բույսերի ստոմատա

հայտնաբերվել է նրանց մաշկի մեջ (էպիդերմիս): Յուրաքանչյուր բույս ​​մշտական ​​փոխանակման մեջ է շրջապատող մթնոլորտի հետ: Այն անընդհատ կլանում է թթվածինը և արտազատում ածխաթթու գազ։ Բացի այդ, այն իր կանաչ հատվածներով կլանում է ածխաթթու գազը և արտազատում թթվածին։ Այնուհետև բույսն անընդհատ գոլորշիացնում է ջուրը։ Քանի որ կուտիկուլը, որը ծածկում է տերևներն ու երիտասարդ ցողունները, շատ թույլ է իր միջով անցնում գազեր և ջրային գոլորշիներ, մաշկի վրա կան հատուկ անցքեր շրջապատող մթնոլորտի հետ անխոչընդոտ փոխանակման համար, որոնք կոչվում են U: Տերևի լայնակի հատվածում (նկ. 1), ճեղքում հայտնվում է U. Ս) տանում է դեպի օդային խոռոչ ( ես).

Նկ. 1. Ստոմա ( Ս) հակինթի տերեւի հատվածում։

U.-ի երկու կողմերում կա մեկը փակվող բջիջ.Պահակային խցերի պատյանները երկու ելք են տալիս դեպի ստամոքսի բացվածքը, ինչի պատճառով այն բաժանվում է երկու խցիկի՝ առջևի և հետևի բակի։ Մակերեւույթից դիտելիս U.-ն հայտնվում է որպես երկարավուն ճեղք, որը շրջապատված է երկու կիսալուսնային պահակային բջիջներով (նկ. 2):

Ցերեկը բաց են, իսկ գիշերը փակ են Ու. Երաշտի ժամանակ ցերեկը փակ են նաև Ու. Ու.-ի փակումը կատարվում է պահակային խցերի կողմից։ Եթե ​​տերևի մաշկի մի կտոր դրվում է ջրի մեջ, ապա U.-ն շարունակում է բաց մնալ։ Եթե ​​ջուրը փոխարինվի շաքարի լուծույթով, որն առաջացնում է բջիջների պլազմոլիզ, ապա կփակվի U. Քանի որ բջիջների պլազմոլիզը ուղեկցվում է դրանց ծավալի նվազմամբ, հետևում է, որ բջիջների փակումը պահակային բջիջների ծավալի նվազման արդյունք է։ Երաշտի ժամանակ պահակային բջիջները կորցնում են իրենց ջրի մի մասը, նվազում են ծավալը և փակում U: Տերևը ծածկված է կուտիկուլայի շարունակական շերտով, որը վատ թափանցելի է ջրային գոլորշիների համար, ինչը կանխում է հետագա չորացումը: Գիշերային փակման U. բացատրվում է հետևյալ նկատառումներով. Պաշտպանական բջիջները մշտապես պարունակում են քլորոֆիլային հատիկներ և, հետևաբար, կարող են յուրացնել մթնոլորտի ածխաթթու գազը, այսինքն՝ ինքնուրույն սնվել: Լույսի մեջ կուտակված օրգանական նյութերը ուժեղ ձգում են ջուրը շրջակա բջիջներից, ուստի պահակային բջիջները մեծանում են ծավալով և բացվում։ Գիշերը լույսի տակ արտադրվող օրգանական նյութերը սպառվում են, և դրանցով կորչում է ջուրը գրավելու ունակությունը, և փակվում է Ու. U. են և՛ տերևների, և՛ ցողունների վրա։ Տերեւների վրա դրանք տեղադրվում են կամ երկու մակերեսների վրա, կամ դրանցից մեկի վրա։ խոտածածկ, փափուկ տերևներունեն U. ինչպես վերին, այնպես էլ ստորին մակերեսին. Կոշտ կաշվե տերևները գրեթե բացառապես ստորին մակերեսին ունեն U.։ Ջրի մակերևույթի վրա լողացող տերևներում բացառապես վերին կողմում են U. Տարբեր բույսերում U.-ի քանակը շատ տարբեր է։ Տերեւների մեծ մասի համար U.-ի թիվը քառակուսի միլիմետրում տատանվում է 40-ից 300-ի սահմաններում։ Ամենամեծ թիվը U. գտնվում է Brassica Rapa տերևի ստորին մակերեսին՝ 1 քառ. մմ 716. Որոշակի կապ կա U-ի քանակի և տեղանքի խոնավության միջև։ AT ընդհանուր բույսերխոնավ տարածքներում ավելի շատ U. են, քան չոր վայրերում գտնվող բույսերը: Բացի սովորական Ու.-ից, որոնք ծառայում են գազափոխանակության համար, ունեն նաև շատ բույսեր ջուր U. Ծառայում են ջուր բաց թողնել ոչ թե գազային, այլ հեղուկ վիճակում։ Սովորական U.-ի տակ ընկած օդային խոռոչի փոխարեն ջրի U.-ի տակ կա հատուկ ջրատար՝ կազմված բարակ թաղանթներով բջիջներից։ Ջուր U. մեծ մասամբ հանդիպում են խոնավ տարածքների բույսերում և հանդիպում են վրա տարբեր մասերտերեւները, անկախ սովորական U.-ից, որոնք գտնվում են հենց այնտեղ Ջուր U.-ն մեծ մասամբ ջրի կաթիլներ է արձակում, երբ օդի բարձր խոնավության պատճառով օդակիր Ու.-ն չի կարողանում ջուրը գոլորշիացնել։ Բոլոր նման կազմավորումները կոչվում են հիդաթոդ(Հիդաթոդ): Օրինակ՝ Gonocaryum pyriforme-ի հիդաթոդները (նկ. 3):

Տերևի միջով անցումը ցույց է տալիս, որ մաշկի որոշ բջիջներ հատուկ ձևով փոխվել են և վերածվել հիդաթոդների: Յուրաքանչյուր հիդաթոդ բաղկացած է երեք մասից. Թեք ելուստը դուրս է ցցվում դեպի դուրս՝ ծակված նեղ խողովակով, որի միջով հոսում է հիդաթոդի ջուրը։ Միջին հատվածը նման է ձագարի՝ շատ հաստ պատերով։ Հիդաթոդի ստորին հատվածը բաղկացած է բարակ պատերով փուչիկից։ Որոշ բույսեր թողնում են իրենց տերևները մեծ քանակությամբջուր՝ առանց հատուկ կազմակերպված հիդաթոդների։ Օրինակ. տարբեր տեսակներՍալասիան առավոտյան ժամը 6-7-ն ընկած ժամանակահատվածում այնքան մեծ քանակությամբ ջուր է արտազատում, որ նրանք լիովին արժանի են անձրևային թփերի անվանմանը. թեթև հպումով ճյուղերին, իսկական անձրև է թափվում դրանցից: Ջուրն ազատվում է պարզ ծակոտիներից, որոնք ծածկում են մեծ քանակությամբմաշկի բջիջների արտաքին թաղանթները.

Վ.Պալադին.

Հանրագիտարանային բառարանՖ. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն. - Սանկտ Պետերբուրգ: Բրոքհաուս-Էֆրոն. 1890-1907 .

Տեսեք, թե ինչ է «Plant stomata»-ն այլ բառարաններում.

Նրանք հայտնաբերված են իրենց մաշկի մեջ (էպիդերմիս): Յուրաքանչյուր բույս ​​մշտական ​​փոխանակման մեջ է շրջապատող մթնոլորտի հետ: Այն անընդհատ կլանում է թթվածինը և արտազատում ածխաթթու գազ։ Բացի այդ, այն իր կանաչ հատվածներով կլանում է ածխաթթու գազը և թթվածին արտազատում...

Լոլիկի տերևի ստոմատը էլեկտրոնային մանրադիտակի տակ Stomata (լատիներեն stoma, հունարենից բերան, բերան) բուսաբանության մեջ ծակ է, որը գտնվում է բույսի տերևի էպիդերմիսի ստորին կամ վերին շերտում, որի միջոցով ջուրը գոլորշիանում է և գազափոխանակվում։ ... ... Վիքիպեդիայի հետ

Ծաղկավոր բույսերը դասակարգելու առաջին փորձերը, ինչպես բուսական աշխարհընդհանուր առմամբ, հիմնված էին մի քանիսի վրա, կամայականորեն վերցված, հեշտությամբ աչքի ընկնող արտաքին նշաններ. Սրանք զուտ արհեստական ​​դասակարգումներ էին, որոնցում մեկ ... ... Կենսաբանական հանրագիտարան

Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն

Բույսի մարմնում որոշակի կարգով տեղակայված բջիջների խմբեր, որոնք ունեն որոշակի կառուցվածք և ծառայում են բույսերի օրգանիզմի կենսական տարբեր գործառույթներին։ Գրեթե բոլոր բազմաբջիջ բույսերի բջիջները միատարր չեն, այլ հավաքվում են T. Ստորին ... Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն- կենդանի բույսի օրգանիզմում տեղի ունեցող այնպիսի գործընթացներ և երևույթներ են, որոնք երբեք չեն լինում նրա բնականոն կյանքի ընթացքում: Ըստ Ֆրանկի, B. բույսերը շեղում են տեսակների նորմալ վիճակից ... Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն

Բովանդակություն՝ F.F. սննդի թեման. F. աճ. Ֆ. բույսերի ձևերը. F. վերարտադրությունը. գրականություն. Բույսերի ֆիզիկան ուսումնասիրում է բույսերում տեղի ունեցող գործընթացները։ Բուսաբանության հսկայական բուսական գիտության այս հատվածը տարբերվում է իր այլ դասակարգման մասերից, ... ... Հանրագիտարանային բառարան Ֆ.Ա. Բրոքհաուսը և Ի.Ա. Էֆրոն

Տերեւ (folium), բարձրագույն բույսերի օրգան, որն իրականացնում է ֆոտոսինթեզի և ներթափանցման գործառույթներ, ինչպես նաև ապահովում է գազի փոխանակում օդի հետ և մասնակցում այլ գործընթացներին։ կրիտիկական գործընթացներբույսերի կյանք. Մորֆոլոգիան, տերևների անատոմիան և դրա ... ... Խորհրդային մեծ հանրագիտարան

Գիտնականները դեռևս չեն կարողանում բացատրել բույսերի ստոմատները վերահսկող մեխանիզմը։ Այսօր մենք կարող ենք միայն վստահորեն ասել, որ արեգակնային ճառագայթման չափաբաժինը ստոմատների փակման և բացման վրա ազդող միանշանակ և որոշիչ գործոն չէ, գրում է PhysOrg-ը։

Ապրելու համար բույսերը պետք է օդից ածխաթթու գազ ընդունեն ֆոտոսինթեզի համար և ջուր քաշեն հողից: Նրանք երկուսն էլ անում են տերևի մակերևույթի ծակոտիների օգնությամբ, որոնք շրջապատված են պահակային բջիջներով, որոնք բացում և փակում են այդ ստոմատները։ Ջուրը գոլորշիանում է ծակոտիների միջով և պահպանվում է Դ.Կ.հեղուկներ՝ արմատներից մինչև տերևներ, բայց բույսերը կարգավորում են գոլորշիացման մակարդակը, որպեսզի չչորանան շոգ եղանակին։ Մյուս կողմից, ֆոտոսինթեզը մշտապես պահանջում է ածխաթթու գազ։ Ակնհայտ է, որ ստոմատները երբեմն ստիպված են լինում լուծել գրեթե միմյանց բացառող խնդիրներ՝ կանխել բույսի չորացումը և միևնույն ժամանակ օդը մատակարարել ածխաթթու գազով:

Ստոմատների աշխատանքի կարգավորման մեթոդը վաղուց է զբաղեցրել գիտությունը։ Ընդհանուր ընդունված տեսակետն այն է, որ բույսերը հաշվի են առնում արևի ճառագայթման քանակը կապույտ և կարմիր սպեկտրային տիրույթներում և, կախված դրանից, իրենց ստոմատները բաց կամ փակ են պահում։ Բայց ոչ վաղ անցյալում մի քանի հետազոտողներ առաջարկեցին այլընտրանքային վարկած՝ ստոմատայի վիճակը կախված է ներծծվող ճառագայթման ընդհանուր քանակից (և ոչ միայն նրա կապույտ և կարմիր մասերից): Արևի լույսը ոչ միայն տաքացնում է օդը և բույսը, այլև անհրաժեշտ է ֆոտոսինթեզի ռեակցիայի համար: Հաշվի առնելով ճառագայթման ընդհանուր չափաբաժինը, ստոմատները կարող են ավելի ճշգրիտ արձագանքել լույսի փոփոխություններին և, հետևաբար, ավելի ճշգրիտ վերահսկել խոնավության գոլորշիացումը:

Յուտայի ​​համալսարանի (ԱՄՆ) հետազոտողները, ովքեր փորձության ենթարկեցին այս տեսությունը, ստիպված եղան ընդունել, որ բույսերի ֆիզիոլոգիայի հեղափոխությունը դեռ չի երևում: Եզրակացությունը, որ բույսերը գալիս են ընդհանուր ճառագայթումից, հիմնված է տերևի մակերեսի ջերմաստիճանի չափումների վրա: Քեյթ Մոթը և Դեյվիդ Պիկը գտել են տերևի ներքին ջերմաստիճանը որոշելու միջոց՝ ըստ գիտնականների՝ արտաքին և ներքին ջերմաստիճանների տարբերությունն է որոշում գոլորշիացման արագությունը։ Ինչպես գրում են հեղինակները PNAS ամսագրում, նրանց չի հաջողվել կապ գտնել տերևի ներսում և մակերեսի ջերմաստիճանի տարբերության և ճառագայթման ընդհանուր չափաբաժնի միջև: Պարզվում է, որ ստոմատները նույնպես անտեսել են այս ընդհանուր ճառագայթումը։

Հետազոտողների կարծիքով, ստոմատները կառավարող ամենահավանական մեխանիզմը կլինի ինքնակազմակերպվող ցանցի պես մի բան, որը անորոշ կերպով հիշեցնում է նեյրոնային ցանցը (որքան էլ խենթ հնչի, երբ այն կիրառվում է բույսերի վրա): Նույնիսկ սպեկտրի կապույտ և կարմիր մասերի մասին ընդհանուր ընդունված վարկածը չի բացատրում ամեն ինչ ստոմատների աշխատանքի մասին: Այս կապակցությամբ կարելի՞ է պատկերացնել, որ բոլոր պահակային խցերը ինչ-որ կերպ կապված են միմյանց հետ և կարող են որոշակի ազդանշաններ փոխանակել։ Լինելով համախմբված՝ նրանք պարզապես կարող էին արագ և ճշգրիտ արձագանքել ինչպես արտաքին միջավայրի փոփոխություններին, այնպես էլ գործարանի պահանջներին:

Բնապահպանական պայմաններին ստոմատոլոգիական ապարատի ռեակցիաների երեք տեսակ կա.

1. հիդրոպասիվ ռեակցիա- սա ստամոքսի ճեղքերի փակումն է, որը պայմանավորված է նրանով, որ շրջակա պարենխիմային բջիջները լցվում են ջրով և մեխանիկորեն սեղմում են պահակային բջիջները: Սեղմման արդյունքում ստամոքսը չի կարող բացվել, իսկ ստամոքսի բացը չի առաջանում։ Հիդրոպասիվ շարժումները սովորաբար նկատվում են առատ ոռոգումից հետո և կարող են առաջացնել ֆոտոսինթեզի գործընթացի արգելակում:

2. Հիդրոակտիվ ռեակցիաբացումը և փակումը շարժումներ են, որոնք առաջանում են ստոմատայի պահակային բջիջների ջրի պարունակության փոփոխության հետևանքով: Այս շարժումների մեխանիզմը քննարկվել է վերևում:

3. ֆոտոակտիվ ռեակցիա.Ֆոտոակտիվ շարժումները դրսևորվում են լույսի ներքո ստոմատների բացման և մթության մեջ փակման ժամանակ: Առանձնահատուկ նշանակություն ունեն կարմիր և կապույտ ճառագայթները, որոնք ամենաարդյունավետն են ֆոտոսինթեզի գործընթացում։ Սա մեծ հարմարվողական նշանակություն ունի, քանի որ լույսի ներքո ստոմատների բացման պատճառով CO 2-ը ցրվում է քլորոպլաստների վրա, որն անհրաժեշտ է ֆոտոսինթեզի համար:

Ստոմատների ֆոտոակտիվ շարժումների մեխանիզմը լիովին պարզ չէ: Լույսն անուղղակի ազդեցություն է ունենում ստամոքսի պահակային բջիջներում CO 2-ի կոնցենտրացիայի փոփոխության միջոցով: Եթե ​​միջբջջային տարածություններում CO 2-ի կոնցենտրացիան որոշակի արժեքից ցածր է (այս արժեքը կախված է բույսի տեսակից), ապա ստոմատները բացվում են: Երբ CO 2-ի կոնցենտրացիան մեծանում է, ստամոքսը փակվում է: Ստոմատայի պահակային բջիջներում միշտ լինում են քլորոպլաստներ և տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։ Լույսի ներքո CO 2-ը յուրացվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում, դրա պարունակությունը նվազում է։ Կանադացի ֆիզիոլոգ Վ. Սկարսի վարկածի համաձայն, CO 2-ը ազդում է ստոմատների բացվածության աստիճանի վրա պահակային բջիջներում pH-ի փոփոխության միջոցով: CO 2-ի պարունակության նվազումը հանգեցնում է pH արժեքի բարձրացման (անցում դեպի ալկալային կողմ): Ընդհակառակը, մթությունը առաջացնում է CO 2-ի ավելացում (շնորհիվ այն բանի, որ CO 2-ն արտազատվում է շնչառության ընթացքում և չի օգտագործվում ֆոտոսինթեզի գործընթացում) և pH-ի նվազում (անցում դեպի թթվային կողմ): pH արժեքի փոփոխությունը հանգեցնում է ֆերմենտային համակարգերի գործունեության փոփոխության։ Մասնավորապես, pH արժեքի փոփոխությունը դեպի ալկալային կողմ մեծացնում է օսլայի քայքայման մեջ ներգրավված ֆերմենտների ակտիվությունը, մինչդեռ թթվային կողմի անցումը մեծացնում է օսլայի սինթեզում ներգրավված ֆերմենտների ակտիվությունը: Օսլայի տարանջատումը շաքարների առաջացնում է լուծված նյութերի կոնցենտրացիայի ավելացում, ինչի հետ կապված՝ օսմոտիկ ներուժը և արդյունքում ջրային պոտենցիալը դառնում է ավելի բացասական։ Պահակային բջիջներում ջուրը սկսում է ինտենսիվ հոսել շրջակա պարենխիմային բջիջներից։ Ստոմատները բացվում են: Հակառակ փոփոխությունները տեղի են ունենում, երբ գործընթացները տեղափոխվում են օսլայի սինթեզ: Սակայն սա միակ բացատրությունը չէ։ Ցույց է տրվել, որ ստոմատի պահակային բջիջները լույսի ներքո զգալիորեն ավելի շատ կալիում են պարունակում՝ համեմատած մթության մեջ։ Պարզվել է, որ պահակային բջիջներում կալիումի քանակը մեծանում է 4-20 անգամ, երբ բացվում է ստոմատները, մինչդեռ ուղեկցող բջիջներում այդ ցուցանիշը նվազում է։ Կալիումի վերաբաշխում կա։ Երբ ստոմատները բացվում են, մեմբրանի ներուժի զգալի գրադիենտ է առաջանում պահակային և ուղեկցող բջիջների միջև (Ի.Ի. Գունար, Լ.Ա. Պանիչկին): ATP-ի ավելացումը էպիդերմիսին, որը լողում է KC1 լուծույթի վրա, մեծացնում է լույսի ներքո ստոմատների բացման արագությունը: Ցուցադրվել է նաև ATP-ի պարունակության աճ ստոմատների պահակային բջիջներում դրանց բացման ժամանակ (Ս.Ա. Կուբիչիկ): Կարելի է ենթադրել, որ ATP-ն, որը ձևավորվում է պահակային բջիջներում ֆոտոսինթետիկ ֆոսֆորիլացման ժամանակ, օգտագործվում է կալիումի ընդունումը ուժեղացնելու համար: Դա պայմանավորված է H + -ATPase-ի ակտիվությամբ: H + - պոմպի ակտիվացումը նպաստում է H +-ի արտազատմանը պահակային բջիջներից: Սա հանգեցնում է K+ էլեկտրական գրադիենտի երկայնքով տեղափոխմանը ցիտոպլազմա, այնուհետև վակուոլի մեջ: K +-ի ավելացված ընդունումը, իր հերթին, նպաստում է C1-ի տեղափոխմանը էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով: Օսմոտիկ կոնցենտրացիան մեծանում է. Այլ դեպքերում K +-ի ընդունումը հավասարակշռվում է ոչ թե C1-ով, այլ խնձորաթթվի աղերով (մալատներ), որոնք ձևավորվում են բջիջում՝ ի պատասխան H+-ի արտազատման արդյունքում pH-ի նվազմանը։ Օսմոտիկ ակտիվ նյութերի կուտակումը վակուոլում (K +, C1 -, մալատներ) նվազեցնում է ստոմատի պահակային բջիջների օսմոտիկ, ապա ջրային ներուժը։ Ջուրը մտնում է վակուոլ, և ստամոքսը բացվում է: Մթության մեջ K +-ը տեղափոխվում է որոշակի արժեքից (այս արժեքը կախված է բույսի տեսակից), ստոմատները բացվում են։ Երբ CO 2-ի կոնցենտրացիան մեծանում է, ստամոքսը փակվում է: Ստոմատայի պահակային բջիջներում միշտ լինում են քլորոպլաստներ և տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզ։ Լույսի ներքո CO 2-ը յուրացվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում, դրա պարունակությունը նվազում է։ Կանադացի ֆիզիոլոգ Վ. Սկարսի վարկածի համաձայն, CO 2-ը ազդում է ստոմատների բացվածության աստիճանի վրա պահակային բջիջներում pH-ի փոփոխության միջոցով: CO 2-ի պարունակության նվազումը հանգեցնում է pH արժեքի բարձրացման (անցում դեպի ալկալային կողմ): Ընդհակառակը, մթությունը առաջացնում է CO 2-ի ավելացում (շնորհիվ այն բանի, որ CO 2-ն արտազատվում է շնչառության ընթացքում և չի օգտագործվում ֆոտոսինթեզի գործընթացում) և pH-ի նվազում (անցում դեպի թթվային կողմ): pH արժեքի փոփոխությունը հանգեցնում է ֆերմենտային համակարգերի գործունեության փոփոխության։ Մասնավորապես, pH արժեքի փոփոխությունը դեպի ալկալային կողմ մեծացնում է օսլայի քայքայման մեջ ներգրավված ֆերմենտների ակտիվությունը, մինչդեռ թթվային կողմի անցումը մեծացնում է օսլայի սինթեզում ներգրավված ֆերմենտների ակտիվությունը: Օսլայի տարանջատումը շաքարների առաջացնում է լուծված նյութերի կոնցենտրացիայի ավելացում, ինչի հետ կապված՝ օսմոտիկ ներուժը և արդյունքում ջրային պոտենցիալը դառնում է ավելի բացասական։ Պահակային բջիջներում ջուրը սկսում է ինտենսիվ հոսել շրջակա պարենխիմային բջիջներից։ Ստոմատները բացվում են: Հակառակ փոփոխությունները տեղի են ունենում, երբ գործընթացները տեղափոխվում են օսլայի սինթեզ: Սակայն սա միակ բացատրությունը չէ։ Ցույց է տրվել, որ ստոմատի պահակային բջիջները լույսի ներքո զգալիորեն ավելի շատ կալիում են պարունակում՝ համեմատած մթության մեջ։ Պարզվել է, որ պահակային բջիջներում կալիումի քանակը մեծանում է 4-20 անգամ, երբ բացվում է ստոմատները, մինչդեռ ուղեկցող բջիջներում այդ ցուցանիշը նվազում է։ Կալիումի վերաբաշխում կա։ Երբ ստոմատները բացվում են, մեմբրանի ներուժի զգալի գրադիենտ է առաջանում պահակային և ուղեկցող բջիջների միջև (Ի.Ի. Գունար, Լ.Ա. Պանիչկին): ATP-ի ավելացումը էպիդերմիսին, որը լողում է KC1 լուծույթի վրա, մեծացնում է լույսի ներքո ստոմատների բացման արագությունը: Ցուցադրվել է նաև ATP-ի պարունակության աճ ստոմատների պահակային բջիջներում դրանց բացման ժամանակ (Ս.Ա. Կուբիչիկ): Կարելի է ենթադրել, որ պահակային բջիջներում ֆոտոսինթետիկ ֆոսֆորիլացման գործընթացում ձևավորված ATP-ն օգտագործվում է կալիումի ընդունումը ուժեղացնելու համար: Դա պայմանավորված է H + -ATPase-ի ակտիվությամբ: H + - պոմպի ակտիվացումը նպաստում է H +-ի արտազատմանը պահակային բջիջներից: Սա հանգեցնում է K+ էլեկտրական գրադիենտի երկայնքով տեղափոխմանը ցիտոպլազմա, այնուհետև վակուոլի մեջ: K +-ի ավելացված ընդունումը, իր հերթին, նպաստում է C1-ի տեղափոխմանը էլեկտրաքիմիական գրադիենտի երկայնքով: Օսմոտիկ կոնցենտրացիան մեծանում է. Այլ դեպքերում K +-ի ընդունումը հավասարակշռվում է ոչ թե C1-ով, այլ խնձորաթթվի աղերով (մալատներ), որոնք ձևավորվում են բջիջում՝ ի պատասխան H+-ի արտազատման արդյունքում pH-ի նվազմանը։ Օսմոտիկ ակտիվ նյութերի կուտակումը վակուոլում (K +, C1 -, մալատներ) նվազեցնում է ստոմատի պահակային բջիջների օսմոտիկ, ապա ջրային ներուժը։ Ջուրը մտնում է վակուոլ, և ստամոքսը բացվում է: Մթության մեջ K+-ը պահակային բջիջներից տեղափոխվում է շրջակա բջիջներ, իսկ ստոմատները փակվում են։ Այս գործընթացները ներկայացված են գծապատկերի տեսքով.

Ստոմատի շարժումները կարգավորվում են բուսական հորմոններով (ֆիտոհորմոններ)։ Ստոմատի բացումը կանխվում է, իսկ փակումը խթանում է ֆիտոհորմոնը՝ աբսցիսինաթթուն (ABA)։ Այս առումով հետաքրքիր է, որ ABA-ն արգելակում է օսլայի քայքայման մեջ ներգրավված ֆերմենտների սինթեզը։ Կան ապացույցներ, որ աբսիսինաթթվի ազդեցության տակ ATP-ի պարունակությունը նվազում է։ Միևնույն ժամանակ, ABA-ն նվազեցնում է K +-ի ընդունումը, հնարավոր է, որ պայմանավորված է H + իոնների արտանետման նվազմամբ (H + պոմպի արգելակում): Քննարկվում է այլ ֆիտոհորմոնների՝ ցիտոկինինների դերը ստոմատների բացման կարգավորման մեջ՝ ուժեղացնելով K+-ի տեղափոխումը դեպի ստամոքսի պահակ բջիջներ և ակտիվացնելով H+-ATPase-ը:

Ստոմատի բջիջների շարժումը կախված է ջերմաստիճանից։ Մի շարք բույսերի ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ստոմատները չեն բացվում 0°C-ից ցածր ջերմաստիճանում։ 30°C-ից բարձր ջերմաստիճանի բարձրացումը հանգեցնում է ստամոքսի փակմանը: Թերևս դա պայմանավորված է CO 2-ի կոնցենտրացիայի ավելացմամբ՝ շնչառության ինտենսիվության բարձրացման հետևանքով։ Այնուամենայնիվ, կան դիտարկումներ, որ տարբեր սորտերիՑորենի մեջ ստոմատների արձագանքը բարձր ջերմաստիճաններին տարբեր է։ Բարձր ջերմաստիճանի երկարատև ազդեցությունը վնասում է ստոմատները, որոշ դեպքերում այնքան ուժեղ, որ դրանք կորցնում են բացվելու և փակվելու ունակությունը:

Ստոմատների բացվածության աստիճանի դիտարկումներն ունեն մեծ նշանակությունֆիզիոլոգիական և ագրոնոմիական պրակտիկայում. Դրանք օգնում են հաստատել բույսին ջրով ապահովելու անհրաժեշտությունը։ Ստոմատների փակումն արդեն խոսում է ջրային նյութափոխանակության անբարենպաստ տեղաշարժերի և, որպես հետևանք, բույսերի ածխաթթու գազով կերակրման դժվարությունների մասին։

Հարց 1. Ո՞ր մարմնին է քննարկվելու:Եկեք խոսենք տերևների մասին:

Առաջարկեք դասի հիմնական հարցը. Համեմատե՛ք Ձեր տարբերակը հեղինակի հետ (էջ 141)։Ո՞ր բույսի օրգանն է կարող գոլորշիացնել ջուրը և կլանել լույսը:

Հարց 2. Ինչպես են ջրիմուռները կլանում թթվածինը, ջուրը և հանքանյութեր? (5-րդ դասարան)

Ջրիմուռները կլանում են թթվածինը, ջուրը և հանքանյութերը թալուսի ամբողջ մակերեսով:

Ինչպե՞ս են բույսերը օգտագործում լույսը: (5-րդ դասարան)

Սովորաբար բույսն օգտագործում է արևի լույսը ածխաթթու գազի մշակման համար, որն իրեն անհրաժեշտ է ապրելու համար: Շնորհիվ քլորոֆիլի՝ այն նյութի, որը ներս է թողնում գույները կանաչ գույնՆրանք ունակ են լուսային էներգիան քիմիական էներգիայի վերածելու։ Քիմիական էներգիան հնարավորություն է տալիս օդից ստանալ ածխաթթու գազ և ջուր, որից սինթեզվում են ածխաջրերը։ Այս գործընթացը կոչվում է ֆոտոսինթեզ: Միևնույն ժամանակ բույսերը թթվածին են թողնում: Ածխաջրերը միանում են միմյանց հետ՝ առաջացնելով մեկ այլ նյութ, որը կուտակվում է արմատներում, և այդպիսով ձևավորվում են բույսի կյանքի և զարգացման համար անհրաժեշտ նյութեր։

Ի՞նչ է ստոմատը: (5-րդ դասարան)

Ստոմատները տերևի մաշկի մեջ ճեղքավոր բացվածքներ են, որոնք շրջապատված են երկու պաշտպանիչ բջիջներով: Ծառայել գազի փոխանակման և ներթափանցման համար:

Ո՞ր բույսերի տերևներն են մարդիկ հավաքում ապագա օգտագործման համար և ինչու:

Տերեւները հավաքվում են բուժիչ բույսեր(օրինակ՝ սոսի, խարույկ, կոլտֆոտ և այլն) թեյի, թուրմերի հետագա պատրաստման համար։ Հաղարջի տերեւները հավաքում են նաեւ թեյի համար, անանուխը՝ թեյի եւ ճաշ պատրաստելու համար։ Տերեւներից պատրաստվում են նաեւ շատ չոր համեմունքներ։

Ի՞նչ գազ է արտազատվում բջիջները շնչառության ընթացքում: (5-րդ դասարան)

Շնչելիս թթվածին է ընդունվում, և ածխաթթու գազը արտազատվում է:

Հարց 3. Տեքստի և նկարների օգնությամբ բացատրիր, թե ինչպես է տերևի կառուցվածքը կապված նրա կատարած գործառույթների հետ:

Քլորոպլաստներով հարուստ տերևի բջիջները կոչվում են տերևի հիմնական հյուսվածք, և այն կատարում է հիմնական գործառույթըտերեւները՝ ֆոտոսինթեզ։ Վերին շերտհիմնական հյուսվածքը բաղկացած է բջիջներից, որոնք սերտորեն սեղմված են միմյանց սյուների տեսքով, այս շերտը կոչվում է սյունակային պարենխիմա:

Ստորին շերտը բաղկացած է անփույթ դասավորված բջիջներից, որոնց միջև առկա են ընդարձակ բացեր, այն կոչվում է սպունգանման պարենխիմա:

Գազերը ազատորեն անցնում են հիմքում ընկած հյուսվածքի բջիջների միջև: Ածխածնի երկօքսիդի պաշարը համալրվում է ինչպես մթնոլորտից, այնպես էլ բջիջներից ընդունմամբ:

Գազափոխանակության և ներթափանցման համար տերևն ունի ստոմատներ։

Հարց 4. Նկար 11.1-ում դիտարկենք թերթիկի կառուցվածքը:

Տերեւը կազմված է տերևի շեղբից, կոթունիկից (կարող է ոչ բոլոր տերևներում լինել, ապա այդպիսի տերևը կոչվում է նստադիր), բշտիկներից և տերևի շեղբի հիմքից։

Հարց 5. Հակասություն կա՝ տերևի ֆոտոսինթետիկ բջիջները պետք է ավելի խիտ փաթեթավորվեն, բայց գազերի տեղաշարժը հնարավոր չէ կանխել։ Նայեք Նկար 11.2-ին և բացատրեք, թե ինչպես է տերևի կառուցվածքը լուծում այս հակասությունը:

Տերևի պարենխիմում կան օդային խոռոչներ, որոնք լուծում են այս խնդիրը։ Այս խոռոչները կապված են արտաքին միջավայրստոմատների և ոսպնյակների միջոցով: Օդատար, ճահճային և այլ բույսերի ցողուններն ու արմատները, որոնք ապրում են օդի պակասի և հետևանքով դժվար գազափոխանակության պայմաններում, հարուստ են օդատար խոռոչներով։

Եզրակացություն՝ տերևները կատարում են ֆոտոսինթեզ, գոլորշիացնում են ջուրը, կլանում են ածխաթթու գազը և թթվածին են թողնում, պաշտպանում են երիկամները և պահպանում սննդանյութերը։

Հարց 6. Որո՞նք են թերթիկի գործառույթները:

Տերևները գոլորշիացնում են ջուրը, կլանում ածխաթթու գազը և ֆոտոսինթեզի ընթացքում թթվածին ազատում, պաշտպանում են երիկամները և պահպանում սննդանյութերը:

Հարց 7. Ի՞նչ է կատարվում տերևում թթվածնի և ածխաթթու գազի հետ:

Մթնոլորտից ներծծված ածխաթթու գազ + ջուր (արդեն տերևներում) տերևների ազդեցության տակ. արևի լույսվերածվում է օրգանական նյութի և թթվածնի: Վերջինս բույսի կողմից արտանետվում է մթնոլորտ։

Հարց 8. Ի՞նչ է կատարվում տերևում ջրի հետ:

Տերեւներ մտնող ջրի մի մասը գոլորշիանում է, իսկ մի մասն օգտագործվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում։

Հարց 9. Ի՞նչ գործվածքներից է բաղկացած սավանը:

Տերեւը ծածկված է ծածկված հյուսվածքով՝ էպիդերմիսով։ Քլորոպլաստներով հարուստ բջիջները կոչվում են տերևի հիմնական հյուսվածք։ Հիմնական հյուսվածքի վերին շերտը բաղկացած է բջիջներից, որոնք սերտորեն սեղմված են միմյանց դեմ սյուների տեսքով. այս շերտը կոչվում է սյունակային պարենխիմա: Ստորին շերտը բաղկացած է անփույթ դասավորված բջիջներից, որոնց միջև առկա են ընդարձակ բացեր, այն կոչվում է սպունգանման պարենխիմա:

Գազերը ազատորեն անցնում են հիմնական հյուսվածքի բջիջների միջև օդային պարենխիմայի պատճառով։ Գազափոխանակության և ներթափանցման համար տերևն ունի ստոմատներ։

Տերևի հիմնական հյուսվածքի հաստությունը թափանցում են հաղորդիչ հյուսվածքներ՝ քսիլեմից և թմբուկից բաղկացած անոթների կապոցները։ Անոթների կապոցները ամրացվում են աջակից հյուսվածքի երկար և հաստ պատերով բջիջներով. դրանք թերթին տալիս են լրացուցիչ կոշտություն:

Հարց 10. Որո՞նք են տերևային երակների գործառույթները:

Երակները երկու ուղղությունների տրանսպորտային մայրուղիներ են։ Մեխանիկական մանրաթելերի հետ միասին երակը կազմում է տերևի կոշտ շրջանակ:

Հարց 11. Ո՞րն է սավանի գերտաքացման և հիպոթերմային վտանգը:

Չափազանց բարձր ջերմաստիճանում, ինչպես ցածր ջերմաստիճանում, ֆոտոսինթեզը դադարում է: Ոչ օրգանական նյութ է արտադրվում, ոչ թթվածին:

Հարց 12. Ինչպե՞ս է տերևի բաժանումը ճյուղից:

Սնուցիչները թողնում են տերևները և պահվում արմատներում կամ ընձյուղներում: Տերեւը ցողունին կպած տեղում բջիջները մահանում են (առաջանում է սպի), իսկ տերևի և ցողունի միջև եղած կամուրջը դառնում է փխրուն, իսկ թույլ քամին քայքայում է այն։

Հարց 13. Ինչո՞վ է պայմանավորված տերևների ձևերի բազմազանությունը տարբեր տեսակների բույսերում:

Դրանից գոլորշիացումը կախված է տերևի ձևից: Շոգ և չոր կլիմայի բույսերում տերևներն ավելի փոքր են, երբեմն ասեղների և ցողունների տեսքով։ Սա նվազեցնում է մակերեսը, որտեղից ջուրը գոլորշիանում է: Խոշոր տերևներից գոլորշիացումը նվազեցնելու միջոցը չափազանց մեծանալն է կամ ծածկվել հաստ կուտիկուլով կամ մոմ ծածկույթով:

Հարց 14. Ինչու՞ կարող են տարբեր լինել մեկ բույսի տերևների ձևն ու չափը:

Կախված այն միջավայրից, որտեղ հայտնաբերված են այս տերեւները: Օրինակ՝ սլաքի ծայրում ջրի մեջ գտնվող տերեւները տարբերվում են ջրի երես դուրս եկող տերեւներից։ Եթե ​​սա ցամաքային բույս ​​է, ապա դա կախված է արևի կողմից բույսի լուսավորությունից, տերևի արմատին մոտ լինելու աստիճանից, տերևի ծաղկման ժամանակից։

Հարց 15. Իմ կենսաբանական հետազոտությունը

Տերևի բանավոր դիմանկարը կարող է փոխարինել նրա պատկերը:

Բուսաբանները համաձայնեցին, թե ինչ բառերով կարելի է անվանել այս կամ այն ​​ձևի տերևները: Հետևաբար, նրանք կարող են տերևը ճանաչել նրա բանավոր դիմանկարից՝ առանց բուսաբանական ատլասի մեջ նայելու: Այնուամենայնիվ, սկսնակների համար օգտակար է օգտագործել իրենց պատկերները: Մեզ. 56-ը ցույց է տալիս դիագրամներ, որտեղ տարբեր ձևերտերեւների շեղբեր, տերեւի շեղբերների գագաթներ եւ հիմքեր, բարդ տերեւներ (նկ. 11.7–11.11): Օգտագործեք այս դիագրամները հերբարիումից, բուսաբանական ատլասից կամ դասագրքից բույսերի տերևների բանավոր դիմանկարներ ստեղծելու համար:

Օրինակ՝ զոնալ խորդենիում տերևները երկար կոթունավոր են, թեթևակի բլթակավոր, կլորավուն, բաց կանաչ, թավոտ։ Տերևի շեղբի եզրը ամբողջական է: Տերևի շեղբի գագաթները կլորացված են, տերևի հիմքը՝ սրտաձև։

Laurel ազնվական. Հասարակ ժողովրդի մեջ տերեւը կոչվում է Դափնու տերեւ. Տերեւները հերթադիր են, կարճ կոթունավոր, ամբողջական, մերկ, պարզ, 6-20 սմ երկարությամբ և 2-4 սմ լայնությամբ, յուրահատուկ կծու հոտով; տերևի շեղբը երկարավուն, նշտարաձև կամ էլիպսաձև, դեպի հիմքը նեղացած, վերևում մուգ կանաչ, ներքևում՝ ավելի բաց:

Նորվեգական թխկի. Տերևի ձևը պարզ է, ամբողջությամբ առանձնացված։ Տերեւներն ունեն պարզ, ընդգծված երակներ, ունեն 5 բլիթ, վերջանում են սրածայր բլթակներով, 3 առջեւի բլթակները նույնն են, 2 ստորինները մի փոքր փոքր են։ Շեղբերների միջև կան կլորացված խորշեր: Տերեւաթեւի գագաթը թուլացած է, տերեւի հիմքը՝ սրտաձեւ։ Տերևի շեղբի եզրը ամբողջական է: Տերեւները վերեւում մուգ կանաչ են, ներքեւում՝ բաց կանաչ, պահվում են երկար կոթունների վրա։

Ակացիա սպիտակ. Տերեւն ունի չզույգված, բարդ, կազմված ամբողջական, օվալաձև կամ էլիպսաձև թերթիկներից, յուրաքանչյուր տերևի հիմքում կան փշերի ձևափոխված բշտիկներ։

Birch. Կեչու տերևները հերթադիր են, ամբողջական, եզրով ատամնավոր, ձվաձև ռոմբի կամ եռանկյունաձվաձև, լայն սեպաձև հիմքով կամ գրեթե կտրված, հարթ։ Տերևի շեղբի օդափոխությունը կատարյալ փետավոր-նյարդային է (փետրավոր-ծայրամասային). կողային երակները վերջանում են ատամներով:

Վարդի ազդր. Տերևների դասավորությունը հերթադիր է (պարույր); օդափոխությունը փետրավոր է: Նրա տերևները բաղադրյալ են, փետրաձև (տերևի վերին մասը ավարտվում է մեկ թերթիկով), զույգ ճարմանդներով։ Թերթիկները՝ հինգից յոթ, էլիպսաձև են, եզրերը՝ ատամնավոր, գագաթը՝ սեպաձև, ներքևում՝ մոխրագույն։

Դաս «Տերևի բջջային կառուցվածքը»

Թիրախ:ցույց տալ տերևի կառուցվածքի և նրա գործառույթների միջև կապը. մշակել բույսերի բջջային կառուցվածքի հայեցակարգը. շարունակել զարգացնել հմտությունները անկախ աշխատանքգործիքներով, դիտարկելու, համեմատելու, հակադրելու, սեփական եզրակացություններ անելու ունակություն. զարգացնել սեր և հարգանք բնության նկատմամբ.

Սարքավորումներաղյուսակներ «Տերեւների բազմազանություն», «Տերեւի բջջային կառուցվածքը»; հերբարիում - տերևի երևույթ, տերևները պարզ և բարդ են; տնային բույսեր; տրեդսկանտիայի տերևների, խորդենիների կեղևի պատրաստուկներ.

ԴԱՍԵՐԻ ԺԱՄԱՆԱԿ

Ամեն գարուն, ամառ փողոցներում, հրապարակներում, դպրոցի բակում և տանը. ամբողջ տարինէլեգանտ կանաչ բույսերը շրջապատում են մեզ պատուհանագոգերի վրա: Մենք սովոր ենք նրանց։ Մենք այնքան սովոր ենք դրան, որ հաճախ չենք նկատում դրանց տարբերությունը։

Նախկինում շատերին թվում էր, թե բոլոր տերևները նույնն են, բայց վերջին դասը ցույց տվեց նրանց զարմանալի ձևերի բազմազանությունը, գեղեցկությունը: Եկեք հիշենք, թե ինչ ենք սովորել:

Բույսերը, կախված կոթիլեդոնների քանակից, բաժանվում են երկու խմբի. Ո՞րը: Ճիշտ է, մոնոկկոտիկներ և դիկոտիկներ: Հիմա նայեք. պարզվում է, որ յուրաքանչյուր տերեւ գիտի, թե որ դասին է պատկանում իր բույսը, և տերևների դասավորության ժանյակն օգնում է տերևներին ավելի լավ օգտագործել լույսը:

Այսպիսով, վերցրեք առաջին ծրարը: Դրանում տերևներ են: տարբեր բույսեր. Բաժանեք դրանք երկու խմբի՝ ըստ օդափոխության տեսակի։ Լավ արեցիր։ Եվ հիմա երկրորդ ծրարի տերևները նույնպես բաժանված են երկու խմբի, բայց ձեր հայեցողությամբ: Ո՞վ կարող է ասել, թե ինչ սկզբունքով եք առաջնորդվել ամեն ինչ կարգի բերելիս։ Ճիշտ է, դուք բաժանել եք տերեւները բարդ և պարզ:

Եվ հիմա նայեք առաջադրանքի սեղաններին: Խնդրում ենք լրացնել դրանք:

1. Թերթիկը մաս է .... Տերևները կազմված են... և...

2. Նկարը ցույց է տալիս տերևները տարբեր տեսակներվենացիա. Նշեք, թե որ տերևն ինչ երես ունի:

Սկսած արտաքին նկարագրությունանցնենք ուսումնասիրությանը ներքին կառուցվածքըթերթիկ. Դասերից մեկում մենք իմացանք, որ բույսին օդի սնուցման համար տերեւ է պետք, բայց ինչպե՞ս է այն աշխատում: Տերեւը բաղկացած է բջիջներից, մինչդեռ բջիջները նույնը չեն և կատարում են տարբեր գործառույթներ։ Ինչ գործվածք է ծածկում սավանը: Լրացուցիչ, թե պաշտպանիչ:

Կանաչ պալատում
Տարածքները չեն չափվում
Սենյակները չհաշված
Պատերը նման են ապակու
Դուք կարող եք անմիջապես տեսնել ամեն ինչ:
Իսկ պատերի մեջ՝ պատուհաններ,
բացել իրենց
Իրենք փակվում են։

Եկեք լուծենք այս հանելուկը. Կանաչ աշտարակը տերեւ է, սենյակները՝ խցեր։ Թափանցիկ, ինչպես ապակի, պատերը ամբողջական հյուսվածք են: Դա այն է, ինչ մենք այսօր կանդրադառնանք: Դա անելու համար դուք պետք է պատրաստեք դեղը: Մենք սովորեցինք, թե ինչպես դա անել ճիշտ, երբ ուսումնասիրեցինք տերևի մաշկը:

Մի աշակերտ պատրաստում է տերևի վերին մասի կեղևը, երկրորդը` ներքևի մասում: Պատրաստեք և տեղադրեք մանրադիտակը: Եկեք նախ նայենք վերին մաշկին: Ինչու է նա նման ապակու: Որովհետև այն թափանցիկ է և հետևաբար փոխանցում է լույսի ճառագայթները:

Իսկ ի՞նչ է նշանակում «պատուհաններ պատերի մեջ»։ Փորձեք գտնել դրանք: Դա անելու համար ավելի լավ է հաշվի առնել տերևի ստորին մասի մաշկը: Ինչպե՞ս են որոշ բջիջներ տարբերվում մյուսներից:

Ստամոքսի բջիջները կազմում են «պատուհան». դրանք հետընթաց են և, ի տարբերություն ծածկույթի այլ բջիջների, ունեն կանաչ գույն, քանի որ. պարունակում է քլորոպլաստներ. Նրանց միջև եղած բացը կոչվում է ստոմատալ:

Ինչու՞ եք կարծում, որ ստոմատները անհրաժեշտ են: Գոլորշիացում ապահովելու համար, օդի ներթափանցումը թերթիկի մեջ: Եվ բացվում ու փակվում են օդի ու ջրի ներթափանցումը կարգավորելու համար։ Հաշվի առեք վերին և ստորին մաշկի կառուցվածքի տարբերությունները: Ներքևի մասում ավելի շատ ստոմատներ կան: Տարբեր բույսեր ունեն տերևներ՝ տարբեր քանակությամբ ստոմատներով։

Այժմ մենք պետք է փաստագրենք մեր դիտարկումները որպես լաբորատոր զեկույց: Դա անելու համար կատարեք հետևյալ առաջադրանքները.

«Տերեւի մաշկի կառուցվածքը» լաբորատոր աշխատանք.

1. Միկրոպրեպարատի վրա գտե՛ք ծածկույթի հյուսվածքի անգույն բջիջներ, զննե՛ք դրանք։ Նկարագրեք, թե ինչ ձև ունեն դրանք: Ո՞րն է դրանց կառուցվածքը: Ի՞նչ դեր են խաղում տերևի կյանքում:

2. Գտե՛ք ստոմատները: Նկարեք պահակային բջիջների ձևը: Ուշադրություն դարձրեք, թե ինչպես են պաշտպանիչ բջիջները տարբերվում ծածկույթի հյուսվածքի բջիջներից: Գտեք ստոմատի բացը պահակային բջիջների միջև:

3. Մաշկի ուրվագիծը նոթատետրում, պատկերանշանով` մաշկի հիմնական բջիջները, պահակային բջիջները, ստոմատները, որովայնի ճեղքը: