Մի շարք թարթիչավորների կառուցվածքը, կենսագործունեությունը։ Ինֆուզորիա կոշիկ՝ արտաքին և ներքին կառուցվածք, սնուցում, վերարտադրություն, նշանակություն բնության և մարդու կյանքում

Ինֆուզորիա կոշիկ - ամենապարզ կենդանի շարժվող բջիջը: Կյանքը Երկրի վրա առանձնանում է նրա վրա ապրող կենդանի օրգանիզմների բազմազանությամբ՝ երբեմն ունենալով ամենաբարդ կառուցվածքը և ֆիզիոլոգիայի ու կյանքի առանձնահատկությունների մի ամբողջ շարք, որոնք օգնում են նրանց գոյատևել վտանգներով լի այս աշխարհում:

Բայց օրգանական էակների մեջ կան նաև բնության այնպիսի եզակի ստեղծագործություններ, որոնց կառուցվածքը չափազանց պարզունակ է, բայց հենց նրանք էին, որ ժամանակին, միլիարդավոր տարիներ առաջ, խթան հաղորդեցին կյանքի և ավելի բարդ օրգանիզմների զարգացմանը իրենց ամբողջ կյանքում: դրանցից է ծագել բազմազանությունը։

Օրգանական կյանքի պարզունակ ձևերը, որոնք այժմ գոյություն ունեն երկրի վրա, ներառում են infusoria հողաթափ, որը պատկանում է ալվեոլատների խմբի միաբջիջ արարածներին։

Այն իր սկզբնական անվանման համար պարտական ​​է իր spindlyformed մարմնի ձևին, որը անորոշ կերպով նման է լայն, բութ և ավելի նեղ ծայրերով սովորական կոշիկի ներբանին:

Նման միկրոօրգանիզմները գիտնականները համարվում են բարձր կազմակերպված նախակենդանիներ թարթիչավորների դաս, կոշիկներամենատիպիկ սորտերն են։

Կոշիկն իր անվան համար պարտական ​​է ինֆուզորիային՝ ոտնաթաթի տեսք ունեցող մարմնի կառուցվածքի պատճառով։

Հողաթափերը սովորաբար առատորեն աճեցնում են ծանծաղ քաղցրահամ ջրում՝ հանգիստ լճացած ջրով, պայմանով, որ այս միջավայրում առկա են օրգանական քայքայվող միացությունների առատություն. ջրային բույսեր, մահացած կենդանի օրգանիզմներ, սովորական տիղմ։

Նույնիսկ տնային ակվարիումը կարող է դառնալ նրանց կենսագործունեության համար հարմար միջավայր, միայն այդպիսի կենդանի արարածներին հնարավոր է հայտնաբերել և ուշադիր զննել միայն մանրադիտակի տակ՝ որպես նախատիպ վերցնելով տիղմով հարուստ ջուր:

Ինֆուզորիայի կոշիկներ – նախակենդանիներկենդանի օրգանիզմները, որոնք կոչվում են այլ կերպ՝ պոչավոր պարամեցիա, իսկապես չափազանց փոքր են, և նրանց չափերը կազմում են ընդամենը 1-ից մինչև 5 տասներորդ միլիմետրը:

Իրականում դրանք առանձին, անգույն, կենսաբանական բջիջներ են, որոնց հիմնական ներքին օրգանելները երկու միջուկներ են, որոնք կոչվում են՝ մեծ և փոքր։

Ինչպես երևում է ընդլայնված մասում Ինֆուզորիայի կոշիկների լուսանկար, նման մանրադիտակային օրգանիզմների արտաքին մակերևույթի վրա երկայնական շարքերում տեղակայված են թարթիչ կոչվող ամենափոքր գոյացությունները, որոնք ծառայում են որպես կոշիկների շարժման օրգաններ։

Նման փոքր ոտքերի թիվը հսկայական է և տատանվում է 10-ից 15 հազարի սահմաններում, դրանցից յուրաքանչյուրի հիմքում կա կցված բազալ մարմին, իսկ պարասոնալ պարկի անմիջական հարևանությամբ՝ ներքաշված պաշտպանիչ թաղանթով։

Կոշիկի ինֆուզորիայի կառուցվածքը, չնայած մակերեսային հետազոտության ժամանակ իր ակնհայտ պարզությանը, այն բավական բարդություններ ունի: Դրսում նման քայլող բջիջը պաշտպանված է ամենաբարակ առաձգական պատյանով, որն օգնում է նրա մարմնին պահպանել մշտական ​​ձևը: Ինչպես նաև պաշտպանիչ օժանդակ մանրաթելեր, որոնք տեղակայված են թաղանթին հարող խիտ ցիտոպլազմայի շերտում:

Նրա ցիտոկմախքը, ի լրումն վերը նշված բոլորի, բաղկացած է. միկրոխողովակներից, ալվեոլային ցիստեռններից; բազալ մարմիններ թարթիչներով և մոտակայքում, առանց դրանց; մանրաթելեր և թելեր, ինչպես նաև այլ օրգանելներ: Շնորհիվ ցիտոկմախքի, և ի տարբերություն նախակենդանիների մեկ այլ ներկայացուցչի՝ ամեոբա, infusoria հողաթափչկարողանալով փոխել մարմնի ձևը.

Թարթիչավոր կոշիկների բնույթն ու ապրելակերպը

Այս մանրադիտակային արարածները սովորաբար անընդհատ ալիքային շարժման մեջ են՝ հավաքելով վայրկյանում մոտ երկուսուկես միլիմետր արագություն, որը նման աննշան արարածների համար 5-10 անգամ գերազանցում է իրենց մարմնի երկարությունը:

Թարթիչավոր կոշիկների շարժումըիրականացվում է բութ ծայրերով դեպի առաջ, մինչդեռ այն հակված է պտտվել իր սեփական մարմնի առանցքի շուրջ:

Կոշիկը, կտրուկ թափահարելով թարթիչներով ոտքերը և սահուն վերադարձնելով դրանք իրենց տեղը, աշխատում է շարժման այնպիսի օրգաններով, ինչպես թիերը նավակի մեջ։ Ընդ որում, նման հարվածների քանակը վայրկյանում մոտ երեք տասնյակ անգամ հաճախականություն ունի։

Ինչ վերաբերում է կոշիկի ներքին օրգաններին, ապա մեծ թարթիչավոր միջուկը ներգրավված է նյութափոխանակության, շարժման, շնչառության և սննդի մեջ, իսկ փոքրը պատասխանատու է վերարտադրության գործընթացի համար։

Այս ամենապարզ արարածների շնչառությունն իրականացվում է հետևյալ կերպ. թթվածինը մարմնի միջով մտնում է ցիտոպլազմա, որտեղ դրա օգնությամբ. քիմիական տարրօրգանական նյութերը օքսիդացվում են և վերածվում ածխաթթու գազի, ջրի և այլ միացությունների:

Եվ այդ ռեակցիաների արդյունքում առաջանում է էներգիա, որն օգտագործվում է միկրոօրգանիզմի կողմից իր կենսագործունեության համար։ Ի վերջո, վնասակար ածխաթթու գազը բջջից հեռացվում է նրա մակերեսի միջոցով:

Թարթիչավոր կոշիկների առանձնահատկությունըՈրպես մանրադիտակային կենդանի բջիջ, բաղկացած է այս փոքրիկ օրգանիզմների՝ արտաքին միջավայրին արձագանքելու կարողությունից՝ մեխանիկական և քիմիական ազդեցություններից, խոնավությունից, ջերմությունից և լույսից:

Մի կողմից, նրանք հակված են շարժվել դեպի բակտերիաների կուտակումներ՝ իրենց կյանքն ու սնուցումն իրականացնելու համար, բայց մյուս կողմից՝ այդ միկրոօրգանիզմների վնասակար սեկրեցները ստիպում են թարթիչավորներին լողալ նրանցից։

Կոշիկները նույնպես արձագանքում են աղի ջուր, որտեղից նրանք շտապում են հեռանալ, բայց պատրաստակամորեն շարժվում են դեպի ջերմություն ու լույս, բայց ի տարբերություն. էվգլենա, infusoria հողաթափայնքան պարզունակ, որ չունի լուսազգայուն աչք։

Կերակրող թարթիչավոր հողաթափեր

Հիմքը կազմում են բույսերի բջիջները և ջրային միջավայրում առատորեն հայտնաբերված բակտերիաները սննդի ինֆուզորիայի կոշիկներ. Եվ նա այս պրոցեսն իրականացնում է բջջային փոքրիկ խորշի օգնությամբ, որը մի տեսակ բերան է, որը ներծծում է սնունդը, որն այնուհետև մտնում է բջջային կոկորդը։

Եվ դրանից դեպի մարսողական վակուոլ՝ օրգանել, որում մարսվում է օրգանական սնունդը: Ներս ներթափանցած նյութերը ենթարկվում են ամենժամյա մշակման, երբ ենթարկվում են սկզբում թթվային, ապա ալկալային միջավայրին:

Դրանից հետո սննդարար նյութը ցիտոպլազմայի հոսանքներով տեղափոխվում է թարթիչավոր մարմնի բոլոր մասեր։ Իսկ թափոնները դուրս են բերվում մի տեսակ գոյացության՝ փոշու միջոցով, որը տեղադրվում է բերանի բացվածքի հետևում։

Թարթիչավորներում օրգանիզմ մտնող ավելորդ ջուրը հեռացվում է կծկվող վակուոլների միջոցով, որոնք գտնվում են այս օրգանական գոյացության առջևում և հետևում: Նրանք հավաքում են ոչ միայն ջուր, այլեւ թափոններ։ Երբ նրանց թիվը հասնում է սահմանային արժեքին, նրանք թափվում են:

Վերարտադրումը և կյանքի տևողությունը

Նման պարզունակ կենդանի օրգանիզմների բազմացման գործընթացը տեղի է ունենում ինչպես սեռական, այնպես էլ անսեռ ճանապարհով, իսկ փոքր միջուկը երկու դեպքում էլ անմիջականորեն և ակտիվորեն մասնակցում է վերարտադրության գործընթացին:

Բազմացման անսեռ ձևը ծայրաստիճան պարզունակ է և առաջանում է օրգանիզմի ամենատարածված բաժանման միջոցով երկու մասի, որոնք ամեն ինչով նման են միմյանց։ Գործընթացի հենց սկզբում թարթիչավոր մարմնի ներսում ձևավորվում են երկու միջուկներ։

Այնուհետև տեղի է ունենում բաժանում զույգ դուստր բջիջների, որոնցից յուրաքանչյուրը ստանում է իր մասը organelles ciliates կոշիկներ, և այն, ինչ բացակայում է յուրաքանչյուր նոր օրգանիզմում, ձևավորվում է նորովի, ինչը հնարավորություն է տալիս այս նախակենդանիներին ապագայում իրականացնել իրենց կենսագործունեությունը։

Սեռական առումով այս մանրադիտակային արարածները սովորաբար սկսում են բազմանալ միայն բացառիկ դեպքերում: Դա կարող է տեղի ունենալ, երբ հանկարծակի առաջանում են կյանքին սպառնացող պայմաններ, ինչպիսիք են հանկարծակի մրսածությունը կամ սնուցման բացակայությունը:

Եվ նկարագրված գործընթացի իրականացումից հետո, որոշ դեպքերում, շփմանը մասնակցող երկու միկրոօրգանիզմները կարող են վերածվել կիստի, ընկղմվելով ամբողջովին կասեցված անիմացիայի վիճակի, ինչը թույլ է տալիս մարմնին բավական երկար գոյություն ունենալ անբարենպաստ պայմաններում: ժամկետ՝ մինչև տասը տարի տևողությամբ։ Բայց նորմալ պայմաններում թարթիչավորների տարիքը կարճ է, և, որպես կանոն, նրանք չեն կարողանում ապրել մեկ օրից ավելի։

Սեռական վերարտադրության ժամանակ երկու միկրոօրգանիզմներ միանում են մի որոշ ժամանակ, ինչը հանգեցնում է գենետիկական նյութի վերաբաշխման, ինչի արդյունքում երկու անհատների կենսունակությունը մեծանում է։

Նման վիճակը գիտնականների կողմից կոչվում է խոնարհում և տևում է մոտ կես օր։ Այս վերաբաշխման ժամանակ բջիջների թիվը չի ավելանում, այլ միայն տեղի է ունենում նրանց միջեւ ժառանգական տեղեկատվության փոխանակում։

Նրանց միջև երկու միկրոօրգանիզմների միացման ժամանակ պաշտպանիչ թաղանթը լուծվում և անհետանում է, փոխարենը հայտնվում է միացնող կամուրջ։ Այնուհետեւ երկու բջիջների մեծ միջուկները անհետանում են, իսկ փոքրերը երկու անգամ բաժանվում են։

Այսպիսով, ստեղծվում են չորս նոր միջուկներ. Հետագայում բոլորը, բացի մեկից, ոչնչացվում են, իսկ վերջինս կրկին բաժանվում է երկուսի։ Մնացած միջուկների փոխանակումը տեղի է ունենում ցիտոպլազմային կամրջի երկայնքով, և ստացված նյութից առաջանում են նոր ծնված միջուկներ՝ մեծ և փոքր։ Դրանից հետո թարթիչավորները շեղվում են միմյանցից։

Ամենապարզ կենդանի օրգանիզմներն իրենց գործառույթները կատարում են կյանքի ընդհանուր ցիկլում։ գործառույթներ, թարթիչավոր կոշիկներոչնչացնում են բազմաթիվ տեսակի բակտերիաներ և իրենք ծառայում են որպես կերակուր փոքր անողնաշար կենդանիների օրգանիզմների համար: Երբեմն այս նախակենդանիները հատուկ բուծվում են որպես կերակուր որոշ ակվարիումի ձկների տապակած ձկների համար:

Հարցեր.

1. Ի՞նչ նշանների հիման վրա կարելի է պնդել, որ ամեոբայի բջիջը անկախ օրգանիզմ է։

2. Նկարագրե՛ք ամեոբայում սնվելու և արտազատման գործընթացները:

3. Բացատրի՛ր, թե որն է նախակենդանիների դերը բնության մեջ:

4. Կապ հաստատել կանաչ էվգլենայի կենսամիջավայրի և սնուցման տեսակների միջև:

5. Համեմատե՛ք ամեոբա պրոտեուսի և կանաչ էվգլենայի բուծման եղանակները:

6. Հիմնավորե՛ք հայտարարությունը վայրի բնության երկու թագավորությունների միջև կանաչ էվգլենայի միջանկյալ դիրքի մասին:

7. Ո՞րն է դրոշակակիրների գաղութային ձևերի կազմակերպման բարդությունը: Բացատրեք ձեր պատասխանը օրինակներով:

8. Կոնկրետ օրինակներով ապացուցեք, որ թարթիչավորներն ավելի շատ ունեն բարդ կառուցվածքքան սարկոդներն ու դրոշակները։

9. Կապ հաստատել թարթիչավոր-կոշիկի կառուցվածքի բարդության և սնուցման և արտազատման գործընթացների միջև:

10. Նկարագրե՛ք թարթիչավոր-կոշիկի վերարտադրության գործընթացի առանձնահատկությունները:

11. Բացատրեք, թե ինչու սեռական պրոցեսը սեռական վերարտադրություն չէ: Ո՞րն է դրա կենսաբանական նշանակությունը:

12. Բացատրի՛ր, թե ինչ գործառույթներ է կատարում նախակենդանիների բջիջը:

13. Նշե՛ք այն միջոցները, որոնք կանխում են ամեոբ դիզենտերիա և մալարիայի հիվանդությունը:

14. Եզրակացություն ձեւակերպել բնության մեջ նախակենդանիների դերի եւ մարդկանց վրա դրանց ազդեցության մասին:

15. Բացատրի՛ր, թե ինչու է նախակենդանիների բջիջը անկախ օրգանիզմ:

16. Նկարագրե՛ք միաբջիջ օրգանիզմների բնակության վայրերը: Ի՞նչ պայման է անհրաժեշտ դրանց գոյության համար։

17. Բացատրի՛ր, թե ինչ գործառույթներ ունեն վակուոլները միաբջիջ օրգանիզմների մարմնում:

18. Սահմանել միաբջիջ օրգանիզմների կառուցվածքի և շարժման եղանակների միջև կապը:

19. Որո՞նք են նախակենդանիների անբարենպաստ պայմաններին հարմարվելու առանձնահատկությունները:

20. Նկարագրե՛ք ջրային միջավայրում ապրող նախակենդանիների երկու կամ երեք ներկայացուցիչների դերը բնության մեջ:

21. Որո՞նք են նախակենդանիների կողմից առաջացած հիվանդությունների կանխարգելման միջոցառումները:

22. Ինչպե՞ս է կոչվում այն ​​գիտնականը, ով առաջին անգամ նկարագրել է նախակենդանիների խումբը:

23. Ի՞նչն է ընդհանուր նախակենդանիների կառուցվածքում:

24. Ինչո՞ւ են գիտնականները պնդում, որ կենդանիներն ու բույսերը ընդհանուր նախնիներ են ունեցել:

25. Բացատրե՛ք, թե ինչ իմաստով են բժիշկները հաճախ օգտագործում «կեղտոտ ձեռքերի հիվանդություն» արտահայտությունը։ Բերեք այն հիվանդությունների օրինակներ, որոնց դա վերաբերում է:

26. Ավարտի՛ր նախադասությունները՝ մուտքագրելով անհրաժեշտ բառերը:

Եթե ​​մի բանկա .... պահեք մի քանի օր մուգ պահարանում, ապա գույնը կվերանա դրանից: ... կդառնա լույս, բայց չի մեռնի, որովհետև մթության մեջ նրանք սնվում են ինչպես ... . Լույսի տակ... նորից... ու սկսիր ուտել այնպես, ինչպես... .

27. Լրացրո՛ւ բաց թողնված տառերը: Տվեք հասկացությունների սահմանումներ:

S..mb..oz - ...

Կ..լոնիա - ...

Քաղցկեղ..մեղքի զգացում -...

Ծ..ստա - ...

28. Բացատրի՛ր, թե ինչպես են փոխկապակցված ուտելու ձևն ու ամենապարզների ապրելակերպը:

29. Ճի՞շտ է պնդումը.«Դպրոցական կավիճը, պալատի պատերը և բուրգի պատերը մեկ աղբյուր, մեկ հիմք ունեն, ապացուցիր քո տեսակետը։

Ո՞ր հայտարարություններն են ճիշտ:

1. Ամենապարզի բջիջը կատարում է անկախ օրգանիզմի դեր։

2. Ամեոբայում բազմացումը անսեռ է, իսկ թարթիչավոր-կոշիկում՝ և՛ անսեռ, և՛ սեռական:

3. Թարթիչավոր-կոշիկի շարժման օրգանելները կեղծոտներ են։

4. Euglena green-ը բույսերից կենդանիների անցումային ձև է. այն ունի քլորոֆիլ, ինչպես բույսերում, բայց սնվում է հետերոտրոֆ և շարժվում է կենդանիների նման։

5. Ամեոբան մարմնում երկու տեսակի միջուկ ունի.

6. Թարթիչավորների փոքր միջուկը ներգրավված է սեռական վերարտադրության մեջ, իսկ մեծ կորիզը պատասխանատու է կենսագործունեության համար:

7. Դիզենտերիային ամեոբան կրում են մոծակները։

Ինֆուզորիայի դաս (Infusoria, կամ Ciliata)

Նախակենդանիների այլ խմբերի համեմատ թարթիչավորներն ունեն ամենաբարդ կառուցվածքը, որը կապված է նրանց գործառույթների բազմազանության և բարդության հետ։

Ինֆուզորիայի հողաթափ (Paramecium caudatum)

Այս հետաքրքիր միաբջիջ օրգանիզմների կառուցվածքին ու ապրելակերպին ծանոթանալու համար նախ անդրադառնանք մեկ բնորոշ օրինակին. Վերցնենք կոշիկի թարթիչավորները (Paramecium ցեղի տեսակներ), որոնք տարածված են ծանծաղ քաղցրահամ ջրամբարներում։ Այս թարթիչավորները շատ հեշտ են բուծվում փոքր ակվարիումներում, եթե լճակը լցնում եք սովորական մարգագետնային խոտով: Նման թուրմերի մեջ զարգանում են բազմաթիվ տարբեր տեսակի նախակենդանիներ, իսկ կոշիկի թարթիչավորները գրեթե միշտ զարգանում են։ Սովորական կրթական մանրադիտակի օգնությամբ դուք կարող եք տեսնել այն, ինչ հետագայում կքննարկվի:

Ամենապարզներից թարթիչավոր կոշիկներբավականին մեծ օրգանիզմներ են։ Նրանց մարմնի երկարությունը մոտ 1/6 - 1/5 մմ է։

Որտեղի՞ց է առաջացել «ինֆուզորիայի հողաթափ» անվանումը: Դուք չեք զարմանա, եթե մանրադիտակի տակ նայեք կենդանի թարթիչավորին կամ նույնիսկ նրա պատկերին (նկ. 85):

Իսկապես, այս թարթիչավորի մարմնի ձևը նրբագեղ կանացի կոշիկի է հիշեցնում:

Ինֆուզորիայի կոշիկը շարունակական բավականին արագ շարժման մեջ է։ Նրա արագությունը (ժամ սենյակային ջերմաստիճան) մոտ 2,0-2,5 մմ/վրկ. Այդպիսի փոքր կենդանու համար դա մեծ արագություն է: Ի վերջո, դա նշանակում է, որ կոշիկը մեկ վայրկյանում անցնում է մարմնի երկարությունը 10-15 անգամ գերազանցող տարածություն։ Կոշիկի հետագիծը բավականին բարդ է։ Այն շարժվում է իր առջեւի ծայրով ուղիղ առաջ և միևնույն ժամանակ պտտվում է դեպի աջ՝ մարմնի երկայնական առանցքով։

Կոշիկի նման ակտիվ շարժումը կախված է մեծ թվով մազերի նմանվող ամենանուրբ հավելումների՝ թարթիչների աշխատանքից, որոնք ծածկում են թարթիչավորի ամբողջ մարմինը: Կոշիկի թարթիչավորներից մեկ անհատի թարթիչների թիվը 10-15 հազար է։

Յուրաքանչյուր թարթիչ շատ հաճախակի շարժումներ է կատարում թիակի նման՝ սենյակային ջերմաստիճանում մինչև 30 զարկ/վայրկյանում: Հետ հարվածի ժամանակ թարթիչը պահվում է ուղղված վիճակում։ Երբ այն վերադառնում է իր սկզբնական դիրքին (ներքև շարժվելիս), 3-5 անգամ ավելի դանդաղ է շարժվում և նկարագրում է կիսաշրջան։

Երբ կոշիկը լողում է, նրա մարմինը ծածկող բազմաթիվ թարթիչների շարժումներն ամփոփվում են: Առանձին թարթիչների գործողությունները համակարգված են, ինչը հանգեցնում է բոլոր թարթիչների ճիշտ ալիքային տատանումների: Տատանման ալիքը սկսվում է մարմնի առջևի ծայրից և տարածվում դեպի հետ: Միաժամանակ կոշիկի կորպուսով անցնում է կծկման 2-3 ալիք։ Այսպիսով, թարթիչավորի ամբողջ թարթիչավոր ապարատը, ասես, մեկ ֆունկցիոնալ ֆիզիոլոգիական ամբողջություն է, որի առանձին կառուցվածքային միավորների (cilia) գործողությունները սերտորեն կապված են (համակարգված) միմյանց հետ:

Յուրաքանչյուր առանձին կոշիկի թարթիչի կառուցվածքը, ինչպես ցույց է տրված էլեկտրոնային մանրադիտակային ուսումնասիրությունները, շատ բարդ է:

Կոշիկի շարժման ուղղությունը և արագությունը հաստատուն և անփոփոխ մեծություններ չեն։ Կոշիկը, ինչպես բոլոր կենդանի օրգանիզմները (սա արդեն տեսել ենք ամեոբայի օրինակով), արձագանքում է արտաքին միջավայրի փոփոխությանը՝ փոխելով շարժման ուղղությունը։

Տարբեր գրգռիչների ազդեցության տակ նախակենդանիների շարժման ուղղության փոփոխությունը կոչվում է տաքսի: Թարթիչավորներում հեշտ է դիտարկել տարբեր տաքսիներ։ Եթե ​​մի կաթիլում, որտեղ կոշիկները լողում են, տեղադրեք ցանկացած նյութ, որը բացասաբար է ազդում դրանց վրա (օրինակ՝ բյուրեղ սեղանի աղ), ապա կոշիկները լողում են (կարծես փախչում են) իրենց համար անբարենպաստ այս գործոնից (նկ. 86)։

Մեր առջև կա քիմիական ազդեցության վրա բացասական տաքսիների օրինակ (բացասական քիմոտաքսիս): Դուք կարող եք դիտարկել կոշիկի և դրական քիմոտաքսիսը: Եթե, օրինակ, ջրի մի կաթիլը, որի մեջ լողում են թարթիչավորները, ծածկվի ծածկույթով ապակիով և դրա տակ թողնեն ածխաթթու գազի (CO 2) պղպջակ, ապա թարթիչավորների մեծ մասը կգնա դեպի այս պղպջակը և կտեղավորվի դրա շուրջը։ մատանի.

Տաքսիների ֆենոմենը շատ հստակ դրսևորվում է կոշիկի մեջ՝ էլեկտրական հոսանքի ազդեցության տակ։ Եթե ​​հեղուկի միջով, որի մեջ լողում են կոշիկները, թույլ էլեկտրական հոսանք է անցնում, ապա կարելի է տեսնել հետևյալ պատկերը. այն տարածքում, որի տարածքում նրանք կազմում են խիտ կլաստեր: Թարթիչավորների շարժումը, որը որոշվում է էլեկտրական հոսանքի ուղղությամբ, կոչվում է գալվանոտաքսիս. Տարբեր տաքսիներ թարթիչավորներում կարող են հայտնաբերվել շրջակա միջավայրի տարբեր գործոնների ազդեցության տակ:

Թարթիչների ամբողջ ցիտոպլազմիկ մարմինը հստակորեն բաժանված է 2 շերտի. արտաքինն ավելի բաց է (էկտոպլազմա), իսկ ներքինը՝ ավելի մուգ և հատիկավոր (էնդոպլազմա)։ Էկտոպլազմայի ամենամակերևութային շերտը ձևավորում է արտաքին շատ բարակ և միևնույն ժամանակ ամուր և առաձգական թաղանթ՝ կեղևը, որը կարևոր դեր է խաղում թարթիչավոր մարմնի ձևի կայունությունը պահպանելու գործում:

Կենդանի կոշիկի մարմնի արտաքին շերտում (էկտոպլազմում) հստակ տեսանելի են բազմաթիվ կարճ ձողիկներ, որոնք գտնվում են մակերեսին ուղղահայաց (տես նկ. 85.7): Այս կազմավորումները կոչվում են տրիխոցիստներ. Նրանց գործառույթը շատ հետաքրքիր է և կապված է ամենապարզների պաշտպանության հետ։ Մեխանիկական, քիմիական կամ որևէ այլ ուժեղ գրգռումով տրիխոցիստները ուժով դուրս են շպրտվում՝ վերածվելով բարակ երկար թելերի, որոնք հարվածում են կոշիկի վրա հարձակվող գիշատիչին։ Տրիխոցիստները հզոր պաշտպանություն են: Դրանք կանոնավոր կերպով դասավորված են թարթիչների միջև, այնպես որ տրիխոցիստների թիվը մոտավորապես համապատասխանում է թարթիչների թվին։ Օգտագործված («կրակված») տրիխոցիստների տեղում կոշիկի էկտոպլազմայի մեջ նորերը զարգանում են։

Մի կողմից, մոտավորապես մարմնի մեջտեղում (տես նկ. 85.5), կոշիկը բավականին խորը իջվածք ունի։ Սա բերանի խոռոչ, կամ peristome. Ծիլերը գտնվում են պերիստոմի պատերի երկայնքով, ինչպես նաև մարմնի մակերեսի երկայնքով: Նրանք այստեղ զարգանում են շատ ավելի հզոր, քան մարմնի մնացած մակերեսին: Այս սերտորեն բաժանված թարթիչները դասավորված են երկու խմբի: Այս խիստ տարբերակված թարթիչների գործառույթը կապված է ոչ թե շարժման, այլ սննդի հետ (նկ. 87):

Ինչպե՞ս և ինչ են ուտում կոշիկները, ինչպես են դրանք մարսվում.

Կոշիկները թարթիչավորներից են, որոնց հիմնական սնունդը բակտերիաներն են։ Բակտերիաների հետ միասին նրանք կարող են նաև կուլ տալ ջրի մեջ կախված ցանկացած այլ մասնիկ՝ անկախ դրանց սննդային արժեքից։ Պերիորալ թարթիչները կախովի մասնիկներով ջրի շարունակական հոսք են ստեղծում բերանի խոռոչի ուղղությամբ, որը գտնվում է պերիստոմի խորքում: Սննդի մանր մասնիկները (առավել հաճախ՝ բակտերիաները) բերանի միջով ներթափանցում են փոքրիկ գլանային կոկորդի մեջ և կուտակվում դրա հատակում՝ էնդոպլազմայի սահմանին։ Բերանի բացվածքը միշտ բաց է։ Թերևս սխալ չենք լինի, եթե ասենք, որ թարթիչավոր կոշիկը ամենաքաղցր կենդանիներից է. այն անընդհատ սնվում է։ Այս պրոցեսն ընդհատվում է միայն կյանքի որոշակի պահերին՝ կապված վերարտադրության և սեռական պրոցեսի հետ։

Կեղևի հատակում կուտակված սննդի զանգվածն այնուհետև պոկվում է կոկորդի հատակից և փոքր քանակությամբ հեղուկի հետ մտնում է էնդոպլազմ՝ ձևավորելով. մարսողական վակուոլ. Վերջինս չի մնում իր առաջացման վայրում, այլ, ընկնելով էնդոպլազմայի հոսանքների մեջ, կոշիկի մարմնում անցկացնում է բավականին բարդ ու կանոնավոր ճանապարհ, որը կոչվում է մարսողական վակուոլի ցիկլոզ (նկ. 88)։ Մարսողական վակուոլի բավականին երկար (սենյակային ջերմաստիճանում, մոտ մեկ ժամ տևողությամբ) ճանապարհորդության ընթացքում նրա ներսում տեղի են ունենում մի շարք փոփոխություններ՝ կապված դրա մեջ սննդի մարսման հետ:

Այստեղ, ճիշտ այնպես, ինչպես ամեոբաև ոմանք դրոշակներ, տեղի է ունենում բնորոշ ներբջջային մարսողություն։ Մարսողական վակուոլը շրջապատող էնդոպլազմից դրան են մտնում մարսողական ֆերմենտները, որոնք գործում են սննդի մասնիկների վրա։ Սննդի մարսողության արտադրանքը ներծծվում է մարսողական վակուոլի մեքենայի միջոցով դեպի էնդոպլազմա։

Մարսողական վակուոլի ցիկլոզի ընթացքում դրանում փոխարինվում են մարսողության մի քանի փուլեր։ Վակուոլի ձևավորումից հետո առաջին պահերին այն լցնող հեղուկը քիչ է տարբերվում շրջակա միջավայրի հեղուկից։ Շուտով էնդոպլազմից վակուոլ են սկսում ներթափանցել մարսողական ֆերմենտները, և դրա ներսում միջավայրի արձագանքը կտրուկ թթվային է դառնում։ Դա հեշտ է հայտնաբերել՝ սննդին ավելացնելով ինչ-որ ցուցիչ, որի գույնը փոխվում է՝ կախված շրջակա միջավայրի ռեակցիայից (թթվային, չեզոք կամ ալկալային): Այս թթվային միջավայրում տեղի են ունենում մարսողության առաջին փուլերը։ Հետո պատկերը փոխվում է, և ռեակցիան մարսողական վակուոլների ներսում դառնում է մի փոքր ալկալային։ Այս պայմաններում կան Հաջորդ քայլերըներբջջային մարսողություն. Թթվային փուլը սովորաբար ավելի կարճ է, քան ալկալային փուլը; այն տևում է թարթիչների մարմնում մարսողական վակուոլի ողջ մնալու մոտավորապես 1/6 - 1/4-ը: Այնուամենայնիվ, թթվային և ալկալային փուլերի հարաբերակցությունը կարող է տարբեր լինել բավականին լայն սահմաններում՝ կախված սննդի բնույթից:

Էնդոպլազմայում մարսողական վակուոլի ուղին ավարտվում է նրանով, որ այն մոտենում է մարմնի մակերեսին և կեղևի միջով նրա պարունակությունը, որը բաղկացած է հեղուկ և չմարսված սննդի մնացորդներից, դուրս է շպրտվում. տեղի է ունենում կղանք: Այս գործընթացը, ի տարբերություն ամեոբաների, որոնցում դեֆեքացիան կարող է տեղի ունենալ ցանկացած վայրում, կոշիկների մեջ, ինչպես մյուս թարթիչներով, այն խստորեն սահմանափակվում է մարմնի որոշակի հատվածով, որը գտնվում է փորային կողմում (որովայնը պայմանականորեն կոչվում է մակերես: կենդանու, որի վրա դրված է պերիորալ խորշը), մոտավորապես պերիստոմի և մարմնի հետին ծայրի միջև ընկած հատվածում։

Այսպիսով, ներբջջային մարսողությունը բարդ գործընթաց է, որը բաղկացած է մի քանի փուլերից, որոնք հաջորդաբար փոխարինում են միմյանց:

Հաշվարկները ցույց են տալիս, որ մոտավորապես 30-45 րոպեի ընթացքում կոշիկից կծկվող վակուոլների միջոցով արտազատվում է հեղուկի ծավալ, որը հավասար է թարթիչավոր մարմնի ծավալին։ Այսպիսով, կծկվող վակուոլների գործունեության շնորհիվ թարթիչավոր մարմնի միջով իրականացվում է ջրի շարունակական հոսք, որը դրսից ներթափանցում է բերանի բացվածքով (մարսողական վակուոլների հետ միասին), ինչպես նաև օսմոտիկորեն ուղղակիորեն պտուկի միջով։ Կծկվող վակուոլները կարևոր դեր են խաղում թարթիչավոր մարմնի միջով անցնող ջրի հոսքը կարգավորելու և օսմոտիկ ճնշումը կարգավորելու գործում։ Այս գործընթացը այստեղ սկզբունքորեն ընթանում է այնպես, ինչպես ամեոբաներում, միայն կծկվող վակուոլի կառուցվածքը շատ ավելի բարդ է։

Երկար տարիներ նախակենդանիներն ուսումնասիրող գիտնականների միջև վեճ էր ընթանում այն ​​հարցի շուրջ, թե արդյոք ցիտոպլազմում կա՞ կառուցվածքներ, որոնք կապված են կծկվող վակուոլի առաջացման հետ, թե՞ այն ամեն անգամ նորովի է ձևավորվում: Կենդանի թարթիչավորի վրա չի նկատվում որևէ հատուկ կառուցվածք, որը նախորդեր նրա ձևավորմանը։ Վակուոլի` սիստոլի կծկումից հետո, ցիտոպլազմում բացարձակապես ոչ մի կառուցվածք չի երևում նախկին վակուոլի տեղում: Այնուհետև նորից հայտնվում են թափանցիկ պղպջակ կամ ադուկտորային ալիքներ, որոնք սկսում են մեծանալ: Այնուամենայնիվ, նոր առաջացող վակուոլի և նախկինում գոյություն ունեցող վակուոլի միջև որևէ կապ չի հայտնաբերվել: Թվում է, որ կծկվող վակուոլի հաջորդական ցիկլերի միջև շարունակականություն չկա, և ցանկացած նոր կծկվող վակուոլ նոր ձևավորվում է ցիտոպլազմայում: Սակայն հետազոտության հատուկ մեթոդները ցույց են տվել, որ դա իրականում այդպես չէ: Էլեկտրոնային մանրադիտակի օգտագործումը, որը տալիս է շատ բարձր խոշորացում (մինչև 100 հազար անգամ), համոզիչ կերպով ցույց տվեց, որ թարթիչավորը առանձնահատուկ տարբերակված ցիտոպլազմա ունի այն տարածքում, որտեղ ձևավորվում են կծկվող վակուոլներ, որը բաղկացած է ամենաբարակ խողովակների միահյուսումից: Այսպիսով, պարզվեց, որ կծկվող վակուոլը չի ​​առաջանում ցիտոպլազմայում « դատարկ տեղ», սակայն նախկին հատուկ բջջային օրգանոիդի հիման վրա, որի գործառույթը կծկվող վակուոլի առաջացումն է։

Ինչպես բոլոր նախակենդանիները, թարթիչավորներն ունեն բջջային միջուկ: Սակայն միջուկային ապարատի կառուցվածքով թարթիչավորները կտրուկ տարբերվում են նախակենդանիների բոլոր մյուս խմբերից։

միջուկային ապարատթարթիչավորները բնութագրվում են իրենց դուալիզմ. Սա նշանակում է, որ թարթիչավորները երկուսն ունեն տարբեր տեսակներմիջուկներ - մեծ միջուկներ, կամ մակրոմիջուկներ, և փոքր միջուկներ, կամ միկրոմիջուկներ. Տեսնենք, թե ինչ կառուցվածք ունի միջուկային ապարատը կոշիկի թարթիչներով (տե՛ս նկ. 85):

Թարթիչավորի մարմնի կենտրոնում (պերիստոմի մակարդակում) դրված է ձվաձեւ կամ լոբի տեսք ունեցող մեծ զանգվածային միջուկ։ Սա մակրոնուկլեուսն է: Նրան մոտակայքում կա երկրորդ միջուկը, որը շատ անգամ փոքր է, սովորաբար բավականին մոտ է մակրոնուկլեուսին: Սա միկրոմիջուկ է: Այս երկու միջուկների տարբերությունը միայն չափերով չէ, այն ավելի նշանակալի է՝ խորապես ազդելով դրանց կառուցվածքի վրա։

Մակրոնուկլեուսը, համեմատած միկրոմիջուկի հետ, շատ ավելի հարուստ է հատուկ միջուկային նյութով (քրոմատին, կամ, ավելի ճիշտ, դեզօքսիռիբոնուկլեինաթթու, կրճատ՝ ԴՆԹ), որը քրոմոսոմների մի մասն է։

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ մակրոնուկլեուսն ունի մի քանի տասնյակ (և որոշ թարթիչավորների մոտ հարյուրավոր) քրոմոսոմներ, քան միկրոմիջուկները: Մակրոնուկլեուսը բազմաքրոմոսոմային (պոլիպլոիդ) միջուկների շատ յուրահատուկ տեսակ է։ Այսպիսով, միկրո և մակրոմիջուկների միջև տարբերությունն ազդում է նրանց քրոմոսոմային կազմի վրա, որը որոշում է դրանց միջուկային նյութի` քրոմատինի մեծ կամ փոքր հարստությունը:

Թարթիչավորների ամենատարածված տեսակներից մեկում. կոշիկներ(Paramecium caudatum) - ունի մեկ մակրոնուկլեուս (կրճատ՝ Ma) և մեկ միկրոմիջուկ (կրճատ Mi): Միջուկային ապարատի այս կառուցվածքը բնորոշ է շատ թարթիչավորներին։ Մյուսները կարող են ունենալ մի քանի Ma և Mi: Բայց բոլոր թարթիչավորների բնորոշ հատկանիշը միջուկների տարբերակումն է երկու որակապես տարբեր խմբերի՝ Ma և Mi, կամ, այլ կերպ ասած, միջուկային դուալիզմի ֆենոմենը *։

* (Այս կանոնից, թերևս, կա մեկ բացառություն՝ Ստեփանոպոգոն սեռի ծովային թարթիչավորներում միջուկային դուալիզմ չի հայտնաբերվել: Այս դեպքը պահանջում է լրացուցիչ հետազոտություն:)

ինչպես բազմապատկելթարթիչավորներ Որպես օրինակ նորից անդրադառնանք ինֆուզորիայի կոշիկին։ Եթե ​​կոշիկի մեկ օրինակը տնկեք փոքր անոթի մեջ (միկրոակվարիում), ապա մեկ օրում կլինեն երկու, իսկ հաճախ՝ չորս թարթիչավոր: Ինչպե՞ս է դա տեղի ունենում: Ակտիվ լողալուց և կերակրվելուց հետո թարթիչավորը որոշակիորեն ձգվում է երկարությամբ։ Այնուհետեւ մարմնի ուղիղ մեջտեղում առաջանում է անընդհատ խորացող լայնակի սեղմում (նկ. 90)։ Ի վերջո, թարթիչավորները, ինչպես ասվում էր, կիսով չափ ցցվում են, և մեկ անհատից ստացվում է երկու առանձնյակ՝ սկզբում մի փոքր ավելի փոքր, քան մայր անհատը: Ամբողջ տրոհման գործընթացը տևում է մոտ մեկ ժամ սենյակային ջերմաստիճանում: Ներքին պրոցեսների ուսումնասիրությունը ցույց է տալիս, որ նույնիսկ մինչև լայնակի կծկման հայտնվելը սկսվում է միջուկային ապարատի տրոհման գործընթացը։ Mi-ն առաջինը կիսվում է, և միայն դրանից հետո է Ma-ն: Մենք այստեղ չենք անդրադառնա միջուկային տրոհման գործընթացների մանրամասն դիտարկմանը և միայն կնշենք, որ Mi-ը բաժանված է միտոզով, մինչդեռ Ma-ի բաժանումն արտաքին տեսքով նման է ուղղակի միջուկային տրոհման՝ ամիտոզի: Կոշիկի թարթիչավորների այս անսեռ բազմացման գործընթացը, ինչպես տեսնում ենք, նման է ամեոբաների և դրոշակավորների անսեռ բազմացմանը։ Ի հակադրություն, թարթիչավորները անսեռ բազմացման գործընթացում միշտ բաժանվում են, մինչդեռ դրոշակավորների մոտ բաժանման հարթությունը զուգահեռ է մարմնի երկայնական առանցքին:

Բաժանման ժամանակ տեղի է ունենում թարթիչավոր մարմնի խորը ներքին վերակազմավորում։ Ձևավորվում են երկու նոր պերիստոմա, երկու կեղև և երկու բերանի բացվածք։ Միևնույն ժամանակ ժամանակավորված է թարթիչների բազալային միջուկների բաժանումը, որի շնորհիվ ձևավորվում են նոր թարթիչներ։ Եթե ​​վերարտադրության ընթացքում թարթիչների թիվը չավելանար, ապա յուրաքանչյուր բաժանման արդյունքում դուստր անհատները կստանան մայր անհատի թարթիչների թվի մոտավորապես կեսը, ինչը կհանգեցներ թարթիչավորների ամբողջական «ճաղատության»։ Իրականում դա տեղի չի ունենում։

Ժամանակ առ ժամանակ թարթիչավորների մեծ մասը, այդ թվում՝ կոշիկները, ունեն հատուկ և չափազանց յուրահատուկ ձև։ սեռական գործընթաց, որն անվանվել է խոնարհումները. Մենք այստեղ մանրամասն չենք վերլուծի միջուկային բոլոր բարդ փոփոխությունները, որոնք ուղեկցում են այս գործընթացին, բայց նշենք միայն ամենագլխավորը։ Խոնարհումն ընթանում է հետևյալ կերպ (նկ. 91), երկու թարթիչավորները մոտենում են միմյանց, փորային կողմերից սերտորեն քսվում են միմյանց և այս ձևով նրանք բավականին լողում են. երկար ժամանակմիասին (կոշիկի մոտ մոտ 12 ժամ սենյակային ջերմաստիճանում): Այնուհետև զուգորդները բաժանվում են: Ի՞նչ է տեղի ունենում թարթիչավորների մարմնում խոնարհման ժամանակ: Այս գործընթացների էությունը հետեւյալն է (նկ. 91). Մեծ միջուկը (մակրոնուկլեուսը) փլուզվում է և աստիճանաբար լուծվում է ցիտոպլազմայում։ Միկրոմիջուկները նախ բաժանվում են, տրոհման արդյունքում առաջացած միջուկների մի մասը ոչնչացվում է (տե՛ս նկ. 91): Կոնյուգանտներից յուրաքանչյուրը պահպանում է երկու միջուկ: Այս միջուկներից մեկը մնում է իր տեղում այն ​​անհատի մեջ, որտեղ այն ձևավորվել է ( անշարժ միջուկ), մինչդեռ մյուսը ակտիվորեն տեղափոխվում է խոնարհման գործընկեր ( գաղթող միջուկ) և միաձուլվում է իր անշարժ միջուկին։ Այսպիսով, այս փուլում գտնվող զուգորդներից յուրաքանչյուրում կա մեկական միջուկ, որը ձևավորվել է անշարժ և գաղթող միջուկների միաձուլման արդյունքում։ Այս բարդ միջուկը կոչվում է սինկարիոն. Սինկարիոնի ձևավորումը ոչ այլ ինչ է, քան բեղմնավորման գործընթաց: Իսկ բազմաբջիջ օրգանիզմներում բեղմնավորման էական պահը սեռական բջիջների միջուկների միաձուլումն է։ Թարթիչավորներում սեռական բջիջները չեն ձևավորվում, կան միայն սեռական միջուկներ, որոնք միաձուլվում են միմյանց հետ։ Այսպիսով, տեղի է ունենում փոխադարձ բեղմնավորում:

Սինկարիոնի ձևավորումից կարճ ժամանակ անց զուգորդներն առանձնանում են։ Ըստ իրենց միջուկային ապարատի կառուցվածքի, այս փուլում նրանք դեռ շատ էականորեն տարբերվում են սովորական, այսպես կոչված, չեզոք (ոչ կոնյուգացիոն) թարթիչավորներից, քանի որ յուրաքանչյուրն ունի միայն մեկ միջուկ: Հետագայում սինկարիոնի շնորհիվ նորմալ միջուկային ապարատը վերականգնվում է։ Սինկարիոնը բաժանված է (մեկ կամ մի քանի անգամ): Այս բաժանման արտադրանքի մի մասը, բարդ փոխակերպումների միջոցով, որոնք կապված են քրոմոսոմների քանակի ավելացման և քրոմատինի հարստացման հետ, վերածվում են մակրոնուկլեյի: Մյուսները պահպանում են միկրոմիջուկներին բնորոշ կառուցվածքը։ Այս կերպ վերականգնվում է թարթիչավորներին բնորոշ և բնորոշ միջուկային ապարատը, որից հետո թարթիչավորները սկսում են անսեռ բազմացումը տրոհման միջոցով։

Այսպիսով, խոնարհման գործընթացը ներառում է երկու էական կենսաբանական պահեր՝ բեղմնավորում և նոր մակրոնուկլեուսի վերականգնում սինկարիոնի պատճառով։

Ի՞նչ կենսաբանական նշանակություն ունի խոնարհումը, ի՞նչ դեր է այն խաղում թարթիչավորների կյանքում։ Մենք դա չենք կարող անվանել վերարտադրություն, քանի որ անհատների թվի աճ չկա։ Վերոնշյալ հարցերը շատերի համար նյութ են ծառայել փորձարարական ուսումնասիրություններիրականացվում է բազմաթիվ երկրներում։ Այս ուսումնասիրությունների հիմնական արդյունքը հետևյալն է. Նախ, խոնարհումը, ինչպես ցանկացած այլ սեռական գործընթաց, որի ժամանակ երկու ժառանգական սկզբունքները (հայրական և մայրական) միավորվում են մեկ օրգանիզմում, հանգեցնում է ժառանգական փոփոխականության, ժառանգական բազմազանության աճին: Ժառանգական փոփոխականության աճը մեծացնում է օրգանիզմի հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի պայմաններին։ Կոնյուգացիայի երկրորդ կենսաբանական կարևոր կողմը սինկարիոնի տրոհման արտադրանքի և միևնույն ժամանակ հնի ոչնչացման շնորհիվ նոր մակրոնուկլեուսի ձևավորումն է։ Փորձարարական տվյալները ցույց են տալիս, որ թարթիչավորների կյանքում չափազանց կարևոր դեր է խաղում հենց մակրոնուկլեուսը։ Նրանք վերահսկում են բոլոր հիմնականները կյանքի գործընթացներըև որոշվում է դրանցից ամենագլխավորը՝ կենդանի բջջի պրոտոպլազմայի հիմնական մասը կազմող սպիտակուցի ձևավորումը (սինթեզը): Բաժանման միջոցով երկարատև անսեռ վերարտադրության դեպքում տեղի է ունենում մակրոնուկլեուսի և միևնույն ժամանակ ամբողջ բջջի «ծերացման» յուրօրինակ պրոցես. նյութափոխանակության գործընթացի ակտիվությունը նվազում է, բաժանման արագությունը նվազում է: Կոնյուգացիայից հետո (որի ընթացքում, ինչպես տեսանք, քայքայվում է հին մակրոնուկլեուսը), վերականգնվում է նյութափոխանակության արագությունը և բաժանման արագությունը։ Քանի որ բեղմնավորման գործընթացը տեղի է ունենում զուգակցման ժամանակ, որը շատ այլ օրգանիզմներում կապված է վերարտադրության և նոր սերնդի ի հայտ գալու հետ, թարթիչավորների մոտ, զուգավորումից հետո ձևավորված անհատը կարող է համարվել նաև որպես նոր սեռական սերունդ, որն առաջանում է այստեղ, քանի որ էին, շնորհիվ հնի «երիտասարդացման»։

Թարթիչավոր կոշիկների օրինակով մենք հանդիպեցինք էքստենսի տիպիկ ներկայացուցչի հետ թարթիչավորների դաս . Այնուամենայնիվ, այս դասը բնութագրվում է տեսակների արտասովոր բազմազանությամբ, ինչպես կառուցվածքով, այնպես էլ ապրելակերպով: Եկեք մանրամասն նայենք որոշ առավել բնորոշ և հետաքրքիր ձևերի:

Թարթիչավորների մոտ կոշիկի թարթիչները հավասարապես ծածկում են մարմնի ողջ մակերեսը։ Սա կառուցվածքի բնորոշ առանձնահատկությունն է (Հոլոտրիխա): Շատ թարթիչավորներ բնութագրվում են թարթիչավոր ծածկույթի զարգացման տարբեր բնույթով։ Բանն այն է, որ թարթիչավորների թարթիչները միասին զուգակցվելիս ունակ են ավելի բարդ բարդույթներ ձևավորելու։ Օրինակ, հաճախ նկատվում է, որ թարթիչները, որոնք գտնվում են միմյանց մոտ մեկ կամ երկու շարքերում, միանում են (կպչում) իրար՝ կազմելով ափսե, որը, ինչպես թարթիչները, ընդունակ է ծեծել։ Նման շերտավոր կծկվող գոյացումները կոչվում են membranell(եթե դրանք կարճ են) կամ թաղանթներ(եթե դրանք երկար են): Այլ դեպքերում, թարթիչները միացված են միմյանց, որոնք գտնվում են ամուր կապոցի մեջ: Այս կազմավորումներն են cirres- հիշեցնում է խոզանակ, որի առանձին մազերը խրված են իրար։ տարբեր տեսակիբարդ թարթիչավոր գոյացությունները բնորոշ են բազմաթիվ թարթիչավորներին։ Շատ հաճախ թարթիչավոր ծածկույթը հավասարաչափ չի զարգանում, այլ միայն մարմնի որոշ հատվածներում։

Ինֆուզորիա շեփոր (Stentor polymorphic)

Քաղցրահամ ջրերում պատկանող խոշոր գեղեցիկ թարթիչավորների տեսակները շեփորահարների տեսակ (Սթենտոր): Այս անունը միանգամայն համապատասխանում է այս կենդանիների մարմնի ձևին, որն իսկապես խողովակ է հիշեցնում (նկ. 92), լայն բացված մի ծայրով։ Կենդանի շեփորահարների հետ առաջին ծանոթության ժամանակ կարելի է նկատել մեկ հատկանիշ, որը բնորոշ չէ կոշիկին. Ամենափոքր գրգռվածության դեպքում, այդ թվում՝ մեխանիկական (օրինակ՝ մատիտով հարվածելը ապակու վրա, որտեղ շեփորահարների միջոցով ջրի կաթիլ կա), նրանց մարմինը կտրուկ և շատ արագ կծկվում է (վայրկյան մի հատվածում)՝ վերցնելով գրեթե կանոնավոր գնդաձև ձև: Հետո բավականին դանդաղ (ժամանակը չափվում է վայրկյաններով), շեփորահարը ուղղվում է՝ ընդունելով իրեն բնորոշ կերպարանքը։ Շեփորահարի արագ կծկվելու այս ունակությունը պայմանավորված է մարմնի երկայնքով և էկտոպլազմայում տեղակայված հատուկ մկանային մանրաթելերի առկայությամբ: Այսպիսով, միաբջիջ օրգանիզմում կարող է զարգանալ նաև մկանային համակարգ։

ցեղում շեփորահարկան տեսակներ, որոնցից մի քանիսին բնորոշ է բավականին վառ գույնը։ Շատ տարածված է քաղցրահամ ջրերում կապույտ շեփորահար(Stentor coeruleus), որը վառ կապույտ է։ Շեփորահարի այս գունավորումը պայմանավորված է նրանով, որ կապույտ պիգմենտի ամենափոքր հատիկները գտնվում են նրա էկտոպլազմայի մեջ։

Շեփորահարների մեկ այլ տեսակ (Stentor polymorphus) հաճախ գունավորվում է կանաչ: Այս գունավորման պատճառը բոլորովին այլ է. Կանաչ գույնը պայմանավորված է նրանով, որ թարթիչավորի էնդոպլազմում ապրում և բազմանում են փոքր միաբջիջ կանաչ ջրիմուռները, որոնք շեփորահարի մարմնին տալիս են բնորոշ գույն։ Ստենտոր պոլիմորֆը փոխշահավետ համատեղ կյանքի տիպիկ օրինակ է՝ սիմբիոզ։ Շեփորահարը և ջրիմուռը փոխադարձ սիմբիոտիկ հարաբերությունների մեջ են. շեփորահարը պաշտպանում է իր մարմնում ապրող ջրիմուռներին և նրանց մատակարարում շնչառության արդյունքում ձևավորված ածխաթթու գազով. Իրենց հերթին, ջրիմուռները շեփորահարին ապահովում են թթվածնով, որն ազատվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում: Ըստ երևույթին, ջրիմուռների մի մասը մարսվում է թարթիչավորներով՝ կերակուր լինելով շեփորահարի համար։

Շեփորահարները դանդաղ լողում են ջրի մեջ՝ լայն ծայրով առաջ: Բայց դրանք կարող են նաև ժամանակավորապես կցվել ենթաշերտին մարմնի հետևի նեղ ծայրով, որի վրա ձևավորվում է փոքրիկ ծծող։

Շեփորահարի մարմնում կարելի է առանձնացնել ետևից առջև ընդլայնվող և դրան գրեթե ուղղահայաց բեռնախցիկի հատվածը.

գտնվում է լայն պերիորալ ( peristomal) դաշտ։ Այս դաշտը հիշեցնում է ասիմետրիկ հարթ ձագար, որի մի եզրին կա խորշ՝ դեպի թարթիչավորի էնդոպլազմա տանող կոկորդ։ Շեփորահարի մարմինը ծածկված է կարճ թարթիչների երկայնական շարքերով։ Պերիստոմային դաշտի եզրին, հզոր զարգացած պերիորալ ( ադորալ) membranella գոտի (տես նկ. 92): Այս գոտին բաղկացած է մեծ թվով առանձին թարթիչավոր թիթեղներից, որոնցից յուրաքանչյուրը, իր հերթին, կազմված է միմյանց հետ խրված բազմաթիվ թարթիչներից, որոնք գտնվում են երկու սերտորեն բաժանված շարքերում։

Բերանի բացվածքի շրջանում ծայրամասային թաղանթները փաթաթված են դեպի կոկորդը՝ ձևավորելով ձախակողմյան պարույր։ Ջրի հոսքը, որն առաջանում է ծայրամասային թաղանթի տատանումից, ուղղված է դեպի բերանի բացվածքը (մարմնի առաջային ծայրով գոյացած ձագարի խորությունը)։ Ջրի հետ միասին կեղև են մտնում նաև ջրի մեջ կախված սննդի մասնիկները։ Շեփորահարի սննդի առարկաներն ավելի բազմազան են, քան հողաթափերը։ Բակտերիաների հետ ուտում է մանր նախակենդանիներ (օրինակ՝ դրոշակակիրներ), միաբջիջ ջրիմուռներ և այլն։

Շեփորահարն ունի լավ զարգացած կծկվող վակուոլ, որն ունի յուրահատուկ կառուցվածք։ Կենտրոնական ջրամբարը գտնվում է մարմնի առաջի երրորդ մասում՝ բերանի բացվածքից մի փոքր ցածր։ Դրանից հեռանում են երկու երկար ավելացնող ալիք: Դրանցից մեկը ջրամբարից անցնում է մարմնի հետին ծայրը, երկրորդը գտնվում է թաղանթի պերիորալ գոտուն զուգահեռ պերիստոմային դաշտի շրջանում։

Շեփորահարի միջուկային ապարատը դասավորված է շատ յուրօրինակ կերպով։ Մակրոնուկլեուսն այստեղ բաժանված է տերողորմյաների (դրանք մոտ 10-ն են)՝ միմյանց հետ կապված բարակ կամուրջներով։ Մի քանի միկրոմիջուկներ. Նրանք շատ փոքր են և սովորաբար սերտորեն կպչում են մակրոնուկլեուսի տերողորմյաին:

Ինֆուզորիայի շեփորը սիրված առարկա է վերածնման փորձարարական հետազոտությունների համար: Բազմաթիվ փորձեր ապացուցել են շեփորահարների բարձր վերականգնողական կարողությունը։ Թարթիչավորը բարակ scalpel-ով կարելի է կտրել բազմաթիվ մասերի, և դրանցից յուրաքանչյուրը միջով կարճ ժամանակ(մի քանի ժամ, երբեմն մեկ օր կամ ավելի) կվերածվի համամասնորեն կառուցված, բայց փոքր շեփորի, որը հետո էներգետիկ կերակրման արդյունքում հասնում է այս տեսակին բնորոշ չափերի։ Վերականգնման գործընթացները ավարտելու համար վերականգնվող կտորը պետք է պարունակի բշտիկավոր մակրոնուկլեուսի առնվազն մեկ հատված:

Շեփորահարը, ինչպես տեսանք, ունի տարբեր թարթիչներ՝ մի կողմից կարճ են, ծածկում են ամբողջ մարմինը, իսկ մյուս կողմից՝ թաղանթների մոտ բերանային գոտի։ Կառուցվածքի այս բնորոշ հատկանիշին համապատասխան՝ թարթիչավորների ջոկատը, որին պատկանում է շեփորահարը, անվանվել է այլ կերպ։ թարթիչավոր թարթիչներով(Հետերոտրիխա):

Ciliates Bursaria (Bursaria truncatella)

Թարթիչավոր թարթիչավորների երկրորդ հետաքրքիր ներկայացուցիչը հաճախ հանդիպում է քաղցրահամ ջրերում բուրսարիա(Bursaria truncatella, նկ. 93): Սա հսկա է թարթիչավորների մեջ. դրա չափերը կարող են հասնել 2 մմ, ամենատարածված չափերը 0,5-1,0 մմ են: Բուրսարիան պարզ երևում է անզեն աչքով: Իր անվանման համաձայն՝ բուրսարիան ունի պայուսակի ձև, առջևի ծայրում լայն բացված (բուրսա լատիներեն բառ է, ռուսերեն թարգմանված նշանակում է «քսակ», «պայուսակ») և որոշ չափով ընդլայնված հետևի ծայրում։ Թարթիչների ամբողջ մարմինը ծածկված է կարճ թարթիչների երկայնական շարքերով։ Նրանց ծեծն առաջացնում է կենդանու բավականին դանդաղ առաջ շարժում։ Բուրսարիան լողում է այնպես, կարծես կողքից այն կողմ «գլորվում է»։

Առջևի ծայրից մարմնի խորքերում (դրա երկարության մոտ 2/3-ը) դուրս է ցցվում պերիորալ դեպրեսիա՝ պերիստոմա։ Փորային կողմում այն ​​արտաքին միջավայրի հետ հաղորդակցվում է նեղ ճեղքով, թիկունքային կողմում՝ պերիստոմի խոռոչը չի շփվում արտաքին միջավայրի հետ։ Եթե ​​նայեք բուրսարիայի մարմնի վերին երրորդի խաչմերուկին (նկ. 93, Բ), կարող եք տեսնել, որ պերիստոմի խոռոչը զբաղեցնում է մարմնի մեծ մասը, մինչդեռ ցիտոպլազմն այն շրջապատում է եզրի տեսքով: Մարմնի առաջի վերջում, ձախ կողմում, շատ հզոր զարգացած պերիորալ գոտի ( ադորալ) թաղանթ (նկ. 93, 4): Այն իջնում ​​է պերիստոմի խոռոչի խորքը՝ թեքվելով դեպի ձախ։ Ադորալ գոտին տարածվում է մինչև պերիստոմի ամենախոր հատվածը։ Պերիստոմային խոռոչում, բացի պերիորալ թաղանթներից, այլ թարթիչավոր գոյացություններ չկան, բացառությամբ թարթիչավոր շերտի, որն անցնում է պերիստոմի խոռոչի փորային կողմով (նկ. 93, 10): Ներսից հետևի պատըպերիստոմային խոռոչը գրեթե ողջ երկարությամբ ունի նեղ ճեղք (նկ. 93, 7), որի եզրերը սովորաբար սերտորեն կպչում են միմյանց։ Սա բանավորբնիկ. Նրա եզրերը բաժանվում են միայն ուտելու պահին։

Բուրսարիաները սննդի նեղ մասնագիտացում չունեն, բայց հիմնականում գիշատիչներ են։ Առաջ շարժվելիս նրանք հանդիպում են տարբեր մանր կենդանիների։ Մերձօրալ գոտու թաղանթների աշխատանքի շնորհիվ որսը ուժով ներքաշվում է լայնածավալ պերիստոմային խոռոչ, որտեղից այն այլևս չի կարողանում դուրս լողալ։ Սննդի առարկաները սեղմվում են պերիստոմային խոռոչի մեջքի պատին և թափանցում են էնդոպլազմա ընդլայնվող բերանի ճեղքվածքով: Բուրսարիան շատ ագահ է, նրանք կարող են կուլ տալ բավականին մեծ առարկաներ. օրինակ, նրանց սիրելի կերակուրը կոշիկի թարթիչավորներն են: Bursaria-ն կարողանում է անընդմեջ կուլ տալ 6-7 կոշիկ։ Արդյունքում բուրսարիայի էնդոպլազմում առաջանում են շատ մեծ մարսողական վակուոլներ։

միջուկային ապարատ bursaria-ն բավականին բարդ է: Նրանք ունեն մեկ երկար երշիկաձև մակրոմիջուկ և մեծ (մինչև 30) թվով փոքր միկրոմիջուկներ, որոնք պատահականորեն ցրված են թարթիչավորի էնդոպլազմում։

Բուրսարիաները քաղցրահամ ջրային թարթիչավորների մի քանի տեսակներից են, որոնք չունեն կծկվող վակուոլ: Թե ինչպես է իրականացվում օսմոկարգավորումը այս մեծ թարթիչներում, դեռևս լիովին պարզ չէ: Մարմնի տարբեր մասերում բուրսարիայի էկտոպլազմայի տակ կարող են դիտվել տարբեր ձևերի և չափերի հեղուկ պղպջակներ. վակուոլներորոնք փոխում են դրանց ծավալը։ Ըստ երեւույթին սրանք անկանոն ձևվակուոլներ և իրենց ֆունկցիաներով համապատասխանում են այլ թարթիչավորների կծկվող վակուոլներին։

Հետաքրքիր է հետևել հաջորդական փուլերին անսեռ բազմացումբուրսարիա. Բաժանման սկզբնական փուլերում նկատվում է պերիստոմի ամբողջ խոռոչի և թաղանթի մերձօրալ գոտու ամբողջական կրճատում (նկ. 94): Պահպանվել է միայն արտաքին թարթիչը։ Ինֆուզորիան ընդունում է ձվի ձև։ Դրանից հետո մարմինը լայնակի ակոսով կապում են երկու կեսի: Ստացված դուստր թարթիչավորներից յուրաքանչյուրում բավականին բարդ փոխակերպումների միջոցով զարգանում է թաղանթի բնորոշ պերիստոմ և պերիորալ գոտի։ Բուրսարիան բաժանելու ամբողջ գործընթացը արագ է ընթանում և տևում է մեկ ժամից մի փոքր ավելի:

Բուրսարիայում շատ հեշտ է դիտարկել կյանքի ևս մեկ կարևոր գործընթաց, որի սկիզբը կապված է թարթիչավորների համար անբարենպաստ պայմանների, կիստաների ձևավորման գործընթացի հետ ( միացյալ կայան): Այս երեւույթը բնորոշ է, օրինակ, ամեոբային։ Բայց պարզվում է, որ նույնիսկ այնպիսի բարդ կազմակերպված նախակենդանիները, ինչպիսիք են թարթիչավորները, ունակ են անցնել ոչ ակտիվ վիճակի։ Եթե ​​մշակույթը, որտեղ ապրում են բուրսարիաները, ժամանակին չի սնվում կամ սառչում, ապա մի քանի ժամից կսկսվի զանգվածային ցիստիզացիան: Այս գործընթացը ընթանում է հետևյալ կերպ. Բուրսարիդները, ինչպես նաև մինչև բաժանումը, կորցնում են թաղանթների պերիստոմը և պերիորալ գոտին։ Այնուհետև դրանք դառնում են ամբողջովին գնդաձև, որից հետո առանձնացնում են բնորոշ ձևի կրկնակի թաղանթ (տե՛ս նկ. 94, Դ):

Կիստայի վիճակում բուրսարիան կարող է լինել ամիսներով: Երբ բարենպաստ պայմաններ են առաջանում, կիստա պատյանը պայթում է, բուրսարիան դուրս է գալիս դրանից, զարգացնում պերիստոմա և անցնում ակտիվ կյանքի։

Ստիլոնիխիա (Stylonchia mytilus)

Շատ բարդ և բազմազան տարբերակված թարթիչավոր ապարատը կապված է թարթիչներով ստամոքս-աղիքային տրակտի անջատում (Hypotricha), որոնց բազմաթիվ տեսակներ ապրում են ինչպես քաղցրահամ, այնպես էլ ծովային ջրերում։ Այս հետաքրքիր խմբի ամենատարածված, հաճախ հանդիպող ներկայացուցիչներից մեկը կարելի է անվանել ստիլոնիխիա(Stylonichia mytilus): Սա բավականին մեծ թարթիչավոր է (մինչև 0,3 մմ երկարությամբ), որը ապրում է քաղցրահամ ջրամբարների հատակում, ջրային բուսականության վրա (նկ. 95): Ի տարբերություն հողաթափի, շեփորի և բուրսարիայի, ստիլոնիխիան չունի շարունակական թարթիչավոր ծածկույթ, և ամբողջ թարթիչային ապարատը ներկայացված է խիստ սահմանված թարթիչավոր գոյացությունների սահմանափակ քանակով:

Stilonychia-ի մարմինը (ինչպես որովայնային թարթիչավորների մեծ մասը) խիստ հարթեցված է մեջք-որովայնային ուղղությամբ, և նրա մեջքային և փորային կողմերը, առջևի և հետևի ծայրերը հստակորեն տարբերվում են: Մարմինը առաջից որոշ չափով լայնացած է, հետին նեղացած։ Կենդանուն փորային կողմից զննելիս պարզ երևում է, որ ձախ կողմի առաջի երրորդում կա բարդ դասավորված փետավոր և բերանային բացվածք։

Մեջքի կողմում բավականին հազվադեպ են տեղակայվում թարթիչները, որոնք ունակ չեն ծեծելու։ Դրանք ավելի շուտ կարելի է անվանել բարակ առաձգական խոզանակներ: Նրանք անշարժ են և կապ չունեն շարժման ֆունկցիայի հետ։ Այս թարթիչները սովորաբար նշանակվում են շոշափելի, զգայուն գործառույթ:

Բոլոր թարթիչավոր կազմավորումները, որոնք կապված են շարժման և սննդի գրավման հետ, կենտրոնացած են կենդանու փորային կողմում (նկ. 95): Մի փոքր թվով հաստ մատանման գոյացություններ կան, որոնք տեղակայված են մի քանի խմբերով։ Սա որովայնի ցիռոզ. Նրանցից յուրաքանչյուրը բարդ թարթիչավոր գոյացություն է՝ բազմաթիվ տասնյակ առանձին թարթիչների սերտ կապի (միասին կպչելու) արդյունք։ Այսպիսով, ցիրերը նման են խոզանակների, որոնց առանձին մազերը սերտորեն միացված են միմյանց և կապված են միմյանց հետ:

Ցիրոզի օգնությամբ կենդանին բավականին արագ է շարժվում, «վազում» ենթաշերտի երկայնքով։ Սթիլոնիխիան, բացի հիմքի վրա «սողալուց» և «վազելուց», կարողանում է առաջացնել բավականին սուր և ուժեղ ցատկեր՝ անմիջապես պոկվելով ենթաշերտից։ Այս սուր շարժումները կատարվում են երկու հզոր պոչերի օգնությամբ (տես նկ. 95), որոնք չեն մասնակցում սովորական «սողացողին»։

Մարմնի եզրի երկայնքով աջ և ձախ երկու շարք եզրային ( մարգինալ) cirrh. Կենդանու աջ եզրից նրանք անցնում են ամբողջ մարմնի երկայնքով, իսկ ձախ եզրից հասնում են միայն պերիստոմի շրջանին։ Այս թարթիչավոր գոյացությունները ծառայում են կենդանուն առաջ մղելուն, երբ նա անջատված է ենթաշերտից և ազատորեն լողում է ջրի մեջ։

Հետևաբար, մենք տեսնում ենք, որ ստիլոնիխիայի բազմազան և մասնագիտացված թարթիչավոր ապարատը թույլ է տալիս նրան կատարել շատ բազմազան շարժումներ, ի տարբերություն, օրինակ, ջրի մեջ պարզ սահելու, ինչպես կոշիկը կամ շեփորահարը:

Սնուցման ֆունկցիայի հետ կապված թարթիչային ապարատը նույնպես բարդ է։ Մենք արդեն տեսել ենք, որ պերիորալ դեպրեսիան ( peristome), որի ներքևի մասում գտնվում է դեպի ֆարինքս տանող բերանի բացվածքը, գտնվում է ձախ կողմում գտնվող կենդանու առաջի կեսում։ Ձախ եզրի երկայնքով, սկսած մարմնի առջևի ծայրից, կա ուժեղ զարգացած պերիորալ գոտի ( ադորալ) թաղանթ. Նրանք իրենց ծեծով ջրի հոսքն ուղղում են դեպի բերանի բացվածքը։ Բացի այդ, պերիստոմային խոռոչի շրջանում կան ևս երեք կծկվող թաղանթներ (թաղանթներ), որոնք իրենց ներքին ծայրերով ձգվում են դեպի կեղև և մի շարք հատուկ ծայրամասային թարթիչներ (նկ. 95): Այս ամբողջ բարդ ապարատը ծառայում է սնունդը որսալու և բերանի խոռոչի մեջ ուղղելու համար:

Stilonychia-ն այն նախակենդանիներից է, որն ունի սննդի օբյեկտների շատ լայն տեսականի։ Այն իրավամբ կարելի է անվանել ամենակեր: Նա կարող է ուտել, ինչպես կոշիկը, բակտերիաները: Նրա սննդի առարկաներից են դրոշակները, միաբջիջ ջրիմուռները (հաճախ դիատոմներ)։ Վերջապես, Stilonychia-ն կարող է նաև լինել գիշատիչ՝ հարձակվելով թարթիչավորների այլ, ավելի փոքր տեսակների վրա և կուլ տալով նրանց։

Stilonychia-ն ունի կծկվող վակուոլ: Այն բաղկացած է կենտրոնական ջրամբարից, որը գտնվում է պերիստոմի ձախ հետին վերջում և մեկ ադուկտորային ջրանցքից՝ ուղղված դեպի հետ։

Միջուկային ապարատը, ինչպես միշտ թարթիչավորներում, բաղկացած է մակրոնուկլեուսից և միկրոմիջուկից։

Մակրոնուկլեուսը կազմված է երկու կեսերից, որոնք միացված են բարակ սեղմումով. կան երկու միկրոմիջուկներ, դրանք գտնվում են անմիջապես Ma-ի երկու կեսերի մոտ:

Ստիլոնիչիա, մասամբ բուրսարիա, շեփոր - սրանք բոլորը թարթիչավորներ են՝ սննդամթերքի լայն տեսականիով: Տարբեր մթերքներ կլանելու ունակությունը բնորոշ է թարթիչավորների մեծամասնությանը։ Սակայն դրանց մեջ կարելի է գտնել նաև այնպիսի տեսակներ, որոնք խիստ մասնագիտացված են սննդի բնույթի հետ կապված։

Կիլիկատներ-գիշատիչներ

Թարթիչավորների մեջ կան գիշատիչներ, որոնք շատ «բծախնդիր» են իրենց որսի նկատմամբ։ Լավ օրինակ է ինֆուզորիան: դիդինիա(Didinium nasutum): Դիդինիումը համեմատաբար փոքր թարթիչավոր է, միջին երկարությունը մոտ 0,1-0,15 մմ է։ Առջևի ծայրը ձգվում է ծակծկոցի տեսքով, որի ծայրին դրվում է բերանի բացվածքը։ Թարթիչավոր ապարատը ներկայացված է թարթիչների երկու պսակներով (նկ. 96): Դիդինիուսը արագ լողում է ջրում՝ հաճախ փոխելով ուղղությունը։ Դիդիայի նախընտրելի սնունդը կոշիկի թարթիչավորներն են: Այս դեպքում գիշատիչը ավելի փոքր է, քան իր որսը: Դիդինիուսը բեռնախցիկով թափանցում է որսի մեջ, այնուհետև, աստիճանաբար, բերանի բացվածքն ավելի ու ավելի ընդլայնելով, կոշիկը ամբողջությամբ կուլ է տալիս։ Պրոբոսցիսի մեջ կա հատուկ, այսպես կոչված, ձող, ապարատ։ Այն բաղկացած է մի շարք առաձգական ամուր ձողիկներից, որոնք գտնվում են ցիտոպլազմում պրոբոսկիսի ծայրամասի երկայնքով: Ենթադրվում է, որ այս ապարատը մեծացնում է պրոբոսկիսի պատերի ամրությունը, որը չի կոտրվում, երբ կուլ է տալիս նման հսկայական որսը, համեմատած դեդիումի հետ, ինչպես կոշիկը: Դիդինիուսը նախակենդանիների շրջանում գիշատության ծայրահեղ դեպքի օրինակ է: Եթե ​​մենք համեմատում ենք իր որսը` կոշիկները կուլ տվող դեդիումը, բարձրակարգ կենդանիների գիշատիչների հետ, ապա դժվար է գտնել նմանատիպ օրինակներ:

Դիդինիուսը, պարամեցիա կուլ տալը, իհարկե, շատ է ուռչում։ Մարսողության գործընթացը շատ արագ է ընթանում, սենյակային ջերմաստիճանում այն ​​տևում է ընդամենը մոտ երկու ժամ։ Այնուհետև չմարսված մնացորդները դուրս են նետվում, և դեդիումը սկսում է որսալ մեկ այլ զոհի: Հատուկ ուսումնասիրությունները պարզել են, որ Դիդինիումի ամենօրյա «դիետան» 12 կոշիկ է՝ իսկապես հսկայական ախորժակ: Պետք է նկատի ունենալ, որ հաջորդ «որսի» միջև ընկած ժամանակահատվածներում Դիդիան երբեմն բաժանվում է։ Սննդի պակասի դեպքում dadiia-ն շատ հեշտությամբ ծածկվում է և նույնքան հեշտությամբ նորից դուրս է գալիս կիստաներից:

Խոտակեր թարթիչավորներ

Շատ ավելի հազվադեպ, քան գիշատիչները, թարթիչավորների մոտ հանդիպում է «մաքուր բուսակերություն»՝ ուտելով բացառապես բուսական սնունդ: Որպես ներկայացուցիչներ կարող են ծառայել թարթիչավոր-«բուսակերների» մի քանի օրինակներից մեկը մի տեսակ նասուլա (Նասուլա): Նրանց սննդի օբյեկտը թելիկ կապտականաչ ջրիմուռներն են (նկ. 97): Նրանք ներթափանցում են էնդոպլազմա բերանի միջով, որը գտնվում է կողքի վրա, այնուհետև ինֆուզորիայի կողմից ոլորվում են ամուր պարույրի մեջ, որն աստիճանաբար մարսվում է։ Ջրիմուռների պիգմենտները մասամբ մտնում են թարթիչավորների ցիտոպլազմա և ներկում այն ​​վառ մուգ կանաչ գույնով։

Սուվոյկա (Vorticella nebulifera)

Տեսակների քանակով թարթիչավորների հետաքրքիր և բավականին մեծ խումբ են սուբստրատին կցված նստած ձևերը՝ ձևավորելով. կլոր բերանների ջոկատը (Պերիտրիչա): Սուվոյկիները (Vorticella ցեղի տեսակները) այս խմբի լայն տարածում ունեցող ներկայացուցիչներն են։

Սուվոյները հիշեցնում են նրբագեղ ծաղիկհովտի զանգակի կամ շուշանի նման՝ նստած երկար ցողունի վրա, որն իր ծայրով ամրացված է հիմքին։ Սուվոյկան իր կյանքի մեծ մասն անցկացնում է սուբստրատին կցված վիճակում։

Դիտարկենք թարթիչավորների մարմնի կառուցվածքը: Տարբեր տեսակների մեջ դրանց չափերը տարբերվում են բավականին լայն տիրույթում (մինչև մոտ 150 մկմ): Բերանի սկավառակը (նկ. 98) գտնվում է մարմնի ընդլայնված առաջային մասի վրա, որն ամբողջովին զուրկ է թարթիչներից։ Թարթիչային ապարատը գտնվում է միայն բերանի եզրի երկայնքով ( peristomal) սկավառակ (նկ. 98) հատուկ ակոսում, որից դուրս գոյանում է գլան (պերիստոմային շրթունք)։ Գլանափաթեթի եզրով անցնում են երեք թարթիչավոր թաղանթներ, որոնցից երկուսը գտնվում են ուղղահայաց, մեկը (արտաքին) հորիզոնական է։ Նրանք կազմում են խխունջի մեկից փոքր-ինչ ավելի ամբողջական պտույտ: Այս թաղանթները գտնվում են անընդհատ թարթող շարժման մեջ՝ ուղղելով ջրի հոսքը դեպի բերանի բացվածք։ Բերանի խոռոչի ապարատը բավականին խորն է սկսվում պերիստոմային դաշտի եզրին գտնվող ձագարով (նկ. 98), որի խորքում կա բերանի բացվածք, որը տանում է դեպի կարճ ֆարինքս։ Սուվոյները, ինչպես կոշիկները, սնվում են բակտերիաներով: Նրանց բերանի բացվածքը մշտապես բաց է, և ջրի շարունակական հոսք կա դեպի բերան։

Մեկ կծկվող վակուոլ՝ առանց ադուկտորային ջրանցքների, գտնվում է բերանի բացվածքի մոտ։ Մակրոնուկլեուսն ունի ժապավենանման կամ երշիկի տեսք, նրան մոտիկ մի փոքր միկրոմիջուկ է։

Սուվոյկան կարողանում է կտրուկ կրճատել ցողունը, որը վայրկյանի մի հատվածում ոլորվում է խցանահանով։ Միևնույն ժամանակ, թարթիչավորի մարմինը նույնպես կծկվում է. պերիստոմային սկավառակը և թաղանթները քաշվում են դեպի ներս և փակվում է ամբողջ առաջի ծայրը։

Բնականաբար հարց է առաջանում՝ քանի որ սուվոյները ամրացված են հիմքին, ինչպե՞ս է կատարվում դրանց նստեցումը ջրամբարում։ Դա տեղի է ունենում ազատ լողացող փուլի ձևավորման միջոցով՝ թափառաշրջիկ: Թարթիչավոր մարմնի հետին վերջում հայտնվում է թարթիչավոր թաղանթ (նկ. 99): Միաժամանակ պերիստոմային սկավառակը հետ է քաշվում դեպի ներս, և թարթիչավորն առանձնանում է ցողունից։ Ստացված թափառաշրջիկը կարողանում է մի քանի ժամ լողալ։ Այնուհետև իրադարձությունները ցուցադրվում են հակառակ կարգըթարթիչավորն իր հետևի ծայրով կպչում է ենթաշերտին, ցողունը մեծանում է, թարթիչների հետևի պսակը փոքրանում է, առաստոմային սկավառակն ուղղվում է առաջի ծայրով, և սկսում են գործել ադորալ թաղանթները։ Սուվոյկայում թափառաշրջիկների առաջացումը հաճախ կապված է անսեռ բազմացման գործընթացի հետ։ Ցողունի վրա գտնվող ինֆուզորիան բաժանվում է, և դուստր անհատներից մեկը (և երբեմն երկուսն էլ) դառնում է թափառաշրջիկ և լողալով հեռանում:

Սուվոկների շատ տեսակներ ունակ են անբարենպաստ պայմաններում ցնդելու:

Կլոր թարթիչավորների խմբին պատկանող նստած թարթիչավորներից միայն համեմատաբար քիչ տեսակներ են, ինչպես վերը քննարկված սուվոկները, միայնակ կենդանի ձևեր: Այստեղ ընդգրկված տեսակների մեծ մասը գաղութային օրգանիզմներ են։

Սովորաբար գաղութատիրությունառաջանում է ոչ լրիվ անսեռ կամ վեգետատիվ վերարտադրության արդյունքում։ Վերարտադրման արդյունքում ձևավորված անհատները այս կամ այն ​​չափով պահպանում են կապը միմյանց հետ և միասին կազմում ավելի բարձր կարգի օրգանական անհատականություն՝ միավորվելով. մեծ քանակությամբառանձին անհատներ, որոնք ստանում են գաղութի անվանումը (մենք արդեն հանդիպել ենք գաղութային օրգանիզմների օրինակների. դրոշակակիրների դաս .).

Կլոր կոճավոր թարթիչավորների գաղութներ են գոյանում այն ​​բանի հետևանքով, որ առանձնացված անհատները չեն վերածվում թափառաշրջիկների, այլ ցողունների օգնությամբ կապ են պահպանում միմյանց հետ (նկ. 100)։ Այս դեպքում գաղութի հիմնական ցողունը, ինչպես նաև նրա առաջին ճյուղերը չեն կարող վերագրվել անհատներից որևէ մեկին, այլ պատկանում է ամբողջ գաղութին որպես ամբողջություն։ Երբեմն գաղութը բաղկացած է միայն փոքր թվով առանձնյակներից, մինչդեռ թարթիչավորների այլ տեսակների դեպքում գաղութի առանձին անհատների թիվը կարող է հասնել մի քանի հարյուրի։ Այնուամենայնիվ, ցանկացած գաղութի աճն անսահմանափակ չէ։ Այս տեսակին բնորոշ չափսերին հասնելուց հետո գաղութը դադարում է մեծանալ, և բաժանման արդյունքում ձևավորված անհատները զարգացնում են թարթիչավոր թարթիչները, դառնում թափառաշրջիկ և լողում են՝ առաջացնելով նոր գաղութներ։

Կլոր թարթիչավոր թարթիչավորների գաղութները երկու տեսակի են. Ոմանց մոտ գաղութի ցողունն անկրկնելի է. երբ գրգռվում է, գաղութի միայն առանձին անհատները պայմանավորվում են, գծում են փետուրը, բայց ամբողջ գաղութը որպես ամբողջություն չի ենթարկվում փոփոխությունների (գաղութի այս տեսակը ներառում է, օրինակ, սեռերը. Epistylis, Opercularia): Մյուսներում (օրինակ՝ Carchesium սեռը) ամբողջ գաղութի ցողունը կարող է կծկվել, քանի որ ցիտոպլազմն անցնում է բոլոր ճյուղերով և այդպիսով կապում է գաղութի բոլոր անհատներին միմյանց հետ։ Երբ նման գաղութները գրգռվում են, դրանք ամբողջությամբ փոքրանում են: Ամբողջ գաղութն այս դեպքում արձագանքում է որպես ամբողջություն, որպես օրգանական անհատականություն։

Բոլոր գաղութային թարթիչավոր թարթիչավորների մեջ առանձնահատուկ հետաքրքրություն է ներկայացնում zootamnia (Zoothamnium arbuscula): Այս թարթիչավորի գաղութներն առանձնանում են կառուցվածքի հատուկ օրինաչափությամբ։ Բացի այդ, այստեղ գաղութի ներսում ուրվագծվում է պոլիմորֆիզմի հետաքրքիր կենսաբանական երևույթ։

Զոոտամնիայի գաղութը հովանոցի տեսք ունի: Գաղութի մեկ հիմնական ցողունի վրա երկրորդական ճյուղեր են (նկ. 101): Մեծահասակների գաղութի չափը 2-3 մմ է, ուստի դրանք հստակ տեսանելի են անզեն աչքով: Zootamnii ապրում է փոքր լճակներմաքուր ջրով։ Նրանց գաղութները սովորաբար հանդիպում են ստորջրյա բույսերի, առավել հաճախ՝ էլոդեայի (ջրային ժանտախտի) վրա։

Զոոտամնիայի գաղութի ցողունները կծկվող են, քանի որ կծկվող ցիտոպլազմն անցնում է գաղութի բոլոր ճյուղերով, բացառությամբ հիմնական ցողունի բազալային մասի։ Կրճատմամբ, որը տեղի է ունենում շատ արագ և կտրուկ, ամբողջ գաղութը հավաքվում է մի զանգվածի մեջ:

Zootamnia-ն բնութագրվում է ճյուղերի խիստ կանոնավոր դասավորությամբ։ Մեկ հիմնական ցողունը կցվում է ենթաշերտին: Գաղութի ինը հիմնական ճյուղերը հեռանում են նրա վերին մասից ցողունին ուղղահայաց հարթությամբ, խիստ կանոնավոր կերպով տեղակայված միմյանց նկատմամբ (նկ. 102, 6): Այս ճյուղերից տարածվում են երկրորդական ճյուղեր, որոնց վրա նստում են գաղութի առանձին անհատներ։ Յուրաքանչյուր երկրորդական ճյուղ կարող է ունենալ մինչև 50 թարթիչավոր: Գաղութում անհատների ընդհանուր թիվը հասնում է 2-3 հազար անհատի։

Գաղութի առանձնյակների մեծ մասն իր կառուցվածքով հիշեցնում է 40-60 մկմ չափի փոքր միայնակ սուվոյիկներ։ Բայց բացի փոքր առանձնյակներից, որոնք կոչվում են միկրոզոիդներ, մեծահասակների գաղութների վրա, մոտավորապես հիմնական ճյուղերի մեջտեղում, զարգանում են բոլորովին այլ տեսակի և չափի անհատներ (նկ. 102, 5): Սրանք խոշոր գնդաձև առանձնյակներ են՝ 200-250 մկմ տրամագծով, զանգվածով հարյուր և ավելի անգամ գերազանցող միկրոզոիդի ծավալը։ Խոշոր անհատները կոչվում են մակրոզոիդներ:

Իրենց կառուցվածքով նրանք զգալիորեն տարբերվում են գաղութի փոքր անհատներից։ Նրանց պերիստոմը արտահայտված չէ. այն ներքաշված է դեպի ներս և չի գործում։ Միկրոզոիդից իր զարգացման հենց սկզբից մակրոզոան դադարում է ինքնուրույն սնունդ ընդունել: Նրան բացակայում են մարսողական վակուոլները։ Մակրոզոիդի աճը, ըստ երևույթին, իրականացվում է գաղութի բոլոր անհատներին միմյանց հետ կապող ցիտոպլազմիկ կամուրջներով ներթափանցող նյութերի հաշվին։ Մակրոզոիդի մարմնի այն հատվածում, որով այն կապված է ցողունին, տեղի է ունենում հատուկ հատիկների (հատիկների) կուտակում, որոնք, ինչպես կտեսնենք, էական դեր են խաղում նրա հետագա ճակատագրի մեջ։ Որո՞նք են այդ խոշոր գնդաձև մակրոզոիդները, ո՞րն է նրանց կենսաբանական դերը զոտամնիայի գաղութի կյանքում: Դիտարկումը ցույց է տալիս, որ մակրոզոիդները ապագա թափառաշրջիկներ են, որոնցից նոր գաղութներ են զարգանում: Հասնելով չափի սահմանափակում, մակրոզոիդը զարգացնում է թարթիչի պսակը, առանձնանում է գաղութից և լողալով հեռանում։ Միևնույն ժամանակ նրա ձևը որոշակիորեն փոխվում է, գնդաձևից դառնում է կոնաձև։ Որոշ ժամանակ անց թափառաշրջիկը միշտ կցվում է ենթաշերտին այն կողմով, որի վրա գտնվում է հատիկավորությունը: Անմիջապես սկսվում է ցողունի ձևավորումն ու աճը, և ցողունի կառուցման վրա ծախսվում են հատիկներ, որոնք տեղայնացված են թափառաշրջիկի հետևի ծայրում։ Քանի որ ցողունը մեծանում է, հատիկավորությունը անհետանում է: Այն բանից հետո, երբ ցողունը հասնում է zootamnia-ին բնորոշ վերջնական երկարությանը, սկսվում է արագ հաջորդական բաժանումների մի շարք, ինչը հանգեցնում է գաղութի ձևավորմանը։ Այս բաժանումները կատարվում են խիստ սահմանված հաջորդականությամբ (նկ. 102): Մենք չենք անդրադառնա այս գործընթացի մանրամասներին։ Ուշադրություն դարձնենք միայն հետևյալ հետաքրքիր երևույթին. Զոոտամնիայի թափառաշրջիկների առաջին բաժանումների ժամանակ, ձևավորվող անհատների մոտ գաղութի ձևավորման ժամանակ, փետուրը և բերանը չեն գործում։ Սնումը սկսվում է ավելի ուշ, երբ երիտասարդ գաղութն արդեն բաղկացած է 12-16 առանձնյակներից։ Այսպիսով, գաղութի զարգացման բոլոր առաջին փուլերն իրականացվում են բացառապես այն պաշարների հաշվին, որոնք ձևավորվել են մակրոզոիդի մարմնում նրա աճի և զարգացման ընթացքում մայր գաղութում: Կա անհերքելի նմանություն zootamnia vagrant-ի և բազմաբջիջ կենդանիների ձվի զարգացման միջև: Այս նմանությունն արտահայտվում է նրանով, որ զարգացումը երկու դեպքում էլ իրականացվում է նախկինում կուտակված պաշարների հաշվին՝ առանց արտաքին միջավայրից սննդի ընկալման։

Նստած թարթիչավոր թարթիչներն ուսումնասիրելիս հարց է առաջանում՝ ինչպե՞ս է դրանցում իրականացվում թարթիչավորներին բնորոշ սեռական գործընթացի ձևը. խոնարհում? Պարզվում է, որ նստակյաց ապրելակերպի հետ կապված՝ այն որոշակի զգալի փոփոխությունների է ենթարկվում։ Սեռական գործընթացի սկզբում գաղութի վրա ձևավորվում են հատուկ, շատ փոքր թափառաշրջիկներ։ Ակտիվորեն շարժվելով թարթիչավոր պսակի օգնությամբ՝ նրանք որոշ ժամանակ սողում են գաղութի երկայնքով, այնուհետև զուգակցվում են գաղութի մեծ նորմալ նստակյաց անհատների հետ: Այսպիսով, կոնյուգանտների տարբերակումը տեղի է ունենում անհատների երկու խմբի՝ փոքր, շարժական (միկրոկոնյուգանտներ) և ավելի մեծ, անշարժ (մակրոկոնյուգանտներ): Համակցիչների այս տարբերակումը երկու կատեգորիաների, որոնցից մեկը (միկրոկոնյուգանտներ) շարժական է, եղել է. անհրաժեշտ հարմարանքդեպի նստակյաց ապրելակերպ. Առանց դրա ակնհայտորեն չէր կարող ապահովվել սեռական պրոցեսի (կոնյուգացիայի) բնականոն ընթացքը։

Ծծող թարթիչավորներ (Suctoria)

Նրանց սնվելու առումով շատ յուրօրինակ խումբ է ներկայացված ծծող թարթիչավորներ(Suctoria): Այս օրգանիզմները, ինչպես սուվոյկան և այլ թարթիչավոր թարթիչավորները, նստած են։ Այս կարգին պատկանող տեսակների թիվը չափվում է մի քանի տասնյակով։ Ծծող թարթիչավորների մարմնի ձևը շատ բազմազան է։ Նրանց բնորոշ տեսակներից մի քանիսը ներկայացված են Նկար 103-ում: Ոմանք նստած են ենթաշերտի վրա քիչ թե շատ երկար ցողունների վրա, մյուսները չունեն ցողուններ, ոմանց մարմինը բավականին ուժեղ ճյուղավորվում է և այլն: Այնուամենայնիվ, չնայած ձևերի բազմազանությանը, բոլոր ծծող թարթիչավորները բնութագրվում են հետևյալ երկու հատկանիշներով՝ 1) թարթիչային ապարատի իսպառ բացակայությամբ (չափահաս ձևերով), 2) հատուկ հավելումների՝ շոշափուկների առկայությամբ, որոնք ծառայում են որսը ծծելու համար։

Ծծող թարթիչավորների տարբեր տեսակների մոտ շոշափուկների թիվը նույնը չէ։ Հաճախ նրանք հավաքվում են խմբերով։ Մանրադիտակի բարձր մեծացմամբ երևում է, որ շոշափուկի վերջում հագեցված է փոքր ակոսաձև խտացումով:

Ինչպե՞ս են գործում շոշափուկները: Դժվար չէ պատասխանել այս հարցին՝ որոշ ժամանակ դիտելով ծծող թարթիչավորները։ Եթե ​​ինչ-որ փոքր նախակենդանի (դրոշակավոր, ինֆուզորիա) դիպչի սուկ-տորիի շոշափուկին, ապա այն անմիջապես կպչում է դրան: Տուժողի կողմից պոկվելու բոլոր փորձերը սովորաբար ապարդյուն են անցնում։ Եթե ​​շարունակեք հետևել շոշափուկներին կպած զոհին, ապա կարող եք տեսնել, որ այն աստիճանաբար սկսում է փոքրանալ չափսերով։ Դրա պարունակությունը շոշափուկների միջով աստիճանաբար «մղվում» է ներծծող թարթիչավորի էնդոպլազմա, մինչև որ տուժածից մնա միայն մեկ կեղև, որը դեն նետվում է։ Այսպիսով, ծծող թարթիչավորների շոշափուկները միանգամայն եզակի են, կենդանական աշխարհում ոչ մի տեղ չկա սնունդը թակարդի մեջ գցելու և միաժամանակ ծծելու օրգաններ (նկ. 103):

Ծծող թարթիչավորները անշարժ գիշատիչներ են, որոնք չեն հետապնդում որսին, բայց ակնթարթորեն բռնում են նրան, եթե միայն անզգույշ որսը դիպչի նրանց ինքն իրեն:

Ինչո՞ւ ենք մենք այս յուրահատուկ օրգանիզմներին վերաբերվում թարթիչավորների դասին: Առաջին հայացքից նրանք իրենց հետ կապ չունեն։ Հետևյալ փաստերը խոսում են թարթիչավորներին սուկտորիայի պատկանելության մասին. Նախ, նրանք ունեն թարթիչավորներին բնորոշ միջուկային ապարատ, որը բաղկացած է մակրոնուկլեուսից և միկրոմիջուկից: Երկրորդ, վերարտադրության ժամանակ նրանց մոտ առաջանում են թարթիչներ, որոնք բացակայում են «չափահաս» անհատների մոտ։ Անսեռ բազմացումը և, միևնույն ժամանակ, ծծող թարթիչավորների վերաբնակեցումն իրականացվում է թարթիչների մի քանի օղակաձև պսակներով հագեցած թափառաշրջիկների ձևավորմամբ։ Սուկտորիայում թափառաշրջիկների ձևավորումը կարող է առաջանալ տարբեր ձևերով. Երբեմն դրանք ձևավորվում են ոչ այնքան միատեսակ բաժանման (բողբոջման) արդյունքում, որի դեպքում դեպի դուրս բաժանվող յուրաքանչյուր երիկամ ստանում է մակրոնուկլեուսի հատված և մեկ միկրոմիջուկ (նկ. 104, L): Մայրական մեկ անհատի վրա կարող են միանգամից մի քանի դուստր բողբոջներ առաջանալ (նկ. 104, Բ): Մյուս տեսակների մոտ (նկ. 104, Դ, Ե) դիտվում է «ներքին բողբոջման» խիստ յուրօրինակ մեթոդ։ Միևնույն ժամանակ մայրական ծծակի մարմնի ներսում ձևավորվում է խոռոչ, որում ձևավորվում է թափառաշրջիկ երիկամը։ Դուրս է գալիս հատուկ բացվածքների միջով, որոնց միջով «սեղմվում» է հայտնի դժվարությամբ։

Սաղմի այս զարգացումը մոր մարմնի ներսում, իսկ հետո ծննդաբերության ակտը ամենապարզից հետաքրքիր անալոգիա է այն ամենի հետ, ինչ տեղի է ունենում բարձրագույն բազմաբջիջ օրգանիզմներում:

Նախորդ էջերում դիտարկվել են թարթիչավոր դասի մի քանի տիպիկ ազատ ապրող ներկայացուցիչներ՝ տարբեր կերպ հարմարեցված տարբեր պայմաններմիջավայրը։ Հետաքրքիր է մոտենալ թարթիչավորների կենսապայմաններին հարմարեցնելու խնդրին, մյուս կողմից՝ տեսնել, թե որոնք են որոշակի, կտրուկ սահմանված շրջակա միջավայրի պայմաններում ապրող թարթիչավորներին բնորոշ ընդհանուր հատկանիշները։

Որպես օրինակ՝ վերցնենք երկու շատ կտրուկ տարբեր բնակավայրեր՝ կյանքը պլանկտոնի բաղադրության մեջ և կյանքը հատակին ավազի հաստության մեջ։

Պլանկտոնային թարթիչավորներ

Ե՛վ ծովային, և՛ քաղցրահամ պլանկտոնի բաղադրության մեջ բավական մեծ թիվթարթիչավորների տեսակները.

Հատկապես ընդգծված են ջրային սյունակում կյանքին հարմարվելու առանձնահատկությունները ռադիոլարեր. Պլանկտոնային ապրելակերպին հարմարվելու հիմնական գիծը կրճատվում է այնպիսի կառուցվածքային առանձնահատկությունների զարգացման վրա, որոնք նպաստում են օրգանիզմի սավառնմանը ջրի սյունակում։

Տիպիկ պլանկտոնային, ընդ որում՝ թարթիչավորների գրեթե բացառապես ծովային ընտանիքն է tintinnids(Tintinnidae, նկ. 105.5): Մինչ այժմ հայտնի տեսակների ընդհանուր թիվը tintinnidմոտ 300. Սրանք փոքր ձևեր են, որոնք բնութագրվում են նրանով, որ թարթիչավորի պրոտոպլազմիկ մարմինը տեղադրված է օրգանական նյութերից բաղկացած թափանցիկ, թեթև և միևնույն ժամանակ ամուր տան մեջ։ Սկավառակը դուրս է ցցվում տնից՝ կրելով թարթիչներով պսակ, որոնք անընդհատ թարթող շարժման մեջ են։ Ջրային սյունակում սավառնող ինֆուզորիայի վիճակում այն ​​հիմնականում ապահովվում է թարթիչային ապարատի մշտական ​​ակտիվ աշխատանքով։ Տունը, ակնհայտորեն, կատարում է թարթիչավորի ստորին մարմինը պաշտպանելու գործառույթը։ Քաղցրահամ ջրում ապրում է միայն 2 տեսակ տինտինիդներ (չհաշված միայն Բայկալ լճին բնորոշ 7 տեսակ)։

Քաղցրահամ ջրային թարթիչներն ունեն պլանկտոնի կյանքին մի քանի այլ հարմարվողականություն: Նրանցից շատերում ցիտոպլազմը շատ ուժեղ վակուոլացված է (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), այնպես, որ այն նման է փրփուրի։ Սա հանգեցնում է տեսակարար կշռի զգալի նվազմանը: Թվարկված բոլոր թարթիչավորները, ի լրումն, ունեն թարթիչավոր ծածկույթ, որի շնորհիվ թարթիչավոր մարմինը, ջրի տեսակարար կշիռը մի փոքր գերազանցող տեսակարար կշիռով, հեշտությամբ պահպանվում է «լողացող» վիճակում։ Որոշ տեսակների մարմնի ձևը նպաստում է հատուկ մակերեսի մեծացմանը և հեշտացնում է ջրի մեջ ճախրելը: Օրինակ, Բայկալ լճի որոշ պլանկտոնային թարթիչավորներ իրենց ձևով հիշեցնում են հովանոց կամ պարաշյուտ (Liliomorpha, նկ. 105.1): Բայկալ լճում կա մեկ պլանկտոնային ծծող թարթիչավոր (Mucophrya pelagica, նկ. 105.4), որը կտրուկ տարբերվում է իր նստած ազգակիցներից։ Այս տեսակը զուրկ է ցողունից։ Նրա պրոտոպլազմային մարմինը շրջապատված է լայն լորձաթաղանթով, ինչը հանգեցնում է քաշի նվազեցման։ Դուրս են ցցվում երկար բարակ շոշափուկներ, որոնք իրենց անմիջական ֆունկցիայի հետ մեկտեղ, հավանաբար, կատարում են ևս մեկը՝ հատուկ մակերեսի մեծացում, ինչը նպաստում է ջրի մեջ ճախրելուն։

Վերջապես, հարկ է նշել ևս մեկ, այսպես ասած, թարթիչավորների հարմարեցման անուղղակի ձև պլանկտոնում կյանքին։ Սա փոքր թարթիչավորների կցումն է այլ օրգանիզմներին, որոնք վարում են պլանկտոնային ապրելակերպ: Այո, այդ թվում թրջված թարթիչավորներ(Peritricha) կան բավականին բազմաթիվ տեսակներ, որոնք կպչում են պլանկտոնային կոպիտոդներին: Այս տեսակի թարթիչավորների համար սա նորմալ և նորմալ ապրելակերպ է:

Կլոր կծիկավոր թարթիչավորների հետ միասին և ծծողներից (Suctoria) կան տեսակներ, որոնք նստում են պլանկտոնային օրգանիզմների վրա։

ավազի մեջ ապրող թարթիչավորները

Ավազոտ լողափերը և ծանծաղուտները ներկայացնում են չափազանց յուրօրինակ բնակավայր: Ծովերի ափերի երկայնքով նրանք զբաղեցնում են հսկայական տարածություններ և բնութագրվում են յուրահատուկ կենդանական աշխարհով։

Իրականացվել է վերջին տարիներըԲազմաթիվ ուսումնասիրություններ տարբեր երկրներում ցույց են տվել, որ շատ ծովային ավազների շերտը շատ հարուստ է տարբեր մանրադիտակային կամ մանրադիտակային կենդանական աշխարհով: Ավազի մասնիկների միջև կան բազմաթիվ ջրով լցված փոքր և փոքր տարածություններ: Պարզվում է, որ այդ տարածքները առատորեն բնակեցված են կենդանական աշխարհի ամենատարբեր խմբերին պատկանող օրգանիզմներով։ Այստեղ ապրում են խեցգետնակերպերի տասնյակ տեսակներ, անելիդներ, կլոր որդեր, հատկապես բազմաթիվ հարթ որդեր, որոշ փափկամարմիններ և կոլենտերատներ։ AT մեծ քանակությամբայստեղ կան նաև նախակենդանիներ, հիմնականում թարթիչավորներ։ Ժամանակակից տվյալների համաձայն՝ ծովային ավազների հաստությամբ բնակեցված թարթիչավորների կենդանական աշխարհը ներառում է մոտավորապես 250-300 տեսակ։ Եթե ​​նկատի ունենանք ոչ միայն թարթիչավորները, այլեւ ավազի հաստությամբ բնակվող օրգանիզմների այլ խմբեր, ապա նրանց տեսակների ընդհանուր թիվը շատ մեծ կլինի։ Կենդանիների ամբողջությունը, որոնք ապրում են ավազի հաստությամբ, ապրում են ավազահատիկների միջև ամենափոքր բացվածքներում, կոչվում է. psammophilous կենդանական.

Պսամոֆիլ ֆաունայի հարստությունն ու տեսակային կազմը որոշվում է բազմաթիվ գործոններով։ Դրանց թվում առանձնահատուկ նշանակություն ունի ավազի մասնիկների չափը։ Խիտ ավազները վատ կենդանական աշխարհ ունեն։ Աղքատ է նաև շատ մանրահատիկ տիղմային ավազների (0,1 մմ-ից պակաս մասնիկների տրամագծով) կենդանական աշխարհը, որտեղ, ակնհայտորեն, մասնիկների միջև բացերը չափազանց փոքր են կենդանիների համար դրանցում ապրելու համար։ Կյանքում ամենահարուստ ավազները միջին և մանրահատիկ են:

Երկրորդ գործոնը, որը կարևոր դեր է խաղում պսամմոֆիլ ֆաունայի զարգացման մեջ, ավազի հարստությունն է օրգանական մնացորդներով և քայքայվող օրգանական նյութերով (այսպես կոչված, սապրոբիտության աստիճան): Օրգանական նյութերից զուրկ ավազները կյանքում աղքատ են: Մյուս կողմից, ավազները նույնպես գրեթե անկենդան են և շատ հարուստ են օրգանական նյութերով, քանի որ օրգանական նյութերի քայքայումը հանգեցնում է թթվածնի սպառման: Հաճախ դրան ավելացվում է անաէրոբ ջրածնի սուլֆիդի խմորում:

Ազատ ջրածնի սուլֆիդի առկայությունը կենդանական աշխարհի զարգացման վրա ազդող ծայրահեղ բացասական գործոն է:

Ավազի մակերեսային շերտերում երբեմն զարգանում է միաբջիջ ջրիմուռների (դիատոմներ, պերիդինիումներ) բավականին հարուստ ֆլորա։ Սա մի գործոն է, որը նպաստում է psammophilic կենդանական աշխարհի զարգացմանը, քանի որ շատ փոքր կենդանիներ (ներառյալ թարթիչավորները) սնվում են ջրիմուռներով:

Վերջապես, մի ​​գործոն, որը շատ բացասաբար է անդրադառնում psammophilic կենդանական աշխարհի վրա, դա սերֆն է: Սա միանգամայն հասկանալի է, քանի որ ավազի վերին շերտերի վրայով լողացող ճամփորդությունը սպանում է այստեղի բոլոր կենդանի էակներին։ Պսամմոֆիլ ֆաունան ամենահարուստն է պաշտպանված, լավ տաքացվող ծովախորշերով: մակընթացությունն ու հոսքը չեն խանգարում պսամոֆիլ ֆաունայի զարգացմանը: Երբ ջուրը ժամանակավորապես հեռանում է մակընթացության ժամանակ՝ մերկացնելով ավազը, ապա ավազի հաստության մեջ, ավազահատիկների միջև ընկած հատվածներում մնում է, և դա չի խանգարում կենդանիների գոյությանը։

Թարթիչավորներում, որոնք մտնում են պսամոֆիլ ֆաունայի մեջ և պատկանում են տարբեր համակարգային խմբերի (կարգեր, ընտանիքներ), էվոլյուցիայի գործընթացում զարգանում են բազմաթիվ ընդհանուր հատկանիշներ, որոնք հարմարեցումներ են ավազի մասնիկների միջև գոյության յուրօրինակ պայմաններին։

Նկար 106-ում ներկայացված են թարթիչավորների փսամմոֆիլ ֆաունայի որոշ տեսակներ, որոնք պատկանում են տարբեր կարգերի և ընտանիքների: Նրանց միջեւ շատ նմանություններ կան։ Նրանցից շատերի մարմինը երկարությամբ քիչ թե շատ խիստ ձգված է՝ որդանման։ Սա հեշտացնում է «սեղմել» ավազահատիկների միջև ընկած ամենափոքր անցքերի մեջ: Շատ տեսակների մոտ (նկ. 106) մարմնի երկարացումը զուգակցվում է նրա հարթեցման հետ։ Թարթիչավոր ապարատը միշտ լավ զարգացած է, որը թույլ է տալիս ակտիվ, որոշակի ուժով, շարժվել նեղ բացվածքներով։ Բավականին հաճախ թարթիչները զարգանում են որդանման տափակ մարմնի մի կողմում, հակառակ կողմը մերկ է։ Այս հատկանիշը, հավանաբար, կապված է թարթիչավոր ապարատի միջոցով ենթաշերտին շատ սերտ և ամուր կպչելու (կպչելու) ունակության հետ, որը արտահայտված է պսամմոֆիլ տեսակների մեծ մասում (երևույթ, որը կոչվում է թիգմոտաքսիս): Այս հատկությունը թույլ է տալիս կենդանիներին մնալ տեղում, երբ ջրի հոսանքները առաջանում են նեղ բացվածքներում, որտեղ նրանք ապրում են: Այս դեպքում, հավանաբար, ավելի ձեռնտու է, որ այն կողմը, որին հակառակ կողմը, որին կենդանին կցվել է հիմքին, լինի հարթ։

Ի՞նչ են ուտում psammophilic ciliates: Շատ տեսակների «դիետայի» զգալի մասը ջրիմուռներն են, հատկապես՝ դիատոմները։ Բակտերիաները նրանց ավելի քիչ չափով ծառայում են որպես սնունդ։ Դա մեծապես կախված է նաև այն հանգամանքից, որ ավազներում քիչ են մանրէներ, որոնք խիստ աղտոտված չեն: Վերջապես, հատկապես ամենամեծ փսամմոֆիլ թարթիչավորների մեջ կան զգալի թվով գիշատիչ ձևեր, որոնք ուտում են ավելի փոքր տեսակներին պատկանող այլ թարթիչավորներ: Psammophilic ciliates, ըստ երեւույթին, լայնորեն տարածված են ամենուր:

Ciliates apostomata

թարթիչավորներ սպիրոֆրիա(Spirophrya subparasitica) encested վիճակում հաճախ կարելի է գտնել փոքր ցողունի վրա նստած փոքր ծովային պլանկտոնային խեցգետնակերպերի վրա (հատկապես հաճախ Idia սեռի խեցգետնակերպերի վրա): Մինչ խեցգետինը ակտիվորեն լողում է ծովի ջրում, նրա վրա նստած սպիրոֆիան որևէ փոփոխություն չի կրում։ Համար հետագա զարգացումթարթիչավորները, անհրաժեշտ է, որ խեցգետնին ուտի ծովային հիդրոիդ պոլիպը, ինչը հաճախ է պատահում (նկ. 107): Հենց որ սպիրոֆրիայի կիստաները խեցգետնի հետ միասին մտնում են մարսողական խոռոչ, դրանցից անմիջապես դուրս են գալիս մանր թարթիչավորներ, որոնք սկսում են էներգետիկորեն սնվել կուլ տված խեցգետնի մարսման արդյունքում առաջացած սննդի ցեխով։ Մեկ ժամվա ընթացքում ինֆուզորիայի չափը մեծանում է 3-4 անգամ։ Այնուամենայնիվ, այս փուլում վերարտադրումը տեղի չի ունենում: Մեր առջև թարթիչավորների աճի բնորոշ փուլն է, որը կոչվում է տրոֆոնտ։ Որոշ ժամանակ անց, չմարսված սննդի մնացորդների հետ միասին, տրոֆոնտը պոլիպի կողմից դուրս է նետվում ծովի ջրի մեջ։ Այստեղ, ակտիվորեն լողալով, այն պոլիպի մարմնի երկայնքով իջնում ​​է մինչև իր ներբանը, որտեղ այն կպչում է՝ շրջապատված լինելով կիստայով։ Պոլիպի վրա նստած մեծ թարթիչավորի այս փուլը կոչվում է տոմոնտ: Սա բուծման փուլն է: Tomont-ը չի կերակրում, բայց արագ բաժանվում է մի քանի անգամ հաջորդաբար (նկ. 107, 7): Արդյունքը շատ փոքր թարթիչավորների մի ամբողջ խումբ է: Դրանց թիվը կախված է տոմոնտի չափից, որն իր հերթին որոշվում է տրոֆոնտի չափով, որը տվել է դրա ծագումը։ Տոմոնտի բաժանման արդյունքում առաջացած փոքր թարթիչավորները (կոչվում են տոմիտներկամ թափառաշրջիկներ), ներկայացնում է նստեցման փուլը։ Նրանք թողնում են կիստը, արագ լողում (առանց միաժամանակ ուտելու, բայց օգտագործելով ցիտոպլազմում ունեցած պաշարները)։ Եթե ​​նրանց «բախտ է վիճակվում» հանդիպել կոպոպոդի, նրանք անմիջապես կպչում են դրան և դառնում են էնիստիզացված: Սա այն փուլն է, որտեղից մենք սկսեցինք ցիկլի մեր դիտարկումը:

Մեր դիտարկած սպիրոֆրիայի կյանքի ցիկլում ուշադրություն է գրավում տարբեր կենսաբանական նշանակություն ունեցող փուլերի կտրուկ ուրվագծումը։ Տրոֆոնը աճի փուլն է: Այն միայն աճում է, կուտակում է մեծ քանակությամբ ցիտոպլազմ և բոլոր տեսակի պահուստային նյութեր՝ շնորհիվ էներգետիկ և արագ սնունդ. Տրոֆոնտը վերարտադրվելու ընդունակ չէ։ Տոմոնտի մոտ նկատվում է հակառակ երևույթը՝ կերակրելու անկարողություն և ակտիվ արագ բազմացում։ Յուրաքանչյուր բաժանումից հետո աճ չկա, և, հետևաբար, տոմոնտի վերարտադրությունը վերածվում է արագ քայքայման՝ վերածվելով բազմաթիվ թափառաշրջիկների: Վերջապես, թափառաշրջիկները կատարում են իրենց հատուկ և միակ հատկանշական գործառույթը՝ նրանք անհատներ են՝ տեսակի վերաբնակիչներ և տարածողներ։ Նրանք չեն կարողանում ուտել կամ վերարտադրվել:

Իխտիոֆթիրիուսի կյանքի ցիկլը

Աճի շրջանի վերջում իխտիոֆթիրիուսը, համեմատած թափառաշրջիկների հետ, հասնում է շատ մեծ չափերի՝ 0,5-1 մմ տրամագծով։ Սահմանային արժեքին հասնելուց հետո թարթիչավորները ձկան հյուսվածքներից ակտիվորեն դուրս են գալիս ջրի մեջ և դանդաղորեն որոշ ժամանակ լողում են ամբողջ մարմինը ծածկող թարթիչավոր ապարատի օգնությամբ: Շուտով մեծ իխտիոֆթիրիուսը նստում է ստորջրյա ինչ-որ առարկայի վրա և արտազատում կիստա: Արձանագրվելուց անմիջապես հետո սկսվում են թարթիչավորների հաջորդական բաժանումները՝ սկզբում կիսով չափ, այնուհետև յուրաքանչյուր դուստր անհատ նորից բաժանվում է երկուսի և այդպես շարունակվում է մինչև 10-11 անգամ։ Արդյունքում, կիստի ներսում ձևավորվում են մինչև 2000 մանր, գրեթե կլորացված առանձնյակներ՝ ծածկված թարթիչներով։ Կիստայի ներսում թափառաշրջիկները ակտիվորեն շարժվում են։ Նրանք ծակում են պատյանը և դուրս գալիս։ Ակտիվ լողացող թափառաշրջիկները վարակում են նոր ձկներին։

Ichthyophthirius-ի բաժանման արագությունը կիստաներում, ինչպես նաև ձկան հյուսվածքներում դրա աճի արագությունը մեծապես կախված է ջերմաստիճանից: Տարբեր հեղինակների ուսումնասիրությունների համաձայն՝ տրված են հետևյալ թվերը՝ 26-27°C ջերմաստիճանի դեպքում քիստի մեջ թափառաշրջիկների առաջացումը տևում է 10-12 ժամ, 15-16°C-ում՝ 28-30 ժամ, 4-5-ում։ °C տևում է 6-7 օր։

Իխտիոֆթիրիուսի դեմ պայքարը զգալի դժվարություններ է ներկայացնում։ Այստեղ առաջնային նշանակություն ունեն կանխարգելիչ միջոցառումները, որոնք ուղղված են ազատ լողացող թափառաշրջիկներին ձկան հյուսվածքներ ներթափանցելու կանխարգելմանը։ Դրա համար օգտակար է հիվանդ ձկների հաճախակի փոխպատվաստումը նոր ջրամբարներում կամ ակվարիումներում, հոսքի պայմաններ ստեղծելու համար, ինչը հատկապես արդյունավետ է իխտիոֆթիրիուսի դեմ պայքարում։

թարթիչավոր տրիխոդինա

Տրիխոդինների ադապտացիայի ողջ համակարգը տանտիրոջ մակերեսին կյանքին ուղղված է նրան, որ չպոկվի հյուրընկալողի մարմնից (որը գրեթե միշտ հավասարազոր է մահվան), միաժամանակ պահպանելով շարժունակությունը։ Այս սարքերը շատ կատարյալ են: Տրիխոդինաների մեծ մասի մարմինը բավականին հարթ սկավառակի, երբեմն՝ գլխարկի տեսքով է։ Տանտիրոջ մարմնին նայող կողմը փոքր-ինչ գոգավոր է, այն կազմում է կցորդիչ: Ծծողի արտաքին եզրի երկայնքով կա լավ զարգացած թարթիչներով թարթիչ, որի օգնությամբ թարթիչավորների շարժումը (սողալը) հիմնականում տեղի է ունենում ձկան մարմնի մակերեսի վրա։ Այս պսակը համապատասխանում է պսակին, որը գտնվել է վերևում քննարկված նստադիր կլոր կծիկավոր թարթիչավոր թարթիչներում: Այսպիսով, տրիխոդինան կարելի է համեմատել թափառաշրջիկի հետ։ Որովայնի մակերեսի վրա (ծծողի վրա) տրիխոդիններն ունեն շատ բարդ աջակցող և կցվող ապարատ, որն օգնում է թարթիչները պահել տիրոջ վրա։ Չխորանալով դրա կառուցվածքի մանրամասների մեջ՝ մենք նշում ենք, որ դրա հիմքը բարդ կոնֆիգուրացիայի օղակն է, որը բաղկացած է արտաքին և ներքին ատամները կրող առանձին հատվածներից (տե՛ս նկ. 109, Բ): Այս օղակը կազմում է որովայնի մակերեսի առաձգական և միևնույն ժամանակ ամուր հիմքը, որը ծծողի դեր է կատարում։ Տրիխոդինի տարբեր տեսակները միմյանցից տարբերվում են օղակը կազմող հատվածների քանակով և արտաքին և ներքին կեռիկների կազմաձևով։

Սկավառակից հակառակ տրիխոդինայի մարմնի կողքին տեղադրված է փետրաձև և բերանային ապարատ։ Նրա կառուցվածքը քիչ թե շատ բնորոշ է թրջված թարթիչավորներ. Ժամացույցի սլաքի ուղղությամբ ոլորված ադորալ թաղանթները տանում են դեպի անցք, որի ներքևում գտնվում է բերանը: Տրիխոդինի միջուկային ապարատը սովորաբար դասավորված է թարթիչավորների համար՝ մեկ ժապավենանման մակրոմիջուկ և մեկ միկրոմիջուկ, որը գտնվում է դրա կողքին: Կա մեկ կծկվող վակուոլ:

Տրիխոդինները լայնորեն տարածված են բոլոր տեսակի ջրամբարներում: Հատկապես հաճախ դրանք հանդիպում են տարբեր տեսակի ձկների տապակների վրա։ Զանգվածային վերարտադրմամբ կիրառվում են տրիխոդիններ մեծ վնասձուկ, մանավանդ եթե զանգվածները ծածկում են մաղձը։ Սա խաթարում է ձկան նորմալ շնչառությունը:

Ձուկը տրիխոդիններից մաքրելու համար խորհուրդ է տրվում անել բուժական լոգանքներնատրիումի քլորիդի 2% լուծույթից կամ կալիումի պերմանգանատի 0,01% լուծույթից (տապակի համար՝ 10-20 րոպեի ընթացքում):

թարթիչավորներ աղիքային տրակտսմբակավոր կենդանիներ

Ցանցի միջով սպիից սնունդը խրվում է բերանի խոռոչ, որտեղ այն լրացուցիչ ծամում է (մաստակ): Ծամած սննդի զանգվածը, որը նորից կուլ է տվել կերակրափողի ծալքերից առաջացած հատուկ խողովակով, այլևս չի գնում դեպի սպի, այլ գիրք, այնտեղից էլ՝ շորան, որտեղ ենթարկվում է որոճողների մարսողական հյութին։ Հացահատիկում թթվային ռեակցիայի և մարսողական ֆերմենտների առկայության պայմաններում թարթիչավորները մահանում են։ Մաստակով հասնելով այնտեղ՝ մարսվում են։

Նախակենդանիների թիվը որովայնում (ինչպես նաև ցանցում) կարող է հասնել հսկայական արժեքների։ Եթե ​​դուք վերցնում եք սպիի պարունակությունից մի կաթիլ և զննում այն ​​մանրադիտակի տակ (երբ ջեռուցվում է, քանի որ թարթիչավորները կանգ են առնում սենյակային ջերմաստիճանում), ապա թարթիչավորները բառացիորեն լցվում են տեսադաշտում: Թարթիչավորների նման զանգված ձեռք բերելը նույնիսկ մշակույթի մեջ դժվար է։ Սպիի պարունակության 1 սմ 3-ում թարթիչավորների թիվը հասնում է միլիոնի, իսկ հաճախ՝ ավելի: Սպիի ամբողջ ծավալի առումով սա իսկապես աստղաբաշխական թվեր է տալիս: Թարթիչներով որոճիկի պարունակության հարստությունը մեծապես կախված է որոճողների սննդի բնույթից։ Եթե ​​սնունդը հարուստ է բջջանյութով և աղքատ է ածխաջրերով և սպիտակուցներով (խոտ, ծղոտ), ապա որովայնում համեմատաբար քիչ թարթիչավորներ կան։ Երբ սննդակարգում ավելացվում են ածխաջրեր և սպիտակուցներ (թեփ), թարթիչավորների թիվը կտրուկ աճում է և հասնում հսկայական քանակի: Պետք է նկատի ունենալ, որ թարթիչավորների անընդհատ արտահոսք կա։ Մաստակի հետ միանալով շորանին, նրանք մահանում են։ Թարթիչավորների թվի բարձր մակարդակը պահպանվում է նրանց աշխույժ վերարտադրության շնորհիվ:

Կենտ մատներով սմբակավորները (ձի, էշ, զեբր) նույնպես մեծ քանակությամբ թարթիչավորներ ունեն մարսողական տրակտում, սակայն նրանց տեղայնացումը տանտիրոջ մոտ տարբեր է։ Կենտ մատներով սմբակավորները չունեն բարդ ստամոքս, ինչի պատճառով բացակայում է մարսողական համակարգի առաջային հատվածներում նախակենդանիների առաջացման հավանականությունը։ Բայց էկվիդների մեջ մեծ և կույր աղիքը շատ լավ զարգացած են, որոնք սովորաբար խցանված են սննդային զանգվածներով և էական դեր են խաղում մարսողության մեջ: Աղիքների այս հատվածում, ինչպես որոճողների որոճիկների և ցանցի մեջ, զարգանում է նախակենդանիների շատ հարուստ կենդանական աշխարհ՝ հիմնականում թարթիչավորներ, որոնց մեծ մասը նույնպես պատկանում է էնդոդինիոմորֆների կարգին։ Սակայն տեսակային բաղադրության առումով որոճողների որոճուկների և ձկնատեսակների հաստ աղիքի կենդանական աշխարհը չեն համընկնում»

Որոճողների աղիքային տրակտի ինֆուզորիա

Առավել մեծ հետաքրքրություն են ներկայացնում թարթիչավորները օֆրիոսկոլեցիդի ընտանիք (Ophryoscolecidae), կապված պատվիրել էնդոդինիոմորֆ . Այս ջոկատի բնորոշ առանձնահատկությունը շարունակական թարթիչային ծածկույթի բացակայությունն է։ Բարդ թարթիչավոր գոյացություններ՝ ցիրեր, գտնվում են թարթիչավորների մարմնի առջևի մասում՝ բերանի բացման շրջանում։ Թարթիչային ապարատի այս հիմնական տարրերին կարող են ավելացվել ցիռայի լրացուցիչ խմբեր, որոնք տեղակայված են մարմնի առաջային կամ հետին ծայրում: Օֆրիոսկոլեցիդների ընտանիքի թարթիչավոր տեսակների ընդհանուր թիվը մոտ 120 է։

Նկար 110-ում ներկայացված են առավել բնորոշ ներկայացուցիչներից մի քանիսը օֆրիոսկոլեցիդորոճողների որովայնից։ Entodinium (Entodinium, նկ. 110, A) ցեղի թարթիչավորները ամենից պարզ դասավորված են։ Նրանց մարմնի առաջի ծայրում կա ցիռուսի մեկ պերիորալ գոտի։ Մարմինների առջևի ծայրը, որի վրա գտնվում է բերանի բացվածքը, կարելի է ներս քաշել։ Էկտոպլազմը և էնդոպլազմը կտրուկ սահմանազատված են։ Հետևի ծայրում հստակ տեսանելի է անալ խողովակը, որը ծառայում է չմարսված սննդի մնացորդները հեռացնելու համար։ Մի փոքր ավելի բարդ կառուցվածք անոպլոդինիա(Anoplodinium, նկ. 110, B): Նրանք ունեն թարթիչային ապարատի երկու գոտի՝ պերիորալ ցիռի և մեջքային ցիռի։ Երկուսն էլ գտնվում են ճակատային մասում: Նկարում ցուցադրված տեսակների մարմնի հետևի վերջում կան երկար սուր ելքեր. սա բավականին բնորոշ է օֆրիոսկոլեցիդի շատ տեսակների համար: Ենթադրվում է, որ այս աճերը նպաստում են թարթիչավորների «մղմանը» բույսերի մասնիկների միջև, որոնք լրացնում են սպիը:

Տեսակներ Սեռ Eudiplodynia (Eudip-lodinium, նկ. 110, B) նման են անոպլոդինիա, բայց, ի տարբերություն նրանց, ունեն կմախքի հիմքի ափսե, որը գտնվում է կոկորդի երկայնքով աջ եզրի երկայնքով: Այս ոսկրային թիթեղը բաղկացած է նման նյութից քիմիական բնույթմանրաթելին, այսինքն՝ այն նյութին, որը կազմում է բույսերի բջիջների պատյանները։

ժամը պոլիպլաստրոնի սեռ (Պոլիպլաստրոն, նկ. 110, D, E) կա կմախքի հետագա բարդացում: Այս թարթիչավորների կառուցվածքը մոտ է էուդիպլոդինիային։ Տարբերությունները հիմնականում պայմանավորված են նրանով, որ մեկ կմախքի ափսեի փոխարեն այս թարթիչավորներն ունեն հինգ: Դրանցից երկուսը՝ ամենամեծը, գտնվում են աջ կողմում, իսկ երեքը՝ ավելի փոքրը՝ թարթիչավորի ձախ կողմում։ Պոլիպլաստրոնի երկրորդ հատկանիշը կծկվող վակուոլների քանակի ավելացումն է։ Էնտոդինիան ունի մեկ կծկվող վակուոլ, անոպլոդինիան և էուդիպլոդինիան՝ երկու կծկվող վակուոլ, իսկ պոլիպլաստրոնը՝ մոտ մեկ տասնյակ:

ժամը էպիդինիում(Epidinium, նկ. 110), որոնք ունեն լավ զարգացած ածխաջրային կմախք, որը գտնվում է մարմնի աջ կողմում, ցիռուսի մեջքային գոտին առաջի ծայրից տեղափոխվում է մեջքի կողմ։ Ողնաշարերը հաճախ զարգանում են այս սեռի թարթիչավորների հետևի վերջում:

Ամենաբարդ կառուցվածքը բացահայտում է սեռ Ofrioscolex (Ophryoscolex), որի անունով կոչվել է թարթիչավորների ողջ ընտանիքը (նկ. 110, Ե)։ Ունեն ցիռուսի լավ զարգացած մեջքային գոտի՝ ընդգրկելով մարմնի շրջագծի և կմախքի թիթեղների մոտ 2/3-ը։ Հետևի ծայրում ձևավորվում են բազմաթիվ ողնաշար, որոնցից մեկը սովորաբար հատկապես երկար է։

Ծանոթություն որոշ տիպիկ ներկայացուցիչների հետ օֆրիոսկոլեցիդցույց է տալիս, որ այս ընտանիքում տեղի է ունեցել կազմակերպման զգալի բարդություն (էնտոդինիայից մինչև օֆրիոսկոլեքս):

Բացի թարթիչավորներից օֆրիոսկոլեցիդի ընտանիք , որոճողների որոճում քիչ քանակությամբ հանդիպում են մեզ արդեն հայտնիների ներկայացուցիչներ։ իզոցիալ թարթիչավորների ջոկատը . Նրանք ներկայացված են փոքր քանակությամբ տեսակներով։ Նրանց մարմինը հավասարաչափ ծածկված է թարթիչների երկայնական շարքերով, բացակայում են կմախքի տարրերը։ Որովայնի թարթիչավոր պոպուլյացիայի ընդհանուր զանգվածում նրանք էական դեր չեն խաղում, և, հետևաբար, մենք այստեղ չենք անդրադառնա դրանց վրա:

Ի՞նչ և ինչպես են ուտում թարթիչավոր օֆրիոսկոլեցիդները: Այս հարցը մանրամասն ուսումնասիրվել է բազմաթիվ գիտնականների կողմից, հատկապես՝ պրոֆեսոր Վ.Ա.Դոգելի կողմից։

Օֆրիոսկոլեցիդի սնունդը բավականին բազմազան է, և տարբեր տեսակների մոտ նկատվում է որոշակի մասնագիտացում։ Entodynia ցեղի ամենափոքր տեսակները սնվում են բակտերիաներով, օսլայի հատիկներով, սնկերով և այլ մանր մասնիկներով։ Շատ միջին և մեծ օֆրիոսկոլեցիդներ կլանում են բույսերի հյուսվածքների մասնիկները, որոնք կազմում են որովայնի պարունակության հիմնական մասը: Որոշ տեսակների էնդոպլազմը բառացիորեն խցանված է բույսերի մասնիկներով: Դուք կարող եք տեսնել, թե ինչպես են թարթիչավորները հարձակվում բույսերի հյուսվածքների մնացորդների վրա, բառիս բուն իմաստով պատառոտում դրանք և հետո կուլ տալիս՝ հաճախ պտտելով դրանք իրենց մարմնի մեջ պարույրի տեսքով (նկ. 111, 4): Երբեմն անհրաժեշտ է դիտել այնպիսի նկարներ (նկ. 111, 2), երբ թարթիչավորի մարմինն ինքնին դեֆորմացվում է կուլ տված խոշոր մասնիկների պատճառով։

Օֆրիոսկոլեցիդի դեպքում երբեմն նկատվում է գիշատիչ գիշատիչներ։ Ավելի մեծ տեսակները խժռում են փոքրերին: Գիշատիչը (նկ. 112) զուգորդվում է նույն տեսակի բույսերի մասնիկներով սնվելու ունակության հետ։

Ինչպե՞ս են թարթիչավորները մտնում որոճողների որովայնի մեջ: Որո՞նք են օֆրիոսկոլեցիդներով վարակվելու ուղիները: Պարզվում է, որ նորածին որոճողների մոտ թարթիչավորները դեռևս չունեն։ Նրանք բացակայում են նաև այն ժամանակ, երբ կենդանին սնվում է կաթով։ Բայց հենց որոճողն անցնում է բուսական սննդի, սպիի և ցանցի մեջ անմիջապես հայտնվում են թարթիչավորներ, որոնց թիվը արագորեն աճում է։ որտեղի՞ց են նրանք գալիս։ Երկար ժամանակԵնթադրվում էր, որ որովայնի թարթիչավորները ձևավորում են ինչ-որ հանգստի փուլեր (ամենայն հավանականությամբ՝ կիստաներ), որոնք լայնորեն ցրված են բնության մեջ և կուլ տալով առաջացնում են թարթիչավորների ակտիվ փուլեր։ Հետագա ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ որոճողների թարթիչավորները հանգստի փուլեր չունեն: Հնարավոր է եղել ապացուցել, որ վարակը տեղի է ունենում ակտիվ շարժական թարթիչներով, որոնք ներթափանցում են բերանի խոռոչը, երբ կուրծքը քորում են: Եթե ​​մանրադիտակի տակ եք ուսումնասիրում բերանի խոռոչից վերցված մաստակը, ապա այն միշտ պարունակում է մեծ քանակությամբ ակտիվ լողացող թարթիչավորներ։ Այս ակտիվ ձևերը կարող են հեշտությամբ ներթափանցել բերան և հետագայում այլ որոճողների որովայնի մեջ խմելու համար սովորական անոթից՝ խոտի, խոտի հետ միասին (որը կարող է թուք պարունակել թարթիչավորներով) և այլն: Վարակման այս ուղին ապացուցված է փորձնականորեն:

Եթե ​​հանգստի փուլերը բացակայում են օֆրիոսկոլեցիդներում, ապա ակնհայտորեն հեշտ է ձեռք բերել «առանց ինֆուզորից» կենդանիներ՝ մեկուսացնելով նրանց, երբ նրանք դեռ սնվում են կաթով։ Եթե ​​թույլատրված չէ անմիջական շփում աճող երիտասարդների և թարթիչավորներով որոճողների միջև, ապա երիտասարդ կենդանիները կարող են մնալ առանց թարթիչավորների որովայնում: Նման փորձեր են իրականացրել մի քանի գիտնականներ տարբեր երկրներում։ Արդյունքը պարզ էր. Երիտասարդ կենդանիների (կերակրման ժամանակ մորից վերցված կաթ) և որոճողների միջև շփման բացակայության դեպքում թարթիչավորների հետ կենդանիները ստերիլ են աճում: Այնուամենայնիվ, թարթիչավոր կենդանիների հետ նույնիսկ կարճատև շփումը (ընդհանուր սնուցող, խմելու ընդհանուր դույլ, ընդհանուր արոտավայր) բավական է, որ թարթիչավորները հայտնվեն ստերիլ կենդանիների որովայնում։

Վերևում ներկայացված էին որոճողների պարունակության վերաբերյալ փորձերի արդյունքները, որոնք ամբողջովին զուրկ են որոճային կենդանիներից և ցանցում: Սա, ինչպես տեսանք, ձեռք է բերվում երիտասարդների վաղ մեկուսացման միջոցով: Փորձեր են իրականացվել ոչխարների և այծերի վրա։

Այս կերպ հնարավոր է եղել զգալի ժամանակահատվածում (ավելի քան մեկ տարի) դիտել կենդանիներին «առանց թարթիչավորների»։ Ինչպե՞ս է որովայնում թարթիչավորների բացակայությունն ազդում հյուրընկալողի կյանքի վրա: Թարթիչավորների բացակայությունը բացասաբար է ազդում հյուրընկալողի վրա, թե՞ դրական: Այս հարցին պատասխանելու համար այծերի վրա իրականացվել են հետևյալ փորձերը. Երկվորյակ երեխաներին (նույն աղբից և նույն սեռից) տարել են ավելի շատ նմանատիպ նյութեր ունենալու համար: Այնուհետև այս զույգի երկվորյակներից մեկը մեծացել է որովայնում առանց թարթիչավորների (վաղ մեկուսացում), մինչդեռ մյուսը բուսական մթերքներով սնվելու հենց սկզբից առատորեն վարակվել է բազմաթիվ տեսակի թարթիչներով։ Երկուսն էլ ստացել են ճիշտ նույն սննդակարգը և դաստիարակվել են նույն պայմաններում։ Նրանց միջև միակ տարբերությունը թարթիչավորների առկայությունը կամ բացակայությունն էր: Այս կերպ ուսումնասիրված երեխաների մի քանի զույգերի վրա տարբերություններ չեն հայտնաբերվել յուրաքանչյուր զույգի երկու անդամների զարգացման ընթացքի մեջ («ինֆուզոր» և «առանց ինֆուզորի»): Այսպիսով, կարելի է պնդել, որ որովայնում և ցանցում ապրող թարթիչավորները որևէ սուր ազդեցություն չունեն հյուրընկալող կենդանու կենսական գործառույթների վրա։

Փորձերի վերը նշված արդյունքները, սակայն, թույլ չեն տալիս պնդել, որ որովայնի թարթիչավորները բացարձակ անտարբեր են սեփականատիրոջ նկատմամբ: Այս փորձերն իրականացվել են տանտիրոջ նորմալ սննդակարգով։ Հնարավոր է, որ այլ պայմաններում, այլ սննդակարգով (օրինակ՝ անբավարար կերակրման դեպքում) հնարավոր լինի բացահայտել որովայնում բնակվող նախակենդանիների կենդանական աշխարհի հյուրընկալողի վրա ազդեցությունը։

Գրականության մեջ արվել են տարբեր առաջարկություններ՝ որովայնի նախակենդանիների ֆաունայի հնարավոր դրական ազդեցության մասին հյուրընկալողի մարսողական գործընթացների վրա։ Նշվեց, որ միլիոնավոր թարթիչավորներ, որոնք ակտիվորեն լողում են որովայնի մեջ և մանրացնում բույսերի հյուսվածքները, նպաստում են մարսողական տրակտի առաջային հատվածներում տեղակայված սննդային զանգվածների խմորմանը և մարսմանը: Թարթիչավորների զգալի քանակությունը, որոնք մաստակի հետ միասին մտնում են աբոմասում, մարսվում են, իսկ սպիտակուցը, որը կազմում է թարթիչավորների մարմնի զգալի մասը, ներծծվում է։ Հետևաբար, ինֆուզորիան կարող է սպիտակուցի լրացուցիչ աղբյուր հանդիսանալ տանտիրոջ համար: Ենթադրվել է նաև, որ թարթիչավորները նպաստում են մանրաթելի մարսմանը, որը կազմում է որոճողների սննդի հիմնական մասը, և դրանց տեղափոխումը ավելի մարսելի վիճակի:

Այս բոլոր ենթադրությունները ապացուցված չեն, և դրանցից մի քանիսի դեմ առարկություններ են հնչել։ Նշվեց, օրինակ, որ թարթիչավորներն իրենց մարմնի պրոտոպլազմը կառուցում են սպիտակուցներից, որոնք հյուրընկալողի սննդի հետ միասին մտնում են որովայն: Բուսական սպիտակուցը կուլ տալով՝ նրանք այն վերածում են իրենց մարմնի կենդանական սպիտակուցի, որն այնուհետ մարսվում է շորանում։ Արդյո՞ք դա որևէ օգուտ է տալիս հյուրընկալողին, մնում է անհասկանալի: Այս բոլոր հարցերը մեծ գործնական հետաքրքրություն են ներկայացնում, քանի որ մենք խոսում ենքորոճողների մարսողության վրա՝ անասնաբուծության հիմնական օբյեկտները։ Ցանկալի է որոճողների մարսողության մեջ որոճողների թարթիչավորների դերի վերաբերյալ հետագա հետազոտությունները:

Որոճողների օֆրիոսկոլեցիդները, որպես կանոն, ունեն լայն առանձնահատկություն։ Տեսակային առումով խոշոր եղջերավոր անասունների, ոչխարների և այծերի սպիի և ցանցի պոպուլյացիան շատ մոտ է միմյանց: Եթե ​​համեմատենք աֆրիկյան անտիլոպների որովայնի տեսակային կազմը խոշոր եղջերավոր անասունների հետ, ապա այստեղ նույնպես մոտ 40%-ը. ընդհանուր թիվըտեսակները տարածված կլինեն. Այնուամենայնիվ, կան օֆրիոսկոլեցիդի բազմաթիվ տեսակներ, որոնք հանդիպում են միայն անտիլոպների կամ միայն եղջերուների մոտ: Այսպիսով, օֆրիոսկոլեցիդների ընդհանուր լայն յուրահատկության ֆոնի վրա կարելի է խոսել դրանց առանձին, ավելի նեղ կոնկրետ տեսակների մասին։

Էկվիդների աղիքների ինֆուզորիա

Այժմ անդրադառնանք համառոտ ծանոթությանը թարթիչավորների հետ, որոնք բնակվում են ձկնատեսակների խոշոր և կույր աղիքում:

Տեսակային առումով այս կենդանական աշխարհը, ինչպես որոճողների որովայնի ֆաունան, նույնպես շատ բազմազան է։ Ներկայումս նկարագրված է կենդանիների հաստ աղիքում ապրող թարթիչավորների մոտ 100 տեսակ։ ձիու ընտանիք . Այստեղ հանդիպող թարթիչավորները տարբեր սիստեմատիկ խմբերին պատկանելու իմաստով ավելի բազմազան են, քան որոճողների որովայնի թարթիչավորները։

Ձիերի աղիքներում կան թարթիչավորների բավականին քիչ տեսակներ, որոնք պատկանում են իզոցիալական, այսինքն.

Պատվիրեք էնտոդինիոմորֆ (Entodiniomorpha) առատորեն ներկայացված է նաև ձիու աղիքներում։ Թեև որոճողների որոճումներում հանդիպում է էնդոդինիոմորֆների միայն մեկ ընտանիք (ofrioscolecid ընտանիք), երեք ընտանիքի ներկայացուցիչներ ապրում են ձիու աղիքներում, սակայն մենք այստեղ չենք անդրադառնա դրանց բնութագրերի վրա՝ սահմանափակվելով միայն մի քանի գծագրերով։ տիպիկ ձիերի տեսակ (նկ. 113) .

Ա.Ստրելկովի մանրամասն ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ թարթիչավորների տարբեր տեսակներ հեռու են ձիու հաստ աղիքի երկայնքով հավասարաչափ բաշխումից: Գոյություն ունեն տեսակների երկու տարբեր խմբեր, երկու կենդանական աշխարհ, այսպես ասած։ Դրանցից մեկը բնակվում է հաստ աղիքի կույր և որովայնային հատվածում (հաստ աղիքի սկզբնական հատվածները), իսկ մյուսը՝ հաստ և փոքր հաստ աղիքի մեջքային հատվածում։ Այս երկու տեսակների համալիրները բավականին կտրուկ սահմանազատված են։ Այս երկու հատվածների համար ընդհանուր քիչ տեսակներ կան՝ մեկ տասնյակից պակաս:

Հետաքրքիր է նշել, որ թարթիչավորների բազմաթիվ տեսակների մեջ, որոնք բնակվում են էկվիդների հաստ աղիքում, կան մեկ ցեղի ներկայացուցիչներ, որոնք կապված են ծծող թարթիչավորների հետ: Ինչպես տեսանք վերևում, ծծող թարթիչավորներ(Suctoria) տիպիկ ազատ ապրող նստադիր օրգանիզմներ են՝ շոշափուկների օգնությամբ սնվելու շատ հատուկ եղանակով (տես նկ. 103): Suctoria-ի սեռերից մեկը հարմարվել է այնպիսի անսովոր թվացող միջավայրին, ինչպիսին է ձիու հաստ աղիքը, օրինակ՝ մի քանի տեսակներ: ալանտոզ(Ալլանտոսոմա): Այս շատ յուրօրինակ կենդանիները (նկ. 114) ցողուն չունեն, թարթիչները բացակայում են, ծայրերում թանձրացած մահակաձև շոշափուկները լավ զարգացած են։

Շոշափուկների օգնությամբ ալանտոսոմները կպչում են տարբեր տեսակի թարթիչավորներին և ներծծում դրանք։ Հաճախ որսը շատ անգամ ավելի մեծ է, քան գիշատիչը։

Դեռևս պարզ չէ equids-ի հաստ աղիքի թարթիչավորների և նրանց տանտերերի միջև փոխհարաբերությունների բնույթի հարցը: Թարթիչավորների թիվը կարող է լինել նույնքան բարձր, իսկ երբեմն նույնիսկ ավելի, քան որոճողների որովայնում: Կան տվյալներ, որոնք ցույց են տալիս, որ ձիու հաստ աղիներում թարթիչավորների թիվը 1 սմ 3-ում կարող է հասնել 3 միլիոնի: Որոշ գիտնականների առաջարկած սիմբիոտիկ նշանակությունը նույնիսկ ավելի քիչ հավանական է, քան որովայնի թարթիչավորների համար:

Ամենահավանական կարծիքն այն է, որ դրանք որոշակի վնաս են հասցնում տանտիրոջը՝ կլանելով զգալի քանակությամբ սնունդ։ Թարթիչավորների մի մասը դուրս է բերվում ֆեկալ զանգվածներով, և այդպիսով օրգանական նյութերը (ներառյալ սպիտակուցը), որոնք կազմում են նրանց մարմինը, մնում են չօգտագործված սեփականատիրոջ կողմից:

Balantidia-ն խոշոր աղիքի պարունակությունից գրավում է սննդի մի շարք մասնիկներ: Հատկապես պատրաստակամորեն սնվում է օսլայի հատիկներով։ Եթե ​​բալանտիդիան ապրում է մարդու հաստ աղիքի լույսում, ապա այն սնվում է աղիքների պարունակությամբ և չի ճնշում վնասակար ազդեցություն. Սա տիպիկ «կառք» է, որը մենք արդեն հանդիպեցինք քննարկելիս դիզենտերիկ ամեոբա. Այնուամենայնիվ, balantidia-ն ավելի քիչ հավանական է, քան դիզենտերիկ ամեոբան մնալու նման «անվնաս վարձակալ»:

Ներկայումս մասնագետները լավ են զարգացել տարբեր մեթոդներ, թույլ տալով բալանտիդիայի մշակումը արհեստական ​​միջավայրում՝ ընդունող օրգանիզմից դուրս։

Ինչպես երևում է նկարից, տրոգլոդիտելլան բարդ էնդոդինիոմորֆներից է։ Նա, բացի ցիռոզի պերիորալ գոտուց (մարմնի առջևի ծայրում), ունի ևս երեք լավ զարգացած ցիռի գոտիներ, որոնք օղակաձեւ ծածկում են թարթիչավոր մարմինը։ Տրոգլոդիտելներն ունեն ածխաջրերից կազմված կմախքի լավ զարգացած ապարատ, որը ծածկում է մարմնի գրեթե ողջ առաջի ծայրը։ Այս յուրահատուկ թարթիչավորների չափերը բավականին նշանակալից են։ Երկարությամբ նրանք հասնում են 200-280 միկրոն:

Աջակցող կմախքի գոյացությունները զարգանում են հիմնականում մարմնի առաջի ծայրում, որը պետք է մեխանիկական սթրես ապրի և հաղթահարի խոչընդոտները՝ հրելով աղիքային լույսի միջով սննդի մասնիկների միջև: Տեսակներ ռադիոֆրիա սեռ (Ռադիոֆրիա) մարմնի մի կողմի առաջի ծայրում (որը պայմանականորեն համարվում է որովայնային կողմը) էկտոպլազմայի մակերեսային շերտում ընկած են շատ ամուր առաձգական կողիկներ (սպիկուլներ) (նկ. 117, C, D, E): . Տեսակներ Սեռ Menilella (Mesnilella) կան նաև կրող ճառագայթներ (սպիկուլներ), որոնք իրենց երկարության մեծ մասում գտնվում են ցիտոպլազմայի խորը շերտերում (էնդոպլազմում, նկ. 117, Ա): Նմանատիպ դասավորված կրող կազմավորումները զարգացած են նաև որոշ այլ ցեղերի Astomat տեսակների մեջ:

անսեռ բազմացումՈրոշ թարթիչավորների մոտ աստոմատն առաջանում է յուրահատուկ ձևով: Երկու մասի լայնակի բաժանման փոխարեն, որը բնորոշ է թարթիչավորների մեծամասնությանը, շատ աստոմատներ ունեն անհավասար բաժանում ( բողբոջող): Միևնույն ժամանակ, երիկամները, որոնք բաժանվում են հետևի ծայրում, որոշ ժամանակ մնում են կապված մայր անհատի հետ (նկ. 117, Բ): Արդյունքում ստացվում են շղթաներ՝ բաղկացած առջևի մեծ և հետևի փոքր առանձնյակներից ( երիկամը): Հետագայում երիկամները աստիճանաբար անջատվում են շղթայից և անցնում անկախ գոյության։ Բազմացման այս յուրօրինակ ձևը տարածված է, օրինակ, մեզ արդեն հայտնի ռադիոֆրիայում։ Որոշ աստոմատների շղթաները, որոնք առաջանում են բողբոջման արդյունքում, արտաքինից նման են երիզորդների շղթաներին: Այստեղ կրկին հանդիպում ենք կոնվերգենցիայի երեւույթին։

Աստոմատի միջուկային ապարատն ունի թարթիչավորներին բնորոշ կառուցվածք՝ մակրոնուկլեուս, ամենից հաճախ ժապավենի տեսքի (նկ. 117) և մեկ միկրոմիջուկ։ Կծկվող վակուոլները սովորաբար լավ զարգացած են: Տեսակների մեծ մասն ունի մի քանի (երբեմն մեկ տասնյակից ավելի) կծկվող վակուոլներ՝ դասավորված մեկ երկայնական շարքում։

Աստոմատ տեսակների բաշխվածության ուսումնասիրությունը տարբեր տեսակի հյուրընկալողների կողմից ցույց է տալիս, որ Աստոմատ տեսակների մեծ մասը սահմանափակված է խստորեն սահմանված հյուրընկալող տեսակներով: Աստոմատների մեծ մասը բնութագրվում է նեղ յուրահատկությամբ. նրանց համար որպես հյուրընկալ կարող է ծառայել միայն կենդանու մեկ տեսակ։

Չնայած աստոմատ թարթիչավորների ուսումնասիրությանը նվիրված մեծ թվով հետազոտությունների, նրանց կենսաբանության մի շատ կարևոր ասպեկտը մնում է բացարձակապես անհասկանալի. Երբեք հնարավոր չի եղել դիտարկել այս թարթիչավորներում կիստաների առաջացումը։ Հետեւաբար, առաջարկվում է, որ վարակը տեղի է ունենում ակտիվորեն `շարժական փուլեր:

աղիքային թարթիչավորներ ծովային ոզնիներ

Մեր հյուսիսային (Բարենց) և Հեռավոր Արևելքի ծովերի ափամերձ գոտում (ճապոնական ծով, Կուրիլյան կղզիների խաղաղօվկիանոսյան ափ) ծովային եղևնիները շատ են: Ծովային ոզնիների մեծ մասը սնվում է բուսական մթերքներով, հիմնականում՝ ջրիմուռներով, որոնք քերում են ստորջրյա առարկաներից՝ բերանի բացվածքը շրջապատող հատուկ սուր «ատամներով»։ Այս խոտակեր ոզնիների աղիքներում կա թարթիչավորների հարուստ կենդանական աշխարհ։ Հաճախ նրանք այստեղ զարգանում են զանգվածային քանակությամբ, և ծովախորշի աղիքների պարունակությունը մանրադիտակի տակ գրեթե նույնքան «հեղեղված» է ինֆուզորիայով, որքան որոճողների որովայնի պարունակությունը։ Պետք է ասել, որ ծովախոզուկի աղիների թարթիչավորների և որոճողների որոճուկների կենսապայմանների խորը տարբերություններից բացի, կան որոշ նմանություններ։ Նրանք կայանում են նրանում, որ թարթիչավորները և՛ այստեղ, և՛ այնտեղ ապրում են բույսերի մնացորդներով շատ հարուստ միջավայրում։ Ներկայումս հայտնի է թարթիչավորների ավելի քան 50 տեսակներ, որոնք ապրում են ծովային ոզնիների աղիքներում, որոնք հանդիպում են միայն ափամերձ գոտում, որտեղ ոզնիները սնվում են ջրիմուռներով։ Մեծ խորություններում, որտեղ ջրիմուռներն այլևս չեն աճում, ծովային ոզնիների մեջ թարթիչավորներ չկան։

Ըստ կենսակերպի և սնվելու բնույթի՝ ծովային ոզնիների աղիների թարթիչավորների մեծ մասը խոտակեր է։ Սնվում են ջրիմուռներով, որոնք մեծ քանակությամբ լցնում են տանտիրոջ աղիքները։ Որոշ տեսակներ սննդի ընտրության հարցում բավականին «փոքրիկ» են։ Օրինակ, strobilidium (Strobilidium, նկ. 118, A) սնվում է գրեթե բացառապես խոշոր դիատոմներով: Կան նաև գիշատիչներ, որոնք ուտում են թարթիչավորների այլ, ավելի փոքր տեսակների ներկայացուցիչներին։

Ծովային ոզնիների աղիքներից թարթիչավորներում, ի տարբերություն աստոմատի, որոշակի տեսակի տանտերերի համար խիստ սահմանափակում չկա: Նրանք ապրում են ջրիմուռներ ուտող ծովային ոզնիների լայն տեսականիում։

Ծովային ոզնիների թարթիչավորներով վարակվելու ուղիները ուսումնասիրված չեն։ Այնուամենայնիվ, այստեղ հավանականության բարձր աստիճանով կարելի է ենթադրել, որ այն տեղի է ունենում ակտիվ ազատ լողացող ձևերով։ Բանն այն է, որ ծովային ոզնիների աղիքներից թարթիչավորները կարող են երկար ժամանակ (շատ ժամեր) ապրել ծովի ջրում։ Սակայն նրանք արդեն այնքան են հարմարվել ոզնիների աղիներում կյանքին, որ նրանց մարմնից դուրս՝ ծովի ջրում, վաղ թե ուշ սատկում են։

Ավարտելով ծանոթությունը թարթիչավորների հետ՝ ևս մեկ անգամ պետք է ընդգծել, որ նրանք ներկայացնում են կենդանական աշխարհի տեսակներով հարուստ, ընդարձակ և բարգավաճ խումբ (դաս): Մնալով բջջային կազմակերպման մակարդակում՝ ինֆուզորիաները, համեմատած նախակենդանիների մյուս դասերի հետ, հասել են կառուցվածքի և գործառույթների ամենամեծ բարդությանը։ Այս առաջադեմ զարգացման (էվոլյուցիայի) մեջ հատկապես նշանակալի դեր է խաղացել, հավանաբար, միջուկային ապարատի վերափոխումը և միջուկային դուալիզմի առաջացումը (միջուկների որակական ոչ համարժեքություն)։ Նուկլեինային նյութերով մակրոնուկլեուսի հարստությունը կապված է ակտիվ գործընթացներնյութափոխանակություն՝ ցիտոպլազմայի և միջուկների սպիտակուցի սինթեզի բուռն պրոցեսներով։

Եզրակացություն

Մենք հասել ենք կենդանական աշխարհի հսկայական տեսակի՝ նախակենդանիների կառուցվածքի և կենսակերպի մեր վերանայման ավարտին: Նրանց բնորոշ հատկանիշը, ինչպես վերը բազմիցս ընդգծվել է, միաբջիջությունն է։ Նախակենդանիները իրենց կառուցվածքով բջիջներ են։ Սակայն դրանք անհամեմատելի են բազմաբջիջ օրգանիզմների մարմինը կազմող բջիջների հետ, քանի որ իրենք իրենք օրգանիզմներ են։ Այսպիսով, նախակենդանիները կազմակերպման բջջային մակարդակի օրգանիզմներ են: Որոշ բարձր կազմակերպված նախակենդանիներ, որոնք ունեն բազմաթիվ միջուկներ, արդեն կարծես թե դուրս են գալիս բջջի կառուցվածքի մորֆոլոգիական սահմաններից, ինչը որոշ գիտնականների հիմք է տալիս նման նախակենդանիներին անվանել «վերբջջային»: Սա քիչ է փոխում հարցի էությունը, քանի որ միաբջիջ կազմակերպությունը դեռևս բնորոշ է Protozoa-ին:

Միաբջիջների սահմաններում նախակենդանիները անցել են էվոլյուցիոն զարգացման երկար ճանապարհ և տվել են կյանքի ամենատարբեր պայմաններին հարմարեցված ձևերի հսկայական բազմազանություն: Նախակենդանիների տոհմային ցողունի հիմքում ընկած են երկու դաս՝ սարկոդներ և դրոշակներ: Հարցը, թե այս դասերից որն է ավելի պարզունակ, դեռևս քննարկվում է գիտության մեջ: Մի կողմից, Sarcodidae-ի (ameba) ստորին ներկայացուցիչներն ունեն ամենապրիմիտիվ կառուցվածքը։ Բայց դրոշակները ցույց են տալիս նյութափոխանակության տեսակի ամենամեծ պլաստիկությունը և կանգնում են, ասես, կենդանական և բուսական աշխարհների սահմանին: Որոշ սարկոդների (օրինակ՝ ֆորամինֆերաների) կյանքի ցիկլի մեջ կան դրոշակավոր փուլեր (գամետներ), ինչը ցույց է տալիս նրանց կապը դրոշակավորների հետ։ Ակնհայտ է, որ ոչ ժամանակակից սարկոդները, ոչ էլ ժամանակակից դրոշակները չեն կարող լինել կենդանական աշխարհի էվոլյուցիայի սկզբնական խումբը, քանի որ նրանք իրենք երկար ճանապարհ են անցել պատմական զարգացման մեջ և մշակել են բազմաթիվ հարմարեցումներ Երկրի վրա ժամանակակից կենսապայմաններին: Հավանաբար, ժամանակակից նախակենդանիների այս երկու դասերն էլ պետք է դիտարկել որպես էվոլյուցիայի երկու կոճղեր, որոնք ծագում են մինչ օրս չպահպանված հնագույն ձևերից, որոնք ապրել են մեր մոլորակի վրա կյանքի զարգացման արշալույսին:

Նախակենդանիների հետագա էվոլյուցիայում տեղի են ունեցել այլ բնույթի փոփոխություններ։ Դրանցից մի քանիսը հանգեցրին կազմակերպվածության մակարդակի ընդհանուր բարձրացման, ակտիվության բարձրացման, կյանքի գործընթացների ինտենսիվության։ Նման ֆիլոգենետիկ (էվոլյուցիոն) փոխակերպումների շարքում, օրինակ, պետք է ներառել շարժման օրգանների զարգացումը և սննդի գրավումը, որը հասել է կատարելության բարձր մակարդակի թարթիչավորների դասում։ Անվիճելի է, որ թարթիչները դրոշակներին համապատասխան (հոմոլոգ) օրգանելներ են։ Մինչդրոշակներում, մի քանի բացառություններով, դրոշակների թիվը փոքր է, թարթիչավորների մոտ թարթիչների թիվը հասել է հազարների։ Թարթչավոր ապարատի զարգացումը կտրուկ բարձրացրեց նախակենդանիների ակտիվությունը, այն դարձրեց ավելի բազմազան և բարդ ձևերնրանց հարաբերությունները շրջակա միջավայրի հետ, արտաքին գրգռիչներին արձագանքելու ձևերը. Տարբերակված թարթիչավոր ապարատի առկայությունը, անկասկած, թարթիչավորների դասի առաջադիմական էվոլյուցիայի հիմնական պատճառներից մեկն էր, որտեղ առաջացան տարբեր կենսամիջավայրերին հարմարեցված ձևերի լայն տեսականի:

Թարթիչավորների թարթիչավոր ապարատի զարգացումը այս տեսակի էվոլյուցիոն փոփոխության օրինակ է, որն անվանվել է ակադ. Սևերցովի արոմորֆոզներ. Արոմորֆոզներին բնորոշ է կազմակերպման ընդհանուր աճը, լայն նշանակության հարմարվողականությունների զարգացումը։ Կազմակերպության աճը հասկացվում է որպես փոփոխություններ, որոնք առաջացնում են օրգանիզմի կենսագործունեության բարձրացում. դրանք կապված են նրա մասերի ֆունկցիոնալ տարբերակման հետ՝ հանգեցնելով օրգանիզմի և շրջակա միջավայրի միջև հաղորդակցության առավել բազմազան ձևերի։ Թարթիչավորների թարթիչային ապարատի զարգացումը վերաբերում է հենց էվոլյուցիայի գործընթացում կառուցվածքային այս տեսակի փոխակերպումներին: Սա բնորոշ արոմորֆոզ է։

ժամը նախակենդանիներ, ինչպես ընդգծել է Վ. Ա. Դոգելը, արոմորֆոզների տեսակի փոփոխությունները սովորաբար կապված են օրգանելների քանակի ավելացման հետ։ Տեղի է ունենում օրգանների պոլիմերացում։ Նման փոփոխությունների բնորոշ օրինակ է թարթիչավոր ապարատի զարգացումը թարթիչավորների մոտ։ Թարթիչավորների էվոլյուցիայում արոմորֆոզի երկրորդ օրինակը նրանց միջուկային ապարատն է: Վերևում մենք ուսումնասիրեցինք թարթիչավորների միջուկի կառուցվածքային առանձնահատկությունները: Թարթիչավորների միջուկային դուալիզմը (միկրոմիջուկի և մակրոնուկլեուսի առկայությունը) ուղեկցվել է մակրոնուկլեուսում քրոմոսոմների քանակի ավելացմամբ (պոլիպլոիդիայի ֆենոմեն)։ Քանի որ քրոմոսոմները կապված են բջջի հիմնական սինթետիկ գործընթացների հետ, հիմնականում սպիտակուցների սինթեզի հետ, այս գործընթացը հանգեցրեց հիմնական կենսական գործառույթների ինտենսիվության ընդհանուր աճին: Այստեղ նույնպես տեղի է ունեցել պոլիմերացում՝ ազդելով միջուկի քրոմոսոմային համալիրների վրա։

թարթիչավորներ- նախակենդանիների ամենաբազմաթիվ և առաջադեմ խմբերից է, որը ծագում է դրոշակավորներից: Դրա մասին է վկայում նրանց շարժման օրգանոիդների ամբողջական մորֆոլոգիական նմանությունը։ Էվոլյուցիայի այս փուլը կապված էր երկու մեծ արոմորֆոզների հետ՝ դրանցից մեկը ազդել է շարժման օրգանելների վրա, երկրորդը՝ միջուկային ապարատի վրա։ Այս երկու տեսակի փոփոխությունները փոխկապակցված են, քանի որ երկուսն էլ հանգեցնում են կենսագործունեության բարձրացմանը և արտաքին միջավայրի հետ փոխհարաբերությունների ձևերի բարդացմանը:

Արոմորֆոզների հետ մեկտեղ կա էվոլյուցիոն փոփոխության մեկ այլ տեսակ, որն արտահայտվում է գոյության որոշակի, կտրուկ սահմանված պայմաններին հարմարվողականությունների (ադապտացիայի) զարգացմամբ։ Էվոլյուցիոն փոփոխության այս տեսակը Սեւերցովը անվանել է նաև դիոադապտացիա։ Նախակենդանիների էվոլյուցիայում այս տեսակի փոփոխությունը շատ կարևոր դեր է խաղացել։ Վերևում, երբ դիտարկվում է տարբեր դասերնախակենդանիներ, բերված են իդիոադապտիվ փոփոխությունների բազմաթիվ օրինակներ։ հարմարեցումներ պլանկտոնային ապրելակերպի համար տարբեր խմբերնախակենդանիներ, թարթիչավորներում ավազի մեջ կյանքին հարմարեցվածություն, կոկցիդիայում օոցիստների պաշտպանիչ թաղանթների ձևավորում և շատ ավելին. այս ամենը իդիոադապտացիաներ են, որոնք մեծ դեր են խաղացել առանձին խմբերի առաջացման և զարգացման մեջ, բայց կապված չեն ընդհանուր առաջադիմության հետ: փոփոխություններ կազմակերպման մեջ.

Նախակենդանիների տարբեր հատուկ միջավայրերին հարմարվողականությունը շատ բազմազան է: Նրանք ապահովել են այս տեսակի լայն տարածումը բնակավայրերի լայն տեսականիում, ինչը մանրամասն քննարկվել է վերևում՝ առանձին դասերի նկարագրության ժամանակ:

Ինֆուզորիա-կոշիկ - Ինֆուզորիայի տեսակի ներկայացուցիչ։ Այն ունի ամենաբարդ կազմակերպվածությունը։ Թարթիչավորների ապրելավայրերը աղտոտված լճացած ջրով ջրամբարներն են: Նրա մարմնի երկարությունը 0,1-0,3 մմ է։ Ինֆուզորիան ունի մշտական ​​մարմնի ձև՝ մարդու ոտնահետքի տեսքով։ արտաքին շերտէկտոպլազմը ձևավորում է ամուր առաձգական շերտ: Շարժման օրգաններ են թարթիչները՝ պլազմայի կարճ ելքերը, որոնք ծածկում են նախակենդանիների մարմինը. դրանց թիվը հասնում է 10-15 հազարի։Թարթիչների միջև ցիտոպլազմում կան հատուկ պաշտպանիչ գոյացություններ՝ տրիխոցիստներ։ Թարթիչավորների մեխանիկական կամ քիմիական գրգռման դեպքում տրիխոցիստները արձակում են երկար բարակ թել, որը մտցվում է թշնամու կամ զոհի մարմին և ներարկում թունավոր նյութ, որն ունի կաթվածահար ազդեցություն:

Կոշիկի ինֆուզորիայի կառուցվածքը.
1 - ծղոտ, 2 - մարսողական վակուոլներ, 3 - մակրոնուկլեուս, 4 - միկրոմիջուկ, 5 - կծկվող վակուոլներ, 6 - բջիջների բերան, 7 - փոշի:

Ինֆուզորիա-կոշիկը բազմանում է անսեռ կերպով՝ լայնակի բաժանմամբ երկու մասի։ Վերարտադրությունը սկսվում է միջուկային տրոհումից։ Միկրոմիջուկը ենթարկվում է միտոտիկ բաժանման, իսկ մակրոնուկլեուսը կապակցման միջոցով կիսով չափ բաժանվում է, սակայն նախապես դրանում ԴՆԹ-ի քանակը կրկնապատկվում է։ Անսեռ բազմացման գործընթացի վերջին քայլը ցիտոպլազմայի բաժանումն է լայնակի սեղմումով։ Բացի այդ, թարթիչավորներին բնորոշ է սեռական պրոցես՝ կոնյուգացիա, որի ընթացքում փոխանակվում է գենետիկական ինֆորմացիա։ Սեռական գործընթացն ուղեկցվում է միջուկային ապարատի վերակառուցմամբ։ Մակրոնուկլեուսը քայքայվում է, և միկրոմիջուկը մեիոտիկորեն բաժանվում է՝ ձևավորելով չորս միջուկ։ Նրանցից երեքը մահանում են, իսկ մնացած միջուկը կրկին բաժանվում է միտոզով և ձևավորում էգ և արական հապլոիդ միջուկները։ Երկու թարթիչավորները ժամանակավորապես միացված են ցիտոպլազմային կամուրջներով բերանի բացվածքների շրջանում: Արական միջուկը անցնում է զուգընկերոջ բջիջ և միաձուլվում այնտեղ գտնվող կանացի միջուկին։ Դրանից հետո մակրոնուկլեուսը վերականգնվում է, իսկ թարթիչները շեղվում են։ Այսպիսով, խոնարհման ժամանակ թարմացվում է գենետիկական տեղեկատվությունը, ի հայտ են գալիս նոր հատկանիշներ և հատկություններ՝ առանց անհատների թվի ավելացման, ուստի խոնարհումը չի կարելի անվանել վերարտադրություն։ Թարթիչավոր-կոշիկի կյանքի ցիկլում խոնարհումը փոխվում է անսեռ բազմացման հետ։

1. Սարկոդների բազմազանություն.

2. Դրոշակների բազմազանություն.

Երկրորդ ենթատեսակի ներկայացուցիչները շարժվում են դրոշակի օգնությամբ, որն արտացոլված է այս խմբի անվան մեջ։

- Դրոշակավորներ. Euglena Green-ը այս խմբի բնորոշ ներկայացուցիչն է։ Այս նախակենդանիներն ունի ձուլաձև ձև՝ ծածկված խիտ առաձգական թաղանթով։ Մարմնի առաջի ծայրում դրոշակ է, որի հիմքի մոտ կա լուսազգայուն աչք՝ խարան և կծկվող վակուոլ։ Հետևի ծայրին ավելի մոտ՝ ցիտոպլազմայի հաստության մեջ, կա միջուկ, որը վերահսկում է մարմնի բոլոր կենսական գործընթացները։ Էվգլենայի կանաչ գույնը պայմանավորված է բազմաթիվ քլորոպլաստներով: Լույսի ներքո այս դրոշակակիրը ֆոտոսինթեզ է անում, սակայն երկար ժամանակ գտնվելով ջրամբարի չլուսավորված տարածքներում՝ այն անցնում է սնվելու բարդ օրգանական նյութերի քայքայված արտադրանքներով՝ դրանք դուրս բերելով շրջակա միջավայրից: Այսպիսով, կանաչ էվգլենան կարող է համատեղել ինչպես ավտոտրոֆ տեսակի նյութափոխանակությունը, այնպես էլ հետերոտրոֆը: Նման խառը տեսակի սնուցմամբ օրգանիզմների առկայությունը վկայում է կենդանու հարաբերությունների և բուսական աշխարհ. Դրոշակների մեծ մասը

3. Սպորոզոանների և թարթիչավորների բազմազանություն:

Ciliates տիպը ներառում է նախակենդանիներ, որոնք առանձնանում են միաբջիջ կենդանիների մեջ ամենաբարդ կազմակերպվածությամբ։ Այս խմբի տիպիկ ներկայացուցիչը ինֆուզորիա-կոշիկն է՝ քաղցրահամ ջրի սովորական բնակիչ: Նրա մարմինը ծածկված է խիտ թաղանթով` կեղևով և, հետևաբար, ունի համեմատաբար հաստատուն ձև: Կառուցվածքի բնորոշ առանձնահատկությունը թարթիչների առկայությունն է, որը հավասարապես ծածկում է կոշիկի ամբողջ մարմինը։ Թարթիչների շարժումները համակարգվում են ցիտոպլազմայի մակերեսային շերտում տեղակայված կծկվող մանրաթելերի ցանցի շնորհիվ։ Երկրորդ բնորոշ առանձնահատկությունը երկու միջուկների առկայությունն է՝ մեծ (մակրոնուկլեուս) և փոքր (միկրոնուկլեուս): Միջուկները տարբերվում են նաև ֆունկցիոնալ առումով՝ մեծը կարգավորում է նյութափոխանակությունը, իսկ փոքրը մասնակցում է սեռական գործընթացին (կոնյուգացիա)։ Ինֆուզորիա-կոշիկը սնվում է բակտերիաներով, միաբջիջ ջրիմուռներով, որոնք թարթիչներով հարմարվում են բջջային բերանին, որն ընկած է նախաբերանի խոռոչի հատակին։ Բջջային կոկորդի միջով անցնելուց հետո, որն ավարտվում է ցիտոպլազմայում, սննդի մասնիկները փակվում են մարսողական վակուոլներում, որտեղ դրանք քայքայվում են ֆերմենտների ազդեցությամբ։ Չմարսված մնացորդները դուրս են նետվում փոշու միջով։ Կոշիկի կորպուսում կան երկու հերթափոխով իմպուլսացող բարդ կծկվող վակուոլներ։ Կոշիկները բազմանում են անսեռ՝ կիսով չափ բաժանելով։ Բազմակի անսեռ վերարտադրությունը կոշիկի մեջ փոխարինվում է սեռական պրոցեսով՝ խոնարհումով, որի ժամանակ երկու կոշիկ միանում են և փոխանակում գենետիկական նյութը։ Դրանից հետո կոշիկները շեղվում են և շուտով նորից սկսում են անսեռ բազմանալ։ Խոնարհման կենսաբանական նշանակությունը կայանում է նրանում, որ մեկ օրգանիզմում համակցված է երկու անհատի ժառանգական հատկությունները։ Սա մեծացնում է նրա կենսունակությունը, որն արտահայտվում է շրջակա միջավայրի պայմաններին ավելի լավ հարմարվողականությամբ։

Չե՞ք գտել այն, ինչ փնտրում էիք: Օգտագործեք որոնումը

Այս էջում նյութեր թեմաներով.

• համառոտ դրոշակավորների, կեղծոտանիների, սպորոզոների և թարթիչավորների մասին
• սարկոդներ և սպորոզոներ
• դրոշակների բազմազանություն
• infusoria slipper հաշվետվության ամփոփագիր
• Ո՞րն է տարբերությունը թարթիչավորների և սարկոդ տեսակների միջև