych procesów, na przykład praca serca, skurcze mięśni oddechowych itp. Jednocześnie aferentne impulsy rytmiczne z tych narządów wchodzą do odpowiednich obszarów percepcyjnych półkul mózgowych, które poprzez zmiany w ich stanie funkcjonalnym, umożliwia rozróżnienie rytmu tych sygnałów i odróżnienie jednego momentu od drugiego.

IP Pavlov uważał, że czas jako bodziec warunkowy jest pewnym stanem podrażnionych neuronów. Pewien stopień tego stanu pobudzenia w wyniku wewnętrznych lub zewnętrznych (wschodów i zachodów słońca) procesów rytmicznych jest sygnałem, że minął określony czas. Można przypuszczać, że odruchy te powstają na podstawie dziedzicznych okołodobowych (okołodobowych) rytmicznych procesów biologicznych, które są odbudowywane przez długi czas wraz ze zmianami w środowisku zewnętrznym. U ludzi synchronizacja biorytmów z czasem astronomicznym następuje po około 2 tygodniach.

Odruchy warunkowe tworzą się przejściowo u psów po dziesiątkach wzmocnień.

Odruchy warunkowe wyższych rzędów

Możliwe jest wytworzenie nowego odruchu warunkowego nie tylko ze wzmocnieniem przez odruch nieuwarunkowany, ale także przez odruch warunkowy, mocno wzmocniony (G. P. Zeleny, 1909). Taki odruch nazywany jest odruchem drugiego rzędu, a główny, silny odruch, wzmocniony bodźcem bezwarunkowym, nazywany jest odruchem pierwszego rzędu. Aby to zrobić, konieczne jest, aby nowy, wcześniej obojętny bodziec zatrzymał się 10-15 sekund przed rozpoczęciem działania bodźca warunkowego odruchu warunkowego pierwszego rzędu. Nowy obojętny bodziec musi być znacznie słabszy niż główny bodziec odruchu pierwszego rzędu. Dopiero pod tym warunkiem nowy bodziec staje się znaczącym i trwałym bodźcem warunkowym odruchu warunkowego drugiego rzędu. Przy bodźcach o średniej sile fizjologicznej odstęp między dwoma wytworzonymi bodźcami wynosi około 10 sekund. Na przykład rozwinął się silny odruch pokarmowy do dzwonka. Jeżeli po tym psu pokaże się czarny kwadrat, a następnie, po jego usunięciu, po 10-15 sekundach zostanie ogłoszony znak (bez uzupełniania go pokarmem), to po kilku takich kombinacjach pokazania czarnego kwadratu i użycia niewzmocniony zew, czarny kwadrat staje się warunkowanym bodźcem pokarmowym, pomimo tego, że jego pokazowi nigdy nie towarzyszyło jedzenie, a wzmocniony był tylko bodźcem warunkowym – wołaniem.

Pod wpływem wtórnego, warunkowanego bodźca pokarmowego, pies nie wykształca odruchu trzeciego rzędu. Taki odruch powstaje u psa tylko wtedy, gdy odruch warunkowy pierwszego rzędu powstał na podstawie odruchu obronnego, wzmocnionego silnym prądem elektrycznym przyłożonym do skóry. W normalnych warunkach u psów nie można rozwinąć odruchu obronnego czwartego rzędu. Odruchy wyższych rzędów zapewniają doskonalszą adaptację do warunków życia. Dzieci rozwijają odruchy warunkowe siódmego i wyższego rzędu.

Naturalne są takie odruchy warunkowe, które powstają na właściwościach bodźców nieuwarunkowanych – zapachu, koloru, kształtu itp.

Podaliśmy już przykład dziecka, które nigdy nie próbowało cytryny. Takie dziecko nie reaguje na pokarm na widok, zapach i kształt cytryny. Wystarczy mu jednak spróbować cytryny, bo już jej wygląd, zapach, kształt powodują ślinienie. Dzieje się tak, ponieważ utworzył się naturalny warunek dla tych właściwości cytryny. Takie naturalne odruchy warunkowe powstają nie tylko z powodu właściwości bodźca nieuwarunkowanego, ale także innych bodźców, które zawsze towarzyszą temu nieuwarunkowanemu czasowi.bodziec. Sztuczne odruchy warunkowe odróżnia się od naturalnych odruchów warunkowych. Jest to nazwa odruchów warunkowych, które powstają na bodźce, które nie są związane z nieuwarunkowanym i nie są jego własnością.

POBUDZENIE I HAMOWANIE W KORZE MÓZGU

Dwa powiązane ze sobą procesy - wzbudzenie i hamowanie, zachodzą w sposób ciągły w korze mózgowej i determinują jej aktywność. Powstawanie odruchu warunkowego wiąże się również z interakcją tych dwóch procesów. Badając zjawiska hamowania w korze mózgowej, IP Pavlov podzielił je na dwa typy: zewnętrzny i wewnętrzny. Rozważmy te dwa rodzaje hamowania w korze mózgowej.

Jak już wiemy, nastąpił rozwój odruchu warunkowegospacery w specjalnych warunkach - w specjalnych izolowanych komorach, do których nie dostają się dźwięki i inne czynniki drażniące. Jeśli w trakcie rozwoju odruchu warunkowego na psa zacznie działać nowy bodziec, na przykład hałas, silne światło, ostry wołanie itp., bodziec warunkowy nie powstaje, a stary, już uformowany, uwarunkowany słabnie lub całkowicie znika. Odruch warunkowy zostaje zahamowany z powodu pojawienia się innego ogniska wzbudzenia w korze mózgowej. IP Pavlov nazwał takie hamowanie, wywołane dodatkowym bodźcem, którego działanie powoduje kolejny odruch, hamowanie zewnętrzne. Ten rodzaj hamowania może również wystąpić w innych częściach układu nerwowego. IP Pawłow również nadał temu rodzajowi hamowania nazwę bezwarunkowego hamowania.

Bezwarunkowe hamowanie jest możliwe nie tylko w wyniku pojawienia się drugiego ogniska wzbudzenia. Może również wystąpić przy znacznym wzroście siły lub czasu działania bodźca warunkowego. W takim przypadku odruch warunkowy gwałtownie słabnie lub całkowicie zanika. I. P. Pavlov nazwał takie hamowanie transcendentalnym. Ponieważ ten rodzaj zahamowania może wystąpić nie tylko w korze, ale także w innych częściach ośrodkowego układu nerwowego, został zakwalifikowany jako zahamowanie bezwarunkowe.

Inny rodzaj zahamowania, charakterystyczny tylko dla wyższych partii ośrodkowego układu nerwowego i mający bardzo znaczenie, to wewnętrzne zahamowanie. IP Pavlov nazwał również ten rodzaj hamowania warunkowym hamowaniem. Warunkiem determinującym wystąpienie zahamowania wewnętrznego jest niewzmocnienie bodźca warunkowego przez bodziec nieuwarunkowany.

Istnieje kilka rodzajów zahamowań wewnętrznych wynikających z różne warunki brak wzmocnienia bodźca warunkowego przez bodziec bezwarunkowy.

Rozważ niektóre rodzaje zahamowań wewnętrznych.

W tworzeniu odruchu warunkowego warunkiem wstępnym jest wzmocnienie bodźca warunkowego bodźcem bezwarunkowym. Jeśli po rozwinięciu odruchu warunkowego, nazwij go kilka razy i nie podwzmocniony nieuwarunkowanym bodźcem, odruch warunkowy stopniowo słabnie i ostatecznie zanika. Na przykład, jeśli pies z innymale wypracowane warunkowoodruch ślinienia do dzwonka kilka razy, aby wywołać ślinienie tylko za pomocą dzwonka i nigdy nie wzmacniać nieuwarunkowanym bodźcem, czyli nie podawać jedzenia, ślinienie będzie się stopniowo zmniejszać, a w końcu ustać. IP Pawłow nazwał takie stopniowe zanikanie odruchu warunkowego wygaśnięciem odruchu warunkowego. Wygaszenie odruchu warunkowego jest jednym z rodzajów zahamowania wewnętrznego.

Jakiś czas po wygaśnięciu odruch warunkowy może zostać przywrócony albo bez wzmocnienia, albo po jednorazowym zastosowaniu bodźca bezwarunkowego. Tak więc podczas wygaszania następuje wewnętrzne zahamowanie, ponieważ bodziec warunkowy powtarza się kilka razy bez wzmocnienia bodźcem bezwarunkowym.

Innym rodzajem zahamowania wewnętrznego jest różnicowanie. Ten rodzaj zahamowania wewnętrznego polega na tym, że odruch warunkowy zwierzęcia objawia się tylko w obecności jednego specyficznego bodźca i nie objawia się nawet w obecności bodźca bardzo blisko niego. Osiąga się to dzięki temu, że jeden z bodźców jest wzmocniony, a drugi, blisko niego, nie jest wzmocniony. W rezultacie następuje warunkowa reakcja odruchowa na bodziec wzmocniony, a nie występuje na bodziec niewzmocniony. Na przykład, jeśli rozwiniesz u psa odruch warunkowyale wyładowania z szybkością 100 uderzeń metronomu na minutę, początkowo blisko 100 częstotliwości również powodują wydzielanie śliny. Później, gdy 100 uderzeń metronomu zostanie wzmocnionych pokarmem, a inne częstotliwości nie zostaną wzmocnione, można osiągnąć, że ślinienie u psa występuje przy 100 uderzeniach metronomu i jest nieobecne przy 96 uderzeniach.

Proces hamowania wewnętrznego ma ogromne znaczenie w życiu organizmu.

Czas	bodziec warunkowy w ciągu 30 sekund	Uzdatnione ślinienie dla 30 sekund w kroplach	Notatka
12 godzin 7 minut 12 " dziesięć " 12 „trzynaście” 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	rytmy metronomu » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Nie ufortyfikowane, ale z jedzeniem? To samo » » » » » » » » » » » »

W związku z tym, że odruchy warunkowe kształtują się w ciągu życia na podstawie indywidualne doświadczenie, umiejętność różnicowania, czyli odróżniania od siebie różnych bodźców bliskich, nabiera wyjątkowo dużego znaczenia w życiu organizmu. zwierzę, które żyje w trudne warunkiśrodowisko, w w dużych ilościach podobne bodźce zewnętrzne będą mogły istnieć pod warunkiem drobnego zróżnicowania, czyli odróżnienia jednych bodźców od innych. Na przykład zwierzę, które nie potrafi odróżnić (odróżnić) szelestu słabego zwierzęcia drapieżnego od szelestu silnego wrogiego zwierzęcia, jest skazane na szybką śmierć.

Odruchy warunkowe różnią się od odruchów bezwarunkowych różnorodnością i niestałością. Dlatego nie ma wyraźnego podziału odruchów warunkowych i ich jednoznacznej klasyfikacji. W oparciu o potrzeby teorii i praktyki szkolenia psów wyróżnia się główne typy i odmiany odruchów warunkowych.
Naturalne odruchy warunkowe powstają na stałych naturalnych właściwościach i właściwościach bodźca bezwarunkowego.

Na przykład u psa powstają naturalne odruchy warunkowe na wzrok, zapach i smak jedzenia. Mogą kształtować się na wyglądzie, głosie, zapachu, niektórych czynnościach trenera i jego asystenta, na stroju treningowym, płaszczu przeciwdeszczowym, przedmiocie do aportowania, pręcie, batu, kiju i innych przedmiotach wykorzystywanych w szkoleniu psów, a także na otoczeniu oraz warunki, w jakich pies jest szkolony.

Odruchy te łatwo i szybko się tworzą i utrzymują się przez długi czas przy braku kolejnych wzmocnień. Jeśli pies jest 1-2 razy bolesny irytowany smyczą, a będzie się bał tylko jednego rodzaju smyczy. Większość naturalnych odruchów warunkowych u psów jest wykorzystywana jako podstawa do rozwijania innych odruchów warunkowych potrzebnych w służbie.

Sztuczne odruchy warunkowe.

W przeciwieństwie do naturalnych, powstają na bodźcach zewnętrznych, które nie mają naturalnych oznak bodźca bezwarunkowego, ale zbiegają się w czasie z jego działaniem. Więc kiedy trenujesz sygnały dźwiękowe- komendy, wołanie, gwizdek, brzęczyk, gesty wizualne, zapalenie żarówki, a także zapach i inne bodźce u psów, sztuczne odruchy warunkowe powstają w sposób ciągły iw dużych ilościach.

Mają ważną wartość wyprzedzającą sygnał i adaptacyjną do ciągle zmieniających się warunków środowiskowych. Osobliwość wszystkich sztucznych odruchów warunkowych - opóźniona formacja z dużą liczbą kombinacji. Ponadto łatwo je spowalniają i szybko zanikają, gdy nie są wzmocnione. Trudniejsze jest wytworzenie stabilnej i niezawodnej umiejętności ze sztucznego odruchu warunkowego.
Odruchy warunkowe pierwszego, drugiego i wyższego rzędu.

Rodzaje odruchów warunkowych

Reakcje powstałe na podstawie odruchów bezwarunkowych nazywane są odruchami warunkowymi pierwszego rzędu, a odruchy rozwinięte na podstawie wcześniej nabytych odruchów warunkowych (umiejętności) nazywane są odruchami warunkowymi drugiego, trzeciego i wyższego rzędu.

Mechanizm powstawania odruchu warunkowego drugiego rzędu można wyjaśnić na przykładzie uczenia psa pracy gestami w celu kontrolowania zachowania na odległość. Po pierwsze, odruchy warunkowe pierwszego rzędu do odpowiednich poleceń są rozwijane poprzez wzmacnianie ich bezwarunkowymi wpływami. Po skonsolidowaniu tych odruchów warunkowych w umiejętności, odruchy warunkowe drugiego rzędu mogą być rozwijane na ich podstawie do gestów lub innych sygnałów bez wzmocnienia przez bodźce nieuwarunkowane.

Odruchy warunkowe przeszukiwania terenu, poszukiwania śladu zapachowego, pobierania próbek zapachem rozwijają się zgodnie z zasadą powstawania odruchów warunkowych drugiego, a czasem i trzeciego rzędu.
Znaczenie odruchów warunkowych wyższego rzędu w treningu polega na tym, że nie tylko zapewniają one kształtowanie złożonych umiejętności w odpowiedzi na różne sygnały trenera, ale także przyczyniają się do manifestacji odruchów ekstrapolacyjnych w trudnym środowisku.

Pozytywne odruchy warunkowe

Odruchy warunkowe, których podstawą powstawania i manifestacji są procesy wzbudzania i energiczna aktywność zwierzęta nazywane są odruchami pozytywnymi. Są one związane głównie z reakcjami motorycznymi psa. Większość ogólnych umiejętności dyscyplinarnych i specjalnych to również pozytywne odruchy warunkowe. Na przykład pokonywanie przeszkód, czołganie się, przesuwanie psa po szlaku, znajdowanie i noszenie rzeczy, zatrzymywanie asystenta i inne złożone działania psa obejmują procesy silnego i długotrwałego wzbudzania ośrodków nerwowych kory mózgowej. Niektóre pozytywne odruchy warunkowe są zastępowane innymi lub kończą się zahamowaniem w celu powstrzymania aktywnych działań psa.

Negatywne odruchy warunkowe.

Odruchy warunkowe wykształcone na podstawie procesu hamowania nazywane są negatywnymi. Odruchy warunkowe hamujące dla organizmu są równie ważne jak pozytywne. W połączeniu ze sobą tworzą większość złożonych umiejętności, które balansują zachowanie psa, sprawiają, że jest ono zdyscyplinowane, uwalniają organizm od niepotrzebnych pobudzeń i pozytywnych odruchów warunkowych, które straciły swój sens. Negatywne odruchy warunkowe obejmują zaprzestanie niepożądanych działań przez psa, wytrzymałość podczas lądowania, leżenia i stania, różnicowanie zapachów podczas pracy instynktownie itp.

Odruchy warunkowe na czas.

Celowy rytm zachowania tresowanego psa tłumaczy się odruchami warunkowymi względem czasu, które kształtują się dla przerw czasowych w trybie opieki, karmienia, treningu, pracy i odpoczynku w ciągu dnia, tygodnia, miesiąca, a nawet roku. W efekcie w zachowaniu psa kształtują się biorytmy stanów aktywnych i pasywnych, pracujących i niepracujących, okresy efektywnego i nieefektywnego treningu.

Podczas szkolenia psów pod kątem różnych kombinacji bodźców warunkowych z bodźcami nieuwarunkowanymi, w czasie tworzą się odruchy zbieżne, opóźnione, opóźnione i śladowe.

Zbiegający się odruch warunkowy powstaje, gdy sygnał - polecenie jest stosowane jednocześnie lub 0,5-2 sekundy wcześniej niż bodziec bezwarunkowy. Odpowiedź pojawia się natychmiast po wydaniu polecenia lub gestu. Podczas szkolenia psów z reguły należy rozwijać zbieżne odruchy warunkowe. W takich przypadkach reakcje psa na polecenia i gesty są wyraźne, energiczne, a rozwinięty odruch warunkowy trwa dłużej i jest odporny na zahamowanie.

Opóźniony odruch warunkowy powstaje, gdy działanie sygnału - polecenia, gestu jest wzmocnione bezwarunkowym bodźcem z opóźnieniem 3-30 sekund. Odpowiedź takiego odruchu na sygnał uwarunkowany objawia się opóźnionym czasem wzmocnienia bodźcem bezwarunkowym. Na przykład, jeśli trener wzmocni komendę „Połóż się” poprzez wpływanie na psa po 5 sekundach, wynikowy odruch warunkowy nie pojawia się natychmiast, to znaczy pies kładzie się 5 sekund po wydaniu komendy.

Takie odruchy u psów są wynikiem naruszenia metod i technik treningu.
Opóźnione odruchy warunkowe występują częściej u psów przydzielonych do powolnych trenerów.

opóźniony odruch warunkowy Powstaje podczas długotrwałego działania bodźca warunkowego i jego późnego wzmocnienia bodźcem nieuwarunkowanym. W praktyce treningu opóźnione odruchy warunkowe powstają u psa, gdy trener wzmacnia bodźcem bezwarunkowym nie pierwszą komendę, ale jej wielokrotne powtórzenia. Podobne błędy można zaobserwować przy prowadzeniu psa na odległość i bez smyczy. W takim przypadku trener nie może szybko wpłynąć na psa i jest zmuszony do ponownego wydania komendy, aby wykonał pożądaną akcję. Powstały odruch warunkowy objawia się z dużym opóźnieniem, tj. po wielokrotnym powtarzaniu polecenia lub gestu.

odruch warunkowy śladowy powstaje na podstawie śladu pobudzenia w ośrodkowym układzie nerwowym wywołanego bodźcem warunkowym, po pewnym czasie wzmocnionego działaniem bodźca bezwarunkowego. Pomiędzy zanikającym ogniskiem wzbudzenia z bodźca warunkowego a ogniskiem wzbudzenia z działania bodźca bezwarunkowego, w korze mózgowej powstaje tymczasowe połączenie, zwane śladowym odruchem warunkowym. Rozwój takich odruchów warunkowych u psów przebiega z dużym trudem.

Śladowy odruch warunkowy może powstać szybciej, jeśli bodziec sygnałowy ma dla psa długotrwałą wartość stymulującą, a bodziec bezwarunkowy powoduje silną reakcję pobudzającą lub hamującą. Na przykład komenda „Słuchaj”, wzmocniona działaniami pozoranta po 1-2 godzinach, powoduje, że pies jest czujny i w tym czasie oczekuje pozoranta.

z książki Araslanov Filimon, Alekseev Alexey, Shigorin Valery „Trening psów”

W zależności od charakterystyki odpowiedzi, charakteru bodźców, warunków ich zastosowania i wzmocnienia itp. rozróżnia się różne typy odruchów warunkowych. Te typy są klasyfikowane na podstawie różnych kryteriów, zgodnie z zadaniami. Niektóre z tych klasyfikacji mają duże znaczenie, zarówno w wymiarze teoretycznym, jak i praktycznym, w tym w zajęciach sportowych.

Oprócz odruchów bezwarunkowych, odruchy warunkowe można podzielić ze względu na cechy receptorowe i efektorowe oraz ich znaczenie biologiczne.

Zgodnie z podstawą receptora odruchy warunkowe dzielą się na eksteroceptywny, interoceptywny i proprioceptywny. Odruchy warunkowe najłatwiej tworzą się podczas stymulacji zewnętrznych receptorów.

Zgodnie z podstawą efektorową odruchy warunkowe dzielą się na wegetatywny(efektor to narządy wewnętrzne) oraz somatomotoryczny(efektor mięśni szkieletowych).

Zgodnie z ich biologicznym znaczeniem odruchy warunkowe dzielą się na pokarmowe, obronne, seksualne, statokinetyczne i ruchowe, a także odruchy warunkowe utrzymujące niezmienność środowiska wewnętrznego organizmu(homeostaza).

Jednak odruch warunkowy może być uformowany nie tylko dla sygnału warunkowego o prostej strukturze, ale także dla złożonego bodźca - kombinacji sygnałów związanych z jednym lub różnymi systemami sensorycznymi. Złożone bodźce mogą działać jednocześnie i sekwencyjnie.

Przy kompleksie aktywnych bodźców sygnały pochodzą z kilku bodźców jednocześnie. Na przykład warunkowy odruch pokarmowy może być spowodowany równoczesną ekspozycją na zapach, kształt i kolor bodźca.

W przypadku kompleksu kolejno działających bodźców pierwszy z nich, na przykład światło, zostaje zastąpiony drugim, na przykład dźwiękiem (w postaci wysokiego tonu), a następnie trzecim, na przykład dźwiękiem metronomu . Wzmocnienie następuje dopiero po działaniu całego kompleksu.

Umiejętność reagowania na bodźce złożone pozwala klasyfikować odruchy warunkowe według takiego wskaźnika jak nakaz odruchu . Na przykład pies rozwinął silny odruch warunkowany przez ślinę na światło żarówki. Taki odruch nazywamy odruchem pierwszego rzędu. W przyszłości wykorzystywany jest nowy sygnał warunkowy (dźwięk dzwonka), który jest wzmacniany nie przez bodziec bezwarunkowy, ale przez już zastosowany sygnał warunkowy - światło żarówki. Po kilku takich kombinacjach staje się sygnałem do oddzielenia śliny. Oznacza to, że utworzył się odruch warunkowy drugiego rzędu.

Najważniejszą formą odruchów warunkowych są refleks wyższego rzędu, które powstają na podstawie ustalonych odruchów warunkowych. U psów można było rozwinąć odruch warunkowy do trzeciego rzędu, u małp do czwartego rzędu, u dzieci do szóstego, u dorosłych opisano odruchy warunkowe do dziewiątego rzędu.

Odruchy warunkowe sensoryczne i instrumentalne. Każdy odruch zawiera aferentne (sensoryczne) i eferentne (wykonawcze) komponenty (łącza). W niektórych przypadkach powstawanie nowych odruchów warunkowych może wystąpić z tworzeniem się tylko nowych składników czuciowych, w innych z tworzeniem się obu składników. W rezultacie odruchy warunkowe mogą być dwojakiego rodzaju - czuciowe i operantne (efektor).

W kondycji sensorycznej reakcje (zwane odruchami warunkowymi pierwszego rodzaju Yu. Konorsky'ego), akty reakcji są albo dziedziczone (odruchy pokarmowe, obronne, orientacyjne, seksualne i inne nieuwarunkowane), albo wcześniej dobrze utrwalone odruchy warunkowe (odruchy warunkowe wyższego rzędu). W konsekwencji charakteryzują się tworzeniem tylko aferentnej części odruchu, w której bodziec obojętny zamienia się w aktywny. Reakcja na bodziec warunkowy pozostaje taka sama, jak w przypadku bodźca warunkowego nieuwarunkowanego lub wcześniej dobrze rozwiniętego. Na przykład, podczas rozwoju obronnego odruchu warunkowego węchu w ośrodkowym układzie nerwowym, powstają połączenia między komórkami doprowadzającymi, które odczuwają podrażnienie analizatora węchowego i ośrodkiem bólu. Jednocześnie zbiega się charakter reakcji warunkowej i bezwarunkowej. W obu przypadkach zaczyna się ślinienie. Podobnie rozwijają się i manifestują inne reakcje warunkowane czuciowo (w szczególności obronne odruchy warunkowane ruchowo w postaci cofania ręki, wzmocnione stymulacją bólową, odruchami ścięgnistymi, źrenicowymi, mrugania).

Tego rodzaju odruchy warunkowe nie zawsze mogą w wystarczającym stopniu zmienić relacje organizmu ze środowiskiem i w pełni zapewnić odpowiednią adaptację, ponieważ w tym przypadku nie są organizowane nowe formy samych reakcji odpowiedzi. Bardziej adekwatną adaptację zapewnia fakt, że zwierzęta i ludzie są w stanie radykalnie zmienić charakter swoich reakcji efektorowych w relacji ze środowiskiem.

Operantowe odruchy warunkowe(według klasyfikacji J. Konorskiego odruchy II rodzaju) charakteryzują się nową (nieodziedziczoną po przodkach lub niedostępną wcześniej w indywidualnie nabytym kasie) formą odpowiedzi. Odruchy te są również nazywane „instrumentalnymi”, ponieważ do ich realizacji wykorzystywane są różne obiekty (narzędzia). Na przykład zwierzę otwiera zasuwę w drzwiach za pomocą kończyny i wyjmuje za nią jedzenie. Ponieważ powstawanie takich odruchów tworzy złożony zestaw nowo powstałych ruchów, odruchy te są również nazywane „manipulacyjnymi”.

W tworzeniu odpowiednich warunkowych odruchów operacyjnych najważniejszą rolę odgrywają impulsy pochodzące z aparatu ruchowego. Zaobserwowano elementarny model warunkowego odruchu instrumentalnego. rozwój klasycznego odruchu warunkowego pokarmowego do biernego zgięcia łapy u psa (Yu. Konorsky). U zwierzęcia ujawniono dwa rodzaje reakcji warunkowych - ślinotok odruchowy warunkowy w odpowiedzi na bierne zgięcie łapy (sensoryczny odruch warunkowy, czyli odruch I rodzaju) oraz wielokrotne aktywne zgięcie kończyny, które było nie tylko sygnałem, ale także sposób zdobywania pożywienia (operatywny odruch warunkowy lub odruch drugiego rodzaju).

W powstawaniu warunkowanych reakcji instrumentalnych najważniejszą rolę odgrywa sprzężenie zwrotne między komórkami w ośrodkach nerwowych nieuwarunkowanych lub wcześniej dobrze rozwiniętych odruchów warunkowych a komórkami ośrodków analizatora ruchowego. Przyczynia się to wysoki poziom pobudliwość ośrodków ruchowych, spowodowana przepływem bodźców aferentnych z proprioreceptorów kurczących się mięśni.

Tak więc jednym z warunków rozwoju sprawczych odruchów motorycznych warunkowanych jest obowiązkowe włączenie do układu bodźców impulsu powstałego samoistnie lub spowodowanego aktywnym lub ruch bierny. Powstawanie tych odruchów zależy od charakteru środka wzmacniającego. Odruchy warunkowe operantowe stanowią podstawę zdolności motorycznych. Ich fiksację ułatwiają sprzężenia zwrotne realizowane przez proprioreceptory mięśni wykonujących ruch oraz przez receptory szeregu innych analizatorów. Poprzez tę aferentację centralny system nerwowy sygnalizuje wyniki ruchu.

Powstawanie nowych ruchów, tj. nieodziedziczonych po przodkach, obserwuje się nie tylko u ludzi, ale także u zwierząt. Ale dla osoby ten proces ma szczególne znaczenie, ponieważ prawie wszystkie złożone czynności motoryczne (w szczególności ćwiczenia fizyczne w różne rodzaje sport) powstają właśnie w wyniku treningu.

Naturalne (naturalne) i sztuczne odruchy warunkowe. Odruchy warunkowe łatwiej rozwijać w odpowiedzi na wpływy, które są ekologicznie bliskie danemu zwierzęciu. Pod tym względem odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne.

Naturalne odruchy warunkowe rozwijają się na środki, które w warunkach naturalnych działają razem z bodźcem wywołującym odruch nieuwarunkowany (np. rodzaj pokarmu, jego zapach itp.).

Ilustracją prawidłowości w tworzeniu naturalnych odruchów warunkowych są eksperymenty I. S. Tsitovicha. W tych eksperymentach szczenięta z tego samego miotu były utrzymywane na różnych dietach: niektóre były karmione tylko mięsem, inne tylko mlekiem. U zwierząt karmionych mięsem jego widok i zapach już z dużej odległości powodował warunkową reakcję pokarmową z wyraźnymi składnikami motorycznymi i wydzielniczymi. Szczeniaki karmione tylko mlekiem po raz pierwszy reagowały na mięso jedynie reakcją orientacyjną, powąchały je i odwróciły się. Jednak nawet jednorazowa kombinacja widoku i zapachu mięsa z jedzeniem całkowicie wyeliminowała tę "obojętność". Szczenięta wykształciły naturalny odruch warunkowy pokarmowy.

Tworzenie naturalnych (naturalnych) odruchów warunkowych jest również charakterystyczne dla ludzi. Naturalne odruchy warunkowe charakteryzują się szybkim rozwojem i dużą trwałością. Mogą być trzymane przez całe życie w przypadku braku kolejnych wzmocnień. Tłumaczy się to tym, że naturalne odruchy warunkowe mają duże znaczenie biologiczne, zwłaszcza we wczesnych fazach adaptacji organizmu do środowiska. To właśnie właściwości samego bodźca bezwarunkowego (np. rodzaj i zapach pożywienia) są pierwszymi sygnałami, które działają na organizm po urodzeniu.

Ponieważ jednak odruchy warunkowe mogą być również rozwinięte na różne obojętne sygnały (światło, dźwięk, zapach, zmiany temperatury itp.), które w warunkach naturalnych nie mają właściwości drażniących wywołujących odruch bezwarunkowy, to takie reakcje w w przeciwieństwie do naturalnych, nazywane są sztucznymi odruchami warunkowymi. Na przykład zapach mięty nie jest nieodłączny od mięsa. Jeśli jednak ten zapach połączy się kilkakrotnie z karmieniem mięsem, wówczas powstaje odruch warunkowy: zapach mięty staje się uwarunkowanym sygnałem pokarmu i zaczyna wywoływać reakcję śliny bez wzmocnienia.

Sztuczne odruchy warunkowe rozwijają się wolniej i szybciej zanikają, gdy nie są wzmocnione.

Przykładem rozwoju odruchów warunkowych na sztuczne bodźce może być powstawanie u osoby odruchów wydzielniczych i motorycznych na sygnały w postaci dźwięku dzwonka, uderzeń metronomu, wzmocnienia lub osłabienia rozświetlenia skóry itp. .

Pozytywne i negatywne odruchy warunkowe. Odruchy warunkowe, w dynamice których aktywność organizmu przejawia się w postaci reakcji motorycznych lub wydzielniczych, nazywane są pozytywny. Reakcje warunkowe, którym nie towarzyszą zewnętrzne efekty motoryczne i wydzielnicze ze względu na ich hamowanie, są klasyfikowane jako negatywne lub hamujące odruchy. W procesie adaptacji organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych duże znaczenie mają oba typy odruchów. Są ze sobą ściśle powiązane, ponieważ manifestacja jednego rodzaju działalności łączy się z uciskiem innych typów. Na przykład, podczas obronnych odruchów warunkowanych motorycznie, warunkowane reakcje na pokarm są hamowane i vice versa. Z bodźcem warunkowym w postaci komendy „Uwaga!” nazywana jest aktywność mięśni powodująca stanie w określonej pozycji i zahamowanie innych warunkowanych reakcji motorycznych, które miały miejsce przed tym poleceniem (np. chodzenie, bieganie).

Tak ważna cecha jak dyscyplina zawsze wiąże się z jednoczesnym połączeniem pozytywnych i negatywnych (hamujących) odruchów warunkowych. Na przykład podczas wykonywania pewnych ćwiczeń fizycznych (nurkowanie z wieży do wody, salta gimnastyczne itp.) wymagane jest zahamowanie najsilniejszych negatywnych odruchów warunkowych obronnych, aby stłumić reakcje samozachowawcze i uczucie strachu.

Odruchy kasowe i śledzące. Jak już wspomniano, I.P. Pawłow ustalił, że do powstania odruchu warunkowego konieczne jest, aby sygnał uwarunkowany zaczął działać przed nieuwarunkowanym. Jednak odstęp między nimi, czyli stopień odseparowania bodźca nieuwarunkowanego od sygnału uwarunkowanego, może być różny.

Odruchy warunkowe, w których sygnał warunkowy poprzedza bodziec nieuwarunkowany, ale działa razem z nim (tj. bodziec warunkowy i nieuwarunkowany działają razem przez pewien czas) w gotówce.(Rys. 2. A, B, C ). W zależności od czasu trwania opóźnienia bezwarunkowego wzmocnienia od początku działania sygnału warunkowego, dostępne odruchy warunkowe u zwierząt klasyfikuje się jako zbieżne (0,5 - 1 sek.), krótkoopóźnione (3 - 5 sek.), Normalny (10 - 30 sek.) i opóźniony (powyżej 1 minuty).

Na namierzać odruchy warunkowe , bodziec warunkowy zostaje wzmocniony po zakończeniu jego działania (ryc. 2. D, E, F) Pomiędzy zanikającym ogniskiem wzbudzenia w korze od czynnika obojętnego a ogniskiem wzbudzenia w reprezentacji korowej wzmacniającej nieuwarunkowanej lub wcześniej dobrze rozwinięty odruch, powstaje tymczasowe połączenie.

Śladowe odruchy warunkowe powstają podczas krótkich (10-20 sekund) i długich (późnych) opóźnień (1-2 minuty lub więcej). Do grupy śladowych odruchów warunkowych zalicza się w szczególności odruch do czasu, który pełni rolę tzw. „zegara biologicznego”.

◄Rys. 2. Schemat połączenia bodźców warunkowych i nieuwarunkowanych w czasie z bodźcami obecnymi i śladowymi.

Szare prostokąty to czas działania bodźca warunkowego:

Czarne prostokąty to czas trwania działania bodźca bezwarunkowego.

Odruchy warunkowe gotówkowe i śladowe z dużym opóźnieniem są złożone kształty przejawy wyższej aktywności nerwowej i są dostępne tylko dla zwierząt z wystarczająco rozwiniętą korą mózgową. Rozwój takich odruchów u psów wiąże się z dużymi trudnościami. U ludzi łatwo tworzą się śladowe odruchy warunkowe.

Śladowe odpowiedzi warunkowe mają ogromne znaczenie w ćwiczenie. Na przykład w kombinacji gimnastycznej składającej się z kilku elementów, pobudzenie śladowe w korze mózgowej, wywołane działaniem pierwszej fazy ruchu, służy jako czynnik drażniący do programowania łańcucha wszystkich kolejnych. Wewnątrz reakcji łańcuchowej każdy z elementów jest warunkowym sygnałem przejścia do następnej fazy ruchu.

Wyższa aktywność nerwowa to system, który pozwala organizmowi ludzkiemu i zwierzętom przystosować się do zmienne warunki otoczenie zewnętrzne. Ewolucyjnie kręgowce rozwinęły szereg wrodzonych odruchów, ale ich istnienie nie wystarcza do pomyślnego rozwoju.

W trakcie indywidualny rozwój powstają nowe reakcje adaptacyjne - są to odruchy warunkowe. Wybitny krajowy naukowiec I.P. Pawłow jest twórcą doktryny odruchów bezwarunkowych i warunkowych. Stworzył teorię odruchu warunkowego, która stwierdza, że ​​nabycie odruchu warunkowego jest możliwe, gdy na organizm działa bodziec fizjologicznie obojętny. W rezultacie więcej złożony system aktywność odruchowa.

IP Pawłow - twórca doktryny odruchów bezwarunkowych i warunkowych

Przykładem tego jest badanie Pawłowa na psach, które śliniły się w odpowiedzi na bodziec dźwiękowy. Pawłow wykazał również, że odruchy wrodzone tworzą się na poziomie struktur podkorowych, a nowe połączenia powstają w korze mózgowej przez całe życie jednostki pod wpływem ciągłych bodźców.

Odruchy warunkowe

Odruchy warunkowe powstają na podstawie bezwarunkowego, w procesie indywidualnego rozwoju organizmu, na tle zmieniającego się środowiska zewnętrznego.

łuk odruchowy Odruch warunkowy składa się z trzech elementów: aferentne, pośrednie (interkalarne) i eferentne. Powiązania te prowadzą do percepcji podrażnienia, przekazywania impulsu do struktur korowych i tworzenia odpowiedzi.

Łuk odruchowy odruchu somatycznego pełni funkcje motoryczne (na przykład ruch zgięciowy) i ma następujący łuk odruchowy:

Wrażliwy receptor odbiera bodziec, następnie impuls trafia do tylnych rogów rdzenia kręgowego, gdzie znajduje się neuron interkalarny. Za jego pośrednictwem impuls przekazywany jest do włókien motorycznych, a proces kończy się powstaniem ruchu - zgięcia.

Niezbędnym warunkiem rozwoju odruchów warunkowych jest:

• Obecność sygnału poprzedzającego bezwarunkowe;
• bodziec, który wywoła odruch łapania, musi mieć słabszą siłę niż efekt istotny biologicznie;
• normalne funkcjonowanie kory mózgowej i brak zakłóceń są obowiązkowe.

Odruchy warunkowe nie tworzą się natychmiast. Powstają przez długi czas przy stałym przestrzeganiu powyższych warunków. W procesie formowania reakcja albo zanika, a następnie wznawia się ponownie, aż do pojawienia się stabilnej aktywności odruchowej.

Przykład rozwoju odruchu warunkowego

Klasyfikacja odruchów warunkowych:

1. Nazywa się odruch warunkowy powstały na podstawie interakcji bodźców bezwarunkowych i warunkowych odruch pierwszego rzędu.
2. Opierając się na klasycznym odruchu nabytym pierwszego rzędu, a odruch drugiego rzędu.

W ten sposób u psów powstał odruch obronny trzeciego rzędu, czwarty nie mógł się rozwinąć, a trawienny osiągnął drugi. U dzieci powstają odruchy warunkowe szóstego rzędu, u osoby dorosłej do dwudziestego roku życia.

Zmienność środowiska zewnętrznego prowadzi do ciągłego kształtowania się wielu nowych zachowań niezbędnych do przetrwania. W zależności od struktury receptora, który odbiera bodziec, odruchy warunkowe dzielą się na:

• Eksteroceptywny- podrażnienie jest odbierane przez receptory ciała, zdominowane przez reakcje odruchowe (smakowe, dotykowe);
• intraceptywny- są spowodowane działaniem na narządy wewnętrzne (zmiany homeostazy, kwasowości krwi, temperatury);
• proprioceptywny- powstają poprzez stymulację mięśni poprzecznie prążkowanych ludzi i zwierząt, zapewniając aktywność ruchową.

Istnieją sztuczne i naturalne odruchy nabyte:

sztuczny powstają pod wpływem bodźca, który nie ma związku z bodźcem nieuwarunkowanym (sygnały dźwiękowe, stymulacja świetlna).

Naturalny powstają w obecności bodźca podobnego do nieuwarunkowanego (zapach i smak jedzenia).

Odruchy bezwarunkowe

Są to wrodzone mechanizmy, które zapewniają zachowanie integralności organizmu, homeostazę środowiska wewnętrznego i, co najważniejsze, reprodukcję. W rdzeniu kręgowym i móżdżku powstaje wrodzona aktywność odruchowa, kontrolowana przez korę mózgową. Charakterystyczne, że trwają przez całe życie.

łuki odruchowe reakcje dziedziczne są określane przed narodzinami osoby. Niektóre reakcje są charakterystyczne dla określonego wieku, a następnie zanikają (na przykład u małych dzieci - ssanie, chwytanie, szukanie). Inni nie pokazują się na początku, ale z początkiem pewien okres pojawiają się (seksualne).

Odruchy bezwarunkowe charakteryzują się następującymi cechami:

• Występują niezależnie od świadomości i woli osoby;
• gatunki - pojawiają się u wszystkich przedstawicieli (na przykład kaszel, ślinienie się na zapach lub widok jedzenia);
• obdarzony specyficznością - pojawiają się po wystawieniu na działanie receptora (reakcja źrenicy następuje, gdy wiązka światła jest skierowana na obszary światłoczułe). Obejmuje to również wydzielanie śliny, wydzielanie wydzieliny śluzowej i enzymów. układ trawienny kiedy jedzenie wchodzi do ust;
• elastyczność – np. różne pokarmy prowadzą do wydzielania określonej ilości i różnorodności skład chemicznyślina;
• na podstawie odruchów nieuwarunkowanych powstają odruchy warunkowe.

Odruchy nieuwarunkowane są potrzebne do zaspokojenia potrzeb organizmu, są trwałe, ale w wyniku choroby lub złe nawyki może zniknąć. Tak więc, przy chorobie tęczówki oka, gdy tworzą się na niej blizny, reakcja źrenicy na ekspozycję na światło znika.

Klasyfikacja odruchów bezwarunkowych

Reakcje wrodzone dzieli się na:

• Jedyny(szybko zdejmij rękę z gorącego przedmiotu);
• złożony(utrzymanie homeostazy w sytuacjach zwiększonego stężenia CO 2 we krwi poprzez zwiększenie częstotliwości ruchów oddechowych);
• najtrudniejszy(zachowanie instynktowne).

Klasyfikacja odruchów bezwarunkowych według Pawłowa

Pawłow podzielił reakcje wrodzone na pokarmowe, seksualne, ochronne, orientacyjne, statokinetyczne, homeostatyczne.

W celu jedzenieślinienie się na widok pokarmu i jego przedostanie się do przewodu pokarmowego, wydzielanie kwasu solnego, motoryka przewodu pokarmowego, ssanie, połykanie, żucie.

Ochronny towarzyszy skurcz włókien mięśniowych w odpowiedzi na czynnik drażniący. Każdy zna sytuację, gdy ręka odruchowo wycofuje się z rozgrzanego żelazka lub ostrego noża, kichanie, kaszel, łzawienie.

orientacyjny pojawiają się, gdy zachodzą nagłe zmiany w przyrodzie lub w samym organizmie. Na przykład odwrócenie głowy i ciała w kierunku dźwięków, skierowanie głowy i oczu na bodźce świetlne.

Seksualny związane z rozmnażaniem, zachowaniem gatunku, w tym rodzicielskim (karmienie i opieka nad potomstwem).

Statokinetyczne zapewniają dwunożność, równowagę, ruch ciała.

homeostatyczny- niezależna regulacja ciśnienia krwi, napięcia naczyniowego, częstości oddechów, tętna.

Klasyfikacja odruchów bezwarunkowych według Simonova

niezbędny utrzymanie życia (sen, odżywianie, ekonomia sił) zależy tylko od jednostki.

odgrywanie ról powstają w kontakcie z innymi osobami (prokreacja, instynkt rodzicielski).

Potrzeba samorozwoju(pragnienie indywidualnego rozwoju, odkrycia czegoś nowego).

Odruchy wrodzone są aktywowane w razie potrzeby z powodu krótkotrwałego naruszenia stałości wewnętrznej lub zmienności środowiska zewnętrznego.

Tabela porównująca odruchy warunkowe i bezwarunkowe

Porównanie cech odruchów warunkowych (nabytych) i nieuwarunkowanych (wrodzonych)
Bezwarunkowy	Warunkowy
Wrodzony	Zdobyte w ciągu życia
Obecny u wszystkich przedstawicieli gatunku	Indywidualnie dla każdego organizmu
Stosunkowo stały	Powstają i znikają wraz ze zmianami w środowisku zewnętrznym
Powstały na poziomie rdzenia kręgowego i rdzenia przedłużonego	Dokonywane przez mózg
są układane w macicy	Opracowany na tle odruchów wrodzonych
Występuje, gdy środek drażniący działa na określone strefy receptorów	Objawia się pod wpływem jakiegokolwiek bodźca, który jest postrzegany przez jednostkę

Wyższa aktywność nerwowa wykonuje pracę w obecności dwóch powiązanych ze sobą zjawisk: pobudzenia i zahamowania (wrodzonego lub nabytego).

Hamowanie

Hamowanie zewnętrzne bezwarunkowe(wrodzony) odbywa się poprzez działanie na organizm bardzo silnego bodźca. Zakończenie działania odruchu warunkowego następuje z powodu aktywacji ośrodków nerwowych pod wpływem nowego bodźca (jest to hamowanie transcendentalne).

Gdy na badany organizm zostanie jednocześnie wystawionych kilka bodźców (światło, dźwięk, zapach), odruch warunkowy zanika, ale z czasem odruch orientujący zostaje aktywowany, a zahamowanie zanika. Ten rodzaj hamowania nazywa się tymczasowym.

Warunkowe hamowanie(nabyte) nie powstaje samoistnie, należy to wypracować. Istnieją 4 rodzaje warunkowego hamowania:

• Zanikanie (zanikanie trwałego odruchu warunkowego bez stałego wzmocnienia przez nieuwarunkowany);
• różnicowanie;
• hamulec warunkowy;
• opóźnione hamowanie.

Hamowanie wymagany proces w naszej aktywności życiowej. W przypadku jej braku w organizmie pojawiłoby się wiele niepotrzebnych reakcji, które nie są korzystne.

Przykład zahamowania zewnętrznego (reakcja psa na kota i komenda SIT)

Znaczenie odruchów warunkowych i nieuwarunkowanych

Nieuwarunkowana aktywność odruchowa jest niezbędna dla przetrwania i zachowania gatunku. dobry przykład to narodziny dziecka. W nowym dla niego świecie czeka go wiele niebezpieczeństw. Dzięki obecności reakcji wrodzonych młode może w tych warunkach przeżyć. Natychmiast po urodzeniu dochodzi do aktywacji układu oddechowego, który zapewnia odruch ssania składniki odżywcze, dotknięciu ostrych i gorących przedmiotów towarzyszy natychmiastowe wycofanie ręki (przejaw reakcji ochronnych).

Do dalszy rozwój a egzystencja musi dostosować się do warunków otoczenia, pomagają temu odruchy warunkowe. Zapewniają szybką adaptację organizmu i mogą być kształtowane przez całe życie.

Obecność odruchów warunkowych u zwierząt umożliwia im szybką reakcję na głos drapieżnika i ratowanie życia. Osoba na widok jedzenia wykonuje odruch warunkowy, rozpoczyna się wydzielanie śliny, produkcja soku żołądkowego do szybkiego trawienia pokarmu. Przeciwnie, widok i zapach niektórych przedmiotów sygnalizuje niebezpieczeństwo: czerwona czapka muchomora, zapach zepsutego jedzenia.

Wartość odruchów warunkowych w Życie codzienne człowiek i zwierzę jest ogromny. Odruchy pomagają poruszać się po terenie, zdobywać pożywienie, uciec od niebezpieczeństw, ratować życie.