Prawa ludzkiego rozdrażnienia. Działanie prądu stałego na tkankę (biegunowe prawo podrażnienia)

062. ZDOLNOŚĆ ŻYWEJ TKANEK DO ODPOWIEDZIALNOŚCI PRZEZ ZMIANY METABOLIZMU NA WSZELKIE RODZAJE SKUTKÓW MA NAZWĘ

1) przewodnictwo

2) labilność

3) pobudliwość

4) drażliwość

063. NAZWA ZOSTAŁA ZDOLNOŚĆ KOMÓREK DO ODPOWIEDZIALNOŚCI NA DZIAŁANIE PODRUCHÓW SPECYFICZNĄ REAKCJĄ, CHARAKTERYZUJĄCĄ SIĘ TYMCZASOWĄ DEPOLARYZACJĄ BŁONY I ZMIANAMI METABOLIZMU

1) drażliwość

2) przewodność

3) labilność

4) pobudliwość

064. MINIMALNA SIŁA PODRAŻNIENIA NIEZBĘDNA I WYSTARCZAJĄCA NA ODPOWIEDŹ NAZYWANA JEST

1) podpróg

2) superpróg

3) submaksymalne

4) próg

065. AMPLITUDA REDUKCJI POJEDYNCZEGO WŁÓKNA MIĘŚNIOWEGO ZE ZWIĘKSZONĄ SIŁĄ PODRAŻNIENIA POWYŻEJ PROGU

1) maleje

2) najpierw wzrasta, potem maleje

3) wzrasta aż do osiągnięcia maksimum

4) pozostaje bez zmian

066. MINIMALNA MOC PRĄDU BEZPOŚREDNIEGO

1) chronaksja

2) dobry czas

3) sygnał elektryczny

4) reobaza

067

1) rebazować

2) czas odpowiedzi

3) dobry czas

4) chronaksja

068. KONSTRUKCJA PRZECIWDZIAŁA PRAWU SIŁY

1) mięsień sercowy

2) pojedyncze włókno nerwowe

3) pojedyncze włókno mięśniowe

4) cały mięsień szkieletowy

069. KONSTRUKCJA JEST OBJĘTA PRAWEM „WSZYSTKO ALBO NIC”

1) cały mięsień szkieletowy

2) mięśnie gładkie

3) pień nerwowy

4) mięsień sercowy

070. NAZYWANA JEST ZDOLNOŚĆ WSZYSTKICH ŻYWYCH KOMÓREK POD WPŁYWEM NIEKTÓRYCH CZYNNIKÓW ŚRODOWISKA ZEWNĘTRZNEGO LUB WEWNĘTRZNEGO DO PRZEJŚCIA OD STANU SPOCZYNKU FIZJOLOGICZNEGO DO STANU AKTYWNOŚCI

1) pobudliwość

2) przewodność

3) kurczliwość

4) drażliwość

071. CZYNNIKI ZEWNĘTRZNEGO LUB WEWNĘTRZNEGO ŚRODOWISKA ORGANIZMU POWODUJĄCE PRZEJŚCIE STRUKTUR ŻYWYCH OD STANU FIZJOLOGICZNEGO SPOKOJU DO STANU AKTYWNOŚCI

1) patogeny

2) aktywatory

3) uszkadzanie

4) drażniące

072. TKANKA, KTÓRA W ODPOWIEDZI NA DZIAŁANIE PODRAŻNIAJĄCA MOŻE PRZEJŚĆ W STAN WZBUDZENIA

1) drażliwy

2) kurczliwy

3) przewodzący

4) pobudliwy

073. TKANKI POBUDZALNE SĄ

1) nabłonkowy, muskularny

2) nerwowy, muskularny

3) kość, łączówka

4) nerwowy, muskularny, gruczołowy

074. NAZYWA SIĘ PROCES NARAŻENIA NA ŻYWĄ KOMÓRKĘ

1) podniecenie

2) hamowanie

3) uszkodzenie

4) podrażnienie

075. DRAŻNIĄCY, DO POSTRZEGANIA KTÓRYCH W PROCESIE EWOLUCJI WYSPECJALIZOWAŁA SIĘ TA KOMÓRKA, POWODUJĄC WZBUDZENIE PRZY MINIMALNYCH WARTOŚCIACH PODRAŻNIENIA

2) próg

3) podpróg

4) odpowiedni

076. PRÓG PODRAŻNIENIA JEST WSKAŹNIKIEM WŁAŚCIWOŚCI TKANEK

1) przewodnictwo

2) kurczliwość

3) labilność

4) pobudliwość

077. DOSTOSOWANIE TKANKI POBUDZALNEJ DO POWOLI NArastaJĄCEGO PODRAŻNIENIA

1) labilność

2) ruchliwość funkcjonalna

3) uczulenie

4) stabilizacja

5) zakwaterowanie

078. GDY BIEGUNY OBWODU BEZPOŚREDNIEGO SĄ BLISKO, POBUDZALNOŚĆ NERWU POD KATODĄ

1) spada

2) nie zmienia się

3) najpierw spada, potem idzie w górę

4) wznosi się

079. BEZPOŚREDNIE ZAMYKANIE SŁUPÓW PRĄDU

1) rośnie

2) nie zmienia się

3) najpierw wznosi się, potem opada

4) spadać

080. ZMIANY POBUDZALNOŚCI KOMÓREK LUB TKANEK POD DZIAŁANIEM BEZPOŚREDNIEGO PRĄDU ELEKTRYCZNEGO NAZYWANE SĄ

1) katelektroton

2) fizyczny elektroton

3) anelektroton

4) fizjologiczny elektroton

081. ZMIANA POBUDZALNOŚCI KOMÓREK LUB TKANEK W REGIONIE KATODOWYM POD DZIAŁANIEM PRĄDU BEZPOŚREDNIEGO JEST NAZYWANA

1) anelektroton

2) fizyczny elektroton

3) fizjologiczny ton elektryczny;

4) katelektroton

082. ZMIANY W POBUDZALNOŚCI KOMÓREK LUB TKANEK W REJONIE ANODOWYM POD WZGLĘDEM PRĄDU BEZPOŚREDNIEGO NAZYWA SIĘ

1) katelektroton

2) fizyczny elektroton

3) fizjologiczny ton elektryczny;

4) anelektroton

083. POBUDZALNOŚĆ W REGIONIE KATODOWYM

1) maleje

2) stabilizuje się

3) wzrasta

084. PRAWO, WEDŁUG KTÓREGO REAKCJA STRUKTURY POBUDZALNEJ ZWIĘKSZA SIĘ DO MAKSYMALNEGO

1) „wszystko albo nic”

2) wytrzymałość-czas trwania

3) zakwaterowanie

4) siła

085. PRAWO WEDŁUG KTÓREGO STRUKTURA POBUDZALNA REAKCJA NA PROGOWE I NADPROGOWE PODRAŻNIENIE Z MAKSYMALNĄ MOŻLIWĄ ODPOWIEDZIĄ NAZYWA SIĘ PRAWEM...

2) zakwaterowanie

3) wytrzymałość-czas trwania

4) "wszystko albo nic"

086. PRAWO, WEDŁUG KTÓREGO WARTOŚĆ PROGOWA PRĄDU DRAŻNIĄCEGO OKREŚLONA JEST CZASEM JEGO DZIAŁANIA NA TKANCE, NAZYWA SIĘ PRAWEM….

2) „wszystko albo nic”

3) zakwaterowanie

4) siła - czas trwania

087. NAZYWA SIĘ MINIMALNY CZAS, W KTÓRYM POWINIEN DZIAŁAĆ BODZIEC WARTOŚCI JEDNEJ REBAZY, ABY WYWOŁAĆ WZBUDZENIE

1) chronaksja

2) zakwaterowanie

3) adaptacja

4) dobry czas

Ustaw mecz.

WŁAŚCIWOŚCI TKANEK POBUDZALNYCH .... SĄ CHARAKTERYSTYCZNE

A.123 Pobudliwość 1. Próg podrażnienia.

B.5 Przewodność 2. Chronaksja.

3. Zmiana bazy.

4. Czas trwania PD.

5. Szybkość propagacji wnz.

WŁAŚCIWOŚCI TKANEK POBUDZALNYCH ... SĄ CHARAKTERYSTYCZNE

A.1 Skurcz 1. Wielkość napięcia powstającego podczas wzbudzania.

B.3 Laability 2. Przydatny czas.

3. Maksymalna liczba impulsów przewodzonych w jednostce czasu bez zniekształceń

4. Ponowne bazowanie.

5. Próg podrażnienia.

PRAWA PODRAŻNIANIA TKANEK POBUDZALNYCH .... ODPOWIADA POJĘCIOM (WARUNKI)

A.12 Siły — czas trwania 1. Reobase.

B.4 Zakwaterowanie 2. Chronaksja.

B.3 Prawo biegunowe 3. Elektroton.

4. Gradient.

PRAWA PODRAŻNIENIA... STRUKTURY PRZESTRZEGAJĄ

A.1 Siły 1. Mięśnie szkieletowe.

B.234 „Wszystko albo nic” 2. Mięsień sercowy.

3. Włókno nerwowe.

4. Włókno mięśniowe.

Drażniące .... SĄ

A.14 Fizyczne 1. Prąd elektryczny.

B.3 Chemiczne 2. Ciśnienie osmotyczne.

B.2 Fizyczne i chemiczne 3. Kwasy.

4. Wibracje dźwiękowe.

GDY OBWÓD DC JEST KOMPLETNY, WZBUDZENIE W OBSZARZE APLIKACJI....

A.2 Katoda 1. Występuje.

B.1 Anoda 2. Nie występuje.

W OBSZARZE APLIKACJI .... WZBUDZENIE WYSTĘPUJE KIEDY

A.2 Katoda 1. Otwarcie biegunów DC.

B.1 Anoda 2. Zwarcie bieguna DC.

JEŚLI PRĄD DC ZNAJDUJE SIĘ W OBSZARZE APLIKACJI.... JEST

A.2 Katody 1. Hiperpolaryzacja.

B.1 Anoda 2. Depolaryzacja.

POD DZIAŁANIE PRĄDU, NAJMNIEJSZY CZAS, PODCZAS WARTOŚCI ..... KTÓREJ POWINIEN DZIAŁAĆ STYMULATOR IRRIVETYCZNY, NAZYWA SIĘ

A.1 W jednej reobazie 1. Przydatny czas.

B.2 W dwóch reobazach 2. Chronaksja.

097. Mięsień szkieletowy kurczy się zgodnie z prawem „wszystko albo nic”, ponieważ składa się z włókien o różnej pobudliwości.

5) NVN

098. Mięsień sercowy kurczy się zgodnie z prawem „wszystko albo nic”, ponieważ włókna mięśnia sercowego są połączone ze sobą wiązaniami.

5) VVV

099. Mięsień sercowy kurczy się zgodnie z prawem „wszystko albo nic”, ponieważ mięsień sercowy kurczy się jako pojedynczy skurcz.

5) VVN

100. Mięsień sercowy kurczy się zgodnie z prawem „wszystko albo nic”, ponieważ mięsień sercowy jest bardziej pobudliwy niż mięsień szkieletowy.

5) VNN

101. Mięsień sercowy kurczy się zgodnie z prawem „Siła”, ponieważ włókna mięśnia sercowego są połączone ze sobą wiązaniami.

5) NVN

102. Mięsień sercowy kurczy się zgodnie z prawem „Siła”, ponieważ mięsień sercowy składa się z izolowanych od siebie włókien o różnej pobudliwości.

5) HHH

103. Mięsień sercowy jest bardziej pobudliwy niż szkieletowy, ponieważ włókna mięśnia sercowego są połączone ze sobą wiązaniami.

5) NVN

104. Amplituda odpowiedzi lokalnej nie zależy od siły podrażnienia, ponieważ rozwój odpowiedzi lokalnej jest zgodny z prawem „Wszystko albo nic”

5) HHH

105. Powolny wzrost prądu depolaryzującego prowadzi do zmniejszenia pobudliwości aż do jej zaniku, ponieważ w tym przypadku następuje częściowa inaktywacja sodu i aktywacja kanałów potasowych.

5) VVV

NERW. SYNAPSA. MIĘSIEŃ.

Wybierz jedną poprawną odpowiedź.

106. PRZEKRÓJ OTWARTY MEMBRANY SIŁOWNIKA OSIOWEGO O SZEROKOŚCI OKOŁO 1 MKM, W KTÓRYM PRZERWANA POWŁOKA mieliny nosi nazwę

1) końcówka aksonu

2) wzgórek aksonów

3) terminal presynaptyczny

4) przechwycenie Ranvier

107. FUNKCJA IZOLACYJNA I TROFICZNA W ZMIELINOWANYM WŁÓKNIE NERWOWYM WYKONYWANA

1) neurofibryle

2) mikrotubule

3) błona aksonowa

4) osłonka mielinowa

108. PROPAGOWANE JEST POBUDZENIE W NIEMIELOWANYCH WŁÓKNACH NERWOWYCH

1) spazmatycznie „przeskakując” przez odcinki włókna pokryte osłonką mielinową

3) w sposób ciągły wzdłuż całej błony od obszaru wzbudzonego do pobliskiego obszaru niewzbudzonego

109. PROPAGOWANE JEST POBUDZENIE W ZIELONYCH WŁÓKNACH NERWOWYCH

1) w sposób ciągły wzdłuż całej membrany od obszaru wzbudzonego do obszaru niewzbudzonego

2) elektrotonicznie i po obu stronach miejsca pochodzenia

4) skakanie, „przeskakiwanie” po odcinkach włókna pokrytych osłonką mielinową

110. NAJWAŻNIEJSZE JEST ZMĘCZENIE

1) w komórkach nerwowych

2) w mięśniu szkieletowym

3) w pniu nerwu

4) w synapsie

111. MEDIATOR W LUDZKICH MIĘŚNIACH SZKIELETOWYCH

1) adrenalina

2) noradrenalina

4) acetylocholina

112. FORMACJA STRUKTURALNA ZAPEWNIAJĄCA PRZEKAZYWANIE WZBUDZENIA Z JEDNEJ KOMÓRKI DO DRUGIEJ NAZWA

2) wzgórek aksonów

3) przechwycenie Ranvier

4) synapsy

113. NAZYWA SIĘ ZAKOŃCZENIA NERWOWE OGRANICZAJĄCE MEMBRANĘ Z WŁÓKNA NERWOWEGO

1) postsynaptyczny

2) subsynaptyczny

3) szczelina synaptyczna

4) presynaptyczny

114. POTENCJAŁ POWSTAJE NA MEMBRANIE POSTSYNAPTYCZNEJ

1) hamujący postsynaptyczny

2) elektrotoniczne

3) płyta końcowa

115. Skurcz mięśnia, w którym oba jego końce są unieruchomione, nazywa się

1) izotoniczny

2) auksotoniczny

3) pesymistyczny

4) izometryczny

116. ZWRACA SIĘ ZWALCZANIE MIĘŚNI, KTÓRE WYSTĄPIŁO PODCZAS PODRAŻNIENIA SERII PULSÓW, W KTÓRYCH ODSTĘP POMIĘDZY IMPULSAMI JEST WIĘKSZY NIŻ CZAS TRWANIA POJEDYNCZEGO Skurczu

1) gładki tężec

2) ząbkowany tężec

3) pesymum

4) optymalny

5) pojedynczy skurcz

117. Skurcze mięśni w wyniku podrażnienia serią impulsów ponadprogowych, z których każdy działa w fazie relaksacji z poprzedniej

1) gładki tężec

2) pojedynczy skurcz

3) pesymum

4) tężec zębaty

118. PODCZAS WZBUDZENIA Z SIATKI SARCOPLASMATYCZNEJ UWALNIAJĄ JONY

4) wapń

119. MOTONEURON I WŁÓKNA MIĘŚNIOWE PRZEZ NIE UMIESZCZONE NAZYWA SIĘ

1) pole motoryczne mięśnia

2) centrum nerwowe mięśnia

3) pole sensoryczne mięśnia

4) Silnik

120. KRÓTKOTERMINOWA SŁABA DEPOLARYZACJA BŁONY POSTSYNAPTYCZNEJ SPOWODOWANA UWOLNIENIEM INDYWIDUALNEGO MEDIATORA QUANTUM NAZYWA SIĘ POTENCJAŁEM POSTSYNAPTYCZNYM

1) ekscytujące

2) hamowanie

3) płyta końcowa

4) miniaturowy

121. ZAKWATEROWANIE OPIERA SIĘ NA PROCESACH

1) zwiększyć przepuszczalność sodu

2) zmniejszenie przepuszczalności potasu

3) inaktywacja potasu i zwiększenie przepuszczalności sodu

4) inaktywacja sodu i zwiększenie przepuszczalności potasu

122. ZAPEWNIONE JEST POŁĄCZENIE WZBUDZENIA BŁONY MIĘŚNIOWEJ Z PRACĄ APARATU KONTRAKCYJNEGO

1) jony sodu

3) sarkomery

4) System T i retikulum sarkoplazmatyczne

123. SPOWODOWANE JEST ODŁĄCZENIE GŁOWICY MIOZYNY OD WŁÓKNA AKTYNOWEGO

1) jony wapnia

2) jony sodu

3) troponina

4) darmowe ATP

124. NASTĘPUJE ROZPOCZĘCIE SKURU MIĘŚNI

1) jony sodu

3) pośrednicy wtórni

4) jony wapnia

125. KANAŁY MEMBRANY PODSYNAPTYCZNEJ, PRZEPUSZCZALNEJ DLA SODU I POTASU, ODNOSZĄ SIĘ

1) do niespecyficznych

2) do potencjalnego zależnego

3) do chemiozależnych

126. WŁAŚCIWOŚCI MIĘŚNI GŁADKICH NIEOBECNYCH W MIĘŚNIACH SZKIELETOWYCH NAZYWA SIĘ

1) pobudliwość

2) przewodność

3) kurczliwość

4) Plastikowy

127. WŁÓKNA MIĘŚNIOWE MIĘŚNI SZKIELETOWYCH SĄ UNEROWNIONE

1) neurony układu współczulnego

2) neurony wyższych części mózgu

3) neurony ruchowe

128. PEPTYDOWE POŚREDNIKI NATURY SĄ

1) GABA, glicyna

2) noradrenalina, dopamina

3) acetylocholina, serotonina

4) opioidy, substancja P

129. TRANSMISJA SYNAPTYCZNA WZBUDZENIA JEST NIEMOŻLIWA

1) przy niskiej częstotliwości neuronu AP

2) ze wzrostem stężenia potasu w środowisku zewnętrznym

3) blokada kanałów wapniowych w błonie presynaptycznej

130. CHEMOREZALEŻNE KANAŁY MEMBRANY POSTSYNAPTYCZNEJ SĄ PRZEPUSZCZALNE

1) dla sodu

2) dla potasu

3) dla sodu, wapnia

4) dla sodu, potasu

131. BIAŁE WŁÓKNA MIĘŚNIOWE

1) do toniku

2) do fazy

132. CZERWONE WŁÓKNA MIĘŚNIOWE

1) do fazy

2) do toniku

Ustaw mecz.

RODZAJE POTENCJAŁU... SĄ...

A.3 Pobudzający 1. Lokalna hiperpolaryzacja

postsynaptyczna błona postsynaptyczna.

potencjał 2. Propagująca depolaryzację

B.1 Hamująca błona postsynaptyczna.

postsynaptyczna 3. Lokalna depolaryzacja

potencjał błony postsynaptycznej.

B.4 Potencjał 4. Lokalna depolaryzacja układu postsynaptycznego

płytka końcowa błony w połączeniu nerwowo-mięśniowym.

WŁÓKNA MIĘŚNIOWE... WYKONUJĄ FUNKCJE

A.125 Szkielet 1. Ruch ciała w przestrzeni.

B. 34 Gładka 2. Utrzymanie postawy.

3. Zapewnienie perystaltyki przewodu pokarmowego.

4. Zapewnienie tonusu naczyń krwionośnych.

5. Zapewnienie tonu prostowników kończyn

TRYB NAPĘDU MIĘŚNI SZKIELETOWYCH.... OBSERWOWANY KIEDY

A.3 Pojedynczy 1. Każdy kolejny impuls

B.2 Tężec zębaty wchodzi w fazę skracania

B.1 Tężec mięśni gładkich z poprzedniej stymulacji.

2. Każdy kolejny impuls wchodzi w fazę rozluźnienia mięśni z poprzedniego podrażnienia.

3. Każdy kolejny impuls pojawia się po zakończeniu skurczu.

RODZAJ SKUKU MIĘŚNI SZKIELETOWYCH.... JEST

A.1 Izometryczny 1. Skurcz bez zmiany długości włókna.

B.2 Izotoniczny 2. Skurcz bez zmiany tonu

B.3 Włókna auksotoniczne (napięciowe).

3. Skurcz w warunkach zmiany tonu i długości włókna.

WŁÓKNA NERWOWE TYPU... PRZEWODZĄ WZBUDZENIE Z PRĘDKOŚCIĄ

A.2 alfa 1. 3-18 m/s

B.1 V 2. 70-120 m/s

B.3 C 3. 0,5-3 m/s

MIĘŚNIE... PRZESTRZEGAJ PRAWA PODRAŻNIENIA

A.1 Gładkie 1. Siły.

B.1 Szkielet 2. „Wszystko albo nic”.

B.2 Serce 3. Mocne strony i wszystko albo nic.

STRUKTURY .... PRZESTRZEGAJ PRAWA IRYTACJI

A.1 Pień nerwu 1. Siły.

B.2 Samotny nerwowy 2. „Wszystko albo nic”.

B.1 Mięsień szkieletowy

D.2 Pojedyncze włókno mięśniowe

SYNAPSE .... POSIADA WŁAŚCIWOŚCI

A.23 Nerwowo-mięśniowy 1. Obustronne przewodzenie pobudzenia.

B.1 Elektryczne 2. Jednokierunkowe przewodzenie wzbudzenia.

3. Opóźnienie synaptyczne.

W KONSTRUKCJACH.... CZAS TRWANIA FAZY BEZWZGLĘDNEJ OGNIOTRWAŁEJ WYNOSI

A.2 Włókno nerwowe 1. 0,05 milisekundy

B.3 Komórka mięśniowa 2. 0,5 milisekundy

B.4 Miokardiocyt 3,5 milisekundy

4. 270 milisekund

Ustal, czy twierdzenia są prawdziwe czy fałszywe i jaki jest między nimi związek.

142. Tężec gładki występuje podczas rytmicznej stymulacji mięśnia z dużą częstotliwością, ponieważ w tym przypadku dochodzi do superpozycji pojedynczych skurczów.

5) VVV

143. Gładki tężec występuje przy wyższej częstotliwości bodźców niż ząbkowany, ponieważ amplituda skurczów w gładkim tężcu jest wyższa niż w ząbkowanym.

5) VVN

144. Tężec gładki występuje z większą częstotliwością bodźców niż tężec ząbkowany, ponieważ taki tryb pracy mięśni występuje przy obciążeniu nieznośnym obciążeniem.

5) VNN

145. Tężec gładki występuje przy niższej częstotliwości bodźców niż ząbkowany, ponieważ w tężcu ząbkowanym każdy kolejny impuls przechodzi w fazę relaksacji z poprzedniego.

5) NVN

146. Tężec gładki występuje z mniejszą częstotliwością bodźców niż ząbkowany, ponieważ w tężcu ząbkowanym każdy kolejny impuls przechodzi w fazę skrócenia od poprzedniego.

5) HHH

147. Optymalny skurcz mięśnia następuje przy rytmicznej stymulacji o wysokiej częstotliwości, ponieważ w tym przypadku każda kolejna stymulacja wchodzi w fazę egzaltacji z poprzedniej.

5) VVV

148. Optymalny skurcz mięśni następuje przy rytmicznej stymulacji o wysokiej częstotliwości, ponieważ przy ząbkowanym tężcu każdy kolejny impuls przechodzi w fazę relaksacji z poprzedniego.

5) VVN

149. Optymalny skurcz mięśni następuje przy rytmicznej stymulacji o wysokiej częstotliwości, ponieważ przy gładkim tężcu każdy kolejny impuls przechodzi w fazę relaksacji z poprzedniego.

5) VNN

150. Pessimum skurczu mięśnia występuje przy bardzo wysokiej częstotliwości stymulacji, ponieważ przy takiej częstotliwości każdy kolejny impuls przechodzi w fazy refrakcji od poprzedniego.

Lekcja 2. Właściwości tkanek pobudliwych. Prawa irytacji.

Pytania do samodzielnego przygotowania:

1. Pojedynczy cykl wzbudzenia i jego fazy.

2. Zmiana pobudliwości komórek podczas rozwoju wzbudzenia. Oporny.

3. Labilność, jej fizjologiczne znaczenie i znaczenie.

4. Prawa irytacji; siła i czas trwania bodźca.

5. Prawa irytacji; gradient stymulacji.

6. Polarne prawa irytacji

Podstawowe informacje.

do tkanek pobudliwych obejmują tylko te, których komórki generują potencjał czynnościowy (AP). Są to komórki mięśniowe i nerwowe. Często „tkanka gruczołowa” jest bezpodstawnie nazywana tkankami pobudliwymi, chociaż nie ma tkanki gruczołowej, ale istnieją różne gruczoły i nabłonek gruczołowy jako rodzaj tkanki. W trakcie energiczna aktywność gruczoły w nim rzeczywiście rejestrowane są zjawiska bioelektryczne, ponieważ gruczoł, jako narząd, składa się z różnych komórek: tkanka łączna, nabłonkowy, muskularny. PD przebiega wzdłuż błon komórek nerwowych i mięśniowych, za ich pomocą przekazywane są informacje i kontrolowana jest aktywność komórek organizmu.

Tkanki niepobudliwe są tkankami nabłonkowymi i łącznymi (właściwie tkankami łącznymi, siateczkowymi, tłuszczowymi, chrzęstnymi, kostnymi i krwiotwórczymi w połączeniu z krwią), komórki tych tkanek, chociaż są w stanie zmienić swój potencjał błonowy, nie wytwarzają AP pod wpływem działania drażniącego.

Główne właściwości fizjologiczne tkanek pobudliwych to: pobudliwość, przewodnictwo, ogniotrwałość, labilność. konkretna właściwość tkanka mięśniowa to kurczliwość.

Pobudliwość to właściwość niektórych tkanek do generowania potencjału czynnościowego (AP) w odpowiedzi na stymulację. Rozwój PD jest możliwy tylko pod wpływem bodźców powodujących depolaryzację błony komórkowej. Bodźce powodujące hiperpolaryzację błon doprowadzą do procesu odwrotnego pobudzenia - hamowania.

Pobudliwość można scharakteryzować krzywą potencjału czynnościowego, w której rozróżnia się kilka faz (ryc. 1A). Należy zauważyć, że nie ma wspólnej terminologii w klasyfikacji tych faz, więc użyjemy najczęściej używanych nazw.

Ryż. 1. Zmiany potencjału błonowego (A) i pobudliwości komórek (B) w różnych fazach potencjału czynnościowego.

MV to faza wzbudzenia lokalnego;

D – faza depolaryzacji;

RB - faza szybkiej repolaryzacji;

RM - faza powolnej repolaryzacji;

D – faza śladowej hiperpolaryzacji;

H - okres normalnej pobudliwości;

RA - okres absolutnej ogniotrwałości;

RO - okres względnej ogniotrwałości;

Н+ to okres pierwotnego wywyższenia;

Н++ – okres egzaltacji;

H - - okres podnormalnej pobudliwości.

Początkowo pod wpływem bodźca rozwija się lokalne pobudzenie(początkowa faza depolaryzacji) – proces powolnej depolaryzacji błony od potencjału błonowego do krytycznego poziomu depolaryzacji (CDL). Jeśli ten poziom nie zostanie osiągnięty, AP nie powstaje i rozwija się tylko lokalna odpowiedź.

Nazywa się różnicę między spoczynkowym potencjałem błonowym a krytycznym poziomem depolaryzacji potencjał progowy, jego wartość określa pobudliwość komórki - im większy potencjał progowy, tym mniejsza pobudliwość komórki.

Czas początkowej fazy depolaryzacji jest bardzo krótki, zapisywany jest na krzywej AP tylko z dużym przemiataniem i najczęściej stanowi integralną część fazy ogólnej depolaryzacja. Ta faza rozwija się po osiągnięciu KUD, z powodu otwarcia wszystkich wrażliwych na potencjał kanałów Na+ i lawinowego wejścia jonów Na+ do komórki wzdłuż gradientu stężenia (wpływający prąd sodu). W rezultacie potencjał błonowy bardzo szybko spada do 0, a nawet staje się dodatni. Graficznie jest to rosnąca część krzywej potencjału czynnościowego. W wyniku dezaktywacji kanałów Na+ i zaprzestania wnikania Na+ do komórki następuje zatrzymanie wzrostu krzywej AP i rozpoczęcie jej obniżania. Nazywa się zjawisko zmiany znaku potencjału błonowego powrótładunek membrany.

Według niektórych badaczy faza depolaryzacji kończy się już w momencie, gdy potencjał błonowy staje się równy zero, a cały okres, w którym potencjał błonowy przekracza 0 mV należy traktować jako odrębny okres. faza odwrócona, ponieważ prądy jonowe, które determinują rozwój tej części TP, mają charakterystyczne cechy.

Nazywa się okres czasu, w którym potencjał błonowy jest dodatni przeregulowanie.

Opadająca część krzywej PD - faza repolaryzacji. Jest to określane przez wychodzący prąd potasu. Potas wypływa przez stale otwarte kanały upływowe, przez które prąd gwałtownie wzrasta z powodu zmiany gradientu elektrycznego spowodowanego brakiem jonów Na + na zewnątrz oraz przez wrażliwe na napięcie, kontrolowane kanały K +, które są aktywowane w szczytowym PD.

Rozróżnij szybką i wolną repolaryzację. Na początku fazy, gdy oba typy kanałów są aktywne, repolaryzacja następuje szybko, pod koniec fazy zamykają się bramki napięciowo wrażliwych kanałów K+, zmniejsza się natężenie prądu potasowego, a repolaryzacja zwalnia. Zatrzymuje się, gdy dodatni ładunek na zewnątrz błony rośnie tak bardzo, że w końcu utrudnia opuszczenie komórki przez potas.

Faza powolnej repolaryzacji jest czasami nazywana ujemnym potencjałem śladowym, co nie jest do końca prawdą, ponieważ ta faza nie jest potencjałem z definicji i nie jest procesem śladowym przez mechanizm.

Śladowa faza hiperpolaryzacji(śladowy potencjał dodatni) - wzrost potencjału błonowego powyżej wartości potencjału spoczynkowego, który obserwuje się w neuronach. Rozwija się z powodu resztkowego prądu potasowego oraz bezpośredniego działania elektrogenicznego aktywowanej Na+/K+ATP-azy.

Mechanizm czasami obserwowanego śladowa depolaryzacja(śladowy potencjał ujemny) nie jest całkowicie jasne.

Zmiany pobudliwości komórek podczas rozwoju wzbudzenia. Oporny.

Pobudliwość w różnych fazach rozwoju jednego cyklu wzbudzenia na ogół wynosi zmienny. Podczas rozwoju jednego cyklu wzbudzenia pobudliwość zmienia się zarówno w kierunku wzrostu, jak i spadku. Wzrost pobudliwości nazywa się egzaltacja, zmniejszać - krnąbrność.

W zmianie pobudliwości od momentu zastosowania podrażnienia do zakończenia pojedynczego cyklu wzbudzenia odnotowuje się kilka okresów (faz). (Rys.1. B)

Podczas rozwoju pobudzenia lokalnego następuje niewielki wzrost pobudliwości, który nazywa się pierwotna egzaltacja. Każde dodatkowe podrażnienie zastosowane w tym czasie, nawet poniżej progu siły, przyspiesza rozwój lokalnego potencjału. Wynika to z faktu, że potencjał progowy maleje, a otwieranie mechanizmu bramkowego kanałów Na+ jest ułatwione.

Gdy tylko pobudzenie lokalne osiągnie wartość krytyczną i przejdzie w potencjał czynnościowy(faza depolaryzacji), pobudliwość zaczyna gwałtownie spadać i u szczytu potencjału praktycznie staje się zero. Wynika to z całkowitej dezaktywacji kanałów Na+ w piku AP.

Czas, w którym występuje ten spadek pobudliwości, nazywa się absolutna faza ogniotrwała(kropka), a sam spadek pobudliwości - bezwzględna ogniotrwałość. Podrażnienie jakąkolwiek siłą nadprogową przyłożoną w tym okresie nie może praktycznie wpłynąć na rozwój obecnego wzbudzenia (potencjału czynnościowego).

W fazie repolaryzacji pobudliwość błony jest sukcesywnie przywracana do pierwotnego poziomu dzięki stopniowemu przywracaniu aktywności unieczynnionych kanałów Na+. Chociaż nie wszystkie kanały są aktywne, okres ten nazywa się względna faza ogniotrwała i stan, w którym znajduje się żywy obiekt - przez względną ogniotrwałość. Faza ta trwa do momentu przywrócenia ładunku membrany do wartości odpowiadającej krytycznemu poziomowi depolaryzacji. Podrażnienie zastosowane w tym okresie może powodować wzrost wzbudzenia tylko wtedy, gdy jest silniejsze niż potencjał progowy, a czas trwania względnej fazy ogniotrwałej może być znacznie dłuższy niż bezwzględnej.

Następuje okres względnej oporności faza egzaltacji(zwiększona pobudliwość). Wynika to z faktu, że potencjał błonowy spada do wartości CAP, przy której przywracana jest aktywność większości kanałów Na+, oraz różnicy między wartością potencjału błonowego a CAP - potencjałem progowym - jest minimalny. W tej fazie powtarzająca się fala wzbudzenia może wystąpić nawet w przypadku bodźców znacznie poniżej potencjału progowego. Faza egzaltacji trwa do momentu przywrócenia początkowej wartości potencjału błonowego - spoczynkowego, natomiast początkowa wartość pobudliwości zostaje przywrócona.

W fazach śladowej hiper- i depolaryzacji pobudliwość zmienia się nieznacznie i jest związana z wahaniami potencjału progowego.

Biologiczne znaczenie zmiany fazy w pobudliwości podczas rozwoju pojedynczej fali wzbudzenia jest następujące.

Początkowa faza zwiększonej pobudliwości zapewnia stan, w którym każdy dodatkowy bodziec przyspiesza proces przygotowania (pobudzenia miejscowego) do określonej (dla danej tkanki) reakcji adaptacyjnej.

Stan absolutnej ogniotrwałości umożliwia tej tkance „bez ingerencji” przeprowadzenie bieżącej reakcji adaptacyjnej. Gdyby pobudliwość była w tych warunkach normalna, to dodatkowe podrażnienie, powodujące dodatkowe pobudzenie, mogłoby zaburzyć tę reakcję, czyniąc ją nadmierną lub niewystarczającą w danych warunkach.

Absolutna ogniotrwałość chroni tkankę przed nadmiernym wydatkowaniem energii w procesie realizacji aktualnej reakcji adaptacyjnej. Podobną rolę odgrywa względna ogniotrwałość, z tą różnicą, że w tym przypadku żywa istota jest w stanie zareagować na bodźce wymagające pilnej reakcji. Dlatego większość tkanek i narządów, które pracują nieprzerwanie i nie mają długich okresów fizjologicznego spoczynku (np. serce) charakteryzuje się dłuższą ogniotrwałością w porównaniu do mięśni szkieletowych.

Ponadto ogniotrwałość jest jednym z czynników determinujących maksymalny (ograniczający) rytm impulsów komórkowych, co leży u podstaw np. kodowania i dekodowania sygnału przez struktury układu nerwowego, regulacji percepcji, skurczu, zapewnienia jedno- boczne przewodzenie wzbudzenia wzdłuż nerwów itp.

Stan skalowania stwarza warunki do gotowości tkanek do reagowania na powtarzające się podrażnienia nie tylko o tej samej sile, ale także o słabszym.

Labilność, lub mobilność funkcjonalna, jedna z fizjologicznych właściwości żywych tkanek. Właściwość tę opisał w 1892 r. N. E. Vvedensky, który ustalił, że tempo procesu wzbudzania w tkankach jest różne. Każda pobudliwa tkanka jest w stanie zareagować na podrażnienie tylko określoną liczbą fal wzbudzenia. Tak więc włókno nerwowe jest w stanie odtworzyć do 1000 impulsów na sekundę, mięsień prążkowany ma tylko 200-250 impulsów na sekundę.

Miara labilności, według N. E. Vvedensky'ego, jest największa liczba fale wzbudzenia, które tkanka pobudliwa jest w stanie odtworzyć w ciągu 1 s dokładnie zgodnie z rytmem aplikowanych bodźców bez zjawiska przekształcenia (zmiany) rytmu, tj. bez zmniejszania lub zwiększania go.

Lability jest wartością mobilną i może wahać się w dość szerokim zakresie. W szczególności labilność jest bardzo zróżnicowana podczas stymulacji rytmicznej. W niektórych przypadkach, w wyniku interakcji fal wzbudzających, labilność może się zwiększyć, w innych może się zmniejszyć. Wzrost labilności może doprowadzić do tego, że rytmy aktywności, które wcześniej były niedostępne, stają się dostępne. Na tej podstawie A. A. Ukhtomsky sformułował ideę „nauka rytmu”, jako zdolność tkanki do reagowania na stymulację z wyższym lub niższym rytmem pobudzenia w porównaniu z poziomem początkowym. Przyswajanie rytmu zależy od bieżących zmian metabolizmu w tkance podczas jej aktywności.

Zjawisko asymilacji rytmu odgrywa ważną rolę w procesach rozwoju i treningu. Spadek labilności, który pojawia się w procesie aktywności, prowadzi do innego wyniku, zmniejsza się zdolność tkanki do wykonywania rytmicznej pracy. Labilność można mierzyć pośrednio wielkością chronaksji(patrz poniżej) tkanki pobudliwe. Im krótsza chronaksja, tym większa labilność. Definicja labilności jest bardzo ważna w fizjologii pracy i sportu.

Przewodność - zdolność żywej tkanki do przewodzenia pobudzenia, które powstając w receptorze rozprzestrzenia się przez układ nerwowy i jest informacją dla organizmu, zakodowaną w neuronie w postaci sygnałów elektrycznych lub chemicznych. Prawie wszystkie tkanki pobudliwe mają zdolność przewodzenia pobudzenia, ale jest to najbardziej widoczne w tkance nerwowej, której przewodzenie jest jedną z funkcji.

Mechanizm i wzory propagacji wzbudzenia wzdłuż błon komórek pobudliwych są szczegółowo omówione w osobnej lekcji.

Prawa irytacji.

Proces wzbudzania rozpoczyna się od działania bodźca na pobudliwą komórkę.

Bodziec- każda zmiana w zewnętrznym lub wewnętrznym środowisku ciała, postrzegana przez komórki i powodująca reakcję. Ze swej natury bodźce dzielą się na fizyczne (elektryczne, mechaniczne, temperaturowe, świetlne) i chemiczne.

W zależności od stopnia wrażliwości komórek na określony bodziec dzieli się je na adekwatne i nieodpowiednie. Odpowiedni bodziec- jest to taki drażniący, na który komórka ma największą wrażliwość ze względu na obecność specjalnych struktur, które odbierają ten bodziec. Tak więc odpowiednim bodźcem dla fotoreceptorów siatkówki są na przykład fale świetlne, a odpowiednim bodźcem dla neuronów są neuroprzekaźniki i impulsy elektryczne.

niewystarczający substancje drażniące w żywy istnienie organizmu nie wpływa na struktury pobudliwe. Jednak przy wystarczającej sile i czasie działania mogą powodować reakcję tkanek pobudliwych, na przykład uderzenie w oko o wystarczającej sile może wywołać wrażenie błysku światła.

W warunkach eksperymentu fizjologicznego jako środek drażniący najczęściej stosuje się prąd elektryczny. Prąd elektryczny jest łatwy do dozowania i stanowi adekwatny bodziec dla tkanek pobudliwych, ponieważ ich aktywności funkcjonalnej zawsze towarzyszą zjawiska elektryczne.

Pewien związek między działaniem bodźca a reakcją tkanki pobudliwej odzwierciedla prawa podrażnienia. Prawa irytacji obejmują:

Prawo siły.

O wystąpieniu pobudzenia decyduje siła bodźca. Pobudzenie występuje tylko wtedy, gdy siła działającego bodźca osiągnie minimalną, krytyczną wartość, którą charakteryzuje się próg wzbudzenia. W stosunku do tej wartości, pod względem siły, bodźce mogą być podprogowe, progowe i nadprogowe.

Bodziec podprogowy- jest to środek drażniący o takiej sile, że nie powoduje widocznych zmian, ale powoduje wystąpienie zmian fizykochemicznych w tkankach pobudliwych, np. odpowiedź miejscowa. Jednak stopień tych przesunięć jest niewystarczający do wystąpienia wzbudzenia propagującego.

bodziec progowy to bodziec o minimalnej sile, który po raz pierwszy powoduje minimalną mierzalną odpowiedź ze strony tkanki pobudliwej. To właśnie tę graniczną siłę bodźca nazywamy próg podrażnienie lub pobudzenie. Próg podrażnienia jest miarą pobudliwości tkanek. Istnieje odwrotna zależność między progiem podrażnienia a pobudliwością: im wyższy próg podrażnienia, tym niższa pobudliwość, im niższy próg podrażnienia, tym wyższa pobudliwość . Gdy bodziec osiągnie wartość progową, pojawienie się potencjału czynnościowego staje się nieuniknione.

Należy zauważyć, że wskaźnik progu podrażnienia jest dość zmienny i istotnie zależy od początkowego stanu funkcjonalnego tkanki pobudliwej i praktycznie nie zależy od charakterystyki samego bodźca.

bodziec nadprogowy to bodziec, którego siła jest większa niż siła bodźca progowego.

Prawo siły - charakteryzuje zależność między siłą bodźca a odpowiedzią elektryczną, można je zastosować do prostych i złożone systemy.

Prosty system pobudliwy- jest to jedna pobudliwa komórka, która reaguje na bodziec jako całość. Wyjątkiem jest mięsień sercowy, który reaguje jak jedna komórka. Prawo siły dla prostych układów pobudliwych - bodźce podprogowe nie wywołują wzbudzenia, a bodźce progowe i nadprogowe natychmiast powodują wzbudzenie maksymalne (rys. 2).

Przy wartościach podprogowych prądu drażniącego wzbudzenie (potencjał elektrotoniczny, odpowiedź lokalna) ma charakter lokalny (nie rozprzestrzenia się), stopniowe (siła reakcji jest proporcjonalna do siły obecnego bodźca). Po osiągnięciu progu wzbudzenia następuje reakcja maksymalnej siły (MF). Amplituda odpowiedzi (amplituda AP) nie zmienia się wraz z dalszym wzrostem siły bodźca.

Prawo siły dla prostych układów pobudliwych jest znane jako prawo „wszystko jest niczym”.

Złożony system pobudliwy- układ składający się z wielu elementów pobudliwych (mięsień zawiera wiele jednostek motorycznych, nerw - wiele aksonów). Poszczególne elementy (ogniwa) systemu mają różne progi wzbudzenia.

Prawo siły dla złożonych układów pobudliwych - amplituda odpowiedzi jest proporcjonalna do siły działającego bodźca (z wartościami siły bodźca od progu wzbudzenia najbardziej pobudliwego elementu do progu wzbudzenia najtrudniej pobudliwego elementu) (ryc. 3). Amplituda odpowiedzi systemu jest proporcjonalna do liczby elementów pobudliwych biorących udział w odpowiedzi. Wraz ze wzrostem siły bodźca wszystko jest zaangażowane w reakcję. jeszcze pobudliwe elementy.

Ryż. Rys. 2. Zależność siły reakcji jest prosta. 3. Zależność siły reakcji kompleksu

pobudliwy system z siły bodźca. pobudliwy system z siły bodźca.
PV - próg wzbudzenia. PV MIN - próg wzbudzenia

element pobudliwy,

PV MAX - próg wzbudzenia

trudny do wzbudzenia element.

W przypadku układów złożonych od siły bodźca zależeć będzie nie tylko elektryczna, ale także fizjologiczna (funkcjonalna) odpowiedź tkanki, np. siła skurczu. W tym przypadku prawo siły będzie brzmieć następująco: im większa siła bodźca, tym wyższa do pewnego limitu, odpowiedź tkanki pobudliwej. Limit ten zostanie określony przez funkcjonalność tkanki.

Reakcja o minimalnej sile – ledwie zauważalny skurcz – nastąpi, gdy bodziec osiągnie wartość progową. Jednocześnie skurczą się włókna mięśniowe o najniższym progu pobudzenia.

Reakcja na bodziec nadprogowy będzie wyższa, a wraz ze wzrostem przez pewien czas wzrasta również ze względu na zaangażowanie w skurcz coraz to nowych włókien mięśniowych, które mają wyższe progi pobudzenia. Po osiągnięciu określonej wartości bodźca wzrost siły skurczu ustanie, co oznacza, że ​​w skurcz biorą udział wszystkie włókna mięśniowe. Ta odpowiedź nazywa się maksymalna i stopnie siły bodźca mieszczące się między progiem a maksymalnym - submaksymalna.

supermaksymalny pesymistyczny.

Prawo siły-czasu (siły-czasu)

Skuteczność bodźca zależy nie tylko od siły, ale także od czasu jego działania. Czas trwania działania bodźca jest w stanie zrekompensować brak siły bodźca, a w przypadku jego braku prowadzić mimo to do pojawienia się propagującego potencjału czynnościowego, dlatego ważne jest określenie nie tylko siły progowej, ale progowy czas trwania bodźca. Doktryna chronaksji jako czasu progowego niezbędnego do wystąpienia wzbudzenia została stworzona przez francuskiego naukowca Lapica.

Charakteryzuje się zależność między siłą a czasem trwania bodźca: prawo trwania- z muł bodźca wywołujący proces rozprzestrzeniania się wzbudzenia jest odwrotnie proporcjonalny do czasu jego działania, tzn. im większa siła bodźca, tym mniej czasu musi on działać na wystąpienie wzbudzenia.T krzywa Goorwega - Weissa - Lapik) (rys. 4).

Z krzywej wynika, że ​​prąd poniżej pewnej wartości minimalnej nie wywołuje wzbudzenia, bez względu na to, jak długo działa, i bez względu na siłę bodźca, jeśli czas jego trwania jest niewystarczający, nie będzie odpowiedzi.

Minimalna siła bodźca, zdolna przy nieograniczonym czasie działania do wywołania pobudzenia, została nazwana Lapik. reobaza. Najkrótszy czas działania bodźca z siłą jednej reobazy, wystarczający do wystąpienia odpowiedzi, nazywa się - użyteczny czas.

Ryż. 5. Zmiany potencjału błonowego i krytycznego poziomu depolaryzacji z powolnym (A) i szybkim (B) wzrostem siły prądu drażniącego.

Pod wpływem powoli narastającego bodźca pobudzenie następuje ze znacznie większą siłą, ponieważ tkanka pobudliwa dostosowuje się do działania tego bodźca, co nazywa się zakwaterowanie. Akomodacja wynika z faktu, że pod wpływem powoli narastającego bodźca w błonie tkanki pobudliwej następuje wzrost krytycznego poziomu depolaryzacji. Wraz ze spadkiem szybkości wzrostu siły bodźca do pewnej wartości minimalnej potencjał czynnościowy w ogóle nie powstaje.

Powodem jest to, że depolaryzacja błony jest bodźcem wyjściowym do uruchomienia dwóch procesów: szybkiego, prowadzącego do wzrostu przepuszczalności sodu, a tym samym powodującego pojawienie się potencjału czynnościowego, oraz powolnego, prowadzącego do inaktywacji przepuszczalności sodu aw konsekwencji koniec potencjału czynnościowego. Przy szybkim wzroście bodźca, wzrost przepuszczalności sodu ma czas na osiągnięcie znaczącej wartości, zanim nastąpi inaktywacja przepuszczalności sodu. Przy powolnym wzroście prądu na pierwszy plan wysuwają się procesy inaktywacji, prowadzące do podwyższenia progu lub całkowitego wyeliminowania możliwości generowania AP.

Możliwość dostosowania do różnych struktur nie jest taka sama. Jest najwyższy we włóknach nerwu ruchowego, a najniższy w mięśniu sercowym, mięśniach gładkich jelit i żołądku.

Polarne prawa irytacji.

Oprócz ogólnych praw irytacji, które mają zastosowanie do wszelkich bodźców, prawa szczegółowe charakteryzują prawa działania stałej prąd elektryczny, którego przejście przez włókno nerwowe lub mięśniowe powoduje zmianę błonowego potencjału spoczynkowego i pobudliwości w miejscu przyłożenia elektrod o różnych ładunkach. Zauważ, że mówimy o prądzie stałym, a nie o prądzie przemiennym, którego działanie jest całkowicie specyficzne.

Prawo polaryzacji prądu stałego.

Prawo nie ma jednoznacznego sformułowania i charakteryzuje zmianę potencjału membranowego oraz prawdopodobieństwo wzbudzenia membrany w miejscu przyłożenia elektrody. Ponieważ w tym przypadku zawsze powstaje prąd elektryczny, skierowany z obszaru ładunku dodatniego do obszaru ładunku ujemnego, to w większości ogólny widok prawo brzmi tak: pobudzenie występuje, gdy na komórkę działa prąd wychodzący. Pod wpływem przychodzącego prądu zachodzą przeciwne zmiany - hiperpolaryzacja i spadek pobudliwości, pobudzenie nie występuje.

Przy stymulacji zewnątrzkomórkowej pobudzenie występuje w obszarze katody (-). Przy stymulacji wewnątrzkomórkowej do wystąpienia wzbudzenia konieczne jest, aby elektroda wewnątrzkomórkowa miała znak dodatni (ryc. 6).

Ryż. 6. Zmiany zachodzące we włóknie nerwowym podczas stymulacji wewnątrzkomórkowej (A, D) oraz podczas stymulacji zewnątrzkomórkowej w rejonie anody (B) i katody (C). Strzałka pokazuje kierunek prądu elektrycznego.

Należy zauważyć, że mechanizm inicjacji wzbudzenia zależy nie tyle od kierunku prądu, ile od ładunku elektrody. Ponadto ma znaczenie, czy obwód elektryczny zamyka się, czy otwiera. Dlatego w pełniejszej wersji prawo polaryzacji prądu stałego brzmi tak: gdy prąd jest zamknięty, wzbudzenie następuje pod katodą (-), a gdy prąd jest otwarty, pod anodą (+) .

Rzeczywiście, gdy obwód jest zamknięty, w obszarze przyłożenia katody (-), dodatni potencjał po zewnętrznej stronie membrany maleje, ładunek membrany maleje, co aktywuje mechanizm przenoszenia Na + do komórka, podczas gdy błona depolaryzuje. Gdy tylko depolaryzacja osiągnie poziom krytyczny (KUD), tkanka zostaje pobudzona – powstaje AP.

W obszarze przyłożenia anody (+) dodatni potencjał po zewnętrznej stronie membrany wzrasta, zachodzi hiperpolaryzacja membrany i nie występuje wzbudzenie.

W tym przypadku pobudliwość tkanek najpierw zmniejsza się na skutek wzrostu potencjału progowego, a następnie zaczyna wzrastać w wyniku jego spadku, ponieważ anoda zmniejsza liczbę nieaktywnych, zależnych od napięcia kanałów Na. ACF przesuwa się w górę i przy określonej sile prądu hiperpolaryzującego stopniowo osiąga poziom początkowej wartości potencjału błonowego.

Po otwarciu prądu stałego potencjał membrany pod anodą powraca do normy, jednocześnie osiągając CUD; w tym przypadku tkanka jest podekscytowana - uruchamiany jest mechanizm generowania AP.

Prawo fizjologicznego elektrotonu .

To prawo jest czasami łączone z poprzednim, ale w przeciwieństwie do niego charakteryzuje zmiany nie w potencjale błonowym, ale w pobudliwości tkanki, gdy przepływa przez nią prąd stały. Ponadto ma zastosowanie tylko w przypadku podrażnień zewnątrzkomórkowych.

Zmiany pobudliwości są dość złożone i zależą zarówno od ładunku przyłożonego do powierzchni elektrody, jak i od czasu trwania prądu, dlatego ogólnie prawo można sformułować w następujący sposób: działaniu prądu stałego na tkankę towarzyszy zmiana jej pobudliwości (rys. 7) .

Ryż. 7. Zmiany pobudliwości pod działaniem prądu stałego na tkankę pod katodą (-) i anodą (+).

Gdy prąd stały przepływa przez nerw lub mięsień, próg podrażnienia pod katodą (-) i sąsiednimi obszarami zmniejsza się z powodu depolaryzacji błony - wzrasta pobudliwość. W obszarze zastosowania anody następuje wzrost progu podrażnienia, czyli zmniejszenie pobudliwości z powodu hiperpolaryzacji błony. Te zmiany pobudliwości pod katodą i anodą nazywane są elektroton(elektroniczna zmiana pobudliwości). Nazywa się wzrost pobudliwości pod katodą katelektroton, i spadek pobudliwości pod anodą - anelektroton.

Przy dalszym działaniu prądu stałego początkowy wzrost pobudliwości pod katodą zostaje zastąpiony jej spadkiem, tzw. depresja katodowa. Początkowy spadek pobudliwości pod anodą zostaje zastąpiony jej wzrostem - egzaltacja anodowa. Jednocześnie kanały sodowe są dezaktywowane w obszarze zastosowania katody, a przepuszczalność potasu maleje, a początkowa inaktywacja przepuszczalności sodu maleje w obszarze anody.

PRAKTYCZNE ZADANIA

1. Analiza składników potencjału biologicznego.

Charakteryzuje się pojedynczy cykl wzbudzenia elektrograficzny, funkcjonalny i elektrochemiczny wskaźniki.

Pierwszy z nich jest rejestrowany jako krzywa potencjału czynnościowego (AP), odzwierciedlająca zmianę potencjału błonowego podczas pojedynczego cyklu wzbudzenia.

Drugi wiąże się ze zmianą pobudliwości błony i jest graficznie odzwierciedlony na krzywej zmiany pobudliwości

Trzecia charakteryzuje stan elektryczny błony plazmatycznej komórki pobudliwej zapewniany przez jej systemy transportowe w każdej fazie rozwoju potencjału czynnościowego.

Analiza w czasie rzeczywistym procesów zapewniających te stany pozwala zrozumieć fizjologiczną istotę i mechanizm procesu wzbudzenia, a tym samym wyjaśnić i przewidzieć reakcję komórki na jej podrażnienie. Może mieć znaczenie w badaniu mechanizmów leżących u podstaw czynności układu nerwowego, w regulacji procesów zarówno fizjologicznych, jak i psychicznych.

Sprzęt: schematy rejestrowania potencjału czynnościowego (AP).

Treść pracy. Przeanalizuj fazy rozwoju potencjału czynnościowego AP na błonie komórki pobudliwej zgodnie z dostępnymi schematami (ryc. 8).

Sformułowanie protokołu.

1. Naszkicuj PD; oznaczyć jego fazy.

2. Zaznacz kierunek prądów jonowych charakteryzujących każdą z faz potencjału czynnościowego.

3. Porównaj fazy AP i fluktuacje pobudliwości komórek, wyjaśnij przyczyny braku pobudliwości komórek w niektórych fazach rozwoju AP.

4. Opisz stan błony w każdej fazie rozwoju AP, wyjaśnij, dlaczego nawet przy najwyższej częstotliwości stymulacji występowanie AP w komórce jest dyskretne.

2. Wyznaczanie progu pobudzenia tkanki nerwowej i mięśniowej.

Tkanki nerwowe i mięśniowe mają różną pobudliwość. Miarą pobudliwości jest próg wzbudzenia, czyli minimalna siła bodźca, który może wywołać proces wzbudzenia. Wskaźnikiem pobudzenia powstałego w mięśniu jest jego skurcz.

Aby określić próg pobudzenia nerwu, do nerwu przykłada się elektrody. Ten rodzaj stymulacji nazywa się pośrednie podrażnienie. Po osiągnięciu progowej siły prądu w nerwie dochodzi do propagującego pobudzenia, które docierając do mięśnia powoduje jego skurcz. Wielkość prądu elektrycznego, który powoduje minimalny skurcz, odzwierciedla pobudliwość nerwu.

Nazywa się bezpośredni wpływ na włókna mięśniowe, gdy drażniące elektrody znajdują się na samym mięśniu bezpośrednie podrażnienie. Przy takim ustawieniu eksperymentu skurcz mięśnia następuje po osiągnięciu progu pobudzenia włókien mięśniowych, jego siła charakteryzuje pobudliwość mięśnia.

Porównując wartości progowe dla stymulacji pośredniej i bezpośredniej, można ocenić różnicę w pobudliwości nerwu i mięśnia. Pomiary pokazują, że próg stymulacji pośredniej jest mniejszy niż stymulacji bezpośredniej, dlatego pobudliwość nerwu jest wyższa niż pobudliwość mięśnia.

Treść pracy. Przygotuj zestaw do przygotowania nerwowo-mięśniowego (patrz poprzednia sesja). Przygotuj preparat nerwowo-mięśniowy żaby, który mocuje się na trójnogu w pozycji pionowej za ścięgno kości piętowej od dołu i staw kolanowy od góry.

Umieść nerw kulszowy na elektrodach, załóż go cienka warstwa wacik, obficie zwilżony roztworem Ringera. Przymocuj ścięgno Achillesa mięśnia za pomocą nici do dźwigni piszącej, której rysik jest przymocowany do powierzchni bębna kimografu. Podłącz stymulator do sieci i ustaw jego przełącznikami na żądane parametry stymulacji: częstotliwość - 1 imp/s, czas trwania - 1 ms, amplituda - "0" i powoli obracając pokrętłem regulacji natężenia prądu, znajdź jego minimalną siłę (próg stymulacji ), co powoduje minimalny skurcz mięśni. Ta wartość będzie progiem pobudzenia nerwu.

Rejestruj skurcze mięśni podczas pośredniej stymulacji mięśni na kymografie.

Następnie określ próg wzbudzenia mięśnie. Aby to zrobić, użyj oczyszczonych końcówek drucików jako drażniących elektrod, które owijasz wokół mięśnia w jego obszarze nienerwowym. Określ minimalny prąd, który powoduje zmniejszenie progu, tj. próg bezpośredniej stymulacji mięśni. Zapisz kymogram.

Wykonaj nagranie na taśmie zatrzymanego kymografu, obracając bębenkiem ręcznie po każdej stymulacji.

Sformułowanie protokołu.

1. Narysuj w zeszycie schemat eksperymentu.

2. Wklej powstały kymogram do notatnika i zaznacz na nim znaki zgodnie ze standardem (ryc. 9).

2. Porównaj wartości progowe dla bezpośredniej i pośredniej stymulacji mięśni.

3. Oceń pobudliwość nerwu i mięśnia, porównując ich progi pobudzenia. Jaki jest powód różnicy w tych wartościach.

4. Jakie jest biologiczne znaczenie różnicy progów pobudzenia nerwu i mięśnia.

Ryż. 9. Kymogram do wyznaczania progu wzbudzenia

nerwy i mięśnie.

a - pośrednie podrażnienie; b - bezpośrednie podrażnienie;

3. Rejestracja efektu uzyskanego przy różnej sile podrażnienia.

Odpowiedź obserwowana wraz ze wzrostem siły bodźca charakteryzuje się: prawo siły. Ponieważ w mięśniu szkieletowym prawo siły przejawia się tylko w postaci elektrycznej, ale także funkcjonalnej - siły skurczu, można zaobserwować jego manifestację i ocenić prawidłowość.

Gdy bodziec osiągnie wartość progową, włókna mięśniowe, które mają najniższy próg pobudzenia, skurczą się - nastąpi ledwie zauważalny skurcz. Reakcja na bodziec nadprogowy będzie wyższa, a wraz ze wzrostem przez pewien czas wzrasta również ze względu na zaangażowanie w skurcz coraz to nowych włókien mięśniowych, które mają wyższe progi pobudzenia. Po osiągnięciu określonej wartości bodźca wzrost siły skurczu ustanie. Ta odpowiedź nazywa się maksymalny, i siła bodźca, który to powoduje - optymalny. Nazywa się podrażnienia, których intensywność przekracza próg, ale mniej niż maksimum submaksymalna. Wzrost siły bodźca powyżej maksimum przez pewien czas nie wpływa na wielkość odpowiedzi. Ta siła bodźca nazywa się supermaksymalne lub supramaksymalne. Ale przy wystarczająco dużym wzroście siły bodźca siła odpowiedzi zaczyna spadać. Ta ilość siły bodźca nazywa się pesymistyczny.

Reakcja pesymistyczna to definitywna granica, do której reakcja może wzrosnąć. Przekroczenie tej granicy podczas obciążeń sportowych, intelektualnych, emocjonalnych i innych nie ma żadnego fizjologicznego znaczenia dla uzyskania wyniku.

Działanie sił pesymalnych wiąże się z rozwojem zahamowania wynikającego z uporczywej i przedłużającej się depolaryzacji.

Wyposażenie: kymograf, stojak uniwersalny z miografem pionowym, elektrody drażniące, stymulator elektryczny, zestaw narzędzi przygotowawczych, papier, woda, płyn Ringera. Prace prowadzone są na żabie.

Treść pracy. Przygotuj zestaw do pracy z preparatem nerwowo-mięśniowym. Przygotuj preparat nerwowo-mięśniowy żaby, który mocuje się na trójnogu w pozycji pionowej za ścięgno kości piętowej od dołu i staw kolanowy od góry. Umieść nerw kulszowy na elektrodach, nałóż na niego cienką warstwę waty obficie zwilżonej roztworem Ringera. Przymocuj ścięgno Achillesa mięśnia za pomocą nici do dźwigni piszącej, której rysik jest przymocowany do powierzchni bębna kimografu. Podłącz stymulator do sieci i ustaw jego przełączniki na żądane parametry stymulacji: czas trwania – 1 ms, amplituda – „0”. Naciskając jednorazowy przycisk start i powoli obracając pokrętłem regulacji aktualnej intensywności, znajdź jego siłę powodującą minimalny skurcz mięśni. Zapisz minimalny skurcz mięśnia na miografie.

Kontynuuj zwiększanie intensywności stymulacji i za każdym razem rejestruj na kymografie odpowiedź mięśnia na tę stymulację. Zwróć uwagę, kiedy po osiągnięciu określonej intensywności stymulacji reakcja mięśnia przestaje wzrastać wraz ze wzrostem siły stymulacji. Najmniejsza siła podrażnienia, przy której zarejestrujesz najsilniejszy skurcz mięśni, będzie maksymalna siła podrażnienie.

Kontynuując zwiększanie intensywności stymulacji, upewnij się, że reakcja najpierw pozostaje taka sama, a następnie maleje. Zarejestrujesz więc optymalne i pesymistyczne reakcje mięśni na podrażnienie.

Sformułowanie protokołu.

1. Narysuj schemat eksperymentu w swoim notatniku

1. Wklej powstały kymogram i zaznacz na nim znaki charakteryzujące siłę bodźca i jakość odpowiedzi.

2. Opisz zależność pomiędzy siłą stymulacji a odpowiedzią, zgodnie z prawem siły dla układów złożonych.

Rycina 10. Zależność amplitudy skurczów mięśnia brzuchatego łydki

żaby przed siłą irytacji. Zwiększenie siły bodźca

oznaczone pod kymogramem strzałkami o odpowiedniej długości

4. Konstrukcja krzywej siła-czas trwania na podstawie wyników eksperymentu na preparacie nerwowo-mięśniowym żaby.

Ustal związek między siłą a czasem trwania działającego bodźca, charakteryzując prawo siły-czasu jest to możliwe za pomocą stymulatora, wykorzystując regulację czasu trwania wysyłanego impulsu (ryc. 5, poprzednia lekcja). Jako przedmiot badań można wykorzystać preparat nerwowo-mięśniowy żaby.

Wyposażenie: kymograf, stojak uniwersalny z miografem pionowym, elektrody drażniące, stymulator elektryczny, zestaw narzędzi przygotowawczych, papier, woda, płyn Ringera. Prace prowadzone są na żabie.

Treść pracy. Przygotuj zestaw do pracy z preparatem nerwowo-mięśniowym. Przygotuj preparat nerwowo-mięśniowy żaby, który jest umocowany w statywie, połączony z miografem i przygotowany do rejestracji skurczów mięśni.

Ustaw przełącznik czasu trwania impulsu w pozycji minimum - 0,05 ms i wybierz amplitudę stymulacji, która powoduje progowy skurcz mięśnia. Zapisz jego wartość. Aby uzyskać dokładniejszą obserwację, możesz zarejestrować wielkość odpowiedzi na kymografie.

Następnie zwiększ czas trwania, przesuwając pokrętło Duration Divider na 0,1 i włącz tę samą intensywność stymulacji. Zobaczysz ponadprogową reakcję mięśni. Zmniejsz amplitudę bodźca, aby uzyskać taką samą reakcję progową.

Tak więc, używając czasów trwania - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 ms itd., dopasuj je do amplitudy, która powoduje efekt progowy. Zapisz wartość progową prądu dla każdego czasu trwania bodźca.

Sformułowanie protokołu.

1. Wypełnij tabelę wpisując w niej amplitudy stymulacji odpowiadające każdemu czasowi trwania bodźca.

2. Zbuduj krzywą siły - czasu trwania, wskaż na niej charakterystykę wyprowadzoną przez Lapika.

3. Wyjaśnij, dlaczego od pewnego momentu traci się związek między siłą a czasem trwania bodźca.

5. Ustalenie wartości tempa wzrostu intensywności podrażnienia.

Reakcja na podrażnienie następuje tylko przy dostatecznie szybkiej zmianie jego intensywności. Przy powolnym wzroście prądu efekt nie występuje. Dlatego pod wpływem prądu elektrycznego skurcz następuje w momencie włączania i wyłączania. Wyjaśnia to zjawisko akomodacji, które polega na zmianie wielkości potencjału błonowego i krytycznego poziomu depolaryzacji błony z powolną zmianą siły bodźca. Efekt ten można zaobserwować na preparacie nerwowo-mięśniowym żaby.

Wyposażenie: kymograf, stojak uniwersalny z miografem pionowym, elektrody drażniące, stymulator elektryczny, zestaw narzędzi przygotowawczych, papier, woda, płyn Ringera. Prace prowadzone są na żabie.

Treść pracy. Zmontuj aparat do pracy z preparatem nerwowo-mięśniowym zgodnie z opisem w poprzedniej pracy.

Określ próg stymulacji, a następnie ustaw pokrętło dzielnika napięcia na wartość podprogową, przy której lek nie reaguje na stymulację. Zamknij obwód i wyślij prąd do obiektu. Włącz kymograf i bardzo płynnie i powoli zwiększaj intensywność stymulacji do wartości znacznie przekraczającej próg. Mięsień nie kurczy się.

Przekręć pokrętło dzielnika napięcia na wartość napięcia powyżej progu i wyślij jednorazowy bodziec do leku. Zwróć uwagę na reakcję mięśni.

Sformułowanie protokołu.

1. Narysuj aktualną krzywą

6. Badanie polaryzacji prądu stałego

Przy stosowaniu prądu stałego jako środka drażniącego zauważono, że działa on na tkankę pobudliwą tylko w momentach zamykania i otwierania obwodu. Gdy obwód jest zamknięty, pod katodą dochodzi do skutecznego podrażnienia i wzbudzenia tkanek, a gdy obwód jest otwarty pod anodą. Ta cecha prądu stałego jest znana w fizjologii jako prawo polarne.

Wyposażenie: kymograf, miograf, stymulator elektroniczny, zestaw narzędzi sekcyjnych, płyn Ringera dla zwierząt zimnokrwistych, elektrody niepolaryzujące, roztwór amoniaku, pipeta. Przedmiotem badań jest preparat nerwowo-mięśniowy żaby (nerw kulszowy - mięsień nóg).

Treść pracy. Przygotuj preparat nerwowo-mięśniowy stopą. Umieść nerw na niepolaryzowalnych elektrodach, tak aby były jak najdalej od siebie. Podłącz elektrody do stymulatora. Ustaw stymulator na stały prąd i dostosuj prąd do „średniego” napięcia. Zamknąć obwód i po 5 - 7 sekundach go otworzyć. Mięsień preparatu nerwowo-mięśniowego skurczy się podczas tworzenia i przerywania obwodu w wyniku pobudzenia włókien nerwowych i jego propagacji do włókien mięśniowych.

Zwiąż nerw podwiązką między niepolaryzacyjnymi elektrodami i ostrożnie nałóż kroplę roztworu nowokainy na utworzony węzeł. Po 3-5 minutach powtórz eksperyment zamykania i otwierania prądu. W takim przypadku, jeśli katoda znajduje się bliżej mięśnia („prąd zstępujący”), skurcz wystąpi tylko w przypadku zwarcia. Jeśli anoda znajduje się bliżej mięśnia („prąd w górę”), skurcz nastąpi tylko w celu otwarcia.

◄Rys. 12. Schemat instalacji do badania polaryzacji prądu stałego.

Sformułowanie protokołu.

1. Narysuj schemat eksperymentu, opisz wyniki.

2. Wyciągnij wniosek o miejscu i możliwości wzbudzenia w nerwie podczas zamykania i otwierania obwodu DC na trzy możliwe sytuacje: A, B - stan początkowy preparatu nerwowo-mięśniowego, B, C - po leczeniu nerwu nowokainą

podrażnienie	Możliwość wzbudzenia po zamknięciu	Możliwość wzbudzenia podczas otwierania

3. Wyjaśnij mechanizm wzbudzania w każdym konkretnym przypadku.

KONTROLA OSIĄGNIĘCIA TEMATU.

Zadanie testowe do lekcji „Tkanki pobudliwe. Prawa irytacji ”

1. Bodziec, w którego percepcji ten receptor wyspecjalizował się w procesie ewolucji i który wywołuje pobudzenie przy minimalnym poziomie podrażnienia, nazywa się:

1. Próg;

2. Podpróg;

3. Superpróg;

5. Wystarczający;

2. Próg podrażnienia zależy od:

1. Z siły bodźca;

2. Od czasu trwania bodźca;

3. Z kombinacji siły i czasu trwania bodźca;

4. Od stanu włókien;

5. Nie zależy od niczego;

3. Próg podrażnienia jakiejkolwiek tkanki pobudliwej:

1. Wprost proporcjonalne do pobudliwości tej tkanki;

2. Odwrotnie proporcjonalne do pobudliwości tej tkanki;

3. Wprost proporcjonalna do przewodności tej tkanki;

4. Odwrotnie proporcjonalna do przewodnictwa tej tkanki;

5. Im wyższa, tym wyższa labilność tej tkanki;

4. Pobudliwość włókien:

1. Osiąga minimalną wartość na poziomie potencjału spoczynkowego;

2. Osiąga minimalną wartość na szczycie potencjału czynnościowego;

3. Osiąga minimalną wartość w procesie repolaryzacji;

4. Osiąga wartość minimalną po osiągnięciu krytycznego poziomu depolaryzacji;

5. Nie zależy od zmian potencjału błonowego;

5. Mechanizm fazy repolaryzacji to:

1. Wejście jonów potasu do komórki i aktywacja pompy sodowo-potasowej;

2. Wejście jonów potasu i sodu do komórki;

3. Wzmocnienie uwalniania jonów potasu z komórki i aktywacja pompy sodowo-potasowej;

4. Wzmocnienie przepływu jonów sodu do komórki i aktywacja pompy sodowo-potasowej;

5. Aktywacja pompy sodowo-potasowej;

6. Konstrukcje przestrzegają prawa siły:

1. Mięsień sercowy;

2. Cały mięsień szkieletowy;

3. Pojedyncze włókno mięśniowe

4. Pojedyncze włókno nerwowe;

7. Proces depolaryzacji błony plazmatycznej zapewnia:

1. Wzrost przepuszczalności błony dla jonów Na +;

2. Wzrost przepuszczalności błony dla jonów K +;

3. Zmniejszona przepuszczalność błony dla jonów Na+;

4. Zmniejszona przepuszczalność błony dla jonów K +;

5. Aktywacja pracy ATPazy sodowo – potasowej;

8. Amplituda skurczu pojedynczego włókna mięśniowego, przy nieograniczonym wzroście siły bodźca:

1. Spadki;

2. Zwiększa;

3. Najpierw maleje, potem wzrasta;

4. Najpierw wzrasta, potem maleje;

5. Pozostaje bez zmian;

9. Pessimum siły to sytuacja, w której:

1. Wzrost siły bodźca prowadzi do zmniejszenia odpowiedzi;

2. Wzrost siły bodźca prowadzi do wzrostu odpowiedzi;

3. Wzrost siły bodźca nie prowadzi już do wzrostu odpowiedzi;

4. Zmniejszenie siły bodźca prowadzi do zmniejszenia odpowiedzi;

5. Zmniejszenie siły bodźca prowadzi do wzrostu odpowiedzi;

10. Minimalny czas, w którym musi działać podwójny prąd reobazy, aby wywołać wzbudzenie, nazywa się:

1. Czas reakcji;

2. Rebaza;

3. Chronaksja;

4. Adaptacja;

5. Przydatny czas;

11. Podczas zamykania biegunów obwodu prądu stałego pobudliwość nerwu pod anodą:

1. Powstanie;

2. Spadki;

3. Najpierw wznosi się, potem upada;

4. Najpierw spada, potem wznosi się;

5. Nie zmienia się;

12. Prawo, zgodnie z którym struktura pobudliwa reaguje na bodźce progowe i nadprogowe z maksymalną możliwą reakcją, nazywa się:

1. Prawo siły;

2. Prawo trwania;

3. Prawo „wszystko albo nic”;

4. Prawo gradientu;

5. Polarne prawo irytacji;

13. Próg podrażnienia (pobudzenia) to:

1. Minimalna siła bodźca, który może wywołać lokalną odpowiedź w tkance;

2. Minimalna siła bodźca, który może wywołać proces wzbudzenia w tkance;

3. Substancja drażniąca, która może wywołać proces pobudzenia w tkance;

4. Środek drażniący, który może powodować krytyczny poziom depolaryzacji w tkance;

5. Odpowiedź, która pojawia się, gdy na tkankę działa odpowiedni bodziec;

14. Labilność tkankowa nazywa się:

1. Zdolność tkanki do wzbudzenia pod działaniem bodźca podprogowego;

2. Zdolność tkanki do wzbudzenia pod działaniem bodźca progowego i nadprogowego;

3. Zdolność tkanki do braku odpowiedzi na działanie bodźca podprogowego;

4. Zdolność tkanki do reprodukcji bez zniekształceń w postaci wzbudzenia określonego maksimum

częstotliwość kolejnych bodźców;

5. Zdolność tkanki do generowania potencjałów czynnościowych przez długi czas bez utraty amplitudy;

15. W fazie ujemnego śladowego potencjału pobudliwości tkankowej:

1. Wzrośnie, ponieważ potencjał błonowy wzrośnie;

2. Zmniejsz, ponieważ potencjał progowy zmniejszy się;

3. Zmniejsz, ponieważ potencjał progowy wzrośnie;

4. Zwiększ, ponieważ potencjał błonowy zmniejszy się;

5. Zmniejszy się, ponieważ potencjał błonowy wzrośnie;

1. prawo siły- zależność siły odpowiedzi tkanek od siły bodźca. Wzrostowi siły bodźców w pewnym zakresie towarzyszy wzrost wielkości odpowiedzi. Aby wystąpiło pobudzenie, bodziec musi być wystarczająco silny – progowy lub ponadprogowy. W izolowanym mięśniu, po pojawieniu się widocznych skurczów po osiągnięciu progowej siły bodźców, dalszy wzrost siły bodźców zwiększa amplitudę i siłę skurczu mięśnia. Działanie hormonu zależy od jego stężenia we krwi. Skuteczność antybiotykoterapii zależy od podanej dawki leku.

Mięsień sercowy podlega prawu „wszystko albo nic” – nie reaguje na bodziec podprogowy, po osiągnięciu progowej siły bodźca amplituda wszystkich skurczów jest taka sama.

2. Prawo czasu trwania bodźca. Bodziec musi działać wystarczająco długo, aby wywołać pobudzenie. Siła progowa bodźca jest odwrotnie proporcjonalna do czasu jego trwania, tj. słaby bodziec, aby wywołać reakcję, musi działać przez dłuższy czas. Zależność między siłą a czasem trwania bodźca badali Goorweg (1892), Weiss (1901) i Lapik (1909). Minimalny prąd stały, który powoduje wzbudzenie, nazywa się Lapik reobaza. Najmniej czasu, podczas którego bodziec progowy musi działać, aby wywołać reakcję, nazywa się dobry czas. Przy bardzo krótkich bodźcach nie występuje pobudzenie, bez względu na siłę bodźca. Ponieważ wartość progu pobudliwości zmienia się w szerokim zakresie, wprowadzono koncepcję chronaksja- czas, w którym musi działać prąd podwojonej reobazy (progu), aby wywołać pobudzenie. Metoda (chronaksymetria) jest stosowana klinicznie do określenia pobudliwości aparatu nerwowo-mięśniowego w klinice neurologicznej i traumatologii. Chronaksja różnych tkanek jest różna: w mięśniach szkieletowych wynosi 0,08-0,16 ms, w mięśniach gładkich 0,2-0,5 ms. Wraz z urazami i chorobami zwiększa się chronaksja. Z prawa siły czasu wynika również, że zbyt krótkotrwałe bodźce nie wywołują wzbudzenia. W fizjoterapii stosuje się prądy o ultrawysokiej częstotliwości (UHF), które mają krótki czas działania dla każdej fali, aby uzyskać efekt termoterapeutyczny w tkankach.

3.Prawo gradientu wzbudzenia.

Aby wywołać pobudzenie, siła bodźca musi odpowiednio szybko wzrosnąć w czasie. Przy powolnym wzroście siły prądu stymulującego amplituda odpowiedzi zmniejsza się lub w ogóle nie występuje.

Krzywa „siła-czas trwania”

próg A (reobaza); reobaza B-podwójna; a - użyteczny czas prądu, b - chronaksja.

4. Polarne prawo irytacji

Odkryty przez Pflugera w 1859 roku. Przy zewnątrzkomórkowej lokalizacji elektrod wzbudzenie następuje tylko pod katodą (biegunem ujemnym) w momencie zamknięcia (włączenia, rozpoczęcia działania) stałego prądu elektrycznego. W momencie otwarcia (zaprzestania działania) pod anodą następuje wzbudzenie. W obszarze przyłożenia anody do powierzchni neuronu (biegun dodatni źródła prądu stałego) wzrośnie dodatni potencjał po zewnętrznej stronie membrany - rozwija się hiperpolaryzacja, zmniejszenie pobudliwości i wzrost wartości progowej. Przy zewnątrzkomórkowej lokalizacji katody (elektrody ujemnej) początkowy dodatni ładunek na zewnętrznej błonie maleje - błona depolaryzuje się, a neuron jest wzbudzany.

(zmiany potencjału błonowego pod wpływem bezpośredniego prądu elektrycznego na tkanki pobudliwe).

Pfluger (1859)

Prąd stały wykazuje swoje drażniące działanie dopiero w momencie zamykania i otwierania obwodu.

Gdy obwód prądu stałego jest zamknięty, wzbudzenie następuje pod katodą; po otwarciu przez anodę.

Zmiana pobudliwości pod katodą.

Gdy obwód prądu stałego jest zamknięty pod katodą (działają jako podprog, ale bodziec długotrwały), na membranie zachodzi trwała długotrwała depolaryzacja, która nie jest związana ze zmianą przepuszczalności jonowej membrany, ale jest spowodowana do redystrybucji jonów na zewnątrz (wprowadzanych na elektrodzie) i wewnątrz - kation przemieszcza się do katody.

Wraz ze zmianą potencjału błonowego przesuwa się również poziom krytycznej depolaryzacji do zera. Gdy obwód prądu stałego pod katodą jest otwarty, potencjał błony szybko wraca do swojego początkowego poziomu, a EAP powoli, dlatego próg wzrasta, pobudliwość maleje - depresja katodowa Verigo. Tak więc występuje tylko wtedy, gdy obwód prądu stałego pod katodą jest zamknięty.

Zmiana pobudliwości pod anodą.

Gdy obwód prądu stałego jest zamknięty pod anodą (podprogowy, bodziec przedłużony), na membranie rozwija się hiperpolaryzacja w wyniku redystrybucji jonów po obu stronach membrany (bez zmiany przepuszczalności jonowej membrany) i wynikającego z tego przesunięcia poziomu krytycznej depolaryzacji w kierunku potencjału błonowego. W konsekwencji próg maleje, wzrasta pobudliwość - wywyższenie anodowe.

Kiedy obwód jest otwarty, potencjał błonowy szybko powraca do swojego pierwotnego poziomu i osiąga obniżony poziom krytycznej depolaryzacji i generowany jest potencjał czynnościowy. Zatem wzbudzenie występuje tylko wtedy, gdy obwód prądu stałego pod anodą jest otwarty.

Przesunięcia potencjału błonowego w pobliżu biegunów prądu stałego nazywane są elektrotonicznymi.

Przesunięcia potencjału błonowego niezwiązane ze zmianą przepuszczalności jonów błony komórkowej nazywane są pasywnymi.

Zmiana pobudliwości komórek lub tkanki pod wpływem stałego prądu elektrycznego nazywana jest fizjologicznym elektrotonem, w związku z czym rozróżnia się katelektron i aneelektron (zmiana pobudliwości pod katodą i anodą).

12) Prawo irytacji Dubois-Reymonda (akomodacja):

Drażniący wpływ prądu stałego zależy nie tylko od bezwzględnej wartości natężenia prądu lub jego gęstości, ale także od szybkości narastania prądu w czasie.

Pod wpływem powoli narastającego bodźca pobudzenie nie występuje, ponieważ tkanka pobudliwa dostosowuje się do działania tego bodźca, co nazywa się akomodacją. Akomodacja wynika z faktu, że pod wpływem powoli narastającego bodźca w błonie tkanki pobudliwej następuje wzrost krytycznego poziomu depolaryzacji.

Wraz ze spadkiem szybkości wzrostu siły bodźca do pewnej wartości minimalnej potencjał czynnościowy w ogóle nie powstaje. Powodem jest to, że depolaryzacja błony jest bodźcem początkowym do rozpoczęcia dwóch procesów: szybkiego, prowadzącego do wzrostu przepuszczalności sodu, a tym samym powodującego pojawienie się potencjału czynnościowego, oraz powolnego, prowadzącego do inaktywacji przepuszczalności sodu aw konsekwencji koniec potencjału czynnościowego.

Przy powolnym wzroście prądu na pierwszy plan wysuwają się procesy dezaktywacji, prowadzące do podwyższenia progu lub w ogóle wyeliminowania możliwości generowania AP. Możliwość dostosowania do różnych struktur nie jest taka sama. Jest najwyższy we włóknach nerwu ruchowego, a najniższy w mięśniu sercowym, mięśniach gładkich jelit i żołądku.

Przy szybkim wzroście bodźca, wzrost przepuszczalności sodu ma czas na osiągnięcie znaczącej wartości, zanim nastąpi inaktywacja przepuszczalności sodu.

Akomodacja tkanek pobudliwych

Bodźce charakteryzują się nie tylko siłą i czasem działania, ale także tempem narastania w czasie siły uderzenia w obiekt, czyli gradientem.

Spadek stromości wzrostu siły bodźca prowadzi do wzrostu progu wzbudzenia, w wyniku czego odpowiedź biosystemu zanika całkowicie przy pewnym minimalnym nachyleniu. Zjawisko to nazywamy akomodacją.

Zależność między nachyleniem narastania siły stymulacji a wielkością wzbudzenia określa prawo gradientu: reakcja układu żywego zależy od gradientu stymulacji: im większa w czasie stromość narastania bodźca , tym większa, do znanych granic, wielkość odpowiedzi funkcjonalnej.

Wykład 1

OGÓLNE ZASADY REAKCJI NA ŻYWĄ MATERIĘ

Plan:

1. Zjawiska bioelektryczne w tkankach pobudliwych. jeden

2. Potencjał błonowy. 3

3. Potencjał działania. 6

4. Prawa podrażnienia tkanek pobudliwych. dziewięć

Zjawiska bioelektryczne w tkankach pobudliwych

Umiejętność dostosowania się do ciągle zmieniających się warunków otoczenie zewnętrzne jest jedną z głównych cech żywych systemów. Podstawą reakcji adaptacyjnych organizmu jest drażliwość- umiejętność reagowania na działanie różnych czynników poprzez zmianę struktury i funkcji. Wszystkie tkanki organizmów zwierzęcych i roślinnych mają drażliwość. W procesie ewolucji następowało stopniowe różnicowanie tkanek zaangażowanych w adaptacyjną aktywność organizmu. Drażliwość tych tkanek osiągnęła najwyższy poziom rozwoju i przekształciła się w nową właściwość - pobudliwość. Termin ten jest rozumiany jako zdolność wielu tkanek (nerwowych, mięśniowych, gruczołowych) do reagowania na podrażnienie poprzez generowanie procesu pobudzenia. Pobudzenie- jest to złożony fizjologiczny proces czasowej depolaryzacji błony komórkowej, który objawia się wyspecjalizowaną reakcją tkankową (przewodzenie impulsu nerwowego, skurcz mięśni, wydzielanie przez gruczoł itp.). Pobudliwość posiadają tkanki nerwowe, mięśniowe i wydzielnicze, zwane tkankami pobudliwymi. Pobudliwość różnych tkanek nie jest taka sama. Jego wartość szacuje się według próg podrażnienia- minimalna siła bodźca, który może wywołać pobudzenie. Mniej silne bodźce nazywane są podpróg i silniejszy superpróg.

Bodźce pobudzające mogą być dowolne zewnętrzne (działające z środowisko) lub wewnętrzne (powstające w samym organizmie). Wszystkie czynniki drażniące ze względu na ich charakter można podzielić na trzy grupy: fizyczny(mechaniczne, elektryczne, temperaturowe, dźwiękowe, świetlne), chemiczny(zasady, kwasy i inne chemikalia, w tym lecznicze) oraz biologiczny(wirusy, bakterie, owady i inne żywe istoty).

W zależności od stopnia przystosowania struktur biologicznych do ich percepcji bodźce można podzielić na adekwatne i nieadekwatne. Odpowiedni zwane bodźcami, do percepcji których struktura biologiczna jest specjalnie przystosowana w procesie ewolucji. Na przykład odpowiednim bodźcem dla fotoreceptorów jest światło, dla baroreceptorów - zmiana ciśnienia, dla mięśni - impuls nerwowy. niewystarczający nazwali takie bodźce, które działają na strukturę nieprzystosowaną specjalnie do ich percepcji. Na przykład mięsień może kurczyć się pod wpływem bodźców mechanicznych, termicznych, elektrycznych, chociaż impuls nerwowy jest do tego odpowiednim bodźcem. Siła progowa nieodpowiednich bodźców jest wielokrotnie większa niż siła progowa odpowiednich bodźców.

Pobudzenie to złożony zespół procesów fizycznych, chemicznych i fizykochemicznych, w wyniku których następuje szybka i krótkotrwała zmiana potencjał elektryczny membrany.

Pierwsze badania aktywności elektrycznej żywych tkanek przeprowadził L. Galvani. Zwrócił uwagę na skurcze mięśni preparatu tylnych nóg żaby zawieszonej na miedzianym haczyku w kontakcie z żelazną balustradą balkonu (pierwszy eksperyment Galvaniego). Na podstawie tych obserwacji doszedł do wniosku, że skurcz nóg jest spowodowany „zwierzęcą elektrycznością”, która występuje w rdzeniu kręgowym i jest przekazywana przez metalowe przewodniki (hak i poręcz) do mięśni.

Fizyk A. Volta, powtarzając to doświadczenie, doszedł do innego wniosku. Jego zdaniem źródłem prądu nie jest rdzeń kręgowy i „zwierzęca elektryczność”, ale różnica potencjałów powstająca na styku różnych metali – miedzi i żelaza, a preparat nerwowo-mięśniowy żaby jest tylko przewodnikiem elektryczności. W odpowiedzi na te zastrzeżenia L. Galvani ulepszył eksperyment, wykluczając z niego metale. Przeciął nerw kulszowy wzdłuż uda żabiej nogi, a następnie przerzucił nerw na mięśnie podudzia, co spowodowało skurcz mięśnia (drugi eksperyment Galvaniego), udowadniając w ten sposób istnienie „elektryczności zwierzęcej”.

Później Dubois-Reymond stwierdził, że uszkodzony obszar mięśnia ma ładunek ujemny, a nieuszkodzony obszar ma ładunek dodatni. Kiedy nerw zostanie wrzucony między uszkodzoną i nieuszkodzoną część mięśnia, powstaje prąd, który podrażnia nerw i powoduje skurcze mięśni. Prąd ten nazwano prądem spoczynkowym lub prądem zwarciowym. Wykazano więc, że zewnętrzna powierzchnia komórek mięśniowych jest naładowana dodatnio w stosunku do zawartości wewnętrznej.

Potencjał błonowy

W spoczynku istnieje różnica potencjałów między zewnętrzną i wewnętrzną powierzchnią błony komórkowej, która nazywa się potencjał błonowy(MP) lub, jeśli jest to pobudliwa komórka tkanki, - potencjał spoczynkowy. Jak strona wewnętrzna membrana jest naładowana ujemnie w stosunku do zewnętrznej, a następnie przyjmując potencjał zewnętrznego roztworu jako zero, MP zapisuje się ze znakiem minus. Jego wartość w różnych komórkach waha się od minus 30 do minus 100 mV.

Pierwszą teorię powstania i utrzymania potencjału błonowego opracował Yu Bernshtein (1902). Bazując na tym, że błona komórkowa ma wysoką przepuszczalność dla jonów potasu i niską dla innych jonów, wykazał, że wartość potencjału błony można wyznaczyć za pomocą wzoru Nernsta:

gdzie E m jest różnicą potencjałów między wewnętrzną i zewnętrzną stroną membrany; E k jest potencjałem równowagi dla jonów potasu; R jest stałą gazową; T to temperatura bezwzględna; n jest wartościowością jonów; F to liczba Faradaya; [K + ] ext - wewnętrzne i [K + ] n - zewnętrzne stężenie jonów potasu.

W latach 1949-1952. A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz stworzyli nowoczesną teorię membranowo-jonową, zgodnie z którą potencjał błonowy determinowany jest nie tylko stężeniem jonów potasu, ale także sodu i chloru, a także nierówną przepuszczalnością błony komórkowej dla tych jonów. Cytoplazma komórek nerwowych i mięśniowych zawiera 30-50 razy więcej jonów potasu, 8-10 razy mniej jonów sodu i 50 razy mniej jonów chloru niż płyn pozakomórkowy. Przepuszczalność błony dla jonów jest spowodowana kanałami jonowymi, makrocząsteczkami białka penetrującymi warstwę lipidową. Niektóre kanały są cały czas otwarte, inne (zależne od napięcia) otwierają się i zamykają w odpowiedzi na zmiany pola magnetycznego. Kanały bramkowane napięciem dzielą się na sodowe, potasowe, wapniowe i chlorkowe. W spoczynku fizjologicznym błona komórki nerwowe 25 razy bardziej przepuszczalny dla jonów potasu niż dla jonów sodu.

Tak więc, zgodnie z zaktualizowaną teorią membran, asymetryczny rozkład jonów po obu stronach membrany i związane z tym tworzenie i utrzymywanie potencjału membrany wynika zarówno z selektywnej przepuszczalności membrany dla różnych jonów, jak i ich koncentracji po obu stronach membrany. błonę, a dokładniej wartość potencjału błonowego można obliczyć ze wzoru:

gdzie P K, P Na, P C l - przepuszczalność dla jonów potasu, sodu i chloru.

Polaryzację błonową w spoczynku tłumaczy się obecnością otwartych kanałów potasowych i przezbłonowym gradientem stężeń potasu, co prowadzi do uwolnienia części wewnątrzkomórkowego potasu do środowiska otaczającego komórkę, tj. do pojawienia się ładunku dodatniego na zewnętrznej powierzchni membrany. Aniony organiczne to związki wielkocząsteczkowe, dla których błona komórkowa jest nieprzepuszczalna, tworząc ładunek ujemny na wewnętrznej powierzchni błony. Dlatego im większa różnica stężeń potasu po obu stronach błony, tym więcej potasu jest uwalniane i tym wyższe wartości MP. Przejście jonów potasu i sodu przez błonę wzdłuż gradientu ich stężeń powinno ostatecznie doprowadzić do wyrównania stężenia tych jonów wewnątrz komórki i jej otoczenia. Ale tak się nie dzieje w żywych komórkach, ponieważ w błonie komórkowej znajdują się pompy sodowo-potasowe, które zapewniają usuwanie jonów sodu z komórki i wprowadzanie do niej jonów potasu, pracując z wydatkowaniem energii. Biorą również bezpośredni udział w tworzeniu MF, ponieważ więcej jonów sodu jest usuwanych z ogniwa w jednostce czasu niż wprowadza się potas (w stosunku 3:2), co zapewnia stały prąd dodatnich jonów z ogniwa . O tym, że wydalanie sodu zależy od dostępności energii metabolicznej świadczy fakt, że pod wpływem działania dinitrofenolu, który blokuje procesy metaboliczne, wydzielanie sodu zmniejsza się około 100-krotnie. Tak więc pojawienie się i utrzymanie potencjału błonowego wynika z selektywnej przepuszczalności błony komórkowej i działania pompy sodowo-potasowej.

Jeżeli neuron jest drażniony przez elektrodę umieszczoną w cytoplazmie krótkotrwałymi impulsami depolaryzującego prądu elektrycznego o różnej wielkości, to rejestrując zmiany potencjału błonowego przez inną elektrodę, można zaobserwować następujące reakcje bioelektryczne: potencjał elektrotoniczny, odpowiedź lokalna i potencjał czynnościowy (rys. 1).

Ryż. 1. Zmiana potencjału błonowego pod wpływem bodźców depolaryzujących i hiperpolaryzujących: a - potencjał elektrotoniczny; b - odpowiedź lokalna; c – potencjał czynnościowy; d – hiperpolaryzacja; d - podrażnienie.

W przypadku zastosowania bodźców, których wielkość nie przekracza 0,5 bodźca progowego, depolaryzację błony obserwuje się tylko podczas działania bodźca. Jest to pasywna depolaryzacja elektrotoniczna (potencjał elektrotoniczny). Rozwój i zanik potencjału elektrotonicznego następuje wykładniczo (wzrost) i jest determinowany parametrami prądu drażniącego, a także właściwościami membrany (jej rezystancją i pojemnością). Podczas rozwoju potencjału elektrotonicznego przepuszczalność membrany dla jonów praktycznie się nie zmienia.

odpowiedź lokalna. Wraz ze wzrostem amplitudy bodźców podprogowych od 0,5 do 0,9 wartości progowej rozwój depolaryzacji błony nie następuje w linii prostej, ale wzdłuż krzywej w kształcie litery S. Depolaryzacja narasta nawet po ustaniu stymulacji, a następnie zanika stosunkowo powoli. Ten proces nazywa się odpowiedzią lokalną. Odpowiedź lokalna ma następujące właściwości:

1) występuje pod działaniem bodźców podprogowych;

2) jest w stopniowej zależności od siły bodźca (nie przestrzega prawa „wszystko albo nic”); zlokalizowany w miejscu działania bodźca i nie jest zdolny do rozprzestrzeniania się na duże odległości;

3) może rozprzestrzeniać się tylko lokalnie, a jego amplituda gwałtownie spada;

4) odpowiedzi lokalne są w stanie się sumować, co prowadzi do wzrostu depolaryzacji błony.

Podczas rozwoju odpowiedzi miejscowej zwiększa się przepływ jonów sodu do komórki, co zwiększa jej pobudliwość. Odpowiedź lokalna jest zjawiskiem eksperymentalnym, jednak zgodnie z wymienionymi powyżej właściwościami jest zbliżona do takich zjawisk, jak proces lokalnego niepropagującego się wzbudzenia i wzbudzającego potencjału postsynaptycznego (EPSP), który zachodzi pod wpływem depolaryzującego działania mediatorzy pobudzający.

potencjał czynnościowy

Potencjał czynnościowy (AP) pojawia się na błonach komórek pobudliwych pod wpływem bodźca o wartości progowej lub ponadprogowej, co zwiększa przepuszczalność błony dla jonów sodu. Jony sodu zaczynają wnikać do komórki, co prowadzi do zmniejszenia wielkości potencjału błony - depolaryzacji błony. Wraz ze spadkiem pola magnetycznego do krytycznego poziomu depolaryzacji, zależne od napięcia kanały dla sodu otwierają się i przepuszczalność błony dla tych jonów wzrasta 500-krotnie (przekraczając przepuszczalność dla jonów potasu o 20-krotnie). W wyniku wnikania jonów sodu do cytoplazmy i ich oddziaływania z anionami zanika różnica potencjałów na błonie, a następnie błona komórkowa zostaje ponownie naładowana (odwrócenie ładunku, przeregulowanie) - wewnętrzna powierzchnia błony jest naładowana dodatnio względem zewnętrznego (o 30-50 mV), po czym kanały sodowe zamykają się, a kanały potasowe bramkowane napięciem otwierają się. W wyniku uwolnienia potasu z komórki rozpoczyna się proces przywracania początkowego poziomu potencjału spoczynkowego błony - repolaryzacja błony. Jeśli temu wzrostowi przewodnictwa potasu zapobiegniesz przez podanie tetraetyloamonu, który selektywnie blokuje kanały potasowe, błona repolaryzuje się znacznie wolniej. Kanały sodowe mogą zostać zablokowane przez tetrodotoksynę i odblokowane przez późniejsze podanie enzymu pronazy, który rozkłada białka.

Zatem wzbudzenie (generowanie AP) opiera się na zwiększeniu przewodnictwa błony dla sodu, spowodowanej jego depolaryzacją do poziomu progowego (krytycznego).

Potencjał czynnościowy ma następujące fazy:

1. Prespike – proces powolnej depolaryzacji błony do krytycznego poziomu depolaryzacji (pobudzenie lokalne, odpowiedź lokalna).

2. Potencjał szczytowy lub skok, składający się z części wznoszącej (depolaryzacja błony) i części opadającej (repolaryzacja błony).

3. Ujemny potencjał śladowy - od krytycznego poziomu depolaryzacji do początkowego poziomu polaryzacji błony (depolaryzacja śladowa).

4. Dodatni potencjał śladowy - wzrost potencjału błonowego i jego stopniowy powrót do pierwotnej wartości (hiperpolaryzacja śladowa).

Wraz z rozwojem potencjału czynnościowego następują zmiany fazowe pobudliwości tkanek (ryc. 2). Stan początkowej polaryzacji błony (potencjał spoczynkowy błony) odpowiada normalnemu poziomowi pobudliwości. W okresie przedskokowym zwiększa się pobudliwość tkanek. Ta faza pobudliwości nazywana jest pobudliwością podwyższoną (wywyższenie pierwotne). W tym czasie potencjał błony zbliża się do krytycznego poziomu depolaryzacji, więc dodatkowy bodziec, nawet jeśli jest mniejszy niż próg, może doprowadzić błonę do krytycznego poziomu depolaryzacji. Podczas rozwoju kolca (potencjału szczytowego) następuje lawinowy przepływ jonów sodu do komórki, w wyniku którego błona zostaje ponownie naładowana i traci zdolność reagowania wzbudzeniem nawet na bodźce o ponadprogowej sile. Ta faza pobudliwości nazywa się absolutna ogniotrwałość(bezwzględny brak pobudliwości). Trwa do końca ładowania błony i następuje z powodu dezaktywacji kanałów sodowych.

Rys.2. Stosunek pojedynczego cyklu wzbudzenia (A) i faz pobudliwości (B).

Dla: a jest spoczynkowym potencjałem błony; b - odpowiedź lokalna lub EPSP; c – faza wstępująca potencjału czynnościowego (depolaryzacja i inwersje); d – opadająca faza potencjału czynnościowego (repolaryzacja); e – ujemny potencjał śladowy (depolaryzacja śladowa); e – dodatni potencjał śladowy (hiperpolaryzacja śladowa).

Dla B: a - początkowy poziom pobudliwości; b - faza zwiększonej pobudliwości; c – faza całkowitej ogniotrwałości; d – faza względnej ogniotrwałości; e – faza nadprzyrodzonej pobudliwości; e - faza podnormalnej pobudliwości.

Po zakończeniu fazy ładowania membrany jej pobudliwość jest stopniowo przywracana do pierwotnego poziomu - fazy względna ogniotrwałość. Trwa do momentu przywrócenia ładunku błony, osiągając krytyczny poziom depolaryzacji. Ponieważ w tym okresie potencjał spoczynkowy błony nie został jeszcze przywrócony, pobudliwość tkanki jest zmniejszona, a nowe pobudzenie może wystąpić tylko pod działaniem bodźca nadprogowego.

Spadek pobudliwości w fazie względnej ogniotrwałości związany jest z częściową inaktywacją kanałów sodowych i aktywacją kanałów potasowych. Okresowi ujemnego potencjału śladowego odpowiada podwyższony poziom pobudliwości (faza wtórnej egzaltacji). Ponieważ potencjał błonowy w tej fazie jest bliższy krytycznemu poziomowi depolaryzacji w porównaniu ze stanem spoczynku (polaryzacja początkowa), próg pobudzenia jest obniżony i może wystąpić nowe pobudzenie pod wpływem bodźców o sile podprogowej.

W okresie rozwoju dodatniego potencjału śladowego zmniejsza się pobudliwość tkanki - faza podnormalna pobudliwość(wtórna ogniotrwałość). W tej fazie potencjał błonowy wzrasta (stan hiperpolaryzacji błony), oddalając się od krytycznego poziomu depolaryzacji, próg podrażnienia wzrasta i nowe pobudzenie może nastąpić dopiero pod działaniem bodźców o wartości ponadprogowej. Ogniotrwałość membrany wynika z faktu, że kanał sodowy składa się z samego kanału (części transportowej) oraz mechanizmu bramkowego, który jest kontrolowany przez pole elektryczne membrany. W kanale mają znajdować się dwa rodzaje „bramek”: bramki szybkiego załączania (m) i bramki powolnej inaktywacji (h). „Brama” może być całkowicie otwarta lub zamknięta, na przykład w kanale sodowym w spoczynku, „brama” m jest zamknięta, a „brama” h jest otwarta. Wraz ze spadkiem ładunku membrany (depolaryzacja) w początkowym momencie „bramy” m i h są otwarte - kanał jest w stanie przewodzić jony. Przez otwarte kanały jony poruszają się wzdłuż gradientu stężenia i elektrochemicznego. Wtedy „bramki” dezaktywacji zostają zamknięte, czyli kanał jest wyłączony. Gdy MP zostaje przywrócony, bramki dezaktywacji powoli się otwierają, podczas gdy bramki aktywacyjne zamykają się szybko i kanał powraca do swojego pierwotnego stanu. Śladowa hiperpolaryzacja błony może wystąpić z trzech powodów: po pierwsze, ciągłe uwalnianie jonów potasu; po drugie, otwarcie kanałów chloru i wejście tych jonów do ogniwa; po trzecie, wzmocniona praca pompy sodowo-potasowej.

Prawa podrażnienia tkanek pobudliwych

Prawa te odzwierciedlają pewien związek między działaniem bodźca a reakcją tkanki pobudliwej. Prawa irytacji obejmują: prawo siły, prawo irytacji Dubois-Reymonda (akomodacja), prawo siły-czasu (siła-czas trwania).

Prawo przymusowe: im większa siła bodźca, tym większa skala odpowiedzi. Zgodnie z tym prawem mięsień szkieletowy funkcjonuje. Amplituda jego skurczów stopniowo wzrasta wraz ze wzrostem siły bodźca, aż do osiągnięcia maksymalnych wartości. Wynika to z faktu, że mięsień szkieletowy składa się z wielu włókien mięśniowych o różnej pobudliwości. Tylko włókna o najwyższej pobudliwości reagują na bodźce progowe, natomiast amplituda skurczu mięśnia jest minimalna. Wzrost siły bodźca prowadzi do stopniowego zaangażowania włókien, które mają mniejszą pobudliwość, dzięki czemu wzrasta amplituda skurczu mięśni. Gdy w reakcji uczestniczą wszystkie włókna mięśniowe danego mięśnia, dalszy wzrost siły bodźca nie prowadzi do zwiększenia amplitudy skurczu.

Prawo podrażnienia Dubois-Reymonda (akomodacja): stymulujący wpływ prądu stałego zależy nie tylko od bezwzględnej wartości natężenia prądu, ale także od szybkości narastania prądu w czasie. Pod wpływem powoli narastającego prądu pobudzenie nie występuje, ponieważ tkanka pobudliwa dostosowuje się do działania tego bodźca, który nazywa się akomodacją. Akomodacja wynika z faktu, że pod wpływem powoli narastającego bodźca w błonie następuje wzrost krytycznego poziomu depolaryzacji. Gdy tempo wzrostu siły bodźca spada do pewnej wartości minimalnej, AP nie występuje, ponieważ depolaryzacja błony jest bodźcem wyjściowym do wystąpienia dwóch procesów: szybkiego, prowadzącego do wzrostu sodu przepuszczalność, a tym samym powodując pojawienie się potencjału czynnościowego i powolnego, prowadząc do dezaktywacji przepuszczalności sodu, aw konsekwencji - do końca potencjału czynnościowego. Przy szybkim wzroście bodźca, wzrost przepuszczalności sodu ma czas na osiągnięcie znaczącej wartości, zanim nastąpi inaktywacja przepuszczalności sodu. Przy powolnym wzroście prądu na pierwszy plan wysuwają się procesy inaktywacji, prowadzące do wzrostu progu generacji AP. Możliwość dostosowania do różnych struktur nie jest taka sama. Jest najwyższy we włóknach nerwu ruchowego, a najniższy w mięśniu sercowym, mięśniach gładkich jelit i żołądku.

Rys.3. Zależność między aktualną siłą a czasem jej działania: A - reobaza; B - podwojona reobaza; B - krzywa siły w czasie; a jest użytecznym czasem prądu; b - chronaksja

Prawo siły-czasu: Drażniące działanie prądu stałego zależy nie tylko od jego wielkości, ale także od czasu, w którym działa. Im większy prąd, tym mniej czasu musi działać na pobudliwe tkanki, aby wywołać pobudzenie (ryc. 3). Badania zależności siła-czas trwania wykazały, że ma ona charakter hiperboliczny. Prąd mniejszy od pewnej wartości minimalnej nie powoduje wzbudzenia, bez względu na to, jak długo działa, a im krótsze impulsy prądowe, tym mniej dokuczliwe. Powodem tej zależności jest pojemność membrany. Bardzo „krótkie” prądy nie mają czasu na rozładowanie tej pojemności do krytycznego poziomu depolaryzacji. Minimalna ilość prądu, która może powodować wzbudzenie o nieograniczonym czasie jego działania, nazywa się reobaza. Czas, w którym prąd równy reobazie powoduje wzbudzenie, nazywa się dobry czas. Chronaksja- minimalny czas, w którym prąd równy dwóm reobazom powoduje reakcję.

Literatura

1. Fizjologia człowieka / Wyd. Pokrovsky V.M., Korotko G.F. - M.: Medycyna, 2003. - 656 s.

2. Filimonow V.I. Przewodnik po fizjologii ogólnej i klinicznej. – M.: Medycyna Agencja informacyjna, 2002r. - 958 s.

3. Fizjologia podstawowa i kliniczna / Wyd. AG Kamkin, AA Kamensky. – M.: Akademia, 2004. – 1072 s.