Valery Viktorovich Shulgovskiy Dasar-dasar buku teks neurofisiologi untuk mahasiswa. Fisiologi hipokampus

Kirim karya bagus Anda di basis pengetahuan sederhana. Gunakan formulir di bawah ini

Mahasiswa, mahasiswa pascasarjana, ilmuwan muda yang menggunakan basis pengetahuan dalam studi dan pekerjaan mereka akan sangat berterima kasih kepada Anda.

Diposting pada http://www.allbest.ru/

Neurofisiologi

Buku teks elektronik

Menurut GEF-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nizhny Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurofisiologi: Buku teks elektronik. - Nizhny Novgorod: NIMB, 2013.

Buku teks ini adalah revisi singkat yang diadaptasi dari publikasi pendidikan dan metodologi: Shulgovsky V.V. Dasar-dasar neurofisiologi: Buku teks untuk mahasiswa. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 hal. refleks otak sel saraf

Ini menguraikan ide-ide modern tentang fungsi sel dan pengaturan saraf, serta pengaturan hierarkis yang kompleks dari aktivitas utama tubuh.

Buku teks elektronik ini terdiri dari beberapa blok struktural. Ini mencakup program kursus "Neurofisiologi", sistem untuk memantau pengetahuan siswa, daftar istilah dan daftar literatur ilmiah utama yang direkomendasikan untuk dipelajari dalam disiplin ini, serta catatan kuliah pendukung.

Kursus ini memperkenalkan siswa pada prinsip-prinsip dasar kerja jaringan saraf, fungsi berbagai struktur pusat sistem saraf.

Konsep utama kursus adalah sebagai berikut: proses eksitasi dan inhibisi, refleks tanpa syarat dan terkondisi, aktivitas integratif otak, fondasi perilaku psikofisiologis. Kursus ini didasarkan pada posisi teoretis dari dua sekolah fisiologis domestik - I.P. Pavlov dan A.A. Ukhtomsky.

Banyak perhatian diberikan pada studi tentang organisasi sensorik dan kortikal dari proses saraf sehubungan dengan aktivitas mental seseorang, yang membantu untuk memahami mekanisme jalannya proses mental, hubungan antara komponen mental dan fisiologis dalam perilaku. Pemahaman seperti itu sangat relevan karena faktanya memungkinkan siswa untuk menyadari struktur hierarkis yang kompleks dari fungsi sistem saraf dan prinsip-prinsip kontrolnya terhadap berbagai fungsi tubuh.

Materi disampaikan dengan harapan dapat menggunakan ilmu dari bidang neurofisiologi dan fisiologi dalam praktik psikologi.

Neurofisiologi adalah dasar untuk pengembangan selanjutnya dari disiplin ilmu seperti: "Psikofisiologi", "Fisiologi tingkat tinggi aktivitas saraf", "Klinik Psikologi".

PENGANTAR

Neurofisiologi adalah cabang fisiologi hewan dan manusia yang mempelajari fungsi sistem saraf dan unit struktural utamanya - neuron. Menggunakan teknik elektrofisiologi modern, neuron, rakitan saraf, pusat saraf dan interaksinya dipelajari.

Neurofisiologi diperlukan untuk memahami mekanisme proses psikofisiologis, pengembangan fungsi komunikatif, seperti bicara, berpikir, perhatian. Hal ini terkait erat dengan neurobiologi, psikologi, neurologi, neurofisiologi klinis, elektrofisiologi, etologi, neuroanatomi dan ilmu-ilmu lain yang mempelajari otak.

Kesulitan utama dalam mempelajari sistem saraf manusia terletak pada kenyataan bahwa proses fisiologis dan fungsi mentalnya sangat kompleks. Psikolog mempelajari fungsi-fungsi ini dengan metode mereka sendiri (misalnya, dengan bantuan tes khusus mereka mempelajari stabilitas emosional seseorang, tingkat perkembangan mental dan sifat-sifat jiwa lainnya). Karakteristik jiwa dipelajari oleh psikolog tanpa "terkait" dengan struktur otak, yaitu, psikolog tertarik pada organisasi fungsi mental itu sendiri, tetapi tidak pada bagaimana masing-masing bagian otak bekerja dalam implementasi ini. fungsi. Hanya relatif baru-baru ini, beberapa dekade yang lalu, kemungkinan teknis muncul untuk mempelajari metode fisiologi (pendaftaran aktivitas bioelektrik otak, studi tentang distribusi aliran darah, dll.) dari karakteristik tertentu fungsi mental - persepsi, perhatian, memori, kesadaran, dll. Serangkaian pendekatan baru untuk penelitian otak manusia, bidang minat ilmiah ahli fisiologi di bidang psikologi dan menyebabkan munculnya ilmu-ilmu ini di daerah perbatasan ilmu baru- psikofisiologi. Hal ini menyebabkan interpenetrasi dua bidang pengetahuan - psikologi dan fisiologi. Oleh karena itu, seorang ahli fisiologi yang mempelajari fungsi otak manusia membutuhkan pengetahuan psikologi dan penerapan pengetahuan ini dalam ilmunya kerja praktek. Tetapi seorang psikolog tidak dapat melakukannya tanpa merekam dan mempelajari proses objektif otak dengan bantuan elektroensefalogram, potensi yang dibangkitkan, studi tomografi, dll.

1. Program kursus

1.1 Catatan penjelasan

Program ini menguraikan dasar-dasar neurofisiologi sesuai dengan persyaratan Standar Pendidikan Negara Federal saat ini untuk disiplin ini.

Bagian utama dari fisiologi sistem saraf pusat, arah utamanya, masalah, dan tugasnya dipertimbangkan secara rinci. Segala bentuk aktivitas mental sangat ditentukan oleh aktivitas sistem saraf manusia, oleh karena itu, pengetahuan tentang hukum dasar fungsinya mutlak diperlukan bagi para psikolog. Sebagian besar buku teks fisiologi sistem saraf pusat yang ada berusia puluhan tahun, dan literatur khusus tentang subjek ini sedikit tersedia untuk siswa karena persiapan yang tidak memadai dan tidak dapat diaksesnya materi. Dalam kursus kuliah, siswa berkenalan tidak hanya dengan ide-ide mapan tentang kerja sistem saraf, tetapi juga pemandangan modern pada fungsinya.

Pengangkatan disiplin. Kursus ini ditujukan untuk siswa dari lembaga pendidikan tinggi yang belajar ke arah "Psikologi". Disiplin akademik "Neurofisiologi" adalah bagian integral dari bagian dasar (profesional umum) dari siklus profesional (B.2) dari BEP ke arah pelatihan "030300 Psikologi".

Tujuan mempelajari disiplin. Disiplin "Neurofisiologi" melibatkan pembentukan dan pengembangan ide dan keterampilan siswa untuk memahami hukum paling kompleks dari aktivitas otak hewan dan manusia yang lebih tinggi. Mempertimbangkan hukum aktivitas otak, yang didasarkan pada prinsip refleksi refleks dunia luar, memahami manifestasi kompleks dari perilaku hewan dan manusia, termasuk proses mental.

Tugas disiplin:

Untuk membentuk pemahaman siswa tentang pola aktivitas otak yang paling penting;

Tentang prinsip refleks fungsi sistem saraf pusat;

HAI mekanisme fisiologis x yang mendasari perilaku hewan dan manusia, termasuk proses mental;

Tentang masalah ilmiah utama dan masalah yang dapat diperdebatkan dalam neurofisiologi modern;

Untuk mempersiapkan siswa untuk penerapan pengetahuan yang diperoleh dalam pelaksanaan studi fisiologis tertentu.

Persyaratan tingkat persiapan mahasiswa yang telah menyelesaikan studi disiplin ilmu ini. Sebagai hasil dari penguasaan disiplin ini, lulusan harus memiliki kompetensi budaya umum (OC):

kemampuan dan kemauan untuk:

Memahami konsep modern tentang gambaran dunia berdasarkan pandangan dunia yang terbentuk, menguasai pencapaian ilmu-ilmu alam dan sosial, studi budaya (OK-2);

Memiliki budaya berpikir ilmiah, generalisasi, analisis dan sintesis fakta dan posisi teoretis (OK-3);

Penggunaan sistem kategori dan metode yang diperlukan untuk memecahkan masalah tipikal di berbagai bidang praktik profesional (OK-4);

Melaksanakan pekerjaan bibliografi dan pencarian informasi dengan penggunaan data selanjutnya dalam memecahkan masalah profesional dan menyiapkan artikel ilmiah, laporan, kesimpulan, dll. (OK-9);

kompetensi profesional (PC):

kemampuan dan kemauan untuk:

Penerapan pengetahuan dalam psikologi sebagai ilmu tentang fenomena psikologis, kategori dan metode untuk mempelajari dan menggambarkan pola fungsi dan perkembangan jiwa (PC-9);

Memahami dan menetapkan tugas profesional di bidang penelitian dan kegiatan praktek (PC-10).

Komponen kompetensi yang terbentuk berupa pengetahuan, keterampilan, kepemilikan. Sebagai hasil dari penguasaan disiplin "Neurofisiologi", siswa harus:

Konsep dasar neurofisiologi (menurut glosarium);

Proses utama pengembangan dan pembentukan ontogenesis, filogenesis, dan struktur mikro jaringan saraf;

Konsep utama organisasi fungsional neuron individu, itu adalah populasi neuron dan otak secara keseluruhan; parameter antropometrik, anatomi dan fisiologis kehidupan manusia dalam filo- dan sosiogenesis.

Gunakan hukum dasar, pola dalam organisasi fungsional di substrat saraf otak;

Gunakan parameter biologis untuk memahami proses kehidupan manusia;

Menggunakan peralatan konseptual untuk menyatakan dan mewakili organisasi saraf dari berbagai struktur otak;

Analisis organisasi hierarkis dalam membangun model otak

Gambarkan organisasi saraf dari blok utama otak dan sistem sensorik.

Sistem informasi Internet modern untuk pekerjaan bibliografi dan pencarian informasi di bidang anatomi SSP;

Teori dan konsep utama tentang fungsi neuron individu, populasi neuron sistem sensorik dan otak secara keseluruhan

Skema, model, dan desain utama organisasi saraf sistem saraf pusat;

Teori dan konsep utama organisasi fungsional dan pengembangan sistem saraf pusat dan perifer.

Disiplin dasar untuk kursus "Neurofisiologi" adalah anatomi sistem saraf pusat, antropologi, psikologi umum, psikodiagnostik umum. Untuk menyelesaikan kursus, Anda juga harus memiliki pengetahuan umum dalam biologi (anatomi dan fisiologi manusia dan hewan) sebagai bagian dari persyaratan kurikulum sekolah.

Bentuk pekerjaan: kelas dan kelas praktis, pelatihan mandiri siswa.

Kelas kelas dilakukan dengan menggunakan sarana visualisasi dan pengaktifan aktivitas siswa yang memadai. Program ini menyoroti logika dan isi kuliah dan belajar mandiri. Di dalamnya, siswa akan menemukan literatur dan tugas yang direkomendasikan untuk persiapan pada setiap topik.

Pekerjaan mandiri. studi tentang bahan pendidikan ditransfer dari studi kelas ke studi independen dan identifikasi sumber informasi di perpustakaan ilmiah dan Internet di bidang-bidang berikut:

Daftar Pustaka tentang masalah neurofisiologi;

publikasi (termasuk yang elektronik) dari sumber tentang neurofisiologi;

literatur ilmiah tentang masalah topikal neurofisiologi.

Dukungan logistik disiplin. Ruang kuliah dengan proyektor multimedia, laptop dan papan tulis interaktif.

Bentuk kontrol: tugas terprogram, tes.

Bagian 1. Pengenalan disiplin

Fisiologi dalam sistem ilmu biologi. Subjek dan objek kajian neurofisiologi. metodologis Dasar ilmiah neurofisiologi modern. Teknik modern eksperimen neurofisiologis.

Tahapan utama dalam perkembangan neurofisiologi. Ahli neurofisiologi domestik dan asing terkemuka, sekolah ilmiah.

Karakteristik tahap perkembangan neurofisiologi saat ini. Ide-ide modern tentang fungsi sistem saraf pusat, mekanisme sentral pengaturan perilaku dan fungsi mental.

Bagian 2. Fisiologi otak manusia

Bab 2.1. Sel adalah unit dasar jaringan saraf

Neuron sebagai unit fungsional struktural SSP. Sifat struktural dan biofisik neuron. Konsep perambatan potensial melalui struktur konduktor. Pengajuan P.K. Anokhin pada pemrosesan intraneuronal dan integrasi eksitasi sinaptik. Konsep P.K. Anokhin pada aktivitas integratif neuron.

glia. Jenis sel glia. Fungsi sel glia

Struktur sinapsis. Klasifikasi sinapsis. Mekanisme transmisi sinaptik dari SSP. Karakteristik proses prasinaps dan pasca-sinaptik, arus ion transmembran, tempat terjadinya potensial aksi di neuron. Fitur transmisi sinaptik eksitasi dan konduksi eksitasi di sepanjang jalur saraf sistem saraf pusat. mediator SSP.

Tanda-tanda proses eksitasi. Penghambatan sentral (I.M. Sechenov). Jenis utama pengereman sentral. penghambatan prasinaptik dan pascasinaps. Penghambatan timbal balik dan timbal balik. Penghambatan pesimis. Inhibisi diikuti oleh eksitasi. Signifikansi fungsional dari proses penghambatan. Sirkuit saraf penghambat. Ide-ide modern tentang mekanisme penghambatan sentral.

Prinsip-prinsip umum aktivitas koordinasi SSP. Prinsip timbal balik (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Iradiasi eksitasi di SSP. Konvergensi eksitasi dan prinsip jalur akhir yang sama. Halangan. Induksi berurutan. Prinsip umpan balik dan peran fisiologisnya. Properti dari fokus dominan. Ide-ide modern tentang aktivitas integratif SSP.

Mediator sistem saraf. Reseptor opiat dan opioid otak.

Bab 2.2. mengaktifkan sistem otak

Organisasi struktural dan fungsional dari sistem pengaktifan otak. Formasi retikuler, inti nonspesifik talamus, sistem limbik. Peran neurotransmiter dan neuropeptida dalam pengaturan tidur dan terjaga. Ciri-ciri manusia tidur di malam hari. Struktur tidur malam orang dewasa.

Bab 2.3. Mekanisme fisiologis pengaturan fungsi vegetatif dan perilaku naluriah

Organisasi struktural dan fungsional sistem saraf otonom. Busur refleks dari refleks otonom. Divisi simpatis dan parasimpatis dari sistem saraf otonom. Sistem saraf metasimpatis dan divisi enterik dari sistem saraf otonom. Pembentukan sinyal keluaran dalam sistem saraf otonom: peran hipotalamus dan nukleus saluran soliter. Neurotransmitter dan cotransmitter dari sistem saraf otonom. Ide-ide modern tentang fitur fungsional sistem saraf otonom.

Kontrol fungsi sistem endokrin. Pengaturan suhu tubuh. Kontrol keseimbangan air dalam tubuh. pengaturan perilaku makan. Reg pada regulasi perilaku seksual. Mekanisme saraf ketakutan dan kemarahan. Fisiologi amandel. Fisiologi hipokampus. Neurofisiologi motivasi. saraf dan ziologi stres.

Bagian 3. Otak kognitif

Bab 3.1. Fisiologi gerakan

Prinsip refleks aktivitas sistem saraf pusat. Teori refleks I.P. Pavlov. Prinsip determinisme, prinsip struktur, prinsip analisis dan sintesis dalam aktivitas sistem saraf pusat. Refleks dan busur refleks (R. Descartes, J. Prohaska). Jenis-jenis refleks. Busur refleks dari refleks somatik dan otonom. Sifat pusat saraf. Satu sisi, konduksi eksitasi tertunda melalui pusat saraf. Ketergantungan respon refleks pada parameter stimulasi. penjumlahan eksitasi. Transformasi ritme eksitasi. efek samping. Kelelahan pusat saraf. Nada pusat saraf. Refleks tanpa syarat dan terkondisi (I.P. Pavlov).

Regulasi pergerakan. Otot sebagai efektor sistem motorik. Proprioseptor otot dan refleks tulang belakang: refleks regangan. Mekanisme koordinasi gerakan tulang belakang. Postur dan pengaturannya. Gerakan sewenang-wenang. Fungsi motorik otak kecil dan ganglia basal. Sistem okulomotor.

2. RINGKASAN KULIAH

2. 1 Pengantar disiplin

2.1.1 Sejarah perkembangan ilmu pengetahuan

Neurofisiologi adalah cabang khusus fisiologi yang mempelajari ness dari sistem saraf, muncul jauh kemudian. Hampir ke detik setengah dari XIX neurofisiologi abad dikembangkan sebagai ilmu eksperimental berdasarkan studi hewan. Memang, manifestasi "bawah" (dasar) dari aktivitas sistem saraf adalah sama pada hewan dan manusia. Fungsi sistem saraf tersebut meliputi konduksi eksitasi di sepanjang serabut saraf, transisi eksitasi dari satu sel saraf ke sel saraf lainnya (misalnya, saraf, otot, kelenjar), refleks sederhana (misalnya, fleksi atau ekstensi anggota badan) , persepsi cahaya yang relatif sederhana, suara, taktil dan iritasi lainnya dan banyak lainnya. Baru pada akhir abad ke-19, para ilmuwan mulai mempelajari beberapa fungsi kompleks pernapasan, mempertahankan komposisi darah, cairan jaringan, dan beberapa lainnya dalam tubuh. Dalam melakukan semua penelitian ini, para ilmuwan tidak menemukan perbedaan yang signifikan dalam fungsi sistem saraf, baik secara keseluruhan maupun bagian-bagiannya, pada manusia dan hewan, bahkan yang sangat primitif. Misalnya, pada awal fisiologi eksperimental modern, objek utamanya adalah katak. Hanya dengan penemuan metode penelitian baru (pertama-tama, manifestasi listrik dari aktivitas sistem saraf) tahap baru dimulai dalam studi fungsi otak, ketika dimungkinkan untuk mempelajari fungsi-fungsi ini tanpa merusak otak, tanpa mengganggu. dengan fungsinya, dan pada saat yang sama mempelajari manifestasi tertinggi aktivitas - persepsi sinyal, fungsi memori, kesadaran, dan banyak lainnya.

Pengetahuan yang dimiliki fisiologi 50-100 tahun yang lalu hanya menyangkut fungsi organ-organ tubuh kita (ginjal, jantung, perut, dll.), tetapi bukan otak. Gagasan para ilmuwan kuno tentang fungsi otak hanya dibatasi oleh pengamatan eksternal: mereka percaya bahwa ada tiga ventrikel di otak, dan dokter kuno "menempatkan" salah satu fungsi mental di masing-masing ventrikel.

Cikal bakal munculnya neurofisiologi adalah akumulasi pengetahuan tentang anatomi dan histologi sistem saraf. Gagasan tentang prinsip refleks berfungsinya Majelis Nasional telah dikemukakan sejak abad ke-17. R. Descartes, dan pada abad XVIII. dan J. Prohaska, bagaimanapun, sebagai ilmu pengetahuan, neurofisiologi mulai berkembang hanya pada paruh pertama abad ke-19, ketika metode eksperimental mulai digunakan untuk mempelajari sistem saraf. Perkembangan neurofisiologi difasilitasi oleh akumulasi data tentang struktur anatomi dan histologis sistem saraf, khususnya penemuan unit strukturalnya - sel saraf, atau neuron, serta pengembangan metode penelusuran jalur saraf berdasarkan pada pengamatan degenerasi serabut saraf setelah pemisahannya dari badan neuron.

Pada awal abad XX. C. Bell (1811) dan F. Magendie (1822) secara independen menetapkan bahwa setelah transeksi akar tulang belakang posterior, sensitivitas menghilang, dan setelah transeksi akar anterior, gerakan menghilang (yaitu, akar posterior mengirimkan impuls saraf ke otak, dan yang anterior - dari otak). Setelah ini, mereka mulai secara luas menggunakan pemotongan dan penghancuran berbagai struktur otak, dan kemudian stimulasi buatan mereka untuk menentukan lokalisasi fungsi tertentu dalam sistem saraf.

Sebuah langkah penting adalah penemuan I.M. Sechenov (1863) penghambatan pusat - sebuah fenomena ketika iritasi pada pusat tertentu dari sistem saraf tidak menyebabkan keadaan aktifnya - eksitasi, tetapi penekanan aktivitas. Seperti yang ditunjukkan kemudian, interaksi eksitasi dan inhibisi mendasari semua jenis aktivitas saraf.

Pada paruh kedua XIX - awal abad XX. informasi rinci diperoleh tentang signifikansi fungsional dari berbagai bagian sistem saraf dan pola dasar aktivitas refleks mereka. Kontribusi signifikan untuk mempelajari fungsi sistem saraf pusat dibuat oleh N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev dan C. Sherington. Peran batang otak, terutama dalam pengaturan aktivitas kardiovaskular dan respirasi, sebagian besar dijelaskan oleh F.V. Ovsyannikov dan N.A. Mislavsky, serta P. Flurans, peran otak kecil - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov menentukan peran batang otak dan pengaruhnya terhadap aktivitas kardiovaskular dan pernapasan, dan L. Luciani - peran otak kecil.

Sebuah studi eksperimental tentang fungsi korteks serebral belahan otak dimulai agak kemudian (ilmuwan Jerman G. Fritsch dan E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch dan lain-lain), meskipun gagasan kemungkinan perluasan prinsip refleks ke aktivitas korteks dikembangkan sejak tahun 1863 oleh Sechenov dalam bukunya Reflexes of the Brain.

Sebuah studi eksperimental yang konsisten tentang fungsi korteks dimulai oleh I.P. Pavlov, yang menemukan refleks terkondisi, dan dengan demikian kemungkinan pendaftaran objektif proses saraf yang terjadi di korteks.

AKU P. Pavlov mengembangkan ide I.M. Sechenov dalam bentuk "doktrin fisiologi refleks terkondisi". Dia dikreditkan dengan menciptakan metode untuk studi eksperimental "lantai tertinggi" korteks serebral - belahan otak. Metode ini disebut "metode refleks terkondisi". Dia menetapkan pola dasar penyajian kepada binatang (I.P. Pavlov melakukan penelitian pada anjing, tetapi ini juga berlaku untuk manusia) dari dua rangsangan - pertama bersyarat (misalnya, suara bel), dan kemudian tanpa syarat (misalnya, memberi makan anjing dengan potongan daging). Setelah sejumlah kombinasi, ini mengarah pada fakta bahwa, di bawah aksi hanya suara bel (sinyal bersyarat), anjing mengembangkan reaksi makanan (air liur dilepaskan, anjing menjilat, merengek, melihat ke arah mangkuk. ), yaitu, refleks terkondisi makanan telah terbentuk. Sebenarnya teknik saat latihan ini sudah lama dikenal, namun I.P. Pavlov menjadikannya alat yang ampuh penelitian ilmiah fungsi otak.

Studi fisiologis, dikombinasikan dengan studi tentang anatomi dan morfologi otak, menghasilkan kesimpulan yang tegas - otaklah yang merupakan instrumen kesadaran, pemikiran, persepsi, memori, dan fungsi mental kita.

Seiring dengan ini, muncul arah dalam neurofisiologi, yang menetapkan tugasnya mempelajari mekanisme aktivitas sel saraf dan sifat eksitasi dan inhibisi. Ini difasilitasi oleh penemuan dan pengembangan metode untuk merekam potensi bioelektrik. Pendaftaran aktivitas listrik jaringan saraf dan neuron individu memungkinkan untuk menilai secara objektif dan akurat di mana aktivitas yang sesuai muncul, bagaimana ia berkembang, di mana dan dengan kecepatan apa ia menyebar melalui jaringan saraf, dll. Terutama berkontribusi pada studi mekanisme aktivitas saraf G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. German, E. Pfluger, dan di Rusia N.E. Vvedensky, yang menggunakan telepon untuk mempelajari reaksi listrik sistem saraf (1884); V. Einthoven, dan kemudian A.F. Samoilov secara akurat merekam reaksi listrik pendek dan lemah dari sistem saraf menggunakan galvanometer string; Ilmuwan Amerika G. Bishop. J. Erlanger dan G. Gasser (1924) memperkenalkan amplifier elektronik dan osiloskop ke dalam praktik neurofisiologi. Prestasi teknis ini kemudian digunakan untuk mempelajari aktivitas unit neuromotor individu (elektromiografi), untuk merekam aktivitas listrik total korteks serebral (elektroensefalografi), dll.

2.1.2 Metode neurofisiologi

Metode untuk mempelajari otak manusia terus ditingkatkan. Jadi, metode tomografi modern memungkinkan Anda melihat struktur otak manusia tanpa merusaknya. Menurut prinsip salah satu studi ini - metode pencitraan resonansi magnetik (MRI), otak diradiasi medan elektromagnetik menggunakan magnet khusus untuk ini. Di bawah aksi medan magnet, dipol cairan otak (misalnya, molekul air) mengambil arahnya. Setelah medan magnet eksternal dihilangkan, dipol kembali ke keadaan semula, dan sinyal magnetik muncul, yang ditangkap oleh sensor khusus. Kemudian gema ini diproses menggunakan komputer yang kuat dan ditampilkan di layar monitor menggunakan metode grafik komputer. Karena kenyataan bahwa medan magnet luar yang diciptakan oleh magnet luar dapat dibuat rata, medan seperti semacam "pisau bedah" dapat "memotong" otak menjadi lapisan-lapisan terpisah. Di layar monitor, para ilmuwan mengamati serangkaian "bagian" otak yang berurutan, tanpa menyebabkan kerusakan apa pun padanya. Metode ini memungkinkan Anda untuk menyelidiki, misalnya, tumor otak ganas.

Positron emission tomography (PET) memiliki resolusi yang lebih tinggi. Studi ini didasarkan pada pengenalan positron-emitting isotop berumur pendek ke dalam sirkulasi otak. Data sebaran radioaktivitas di otak dikumpulkan oleh komputer selama waktu pemindaian tertentu dan kemudian direkonstruksi menjadi gambar tiga dimensi. Metode ini memungkinkan untuk mengamati fokus eksitasi di otak, misalnya, ketika memikirkan kata-kata individual, ketika diucapkan dengan keras, yang menunjukkan kemampuan penyelesaiannya yang tinggi. Pada saat yang sama, banyak proses fisiologis di otak manusia berlangsung jauh lebih cepat daripada kemungkinan yang dimiliki metode tomografi. Dalam penelitian para ilmuwan, faktor keuangan, yaitu biaya penelitian, tidak kalah pentingnya.

Fisiolog juga memiliki berbagai metode penelitian elektrofisiologis yang mereka miliki. Mereka juga sama sekali tidak berbahaya bagi otak manusia dan memungkinkan Anda untuk mengamati jalannya proses fisiologis dalam kisaran dari sepersekian milidetik (1 ms = 1/1000 s) hingga beberapa jam. Jika tomografi adalah produk pemikiran ilmiah abad ke-20, maka elektrofisiologi memiliki akar sejarah yang dalam.

Pada abad ke-18, dokter Italia Luigi Galvani memperhatikan bahwa kaki katak yang dibedah (sekarang kita sebut obat neuromuskular) menyusut ketika bersentuhan dengan logam. Galvani mengumumkan penemuannya yang luar biasa, menyebutnya bioelektrik.

Mari kita lewati bagian penting dari sejarah dan beralih ke abad ke-19. Pada saat ini, perangkat fisik pertama (galvanometer string) telah muncul, yang memungkinkan untuk mempelajari potensi listrik lemah dari objek biologis. Di Manchester (Inggris), G. Cato untuk pertama kalinya menempatkan elektroda (kabel logam) pada lobus oksipital otak anjing dan mencatat fluktuasi potensial listrik ketika mata anjing disinari dengan cahaya. Fluktuasi potensial listrik seperti itu sekarang disebut potensi yang dibangkitkan dan banyak digunakan dalam studi otak manusia. Penemuan ini memuliakan nama Cato dan telah turun ke zaman kita, tetapi ilmuwan sezaman yang luar biasa sangat menghormatinya sebagai walikota Manchester, dan bukan sebagai ilmuwan.

Di Rusia, penelitian serupa dilakukan oleh I.M. Sechenov: untuk pertama kalinya ia berhasil mendaftarkan osilasi bioelektrik dari medula oblongata katak. Rekan kami yang lain, profesor Universitas Kazan I. Pravdich-Neminsky mempelajari osilasi bioelektrik otak anjing di berbagai keadaan hewan - saat istirahat dan selama gairah. Sebenarnya, ini adalah elektroensefalogram pertama. Namun, penelitian yang dilakukan pada awal abad ke-20 oleh peneliti Swedia G. Berger mendapat pengakuan dunia. Dengan menggunakan instrumen yang sudah jauh lebih maju, ia mendaftarkan potensi bioelektrik otak manusia, yang sekarang disebut electroencephalogram. Dalam studi ini, ritme utama biocurrent otak manusia didaftarkan untuk pertama kalinya - osilasi sinusoidal dengan frekuensi 8-12 Hz, yang disebut ritme alfa. Ini dapat dianggap sebagai awal dari era modern penelitian fisiologi otak manusia.

Metode modern elektroensefalografi klinis dan eksperimental telah mengambil langkah maju yang signifikan berkat penggunaan komputer. Biasanya, beberapa lusin elektroda cangkir dioleskan ke permukaan kulit kepala selama pemeriksaan klinis pasien. Selanjutnya, elektroda ini terhubung ke amplifier multichannel. Amplifier modern sangat sensitif dan memungkinkan perekaman getaran listrik dari otak dengan amplitudo hanya beberapa mikrovolt (1 V = 1/1.000.000 V). Selanjutnya, komputer yang cukup kuat memproses EEG untuk setiap saluran. Psikofisiologis atau dokter, tergantung apakah otak sedang diperiksa Orang yang sehat atau seorang pasien, tertarik pada banyak karakteristik EEG yang mencerminkan aspek tertentu dari aktivitas otak, misalnya ritme EEG (alfa, beta, theta, dll.), yang mencirikan tingkat aktivitas otak. Contohnya adalah penggunaan metode ini dalam anestesiologi. Saat ini, di semua klinik bedah di dunia, selama operasi di bawah anestesi, bersama dengan elektrokardiogram, EEG juga direkam, yang ritmenya dapat secara akurat menunjukkan kedalaman anestesi dan mengontrol aktivitas otak. Di bawah ini kita akan membahas penerapan metode EEG dalam kasus lain.

Pendekatan neurobiologis untuk mempelajari sistem saraf manusia. Dalam studi teoretis tentang fisiologi otak manusia, peran besar dimainkan oleh studi tentang sistem saraf pusat hewan. Bidang pengetahuan ini disebut ilmu saraf. Faktanya adalah bahwa otak manusia modern adalah produk dari evolusi panjang kehidupan di Bumi. Di jalur evolusi ini, yang dimulai di Bumi sekitar 3-4 miliar tahun yang lalu dan berlanjut di zaman kita, Alam memindahkan banyak varian struktur sistem saraf pusat dan elemen-elemennya. Misalnya, neuron, prosesnya, dan proses yang terjadi di neuron tetap tidak berubah baik pada hewan primitif (misalnya, artropoda, ikan, amfibi, reptil, dll.) maupun pada manusia. Ini berarti bahwa Alam berhenti pada model ciptaannya yang sukses dan tidak mengubahnya selama ratusan juta tahun. Ini telah terjadi pada banyak struktur otak. Pengecualian adalah belahan otak. Mereka unik di otak manusia. Oleh karena itu, seorang ahli saraf, yang memiliki sejumlah besar objek studi, selalu dapat mempelajari satu atau lain masalah fisiologi otak manusia pada objek yang lebih sederhana, lebih murah, dan lebih mudah diakses. Objek semacam itu bisa berupa invertebrata. Misalnya, salah satu objek klasik neurofisiologi modern adalah cumi-cumi cephalopoda; serat sarafnya (yang disebut akson raksasa), di mana studi klasik tentang fisiologi membran yang dapat dirangsang dilakukan.

Dalam beberapa tahun terakhir, bagian intravital otak anak tikus dan marmut yang baru lahir, dan bahkan kultur jaringan saraf yang ditanam di laboratorium, semakin banyak digunakan untuk tujuan ini. Pertanyaan apa yang dapat diselesaikan neurobiologi dengan metodenya? Pertama-tama - studi tentang mekanisme fungsi sel saraf individu dan prosesnya. Misalnya, cumi-cumi (cumi-cumi, sotong) memiliki akson raksasa yang sangat tebal (berdiameter 500-1000 m), yang melaluinya eksitasi ditransmisikan dari ganglion kepala ke otot-otot mantel. Mekanisme molekuler eksitasi sedang diselidiki di fasilitas ini. Banyak moluska di ganglia saraf yang menggantikan otak mereka memiliki neuron yang sangat besar - berdiameter hingga 1000 mikron. Neuron ini adalah subjek favorit untuk mempelajari pengoperasian saluran ion, yang pembukaan dan penutupannya dikendalikan oleh bahan kimia. Sejumlah masalah transfer eksitasi dari satu neuron ke neuron lain sedang dipelajari di persimpangan neuromuskular - sinaps (sinaps dalam bahasa Yunani berarti kontak); sinapsis ini ratusan kali lebih besar dari sinapsis serupa di otak mamalia. Proses yang sangat kompleks dan tidak sepenuhnya dipahami terjadi di sini. Misalnya, impuls saraf pada sinaps menghasilkan pelepasan bahan kimia, karena tindakan yang eksitasi ditransmisikan ke neuron lain. Studi tentang proses ini dan pemahamannya mendasari seluruh industri manufaktur modern. obat dan obat-obatan lainnya. Daftar pertanyaan yang dapat dijawab oleh ilmu saraf modern tidak ada habisnya. Kami akan mempertimbangkan beberapa contoh di bawah ini.

Untuk mendaftarkan aktivitas bioelektrik neuron dan prosesnya, teknik khusus digunakan, yang disebut teknologi mikroelektroda. Teknik mikroelektroda, tergantung pada tujuan penelitian, memiliki banyak fitur. Dua jenis mikroelektroda biasanya digunakan - logam dan kaca. Mikroelektroda logam sering dibuat dari kawat tungsten dengan diameter 0,3-1 mm. Pada tahap pertama, benda kerja sepanjang 10-20 cm dipotong (ini ditentukan oleh kedalaman di mana mikroelektroda akan direndam dalam otak hewan yang diteliti). Salah satu ujung benda kerja digiling secara elektrolisis hingga diameter 1-10 mikron. Setelah mencuci permukaan secara menyeluruh dalam larutan khusus, itu dipernis untuk isolasi listrik. Bagian paling ujung elektroda tetap tidak berinsulasi (terkadang impuls arus lemah dilewatkan melalui mikroelektroda semacam itu untuk lebih merusak isolasi di bagian paling ujung).

Untuk merekam aktivitas neuron tunggal, mikroelektroda dipasang di manipulator khusus, yang memungkinkannya dikembangkan di otak hewan dengan akurasi tinggi. Tergantung pada tujuan penelitian, manipulator dapat dipasang pada tengkorak hewan atau secara terpisah. Dalam kasus pertama sangat perangkat miniatur disebut mikromanipulator. Sifat aktivitas bioelektrik yang direkam ditentukan oleh diameter ujung mikroelektroda. Misalnya, dengan diameter ujung mikroelektroda tidak lebih dari 5 m, potensial aksi neuron tunggal dapat direkam (dalam kasus ini, ujung mikroelektroda harus mendekati neuron yang dipelajari pada jarak sekitar 100 m). Ketika diameter ujung mikroelektroda lebih dari 10 m, aktivitas puluhan dan terkadang ratusan neuron direkam secara bersamaan (aktivitas multiplay).

Jenis mikroelektroda lain yang tersebar luas dibuat dari kapiler kaca (tabung). Untuk tujuan ini, kapiler dengan diameter 1-3 mm digunakan. Selanjutnya, pada perangkat khusus, yang disebut penempaan mikroelektroda, operasi berikut dilakukan: kapiler di bagian tengah dipanaskan hingga suhu leleh kaca dan pecah. Tergantung pada parameter prosedur ini (suhu pemanasan, ukuran zona pemanasan, kecepatan dan kekuatan celah, dll.), mikropipet diperoleh dengan diameter ujung hingga fraksi mikrometer. Pada langkah berikutnya, mikropipet diisi dengan larutan garam (misalnya, 2M KCl) dan mikroelektroda diperoleh. Ujung mikroelektroda semacam itu dapat dimasukkan ke dalam neuron (ke dalam tubuh atau bahkan ke dalam prosesnya) tanpa merusak membrannya secara parah dan mempertahankan aktivitas vitalnya.

Arah lain dalam studi otak manusia muncul selama Perang Dunia Kedua - ini adalah neuropsikologi. Salah satu pendiri pendekatan ini adalah Profesor Universitas Moskow A.R. luria. Metode tersebut merupakan kombinasi dari teknik pemeriksaan psikologis dengan pemeriksaan fisiologis seseorang yang mengalami kerusakan otak. Hasil yang diperoleh dalam studi tersebut akan berulang kali dikutip di bawah ini.

Metode untuk mempelajari otak manusia tidak terbatas pada yang dijelaskan di atas. Dalam pendahuluan, penulis lebih berusaha menunjukkan kemungkinan modern mempelajari otak orang yang sehat dan sakit, daripada menggambarkan semua metode penelitian modern. Metode ini tidak berasal dari tempat kosong- beberapa dari mereka memiliki sejarah panjang, yang lain menjadi mungkin hanya di zaman alat komputasi modern. Saat membaca buku, pembaca akan menemukan metode penelitian lain, yang esensinya akan dijelaskan dalam deskripsi.

2.1.3 Neurofisiologi modern

pada panggung sekarang fungsi neurofisiologi didasarkan pada studi tentang aktivitas integratif sistem saraf. Studi ini dilakukan melalui elektroda permukaan dan implan, serta rangsangan suhu dari sistem saraf. Juga, studi tentang mekanisme seluler sistem saraf, yang menggunakan teknologi mikroelektroda modern, terus berkembang. Mikroelektroda dimasukkan ke dalam neuron dan dengan demikian menerima informasi tentang perkembangan proses eksitasi dan inhibisi. Selain itu, hal baru dalam studi sistem saraf manusia adalah penggunaan mikroskop elektron, yang memungkinkan ahli neurofisiologi mempelajari cara pengkodean dan transmisi informasi di otak. Di beberapa pusat penelitian, pekerjaan sedang berlangsung yang memungkinkan Anda untuk memodelkan neuron individu dan jaringan saraf. Pada tahap ini, neurofisiologi berhubungan erat dengan ilmu-ilmu seperti neurocybernetics, neurochemistry dan neurobionics. Metode neurofisiologis (elektroensefalografi, miografi, nistagmografi, dll.) digunakan untuk mendiagnosis dan mengobati penyakit seperti stroke, gangguan alat gerak, epilepsi, multiple sclerosis, serta penyakit neuropatologis yang langka, dll.

2.2 Fisiologi otak manusia

Otak manusia sangat kompleks. Bahkan sekarang, ketika kita mengetahui begitu banyak tentang otak tidak hanya manusia, tetapi juga sejumlah hewan, kita tampaknya masih sangat jauh dari pemahaman mekanisme fisiologis dari banyak fungsi mental. Kita dapat mengatakan bahwa isu-isu ini hanya termasuk dalam agenda ilmu pengetahuan modern. Pertama-tama, ini menyangkut proses mental seperti berpikir, persepsi tentang dunia dan ingatan di sekitarnya, dan banyak lainnya. Pada saat yang sama, masalah-masalah utama yang harus dipecahkan pada milenium ketiga sekarang telah didefinisikan dengan jelas. Apa yang bisa disajikan? ilmu pengetahuan modern seseorang yang tertarik pada bagaimana fungsi otak manusia? Pertama-tama, fakta bahwa beberapa sistem "bekerja" di otak kita, setidaknya tiga. Masing-masing sistem ini bahkan dapat disebut sebagai otak yang terpisah, meskipun dalam otak yang sehat masing-masing bekerja dalam kerja sama dan interaksi yang erat. Apa saja sistem ini? Ini adalah otak yang mengaktifkan, otak motivasi, dan otak kognitif, atau kognitif (dari bahasa Latin cognitio - "pengetahuan"). Seperti yang telah disebutkan, seharusnya tidak dipahami bahwa ketiga sistem ini, seperti boneka bersarang, bersarang satu di dalam yang lain. Masing-masing, selain fungsi utamanya, misalnya, sistem pengaktif (otak), keduanya berpartisipasi dalam menentukan keadaan kesadaran kita, siklus tidur-bangun, dan merupakan bagian integral dari proses kognitif otak kita. Memang, jika seseorang mengalami gangguan tidur, maka proses belajar dan aktivitas lainnya tidak mungkin dilakukan. Pelanggaran motivasi biologis mungkin tidak sesuai dengan kehidupan. Contoh-contoh ini dapat dikalikan, tetapi ide utama adalah bahwa otak manusia adalah organ tunggal yang menyediakan aktivitas vital dan fungsi mental, namun, untuk kemudahan deskripsi, kami akan memilih tiga blok yang ditunjukkan di atas di dalamnya.

2.2.1 Sel - unit dasar jaringan saraf

Otak manusia terdiri dari berbagai macam sel. Sel adalah unit dasar organisme biologis. Hewan yang paling sederhana mungkin hanya memiliki satu sel. Organisme kompleks terdiri dari berjuta sel dan dengan demikian multiseluler. Tetapi dalam semua kasus ini, sel tetap merupakan unit organisme biologis. Sel-sel organisme yang berbeda - dari manusia hingga amuba - tersusun sangat mirip. Sel dikelilingi oleh membran yang memisahkan sitoplasma dari lingkungan. Tempat sentral dalam sel ditempati oleh nukleus, yang berisi perangkat genetik yang menyimpan kode genetik dari struktur seluruh organisme kita. Tetapi setiap sel hanya menggunakan sebagian kecil dari kode ini dalam aktivitas hidupnya. Selain nukleus, ada banyak organel (partikel) lain di dalam sitoplasma. Di antara mereka, salah satu yang paling penting adalah retikulum endoplasma, terdiri dari banyak membran di mana banyak ribosom melekat. Pada ribosom, molekul protein dirakit dari asam amino individu sesuai dengan program kode genetik. Bagian dari retikulum endoplasma diwakili oleh aparatus Golgi. Jadi, retikulum endoplasma adalah semacam pabrik, dilengkapi dengan semua yang diperlukan untuk produksi molekul protein. Organel sel yang sangat penting lainnya adalah mitokondria, karena aktivitas sel yang terus-menerus dipertahankan jumlah yang dibutuhkan ATP (adenosine triphosphate) - "bahan bakar" universal sel.

Neuron, yang merupakan unit dasar struktural dari jaringan saraf, memiliki semua struktur yang tercantum di atas. Pada saat yang sama, neuron dirancang oleh alam untuk memproses informasi dan karena itu memiliki ciri-ciri tertentu yang oleh para ahli biologi disebut sebagai spesialisasi. Rencana paling umum dari struktur sel telah dijelaskan di atas. Faktanya, setiap sel dalam tubuh kita secara alami beradaptasi untuk melakukan fungsi khusus yang ditentukan secara ketat. Misalnya, sel-sel yang membentuk otot jantung memiliki kemampuan untuk berkontraksi, dan sel-sel kulit melindungi tubuh kita dari penetrasi mikroorganisme.

neuron

Neuron adalah sel utama dari sistem saraf pusat. Bentuk neuron sangat beragam, tetapi bagian utamanya sama untuk semua jenis neuron. Neuron terdiri dari bagian-bagian berikut: soma (tubuh) dan banyak proses bercabang. ka Setiap neuron memiliki dua jenis proses: akson, di mana eksitasi ditransmisikan dari neuron ke neuron lain, dan banyak dendrit (dari bahasa Yunani. "pohon"), di mana akson dari neuron lain berakhir di sinapsis (dari bahasa Yunani. Kontak). Neuron melakukan eksitasi hanya dari dendrit ke akson.

Properti utama dari neuron adalah kemampuan untuk menjadi bersemangat (menghasilkan impuls listrik) dan mengirimkan (melakukan) eksitasi ini ke neuron lain, otot, kelenjar dan sel lainnya.

Neuron dari berbagai bagian otak melakukan pekerjaan yang sangat beragam, dan sesuai dengan ini, bentuk neuron dari berbagai bagian otak juga beragam. Neuron yang terletak di keluaran jaringan saraf dari beberapa struktur memiliki akson yang panjang, di mana eksitasi meninggalkan struktur otak ini.

Misalnya, neuron korteks motorik otak, yang disebut piramida Betz (dinamai setelah ahli anatomi Kyiv B. Betz, yang pertama kali menggambarkannya pada pertengahan abad ke-19), memiliki akson sekitar 1 m pada seseorang, itu menghubungkan korteks motorik dari belahan otak dengan segmen sumsum tulang belakang. Akson ini mengirimkan "perintah motorik", seperti "menggoyangkan jari-jari kaki Anda." Bagaimana neuron ditembakkan? Peran utama dalam proses ini adalah membran, yang memisahkan sitoplasma sel dari lingkungan. Membran neuron, seperti sel lainnya, sangat kompleks. Pada dasarnya, semua membran biologis yang diketahui memiliki struktur yang seragam: lapisan molekul protein, kemudian lapisan molekul lipid dan lapisan molekul protein lainnya. Seluruh desain ini menyerupai dua sandwich yang dilipat dengan mentega satu sama lain. Ketebalan membran semacam itu adalah 7-11 nm. Berbagai partikel tertanam dalam membran seperti itu. Beberapa di antaranya adalah partikel protein dan menembus membran (protein integral), mereka membentuk titik-titik lintasan untuk sejumlah ion: natrium, kalium, kalsium, klorin. Ini adalah apa yang disebut saluran ion. Partikel lain melekat pada permukaan luar membran dan tidak hanya terdiri dari molekul protein, tetapi juga polisakarida. Ini adalah reseptor untuk molekul zat aktif biologis, seperti mediator, hormon, dll. Seringkali, selain tempat untuk mengikat molekul tertentu, reseptor juga mencakup saluran ion.

Saluran ion membran memainkan peran utama dalam eksitasi neuron. Saluran ini terdiri dari dua jenis: beberapa bekerja terus-menerus dan memompa ion natrium dari neuron dan memompa ion kalium ke dalam sitoplasma. Berkat kerja saluran ini (mereka juga disebut saluran pompa atau pompa ion), yang terus-menerus mengkonsumsi energi, perbedaan konsentrasi ion dibuat di dalam sel: di dalam sel, konsentrasi ion kalium sekitar 30 kali lebih tinggi daripada konsentrasinya di luar sel, sedangkan konsentrasi ion natrium di dalam sel sangat kecil - sekitar 50 kali lebih sedikit daripada di luar sel. Sifat membran untuk mempertahankan perbedaan konsentrasi ionik antara sitoplasma dan lingkungan secara konstan adalah karakteristik tidak hanya untuk saraf, tetapi juga untuk setiap sel tubuh. Akibatnya, potensi muncul antara sitoplasma dan lingkungan eksternal pada membran sel: sitoplasma sel bermuatan negatif dengan nilai sekitar 70 mV relatif terhadap lingkungan luar sel. Potensi ini dapat diukur di laboratorium dengan elektroda gelas, jika tabung gelas yang sangat tipis (kurang dari 1 mikron) diisi dengan larutan garam dimasukkan ke dalam sel. Kaca dalam elektroda semacam itu berperan sebagai isolator yang baik, dan larutan garam bertindak sebagai konduktor. Elektroda dihubungkan ke penguat sinyal listrik dan potensial ini direkam pada layar osiloskop. Ternyata potensial orde -70 mV dipertahankan dengan tidak adanya ion natrium, tetapi tergantung pada konsentrasi ion kalium. Dengan kata lain, hanya ion kalium yang terlibat dalam penciptaan potensi ini, itulah sebabnya potensi ini disebut "potensi istirahat kalium", atau hanya "potensial istirahat". Jadi, ini adalah potensi sel istirahat di tubuh kita, termasuk neuron.

Glia - morfologi dan fungsi

Otak manusia terdiri dari ratusan miliar sel, dengan sel saraf (neuron) bukan mayoritas. Sebagian besar volume jaringan saraf (sampai 9/10 di beberapa area otak) ditempati oleh sel glial. Faktanya adalah bahwa neuron melakukan pekerjaan yang sangat besar, sangat rumit dan sulit di tubuh kita, yang karenanya perlu untuk membebaskan sel seperti itu dari aktivitas sehari-hari yang berkaitan dengan nutrisi, pembuangan racun, perlindungan dari kerusakan mekanis, dll. - ini disediakan oleh sel lain yang melayani, mis. sel glial (Gbr. 3). Tiga jenis sel glial dibedakan di otak: mikroglia, oligodendroglia, dan astroglia, yang masing-masing hanya menyediakan fungsi yang dimaksudkan. Sel mikroglia terlibat dalam pembentukan meningen, oligodendroglia - dalam pembentukan membran (selubung mylein) di sekitar proses individu sel saraf. Selubung mielin di sekitar serabut saraf perifer dibentuk oleh sel pembusukan khusus - sel Schwann. Astrosit terletak di sekitar neuron, menyediakan mereka perlindungan mekanis, dan di samping itu, mengirimkan ke neuron nutrisi dan menghilangkan lumpur. Sel glia juga menyediakan isolasi listrik neuron individu dari efek neuron lain. Sebuah fitur penting dari sel glial adalah bahwa, tidak seperti neuron, mereka mempertahankan kemampuan untuk membelah sepanjang hidup mereka. Pembagian ini dalam beberapa kasus menyebabkan penyakit tumor otak manusia. Sel saraf sangat terspesialisasi sehingga kehilangan kemampuan untuk membelah. Dengan demikian, neuron otak kita, setelah terbentuk dari sel-sel prekursor (neuroblas), hidup bersama kita sepanjang hidup kita. Dalam perjalanan panjang ini, kita hanya kehilangan neuron otak kita.

Eksitasi neuron

Sebuah neuron, tidak seperti sel-sel lain, mampu eksitasi. Eksitasi neuron dipahami sebagai generasi keringat oleh neuron. tindakan ncial. Peran utama dalam eksitasi adalah milik jenis saluran ion lain, saat pembukaannya ion natrium masuk ke dalam sel. Ingatlah bahwa karena operasi saluran pemompaan yang konstan, konsentrasi ion natrium di luar sel sekitar 50 kali lebih besar daripada di dalam sel, oleh karena itu, ketika saluran natrium dibuka, ion natrium masuk ke dalam sel, dan ion kalium mulai keluar. sel melalui saluran kalium terbuka. Setiap jenis ion - natrium dan kalium - memiliki jenis saluran ionnya sendiri. Pergerakan ion melalui saluran ini terjadi sepanjang gradien konsentrasi, yaitu dari tempat konsentrasi tinggi ke tempat konsentrasi rendah.

Dalam neuron saat istirahat, saluran natrium membran ditutup dan, seperti yang telah dijelaskan di atas, potensi istirahat dari urutan -70 mV dicatat pada membran (negatif dalam sitoplasma). Jika potensial membran terdepolarisasi (menurunkan polarisasi membran) sekitar 10 mV, saluran ion natrium terbuka.

Memang, ada semacam peredam di saluran, yang bereaksi terhadap potensi membran, membuka saluran ini ketika potensi mencapai nilai tertentu. Saluran seperti itu disebut tergantung tegangan. Segera setelah saluran terbuka, ion natrium masuk ke sitoplasma neuron dari media antar sel, yang jumlahnya sekitar 50 kali lebih banyak daripada di sitoplasma. Pergerakan ion ini merupakan konsekuensi dari hukum fisika sederhana: ion bergerak sepanjang gradien konsentrasi. Dengan demikian, ion natrium memasuki neuron, mereka bermuatan positif. Dengan kata lain, arus masuk ion natrium akan mengalir melalui membran, yang akan menggeser potensial membran ke arah depolarisasi, yaitu mengurangi polarisasi membran. Semakin banyak ion natrium memasuki sitoplasma neuron, semakin banyak membrannya yang terdepolarisasi.

Potensial melintasi membran akan meningkat, membuka lebih banyak saluran natrium. Tetapi potensi ini tidak akan tumbuh tanpa batas, tetapi hanya sampai menjadi kira-kira +55 mV. Potensial ini sesuai dengan konsentrasi ion natrium yang ada di dalam neuron dan di luarnya, oleh karena itu disebut potensi keseimbangan natrium. Ingatlah bahwa saat istirahat membran memiliki potensi -70 mV, maka amplitudo absolut dari potensi tersebut akan menjadi sekitar 125 mV. Kami mengatakan "tentang", "tentang" karena sel ukuran yang berbeda dan jenisnya, potensi ini mungkin agak berbeda, yang terkait dengan bentuk sel-sel ini (misalnya, jumlah proses), serta dengan karakteristik membrannya.

Semua hal di atas secara formal dapat digambarkan sebagai berikut. Saat istirahat, sel berperilaku seperti "elektroda kalium", dan ketika bersemangat, ia berperilaku seperti "elektroda natrium". Namun, setelah potensial pada membran mencapai nilai maksimum +55 mV, saluran ion natrium dari sisi yang menghadap sitoplasma tersumbat oleh molekul protein khusus. Inilah yang disebut "inaktivasi natrium", itu terjadi setelah sekitar 0,5-1 ms dan tidak bergantung pada potensial pada membran. Membran menjadi impermeabel terhadap ion natrium. Agar potensial membran kembali ke keadaan semula, keadaan istirahat, perlu ada arus partikel positif meninggalkan sel. Partikel tersebut di neuron adalah ion kalium. Mereka mulai keluar melalui saluran kalium terbuka. Ingat bahwa ion kalium terakumulasi dalam sel saat istirahat, jadi ketika saluran kalium terbuka, ion-ion ini meninggalkan neuron, mengembalikan potensial membran ke tingkat semula (tingkat istirahat). Sebagai hasil dari proses ini, membran neuron kembali ke keadaan istirahat (-70 mV) dan neuron bersiap untuk tindakan eksitasi berikutnya. Dengan demikian, ekspresi eksitasi neuron adalah pembangkitan potensial aksi pada membran neuron. Durasinya di sel saraf adalah sekitar 1/1000 s (1 ms). Potensial aksi serupa dapat terjadi di sel lain, yang tujuannya adalah untuk tereksitasi dan mengirimkan eksitasi ini ke sel lain. Misalnya, otot jantung mengandung serat otot khusus yang memastikan operasi jantung tanpa gangguan dalam mode otomatis. Potensial aksi juga dihasilkan dalam sel-sel ini. Namun, mereka memiliki bagian atas yang hampir rata, dan durasi potensial aksi semacam itu dapat ditunda hingga beberapa ratus milidetik (bandingkan dengan 1 ms untuk neuron). Sifat potensial aksi sel otot jantung ini secara fisiologis dibenarkan, karena eksitasi otot jantung harus berlangsung lama sehingga darah memiliki waktu untuk meninggalkan ventrikel. Apa alasan potensial aksi yang berkepanjangan seperti itu pada jenis sel ini? Ternyata saluran ion natrium di membran sel-sel ini tidak menutup secepat di neuron, yaitu, inaktivasi natrium tertunda.

...

Dokumen serupa

Konsep neurobiologis dari sistem saraf. Komponen sistem saraf, karakteristik fungsinya. Refleks adalah bentuk utama aktivitas saraf. Konsep busur refleks. Fitur proses eksitasi dan penghambatan di sistem saraf pusat.

abstrak, ditambahkan 13/07/2013

karakteristik umum sistem saraf. Regulasi refleks aktivitas organ, sistem, dan tubuh. Peran fisiologis formasi tertentu dari sistem saraf pusat. Aktivitas divisi somatik dan otonom perifer dari sistem saraf.

makalah, ditambahkan 26/08/2009

Fungsi sistem saraf pada tubuh manusia. Struktur seluler sistem saraf. Jenis sel saraf (klasifikasi fungsional). Prinsip refleks sistem saraf. Pembagian susunan saraf pusat. Doktrin aktivitas saraf yang lebih tinggi.

abstrak, ditambahkan 15/02/2011

Karakteristik hukum aktivitas saraf manusia yang lebih tinggi. Fitur proses eksitasi dan penghambatan, yang mendasari aktivitas sistem saraf pusat. prinsip dominasi. Fitur refleks terkondisi dan signifikansi biologisnya.

abstrak, ditambahkan 12/07/2010

Nilai sistem saraf dalam adaptasi tubuh terhadap lingkungan. Ciri-ciri umum jaringan saraf. Struktur neuron dan klasifikasinya menurut jumlah proses dan fungsinya. saraf kranial. Keunikan struktur internal sumsum tulang belakang.

lembar contekan, ditambahkan 23/11/2010

Pertimbangan konsep dan tahapan pelaksanaan refleks. Sifat umum pusat saraf. Organisasi jenis penghambatan timbal balik, berulang, tonik dan pesimis dalam sistem saraf pusat. Prinsip koordinasi aktivitas otak.

abstrak, ditambahkan 07/10/2011

Pola anatomi dasar dalam aktivitas sistem saraf pusat. Distribusi impuls saraf. Anatomi sumsum tulang belakang dan otak. Karakteristik jalur sumsum tulang belakang. Elemen seluler jaringan saraf, jenis neuron.

presentasi, ditambahkan 17/12/2015

Sistem saraf mengkoordinasikan aktivitas sel, jaringan, dan organ. Pengaturan fungsi tubuh, interaksinya dengan lingkungan. Sistem saraf otonom, somatik (sensorik, motorik) dan pusat. Struktur sel saraf, refleks.

abstrak, ditambahkan 13/06/2009

Fisiologi umum sistem saraf pusat. Sistem saraf vertebrata. Tonus refleks pusat saraf. Nilai dari proses pengereman. Prinsip koordinasi dalam aktivitas sistem saraf pusat. Prinsip fisiologis mempelajari ginjal.

tes, ditambahkan 21/02/2009

Fisiologi aktivitas saraf yang lebih tinggi. Ivan Petrovich Pavlov - pendiri ilmu aktivitas saraf yang lebih tinggi. Pembentukan refleks terkondisi, interaksi proses eksitasi dan penghambatan yang terjadi di korteks serebral belahan otak.

Psikologi adalah salah satu ilmu tertua dalam sistem modern pengetahuan ilmiah. Itu muncul sebagai akibat dari kesadaran seseorang akan dirinya sendiri. Nama ilmu ini - psikologi (jiwa - jiwa, logo - pengajaran) menunjukkan bahwa tujuan utamanya adalah pengetahuan tentang jiwa seseorang dan manifestasinya - kehendak, persepsi, perhatian, ingatan, dll. Neurofisiologi - cabang khusus fisiologi yang mempelajari aktivitas sistem saraf, muncul jauh kemudian. Hampir sampai paruh kedua abad ke-19, neurofisiologi berkembang sebagai ilmu eksperimental yang didasarkan pada studi tentang hewan. Memang, manifestasi "bawah" (dasar) dari aktivitas sistem saraf adalah sama pada hewan dan manusia. Fungsi sistem saraf tersebut meliputi konduksi eksitasi di sepanjang serabut saraf, transisi eksitasi dari satu sel saraf ke sel saraf lainnya (misalnya, saraf, otot, kelenjar), refleks sederhana (misalnya, fleksi atau ekstensi anggota badan) , persepsi cahaya yang relatif sederhana, suara, taktil dan iritasi lainnya dan banyak lainnya. Baru pada akhir abad ke-19, para ilmuwan mulai mempelajari beberapa fungsi kompleks pernapasan, mempertahankan komposisi darah, cairan jaringan, dan beberapa lainnya dalam tubuh. Dalam melakukan semua penelitian ini, para ilmuwan tidak menemukan perbedaan yang signifikan dalam fungsi sistem saraf, baik secara keseluruhan maupun bagian-bagiannya, pada manusia dan hewan, bahkan yang sangat primitif. Misalnya, pada awal fisiologi eksperimental modern, subjek favorit adalah katak. Hanya dengan penemuan metode penelitian baru (pertama-tama, manifestasi listrik dari aktivitas sistem saraf) tahap baru dimulai dalam studi fungsi otak, ketika dimungkinkan untuk mempelajari fungsi-fungsi ini tanpa merusak otak, tanpa mengganggu. dengan fungsinya, dan pada saat yang sama mempelajari manifestasi tertinggi aktivitas - persepsi sinyal, fungsi memori, kesadaran, dan banyak lainnya.

Seperti yang telah disebutkan, psikologi sebagai ilmu jauh lebih tua daripada fisiologi, dan selama berabad-abad psikolog dalam penelitian mereka melakukannya tanpa pengetahuan tentang fisiologi. Tentu saja, ini terutama disebabkan oleh fakta bahwa pengetahuan yang dimiliki fisiologi 50–100 tahun yang lalu hanya menyangkut fungsi organ-organ tubuh kita (ginjal, jantung, perut, dll.), tetapi bukan otak. Gagasan para ilmuwan kuno tentang fungsi otak hanya dibatasi oleh pengamatan eksternal: mereka percaya bahwa ada tiga ventrikel di otak, dan dokter kuno "menempatkan" salah satu fungsi mental di masing-masing ventrikel (Gbr. 1).

Titik balik dalam memahami fungsi otak terjadi pada abad ke-18, ketika mekanisme arloji yang sangat kompleks mulai dibuat. Misalnya, kotak musik memainkan musik, boneka menari, memainkan alat musik. Semua ini membuat para ilmuwan percaya bahwa otak kita agak mirip dengan mekanisme seperti itu. Baru pada abad ke-19 akhirnya ditetapkan bahwa fungsi otak dilakukan sesuai dengan prinsip refleks (reflecto - reflect). Namun, gagasan pertama tentang prinsip refleks sistem saraf manusia dirumuskan kembali pada abad ke-18 oleh filsuf dan matematikawan Rene Descartes. Dia percaya bahwa saraf adalah tabung berongga yang melaluinya roh hewan ditransmisikan dari otak, pusat jiwa, ke otot. pada gambar. 2, dapat dilihat bahwa anak laki-laki itu membakar kakinya, dan rangsangan ini memicu seluruh rantai reaksi: pertama, "roh binatang" pergi ke otak, dipantulkan darinya, dan pergi ke otot-otot di sepanjang saraf yang sesuai ( tabung), menggembungkannya. Di sini Anda dapat dengan mudah melihat analogi sederhana dengan mesin hidrolik, yang pada masa R. Descartes adalah puncak pencapaian teknik. Menggambar analogi antara aksi mekanisme buatan dan aktivitas otak adalah teknik favorit dalam menggambarkan fungsi otak. Misalnya, rekan senegaranya yang hebat I.P. Pavlov membandingkan fungsi korteks serebral dengan sambungan telepon, di mana seorang telephonist muda menghubungkan pelanggan satu sama lain. Saat ini, otak dan aktivitasnya paling sering dibandingkan dengan komputer yang kuat. Namun, analogi apa pun sangat sewenang-wenang. Tidak ada keraguan bahwa otak memang melakukan sejumlah besar perhitungan, tetapi prinsip operasinya berbeda dari prinsip-prinsip komputer. Namun kembali ke pertanyaan: mengapa seorang psikolog perlu mengetahui fisiologi otak?

Mari kita ingat kembali gagasan tentang refleks, yang diungkapkan pada abad ke-18 oleh R. Descartes. Sebenarnya, inti dari gagasan ini adalah pengakuan bahwa reaksi organisme hidup disebabkan oleh rangsangan eksternal karena aktivitas otak, dan bukan "dengan kehendak Tuhan". Di Rusia, ide ini diterima dengan antusias oleh komunitas ilmiah dan sastra. Puncak dari ini adalah publikasi karya terkenal Ivan Mikhailovich Sechenov "Refleks Otak" (1863), yang meninggalkan bekas mendalam pada budaya dunia. Buktinya adalah fakta bahwa pada tahun 1965, ketika seratus tahun penerbitan buku ini dirayakan, sebuah konferensi internasional diadakan di Moskow di bawah naungan UNESCO, yang dihadiri oleh banyak ahli neurofisiologi terkemuka dunia. I. M. Sechenov untuk pertama kalinya sepenuhnya dan meyakinkan membuktikan bahwa aktivitas mental seseorang harus menjadi objek studi oleh ahli fisiologi.

IP Pavlov mengembangkan ide ini dalam bentuk "doktrin fisiologi refleks terkondisi."

Dia dikreditkan dengan menciptakan metode studi eksperimental "lantai tertinggi" korteks serebral - belahan otak. Metode ini disebut "metode refleks terkondisi". Dia menetapkan pola dasar: menghadirkan binatang (I.P. Pavlov melakukan penelitian pada anjing, tetapi ini juga berlaku untuk manusia) dari dua rangsangan - pertama bersyarat (misalnya, suara bel), dan kemudian tanpa syarat (misalnya, memberi makan anjing dengan potongan daging). Setelah sejumlah kombinasi, ini mengarah pada fakta bahwa, di bawah aksi hanya suara bel (sinyal bersyarat), anjing mengembangkan reaksi makanan (air liur dilepaskan, anjing menjilat bibirnya, merengek, melihat ke arah mangkuk), yaitu refleks terkondisi makanan terbentuk (Gbr. 3). Sebenarnya teknik latihan ini sudah lama dikenal, namun IP Pavlov menjadikannya alat yang ampuh untuk kajian ilmiah fungsi otak.

Kesulitan utama dari penelitian ini terletak pada kenyataan bahwa fungsi mental sangat kompleks. Psikolog mempelajari fungsi-fungsi ini dengan metode mereka sendiri (misalnya, dengan bantuan tes khusus mereka mempelajari stabilitas emosional seseorang, tingkat perkembangan mental, dan sifat-sifat jiwa lainnya). Karakteristik jiwa dipelajari oleh psikolog tanpa "mengikat" struktur otak, mis. psikolog tertarik pada pertanyaan organisasi fungsi mental itu sendiri, tetapi bukan itu bagaimana mereka bekerja? masing-masing bagian otak dalam menjalankan fungsi ini. Hanya relatif baru-baru ini, beberapa dekade yang lalu, kemungkinan teknis muncul untuk mempelajari metode fisiologi (pendaftaran aktivitas bioelektrik otak, studi tentang distribusi aliran darah, dll., untuk lebih jelasnya lihat di bawah) dari karakteristik mental tertentu. fungsi - persepsi, perhatian, ingatan, kesadaran, dll. Totalitas pendekatan baru untuk mempelajari otak manusia, ruang lingkup minat ilmiah ahli fisiologi di bidang psikologi, menyebabkan munculnya ilmu baru di wilayah perbatasan dari ilmu-ilmu ini - psikofisiologi. Hal ini menyebabkan interpenetrasi dua bidang pengetahuan - psikologi dan fisiologi. Oleh karena itu, seorang ahli fisiologi yang mempelajari fungsi otak manusia membutuhkan pengetahuan psikologi dan penerapan pengetahuan tersebut dalam kerja prakteknya. Tetapi seorang psikolog tidak dapat melakukannya tanpa merekam dan mempelajari proses objektif otak dengan bantuan elektroensefalogram, potensi yang dibangkitkan, studi tomografi, dll. Pendekatan apa untuk mempelajari fisiologi otak manusia telah membawa para ilmuwan ke tubuh pengetahuan modern ?

Valery Viktorovich Shulgovsky

Dasar-dasar neurofisiologi

Buku teks untuk mahasiswa

PENGANTAR

Mengapa seorang psikolog perlu mengetahui fisiologi otak?

Psikologi adalah salah satu ilmu tertua dalam sistem pengetahuan ilmiah modern. Itu muncul sebagai akibat dari kesadaran seseorang akan dirinya sendiri. Nama ilmu ini - psikologi (jiwa - jiwa, logo - pengajaran) menunjukkan bahwa tujuan utamanya adalah pengetahuan tentang jiwa seseorang dan manifestasinya - kehendak, persepsi, perhatian, ingatan, dll. Neurofisiologi - cabang khusus fisiologi yang mempelajari aktivitas sistem saraf, muncul jauh kemudian. Hampir sampai paruh kedua abad ke-19, neurofisiologi berkembang sebagai ilmu eksperimental yang didasarkan pada studi tentang hewan. Memang, manifestasi "bawah" (dasar) dari aktivitas sistem saraf adalah sama pada hewan dan manusia. Fungsi sistem saraf tersebut meliputi konduksi eksitasi di sepanjang serabut saraf, transisi eksitasi dari satu sel saraf ke sel saraf lainnya (misalnya, saraf, otot, kelenjar), refleks sederhana (misalnya, fleksi atau ekstensi anggota badan) , persepsi cahaya yang relatif sederhana, suara, taktil dan iritasi lainnya dan banyak lainnya. Baru pada akhir abad ke-19, para ilmuwan mulai mempelajari beberapa fungsi kompleks pernapasan, mempertahankan komposisi darah, cairan jaringan, dan beberapa lainnya dalam tubuh. Dalam melakukan semua penelitian ini, para ilmuwan tidak menemukan perbedaan yang signifikan dalam fungsi sistem saraf, baik secara keseluruhan maupun bagian-bagiannya, pada manusia dan hewan, bahkan yang sangat primitif. Misalnya, pada awal fisiologi eksperimental modern, subjek favorit adalah katak. Hanya dengan penemuan metode penelitian baru (pertama-tama, manifestasi listrik dari aktivitas sistem saraf) tahap baru dimulai dalam studi fungsi otak, ketika dimungkinkan untuk mempelajari fungsi-fungsi ini tanpa merusak otak, tanpa mengganggu. dengan fungsinya, dan pada saat yang sama mempelajari manifestasi tertinggi aktivitas - persepsi sinyal, fungsi memori, kesadaran, dan banyak lainnya.

IP Pavlov mengembangkan ide ini dalam bentuk "doktrin fisiologi refleks terkondisi."

Kemajuan terkini dalam penelitian otak manusia

Ada prinsip dalam biologi yang bisa dirumuskan sebagai prinsip kesatuan struktur dan fungsi. Misalnya, fungsi jantung (mendorong darah melalui pembuluh-pembuluh tubuh kita) sepenuhnya ditentukan oleh struktur kedua ventrikel jantung, dan katup, dan hal-hal lain. Prinsip yang sama berlaku untuk otak. Oleh karena itu, pertanyaan tentang morfologi dan anatomi otak selalu dianggap sangat penting dalam mempelajari aktivitas organ yang paling kompleks ini.

Hippocampus terletak di bagian medial lobus temporal. Tempat khusus dalam sistem koneksi hipokampus ditempati oleh bagian korteks baru di wilayah hipokampus (yang disebut korteks entorhinal). Area korteks ini menerima banyak aferen dari hampir semua area neokorteks dan bagian lain dari otak (almond, nukleus anterior talamus, dll.) dan merupakan sumber utama aferen ke hipokampus. Hipokampus juga menerima masukan dari sistem visual, penciuman, dan pendengaran. Sistem konduksi terbesar di hipokampus adalah forniks, yang menghubungkan hipokampus ke hipotalamus. Selain itu, hipokampus kedua belahan otak saling berhubungan oleh komisura (plasterium).

Kerusakan pada hipokampus menyebabkan gangguan karakteristik dalam memori dan kemampuan belajar. Pada tahun 1887, psikiater Rusia S. S. Korsakov menggambarkan gangguan memori kasar pada pasien dengan alkoholisme (sindrom Korsakov). Anumerta, mereka ditemukan memiliki kerusakan degeneratif pada hipokampus. Gangguan memori dimanifestasikan dalam kenyataan bahwa pasien mengingat peristiwa masa lalu yang jauh, termasuk masa kanak-kanak, tetapi tidak ingat apa yang terjadi padanya beberapa hari atau bahkan beberapa menit yang lalu. Misalnya, dia tidak dapat mengingat dokter yang merawatnya: jika dokter meninggalkan bangsal selama 5 menit, pasien tidak mengenalinya pada kunjungan kedua.

Kerusakan luas pada hipokampus pada hewan mengganggu jalannya aktivitas refleks terkondisi dengan cara yang khas. Misalnya, cukup mudah untuk mengajari tikus menemukan umpan di labirin 8 lengan (labirin adalah ruang pusat dari mana 8 koridor memanjang secara radial) hanya di setiap lengan kedua atau keempat. Seekor tikus dengan hipokampus yang rusak tidak mempelajari keterampilan ini dan terus menjelajahi setiap lengan.

Neurofisiologi motivasi

Di dalam tubuh, di bawah pengaruh kebutuhan fisiologis tertentu, keadaan yang diwarnai secara emosional berkembang - motivasi. Metode yang efektif untuk mempelajari mekanisme neurofisiologis dari berbagai motivasi adalah metode stimulasi diri yang diusulkan oleh ilmuwan Amerika J. Olds (1953).

Elektroda logam khusus ditanamkan ke berbagai bagian otak tikus. Jika, dengan menekan tuas secara tidak sengaja, hewan itu menghasilkan stimulasi listrik dari otaknya sendiri melalui elektroda yang ditanamkan di berbagai bagiannya, maka, tergantung pada lokalisasi aplikasi saat ini, pola perilaku yang berbeda diamati. Ketika elektroda berada di beberapa struktur otak, hewan itu cenderung untuk merangsang kembali, di tempat lain ia menghindarinya, dan di tempat lain ia tetap acuh tak acuh. pada gambar. 4.12 menunjukkan skema percobaan untuk memperoleh reaksi stimulasi diri pada tikus. Titik-titik otak yang sengaja dirangsang oleh hewan, zona positif, terletak terutama di wilayah medial otak, membentang dari nukleus amigdala melalui hipotalamus ke tegmentum otak tengah (Gbr. 4.13). Di wilayah tegmentum otak tengah, hipotalamus posterior (badan mammillary rostral) dan septum, frekuensi stimulasi diri, misalnya, pada tikus, adalah yang tertinggi dan mencapai 7000 per jam. Beberapa hewan menekan tuas sampai kelelahan, menolak makanan dan air.

Titik-titik otak yang terkait dengan penghindaran rangsangan (zona negatif) terletak terutama di bagian dorsal otak tengah dan bagian lateral hipotalamus posterior. Di otak tikus, titik-titik stimulasi diri yang positif kira-kira 35%, negatif - 5% dan netral - 60% (lihat Gambar 4.13). Sistem penguatan positif yang ekstensif mencakup sejumlah subsistem yang sesuai dengan jenis motivasi utama - makanan, seksual, dll. Pada beberapa hewan, rasa lapar meningkat, dan saturasi mengurangi frekuensi stimulasi diri melalui elektroda di hipotalamus. Pada pria, setelah pengebirian, frekuensi stimulasi diri pada titik-titik tertentu di otak menurun. Pengenalan testosteron mengembalikan sensitivitas asli ke arus. Di titik-titik otak di mana rasa lapar meningkatkan frekuensi stimulasi diri, androgen yang diperkenalkan menguranginya, dan sebaliknya.

Motivasi yang diinduksi secara artifisial tidak kalah efektifnya dengan motivasi alami, sesuai dengan tipe dasar kebutuhan fisiologis, seperti konsumsi makanan, air, dll. Demi stimulasi otak yang "menyenangkan", hewan bahkan menahan rangsangan rasa sakit yang kuat, menuju tuas melalui lantai ruangan yang dialiri listrik. Pada saat yang sama, pertanyaan tentang korespondensi antara mekanisme penguatan positif selama stimulasi diri dan mekanisme motivasi alami masih bisa diperdebatkan. Namun, adalah penting bahwa pada intensitas tertentu dari arus yang melewati titik-titik stimulasi diri, adalah mungkin untuk menimbulkan reaksi seperti makan, minum, kawin, dan jenis perilaku spesifik lainnya. Lokalisasi titik-titik ini, sebagai suatu peraturan, bertepatan dengan pusat-pusat yang terkait dengan kontrol berbagai jenis motivasi biologis. Selain itu, stimulasi diri dapat memberikan motivasi yang diperlukan untuk belajar hewan. Tidak diketahui apa yang hewan rasakan selama stimulasi diri. Pengamatan orang sakit dengan elektroda yang ditanam secara kronis di otak untuk tujuan diagnosis dan pengobatan menunjukkan bahwa dalam sejumlah kasus mereka mengalami reaksi stimulasi diri, yang sering mereka anggap sebagai penghilang stres, pereda, dll. Namun, pada beberapa pasien, keinginan untuk stimulasi diri dikaitkan dengan rasa senang.

Tubuh kita terus-menerus terkena efek buruk, yang mungkin bersifat fisik. Misalnya, pendinginan parah atau panas berlebih pada tubuh, kehilangan darah, dan berbagai cedera. Efek buruk pada tubuh dapat berupa perampasan kebutuhan yang diperlukan, seperti rasa lapar, haus. Terakhir, dampak-dampak tersebut dapat diarahkan ke psikis, misalnya kehilangan kerabat dekat dan teman, hadir saat kekerasan, dll. Ternyata meskipun ada perbedaan efek samping seperti itu, mereka menyebabkan perubahan yang cukup seragam di tubuh, yang disebut menekankan.

Konsep stres dirumuskan oleh ilmuwan Kanada Hans Selye pada tahun 1936. Menurut ide-ide ini, di bawah pengaruh berbagai agen berbahaya, stres (dingin, zat beracun dalam dosis sublethal, beban otot yang berlebihan, kehilangan darah, dll.), a sindrom karakteristik muncul yang tidak tergantung pada sifat penyebab yang menyebabkannya dan disebut stres. Dalam perkembangannya, sindrom ini melewati tiga tahap. Pada yang pertama - tahapan kecemasan dalam 6-48 jam setelah timbulnya kerusakan, penurunan cepat pada timus, limpa, hati, kelenjar getah bening diamati, komposisi darah berubah (eosinofil menghilang), borok muncul di selaput lendir saluran pencernaan. Pada tahap kedua - perlawanan(resistensi) - sekresi hormon somatotropik dan gonadotropik dari hipotalamus berhenti, dan kelenjar adrenal meningkat secara signifikan. Bergantung pada kekuatan benturan pada tahap ini, resistensi tubuh meningkat dan kondisi awal dipulihkan, atau tubuh kehilangan resistensi, yang mengarah ke tahap ketiga - tahapan kelelahan. Selye dianggap stres sebagai upaya umum non-spesifik tubuh untuk beradaptasi dengan kondisi baru dan oleh karena itu disebut (sindrom adaptasi umum).

Sifat stereotip dari sindrom ini ditentukan oleh sejumlah mekanisme saraf dan neuroendokrin. Manifestasi paling khas dari sindrom ini berkembang sebagai akibat dari pelepasan hormon adrenokortikotropik (ACTH) dari kelenjar pituitari, yang bekerja pada kelenjar adrenal. Peran penting dalam pengembangan manifestasi stres dimainkan oleh hormon somatotropik, yang melemahkan efek ACTH. Ulserasi pada selaput lendir usus dan lambung selama stres adalah murni saraf. Gejala ini dapat diinduksi pada hewan percobaan dengan stimulasi mekanik atau listrik kronis dari hipotalamus anterior.

pertanyaan

1. Fungsi sistem saraf otonom.

2. Bagian simpatik dan parasimpatis dari sistem saraf: struktur lengkung refleks, mediator, sifat tindakan.

3. Kontrol saraf dari sistem hormonal.

4. Elemen dasar sistem fungsional.

5. Motivasi biologis untuk konsumsi makanan, air, kemarahan, reproduksi; mekanisme otak.

literatur

Neuroendokrinologi/Di Bawah, ed. A.L. Polenova. SPb., 1993.

Nozdrachev A.D. Fisiologi sistem saraf otonom. M., 1983.

Potemkin V.V. Endokrinologi. M, 1986.

Simonov P.V. Kuliah tentang kerja otak. M.: IP RAN, 1998.

Shulgovsky V.V. Fisiologi sistem saraf pusat. M.: Rumah Penerbitan Moskow. unta, 1997.

Kuliah tentang neurofisiologi

Dengan demikian, kontrol gerakan sukarela manusia didasarkan pada dua mekanisme fisiologis yang berbeda: 1) kontrol program oleh mekanisme perintah pusat dan 2) regulasi cincin refleks.

PERTANYAAN UNTUK UJIAN PADA KURSUS "NEUROFISIOLOGI".

Ujian dikeluarkan oleh tiket. Tiket mencakup tiga pertanyaan dari berbagai bagian kursus:

Pertanyaan pertama dari tiket adalah pertanyaan tentang neurofisiologi umum:

1. Mata kuliah dan tugas neurofisiologi

2. Metode penelitian dalam neurofisiologi.

3. Neuron - fitur struktural, organisasi fungsional membran sel

4. Jenis dan mekanisme transpor transmembran. Saluran ion dan pompa kalium-natrium.

5. Gagasan umum tentang iritabilitas dan eksitabilitas.

6. Potensi membran neuron - potensi istirahat, sifat dan mekanisme terjadinya.

7. Potensial aksi, fase-fasenya, parameter utama dan sifat-sifatnya.

8. Potensial aksi, mekanisme terjadinya.

9. Serabut saraf, jenis dan mekanisme eksitasi.

10. Hukum konduksi impuls saraf.

11. Organisasi fungsional sinapsis. Konduksi eksitasi melalui sinapsis listrik.

12. Organisasi fungsional sinapsis kimia, mekanisme eksitasi.

13. Komponen dan jenis refleksi.

14. Konsep dan properti Umum asosiasi saraf - pusat saraf, fitur konduksi eksitasi.

15. Penyebaran eksitasi di SSP: divergensi, konvergensi, penjumlahan, oklusi, dan gema.

16. Jenis penghambatan pada sistem saraf pusat; neuron penghambat.

17. Sistem fungsional P.K.Anokhin.

Pertanyaan kedua dari tiket adalah pertanyaan tentang neurofisiologi swasta dan GNI:

1. Refleks tulang belakang, interaksi refleks

2. Organisasi fungsional medula oblongata dan pons

3. Organisasi fungsional otak tengah

4. Organisasi fungsional otak kecil

5. Organisasi fungsional talamus

6. Organisasi fungsional hipotalamus

7. Organisasi fungsional ganglia basalis

8. Organisasi fungsional korteks serebral.

9. Prinsip-prinsip umum kontrol gerak.

10. Prinsip umum struktur dan operasi sistem saraf otonom manusia.

11. Organisasi fungsional sistem limbik. Mekanisme neurofisiologis emosi.

12. Asimetri fungsi korteks serebral.

13. Refleks tanpa syarat dan terkondisi. Prinsip pengembangan refleks terkondisi.

14. Penghambatan refleks terkondisi dan jenisnya.

15. Ajaran I.P. Pavlov tentang jenis aktivitas saraf yang lebih tinggi.

16. Sistem sinyal pertama dan kedua. Neurofisiologi fungsi bicara .

Pertanyaan ketiga dari tiket adalah pertanyaan tentang fisiologi sistem sensorik:

1. Rencana keseluruhan struktur dan prinsip operasi sistem sensorik.

2. Cara dasar pengkodean informasi sensorik

3. Organisasi fungsional sistem somatosensori (sensitivitas kulit).

4. Organisasi fungsional sistem somatosensori (sensitivitas proprioseptif).

5. Organisasi fungsional sistem somatosensori (sensitivitas interoseptif).

6. Organisasi fungsional sistem sensorik pendengaran (bagian periferal penganalisis).

7. Organisasi fungsional sistem sensorik pendengaran (bagian tengah penganalisis).

8. Organisasi fungsional sistem vestibular

9. Organisasi fungsional sistem visual (bagian periferal penganalisis).

10. Organisasi fungsional sistem visual (bagian tengah penganalisis).

11. Organisasi fungsional dari sistem rasa.

12. Organisasi fungsional sistem sensorik penciuman.

Kuliah tentang neurofisiologi

Topik 1. Mata pelajaran dan tugas neurofisiologi.. 2

Topik 2. Metode modern untuk mempelajari fisiologi otak. 4

Topik 3. Fisiologi sel saraf .. 9

Topik 4. Fisiologi transmisi antar sel. enambelas

Topik 5. Fisiologi sistem saraf. Refleks. 22

Topik 6. Neurofisiologi sumsum tulang belakang. 31

Topik 7. Neurofisiologi batang otak. 37

Topik 8. Neurofisiologi otak kecil. 43

Topik 9. Neurofisiologi diencephalon.. 47

Topik 10. Neurofisiologi telencephalon. 54

TOPIK 11. NEUROFISIOLOGI SISTEM SARAF OTONOMI... 65

Topik 12. PRINSIP UMUM ORGANISASI SISTEM SENSOR. 69

Topik 13. FISIOLOGI SISTEM SOMATOSENSORY... 72

Topik 14. FISIOLOGI SISTEM VISUAL. 81

Topik 15. FISIOLOGI SISTEM AUDIOUS. 96

Topik 16. FISIOLOGI SISTEM VESTIBULAR. 101

Topik 17. FISIOLOGI SISTEM TASTING. 104

Topik 18. FISIOLOGI SISTEM OLFACTORY. 107

Topik 19. Prinsip umum kontrol gerak .. 112

Topik 20. Organisasi tulang belakang fungsi motorik. 117

Topik 21. Kontrol gerak. Peran otak. 120

Topik 22. Karakteristik dan sifat refleks terkondisi. 127

Topik 23. Jenis aktivitas saraf yang lebih tinggi. 131

Topik 24. Sistem sinyal pertama dan kedua. Neurofisiologi fungsi bicara. 134

Topik 19. Pengaturan perilaku emosional. 139

PERTANYAAN UNTUK UJIAN PADA KURSUS "NEUROFISIOLOGI". 143

Topik 1. Mata kuliah dan tugas neurofisiologi

Neurofisiologi adalah bagian khusus dari fisiologi yang mempelajari aktivitas sistem saraf dan unit struktural dan fungsionalnya - neuron. Ini memiliki koneksi dengan ilmu-ilmu lain seperti neurobiologi, psikologi, neurologi lainnya. Semua ilmu ini memiliki subjek studi yang sama - otak, hanya perbedaan antara neurofisiologi adalah bahwa ia terlibat dalam pengembangan teoretis semua neurologi.

Ide tentang prinsip refleks fungsi sistem saraf dikemukakan pada abad ke-17 oleh R. Descartes , dan pada abad ke-18 juga oleh J. Prohaska , namun, neurofisiologi sebagai ilmu baru mulai berkembang pada paruh pertama abad ke-19, ketika metode eksperimental mulai digunakan untuk mempelajari sistem saraf. Cikal bakal munculnya neurofisiologi adalah akumulasi pengetahuan tentang anatomi dan histologi sistem saraf, dan dorongan yang menentukan adalah penemuan unit struktural otak - neuron. Pada awal abad ke-19, C. Bell (1811) dan F. Magendie (1822) secara independen menetapkan bahwa setelah transeksi akar tulang belakang posterior, sensitivitas menghilang, dan setelah transeksi akar anterior, gerakan menghilang (yaitu, posterior akar mengirimkan impuls saraf ke otak , dan bagian depan - dari otak). Setelah ini, mereka mulai secara luas menggunakan pemotongan dan penghancuran berbagai struktur otak, dan kemudian stimulasi buatan mereka untuk menentukan lokalisasi fungsi tertentu dalam sistem saraf. Hingga paruh kedua abad ke-19, neurofisiologi berkembang sebagai ilmu eksperimental yang didasarkan pada studi tentang hewan. Memang, manifestasi "bawah" (dasar) dari aktivitas sistem saraf adalah sama pada hewan dan manusia. Fungsi sistem saraf tersebut meliputi konduksi eksitasi di sepanjang serabut saraf, transisi eksitasi dari satu sel saraf ke sel saraf lainnya (misalnya, saraf, otot, kelenjar), refleks sederhana (misalnya, fleksi atau ekstensi anggota badan) , persepsi cahaya yang relatif sederhana, suara, taktil dan iritasi lainnya dan banyak lainnya. Dalam melakukan semua penelitian ini, para ilmuwan tidak menemukan perbedaan yang signifikan dalam fungsi sistem saraf, baik secara keseluruhan maupun bagian-bagiannya, pada manusia dan hewan, bahkan yang sangat primitif. Misalnya, pada awal fisiologi eksperimental modern, subjek favorit adalah katak.

Langkah selanjutnya dalam pengembangan neurofisiologi adalah penemuan oleh I.M. Sechenov pada tahun 1863 pengereman sentral- fenomena ketika iritasi pada pusat tertentu dari sistem saraf menyebabkan non-eksitasi , dan penekanan aktivitas. Seperti yang ditunjukkan kemudian, interaksi eksitasi dan inhibisi mendasari semua jenis aktivitas saraf.

Dengan permulaan abad ke-20, informasi terperinci diperoleh tentang signifikansi fungsional berbagai bagian sistem saraf dan pola utama aktivitas refleksnya. F.V. Ovsyannikov menentukan peran batang otak dan pengaruhnya terhadap aktivitas kardiovaskular dan pernapasan, dan L. Luciani - peran otak kecil. Studi tentang fungsi korteks serebral dimulai agak kemudian, studi paling luas dilakukan oleh I.P. Pavlov, yang menemukan refleks terkondisi. Dia dikreditkan dengan menciptakan metode untuk studi eksperimental "lantai tertinggi" otak - korteks serebral. Metode ini disebut "metode refleks terkondisi".

Kemudian, mekanisme aktivitas sel saraf dipelajari, serta mekanisme penghambatan dan eksitasi. Jadi, ilmuwan Rusia N.E. Vvedensky menggunakan telepon biasa untuk ini, dan A.F. Samoilov - galvanometer senar.

Hanya dengan penemuan metode penelitian baru (terutama elektroensefalografi) tahap baru dimulai dalam studi fungsi otak, ketika menjadi mungkin untuk mempelajari fungsi-fungsi ini tanpa merusak otak, tanpa mengganggu fungsinya. Menjadi mungkin untuk mempelajari manifestasi tertinggi dari aktivitas otak - persepsi sinyal, fungsi memori, kesadaran, dan banyak lainnya.

Dalam neurofisiologi modern, salah satu masalah utama adalah studi tentang aktivitas integratif sistem saraf. Di antara pencapaian signifikan neurofisiologi dapat dicatat penemuan dan penjelasan rinci tentang pengaruh pengaktifan dan penghambatan naik dan turun dari formasi retikuler batang otak, definisi sistem limbik otak depan sebagai salah satu pusat tertinggi untuk menggabungkan somatik. dan fungsi visceral, pengungkapan mekanisme integrasi yang lebih tinggi dari mekanisme pengaturan saraf dan endokrin di hipotalamus dan lainnya.Pada saat yang sama, studi terperinci tentang mekanisme seluler dari aktivitas sistem saraf sedang dikembangkan, di mana mikroelektroda teknologi banyak digunakan. , memungkinkan reaksi listrik dialihkan dari sel-sel saraf individu dari sistem saraf pusat. Mikroelektroda bahkan dapat dimasukkan ke dalam neuron, yang terus berfungsi secara normal selama beberapa waktu. Dengan menggunakan metode ini, informasi diperoleh tentang bagaimana proses eksitasi dan inhibisi berkembang di berbagai jenis neuron, apa mekanisme intraseluler dari proses ini, bagaimana transisi aktivitas dari satu sel ke sel lainnya. Sejalan dengan ini, mikroskop elektron mulai digunakan untuk mempelajari sistem saraf, dengan bantuan yang diperoleh gambar-gambar rinci dari ultrastruktur neuron pusat dan koneksi interneuronal. Pencapaian teknis ini telah memungkinkan ahli neurofisiologi untuk beralih ke studi langsung tentang metode pengkodean dan transmisi informasi dalam sistem saraf, serta pengembangan metode untuk secara aktif mengganggu aktivitas sel saraf menggunakan berbagai cara fisik dan kimia.

Baru-baru ini, pekerjaan telah dilakukan secara aktif pada pemodelan neuron individu dan jaringan saraf, berdasarkan informasi yang diperoleh dalam eksperimen langsung pada sistem saraf. Neurofisiologi modern terkait erat dengan disiplin ilmu seperti: neurocybernetics, neurokimia, neurobionik dan sebagainya.

Totalitas pendekatan baru untuk mempelajari otak manusia, ruang lingkup minat ilmiah ahli fisiologi di bidang psikologi, menyebabkan munculnya ilmu baru di wilayah perbatasan ilmu-ilmu ini - psikofisiologi. Hal ini menyebabkan interpenetrasi dua bidang pengetahuan - psikologi dan fisiologi. Seorang ahli fisiologi yang mempelajari fungsi otak manusia membutuhkan pengetahuan psikologi dan penerapan pengetahuan ini dalam kerja prakteknya. Tetapi bahkan seorang psikolog sering tidak dapat melakukannya tanpa merekam dan mempelajari proses objektif otak.

Psikologi sebagai ilmu jauh lebih tua dari fisiologi, dan selama berabad-abad psikolog dalam penelitian mereka tidak memiliki pengetahuan tentang fisiologi. Tentu saja, ini terutama karena fakta bahwa pengetahuan yang dimiliki fisiologi 50-100 tahun yang lalu hanya menyangkut fungsi organ-organ tubuh kita (ginjal, jantung, perut, dll.), tetapi bukan otak. Gagasan para ilmuwan kuno tentang fungsi otak hanya dibatasi oleh pengamatan eksternal: mereka percaya bahwa ada tiga ventrikel di otak, dan dokter kuno "menempatkan" salah satu fungsi mental di masing-masing ventrikel.

Rene Descartes percaya bahwa saraf adalah tabung berongga yang melaluinya roh-roh hewan ditransmisikan dari otak, tempat kedudukan jiwa, ke otot. Jika kita membakar kaki kita, maka stimulus ini akan memulai rantai reaksi: pertama, "roh binatang" pergi ke otak, dipantulkan darinya, dan pergi ke otot-otot di sepanjang saraf (tabung) yang sesuai, menggembungkannya. Di sini Anda dapat dengan mudah melihat analogi sederhana dengan mesin hidrolik, yang pada masa R. Descartes adalah puncak pencapaian teknik. Titik balik dalam memahami fungsi otak terjadi pada abad ke-18, ketika mekanisme arloji yang sangat kompleks mulai dibuat. Misalnya, kotak musik memainkan musik, boneka menari, memainkan alat musik. Semua ini membuat para ilmuwan percaya bahwa otak kita agak mirip dengan mekanisme seperti itu. Menggambar analogi antara aksi mekanisme buatan dan aktivitas otak adalah teknik favorit dalam menggambarkan fungsi otak. Misalnya, rekan senegaranya yang hebat I.P. Pavlov membandingkan fungsi korteks serebral dengan sambungan telepon, di mana seorang telephonist muda menghubungkan pelanggan satu sama lain. Saat ini, otak dan aktivitasnya paling sering dibandingkan dengan komputer yang kuat. Namun, analogi apa pun sangat sewenang-wenang. Tidak ada keraguan bahwa otak memang melakukan sejumlah besar perhitungan, tetapi prinsip operasinya berbeda dari prinsip-prinsip komputer.

Studi fisiologis, dikombinasikan dengan studi anatomi dan morfologi otak, menghasilkan kesimpulan tegas - itu adalah otak yang merupakan instrumen kesadaran kita, pemikiran, persepsi, memori dan fungsi mental lainnya. Kesulitan utama dari penelitian ini terletak pada kenyataan bahwa fungsi mental sangat kompleks. Psikolog mempelajari fungsi-fungsi ini dengan metode mereka sendiri (misalnya, dengan bantuan tes khusus mereka mempelajari stabilitas emosional seseorang, tingkat perkembangan mental, dan sifat-sifat jiwa lainnya). Karakteristik jiwa dipelajari oleh psikolog tanpa "mengikat" struktur otak, yaitu psikolog tertarik pada pertanyaan organisasi fungsi mental itu sendiri, tetapi bukan itu bagaimana mereka bekerja? masing-masing bagian otak dalam menjalankan fungsi ini.

Hanya relatif baru-baru ini, beberapa dekade yang lalu, dengan munculnya kemungkinan teknis untuk penelitian dengan metode fisiologis (pendaftaran aktivitas bioelektrik otak, studi tentang distribusi aliran darah, dll.), menjadi mungkin untuk mempelajari mekanisme fungsi mental - persepsi, perhatian, memori, kesadaran, dll. Pada saat yang sama, psikolog semakin beralih ke merekam dan mempelajari proses objektif otak menggunakan elektroensefalogram, potensi yang ditimbulkan, studi tomografi, dll.