Types et formes de réflexes conditionnés. Classification des réflexes conditionnés

Les stimuli qui provoquent un réflexe conditionné sont appelés stimuli conditionnés, ou signaux. Par exemple, la vue et l'odeur des aliments sont des stimuli conditionnés naturels pour les animaux. La réponse conditionnée à ces stimuli est appelée Naturel.

Stimuli naturels conditionnés proches de l'habitat naturel et conditions appropriées la vie animale (suffisante), ont surtout grande importance pour son comportement (I. P. Pavlov, R. Ierks). Mais tout stimulus peut être transformé en signal de nourriture, jusqu'alors nutritionnellement indifférent à l'organisme et en conditions naturelles sans rapport avec la nourriture, comme la sonnerie, le clignotement d'une ampoule et d'autres agents monde extérieur. Ces stimuli sont appelés stimuli conditionnés artificiels. La réponse conditionnée à ces stimuli est appelée artificiel. Le nombre de ces stimuli est infini.

Tout changement dans le monde environnant, ainsi qu'un changement dans l'état des organes internes et de l'environnement interne, peut devenir un stimulus conditionné, s'il atteint une intensité suffisante et est perçu par les hémisphères cérébraux.

DANS vivo presque tous les changements du monde extérieur et de l'état interne de l'organisme ne deviennent pas des stimuli conditionnés. Seuls très peu d'entre eux peuvent devenir conditionnels sous certaines conditions. Des stimuli qui évoquaient auparavant des réflexes inconditionnels, tels que des réflexes d'orientation ou de défense, peuvent également être transformés en stimuli conditionnés de réflexes alimentaires sous certaines conditions, le plus souvent artificielles. On ne peut donc pas considérer qu'un réflexe conditionné est une simple combinaison de deux réflexes inconditionnés. En règle générale, un réflexe conditionné - nouvelle forme connexion neuronale, et non la synthèse de deux réflexes inconditionnés et hérités.

Des réflexes conditionnés sont également formés chez les animaux au rapport des stimuli qui diffèrent d'une certaine manière, par exemple, par la forme, la couleur, le poids, etc.

Conditions de formation des réflexes conditionnés

Pour la formation d'un réflexe conditionné, par exemple un réflexe alimentaire, les conditions suivantes sont nécessaires: 1. L'action d'un stimulus alimentaire indifférent doit, en règle générale, commencer plus tôt - précéder l'action d'un stimulus alimentaire inconditionné. 2. Le stimulus appliqué doit non seulement précéder, mais aussi agir pendant un certain temps après le début de l'action du stimulus inconditionné, c'est-à-dire pendant une courte période de temps, coïncider avec l'action de ce dernier. 3. L'utilisation répétée de l'indifférent et des stimuli inconditionnés.

Ainsi, des réflexes conditionnés sont formés, développés sur la base de réflexes inconditionnés. Les réflexes conditionnés se forment plus rapidement au son, plus lentement - au visuel, à la peau, encore plus lentement - aux stimuli conditionnés thermiques. Si l'intensité du stimulus conditionné est insuffisante, les réflexes conditionnés se forment difficilement ou ne se développent pas.

Pour l'ampleur des réflexes alimentaires conditionnés, les intervalles entre les applications de stimuli conditionnés sont importants. Les intervalles à court terme (4 minutes) réduisent les intervalles conditionnels et les plus longs (10 minutes) augmentent, car l'ampleur du réflexe dépend de l'excitabilité alimentaire, de la limite de la capacité de travail et de la vitesse d'achèvement des processus de récupération ( SI Galperin, 1941). L'ampleur du réflexe conditionné est affectée par le rapport entre l'intensité des stimuli conditionnés et inconditionnés, qui détermine la quantité d'excitation dans leurs centres, la teneur en hormones, médiateurs et métabolites. Par exemple, chez un animal affamé, les réflexes alimentaires se développent facilement et rapidement, alors que chez un animal rassasié, ils sont difficiles ou non formés. "La capacité de réaction des centres salivaires est déterminée par la composition différente du sang d'un animal affamé et bien nourri. D'un point de vue subjectif, cela correspondrait à ce qu'on appelle l'attention (IP Pavlov, Poln. sobr. soch., vol. III, 1949, p. 31).

La condition principale pour la formation d'un réflexe conditionné est la fermeture d'une connexion nerveuse temporaire entre deux foyers d'excitation apparus sous l'action de stimuli conditionnés et inconditionnés. Cette connexion nerveuse temporaire n'est formée et renforcée que lorsqu'un stimulus inconditionné suffisamment fort est appliqué, ce qui crée une excitation suffisante ou prédominante au foyer du réflexe inconditionné. Un stimulus inconditionné doit avoir une signification biologique, c'est-à-dire soutenir et assurer la vie de l'organisme ou menacer son existence.

Un stimulus conditionné qui n'est pas accompagné d'un inconditionné, qui n'est pas "renforcé" par lui, cesse d'agir et perd sa valeur de signal. Par conséquent, les réflexes conditionnés sont des connexions temporaires de l'organisme avec son environnement, contrairement aux réflexes inconditionnés, qui se reproduisent relativement constamment lorsque les stimuli inconditionnés agissent sur les récepteurs et sont moins dépendants des conditions environnementales. Même les réflexes inconditionnés les plus simples ne sont pas absolument constants, mais relativement variables et dynamiques, mais les réflexes conditionnés sont plusieurs fois plus variables et dynamiques. Il s'agit d'une différence de réflexes, d'une dépendance plus ou moins grande à conditions externes souligné par IP Pavlov dans le titre lui-même - réflexes inconditionnés et conditionnés.

Un réflexe conditionné se forme facilement sur de nouveaux stimuli, mais cette connexion se termine tout aussi facilement ; le même stimulus sous certaines conditions peut changer de sens et devenir un signal qui provoque un autre réflexe inconditionné. Cela a permis à IP Pavlov de conclure qu'une caractéristique essentielle de l'activité nerveuse supérieure n'est pas seulement que d'innombrables stimuli de signal agissent, mais aussi qu'ils modifient leur action physiologique dans certaines conditions. V. M. Bekhterev a également découvert ce "principe de commutation", ou signalisation variable.

La vitesse de formation des réflexes conditionnés dépend du type d'animal, de son individualité, de son expérience de vie, de son âge, de l'état fonctionnel du système nerveux, de la nature des stimuli et de leur importance pour l'existence de l'animal, sur les conditions extérieures. Les réflexes défensifs conditionnés se forment plus tôt que les réflexes alimentaires conditionnés.

La période de latence du réflexe alimentaire moteur est de 0,08 s chez le chien, et de 0,06 s chez le chien défensif. La période de latence de la réaction de sécrétion conditionnée est plus longue. Chez l'homme, la période de latence de la réaction motrice conditionnée est plus longue que chez les animaux, elle est de 0,2 à 0,3 s et, dans certains cas, elle diminue jusqu'à 0,1 s. La période de latence du réflexe moteur conditionné est plus longue que la période de latence du réflexe moteur inconditionné. Plus l'irritation est forte, plus la période de latence est courte.

En laboratoire, le sujet est isolé des effets de l'environnement extérieur, c'est-à-dire que l'action de stimuli étrangers est exclue et le réflexe conditionné ne se forme que lorsqu'un stimulus conditionné est utilisé, renforcé par un stimulus inconditionné. De plus, dans les laboratoires d'IP Pavlov, des réflexes salivaires conditionnés ont été développés chez le chien. Dans ces conditions artificielles il a été prouvé que le réflexe conditionné de la glande salivaire est une copie de la salivation réflexe inconditionnée. Les réflexes conditionnés végétatifs sont des copies des réflexes inconditionnés. Mais les réflexes moteurs conditionnés et en particulier les habiletés motrices diffèrent considérablement des réflexes moteurs inconditionnés. S'il y avait des stimuli conditionnés, il n'y aurait ni formation ni éducation. Dans ce cas, les gens ne pourraient pas acquérir de nouvelles formes de mouvement, de travail, de ménage, de sport et d'autres compétences, ne maîtriseraient pas la parole.

Dans les conditions naturelles, parallèlement au stimulus conditionné, des stimuli étrangers agissent certainement, qui corrigent les nouveaux mouvements produits conformément aux conditions de la vie. Le rôle principal dans la correction des habiletés motrices développées des personnes appartient aux stimuli de la parole, agissant avec des stimuli spécifiques. Par conséquent, dans la formation de nouveaux actes moteurs et mouvements de parole (oraux et en écrivant) le rôle principal appartient à la rétroaction externe qui pénètre dans le cerveau à partir des récepteurs externes (organes de la vision, de l'ouïe, etc.) (S. I. Galperin, 1973, 1975). Simultanément aux informations figuratives externes, la correction des nouveaux mouvements s'effectue par rétroaction interne, l'arrivée d'impulsions de l'appareil vestibulaire, des propriocepteurs et des récepteurs cutanés. IP Pavlov a souligné l'importance exceptionnelle de la kinesthésie (une combinaison d'impulsions de l'appareil moteur et de la peau) dans la formation des mouvements volontaires et de la parole. Ainsi, les nouveaux actes moteurs acquis au cours de la vie ne répètent pas des réflexes moteurs inconditionnés, mais correspondent à la situation dans laquelle se trouve l'organisme en ce moment.

Les impulsions kinesthésiques régulent par réflexe le mouvement principalement à travers la moelle épinière et le tronc cérébral. Une plus petite partie des impulsions kinesthésiques pénètre dans les hémisphères cérébraux.

Ainsi, l'activité nerveuse supérieure consiste en réflexes extéroceptifs et moteurs-cérébraux, et inférieur - en réflexes myotatiques, intéroceptifs, viscéro-viscéraux et viscéro-moteurs.

Dans le cerveau, il existe une synthèse d'informations externes et internes qui provoquent et forment de nouvelles formes de comportement des personnes et des animaux et les fonctions motrices de la parole orale et écrite des personnes. Dans des conditions naturelles, la formation et l'exécution de nouveaux actes moteurs impliquent non seulement des stimuli individuels, mais principalement des informations complexes sur la situation actuelle et un programme d'actes moteurs précédemment appris. Chez l'homme, le rôle décisif dans le comportement et la fonction de la parole appartient aux modèles sociaux. Les processus physiologiques du système nerveux, provoqués par la réception d'informations de rétroaction externes et internes, sont interconnectés avec la mémoire motrice à long terme.

Classification des réflexes conditionnés selon les caractéristiques des récepteurs et des effecteurs

La division des réflexes selon le signe récepteur. une. Extéroceptif, formé sous l'action d'un stimulus conditionné du monde extérieur sur les récepteurs de l'œil, de l'oreille, des organes de l'odorat, du goût et de la peau. 2. proprioceptif- avec irritation des récepteurs de l'appareil moteur, auxquels sont associés les récepteurs vestibulaires - avec irritation de l'appareil vestibulaire. Les deux groupes de réflexes conditionnés évoquent principalement des réflexes moteurs et constituent donc l'activité nerveuse la plus élevée. 3. Intéroceptif- avec irritation des récepteurs des organes internes, liée à une activité nerveuse plus faible. Ils provoquent généralement des réflexes autonomes.

Selon la base effectrice, les réflexes conditionnés sont divisés en :

1. Réflexes automatiques, formé par une combinaison de stimuli conditionnés avec l'action directe de divers stimuli chimiques sur les neurones des hémisphères cérébraux et des centres sous-corticaux à travers le sang. Dans le laboratoire d'IP Pavlov, après plusieurs injections de morphine (VA Krylov, 1925) ou d'apomorphine (NA Podkopaev, 1914, 1926) à des chiens, avant même l'introduction de ces poisons dans le sang, avec un seul frottement de la peau l'endroit où l'injection a été faite, ou lorsqu'il a été piqué avec une aiguille, ou même seulement lorsque l'animal a été placé dans la machine dans laquelle l'injection avait été précédemment faite, le tableau de l'empoisonnement avec ces poisons déjà mis à l'avance : salivation abondante, vomissements, défécation, somnolence et sommeil. Les réflexes automatiques sont proches des réflexes intéroceptifs, puisque lors de leur formation la stimulation des extérocepteurs est également combinée à la stimulation des récepteurs chimiques des organes internes.

2. réflexes sécrétoires(réflexes de salivation, séparation des sucs gastrique et pancréatique). La signification physiologique de ces réflexes est de préparer les organes du tube digestif à la digestion avant que les aliments n'y pénètrent, ce qui contribue au processus de digestion. K. S. Abuladze a également étudié les réflexes lacrymaux conditionnés. À l'école de V. M. Bekhterev (1906), la séparation réflexe conditionnée du lait chez une brebis pendant le cri d'un agneau de lait a été étudiée.

3. Réflexes moteurs des muscles squelettiques. À l'école d'IP Pavlov, ils ont été étudiés dans le développement de réflexes conditionnés à des stimuli défensifs et alimentaires inconditionnés.

Au cours du développement des réflexes alimentaires conditionnés, en plus de la composante sécrétoire de la réaction alimentaire, sa composante motrice a également été enregistrée - mâcher, avaler des aliments (N. I. Krasnogorsky). Un réflexe moteur conditionné peut être développé sous la forme d'un chien courant vers un stimulus signal vers un certain endroit de la pièce et vers la mangeoire (KS Abuladze, PS Kupalov) ou donnant ou levant la patte de l'animal comme un stimulus conditionné kinesthésique, qui est renforcée par un stimulus inconditionnel défensif ( S. M. Miller et Yu. M. Konorsky, 1933, 1936).

Dans le laboratoire de Yu. M. Konorsky (Pologne), des réflexes conditionnés "instrumentaux", ou des réflexes conditionnés du "deuxième type", se forment. Le chien, sous l'action d'un stimulus conditionné, pose sa patte sur la pédale ou appuie sur un appareil spécial qui permet d'enregistrer le mouvement du membre. Ce mouvement du chien est renforcé par la nourriture. Selon l'hypothèse de Yu. M. Konorsky (1948), des connexions conditionnées actives entre les deux centres du cerveau ne s'établissent lors de la formation de réflexes conditionnés "instrumentaux" que lorsque des connexions potentielles entre eux se sont déjà développées dans l'ontogenèse. Le système limbique est le centre des réflexes inconditionnés d'ordre supérieur, reliés par des liaisons potentielles avec l'analyseur kinesthésique. Ces connexions se transforment en connexions réflexes conditionnées actives dans le processus d'entraînement des mouvements produits par les chiens lors de la formation de réflexes conditionnés "instrumentaux". Les mouvements réflexes conditionnés provoquent des impulsions tactiles et proprioceptives qui pénètrent dans le système limbique et provoquent la formation de connexions réflexes conditionnées entre les zones proprioceptives (kinesthésiques) et motrices (Yu. M. Konorsky, 1964).

Opérant(Yu. M. Konorsky) sont appelés réflexes instrumentaux du 2ème type, développés chez les chiens lors de la réception d'impulsions proprioceptives de l'appareil moteur, par exemple, avec une flexion passive ou active répétée de la patte en combinaison avec de la nourriture. Ceux-ci incluent les réflexes moteurs de poussée et de préhension qui vous permettent d'obtenir de la nourriture à partir de divers dispositifs fermés (poissons, tortues, oiseaux, rats, souris, lapins, chiens, singes). L'autostimulation électrique du cerveau chez le rat est considérée comme opérante après qu'on lui ait appris à appuyer sur la pédale qui ferme le circuit avec sa patte (D. Olds). Avec l'auto-irritation à travers les électrodes implantées des centres d'émotions positives (dans l'hypothalamus, le mésencéphale), le nombre de pressions peut atteindre jusqu'à 8 000 par heure, et lorsque les centres d'émotions négatives (dans le thalamus) sont irrités , la pression s'arrête. Les réflexes opérants se forment à la base de la mémoire motrice à long terme - les rétroactions renforcées des centres inconditionnels et conditionnels avec l'analyseur moteur. L'excitabilité élevée de l'analyseur moteur due à l'afflux d'impulsions proprioceptives est essentielle.

Chez les singes, un réflexe conditionné s'est formé pour ouvrir la mangeoire en tirant l'étrier ou le levier avec la patte (DS Fursikov; SI Galperin, 1934), et chez d'autres animaux, pour tirer l'anneau ou le fil avec la bouche ou le bec, après quoi ils ont reçu un renfort alimentaire.

Les chiens ont développé des réflexes moteurs alimentaires conditionnés à l'irritation des propriocepteurs en renforçant l'objet affiché avec de la nourriture, qui ne diffère des autres objets qui lui sont identiques par la forme, la couleur et d'autres caractéristiques que par un certain poids (N. A. Shustin, 1953).

L'énorme importance biologique des réflexes alimentaires moteurs conditionnés réside dans l'acquisition de nourriture et dans les modifications préparatoires des fonctions des organes digestifs, qui assurent la capture et le traitement mécanique des aliments et leur mouvement dans le tube digestif.

Des réflexes moteurs conditionnés se forment chez le chien pour augmenter ou inhiber les contractions des muscles lisses du tube digestif (SI Galperin, 1941).

Des réflexes de défense motrice conditionnés sont développés en réponse à une irritation de la peau. choc électrique chez les animaux Tshkola I. P. Pavlov ou les humains (école de V. M. Bekhterev; V. P. Protopopov et al., 1909), ce qui provoque un réflexe de flexion.

A. G. Ivanov-Smolensky a étudié les réflexes moteurs conditionnés des enfants avec «renforcement de la parole», c'est-à-dire qu'après un stimulus conditionné, il a donné un ordre verbal (commande), I. P. Pavlov a recommandé une instruction préliminaire pour la formation de réflexes conditionnés chez les sujets personnes en bonne santé en d'autres termes, il a pris en compte le rôle de la conscience.

extrapolation(LV Krushinsky) sont appelées réactions motrices des animaux non seulement à un stimulus conditionné spécifique, mais également à la direction de son mouvement.Ces mouvements adéquats dans de nouvelles conditions sont produits immédiatement en raison de l'irradiation de l'excitation dans le système nerveux et de la mémoire motrice à long terme .

Les réflexes de défense motrice conditionnés ont une importance biologique exceptionnellement importante. Elle consiste dans le fait que l'organisme évite à l'avance les dommages et la mort, bien avant que les agents nocifs n'agissent directement sur lui. Il a été prouvé que l'action de stimuli conditionnés peut provoquer un choc (S. A. Akopyan, 1961).

4. Réflexes cardiaques et vasculaires. V. M. Bekhterev a développé une méthode pour étudier les réflexes cardiovasculaires conditionnés chez l'homme.

Les réflexes cardiaques conditionnés ont été formés pour la première fois par A.F. Chaly (1914). Ils sont formés en tant que composant des réflexes sécrétoires et moteurs conditionnés, mais, en règle générale, ils apparaissent avant la réponse sécrétoire et motrice conditionnée (W. Ghent, 1953).

Il est possible de développer un réflexe conditionné pour ralentir le rythme cardiaque en appuyant sur le globe oculaire. IS, Tsitovich, (1917) a développé des réflexes vasomoteurs conditionnés. Pour leur étude, la pléthysmographie et l'électrocardiographie sont utilisées. Les réflexes moteur-cardiaques conditionnés des changements dans le travail du cœur pendant le mouvement se forment chez les enfants (V. I. Beltyukov, 1958). Des réflexes conditionnés à une augmentation persistante de la pression artérielle (hypertension) se sont formés (W. Gent, 1960; S. A. Akopyan, 1961).

5. Changements réflexes conditionnés dans la respiration Et métabolisme chez l'homme et les animaux ont été étudiés par les employés de V. M. Bekhtereva, E. I. Sinelnikova et K. M. Bykov, qui ont mené des études approfondies sur les modifications réflexes conditionnées de la ventilation pulmonaire et des échanges gazeux pendant le travail musculaire et d'autres conditions.

Pour la première fois, des réflexes respiratoires conditionnés chez le chien ont été formés par V. M. Bekhterev et I. N. Spirtov (1907), et chez l'homme - par V. Ya: Anfimov (1908).

6. Modifications réflexes conditionnées de l'immunité. S. I. Metalshchikov (1924) a développé un réflexe conditionné à la formation d'anticorps dans le sang lorsque le stimulus conditionné coïncidait avec l'introduction d'une protéine étrangère ou d'une culture bactérienne tuée dans le corps. A. O. Dolin et V. N. Krylov ont formé un réflexe conditionné à l'agglutination (1951).

IV Zavadsky a développé un réflexe conditionné à la leucocytose chez les personnes en bonne santé (1925).

V. M. Bekhterev (1929) a observé une augmentation ou une diminution de 10 à 15% du nombre de leucocytes chez les personnes pendant un sommeil hypnotique faible ou modéré.

À l'école d'I. P. Pavlov, des réflexes conditionnés ont été développés pour de nombreuses fonctions du corps, en plus de celles énumérées. À l'école de L. A. Orbeli, un réflexe conditionné à la rétention urinaire s'est formé chez les animaux. Sous l'action d'un stimulus conditionné, des réflexes moteurs, sécrétoires, cardiovasculaires et autres sont simultanément évoqués. Les réflexes alimentaires et défensifs conditionnés, sur lesquels se sont principalement concentrés les travaux de l'école d'IP Pavlov, ont été les mieux étudiés.

Il a été prouvé que sous l'action de stimuli conditionnés, il est possible de former un réflexe conditionné à l'inhibition de la réaction de choc. Un réflexe conditionné aux changements qui se produisent pendant la perte de sang s'est également formé (S. A. Akopyan, 1961), des réflexes conditionnés à la coagulation du sang (A. L. Markosyan, 1960).

Un réflexe conditionné à une augmentation de la miction chez l'homme a été formé pour la première fois par A. A. Ostroumov (1895).

Lorsqu'un réflexe conditionné se développe pour une certaine fonction, par exemple sécrétoire ou motrice, sous l'action du même stimulus conditionné, d'autres réflexes conditionnés se forment, par exemple cardiaque et respiratoire. Mais la formation de divers réflexes conditionnés se produit dans ce cas dans dates différentes. Cette divergence dans la formation de différents réflexes conditionnés est appelée schizokinésie (W. Gent, 1937).

Cash et trace réflexes conditionnés

Le stimulus indifférent dure un temps limité(quelques secondes), puis, même pendant son action, il s'accompagne d'un apport alimentaire, "renforcé". Après plusieurs renforçateurs, le stimulus auparavant indifférent devient un stimulus alimentaire conditionné et commence à provoquer une salivation et une réaction alimentaire motrice. C'est un réflexe conditionné. Mais pas que de l'argent. un irritant peut devenir le signal d'un réflexe inconditionné, mais aussi une trace de ce stimulus dans le système nerveux central. Par exemple, si vous appliquez de la lumière pendant 10 secondes et pourquoi donnez de la nourriture 1 minute après sa fin, la lumière elle-même ne provoquera pas une séparation réflexe conditionnée de la salive, mais quelques secondes après sa fin, un réflexe conditionné apparaît. Un tel réflexe conditionné s'appelle un réflexe de trace (P. P. Pimenov., 1906). Dans ce cas, une connexion temporaire se forme dans le cerveau entre les neurones corticaux du centre alimentaire, qui sont en état d'excitation, avec les neurones de l'analyseur correspondant, qui ont conservé des traces d'excitation provoquées par l'action de ce conditionnement conditionné. stimulus. Cela signifie que dans ce cas ce n'est pas le stimulus conditionné présent qui agit, mais la trace de son action dans le système nerveux. On distingue les réflexes à trace courte, lorsque le renforcement est donné quelques secondes après la fin du stimulus, et les réflexes tardifs, lorsqu'il est donné après un temps considérable.

Il est plus difficile de former un réflexe conditionné lorsqu'un stimulus indifférent est appliqué après un stimulus inconditionnel.

Réflexes conditionnés pour le temps

Une certaine période de temps peut devenir un stimulus conditionné (Yu. P. Feokritova, 1912). Par exemple, si un animal est régulièrement nourri toutes les 10 minutes, après plusieurs repas de ce type, un réflexe conditionné se forme pendant un certain temps. En l'absence d'alimentation, la salivation et une réaction motrice alimentaire débutent vers la 10e minute. Dans ce cas, à la fois une courte période de temps et une très longue, mesurée par de nombreuses heures, peuvent devenir un stimulus conditionné.

La formation d'un réflexe conditionné pour le temps se produit à la suite de la formation d'une connexion nerveuse temporaire entre le foyer des hémisphères cérébraux, dans lequel entrent des impulsions afférentes correctement alternées, et le foyer du réflexe inconditionné, qui provoque un réflexe moteur ou une modification de la fonction d'un organe interne. De nombreux processus périodiques ont lieu dans le corps, par exemple le travail du cœur, les contractions des muscles respiratoires, etc. En même temps, les impulsions rythmiques afférentes de ces organes pénètrent dans les zones de perception correspondantes des hémisphères cérébraux, qui, par modifications de leur état fonctionnel, permet de distinguer le rythme de ces signaux et de distinguer un instant d'un autre.

IP Pavlov croyait que le temps, en tant que stimulus conditionné, est un certain état des neurones irrités. Un certain degré de cet état d'excitation à la suite de processus rythmiques internes ou externes (lever et coucher du soleil) est un signal qu'une certaine période de temps s'est écoulée. On peut supposer que ces réflexes se forment sur la base de processus biologiques rythmiques circadiens (circadiens) hérités qui se reconstruisent depuis longtemps avec des modifications de l'environnement extérieur. Chez l'homme, la synchronisation des biorythmes avec le temps astronomique se produit en environ 2 semaines.

Les réflexes conditionnés se forment temporairement chez les chiens après des dizaines de renforcements.

Réflexes conditionnés d'ordres supérieurs

Il est possible de former un nouveau réflexe conditionné non seulement avec un renforcement par un réflexe inconditionné, mais également par un réflexe conditionné et fermement renforcé (G. P. Zeleny, 1909). Un tel réflexe est appelé réflexe de second ordre, et le réflexe principal, fort, renforcé par un stimulus inconditionné, est appelé réflexe de premier ordre. Pour ce faire, il faut qu'un nouveau stimulus, auparavant indifférent, s'arrête 10-15 secondes avant le début de l'action du stimulus conditionné du réflexe conditionné de premier ordre. Le nouveau stimulus indifférent doit être beaucoup plus faible que le stimulus principal du réflexe de premier ordre. Ce n'est qu'à cette condition que le nouveau stimulus devient un stimulus conditionné significatif et permanent du réflexe conditionné de second ordre. Avec des stimuli de force physiologique moyenne, cet intervalle entre deux stimuli produits est d'environ 10 s. Par exemple, un fort réflexe alimentaire à une cloche a été développé. Si après cela, un carré noir est montré au chien puis, après l'avoir retiré, après 10-15 secondes, un appel est lancé (sans renforcer ce dernier avec de la nourriture), alors après plusieurs combinaisons de ce type montrant le carré noir et utilisant un appel non renforcé, le carré noir devient un stimulus alimentaire conditionné, malgré le fait que son affichage n'a jamais été accompagné de nourriture et n'a été renforcé que par un stimulus conditionné - un appel.

Sous l'action d'un stimulus alimentaire conditionné secondaire, le chien ne parvient pas à former un réflexe de troisième ordre. Un tel réflexe ne se forme chez un chien que si le réflexe conditionné de premier ordre a été développé sur la base d'un réflexe défensif, renforcé par un fort courant électrique appliqué sur la peau. Dans des conditions normales, un réflexe défensif de quatrième ordre ne peut pas être développé chez le chien. Les réflexes d'ordre supérieur assurent une adaptation plus parfaite aux conditions de la vie. Les enfants développent des réflexes conditionnés du septième ordre et des ordres supérieurs.

Naturels sont de tels réflexes conditionnés qui se forment sur les propriétés de stimuli inconditionnés - odeur, couleur, forme, etc.

Nous avons déjà donné l'exemple d'un enfant qui n'a jamais goûté de citron. Un tel enfant ne montre aucune réaction alimentaire à la vue, à l'odeur et à la forme d'un citron. Cependant, il lui suffit d'essayer un citron, car déjà son apparence, son odeur, sa forme provoquent la salivation. C'est parce qu'un conditionnel naturel pour ces propriétés du citron s'est formé. De tels réflexes conditionnés naturels sont formés non seulement aux propriétés du stimulus inconditionné, mais aussi à d'autres stimuli qui accompagnent toujours ce temps inconditionné.stimulus. Les réflexes conditionnés artificiels se distinguent des réflexes conditionnés naturels. C'est le nom des réflexes conditionnés qui se forment à des stimuli qui ne sont pas associés à l'inconditionné et ne sont pas sa propriété.

EXCITATION ET INHIBITION DANS LE CORTEX DU CERVEAU

Deux processus interdépendants - l'excitation et l'inhibition, se déroulent en continu dans le cortex cérébral et déterminent son activité. La formation d'un réflexe conditionné est également associée à l'interaction de ces deux processus. Étudiant les phénomènes d'inhibition dans le cortex cérébral, IP Pavlov les a divisés en deux types : externe et interne. Considérons ces deux types d'inhibition dans le cortex.

Comme nous le savons déjà, le développement d'un réflexe conditionné s'est produitmarche dans des conditions spéciales - dans des chambres isolées spéciales, où les sons et autres irritants n'entrent pas. Si, lors du développement d'un réflexe conditionné, un nouveau stimulus commence à agir sur le chien, par exemple un bruit, une forte lumière, un appel aigu, etc., le conditionné ne se forme pas et l'ancien, déjà formé, conditionné s'affaiblit ou disparaît complètement. Le réflexe conditionné est inhibé en raison de l'apparition d'un autre foyer d'excitation dans le cortex cérébral. IP Pavlov a appelé une telle inhibition, causée par un stimulus supplémentaire, dont l'action provoque un autre acte réflexe, l'inhibition externe. Ce type d'inhibition peut également se produire dans d'autres parties du système nerveux. IP Pavlov a également donné à ce type d'inhibition le nom d'inhibition inconditionnelle.

L'inhibition inconditionnelle est possible non seulement à la suite de l'apparition d'un deuxième foyer d'excitation. Cela peut également se produire avec une augmentation significative de la force ou de la durée de l'action du stimulus conditionné. Dans ce cas, le réflexe conditionné s'affaiblit fortement ou disparaît complètement. I. P. Pavlov a qualifié cette inhibition de transcendantale. Étant donné que ce type d'inhibition peut se produire non seulement dans le cortex, mais également dans d'autres parties du système nerveux central, il a été classé comme inhibition inconditionnée.

Un autre type d'inhibition, caractéristique des seules parties supérieures du système nerveux central et ayant un effet très importance, est l'inhibition interne. IP Pavlov a également appelé ce type d'inhibition l'inhibition conditionnelle. La condition qui détermine l'apparition de l'inhibition interne est le non-renforcement du stimulus conditionné par le stimulus inconditionné.

Il existe plusieurs types d'inhibition interne résultant de conditions différentes non-renforcement du stimulus conditionné par le stimulus inconditionné.

Considérez certains types d'inhibition interne.

Dans la formation d'un réflexe conditionné, une condition préalable est le renforcement du stimulus conditionné par un stimulus inconditionné. Si, après le développement du réflexe conditionné, appelez-le plusieurs fois et non sousrenforcé par un stimulus inconditionné, le réflexe conditionné s'affaiblit progressivement et finit par disparaître. Par exemple, si un chien avec d'autresmais fonctionnait au conditionnelréflexe de salivation à la cloche plusieurs fois pour provoquer la salivation uniquement avec une cloche et ne jamais renforcer avec un stimulus inconditionné, c'est-à-dire ne pas donner de nourriture, la salivation diminuera progressivement et s'arrêtera finalement. IP Pavlov appelait une telle disparition graduelle du réflexe conditionné l'extinction du réflexe conditionné. L'extinction du réflexe conditionné est l'un des types d'inhibition interne.

Quelque temps après l'extinction, le réflexe conditionné peut être restauré soit sans renforcement, soit après une seule application du stimulus inconditionné. Ainsi, lors de l'extinction, une inhibition interne se produit du fait que le stimulus conditionné est répété plusieurs fois sans renforcement par le stimulus inconditionné.

Un autre type d'inhibition interne est la différenciation. Ce type d'inhibition interne consiste dans le fait que l'activité réflexe conditionnée de l'animal ne se manifeste qu'en présence d'un stimulus spécifique et ne se manifeste pas même en présence d'un stimulus très proche de lui. Ceci est réalisé par le fait que l'un des stimuli est renforcé, et l'autre, proche de lui, n'est pas renforcé. En conséquence, une réaction réflexe conditionnée se produit à un stimulus renforcé et est absente à un stimulus non renforcé. Ainsi, par exemple, si vous développez un réflexe conditionné chez un chienmais les décharges à 100 battements de métronome par minute, initialement proches de 100 fréquences, provoqueront également une salivation. Plus tard, lorsque 100 battements de métronome sont renforcés avec de la nourriture et que d'autres fréquences ne sont pas renforcées, on peut obtenir que la salivation chez un chien se produise à 100 battements de métronome et soit absente à 96 battements.

Le processus d'inhibition interne est d'une grande importance dans la vie de l'organisme.

Temps

stimulation conditionnée

dans les 30 secondes

Salivation conditionnée pour

30 secondes en gouttes

Noter

12 heures 7 minutes

12 " dix "

12 " 13 "

12 » 16 »

12 » 19 »

12 » 22 »

12 » 25 »

12 » 28 »

battements de métronome

» »

Non fortifié mais avec de la nourriture

même

» »

Compte tenu du fait que les réflexes conditionnés se forment au cours de la vie sur la base de expérience individuelle, la capacité de se différencier, c'est-à-dire de distinguer divers stimuli proches les uns des autres, acquiert une importance exceptionnellement grande dans la vie de l'organisme. animal qui vit dans conditions difficiles l'environnement, à en grand nombre des stimuli externes similaires pourront exister sous la condition d'une différenciation fine, c'est-à-dire en distinguant certains stimuli des autres. Par exemple, un animal qui ne peut pas distinguer (différencier) un bruissement fait par une proie faible d'un bruissement fait par un animal ennemi fort est voué à une mort rapide.

Les réflexes conditionnés diffèrent des réflexes inconditionnés par leur diversité et leur inconstance. Par conséquent, il n'y a pas de division claire des réflexes conditionnés et leur classification définitive. Sur la base des besoins de la théorie et de la pratique de la formation canine, les principaux types et variétés de réflexes conditionnés sont distingués.
Les réflexes conditionnés naturels se forment sur les propriétés et qualités naturelles constantes du stimulus inconditionné.

Par exemple, chez un chien, des réflexes conditionnés naturels se forment à la vue, à l'odorat et au goût des aliments. Ils peuvent être formés sur l'apparence, la voix, l'odorat, certaines actions du dresseur et de son assistant, sur la combinaison de dressage, l'imperméable, l'objet à rapporter, la canne, le fouet, le bâton et autres objets utilisés dans le dressage canin, ainsi que sur l'environnement et les conditions dans lesquelles le chien est dressé.

Ces réflexes se forment facilement et rapidement et persistent longtemps en l'absence de renforts ultérieurs. Si le chien est 1 à 2 fois douloureux avec une laisse, il n'aura peur que d'un seul type de laisse. La plupart des réflexes conditionnés naturels chez les chiens sont utilisés comme base pour développer d'autres réflexes conditionnés nécessaires au service.

Réflexes conditionnés artificiels.

Contrairement aux naturels, ils se forment sur des stimuli étrangers qui n'ont pas les signes naturels d'un stimulus inconditionné, mais coïncident dans le temps avec son action. Ainsi, lors de l'entraînement signaux sonores- commandes, appel, sifflet, buzzer, gestes visuels, allumer une ampoule, ainsi que les odeurs et autres stimuli chez les chiens, des réflexes conditionnés artificiels se forment en continu et en grand nombre.

Ils ont une valeur importante de préemption de signal et d'adaptation aux conditions environnementales en constante évolution. Particularité de tous les réflexes conditionnés artificiels - formation retardée avec un grand nombre de combinaisons. De plus, ils sont facilement ralentis et disparaissent rapidement lorsqu'ils ne sont pas renforcés. Plus difficile est la formation d'une compétence stable et fiable à partir d'un réflexe conditionné artificiel.
Réflexes conditionnés des premier, deuxième et supérieur ordres.

Types de réflexes conditionnés

Les réponses formées sur la base de réflexes inconditionnés sont appelées réflexes conditionnés du premier ordre, et les réflexes développés sur la base de réflexes conditionnés acquis précédemment (compétences) sont appelés réflexes conditionnés du deuxième, troisième ordre et supérieur.

Le mécanisme de formation d'un réflexe conditionné de second ordre peut s'expliquer par l'exemple d'apprendre à un chien à travailler par gestes pour contrôler son comportement à distance. Premièrement, les réflexes conditionnés de premier ordre aux commandes correspondantes sont développés en les renforçant avec des influences inconditionnelles. Une fois que ces réflexes conditionnés ont été consolidés en compétences, des réflexes conditionnés de second ordre peuvent être développés sur la base de gestes ou d'autres signaux sans renforcement par des stimuli inconditionnés.

Les réflexes conditionnés de recherche de la zone, de recherche d'une piste olfactive, d'échantillonnage des choses par l'odorat sont développés selon le principe de la formation de réflexes conditionnés du deuxième et parfois du troisième ordre.
L'importance des réflexes conditionnés d'ordre supérieur dans la formation réside dans le fait qu'ils assurent non seulement la formation de compétences complexes en réponse à divers signaux du formateur, mais contribuent également à la manifestation de réflexes extrapolatifs dans un environnement difficile.

Réflexes conditionnés positifs

Les réflexes conditionnés, dont la base de la formation et de la manifestation sont les processus d'excitation et activité vigoureuse animal sont appelés réflexes positifs. Ils sont principalement liés aux réactions motrices du chien. La plupart des compétences disciplinaires générales et spéciales constituent également des réflexes conditionnés positifs. Par exemple, surmonter des obstacles, ramper, déplacer un chien le long d'un sentier, trouver et transporter des objets, détenir un assistant et d'autres actions complexes d'un chien incluent des processus d'excitation forte et prolongée des centres nerveux du cortex cérébral. Certains réflexes conditionnés positifs sont remplacés par d'autres ou se terminent par une inhibition afin d'arrêter les actions actives du chien.

Réflexes conditionnés négatifs.

Les réflexes conditionnés développés sur la base du processus d'inhibition sont appelés négatifs. Les réflexes conditionnés inhibiteurs pour le corps sont aussi importants que les réflexes positifs. Combinés les uns aux autres, ils constituent la majorité des compétences complexes qui équilibrent le comportement du chien, le rendent discipliné, libèrent le corps des excitations inutiles et des réflexes conditionnés positifs qui ont perdu leur sens. Les réflexes conditionnés négatifs comprennent la cessation des actions indésirables du chien, l'endurance lors de l'atterrissage, de la pose et de la position debout, la différenciation des odeurs lors du travail instinctif, etc.

Réflexes conditionnés pour le temps.

Le rythme opportun dans le comportement d'un chien dressé s'explique par des réflexes conditionnés au temps, qui sont formés pour des intervalles de temps dans le mode de soins, d'alimentation, d'entraînement, de travail et de repos pendant la journée, la semaine, le mois et même l'année. En conséquence, des biorythmes d'états actifs et passifs, de travail et de non-travail, des périodes d'entraînement efficaces et inefficaces se forment dans le comportement du chien.

Lors de l'entraînement de chiens pour diverses combinaisons de stimuli conditionnés avec des stimuli non conditionnés, des réflexes coïncidant, retardés, retardés et conditionnés à l'état de trace se forment dans le temps.

Réflexe conditionné coïncidant se forme lorsqu'un signal - une commande est appliquée simultanément ou 0,5 à 2 secondes plus tôt que le stimulus inconditionné. La réponse se produit immédiatement après qu'une commande ou un geste ait été donné. Lors de l'entraînement des chiens, en règle générale, des réflexes conditionnés coïncidents doivent être développés. Dans ces cas, les réponses du chien aux commandes et aux gestes sont claires, énergiques et le réflexe conditionné développé dure plus longtemps et résiste à l'inhibition.

Réflexe conditionné retardé se forme lorsque l'action d'un signal - une commande, un geste est renforcée par un stimulus inconditionné avec un retard de 3 à 30 secondes. La réponse d'un tel réflexe à un signal conditionné se manifeste pendant un temps retardé de renforcement avec un stimulus inconditionné. Par exemple, si le dresseur renforce la commande "Couchez-vous" en influençant le chien après 5 secondes, le réflexe conditionné résultant n'apparaît pas immédiatement, c'est-à-dire que le chien se couche 5 secondes après que la commande a été donnée.

De tels réflexes chez les chiens sont le résultat d'une violation des méthodes et des techniques d'entraînement.
Les réflexes conditionnés retardés sont plus fréquents chez les chiens assignés à des dresseurs lents.

réflexe conditionné retardé Il se forme lors de l'action prolongée d'un stimulus conditionné et de son renforcement tardif par un stimulus inconditionné. Dans la pratique de l'entraînement, des réflexes conditionnés retardés se forment chez un chien lorsque l'entraîneur renforce avec un stimulus inconditionné non pas la première commande, mais ses multiples répétitions. Des erreurs similaires peuvent être observées lors du contrôle d'un chien à distance et sans laisse. Dans ce cas, le dresseur ne peut pas agir rapidement sur le chien et est obligé de réémettre des commandes afin de le forcer à effectuer l'action souhaitée. Le réflexe conditionné qui en résulte se manifeste avec un grand retard, c'est-à-dire après la répétition répétée d'une commande ou d'un geste.

trace réflexe conditionné est produit sur la base d'une trace d'excitation dans le système nerveux central causée par un stimulus conditionné, lorsqu'il est renforcé par l'action d'un stimulus inconditionné après un certain temps. Entre le foyer de décoloration de l'excitation du stimulus conditionné et le foyer d'excitation de l'action du stimulus inconditionné, une connexion temporaire se forme dans le cortex, appelée le réflexe conditionné de trace. Le développement de tels réflexes conditionnés chez le chien se déroule avec beaucoup de difficulté.

Un réflexe conditionné de trace peut se former plus rapidement si le stimulus du signal a une valeur stimulante à long terme pour le chien, et le stimulus inconditionné provoque une forte réaction excitatrice ou inhibitrice. Par exemple, la commande "Écouter", renforcée par les actions de l'assistant après 1-2 heures, amène le chien à être alerte et à attendre l'assistant dans ce laps de temps.

du livre Araslanov Filimon, Alekseev Alexey, Shigorin Valery "Dog Training"

Selon les caractéristiques des réponses, la nature des stimuli, les conditions de leur application et de leur renforcement, etc., on distingue différents types de réflexes conditionnés. Ces types sont classés en fonction de divers critères, en fonction des tâches. Certaines de ces classifications revêtent une grande importance, tant sur le plan théorique que pratique, y compris dans les activités sportives.

En plus des réflexes inconditionnés, les réflexes conditionnés peuvent être divisés en fonction des caractéristiques des récepteurs et des effecteurs et de leur signification biologique.

Selon la base des récepteurs, les réflexes conditionnés sont divisés en extéroceptif, intéroceptif et proprioceptif. Les réflexes conditionnés se forment plus facilement lorsque les récepteurs externes sont stimulés.

Selon la base effectrice, les réflexes conditionnés sont divisés en végétatif(l'effecteur est les organes internes) Et somatomoteur(effecteur du muscle squelettique).

Selon leur signification biologique, les réflexes conditionnés sont divisés en alimentaires, défensifs, sexuels, statocinétiques et locomoteurs, ainsi que des réflexes conditionnés qui maintiennent la constance de l'environnement interne du corps(homéostasie).

Cependant, un réflexe conditionné peut être formé non seulement à un signal conditionné de structure simple, mais également à un stimulus complexe - une combinaison de signaux liés à un ou plusieurs systèmes sensoriels. Les stimuli complexes peuvent agir simultanément et séquentiellement.

Avec un complexe de stimuli actifs, les signaux proviennent de plusieurs stimuli en même temps. Par exemple, un réflexe alimentaire conditionné peut être causé par l'exposition simultanée à l'odeur, à la forme et à la couleur du stimulus.

Avec un complexe de stimuli agissant successivement, le premier d'entre eux, par exemple la lumière, est remplacé par un second, par exemple, le son (sous la forme d'un ton aigu), puis un troisième, par exemple, le son d'un métronome . Le renforcement ne suit qu'après l'action de tout ce complexe.

La capacité de répondre à des stimuli complexes nous permet de classer les réflexes conditionnés selon un indicateur tel que ordre réflexe . Par exemple, un chien a développé un fort réflexe conditionné salivaire à la lumière d'une ampoule. Un tel réflexe est appelé réflexe de premier ordre. À l'avenir, un nouveau signal conditionné (le son d'une cloche) est utilisé, qui est renforcé non pas par un stimulus inconditionné, mais par celui déjà conditionné - la lumière d'une ampoule. Après plusieurs combinaisons de ce type, il devient un signal pour la séparation de la salive. Cela signifie qu'un réflexe conditionné de second ordre s'est formé.

La forme la plus importante de réflexes conditionnés est réflexes d'ordre supérieur, qui sont formés sur la base de réflexes conditionnés établis. Chez le chien, il a été possible de développer un réflexe conditionné jusqu'au troisième ordre, chez le singe jusqu'au quatrième, chez l'enfant jusqu'au sixième, chez un adulte, des réflexes conditionnés du neuvième ordre ont été décrits.

Réflexes conditionnés sensoriels et opérants. Chaque réflexe contient des composants afférents (sensoriels) et efférents (exécutifs) (liens). Dans certains cas, la formation de nouveaux réflexes conditionnés peut se produire avec la formation de seuls nouveaux composants sensoriels, dans d'autres, avec la formation des deux composants. En conséquence, les réflexes conditionnés peuvent être de deux types - sensoriels et opérants (effecteurs).

En conditionnement sensoriel réactions (appelées Yu. Konorsky réflexes conditionnés du 1er type), les actes de réponse sont soit héréditaires (réflexes alimentaires, défensifs, d'orientation, sexuels et autres inconditionnés), soit des réflexes conditionnés préalablement bien fixés (réflexes conditionnés d'ordres supérieurs). Par conséquent, ils se caractérisent par la formation de la seule partie afférente du réflexe, dans laquelle un stimulus indifférent se transforme en un stimulus actif. La réponse au stimulus conditionné reste la même qu'avec le stimulus conditionné inconditionné ou précédemment bien développé. Par exemple, lors du développement d'un réflexe défensif conditionné à l'odorat dans le système nerveux central, des connexions s'établissent entre les cellules afférentes qui perçoivent l'irritation de l'analyseur olfactif et le centre de la douleur. Dans le même temps, la nature des réactions conditionnelles et inconditionnelles de la réponse coïncide. Dans les deux cas, la salivation commence. De même, d'autres réactions conditionnées sensorielles se développent et se manifestent (en particulier, des réflexes conditionnés moteurs défensifs sous forme de retrait de la main, renforcés par la stimulation de la douleur, des réflexes tendineux, pupillaires, clignements).

De tels réflexes conditionnés ne peuvent pas toujours modifier suffisamment la relation de l'organisme avec l'environnement et fournir pleinement une adaptation adéquate, car de nouvelles formes de réactions de réponse elles-mêmes ne sont pas organisées dans ce cas. Une adaptation plus adéquate est assurée par le fait que les animaux et les humains sont capables de changer radicalement la nature de leurs réactions effectrices dans leur relation avec l'environnement.

Réflexes conditionnés opérants(selon la classification de Yu. Konorsky, les réflexes du 2e type) se caractérisent par une nouvelle forme de réponse (non héritée des ancêtres ou non disponible auparavant dans le fonds acquis individuellement). Ces réflexes sont aussi dits « instrumentaux », puisque différents objets (outils) sont utilisés dans leur mise en œuvre. Par exemple, un animal ouvre le loquet d'une porte avec un membre et sort la nourriture derrière. Étant donné que la formation de tels réflexes crée un ensemble complexe de mouvements nouvellement formés, ces réflexes sont également appelés "manipulatifs".

Dans la formation des réflexes opérants conditionnés correspondants, le rôle le plus important appartient aux impulsions provenant de l'appareil moteur. Un modèle élémentaire d'un réflexe opérant conditionné a été observé à. développement d'un réflexe conditionné alimentaire classique à la flexion passive de la patte chez un chien (Yu. Konorsky). Deux types de réactions conditionnées ont été révélées chez l'animal - la salivation réflexe conditionnée en réponse à la flexion passive de la patte (réflexe conditionné sensoriel, ou réflexe de 1ère espèce) et la flexion active multiple du membre, qui n'était pas seulement un signal, mais aussi un moyen d'obtenir de la nourriture (réflexe conditionné opérant, ou réflexe de 2ème espèce).

Dans la formation de réactions conditionnées opérantes, le rôle le plus important appartient à la rétroaction entre les cellules des centres nerveux des réflexes conditionnés non conditionnés ou précédemment bien développés et les cellules des centres de l'analyseur moteur. Cela contribue haut niveau excitabilité des centres moteurs, due au flux d'influx afférents provenant des propriorécepteurs des muscles en contraction.

Ainsi, l'une des conditions pour le développement des réflexes conditionnés moteurs opérants est l'inclusion obligatoire dans le système de stimuli d'une impulsion qui est apparue spontanément ou a été causée par un actif ou mouvement passif. La formation de ces réflexes dépend de la nature de l'agent renforçant. Les réflexes conditionnés opérants constituent la base des habiletés motrices. Leur fixation est facilitée par des rétroactions réalisées via les propriorécepteurs des muscles qui effectuent le mouvement, et via les récepteurs de plusieurs autres analyseurs. Par cette afferentation, la centrale système nerveux signale les résultats du mouvement.

La formation de nouveaux mouvements, c'est-à-dire non hérités des ancêtres, est observée non seulement chez l'homme, mais aussi chez les animaux. Mais pour une personne, ce processus revêt une importance particulière, car presque tous les actes moteurs complexes (en particulier, les exercices physiques en divers types sports) se forment précisément à la suite d'un entraînement.

Réflexes conditionnés naturels (naturels) et artificiels. Les réflexes conditionnés sont plus faciles à développer en réponse à des influences écologiquement proches d'un animal donné. À cet égard, les réflexes conditionnés sont divisés en naturel et artificiel.

Les réflexes conditionnés naturels sont développés en agents qui, dans des conditions naturelles, agissent avec le stimulus qui provoque le réflexe inconditionné (par exemple, le type de nourriture, son odeur, etc.).

Une illustration des régularités dans la formation des réflexes conditionnés naturels sont les expériences de I. S. Tsitovich. Dans ces expériences, des chiots d'une même portée ont été nourris avec des régimes alimentaires différents : certains n'ont été nourris que de viande, d'autres que de lait. Chez les animaux nourris avec de la viande, la vue et l'odeur de celle-ci déjà à distance provoquaient une réaction alimentaire conditionnée avec des composantes motrices et sécrétoires prononcées. Les chiots nourris uniquement de lait pour la première fois n'ont réagi à la viande qu'avec une réaction indicative, l'ont reniflé et se sont détournés. Cependant, même une seule combinaison de la vue et de l'odeur de la viande avec de la nourriture a complètement éliminé cette "indifférence". Les chiots ont développé un réflexe conditionné par la nourriture naturelle.

La formation de réflexes conditionnés naturels (naturels) est également caractéristique de l'homme. Les réflexes conditionnés naturels se caractérisent par un développement rapide et une grande durabilité. Ils peuvent être détenus à vie en l'absence de renforts ultérieurs. Cela s'explique par le fait que les réflexes conditionnés naturels sont d'une grande importance biologique, en particulier dans les premiers stades de l'adaptation de l'organisme à l'environnement. Ce sont les propriétés du stimulus inconditionné lui-même (par exemple, le type et l'odeur des aliments) qui sont les premiers signaux qui agissent sur le corps après la naissance.

Mais, puisque les réflexes conditionnés peuvent également être développés à divers signaux indifférents (lumière, son, odeur, changements de température, etc.), qui, dans des conditions naturelles, n'ont pas les propriétés d'un irritant qui provoque un réflexe inconditionné, alors de telles réactions, dans contrairement aux réflexes naturels, sont appelés réflexes conditionnés artificiels. Par exemple, l'odeur de menthe n'est pas inhérente à la viande. Cependant, si cette odeur est combinée plusieurs fois avec de la viande, un réflexe conditionné se forme: l'odeur de menthe devient un signal conditionné de nourriture et commence à provoquer une réaction salivaire sans renforcement.

Les réflexes conditionnés artificiels se développent plus lentement et s'estompent plus rapidement lorsqu'ils ne sont pas renforcés.

Un exemple du développement de réflexes conditionnés à des stimuli artificiels peut être la formation chez une personne de réflexes sécrétoires et moteurs conditionnés à des signaux sous la forme du son d'une cloche, des battements de métronome, du renforcement ou de l'affaiblissement de l'éclairage du toucher de la peau, etc. .

Réflexes conditionnés positifs et négatifs. Les réflexes conditionnés, dans la dynamique desquels l'activité de l'organisme se manifeste sous la forme de réactions motrices ou sécrétoires, sont appelés positif. Les réactions conditionnelles qui ne sont pas accompagnées d'effets moteurs et sécrétoires externes en raison de leur inhibition sont classées comme réflexes négatifs ou inhibiteurs. Dans le processus d'adaptation de l'organisme aux conditions environnementales changeantes, les deux types de réflexes sont d'une grande importance. Ils sont étroitement liés, puisque la manifestation d'un type d'activité est combinée avec l'oppression d'autres types. Par exemple, lors de réflexes moteurs défensifs conditionnés, les réactions alimentaires conditionnées sont inhibées et vice versa. Avec un stimulus conditionné sous la forme de la commande "Attention!" l'activité des muscles provoquant la position debout dans une certaine position et l'inhibition d'autres réactions motrices conditionnées qui ont été effectuées avant cette commande (par exemple, marcher, courir) est appelée.

Une qualité aussi importante que la discipline est toujours associée à une combinaison simultanée de réflexes conditionnés positifs et négatifs (inhibiteurs). Par exemple, lors de l'exécution de certains exercices physiques (plongée dans l'eau depuis une tour, sauts périlleux de gymnastique, etc.), l'inhibition des réflexes conditionnés défensifs négatifs les plus forts est nécessaire pour supprimer les réactions d'auto-préservation et les sentiments de peur.

Encaisse et trace les réflexes. Comme déjà noté, I.P. Pavlov a déterminé que pour la formation d'un réflexe conditionné, il est nécessaire que le signal conditionné commence à agir avant l'inconditionné. Cependant, l'intervalle entre eux, c'est-à-dire le degré de séparation du stimulus inconditionné du signal conditionné, peut être différent.

Les réflexes conditionnés dans lesquels le signal conditionné précède le stimulus inconditionné, mais agit avec lui (c'est-à-dire que les stimuli conditionné et inconditionné agissent ensemble pendant un certain temps) sont appelés en liquide.(Fig. 2. A, B, C ). En fonction de la durée du délai de renforcement inconditionnel depuis le début de l'action du signal conditionné, les réflexes conditionnés disponibles chez les animaux sont classés comme coïncidant (0,5 - 1 sec.), Court-retardé (3 - 5 sec.), Normal (10 - 30 sec.) et différé (plus de 1 minute).

À trace réflexes conditionnés , le stimulus conditionné est renforcé après la fin de son action (Fig. 2. D, E, F) Entre le foyer d'excitation dans le cortex d'un agent indifférent et le foyer d'excitation dans la représentation corticale du renforcement inconditionné ou précédemment réflexe bien développé, une connexion temporaire se forme.

Les réflexes conditionnés à la trace se forment pendant des délais courts (10 à 20 secondes) et longs (tardifs) (1 à 2 minutes ou plus). Le groupe des réflexes conditionnés par la trace comprend, en particulier, un réflexe au temps, qui joue le rôle de ce que l'on appelle "l'horloge biologique".

◄Fig. 2. Schéma de la combinaison de stimuli conditionnés et inconditionnés dans le temps avec des stimuli présents et traces.

Les rectangles gris sont le temps d'action du stimulus conditionné :

Les rectangles noirs représentent la durée d'action du stimulus inconditionné.

Les réflexes conditionnés cash et trace avec un long délai sont formes complexes manifestations d'une activité nerveuse plus élevée et ne sont disponibles que pour les animaux ayant un cortex cérébral suffisamment développé. Le développement de tels réflexes chez le chien est associé à de grandes difficultés. Chez l'homme, les réflexes conditionnés à l'état de trace se forment facilement.

Les réponses conditionnées par trace sont d'une grande importance dans exercer. Par exemple, dans une combinaison de gymnastique composée de plusieurs éléments, une trace d'excitation dans le cortex cérébral, provoquée par l'action de la première phase de mouvement, sert d'irritant pour programmer la chaîne de toutes les suivantes. À l'intérieur de la réaction en chaîne, chacun des éléments est un signal conditionnel pour le passage à la phase suivante du mouvement.

Activité nerveuse plus élevée est un système qui permet au corps humain et aux animaux de s'adapter à conditions variables environnement externe. Au cours de l'évolution, les vertébrés ont développé un certain nombre de réflexes innés, mais leur existence n'est pas suffisante pour un développement réussi.

En cours développement individuel de nouvelles réactions adaptatives se forment - ce sont des réflexes conditionnés. Un scientifique domestique exceptionnel I.P. Pavlov est le fondateur de la doctrine des réflexes inconditionnés et conditionnés. Il a formé une théorie du réflexe conditionné, qui stipule que l'acquisition d'un réflexe conditionné est possible lorsqu'un stimulus physiologiquement indifférent agit sur le corps. En conséquence, plus un système complexe activité réflexe.

IP Pavlov - le fondateur de la doctrine des réflexes inconditionnés et conditionnés

Un exemple en est l'étude de Pavlov sur des chiens qui salivaient en réponse à un stimulus sonore. Pavlov a également montré que des réflexes innés se forment au niveau des structures sous-corticales et que de nouvelles connexions se forment dans le cortex cérébral tout au long de la vie d'un individu sous l'influence de stimuli constants.

Réflexes conditionnés

Réflexes conditionnés sont formés sur la base de l'inconditionnel, dans le processus de développement individuel de l'organisme, dans le contexte d'un environnement extérieur changeant.

arc réflexe Le réflexe conditionné comprend trois composants : afférent, intermédiaire (intercalaire) et efférent. Ces liaisons réalisent la perception de l'irritation, la transmission d'une impulsion aux structures corticales et la formation d'une réponse.

L'arc réflexe du réflexe somatique exécute des fonctions motrices (par exemple, un mouvement de flexion) et a l'arc réflexe suivant :

Le récepteur sensible perçoit le stimulus, puis l'impulsion va aux cornes postérieures de la moelle épinière, où se trouve le neurone intercalaire. À travers elle, l'impulsion est transmise aux fibres motrices et le processus se termine par la formation du mouvement - flexion.

Une condition nécessaire au développement des réflexes conditionnés est:

La présence d'un signal qui précède l'inconditionnel ;
le stimulus qui provoquera le réflexe d'accrochage doit être d'une intensité inférieure à l'effet biologiquement significatif ;
le fonctionnement normal du cortex cérébral et l'absence de distractions sont obligatoires.

Les réflexes conditionnés ne se forment pas instantanément. Ils se forment longtemps dans le respect constant des conditions ci-dessus. Au cours du processus de formation, la réaction s'estompe, puis reprend, jusqu'à ce qu'une activité réflexe stable s'installe.

Un exemple de développement d'un réflexe conditionné

Classification des réflexes conditionnés :

Un réflexe conditionné formé sur la base de l'interaction de stimuli inconditionnés et conditionnés est appelé réflexe de premier ordre.
Basé sur le réflexe acquis classique du premier ordre, un réflexe de second ordre.

Ainsi, un réflexe défensif du troisième ordre s'est formé chez le chien, le quatrième n'a pas pu être développé, et le digestif a atteint le second. Chez les enfants, des réflexes conditionnés du sixième ordre se forment, chez un adulte jusqu'au vingtième.

La variabilité de l'environnement extérieur conduit à la formation constante de nombreux nouveaux comportements nécessaires à la survie. Selon la structure du récepteur qui perçoit le stimulus, les réflexes conditionnés sont divisés en :

Extéroceptif- l'irritation est perçue par des récepteurs corporels, dominés par des réactions réflexes (gustatives, tactiles) ;
intraceptif- sont dus à une action sur les organes internes (modifications de l'homéostasie, de l'acidité sanguine, de la température) ;
proprioceptif- se forment en stimulant les muscles striés de l'homme et de l'animal, assurant une activité motrice.

Il existe des réflexes acquis artificiels et naturels :

artificiel survenir sous l'action d'un stimulus sans lien avec un stimulus inconditionné (signaux sonores, stimulation lumineuse).

Naturel se forment en présence d'un stimulus semblable à l'inconditionné (odeur et goût des aliments).

Réflexes inconditionnés

Ce sont des mécanismes innés qui assurent la préservation de l'intégrité du corps, l'homéostasie de l'environnement interne et, surtout, la reproduction. L'activité réflexe congénitale se forme dans la moelle épinière et le cervelet, contrôlée par le cortex cérébral. De manière caractéristique, ils persistent toute la vie.

arcs réflexes les réactions héréditaires sont établies avant la naissance d'une personne. Certaines réactions sont caractéristiques d'un certain âge, puis disparaissent (par exemple, chez les petits enfants - sucer, saisir, chercher). D'autres ne se montrent pas au début, mais avec le début certaine période apparaître (sexuel).

Les réflexes inconditionnés sont caractérisés par les caractéristiques suivantes:

Se produire indépendamment de la conscience et de la volonté d'une personne ;
espèces - apparaissent chez tous les représentants (par exemple, toux, salivation à l'odeur ou à la vue des aliments);
dotés de spécificité - apparaissent lorsqu'ils sont exposés au récepteur (la réaction de la pupille se produit lorsqu'un faisceau de lumière est dirigé vers des zones photosensibles). Cela comprend également la salivation, la sécrétion de sécrétions muqueuses et d'enzymes. système digestif quand la nourriture entre dans la bouche;
flexibilité - par exemple, différents aliments conduisent à la sécrétion d'une certaine quantité et variété composition chimique salive;
sur la base de réflexes inconditionnés, des réflexes conditionnés se forment.

Des réflexes inconditionnés sont nécessaires pour répondre aux besoins du corps, ils sont permanents, mais à la suite d'une maladie ou mauvaises habitudes peut disparaître. Ainsi, avec une maladie de l'iris de l'œil, lorsque des cicatrices se forment dessus, la réaction de la pupille à l'exposition à la lumière disparaît.

Classification des réflexes inconditionnés

Les réactions congénitales sont classées en :

Simple(retirez rapidement votre main d'un objet chaud);
complexe(maintien de l'homéostasie dans les situations d'augmentation de la concentration de CO 2 dans le sang en augmentant la fréquence des mouvements respiratoires) ;
le plus difficile(comportement instinctif).

Classification des réflexes inconditionnés selon Pavlov

Pavlov a divisé les réactions innées en aliments, sexuels, protecteurs, orientants, statocinétiques, homéostatiques.

POUR aliments la salivation à la vue des aliments et leur entrée dans le tube digestif, la sécrétion d'acide chlorhydrique, la motilité gastro-intestinale, la succion, la déglutition, la mastication.

Protecteur s'accompagnent d'une contraction des fibres musculaires en réponse à un facteur irritant. Tout le monde connaît la situation où la main se retire par réflexe d'un fer chaud ou d'un couteau tranchant, éternue, tousse, larmoiement.

indicatif surviennent lorsque des changements soudains se produisent dans la nature ou dans l'organisme lui-même. Par exemple, tourner la tête et le corps vers les sons, tourner la tête et les yeux vers des stimuli lumineux.

Sexuel associés à la reproduction, à la préservation de l'espèce, cela inclut les parents (nourrir et prendre soin de la progéniture).

Statocinétique assurer la bipédie, l'équilibre, le mouvement du corps.

homéostatique- régulation indépendante de la pression artérielle, du tonus vasculaire, du rythme respiratoire, du rythme cardiaque.

Classification des réflexes inconditionnés selon Simonov

vital pour maintenir la vie (sommeil, nutrition, économie de force), ne dépendent que de l'individu.

jouer un rôle surgissent au contact d'autres individus (procréation, instinct parental).

Le besoin d'auto-développement(le désir de croissance individuelle, de découverte de quelque chose de nouveau).

Les réflexes congénitaux sont activés si nécessaire en raison d'une violation à court terme de la constance interne ou de la variabilité de l'environnement externe.

Tableau comparant les réflexes conditionnés et inconditionnés

Comparaison des caractéristiques des réflexes conditionnés (acquis) et inconditionnés (innés)
Inconditionnel	Conditionnel
Congénital	Acquis au cours de la vie
Présent chez tous les membres de l'espèce	Individuel pour chaque organisme
Relativement constante	Surgissent et disparaissent avec les changements dans l'environnement externe
Formé au niveau de la moelle épinière et du bulbe rachidien	Réalisé par le cerveau
Sont pondus in utero	Développé dans le contexte des réflexes congénitaux
Se produit lorsqu'un irritant agit sur certaines zones réceptrices	Se manifeste sous l'influence de tout stimulus perçu par l'individu

L'activité nerveuse supérieure effectue un travail en présence de deux phénomènes interdépendants : l'excitation et l'inhibition (congénitale ou acquise).

Freinage

Freinage externe inconditionnel(congénitale) s'effectue par l'action sur l'organisme d'un stimulus très puissant. La fin de l'action du réflexe conditionné se produit en raison de l'activation des centres nerveux sous l'influence d'un nouveau stimulus (il s'agit d'une inhibition transcendantale).

Lorsque plusieurs stimuli (lumière, son, odeur) sont exposés simultanément à l'organisme étudié, le réflexe conditionné s'estompe, mais avec le temps, le réflexe d'orientation s'active et l'inhibition disparaît. Ce type d'inhibition est appelé temporaire.

Inhibition conditionnelle(acquis) ne surgit pas tout seul, il faut l'élaborer. Il existe 4 types d'inhibition conditionnelle :

Fading (disparition d'un réflexe conditionné persistant sans renforcement constant par un réflexe inconditionné) ;
différenciation;
frein conditionnel ;
freinage retardé.

Freinage processus requis dans notre activité de vie. En son absence, de nombreuses réactions inutiles se produiraient dans le corps qui ne sont pas bénéfiques.

Un exemple d'inhibition externe (la réaction d'un chien face à un chat et la commande SIT)

La signification des réflexes conditionnés et inconditionnés

L'activité réflexe inconditionnée est nécessaire à la survie et à la préservation de l'espèce. bon exemple est la naissance d'un enfant. Dans le nouveau monde pour lui, de nombreux dangers l'attendent. En raison de la présence de réactions innées, le petit peut survivre dans ces conditions. Immédiatement après la naissance, le système respiratoire est activé, le réflexe de succion fournit nutriments, le contact avec des objets tranchants et chauds s'accompagne d'un retrait instantané de la main (manifestation de réactions protectrices).

Pour la poursuite du développement et l'existence doivent s'adapter aux conditions environnantes, ceci est aidé par des réflexes conditionnés. Ils permettent une adaptation rapide du corps et peuvent se former tout au long de la vie.

La présence de réflexes conditionnés chez les animaux leur permet de répondre rapidement à la voix d'un prédateur et de sauver leur vie. Une personne à la vue de la nourriture exerce une activité réflexe conditionnée, la salivation commence, la production de suc gastrique pour la digestion rapide des aliments. La vue et l'odeur de certains objets, au contraire, signalent un danger : le bonnet rouge de l'agaric tue-mouche, l'odeur de la nourriture avariée.

La valeur des réflexes conditionnés dans Vie courante humain et animal est énorme. Les réflexes aident à naviguer sur le terrain, à se nourrir, à s'éloigner du danger, à sauver sa vie.