ODBLASKI WARUNKOWE I ICH CHARAKTERYSTYKA

Głównym podstawowym aktem wyższej aktywności nerwowej jest tworzenie odruchu warunkowego.

Odruchów warunkowych jest niezliczona ilość. Z zastrzeżeniem odpowiednich reguł, każdy odbierany bodziec może być bodźcem wyzwalającym odruch warunkowy (sygnał), a jego podstawą (wzmocnienie) może być dowolna aktywność organizmu. Ze względu na charakter sygnałów i wzmocnień, a także relacje między nimi, różne klasyfikacje odruchy warunkowe. Co do nauki mechanizm fizjologiczny powiązania czasowe, wtedy badacze mają tu dużo do zrobienia.

Klasyfikacja odruchów warunkowych została określona według następujących cech szczegółowych: 1) okoliczności powstania, 2) rodzaj sygnału, 3) kompozycja sygnału, 4) rodzaj wzmocnienia, 5) zależność w czasie uwarunkowany bodziec i wzmocnienie.

Ogólne oznaki odruchów warunkowych. Odruch warunkowy a) to indywidualna wyższa adaptacja do zmieniających się warunków życia; b) realizowane przez najwyższe wydziały centrali system nerwowy; c) jest nabywana przez tymczasowe połączenia neuronowe i jest tracona, jeśli zmieniły się warunki środowiskowe, które ją spowodowały; d) jest reakcją na sygnał ostrzegawczy.

Odruch warunkowy jest więc czynnością adaptacyjną realizowaną przez wyższe partie ośrodkowego układu nerwowego poprzez tworzenie tymczasowych połączeń między stymulacją sygnałową a sygnalizowaną reakcją.

naturalne i sztuczne odruchy warunkowe . W zależności od charakteru bodźca sygnałowego odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne.

Odruchy warunkowe nazywane są naturalnymi, które powstają w odpowiedzi na działanie czynników będących naturalnymi oznakami sygnalizowanego nieuwarunkowanego podrażnienia.

Przykładem naturalnego uwarunkowanego odruchu pokarmowego jest wydzielanie śliny przez psa zapachem mięsa. Ten odruch nieuchronnie rozwija się naturalnie w ciągu życia psa.

Odruchy warunkowe nazywane są sztucznymi, które powstają w odpowiedzi na działanie czynników, które nie są naturalnymi oznakami sygnalizowanego nieuwarunkowanego podrażnienia. Przykładem sztucznego odruchu warunkowego jest ślinienie się psa na dźwięk, metronom. W życiu ten dźwięk nie ma nic wspólnego z jedzeniem. Eksperymentator sztucznie uczynił z tego sygnał do spożycia pokarmu.

Natura rozwija naturalne odruchy warunkowe z pokolenia na pokolenie u wszystkich zwierząt, zgodnie z ich sposobem życia. W efekcie naturalne odruchy warunkowe łatwiej się kształtują, są bardziej podatne na wzmocnienie i trwalsze niż sztuczne.

Odruchy warunkowe eksteroceptywne, interoceptywne i proprioceptywne. Odruchy warunkowe na bodźce zewnętrzne nazywamy eksteroceptywnymi, na bodźce z narządów wewnętrznych - interoceptywnymi, na bodźce układu mięśniowo-szkieletowego - proprioceptywnymi.

Odruchy eksteroceptywne dzieli się na odruchy wywołane bodźcami odległymi (działającymi na odległość) i kontaktowymi (działającymi poprzez kontakt bezpośredni). Ponadto są one podzielone na grupy zgodnie z głównymi rodzajami percepcji zmysłowej; wzrokowe, słuchowe itp.

Odruchy warunkowe interoceptywne można również pogrupować według narządów i układów będących źródłem sygnalizacji: żołądkowej, jelitowej, sercowej, naczyniowej, płucnej, nerkowej, macicznej itp. Szczególną pozycję zajmuje tzw. odruch czasowy. Przejawia się w różnych funkcjach życiowych organizmu, na przykład w codziennej okresowości funkcji metabolicznych, w wydzielaniu soku żołądkowego na początku pory obiadowej, w zdolności do wstawania o wyznaczonej godzinie. Podobno organizm „odlicza czas” głównie za pomocą sygnałów interoceptywnych. Subiektywne doświadczenie odruchów interoceptywnych nie ma figuratywnej obiektywności odruchów eksteroceptywnych. Daje tylko niejasne odczucia, które składają się na ogólne samopoczucie, co znajduje odzwierciedlenie w nastroju i wydajności.

Odruchy warunkowe proprioceptywne leżą u podstaw wszystkich zdolności motorycznych. Zaczynają się rozwijać od pierwszego trzepotania skrzydeł pisklęcia, od pierwszych kroków dziecka. Wiąże się z nimi opanowanie wszystkich rodzajów lokomocji. Od nich zależy spójność i dokładność ruchu. Odruchy proprioceptywne ręki i aparatu głosowego u ludzi są wykorzystywane w zupełnie nowy sposób w związku z porodem i mową. Subiektywne „doświadczenie” odruchów proprioceptywnych polega głównie na „mięśniowym odczuciu” położenia ciała w przestrzeni i jego członków względem siebie. Jednocześnie np. sygnały z mięśni akomodacyjnych i okulomotorycznych mają wizualną naturę percepcji: dostarczają informacji o odległości rozważanego obiektu i jego ruchach; sygnały z mięśni dłoni i palców umożliwiają ocenę kształtu przedmiotów. Za pomocą sygnalizacji proprioceptywnej osoba odtwarza swoimi ruchami wydarzenia zachodzące wokół niej.

Odruchy warunkowe na bodźce proste i złożone. Odruch warunkowy może rozwinąć się na dowolny z wymienionych bodźców ekstero-, intero- lub proprioceptywnych, na przykład na włączenie światła lub na prosty dźwięk. Ale w prawdziwym życiu rzadko się to zdarza. Częściej sygnałem staje się kompleks kilku bodźców, np. zapach, ciepło, miękka sierść kotki staje się drażniącym warunkowym odruchem ssania kociaka. W związku z tym odruchy warunkowe dzielą się na bodźce proste i złożone lub złożone.

Sygnały naturalne zawsze składają się z wielu elementów, innymi słowy są bodźcami złożonymi. Odruchy warunkowe powstają na takie sygnały, które są bardziej złożone i zmienne niż na sygnały proste. W złożonym sygnale każdy z jego składników ma inną siłę fizjologiczną i odpowiada efektowi wywołanemu przez każdy bodziec.

Jednoczesne złożone bodźce składają się z kilku działających jednocześnie składników. Odruchy warunkowe na kolejne kompleksy bodźców powstają, gdy poszczególne bodźce następują po sobie w określonej kolejności (sygnał taki wzmacnia pokarm). Liczne badania wykazały, że w wyniku mniej lub bardziej długotrwałego treningu odruchu warunkowego na bodziec złożony dochodzi do fuzji, syntezy poszczególnych składników kompleksu w jeden bodziec. Tak więc przy wielokrotnym użyciu sekwencyjnego kompleksu bodźców, składającego się z czterech dźwięków, łączą się one w jeden bodziec. W efekcie każdy z czterech dźwięków traci swoją wartość sygnału, tj. stosowany samodzielnie nie powoduje reakcji warunkowej.

Odruchy warunkowe na łańcuch bodźców. Jeśli bodźce obojętne, z których powstaje złożony sygnał, działają sekwencyjnie, tj. nie pokrywają się ze sobą, a bezwarunkowe wzmocnienie łączy się z ostatnim z nich, wówczas na takim sygnale może powstać odruch warunkowy do łańcucha bodźców. Wartość sygnału pojedynczego członka łańcucha okazuje się tym większa, im bliżej jest zbrojenia, tj. do końca łańcucha. Powstawanie odruchów warunkowych na łańcuch bodźców leży u podstaw rozwoju różnych tak zwanych zdolności motorycznych poprzez wzmacnianie ruchów przypadkowych lub wymuszonych. Na przykład po powiedzeniu psu „Daj mi łapę!”, sami „podnosimy” jego łapę, „nagradzając” psa kawałkiem herbatnika. Wkrótce pies, słysząc te słowa, sam „daje łapę”. Analiza mechanizmu powstawania tego typu odruchu wykazała, że ​​początkowo pomiędzy trzema ogniskami pobudzenia: słuchowym, motorycznym i pokarmowym powstaje tymczasowe połączenie. Następnie ustala się kolejność działania elementów łańcucha. Na koniec wyjaśniono położenie jego głównych członków: sygnał dźwiękowy „daj łapę”, proprioceptywny (ruch kończyn) i naturalny pokarm (karmienie).

Ważnym pojęciem w fizjologii wyższej aktywności nerwowej jest integralność odruchu warunkowego. Przejawia się przede wszystkim systemowością, stereotypią, „ustawieniami” i „przełączaniem” reakcji zgodnie z sygnałami sytuacji. W rezultacie zachowanie zwierząt jest determinowane nie pojedynczymi sygnałami, ale całym obrazem otoczenia.Aktywność odruchów warunkowych obejmuje wiele aspektów teraźniejszości i łączy ją z doświadczeniami z przeszłości, a to z kolei prowadzi do subtelna adaptacja do przyszłych wydarzeń.

Prawdziwe bodźce, z jakimi ma do czynienia organizm, tworzą dynamiczny stereotyp bodźców. Istniejący stereotyp bodźców kieruje powstawanie nowych odruchów w określonym kierunku. Na przykład, przyswajając sobie nowe obiekty łowieckie, drapieżnik posługuje się najpewniejszymi już znanymi mu technikami łowieckimi.Stereotyp pozwala na odpowiednią reakcję, pomimo pewnych zmian w środowisku. Na przykład po wypracowaniu stereotypu prowadzenia samochodu można prowadzić samochód, nieco zmieniając sterowanie w zależności od natury chodnik, a jednocześnie porozmawiaj z pasażerem siedzącym obok. Analiza działalności człowieka pokazuje, że każdy z nas przez całe życie tworzy niezliczoną ilość stereotypów związanych z gospodarstwem domowym, pracą, sportem i innymi. W szczególności objawia się to pojawianiem się apetytu o określonych porach dnia, stereotypowym wykonywaniem ruchów roboczych lub sportowych itp. Z wiekiem stereotypy stają się silniejsze i trudniej je zmienić. Zmiana panujących stereotypów to zawsze wielka trudność.

Ustawienie odruchu warunkowego. Tworzenie kolejnych kompleksów z sytuacyjnych i głównych bodźców warunkowych w postaci łańcucha z daleko rozstawionymi ogniwami jest fizjologicznym mechanizmem tzw. strojenia odruchu warunkowego. Sama nazwa „konfiguracja” wskazuje, że rozmawiamy nie o wykonaniu jakiejś czynności, a jedynie o stanie gotowości do tej czynności wywołanej mechanizmem czasowego połączenia.

Przełączanie odruchów warunkowych. Tworzenie się kompleksów o różnych wartościach sygnału z tych samych sygnałów podstawowych z dodatkiem różnych bodźców środowiskowych jest fizjologicznym mechanizmem przełączania odruchów warunkowych. Rozważając fizjologiczne mechanizmy odruchu warunkowego o dowolnej złożoności, należy pamiętać, że proces rozwoju nawet najbardziej elementarnego połączenia czasowego wiąże się z powstawaniem odruchu warunkowego w sytuacji eksperymentalnej. Teraz jest oczywiste, że w trakcie rozwoju jakiegokolwiek odruchu warunkowego powstaje kilka typów połączeń tymczasowych - odruch sytuacyjny (rodzaj danej komory doświadczalnej, zapachy, oświetlenie itp.), odruch czasu, odruch dla podany bodziec itp. Każda reakcja warunkowa składa się z szeregu składników somatycznych i wegetatywnych.

Aby zrozumieć fizjologiczny mechanizm sytuacyjnych odruchów warunkowych, E.A. Asratyan wprowadził koncepcję „odruchu warunkowego przełączania”. Polega na tym, że ten sam bodziec może stać się sygnałem uwarunkowanym dla różnych reakcji uwarunkowanych. I tak np. sygnał dźwiękowy w jednej komorze doświadczalnej może być sygnałem reakcji pokarmowej, a w innej komorze może być sygnałem odruchu obronnego. Ten sam sygnał w pierwszej połowie dnia może służyć jako defensywny bodziec warunkowy, a w drugiej połowie jako sygnał pokarmowy. Jest oczywiste, że w obu przykładach sygnał uwarunkowany nie jest sygnałem samym w sobie, ale zespołem bodźców składającym się z danego sygnału i całego otoczenia eksperymentu. Zachowując środowisko eksperymentalne można wykorzystać dowolny dźwięk lub inne bodźce, które, podobnie jak środowisko eksperymentalne, mogą służyć, zgodnie z terminologią E.A. Hasratyan, przełączniki.

Odruchy warunkowe n-tego rzędu. Pies rozwinął silny odruch warunkowy pokarmowy, np. zapalania żarówki. Jeżeli po 10 - 15 s po podaniu obojętnego środka, na przykład dźwięku, włączenie żarówki (uwarunkowany bodziec wcześniej rozwiniętego odruchu warunkowanego pokarmem) zostanie zastosowane bez późniejszego bezwarunkowego wzmocnienia, wówczas powstaje połączenie warunkowe między ogniska wzbudzenia wywołane działaniem dźwięku i światła. Reakcje rozwinięte w ten sposób nazywane są odruchami warunkowymi drugiego rzędu.

Weźmy inny przykład. Pies rozwinął silny odruch ślinowy na metronom. Potem zaczęli pokazywać jej czarny kwadrat, ale zamiast karmić, zaprezentowali dźwięk metronomu, do którego wcześniej rozwinął się odruch warunkowy. Po kilku kombinacjach tych bodźców bez wzmocnienia pokarmu powstał odruch warunkowy drugiego rzędu, tj. czarny kwadrat zaczął wywoływać ślinienie, chociaż nigdy nie był prezentowany sam w sobie w połączeniu z jedzeniem. Odruchy warunkowe II rzędu u psów z reguły są niestabilne i szybko zanikają. Zwykle udaje im się rozwinąć odruchy warunkowe nie wyższe niż trzeciego rzędu. Odruchy warunkowe n-tego rzędu tworzą się łatwiej wraz z ogólnym wzrostem pobudliwości kory mózgowej. Na przykład u dzieci z podwyższoną pobudliwością dość łatwo rozwijają się odruchy warunkowe do 6 rzędu, natomiast u zrównoważonych dzieci zdrowych – zwykle nie wyższe niż 3 rzędu. U dorosłych zdrowi ludzie odruchy warunkowe do 20. rzędu łatwo się rozwijają, ale są też niestabilne.

odruchy warunkowe imitacyjne. Odruchy te rozwijają się szczególnie łatwo u zwierząt prowadzących grupowy tryb życia. Na przykład, jeśli odruch warunkowy (na przykład jedzenie) rozwinie się u jednej małpy ze stada przed całym stadem, to ten odruch warunkowy powstaje również u innych członków (L.G. Voronin). Odruchy naśladowcze jako jeden z rodzajów reakcji adaptacyjnych zwierząt są szeroko rozpowszechnione w przyrodzie. W najprostszej postaci odruch ten występuje w postaci odruchu następującego. Na przykład ryby szkolne podążają za swoimi krewnymi, a nawet sylwetkami ryb. Inny przykład podał Karol Darwin. Powszechnie wiadomo, że wrony nie pozwalają zbliżyć się osobie z bronią lub jakimkolwiek długim przedmiotem w rękach. Jest dość oczywiste, że ten „strach ocalenia” (według Karola Darwina) rozwinął się głównie nie w wyniku osobistych doświadczeń z człowiekiem, ale w wyniku naśladowania zachowań osobników tego samego gatunku lub nawet innego gatunku. Na przykład wołanie sójki jest sygnałem niebezpieczeństwa dla wielu leśnych zwierząt.

Duże znaczenie ma naśladownictwo w ontogenezie zachowań naczelnych, w tym człowieka. Na przykład „ślepe” naśladowanie u dzieci stopniowo zamienia się w zdolności czysto ludzkie.

Zgodnie z ich mechanizmem fizjologicznym, odruchy warunkowe imitacyjne są oczywiście podobne do odruchów warunkowych n-tego rzędu. Łatwo to zaobserwować na przykładzie rozwoju warunkowanego motorycznego odruchu pokarmowego. Małpa widz odbiera bodziec warunkowy i chociaż nie otrzymuje wzmocnienia pokarmowego, postrzega również naturalne bodźce warunkowe towarzyszące przyjmowaniu pokarmu (rodzaj pokarmu, jego zapach itp.). Tak więc, na podstawie naturalnego odruchu warunkowego, rozwija się nowy odruch warunkowy. A jeśli weźmiemy pod uwagę, że naturalne odruchy warunkowe, ze względu na ich nierozerwalny i długotrwały związek z nieuwarunkowaną aktywnością odruchową, są bardzo silne, staje się jasne, dlaczego odruchy warunkowe powstają na ich podstawie tak łatwo i szybko.

Wspomnienia. Asocjacje powstają, gdy obojętne bodźce łączą się bez wzmocnienia. Po raz pierwszy takie uwarunkowane relacje badano u psów w laboratorium I.P. Pawłowa. W eksperymentach wykonano kombinacje tonu i światła bez wzmocnienia żywności. Już po 20 kombinacjach pojawiły się pierwsze oznaki powstania tymczasowego związku między tymi bodźcami: pod działaniem światła pies zwrócił się do źródła dźwięku (które było wówczas nieaktywne), a gdy zabrzmiał dźwięk, wyglądał przy żarówce (która nie świeciła), jakby czekała na jej włączenie. Badania wykazały, że przejściowe połączenie między bodźcami obojętnymi (eksteroceptywnymi) tworzy się u ssaków po 10-40 kombinacjach, a między bodźcami o tej samej modalności powstaje szybciej niż z sygnałami o innej modalności.

Odruchy warunkowe dotyczące postawy. Te odruchy warunkowe są rozwijane nie dla absolutnych, ale dla względnych oznak bodźców. Na przykład, jeśli zwierzę jest jednocześnie prezentowane z małym i dużym trójkątem, a tylko mały trójkąt jest wzmacniany pokarmem, wówczas zgodnie z zasadami tworzenia odruchu warunkowego na małym odruchu powstaje pozytywny odruch warunkowy. trójkąt i negatywny odruch warunkowy (różnicowanie) na dużym trójkącie. Jeśli teraz zostanie zaprezentowana nowa para trójkątów, w której mały trójkąt jest równy wielkością bezwzględną dużemu trójkątowi, wtedy zwierzę „z miejsca” wykaże warunkowy odruch pokarmowy w stosunku do mniejszego trójkąta w tej parze.

Weźmy inny przykład. Delfiny mogły nauczyć się wybierać środkowy z trzech prezentowanych obiektów, ponieważ we wstępnych eksperymentach otrzymały wzmocnienie (rybę) dopiero wtedy, gdy wybrały środkowy. Ważne jest, aby zwierzęta złapały znak " środkowy temat” w warunkach, gdy przy każdym nowym eksperymencie przedstawiano różne obiekty (kule, cylindry itp.) oraz w różnych częściach przestrzeni, aby uniknąć powstawania odruchu warunkowego „na miejsce”.

Biologiczne znaczenie odruchu warunkowego wobec postawy, a także czasowego związku między obojętnymi bodźcami, jako odruchu n-tego rzędu, polega na tym, że jeśli czynniki, które je wywołują, zbiegają się następnie z odruchem bezwarunkowym, to natychmiast („od plama”) stają się odruchami warunkowymi - następuje „przeniesienie” rozwiniętego odruchu warunkowego do podobnej sytuacji. Istnieją wszelkie powody, by sądzić, że odruch postawy, czasowy związek między bodźcami obojętnymi, a także odruchy warunkowe wyższego rzędu leżą u podstaw fizjologicznego mechanizmu takich zjawisk jak „przekazywanie doświadczenia”, „przewidywanie”, „wgląd”. itd., powstające niejako bez wstępnego rozwoju odruchu warunkowego.

odruch warunkowy łańcuchowy. Możliwość uzyskania odruchu warunkowego na łańcuch bodźców zależy od filogenetycznego poziomu rozwoju układu nerwowego danego gatunku zwierząt. Tak więc u małp (makaki, pawiany, kapucynki) po 40-200 zastosowaniach bodźca łańcuchowego jego składniki, badane oddzielnie, w większości przypadków nie wywołują odruchu warunkowego. U niższych kręgowców (ryby, gady) nawet po 700 - 1300 zastosowaniach łańcucha bodźców jego składowe zachowują swoją wartość sygnałową. U tych zwierząt dość łatwo rozwija się odruch warunkowy na łańcuch bodźców, ale złożony bodziec nie staje się pojedynczym: każdy z jego składników zachowuje swoją wartość sygnału.

Istnieją cztery metody tworzenia odruchów warunkowych łańcuchowych u zwierząt. Pierwszym sposobem jest połączenie w łańcuch pojedynczych bodźców eksteroceptywnych pojedynczych reakcji motorycznych. Drugim sposobem jest budowanie łańcucha ruchów od wzmocnionego końca. Na przykład, najpierw zwierzę (gołąb, szczur itp.) jest przyuczane do dziobania (naciskania) pierwszej półki w komorze doświadczalnej za pomocą ustawionego wcześniej sygnału (włączenie żarówki). Następnie, po wpuszczeniu wystarczająco głodnego zwierzęcia do komory, uwarunkowany sygnał nie jest podawany, zmuszając zwierzę do wykonania reakcji przeszukiwania. Przynęta jest umieszczona na drugiej półce. Gdy tylko zwierzę dotknie drugiej półki, natychmiast zapala się lampka (sygnał warunkowy), a po dziobieniu (wciśnięciu) drugiej półki zwierzę otrzymuje wzmocnienie pokarmu.

W wyniku kilku takich kombinacji, dziobanie (wciskanie) drugiej półki jest utrwalane w zwierzęciu. Następnie wprowadzany jest kolejny sygnał eksteroceptywny - włączanie dzwonka, poprzedzające dziobanie (naciskanie) drugiej półki. W ten sposób powstaje dwuczłonowy, trójczłonowy itp. łańcuch ruchu. W przeciwieństwie do tej metody, w trzeciej metodzie tworzenia łańcucha odruchów ruchowych nowe ruchy i bodźce są „klinowane” w podobny sposób, ale między ostatnim ogniwem w łańcuchu a wzmocnieniem. Wreszcie, w czwartym sposobie tworzenia łańcucha ruchów zwierzę nie jest ograniczone w swoich ruchach, ale wzmacniane są tylko te łańcuchy, które są „prawidłowe”. Okazało się, że w takich warunkach na przykład małpy szybko nauczyły się wykonywać niezbędny łańcuch ruchów, a wszystkie niepotrzebne czynności stopniowo z nich znikały.

U zwierząt łańcuchy ruchów rozwijają się z różnym stopniem trudności, w zależności od filogenetycznego poziomu rozwoju układu nerwowego. Na przykład u żółwi przez długi czas z dużym trudem można rozwinąć bardzo niestabilny trzykrotny łańcuch ruchów, u gołębi można utworzyć dość silny łańcuch 8-9 ruchów, a u ssaków - od jeszcze jeszcze ruchy. Stwierdzono, że istnieje zależność tempa powstawania poszczególnych ogniw i całego łańcucha ruchów jako całości od poziomu filogenezy zwierzęcia.

Automatyzacja odruchów warunkowych. Bardzo wiele odruchów warunkowych u zwierząt i ludzi ulega zautomatyzowaniu po dłuższym treningu, stając się niejako niezależnymi od innych przejawów wyższej aktywności nerwowej. Automatyzacja ewoluuje stopniowo. Początkowo można to wyrazić w tym, że poszczególne ruchy wyprzedzają odpowiednie sygnały. Potem przychodzi okres, w którym łańcuch ruchów jest całkowicie realizowany w odpowiedzi na pierwszy, „startowy” składnik łańcucha bodźców. Na pierwszy rzut oka na efekt treningu odruchu warunkowego można odnieść wrażenie, że najpierw odruch jest „przywiązany” do czegoś, co go kontroluje, a potem po długim wysiłku w pewnym stopniu staje się niezależny.

Odruchy warunkowe rozwijane z różną zgodnością w czasie sygnału i wzmocnienia. Nawiasem mówiąc, sygnał jest umiejscowiony w czasie względem reakcji wzmacniającej, są obecne i śladowe odruchy warunkowe.

Odruchy warunkowe nazywane są gotówką, w rozwoju której wykorzystuje się wzmocnienie podczas działania bodźca sygnałowego. Dostępne odruchy dzielą się w zależności od terminu mocowania zbrojenia na zbieżne, opóźnione i opóźnione. Odruch zbieżny powstaje, gdy natychmiast po włączeniu sygnału przyczepione jest do niego wzmocnienie.

Odruch opóźniony rozwija się w przypadkach, gdy reakcja wzmacniająca jest dodawana dopiero po upływie określonego czasu (do 30 s). Jest to najczęstszy sposób rozwijania odruchów warunkowych, chociaż wymaga więcej kombinacji niż metoda koincydencji.

Odruch opóźniony powstaje, gdy reakcja wzmacniająca pojawia się po długim, izolowanym działaniu sygnału. Zazwyczaj taka odosobniona czynność trwa 1-3 minuty. Ta metoda rozwijania odruchu warunkowego jest jeszcze trudniejsza niż obie poprzednie.

Odruchy śladowe nazywane są odruchami warunkowymi, w trakcie których reakcja wzmacniająca pojawia się dopiero po pewnym czasie po wyłączeniu sygnału. W tym przypadku odruch rozwija się na śladzie działania bodźca sygnałowego; stosowane są krótkie interwały (15-20 s) lub długie (1-5 min). Wymaga powstania odruchu warunkowego zgodnie z metodą śladową Największa liczba kombinacje. Z drugiej strony, śladowe odruchy warunkowe zapewniają bardzo złożone akty zachowań adaptacyjnych u zwierząt. Przykładem może być polowanie na czającą się zdobycz.

Warunki rozwoju tymczasowych linków. Połączenie bodźca sygnałowego ze wzmocnieniem. Ten warunek rozwoju tymczasowych połączeń ujawniono już podczas pierwszych eksperymentów z odruchami warunkowymi ślinowymi. Kroki opiekuna niosącego jedzenie powodowały „psychiczne ślinienie się” tylko wtedy, gdy były połączone z jedzeniem.

Nie zaprzecza temu powstawanie śladowych odruchów warunkowych. Zbrojenie łączy się w tym przypadku ze śladem wzbudzenia komórki nerwowe z wcześniej włączonego i już wyłączonego sygnału. Ale jeśli wzmocnienie zaczyna wyprzedzać obojętny bodziec, odruch warunkowy można wypracować z dużym trudem, tylko podejmując szereg specjalnych środków.

Obojętność bodźca sygnałowego. Środek wybrany jako bodziec warunkowy odruchu pokarmowego nie może sam w sobie mieć nic wspólnego z pożywieniem. Musi być obojętny, tj. obojętne dla gruczołów ślinowych. Bodziec sygnałowy nie powinien wywoływać znaczącej reakcji orientującej, która przeszkadza w tworzeniu odruchu warunkowego. Jednak każdy nowy bodziec powoduje reakcję orientującą. Dlatego, aby utracić swoją nowość, trzeba ją stosować wielokrotnie. Dopiero po praktycznie wygaszeniu lub zredukowaniu reakcji orientującej do nieznacznej wartości rozpoczyna się tworzenie odruchu warunkowego.

Przewaga siły wzbudzenia wywołanego wzmocnieniem. Połączenie kliknięcia metronomu i karmienia psa prowadzi do szybkiego i łatwego wytworzenia warunkowego odruchu ślinowego na ten dźwięk. Ale jeśli spróbujesz połączyć ogłuszający dźwięk grzechotki mechanicznej z jedzeniem, taki odruch jest niezwykle trudny do wytworzenia. Dla opracowania tymczasowego połączenia duże znaczenie ma stosunek siły sygnału do reakcji wzmacniającej. Aby powstało między nimi tymczasowe połączenie, ognisko wzbudzenia wytworzone przez ten ostatni musi być silniejsze niż ognisko wzbudzenia wytworzone przez bodziec warunkowy, tj. musi być dominanta. Dopiero wtedy pobudzenie rozprzestrzeni się z ogniska obojętnego bodźca do ogniska wzbudzenia z odruchu wzmacniającego.

Potrzeba znacznej intensywności pobudzenia. Odruch warunkowy to reakcja ostrzegawcza na sygnał o nadchodzących ważnych wydarzeniach. Ale jeśli bodziec, którym chcą dać sygnał, okazuje się wydarzeniem jeszcze bardziej znaczącym niż te, które po nim następują, to sam bodziec powoduje odpowiednią reakcję organizmu.

Brak bodźców zewnętrznych. Każde zewnętrzne podrażnienie, na przykład nieoczekiwany dźwięk, powoduje reakcję orientującą.

Prawidłowe funkcjonowanie układu nerwowego. Pełnoprawna funkcja zamykania jest możliwa pod warunkiem, że wyższe partie układu nerwowego są w normalnym stanie roboczym. Wydajność komórek nerwowych mózgu jest znacznie zmniejszona przy niedostatecznym odżywianiu, pod wpływem substancji toksycznych, na przykład toksyn bakteryjnych w chorobach itp. Dlatego ogólny stan zdrowia jest ważny warunek normalna aktywność wyższych części mózgu. Każdy wie, jak ten stan wpływa na pracę umysłową człowieka.

Stan organizmu ma istotny wpływ na powstawanie odruchów warunkowych. Tak więc praca fizyczna i umysłowa, warunki żywieniowe, aktywność hormonalna, działanie substancji farmakologicznych, oddychanie przy podwyższonym lub obniżonym ciśnieniu, przeciążenie mechaniczne i promieniowanie jonizujące, w zależności od intensywności i czasu ekspozycji, mogą modyfikować, wzmacniać lub osłabiać odruch warunkowy aż do jego całkowitego stłumienia.

Badanie ostatecznych, behawioralnych przejawów wyższej aktywności nerwowej znacznie przewyższyło badanie jej wewnętrznych mechanizmów. Do tej pory zarówno strukturalne podstawy połączenia czasowego, jak i jego fizjologiczny charakter nie zostały jeszcze wystarczająco zbadane. W tej kwestii wyrażane są różne poglądy, ale sprawa nie została jeszcze rozwiązana. Jednak na obecnym poziomie badań staje się coraz bardziej pewne, że obok struktury strukturalnej konieczne jest uwzględnienie organizacji neurochemicznej mózgu.

KLASYFIKACJA ODBUCHÓW WARUNKOWYCH

Odruchy warunkowe dzielimy według różnych kryteriów:

• według znaczenia biologicznego: żywnościowego, seksualnego, obronnego itp.;
• według rodzaju receptorów odbierających bodziec warunkowy: eksteroceptywny, interoceptywny i proprioceptywny;
• ze względu na charakter odpowiedzi: ruchową, naczyniową, oddechową, orientacyjną, sercową, statokinetyczną itp.;
• przez złożoność: proste i złożone;
• w kolejności rozwoju odruchów warunkowych: pierwszego rzędu, drugiego, trzeciego itd.

RODZAJE HAMOWANIA ODBUCHÓW WARUNKOWYCH

Przejawy złożonych odruchów warunkowych, które zapewniają żywotną aktywność i adaptację organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych, są możliwe tylko przy ściśle zrównoważonej koordynacji mechanizmów odruchów warunkowych regulacji. Ta koordynacja opiera się na jednoczesnym i skoordynowanym wzbudzaniu niektórych ośrodków nerwów korowych i hamowaniu innych.

Biologiczne znaczenie hamowania polega na poprawie koniecznych odruchów warunkowych i zaniku odruchów, które utraciły swoją konieczność. Inhibicja chroni również organizm przed nadmiernym wysiłkiem (hamowanie ochronne).

Wszystkie rodzaje hamowania odruchów warunkowych dzielą się na dwa typy: nieuwarunkowane (wrodzone) i warunkowe (nabyte). Poprzez znalezienie źródła zahamowania, zahamowanie bezwarunkowe może być zewnętrzne, gdy przyczyna zahamowania znajduje się poza łukiem odruchu warunkowego, oraz wewnętrzne. W przypadku hamowania wewnętrznego źródło hamowania znajduje się wewnątrz łuku odruchu warunkowego.

Wstrzymanie warunkowe może być tylko wewnętrzne.

Zewnętrzne bezwarunkowe zahamowanie odruchów warunkowych objawia się spowolnieniem lub całkowitym zaprzestaniem aktywności odruchów warunkowych, gdy pojawia się nowy bodziec, który powoduje reakcję orientującą. Na przykład, jeśli pies rozwinął uwarunkowany odruch ślinowy, aby zapalić żarówkę, to podanie sygnału dźwiękowego po włączeniu światła hamuje wcześniej rozwinięty odruch ślinowy.

Istnieją dwa rodzaje hamowania zewnętrznego – hamulec stały i hamulec tłumiący. Hamulec stały - zahamowanie odruchu warunkowego przez jednorazowy lub wielokrotnego użytku silny bodziec biologiczny. Tak więc, jeśli pies zaczął odruchowe ślinienie się na widok jedzenia, to nagłe silne podrażnienie dźwiękowe (grzmot) powoduje ustanie ślinotoku. Płonący hamulec - zahamowanie odruchu warunkowego przez wielokrotnie powtarzany bodziec o niskim znaczeniu biologicznym. Na przykład, jeśli nora lisa jest niedaleko kolej żelazna, następnie po powtarzającym się bodźcu dźwiękowym (hałas pociągu) jej orientacyjna reakcja na ten dźwięk zanika.

Uwarunkowane hamowanie odruchów warunkowych jest spowodowane rozwojem reakcji hamującej, która tłumi pozytywny odruch warunkowy. Ten rodzaj hamowania jest również nazywany nabytym.

Warunkowe hamowanie dzieli się na cztery typy: wygaszanie, różnicowanie, warunkowe i opóźnione.

Jeśli bodziec warunkowy przez długi czas nie jest wzmacniany przez bodziec bezwarunkowy, traci swoje znaczenie biologiczne; blaknięcie zahamowania a odruch warunkowy znika.

Hamowanie różnicowe ze względu na zdolność zwierzęcia do rozróżniania podobnych bodźców i reagowania tylko na jeden z nich. Jeśli więc pies ma odruch ślinowy na światło żarówki o mocy 100 W i wzmacnia go pokarmem, a inne podobne bodźce (żarówki o mocy 80 lub 120 W) używa bez wzmocnienia, to po pewnym czasie odruchy do nich zanikają i pojawia się tylko odruch do wzmocnionego sygnału (100 W). Ten rodzaj hamowania pozwala zwierzętom rozwijać nowe umiejętności życiowe.

Jeśli działaniu pewnego bodźca warunkowego z już uformowanym odruchem warunkowym towarzyszy działanie jakiegoś innego bodźca i połączenie to nie jest wzmocnione działaniem bodźca bezwarunkowego, wówczas odruch warunkowy na działanie bodźca warunkowego również zanika . To wygaśnięcie odruchu warunkowego nazywa się hamulec warunkowy. Na przykład zwierzę ma refleks do światła żarówki. W przypadku jednoczesnego użycia światła i dźwięku metronomu przez pewien czas i nie wzmacniania go podawaniem pokarmu, po pewnym czasie już jeden sygnał dźwiękowy będzie hamował przejaw odruchu warunkowego wobec światła żarówki.

opóźnione hamowanie rozwija się, gdy wzmocnienie bodźca warunkowego przez bodziec bezwarunkowy następuje z dużym opóźnieniem (o kilka minut) w stosunku do działania bodźca warunkowego.

ważne w życiu zwierząt poza, lub ochronny, hamowanie, które zajmuje pozycję pośrednią między hamowaniem warunkowym i bezwarunkowym. Ten rodzaj hamowania występuje, gdy bodziec warunkowy lub nieuwarunkowany jest zbyt silny, co przyczynia się do osłabienia lub zaniku odruch warunkowy reakcje.

- zespół procesów neurofizjologicznych zapewniających świadomość, podświadome przyswajanie napływających informacji oraz indywidualne zachowania adaptacyjne organizmu w środowisku.

aktywność psychiczna

– jest to idealna, subiektywnie realizowana aktywność organizmu, realizowana za pomocą procesów neurofizjologicznych.

Tak więc aktywność umysłowa prowadzona jest z pomocą DNB. Aktywność umysłowa ma miejsce tylko w okresie czuwania i jest realizowana, a DNB - zarówno podczas snu jako nieświadome przetwarzanie informacji, jak i podczas czuwania jako świadome i podświadome przetwarzanie.

Wszystkie odruchy są podzielone na 2 grupy - bezwarunkowe i warunkowe.

Odruchy bezwarunkowe nazywane są odruchami wrodzonymi. Odruchy te mają charakter gatunkowy. Odruchy warunkowe są nabywane indywidualnie.

Rodzaje odruchów warunkowych

W stosunku do bodźca sygnałowego do bodźca bezwarunkowego wszystkie odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne (laboratoryjne).

1. I. naturalny odruchy warunkowe powstają na sygnały, które są naturalnymi oznakami wzmacniającego bodźca. Na przykład zapach, kolor mięsa mogą być uwarunkowanymi sygnałami wzmocnienia mięsa. Odruchy warunkowe łatwo powstają bez specjalnego rozwoju przez jakiś czas. Tak więc jedzenie w tym samym czasie prowadzi do uwolnienia soków trawiennych i innych reakcji organizmu (na przykład leukocytoza w czasie jedzenia).
2. II. Sztuczne (laboratorium) zwane odruchami warunkowymi na takie bodźce sygnałowe, które w naturze nie są związane z bodźcem bezwarunkowym (wzmacniającym).
3. 1. Trudność jest klasyfikowana jako:

a) proste odruchy warunkowe rozwinięte na pojedyncze bodźce (klasyczne odruchy warunkowe I.P. Pavlova);

b) złożone odruchy warunkowe, tj. na kilku sygnałach działających jednocześnie lub sekwencyjnie; c) odruchy łańcuchowe - do łańcucha bodźców, z których każdy wywołuje swój własny odruch warunkowy (stereotyp dynamiczny).

1. Rozwijając odruch warunkowy oparty na innym odruchu warunkowym rozróżnij odruchy warunkowe drugiego, trzeciego i innych rzędów. Odruchy pierwszego rzędu to odruchy warunkowe wykształcone na podstawie odruchów bezwarunkowych (klasyczne odruchy warunkowe). Odruchy drugiego rzędu rozwijają się na podstawie odruchów warunkowych pierwszego rzędu, w których nie ma bodźca bezwarunkowego. Odruch trzeciego rzędu powstaje na podstawie odruchu warunkowego drugiego rzędu. Im wyższy rząd odruchów warunkowych, tym trudniej je rozwinąć. Psom udaje się wytworzyć odruchy warunkowe tylko do trzeciego rzędu.

W zależności od system sygnałowy rozróżnić odruchy warunkowe na sygnały pierwszego i drugiego układu sygnałowego, tj. na słowo. Te ostatnie rozwijają się tylko u ludzi: na przykład po wytworzeniu warunkowego odruchu źrenicy na światło (zwężenie źrenicy), wymówienie słowa „światło” powoduje również zwężenie źrenicy u podmiotu.

Biologiczne znaczenie odruchów warunkowych polega na ich roli zapobiegawczej, mają one wartość adaptacyjną dla organizmu, przygotowując organizm do przyszłej użytecznej aktywności behawioralnej i pomagając mu unikać Szkodliwe efekty dostosować się do środowiska naturalnego i społecznego. Odruchy warunkowe powstają dzięki plastyczności układu nerwowego.

Główne warunki rozwoju odruchów warunkowych

1. Obecność dwóch bodźców, z których jeden jest nieuwarunkowany (jedzenie, bodziec bólowy itp.), wywołujący odruch nieuwarunkowany, a drugi jest warunkowany (sygnał), sygnalizujący nadchodzący bodziec nieuwarunkowany (światło, dźwięk, rodzaj pokarmu, itp.);
2. Wielokrotna kombinacja bodźców warunkowych i nieuwarunkowanych;
3. Uwarunkowany bodziec musi poprzedzać działanie nieuwarunkowanego i towarzyszyć mu przez pewien czas;
4. Zgodnie z jego biologiczną celowością, bodziec bezwarunkowy musi być silniejszy niż bodziec uwarunkowany.
5. Aktywny stan ośrodkowego układu nerwowego.

Mechanizmy powstawania odruchów warunkowych

Fizjologiczną podstawą powstania odruchów warunkowych jest tworzenie funkcjonalnych połączeń tymczasowych w wyższych partiach ośrodkowego układu nerwowego. Połączenie tymczasowe to zespół zmian neurofizjologicznych, biochemicznych i ultrastrukturalnych w mózgu, które zachodzą podczas połączonego działania bodźców warunkowych i nieuwarunkowanych. Według I.P. Pavlov powstaje tymczasowe połączenie między centrum korowym odruchu bezwarunkowego a środkiem korowym analizatora, na którego receptory działa bodziec warunkowy, tj. połączenie zamyka się w korze mózgowej (ryc. 50). Zamknięcie tymczasowego połączenia jest oparte na: dominujący proces interakcji między wzbudzonymi centrami. Impulsy wywołane uwarunkowanym sygnałem z dowolnej części skóry i innych narządów zmysłów (oko, ucho) dostają się do kory mózgowej i tworzą tam ognisko wzbudzenia. Jeśli po uwarunkowanym bodźcu sygnałowym zostanie podane wzmocnienie pokarmowe (karmienie), wówczas w korze mózgowej powstaje silniejsze drugie ognisko wzbudzenia, do którego kierowane jest wzbudzenie, które powstało i promieniuje przez korę. Powtarzane w eksperymentach połączenie warunkowego sygnału i nieuwarunkowanego bodźca ułatwia przechodzenie impulsów z korowego centrum sygnału uwarunkowanego do korowej reprezentacji odruchu nieuwarunkowanego – facylitacja synaptyczna – dominująca.

Należy zauważyć, że skupienie wzbudzenia z bodźca bezwarunkowego jest zawsze silniejsze niż z bodźca warunkowego, ponieważ bodziec bezwarunkowy jest zawsze bardziej istotny biologicznie dla zwierzęcia. To skupienie wzbudzenia jest dominujące, dlatego przyciąga pobudzenie z ogniska uwarunkowanej irytacji.

Należy zauważyć, że wynikająca z tego relacja czasowa jest dwukierunkowa. W procesie rozwoju odruchu warunkowego powstaje dwukierunkowe połączenie między dwoma ośrodkami - korowym końcem analizatora, na którego receptorach działa bodziec warunkowy, i centrum odruchu bezwarunkowego, na podstawie którego rozwija się odruch warunkowy. Wykazano to w eksperymentach, w których pobrano dwa nieuwarunkowane odruchy: odruch mrugania spowodowany strumieniem powietrza w pobliżu oczu i nieuwarunkowany odruch pokarmowy. Kiedy zostały połączone, rozwinął się odruch warunkowy, a jeśli dostarczono strumień powietrza, pojawił się odruch pokarmowy, a gdy podano bodziec pokarmowy, odnotowano mruganie.

Odruchy warunkowe drugiego, trzeciego i wyższego rzędu. Jeśli rozwiniesz silny odruch warunkowy pokarmowy, na przykład na światło, wtedy taki odruch jest odruchem warunkowym pierwszego rzędu. Na jego podstawie można opracować odruch warunkowy drugiego rzędu, do którego dodatkowo wykorzystuje się nowy, poprzedni sygnał, np. dźwięk, wzmacniając go bodźcem warunkowym pierwszego rzędu (światłem).

W wyniku kilku kombinacji dźwięku i światła bodziec dźwiękowy zaczyna również powodować ślinienie. W ten sposób powstaje nowe, bardziej złożone, zapośredniczone połączenie czasowe. Należy podkreślić, że wzmocnieniem odruchu warunkowego drugiego rzędu jest właśnie bodziec warunkowy pierwszego rzędu, a nie bodziec bezwarunkowy (pokarm), ponieważ jeśli zarówno światło, jak i dźwięk są wzmocnione pokarmem, to dwa oddzielne pojawią się odruchy. Przy wystarczająco silnym odruchu warunkowym drugiego rzędu można rozwinąć odruch warunkowy trzeciego rzędu.

W tym celu stosuje się nowy bodziec, na przykład dotykanie skóry. W tym przypadku dotyk jest wzmacniany tylko przez bodziec warunkowy drugiego rzędu (dźwięk), dźwięk pobudza ośrodek wzrokowy, a ten pobudza ośrodek pokarmowy. Pojawia się jeszcze bardziej złożony związek czasowy. Odruchy wyższego rzędu (4, 5, 6 itd.) powstają tylko u naczelnych i ludzi.

Hamowanie odruchów warunkowych

Istnieją dwa rodzaje hamowania odruchów warunkowych, które zasadniczo różnią się od siebie: wrodzone i nabyte, z których każdy ma swoje warianty.

Bezwarunkowe (wrodzone) zahamowanie odruchy warunkowe dzieli się na hamowanie zewnętrzne i transgraniczne.

1. Hamowanie zewnętrzne- objawia się osłabieniem lub zakończeniem aktualnego odruchu warunkowego pod działaniem jakiegoś zewnętrznego bodźca. Na przykład włączenie dźwięku, światła podczas obecnego odruchu warunkowego powoduje pojawienie się reakcji, która osłabia lub zatrzymuje istniejącą aktywność odruchu warunkowego. Ta reakcja, która powstała na zmianę środowiska zewnętrznego (odruch na nowość), I.P. Pawłow nazwał odruch „co to jest?”. Polega na zaalarmowaniu i przygotowaniu organizmu do działania w przypadku nagłej potrzeby (atak, ucieczka itp.).

Zewnętrzny mechanizm hamowania. Zgodnie z teorią I.P. Pawłowa, zewnętrznemu sygnałowi towarzyszy pojawienie się w korze mózgowej nowego ogniska wzbudzenia, które ma depresyjny wpływ na bieżący odruch warunkowy przez mechanizm dominanty. Hamowanie zewnętrzne jest odruchem bezwarunkowym. Ponieważ w tych przypadkach pobudzenie komórek odruchu orientującego wynikające z bodźca zewnętrznego znajduje się poza łukiem obecnego odruchu warunkowego, zahamowanie to nazwano zewnętrznym. Hamowanie zewnętrzne promuje awaryjna adaptacja organizmu do zmieniających się warunków środowiska zewnętrznego i wewnętrznego oraz umożliwia w razie potrzeby przestawienie się na inną aktywność zgodnie z sytuacją.

1. Ekstremalne hamowanie występuje, jeśli siła lub częstotliwość działanie bodźca wykracza poza granice sprawności komórek kory mózgowej. Na przykład, jeśli rozwiniesz odruch warunkowy do światła żarówki i włączysz reflektor, aktywność odruchu warunkowego ustanie. Wielu badaczy określa mechanizm ograniczający hamowanie jako pesymalny. Ponieważ pojawienie się tego zahamowania nie wymaga specjalnego rozwoju, podobnie jak zahamowania zewnętrzne, jest odruchem nieuwarunkowanym i pełni rolę ochronną.

Warunkowe (nabyte, wewnętrzne) hamowanie odruchy warunkowe to aktywny proces nerwowy, który wymaga jego rozwoju, podobnie jak sam odruch. Dlatego nazywa się to hamowaniem odruchów warunkowych: jest nabyte, indywidualne. Zgodnie z teorią IP Pavlova jest ona zlokalizowana w („wewnątrz”) centrum nerwowym danego odruchu warunkowego. Wyróżnia się następujące rodzaje hamowania warunkowego: wygaszanie, opóźnienie, hamowanie różnicowe i warunkowe.

1. Zanikające hamowanie występuje, gdy uwarunkowany sygnał jest wielokrotnie przykładany i nie jest wzmacniany. W takim przypadku najpierw odruch warunkowy słabnie, a następnie całkowicie zanika, po pewnym czasie można go przywrócić. Szybkość wygaszania zależy od intensywności sygnału warunkowego i biologicznego znaczenia wzmocnienia: im są one bardziej znaczące, tym trudniejsze jest wygaszenie odruchu warunkowego. Proces ten wiąże się z zapominaniem wcześniej otrzymanych informacji, jeśli nie powtarza się przez dłuższy czas. Wygasły odruch warunkowy jest szybko przywracany, gdy zostaje wzmocniony.
2. opóźnione hamowanie występuje, gdy wzmocnienie jest opóźnione o 1–2 minuty w stosunku do początku działania bodźca warunkowego. Stopniowo manifestacja reakcji uwarunkowanej zmniejsza się, a następnie całkowicie ustaje. To hamowanie charakteryzuje się również zjawiskiem odhamowania.
3. Hamowanie różnicowe wytwarzany jest z dodatkowym włączeniem bodźca zbliżonego do uwarunkowanego i jego brakiem wzmocnienia. Na przykład, jeśli u psa ton 500 Hz jest wzmacniany pokarmem, a ton 1000 Hz nie jest wzmacniany i zmieniany podczas każdego eksperymentu, to po chwili zwierzę zaczyna rozróżniać oba sygnały. Oznacza to, że: przy tonie 500 Hz wystąpi odruch warunkowy w postaci ruchu do karmnika, zjedzenia pokarmu, ślinienia, a przy tonie 1000 Hz zwierzę odwróci się od karmnika z pokarmem, tam nie będzie ślinienia. Im mniejsze są różnice między sygnałami, tym trudniej jest rozwinąć inhibicję różnicową. Uwarunkowane hamowanie różnicowe pod wpływem zewnętrznych sygnałów o średniej sile osłabia się i

towarzyszy zjawisko odhamowania, tj. to jest to samo aktywny proces, podobnie jak w innych rodzajach warunkowego hamowania.

1. Hamulec warunkowy występuje, gdy do sygnału uwarunkowanego zostanie dodany inny bodziec i ta kombinacja nie zostanie wzmocniona. Tak więc, jeśli rozwiniesz odruch warunkowy ślinowy na światło, a następnie podłącz dodatkowy bodziec do sygnału warunkowego „światło”, na przykład „dzwonek”, i nie wzmacniaj tej kombinacji, odruch warunkowy stopniowo zanika. Sygnał „światła” musi być nadal wzmacniany pożywieniem. Następnie dodanie sygnału „dzwonka” do dowolnego odruchu warunkowego osłabia go, tj. "dzwonek" stał się hamulcem warunkowym dla każdego odruchu warunkowego. Ten rodzaj hamowania jest również odhamowywany, jeśli podłączony jest inny bodziec.

Wartość wszystkich rodzajów warunkowego (wewnętrznego) zahamowania odruchy warunkowe polegają na wyeliminowaniu niepotrzebnej w danym momencie aktywności – subtelnej adaptacji organizmu do otoczenia.

dynamiczny stereotyp

Oddzielne odruchy warunkowe w określonej sytuacji można łączyć w kompleksy. Jeśli szereg odruchów warunkowych przeprowadza się w ściśle określonej kolejności, w przybliżeniu w tych samych odstępach czasu i cały ten kompleks kombinacji powtarza się wiele razy, to w mózgu powstanie jeden układ, który ma określoną sekwencję reakcji odruchowych, tj poprzednio odmienne odbicia są połączone w jeden kompleks.

W ten sposób w korze mózgowej, przy długotrwałym stosowaniu tej samej sekwencji uwarunkowanych sygnałów (stereotyp zewnętrzny), powstaje pewien system połączeń (stereotyp wewnętrzny). Powstaje dynamiczny stereotyp, który wyraża się w tym, że ze stałego i silnego układu odpowiedzi powstaje układ różnych uwarunkowanych sygnałów, które zawsze działają jeden po drugim po określonym czasie. W przyszłości, jeśli zostanie użyty tylko pierwszy bodziec, w odpowiedzi rozwiną się wszystkie inne reakcje. Dynamiczny stereotyp - istotna funkcja aktywność umysłowa osoby.

Reprodukcja stereotypu jest z reguły automatyczna. Dynamiczny stereotyp uniemożliwia powstanie nowego (łatwiej jest uczyć człowieka niż przekwalifikować). Likwidacji stereotypu i tworzeniu nowego często towarzyszą znaczące Napięcie nerwowe(stres). Stereotyp odgrywa znaczącą rolę w życiu człowieka: umiejętności zawodowe wiążą się z tworzeniem pewnego stereotypu, sekwencji elementów gimnastycznych, zapamiętywania poezji, gry na instrumentach muzycznych, ćwiczenia określonej sekwencji ruchów w balecie, tańcu itp. to przykłady dynamicznych stereotypów, a ich rola jest oczywista. W społeczeństwie istnieją stosunkowo stabilne formy zachowań, w relacjach z innymi ludźmi, w ocenie bieżących wydarzeń i reagowaniu na nie. Takie stereotypy mają ogromne znaczenie w życiu człowieka, ponieważ pozwalają na wykonywanie wielu czynności przy mniejszym obciążeniu układu nerwowego. Biologicznym znaczeniem dynamicznych stereotypów jest uwolnienie ośrodków korowych od rozwiązywania standardowych zadań w celu zapewnienia wykonywania bardziej złożonych.

Odruch- reakcja organizmu nie jest podrażnieniem zewnętrznym ani wewnętrznym, wykonywanym i kontrolowanym przez ośrodkowy układ nerwowy. Rozwój idei dotyczących ludzkiego zachowania, który zawsze był tajemnicą, został osiągnięty w pracach rosyjskich naukowców I.P. Pavlova i I.M. Sechenova.

Odruchy bezwarunkowe i warunkowe.

Odruchy bezwarunkowe- są to odruchy wrodzone, dziedziczone przez potomstwo po rodzicach i utrzymujące się przez całe życie. Łuki odruchów bezwarunkowych przechodzą przez rdzeń kręgowy lub pień mózgu. W ich tworzeniu nie uczestniczy kora mózgowa. Odruchy bezwarunkowe zapewniają tylko te zmiany w środowisku, z którymi często spotykało się wiele pokoleń danego gatunku.

Zawrzeć:

Jedzenie (ślinienie, ssanie, połykanie);
Obronne (kaszel, kichanie, mruganie, odciąganie ręki od gorącego przedmiotu);
W przybliżeniu ( skośne oczy, skręty);
Seksualne (odruchy związane z rozmnażaniem i opieką nad potomstwem).
Znaczenie odruchów nieuwarunkowanych polega na tym, że dzięki nim zachowana jest integralność ciała, następuje zachowanie stałości i reprodukcji. Już u noworodka obserwuje się najprostsze odruchy bezwarunkowe.
Najważniejszym z nich jest odruch ssania. Drażniącym odruchem ssania jest dotyk przedmiotu na ustach dziecka (piersi matki, sutki, zabawki, palce). Odruch ssania jest nieuwarunkowanym odruchem pokarmowym. Ponadto noworodek ma już pewne odruchy ochronne nieuwarunkowane: mruganie, które pojawia się, gdy ciało obce zbliża się do oka lub dotyka rogówki, zwężenie źrenicy po naświetleniu oczu silnym światłem.

Szczególnie wyraźne odruchy bezwarunkowe u różnych zwierząt. Wrodzone mogą być nie tylko odruchy indywidualne, ale także bardziej złożone formy zachowań, które nazywane są instynktami.

Odruchy warunkowe- są to odruchy, które organizm łatwo przyswaja podczas życia i powstają na podstawie odruchu bezwarunkowego pod działaniem bodźca warunkowego (światło, pukanie, czas itp.). IP Pavlov badał powstawanie odruchów warunkowych u psów i opracował metodę ich uzyskiwania. Aby rozwinąć odruch warunkowy, potrzebny jest środek drażniący - sygnał wyzwalający odruch warunkowy, wielokrotne powtarzanie działania bodźca pozwala rozwinąć odruch warunkowy. Podczas powstawania odruchów warunkowych powstaje tymczasowe połączenie między ośrodkami a ośrodkami odruchu bezwarunkowego. Teraz ten bezwarunkowy odruch nie jest wykonywany pod wpływem zupełnie nowych sygnałów zewnętrznych. Te irytacje z otaczającego świata, na które byliśmy obojętni, mogą teraz nabrać witalności znaczenie. W ciągu życia rozwija się wiele odruchów warunkowych, które stanowią podstawę naszego doświadczenie życiowe. Ale to doświadczenie życiowe ma sens tylko dla tej osoby i nie jest dziedziczone przez jej potomków.

do osobnej kategorii odruchy warunkowe przydzielać odruchy motoryczne wykształcone w ciągu naszego życia, czyli umiejętności lub działania zautomatyzowane. Znaczenie tych odruchów warunkowych to rozwój nowych zdolności motorycznych, rozwój nowych form ruchu. W ciągu swojego życia człowiek opanowuje wiele specjalnych umiejętności motorycznych związanych z jego zawodem. Umiejętności są podstawą naszego zachowania. Świadomość, myślenie, uwaga zostają uwolnione od wykonywania tych operacji, które stały się zautomatyzowane i stały się umiejętnościami. Życie codzienne. Bardzo udany sposób opanowanie umiejętności to systematyczne ćwiczenia, korekta zauważonych w porę błędów, znajomość ostatecznego celu każdego ćwiczenia.

Jeśli bodziec warunkowy nie zostanie wzmocniony przez jakiś czas przez bodziec bezwarunkowy, wówczas bodziec warunkowy zostaje zahamowany. Ale nie znika całkowicie. Kiedy eksperyment się powtarza, odruch jest bardzo szybko przywracany. Zahamowanie obserwuje się również pod wpływem innego bodźca o większej sile.

Rozwój wyższej aktywności nerwowej dziecka jest ściśle związany z kształtowaniem się struktury kory mózgowej i całego systemu analizatorów.

U wyższych zwierząt i ludzi w okresie poporodowym główną rolę regulacyjną w zachowaniu odgrywa kora mózgowa, która jest narządem indywidualnej adaptacji organizmu do środowiska zewnętrznego. I.P. Pavlov zwrócił uwagę, że równowagi organizmu ze środowiskiem nie zapewnią same odruchy bezwarunkowe. „Zrównoważenie osiągnięte przez te odruchy byłoby idealne tylko przy absolutnej stałości środowiska zewnętrznego. A ponieważ otoczenie zewnętrzne mimo swej skrajnej różnorodności jednocześnie podlega ciągłej fluktuacji, wówczas połączenia bezwarunkowe, jako połączenia stałe, nie wystarczą i należy je uzupełnić odruchami warunkowymi, połączeniami tymczasowymi.

A. Okres noworodkowy. Powstawanie odruchów warunkowych rozpoczyna się od pierwszych dni lub tygodni po urodzeniu, tych. w okresie, w którym następuje najbardziej intensywny rozwój struktur korowych i powstają oddzielne pola korowe związane z odpowiednimi receptorami.

Wcześniejsze powstawanie warunkowych odruchów pokarmowych w rozwijającym się organizmie w porównaniu z odruchami obronnymi ma ogromne znaczenie adaptacyjne. W pierwszym okresie życia organizmu główne funkcje życiowe ograniczają się do przyjmowania pokarmu. Pojawienie się w tym okresie warunkowych odruchów pokarmowych zapewnia mu pełniejszą realizację aktu żywieniowego.

Możliwość wcześniejszego rozwoju uwarunkowanych odruchów pokarmowych z analizatorów starszych filogenetycznie (węchowego, skórnego, przedsionkowego) niż z nowszych (słuchowych, wzrokowych) wskazuje, że kortykolizacja filogenetycznie starych systemów analizatorów związanych z ośrodkiem wczesne daty niż filogenetycznie młode systemy analizatorów.

Cechy wieku powstawanie odruchów warunkowych jest wyraźnie widoczne w naturze rozwoju samej reakcji warunkowej. Defensywny odruch warunkowy u różnych gatunków zwierząt w procesie rozwoju przejawia się przede wszystkim w postaci ogólnej reakcji motorycznej i towarzyszących jej składników wegetatywnych (zmiany w oddychaniu i czynności serca), a znacznie później jego wyspecjalizowana postać jest uformowany w postaci odruchu lokalnego. Tak więc we wczesnych stadiach ontogenezy dochodzi do szerokiego uogólnienia procesów wzbudzenia w części efektorowej i aferentnej łuku odruchu warunkowego, a następnie pojawienia się w późniejszych stadiach korowych procesów hamowania, co determinuje lokalizację i specjalizację uwarunkowana reakcja. Związane z wiekiem różnice w podwyższonej aktywności nerwowej ujawniają się głównie w zdolności do rozwoju procesu hamowania wewnętrznego, bez którego nie mogą powstać złożone formy reakcji warunkowych. Zdolność ta występuje dopiero w późniejszym wieku, przy pewnym stopniu dojrzałości morfologicznej i aktywności procesów biochemicznych kory mózgowej.

Najwcześniejsze odruchy warunkowe u dziecka to naturalne odruchy pokarmowe w postaci ruchów ssania, które występują w pozycji dziecka podczas karmienia. Powstają po raz pierwszy w wieku 8-15 dni do złożonego kompleksu bodźców dotykowych, proprioceptywnych i błędnikowych. W 2-4 tygodniu życia zaczynają tworzyć się sztuczne odruchy ochronne i pokarmowe na bodźce przedsionkowe. Od 3-4 tygodnia rozwijają się odruchy warunkowe na bodźce proprioceptywne. Pod koniec pierwszego miesiąca rozwijają się odruchy warunkowe na bodźce zapachowe, a nieco później odruchy powstają na zapachach, które działają głównie na aparat węchowy. W tym samym okresie kształtują się warunkowane odruchy pokarmowe i obronne na sygnały dźwiękowe.

B. Wiek piersi. Na początku 2 miesiąca tworzą się odruchy warunkowe na bodźce świetlne, powstają odruchy warunkowe pokarmowe i ochronne na bodźce skórno-dotykowe oraz odruchy warunkowe ochronne do substancji smakowych. odruchów z różnych analizatorów: przede wszystkim powstają z receptorów przedsionkowych i słuchowych, a później - ze wzrokowego i skórno-dotykowego.Jednak w drugiej połowie 1. miesiąca i pierwszej połowie 2. miesiąca refleks

sy u dziecka są tworzone ze wszystkich analizatorów. Wskazuje to, że właśnie w tym wieku kora mózgowa półkul mózgowych dziecka ma możliwość nawiązania różnych uwarunkowanych połączeń.

Wczesne odruchy warunkowe u dzieci są niestabilne i łagodne. Receptor, z którego wytwarzany jest odruch, ma również decydujące znaczenie w powstawaniu i stabilności odruchu warunkowego. Ceteris paribus, odruchy warunkowe przedsionkowe i słuchowe są wzmacniane przed innymi, następnie wzrokowe, węchowe i smakowe, a na końcu skórno-dotykowe i proprioceptywne. Jednak wraz z ogólnymi prawidłowościami powstawania odruchów warunkowych, charakterystycznymi dla wszystkich dzieci, już w młodym wieku ujawniają się indywidualne cechy funkcji korowych dziecka, w zależności od typu jego układu nerwowego. Indywidualne cechy dziecka najwyraźniej przejawiają się w okresie, gdy kora mózgowa, oprócz tworzenia pozytywnych warunkowanych połączeń odruchowych, zaczyna pełnić inną funkcję, ściśle powiązaną z pierwszą, funkcję analizy bodźców zewnętrznych. Ta ostatnia funkcja opiera się na rozwoju hamowania korowego.

Umiejętność analizowania bodźców zewnętrznych ujawnia przykład powstawania zróżnicowań. W 2. miesiącu życia dziecka prawie wszystkie analizatory różnicują bodźce znacznie różniące się od siebie. W 3-4 miesiącu funkcja analizatora kory mózgowej szybko się poprawia i pozwala na rozwój silniejszych i bardziej subtelnych różnicowań. Rozwój mechanizmów zamykania warunkowych połączeń odruchowych i różnicowania bodźców zewnętrznych szybko komplikuje i zasadniczo zmienia całe zachowanie dziecka w sensie jego energiczna aktywność n znajomość otaczającego świata.

Tak więc zasadniczą cechę odruchu warunkowego dziecka w pierwszych sześciu miesiącach życia należy uznać za złożone bodźce, które są dla niego skuteczne. Na przykład „pozycja do karmienia”, w której receptory dotykowe, proprioceptywne i przedsionkowe są jednocześnie podrażnione i naturalnie pobudzone. zaczynają się pokazywać Różne rodzaje hamowanie warunkowe (wewnętrzne): powstaje hamowanie różnicowe (3-4 miesiące), hamowanie warunkowe w 5 miesiącu, hamowanie opóźnione w 6 miesiącu, tj. do końca pierwszego roku życia, wszystkie rodzaje hamowania wewnętrznego są rozwinięte (warunkowe hamowanie odruchów warunkowych - patrz rozdział 6.8).

C. W okresie żłobkowym (od 1 roku do 3 lat) aktywność odruchów warunkowych charakteryzuje się nie tylko rozwojem indywidualnych odruchów warunkowych, ale także powstawaniem dynamicznych stereotypów, a często w większym Krótki czas niż u dorosłych.

D. Dwuletnie dziecko rozwija ogromną liczbę odruchów warunkowych w stosunku do wielkości, nasilenia, odległości, koloru przedmiotów. Tego typu odruchy warunkowe determinują zintegrowane odzwierciedlenie zjawisk świat zewnętrzny; są uważane za podstawę pojęć powstałych na podstawie pierwszego systemu sygnałowego. Przykładem dynamicznego stereotypu tego wieku mogą być zmiany cech DNB dziecka zgodnie z codzienną rutyną: sen - czuwanie, odżywianie, spacery, wymagające sekwencji elementów behawioralnych, które składają się na procedury mycia, karmienia, zabawy .

Opracowane w tym czasie systemy warunkowych połączeń są szczególnie silne, a większość z nich zachowuje swoje znaczenie przez całe późniejsze życie człowieka. Można więc sądzić, że w tym okresie w wielu przypadkach nadruk nadal działa. Wychowywanie dzieci w środowisku wzbogaconym sensorycznie przyspiesza ich rozwój umysłowy. Interakcja części projekcyjnej i nieprojekcyjnej kory mózgowej zapewnia głębszą percepcję środowisko. Szczególne znaczenie w tym przypadku ma interakcja pobudzeń, które zapewniają pojawienie się wrażeń i aktywność silnika, na przykład wizualne postrzeganie przedmiotu i chwytanie go ręką.

E. W wieku 3-5 lat poprawa czynności odruchów warunkowych wyraża się wzrostem liczby dynamicznych stereotypów (więcej szczegółów w rozdziale 6.14).

torii rozwijają warunkowy odruch obronny na to samo wezwanie w innym laboratorium. W tym przypadku połączenie jest wzmocnione lekkim podrażnieniem kończyny. wstrząs elektryczny. Wkrótce pies reaguje na wezwanie nie ślinieniem, ale cofaniem kończyny – odruchem warunkowym obronnym. W tym przypadku uwarunkowany sygnał jest w istocie zestawem bodźców - wołaniem i środowiskiem laboratorium. Takie sytuacje często zdarzają się w życiu. Np. dzwonek przed rozpoczęciem lekcji informuje uczniów o konieczności rozpoczęcia zajęć, na koniec lekcji – o początku przerwy.

D. Spójny zestaw szeregu odruchów warunkowych jest dynamicznym stereotypem, ilustrujący spójność czynności kory mózgowej, aktywność analityczną i syntetyczną (E.A. Asratyan). W eksperymentach EA Asratyana odruchy warunkowe rozwijały się u psów w określonej kolejności, na przykład dzwonek, metronom (60 uderzeń/min), syczenie, różnicowanie metronomu (120 uderzeń/min), światło, wózek inwalidzki (ryc. 6.5).

uwarunkowane odruchy na każdy z bodźców, zamiast każdego uwarunkowanego sygnału w eksperymencie zastosowano jeden uwarunkowany sygnał „światło”. W tym samym czasie na jeden bodziec - światło odbierano różne odruchy warunkowe, tak jak w przypadku sekwencyjnego działania wszystkich wymienionych sygnałów. W korze istniało połączenie pomiędzy wszystkimi punktami uwarunkowanych sygnałów i wystarczyło w pierwszej kolejności włączyć stereotyp „światła”, gdyż stworzono warunki do włączenia kolejnych.

W ten sposób w korze mózgowej, przy długotrwałym stosowaniu tej samej sekwencji uwarunkowanych sygnałów (stereotyp zewnętrzny), powstaje pewien system połączeń (stereotyp wewnętrzny). Reprodukcja stereotypu jest z reguły automatyczna. Dynamiczny stereotyp uniemożliwia powstanie nowego (łatwiej jest uczyć człowieka niż przekwalifikować). Likwidacji stereotypu i tworzeniu nowego towarzyszy często znaczne napięcie nerwowe (stres). Stereotyp odgrywa znaczącą rolę w życiu człowieka: umiejętności zawodowe są związane z tworzeniem się pewnego stereotypu; sekwencja elementów gimnastycznych, zapamiętywanie poezji, granie na instrumentach muzycznych, ćwiczenie określonej sekwencji ruchów w balecie, tańcu itp. - wszystko to są przykłady dynamicznych stereotypów, których rola jest oczywista.

D. Odruchy warunkowe składają się z kilku elementów. Podczas rozwoju odruchu warunkowego, na przykład odruchu obronnego, na dzwonek z podrażnieniem kończyny prądem elektrycznym, oprócz reakcji motorycznej, układ krążenia i oddechowy reagują na stymulację elektroskórną; możliwy wzrost częstości akcji serca, zwiększony ciśnienie krwi ze względu na pobudzenie układu współczulno-nadnerczowego i uwolnienie adrenaliny do krwi, zmianę częstotliwości i głębokości oddychania, zmiany metaboliczne. Po pierwsze są one związane z działaniem bodźców, a po drugie z dostarczaniem odpowiedzi ruchowych przez przesunięcia wegetatywne. Następnie zmiany wegetatywne, choć w mniejszym stopniu, utrzymują się pod działaniem tylko sygnału warunkowego, w tym przypadku dzwonka, i towarzyszą warunkowemu odruchowi obronnemu.