Atsižvelgiant į atsakymų ypatybes, dirgiklių pobūdį, jų naudojimo ir sustiprinimo sąlygas ir kt., jie išskiria Skirtingos rūšys sąlyginiai refleksai. Šios rūšys klasifikuojamos pagal įvairius kriterijus, atsižvelgiant į užduotis. Kai kurios iš šių klasifikacijų yra labai svarbios tiek teoriniu, tiek praktiniu požiūriu, įskaitant sportinę veiklą.

Natūralūs (natūralūs) ir dirbtiniai sąlyginiai refleksai. Sąlyginiai refleksai susiformavo veikiant signalams, apibūdinantiems pastovias besąlyginių dirgiklių savybes (Pavyzdžiui, kvapas ar maisto rūšis) vadinami natūralūs sąlyginiai refleksai.

Natūralių sąlyginių refleksų formavimosi dėsningumų iliustracija yra I. S. Citovičiaus eksperimentai. Šiuose eksperimentuose tos pačios vados šuniukai buvo laikomi skirtingais pašarais: vieni buvo šeriami tik mėsa, kiti – pienu. Gyvūnams, kurie buvo šeriami mėsa, jos matymas ir kvapas jau iš tolo sukėlė sąlyginę maisto reakciją su ryškiais motoriniais ir sekrecijos komponentais. Šuniukai, gavę tik pieno, pirmą kartą į mėsą reagavo tik orientacine reakcija (t. y., vaizdine I. P. Pavlovo išraiška, refleksu „Kas tai?“) - pauostė ją ir nusisuko. Tačiau net ir vienintelis mėsos vaizdo ir kvapo derinys su maistu visiškai panaikino šį „abejingumą“. Šuniukai išsiugdė natūralaus maisto sąlyginį refleksą. Žmogui būdingas ir natūralių (natūralių) sąlyginių refleksų susidarymas į maisto išvaizdą, kvapą ir kitų besąlyginių dirgiklių savybes. Natūralūs sąlyginiai refleksai pasižymi sparčiu vystymusi ir dideliu patvarumu. Jie gali būti laikomi visą gyvenimą, jei nėra vėlesnių pastiprinimų. Tai paaiškinama tuo, kad natūralūs sąlygoti refleksai turi didelę biologinę reikšmę, ypač ankstyvosiose organizmo adaptacijos prie aplinkos stadijose. Būtent paties besąlyginio dirgiklio savybės (pavyzdžiui, maisto rūšis ir kvapas) yra pirmieji organizmą po gimimo veikiantys signalai.

Tačiau sąlyginius refleksus taip pat galima sukurti įvairiems abejingiems signalams (šviesai, garsui, kvapui, temperatūros pokyčiams ir kt.) vivo besąlyginį refleksą sukeliančio dirgiklio savybės. Tokios reakcijos, priešingai nei natūralios, vadinamos dirbtiniai sąlyginiai refleksai. Pavyzdžiui, mėtų kvapas nėra būdingas mėsai. Tačiau jei šis kvapas kelis kartus derinamas su šėrimu mėsa, tada susidaro sąlyginis refleksas: mėtų kvapas tampa sąlyginiu maisto signalu ir be pastiprinimo ima sukelti seilių reakciją. Dirbtiniai sąlyginiai refleksai vystosi lėčiau ir greičiau išnyksta, kai jie nėra sustiprinti.

Sąlyginių refleksų išsivystymo į dirbtinius dirgiklius pavyzdys gali būti sekrecinių ir motorinių sąlyginių refleksų formavimasis į signalus skambinant varpeliu, metronomo dūžiais, stiprinant arba susilpninant prisilietimo prie odos apšvietimą ir kt. .

Sąlyginiai pirmosios ir aukštesnės eilės refleksai. Reakcijos, susidarančios besąlyginių refleksų pagrindu, vadinamos pirmosios eilės sąlyginiai refleksai, ir reakcijos, sukurtos remiantis anksčiau įgytais sąlyginiais refleksais, sąlyginiai aukštesnių laipsnių refleksai(antra, trečia ir kt.). Vystantis sąlyginiams aukštesnio laipsnio refleksams, abejingas signalas sustiprinamas nusistovėjusiais sąlyginiais dirgikliais. Jei, pavyzdžiui, dirginimas skambučio pavidalu sustiprinamas maistu (nesąlyginė reakcija), tada išsivysto pirmos eilės sąlyginis refleksas. Sustiprinus pirmosios eilės sąlyginį refleksą, jo pagrindu galima sukurti antros eilės sąlyginį refleksą, ypač šviesai. Antros eilės sąlyginio reflekso pagrindu gali susidaryti trečios eilės sąlyginis refleksas, trečios eilės sąlyginio reflekso pagrindu, ketvirtos eilės reflekso ir kt.

Sąlyginių aukštesnių laipsnių refleksų formavimasis priklauso nuo organizacijos tobulumo nervų sistema, jo funkcinės savybės ir besąlyginio reflekso, kurio pagrindu buvo sukurtas pirmos eilės sąlyginis refleksas, biologinė reikšmė. Pavyzdžiui, šunims dirbtinėmis sąlygomis, padidėjus maisto jaudrumui, gali išsivystyti seilių sąlygotas trečios eilės refleksas. Esant motorinei gynybinei reakcijai tiems patiems gyvūnams, galimas ketvirtos eilės sąlyginių refleksų susidarymas. Beždžionėms, stovint ant aukštesnio filogenetinių kopėčių laiptelio, sąlyginiai aukštesnio laipsnio refleksai formuojasi lengviau nei šunims. Žmogui tinkamiausias yra sąlyginių refleksų, aukštesnių laipsnių formavimosi procesas. Esant padidėjusiam centrinės nervų sistemos jaudrumui, net vaikams iki vienerių metų išsivysto sąlyginiai penktos ir šeštos eilės refleksai (N. I. Krasnogorsky). Tobulėjant kalbos funkcijai, šių reakcijų eilės diapazonas žymiai plečiasi. Taigi didžioji dauguma motorinių sąlyginių refleksų žmonėms susidaro sustiprinant ne kokiu nors besąlyginiu dirgikliu, o įvairiais sąlyginiais signalais žodinių nurodymų, paaiškinimų ir kt.

Aukštesnio laipsnio sąlyginių refleksų biologinė reikšmė ta, kad jie duoda signalą apie būsimą veiklą, kai yra sustiprinti ne tik nesąlyginiais, bet ir sąlyginiais dirgikliais. Šiuo atžvilgiu adaptyvios organizmo reakcijos vystosi greičiau ir visapusiškiau.

Teigiami ir neigiami sąlyginiai refleksai. Sąlyginiai refleksai, kurių dinamikoje organizmo veikla pasireiškia motorinių arba sekrecinių reakcijų pavidalu, vadinami. teigiamas. Sąlyginės reakcijos, kurių dėl jų slopinimo nelydi išorinis motorinis ir sekrecinis poveikis, klasifikuojamos kaip neigiamas arba slopinantis, refleksai. Organizmo prisitaikymo prie kintančių aplinkos sąlygų procese didelę reikšmę turi abiejų tipų refleksai. Jie yra glaudžiai tarpusavyje susiję, nes vienos rūšies veiklos pasireiškimas derinamas su kitų rūšių priespauda. Pavyzdžiui, gynybinių motorinių sąlyginių refleksų metu slopinamos sąlyginės maisto reakcijos ir atvirkščiai. Su sąlyginiu dirgikliu komandos "Dėmesio!" vadinama raumenų veikla, sukelianti stovėjimą tam tikroje padėtyje ir kitų sąlyginių motorinių reakcijų, kurios buvo vykdomos prieš šią komandą (pavyzdžiui, ėjimas, bėgimas), slopinimą.

Tokia svarbi savybė kaip disciplina visada asocijuojasi su tuo pačiu teigiamų ir neigiamų (slopinamųjų) sąlyginių refleksų deriniu. Pavyzdžiui, atliekant tam tikrus fizinius pratimus (nardant į vandenį iš bokšto, gimnastikos salto ir kt.), reikalingas stipriausių neigiamų gynybinių sąlyginių refleksų slopinimas, norint nuslopinti savisaugos reakcijas ir baimės jausmą.

Grynųjų pinigų ir pėdsakų refleksai. Sąlyginiai refleksai, kai sąlyginis signalas eina prieš besąlyginį dirgiklį, veikia kartu su juo ir baigiasi vienu metu arba keliomis sekundėmis anksčiau ar vėliau nei besąlyginio dirgiklio nutrūkimas, vadinami grynaisiais (63 pav.). Kaip jau buvo pažymėta, sąlyginiam refleksui susidaryti būtina, kad sąlyginis signalas pradėtų veikti anksčiau nei pradeda veikti sustiprinantis stimulas. Intervalas tarp jų, ty sustiprinančio dirgiklio atskyrimo nuo sąlyginio signalo laipsnis, gali būti skirtingas. Atsižvelgiant į besąlyginio sustiprinimo delsos trukmę nuo sąlyginio signalo veikimo pradžios, galimi sąlyginiai refleksai gyvūnams, pavyzdžiui, maistui, klasifikuojami kaip sutampantys (0,5–1 sek.), trumpai uždelsti (3 – 5 sek.), įprastas (10–30 sek.). ) ir uždelstas (1–5 minutes ar daugiau).

Naudojant pėdsakų sąlyginius refleksus, sąlyginis dirgiklis sustiprinamas nustojus veikti (žr. 63 pav.). Sąlyginiai pėdsakų refleksai formuojasi trumpų (10-20 sekundžių) ir ilgų (vėlyvų) vėlavimų (1-2 minučių ir daugiau) metu. Sąlyginių refleksų grupė apima, visų pirma, refleksą laikui, kuris atlieka vadinamojo „biologinio laikrodžio“ vaidmenį.

Grynųjų pinigų ir pėdsakų sąlyginiai refleksai su ilgu vėlavimu yra sudėtingos aukštesniojo pasireiškimo formos nervinė veikla ir yra prieinami tik gyvūnams, kurių smegenų žievė yra pakankamai išsivysčiusi. Tokių refleksų atsiradimas šunims yra susijęs su dideliais sunkumais. Žmonėms lengvai susidaro sąlyginiai refleksai.

Pėdsakai sąlygotos reakcijos yra labai svarbios atliekant fizinius pratimus. Pavyzdžiui, gimnastikos derinyje, kurį sudaro keli elementai, pėdsakų sužadinimas smegenų žievėje, atsirandantis dėl pirmosios judesio fazės, yra dirgiklis programuojant visų vėlesnių grandinę. Grandininės reakcijos viduje kiekvienas iš elementų yra sąlyginis signalas pereiti į kitą judėjimo fazę.

Eksterocepciniai, proprioceptiniai ir interoceptiniai refleksai. Priklausomai nuo analizatoriaus, kurio pagrindu kuriami sąlyginiai refleksai, pastarieji skirstomi į tris tipus. Reakcijos, atsirandančios stimuliuojant išorinius analizatorius (regos, klausos ir kt.), vadinamos eksteroceptinėmis, o tos, kurios išsivysto stimuliuojant raumenų receptorius, vadinamos proprioceptinėmis, receptoriais. Vidaus organai- interoceptinis.

Pagrindinės organizmo komunikacijos su išorine aplinka priemonės yra ekstero- ir proprioreceptiniai sąlyginiai refleksai. Didesnės biologinės reikšmės reakcijos susidaro greičiau ir geriau diferencijuojamos. Tuo pačiu metu jie yra gana dinamiški ir gali išnykti pasikeitus dirgiklių signalo vertei ir jų nesustiprinimui.

Interoceptiniai sąlyginiai refleksai vystosi ir diferencijuojasi daug lėčiau; Aferentiniai impulsai iš interoreceptorių gali pakartotinai sutapti su atsakomųjų somatinių ir vegetatyvinių reakcijų, atsirandančių, kai organizmas veikia tam tikrus aplinkos signalus, įgyvendinimu. Šiuo atveju interoceptiniai dirgikliai įgyja signalo reikšmę atitinkamoms reakcijoms. Apskritai interoceptiniai dirgikliai stimuliuoja nervų centrų, ypač smegenų žievės, koordinuojančią įtaką vidinės ir išorinės aplinkos veiksnių sąveikai, todėl vystosi subtilios sąlyginės refleksinės adaptacinės reakcijos. Esant raumenų veiklai, didėja vegetatyvinių funkcijų pasireiškimo intensyvumas (kraujotaka, kvėpavimas ir kt.). Pastebimai sustiprėja impulsas iš interoreceptorių į centrinę nervų sistemą, todėl susidaro palankesnės sąlygos interoceptiniams sąlyginiams refleksams formuotis. Tam tikras vegetatyvinių funkcijų pasikeitimo pobūdis atliekant sportinį darbą gali būti derinamas pagal sąlyginių refleksų mechanizmą su specifine motorine veikla ir taip prisidėti prie efektyvesnio jo įgyvendinimo.

Sąlyginiai refleksai sudėtingiems dirgikliams. Sąlyginiai refleksai gali susidaryti veikiant ne tik pavieniams, bet ir sudėtingiems dirgikliams, susijusiems su viena ar skirtingomis jutimo sistemomis. Sudėtingi dirgikliai gali veikti vienu metu ir nuosekliai. Su vienu metu veikiančių dirgiklių kompleksu gaunami kelių dirgiklių signalai. Pavyzdžiui, sąlyginį maisto refleksą gali sukelti tuo pat metu veikiamas dirgiklio kvapas, forma ir spalva. Su nuosekliai veikiančių dirgiklių kompleksu pirmasis iš jų, pavyzdžiui, šviesa, pakeičiamas antruoju, pavyzdžiui, garsu (aukšto tono pavidalu), tada trečiu, pavyzdžiui, metronomo garsu. . Sustiprinimas seka tik po viso šio komplekso veiksmo.

Suskirstyta pagal kelis kriterijus

Pagal išsilavinimo prigimtį Sąlyginiai refleksai skirstomi į:

• Natūralūs sąlyginiai refleksai suformuotas natūralių besąlyginių dirgiklių (vaizdo, maisto ir kt.) pagrindu; jų išsilavinimui nereikia didelis skaičius deriniai yra stiprūs, išlieka visą gyvenimą ir taip artėja prie besąlyginių refleksų. Natūralūs sąlyginiai refleksai formuojasi nuo pirmos akimirkos po gimimo.
• dirbtinis sąlyginiai refleksai gaminami ant tų, kurie neturi biologinės reikšmės, taip pat nėra tiesiogiai susiję su šiuo besąlygiškumu, kurie natūraliomis sąlygomis neturi tai sukeliančio dirgiklio savybių (pavyzdžiui, galite sukurti maisto refleksą į mirksinčią šviesą ). Dirbtiniai sąlyginiai refleksai vystosi lėčiau nei natūralūs ir greitai išnyksta nesustiprinus.

Pagal tipą besąlyginis ty pagal savo biologinę reikšmę sąlyginiai refleksai skirstomi į:

• maistas
• gynybinis
• Seksualinis

Pagal veiklos pobūdį Sąlyginiai refleksai skirstomi į:

• teigiamas , sukelia tam tikrą sąlyginį refleksą;
• neigiamas arba slopinantis , kurio sąlyginio reflekso poveikis yra aktyvus sąlyginio reflekso veiklos nutraukimas.

Pagal armatūros priemones ir tipą paskirstyti:

• Pirmosios eilės refleksai - tai refleksai, kuriuose besąlyginis refleksas naudojamas kaip sutvirtinimas;
• Antros eilės refleksai - tai refleksai, kuriuose kaip sustiprinimas naudojamas anksčiau sukurtas stiprus. Atitinkamai, remiantis šiais refleksais, galima vystytis trečios eilės, ketvirtos eilės sąlyginis refleksas ir tt
• Aukštesnio laipsnio refleksai - tai refleksai, kuriuose anksčiau sukurtas stiprus sąlyginis antrojo (trečiojo, ketvirtojo) refleksas naudojamas kaip sutvirtinimas. ir tt) užsakymą. Būtent tokio tipo sąlyginiai refleksai formuojasi vaikams ir yra jų protinės veiklos vystymosi pagrindas. Aukštesnio laipsnio refleksų formavimasis priklauso nuo nervų sistemos tobulumo. Šunims gali išsivystyti sąlyginiai ketvirtos eilės refleksai, o beždžionėms – dar aukštesni, suaugusiems – iki 20 eilių. Be to, tuo lengviau formuojasi aukštesnio laipsnio sąlyginiai refleksai, tuo lengviau, sujaudinama nervų sistema, taip pat tuo stipresnis besąlyginis refleksas, kurio pagrindu vystomas pirmos eilės refleksas. Sąlyginiai aukštesnio laipsnio refleksai yra nestabilūs ir lengvai išnyksta.

Pagal sąlyginio stimulo pobūdį ir sudėtingumą paskirstyti:

• Paprasti sąlyginiai refleksai susidaro izoliuoto pavienių dirgiklių – šviesos, garso ir kt.
• Sudėtingas sąlyginiai refleksai - veikiant dirgiklių kompleksui, susidedančiam iš kelių komponentų, veikiančių vienu metu arba nuosekliai, tiesiogiai vienas po kito arba trumpais intervalais.
• Grandininiai sąlyginiai refleksai sukuriama dirgiklių grandinės, kurios kiekvienas komponentas veikia atskirai po ankstesnio, nesutampa su juo ir sukelia savo sąlyginę refleksinę reakciją.

Pagal sąlyginių ir nesąlyginių dirgiklių veikimo laiko santykį Sąlyginiai refleksai skirstomi į dvi grupes:

• Grynieji pinigai sąlyginiai refleksai, kai sąlyginis signalas ir pastiprinimas sutampa laike. Su atitinkamu sąlyginiu refleksu pastiprinimas iš karto prisijungia prie signalo dirgiklio (ne vėliau kaip per 1-3 s), su uždelstas sąlyginis refleksas - laikotarpiu iki 30 s, o tuo atveju atsiliekantis refleksas izoliuotas sąlyginio veiksmas trunka 1-3 minutes.
• atsekti sąlyginius refleksus kai pastiprinimas pateikiamas tik pasibaigus sąlyginiam dirgikliui. Galimi refleksai, savo ruožtu, pagal intervalo tarp dirgiklių veikimo dydį, skirstomi į sutampančius, uždelstus ir uždelstus. atsekti sąlyginius refleksus susidaro, kai pasibaigus sąlyginio dirgiklio veikimui seka sustiprinimas, todėl derinami tik su sužadinimo procesais, kurie atsirado veikiant sąlyginiam dirgikliui. Sąlyginiai refleksai laikui - specialios rūšies sąlyginiai refleksai. Jie formuojami naudojant įprastą besąlyginį stimulą ir gali būti kuriami įvairiems laiko intervalams – nuo ​​kelių sekundžių iki kelių valandų ar net dienų. Matyt, įvairūs periodiniai organizme vykstantys procesai gali pasitarnauti kaip orientyras skaičiuojant laiką. Kūno laiko skaičiavimo reiškinys dažnai vadinamas „biologiniu laikrodžiu“.

Pagal priėmimo pobūdį paskirstyti:

• eksteroceptiniai sąlyginiai refleksai gaminami reaguojant į aplinkos dirgiklius, kurie kreipiasi į išorinius (regos, klausos) receptorius. Šie refleksai vaidina svarbų vaidmenį organizmo santykyje su aplinka, todėl susiformuoja gana greitai.
• Interocepcinis susidaro dėl vidaus organų dirginimo su tam tikru besąlyginiu refleksu. Jie gaminami daug lėčiau ir pasižymi didele inercija.
• refleksai atsiranda, kai derinamas proprioreceptorių dirginimas su besąlyginiu refleksu (pavyzdžiui, šuns letenos lenkimas, sustiprintas maistu).

Pagal eferentinio atsako pobūdį Sąlyginiai refleksai skirstomi į du tipus:

• Somatomotorinis. Sąlyginė refleksinė motorinė reakcija gali pasireikšti tokiais judesiais kaip mirksėjimas, kramtymas ir kt.
• Vegetatyvinis. Sąlyginės vegetatyvinių sąlyginių refleksų reakcijos pasireiškia įvairių vidaus organų veiklos pokyčiais – širdies ritmo, kvėpavimo, kraujagyslių spindžio, medžiagų apykaitos lygio pokyčiais ir kt. Pavyzdžiui, alkoholikams klinikoje tyliai suleidžiama šv. medžiaga, sukelianti vėmimą, o kai ji pradeda veikti, duoda jiems pauostyti degtinės. Jie pradeda vemti ir mano, kad tai nuo degtinės. Po daugybės pakartojimų jie vemia jau nuo vienos rūšies degtinės be šios medžiagos.

Į specialią grupę įeina imitaciniai sąlyginiai refleksai , kurių būdingas požymis yra tai, kad juos gamina gyvūnas ar žmogus, jam aktyviai nedalyvaujant vystymosi procese, susidaro stebint šių refleksų raidą kitam gyvūnui ar žmogui. Imitacinio reflekso pagrindu vaikams formuojasi kalbos motoriniai aktai, daug socialinių įgūdžių.

L.V. Krušinskis išskyrė sąlyginių refleksų grupę, kurią pavadino ekstrapoliacija. Jų ypatumas slypi tame, kad motorinės reakcijos kyla ne tik į konkretų sąlyginį dirgiklį, bet ir į jo judėjimo kryptį. Judėjimo krypties numatymas įvyksta nuo pirmojo stimulo pateikimo be išankstinio. Šiuo metu ekstrapoliacijos refleksas naudojamas tirti sudėtingas formas ne tik gyvūnams, bet ir žmonėms. Tai metodinė technika atrado platų pritaikymą smegenų veiklos tyrimams žmogaus ontogenezėje. Jo naudojimas dvyniams leidžia kalbėti apie genetinių veiksnių vaidmenį įgyvendinant elgesio reakcijas.

Ypatingą vietą sąlyginių refleksų sistemoje užima laikini ryšiai, kurie užsidaro tarp abejingų dirgiklių (kai, pavyzdžiui, derinama šviesa ir garsas), vadinami . Šiuo atveju orientacinė reakcija tarnauja kaip besąlyginis pastiprinimas. Šių laikinų ryšių formavimasis vyksta trimis etapais: orientacinės reakcijos į abu dirgiklius atsiradimo stadija, sąlyginio orientacinio reflekso išsivystymo stadija ir orientacinės reakcijos į abu dirgiklius išnykimo stadija. Išnykus ryšys tarp šių dirgiklių išsaugomas. Tokio tipo reakcija žmogui yra ypač svarbi, nes asmenyje daug ryšių susiformuoja būtent asociacijų pagalba.

KONDICIONUOTŲ REFLEXŲ KLASIFIKACIJA

Sąlyginiai refleksai skirstomi pagal įvairius kriterijus:

• pagal biologinę reikšmę: maistinė, seksualinė, gynybinė ir kt.;
• pagal receptorių, suvokiančių sąlyginį dirgiklį, tipą: eksteroceptinis, interoceptinis ir proprioceptinis;
• pagal atsako pobūdį: motorinė, kraujagyslinė, kvėpavimo, orientacinė, širdies, statokinetinė ir kt.;
• pagal sudėtingumą: paprastas ir sudėtingas;
• sąlyginių refleksų išsivystymo tvarka: pirmos eilės, antros, trečios ir kt.

SĄLYGINIŲ REFLEKSŲ Slopinimo tipai

Sudėtingų sąlyginių refleksinių reakcijų, užtikrinančių gyvybinę veiklą ir organizmo prisitaikymą prie kintančių aplinkos sąlygų, pasireiškimas įmanomas tik griežtai subalansavus sąlyginių refleksinių reguliavimo mechanizmų koordinavimą. Šis koordinavimas pagrįstas vienu metu ir koordinuotu kai kurių žievės nervų centrų sužadinimu ir kitų slopinimu.

Biologinė slopinimo reikšmė slypi būtinų sąlyginių refleksų pagerėjime ir refleksų, praradusių būtinybę, išnykime. Slopinimas taip pat apsaugo organizmą nuo per didelio krūvio (apsauginis slopinimas).

Visi sąlyginių refleksų slopinimo tipai skirstomi į du tipus: nesąlyginį (įgimtą) ir sąlyginį (įgytą) slopinimą. Radus slopinimo šaltinį, besąlyginis slopinimas gali būti išorinis, kai slopinimo priežastis yra už sąlyginio reflekso lanko, ir vidinis. Esant vidiniam slopinimui, slopinimo šaltinis yra sąlyginio reflekso lanko viduje.

Sąlyginis slopinimas gali būti tik vidinis.

Išorinis besąlyginis sąlyginių refleksų slopinimas pasireiškia sąlyginio reflekso veiklos sulėtėjimu arba visišku nutraukimu, atsiradus naujam dirgikliui, sukeliančiam orientacinę reakciją. Pavyzdžiui, jei šuo sukūrė sąlyginį seilių refleksą, kad įjungtų lemputę, tada garso signalas, kai įjungiama šviesa, slopina anksčiau išsivysčiusį seilėtekio refleksą.

Yra dviejų tipų išoriniai stabdžiai – nuolatinis stabdys ir amortizatorius. Nuolatinis stabdys - sąlyginio reflekso slopinimas vienkartiniu arba daugkartiniu stipriu biologiniu dirgikliu. Taigi, jei šuo pradėjo sąlyginį refleksinį seilėtekį pamačius maistą, tada staigus stiprus garsinis dirginimas (griaustinis) sukelia seilėtekio nutrūkimą. Degantis stabdys - sąlyginio reflekso slopinimas pakartotinai pasikartojančiu mažos biologinės reikšmės dirgikliu. Pavyzdžiui, jei lapės skylė yra šalia geležinkelio, tai po pakartotinio garso dirgiklio (traukinio triukšmo) jos orientacinė reakcija į šį garsą išnyksta.

Sąlyginis sąlyginių refleksų slopinimas atsiranda dėl slopinančios reakcijos, kuri slopina teigiamą sąlyginį refleksą, išsivystymą. Šis slopinimo tipas taip pat vadinamas įgytu.

Sąlyginis slopinimas skirstomas į keturis tipus: išnykimo, diferencinio, sąlyginio ir uždelsto.

Jei sąlyginis dirgiklis ilgą laiką nėra sustiprinamas besąlyginiu dirgikliu, jis praranda savo biologinę reikšmę; blukimo slopinimas ir sąlyginis refleksas išnyksta.

Diferencialinis stabdymas dėl gyvūno gebėjimo atskirti panašius dirgiklius ir reaguoti tik į vieną iš jų. Taigi, jei šuo sukelia seilių refleksą 100 W lemputės šviesai ir sustiprina jį maistu bei naudoja kitus panašius dirgiklius (80 arba 120 W lemputes) be sutvirtinimo, tada per tam tikras laikas refleksai ant jų išnyksta ir refleksas atsiranda tik esant sustiprintam signalui (100 W). Šio tipo slopinimas leidžia gyvūnams išsiugdyti naujus gyvybinius įgūdžius.

Jei tam tikro sąlyginio dirgiklio veikimą su jau susiformavusiu sąlyginiu refleksu lydi kažkoks kitas dirgiklis ir šis derinys nėra sustiprintas besąlyginio dirgiklio veikimo, tai sąlyginis refleksas sąlyginio dirgiklio veikimui taip pat išnyksta. . Šis sąlyginio reflekso išnykimas vadinamas sąlyginis stabdys. Pavyzdžiui, gyvūnas turi refleksą į lemputės šviesą. Tuo pačiu metu tam tikrą laiką naudojant metronomo šviesą ir garsą, o ne sustiprinant jį maistu, po kurio laiko vienas garso signalas slopins sąlyginio reflekso pasireiškimą elektros lemputės šviesai.

uždelstas stabdymas išsivysto, kai sąlyginio dirgiklio sustiprinimas besąlyginiu dirgikliu atliekamas su dideliu vėlavimu (keletu minučių), palyginti su sąlyginio dirgiklio veikimu.

svarbus gyvūnų gyvenime toliau, arba apsauginis, slopinimas, kuris užima tarpinę padėtį tarp sąlyginio ir besąlyginio slopinimo. Šio tipo slopinimas atsiranda, kai sąlyginis arba besąlyginis dirgiklis yra per stiprus, o tai prisideda prie jo susilpnėjimo arba išnykimo. sąlyginis refleksas reakcijos.

Vaiko aukštesnio nervinio aktyvumo vystymasis yra glaudžiai susijęs su smegenų žievės struktūros ir visos analizatorių sistemos formavimu.

Aukštesniems gyvūnams ir žmonėms postnataliniu laikotarpiu pagrindinį reguliavimo vaidmenį elgsenoje atlieka smegenų žievė. didelės smegenys, kuris yra individualaus organizmo prisitaikymo prie išorinės aplinkos organas. I.P.Pavlovas atkreipė dėmesį, kad vien besąlyginiais refleksais organizmo pusiausvyros su aplinka užtikrinti nepavyksta. „Šiais refleksais pasiekiamas balansas būtų tobulas tik esant absoliučiai išorinės aplinkos pastovumui. O kadangi išorinė aplinka su savo didžiule įvairove tuo pačiu yra nuolatiniame svyravime, tai besąlygiškų ryšių, kaip nuolatinių ryšių, neužtenka, ir būtina juos papildyti sąlyginiais refleksais, laikinais ryšiais.

A. Naujagimių laikotarpis. Sąlyginių refleksų formavimasis prasideda nuo pirmųjų dienų ar savaičių po gimimo, tie. laikotarpiu, kai vyksta intensyviausias žievės struktūrų vystymasis ir formuojasi atskiri žievės laukai, susiję su atitinkamais receptoriais.

Didelę adaptacinę reikšmę turi ankstyvesnis sąlyginių maisto refleksų susidarymas besivystančiame organizme, palyginti su gynybiniais refleksais. Pirmuoju organizmo gyvenimo periodu pagrindinės gyvybinės funkcijos yra sumažinamos iki maisto suvartojimo. Sąlyginių maisto refleksų atsiradimas šiuo laikotarpiu suteikia jam pilnesnį mitybos veiksmo įgyvendinimą.

Galimybė anksčiau išsivystyti sąlyginių maisto refleksų iš filogenetiškai senesnių analizatorių (uoslės, odos, vestibuliarinio) nei iš filogenetiškai naujesnių (klausos, regos) rodo, kad filogenetiškai senų analizatorių sistemų, susijusių su maisto centru, kortikolizacija vyksta daugiau. ankstyvos datos nei filogenetiškai jaunos analizatorių sistemos.

Sąlyginių refleksų formavimosi amžiaus ypatybės aiškiai atsiskleidžia pačios sąlyginės reakcijos vystymosi pobūdyje. Gynybinis sąlyginis refleksas įvairiose gyvūnų rūšyse vystymosi procese visų pirma pasireiškia bendra motorine reakcija ir ją lydinčiais vegetatyviniais komponentais (kvėpavimo ir širdies veiklos pokyčiais), o vėliau – specializuota forma. susidaro vietinio reflekso forma. Taigi ankstyvosiose ontogenezės stadijose yra plačiai apibendrinami sužadinimo procesai sąlyginio reflekso lanko efektorinėse ir aferentinėse dalyse, o vėliau atsiranda žievės slopinimo procesų, o tai lemia smegenų lokalizaciją ir specializaciją. sąlyginė reakcija. Su amžiumi susiję aukštesnio nervinio aktyvumo skirtumai daugiausia atsiskleidžia gebėjimu vystyti vidinį slopinimo procesą, be kurio negali susidaryti sudėtingos sąlyginių reakcijų formos. Šis gebėjimas aptinkamas tik vėlesniame amžiuje, esant tam tikram morfologiniam brandumui ir smegenų žievės biocheminių procesų aktyvumui.

Ankstyviausi sąlyginiai vaiko refleksai yra natūralūs maisto refleksai čiulpimo judesių pavidalu, atsirandantys vaiko padėtyje maitinimo metu. Pirmą kartą jie susiformuoja 8-15 dienų amžiaus į sudėtingą taktilinių, proprioreceptinių ir labirintinių dirgiklių kompleksą. 2-4 gyvenimo savaitę pradeda formuotis dirbtiniai apsauginiai ir maisto sąlygoti refleksai į vestibuliarinius dirgiklius. Nuo 3-4 savaitės išsivysto sąlyginiai refleksai iki proprioreceptinių dirgiklių. 1 mėnesio pabaigoje susidaro sąlyginiai refleksai kvapo dirgikliams, o kiek vėliau – kvapams, kurie daugiausia veikia uoslės aparatą. Per tą patį laikotarpį susidaro sąlyginis maistas ir gynybiniai refleksai į garso signalus.

B. Krūties amžius. 2 mėnesio pradžioje susidaro sąlyginiai refleksai šviesos dirgikliams, sąlyginiai "maisto ir apsauginiai refleksai odos lytėjimo dirgikliams, taip pat sąlyginiai apsauginiai refleksai skonio medžiagoms. Taigi atsiranda tam tikra išvaizdos seka. refleksų iš įvairių analizatorių: pirmiausia jie formuojasi iš vestibuliarinių ir klausos receptorių, o vėliau - iš regos ir odos lytėjimo. Tačiau 1 mėnesio antroje pusėje ir 2 mėnesio pirmoje pusėje buvo refleksai

sy vaikui susidaro iš visų analizatorių. Tai rodo, kad būtent šiame amžiuje vaiko smegenų pusrutulių žievė turi galimybę užmegzti įvairius sąlyginius ryšius.

Ankstyvieji sąlyginiai refleksai vaikams yra nestabilūs ir lengvi. Receptorius, iš kurio susidaro refleksas, taip pat turi lemiamą reikšmę sąlyginio reflekso atsiradimui ir stabilumui. Ceteris paribus, prieš kitus sustiprėja vestibuliariniai ir klausos sąlyginiai refleksai, po to regos, uoslės ir skonio refleksai, o galiausiai – odos lytėjimo ir proprioreceptiniai. Tačiau kartu su bendrais sąlyginių refleksų formavimosi dėsningumais, būdingais visiems vaikams, jau ankstyvame amžiuje atsiskleidžia individualūs vaiko žievės funkcijų bruožai, priklausomai nuo jo nervų sistemos tipo. Individualios vaiko savybės ryškiausiai pasireiškia tuo laikotarpiu, kai smegenų žievė, be teigiamų sąlyginių refleksinių jungčių formavimosi, pradeda atlikti kitą, su pirmąja glaudžiai susijusią funkciją – išorinių dirgiklių analizės funkciją. Ši paskutinė funkcija pagrįsta žievės slopinimo išsivystymu.

Gebėjimą analizuoti išorinius dirgiklius atskleidžia diferenciacijų formavimosi pavyzdys. 2-ąjį vaiko gyvenimo mėnesį beveik visi analizatoriai išskiria dirgiklius, kurie labai skiriasi vienas nuo kito. 3-4 mėnesį smegenų žievės analizatoriaus funkcija sparčiai gerėja ir leidžia išvystyti stipresnes ir subtilesnes diferenciacijas. Sąlyginių refleksinių ryšių uždarymo ir išorinių dirgiklių diferencijavimo mechanizmų sukūrimas greitai apsunkina ir iš esmės pakeičia visą vaiko elgesį jo energingos veiklos ir jį supančio pasaulio pažinimo prasme.

Taigi esminiu sąlyginio refleksinio vaiko pirmųjų šešių gyvenimo mėnesių požymiu reikia laikyti kompleksinius, jam veiksmingus dirgiklius. Pavyzdžiui, „maitinimo padėtis“, kai lytėjimo, propriorecepciniai ir vestibuliariniai receptoriai yra dirginami ir natūraliai susijaudinę vienu metu. Prasideda įvairūs sąlyginio (vidinio) slopinimo tipai: formuojasi diferencinis slopinimas (3-4 mėn.), sąlyginis stabdys 5 mėn., uždelstas slopinimas 6 mėnesį, t.y. iki pirmųjų gyvenimo metų pabaigos, visų tipų vidinis slopinimas (sąlyginis sąlyginių refleksų slopinimas – žr. 6.8 skyrių).

C. Darželio laikotarpiu (nuo 1 metų iki 3 metų) sąlyginiam refleksiniam aktyvumui būdingas ne tik individualių sąlyginių refleksų išsivystymas, bet ir dinaminių stereotipų formavimasis, ir dažnai per trumpesnį laiką nei suaugusiems.

D. 2 metų vaikui išsivysto labai daug sąlyginių refleksų su daiktų dydžio, sunkumo, atstumo, spalvos santykiu. Tokio tipo sąlyginiai refleksai lemia integruotą reiškinių atspindį išorinis pasaulis; jie laikomi sąvokų, suformuotų remiantis pirmuoju, pagrindu signalų sistema. Šio amžiaus dinamiško stereotipo pavyzdys gali būti vaiko BNP charakteristikų pokyčiai pagal dienos režimą: miegas - budrumas, mityba, pasivaikščiojimai, reikalaujantys elgesio elementų sekos, sudarančios skalbimo, maitinimo, žaidimo procedūras. .

Šiuo metu sukurtos sąlyginių ryšių sistemos yra ypač stiprios, ir dauguma jų išlaiko savo reikšmę per visą tolesnį žmogaus gyvenimą. Todėl galima manyti, kad šiuo laikotarpiu daugeliu atvejų įspaudas vis dar veikia. Vaikų auginimas jusliniais praturtintoje aplinkoje pagreitina jų protinį vystymąsi. Smegenų žievės projekcinių ir neprojekcinių dalių sąveika suteikia gilesnį aplinkos suvokimą. Ypač svarbi šiuo atveju yra sužadinimų sąveika, kuri suteikia pojūčių atsiradimą ir motorinį aktyvumą, pavyzdžiui, vizualinis objekto suvokimas ir jo sugriebimas ranka.

E. 3-5 metų amžiaus sąlyginio reflekso aktyvumo pagerėjimas išreiškiamas dinaminių stereotipų skaičiaus padidėjimu (plačiau žr. 6.14 skyrių).

torii išsivysto sąlyginis gynybinis refleksas tam pačiam skambučiui kitoje laboratorijoje. Tokiu atveju skambutį sustiprina nedidelis galūnės dirginimas. elektros šokas. Netrukus šuo į šauksmą reaguoja ne seilėjimu, o galūnės atitraukimu – gynybiniu sąlyginiu refleksu. Šiuo atveju sąlyginis signalas iš esmės yra stimulų rinkinys – skambutis ir laboratorijos aplinka. Tokių situacijų gyvenime pasitaiko dažnai. Pavyzdžiui, skambutis prieš pamokos pradžią informuoja mokinius apie būtinybę pradėti pamokas, pamokos pabaigoje – apie pertraukos pradžią.

D. Nuoseklus kelių sąlyginių refleksų rinkinys yra dinaminis stereotipas, iliustruojantis smegenų žievės, analitinės ir sintetinės veiklos nuoseklumą (E.A. Asratyan). E. A. Asratyano eksperimentuose buvo sukurti šunų sąlyginiai refleksai tam tikra seka, pavyzdžiui, varpelis, metronomas (60 dūžių / min.), šnypštimas, metronomo diferenciacija (120 dūžių / min.), šviesa, invalido vežimėlis (pav. 6.5).

sąlyginiai refleksai kiekvienam iš dirgiklių, vietoj kiekvieno sąlyginio signalo eksperimente buvo naudojamas vienas sąlyginis signalas „šviesa“. Tuo pačiu metu buvo gauti įvairūs sąlyginiai refleksai vienam dirgikliui - šviesai, kaip ir nuosekliai veikiant visus išvardintus signalus. Žievėje buvo ryšys tarp visų kondicionuojamų signalų taškų, ir pakako pirmiausia įjungti „šviesų“ stereotipą, nes buvo sudarytos sąlygos įjungti vėlesnius.

Taigi, smegenų žievėje, ilgai naudojant tą pačią sąlyginių signalų seką (išorinis stereotipas), susidaro tam tikra ryšių sistema (vidinis stereotipas). Stereotipo atkūrimas, kaip taisyklė, yra automatinis. Dinamiškas stereotipas neleidžia kurti naujo (lengviau žmogų išmokyti nei perkvalifikuoti). Stereotipo panaikinimą ir naujo kūrimą dažnai lydi reikšminga nervinė įtampa(stresas). Stereotipas vaidina reikšmingą vaidmenį žmogaus gyvenime: profesiniai įgūdžiai siejami su tam tikro stereotipo formavimu; gimnastikos elementų seka, išmokti mintinai poeziją, groti muzikos instrumentais, praktikuoti tam tikrą judesių seką balete, šokti ir kt. – visa tai yra dinamiškų stereotipų pavyzdžiai, kurių vaidmuo akivaizdus.

D. Sąlyginiai refleksai turi keletą komponentų. Vystantis sąlyginiam refleksui, pavyzdžiui, gynybiniam refleksui, į skambutį, dirginant galūnę elektros srove, be motorinės reakcijos, širdies ir kraujagyslių bei kvėpavimo sistemos reaguoja į elektrokutaninę stimuliaciją; galima pagreitinti širdies susitraukimų dažnį, padidinti kraujospūdį dėl simpatoadrenalinės sistemos sužadinimo ir adrenalino išsiskyrimo į kraują, kvėpavimo dažnio ir gylio pokyčių, medžiagų apykaitos pokyčių. Pirma, jie yra susiję su dirgiklių veikimu, antra, su motorinių reakcijų teikimu vegetatyviniais poslinkiais. Vėliau vegetatyviniai poslinkiai, nors ir mažesniu mastu, išlieka veikiami tik sąlyginiam signalui, šiuo atveju varpeliui, ir lydi sąlyginį gynybinį refleksą.

KONDICIONUOTŲ REFLEKSŲ FORMAVIMAS

Pagrindinis elementarus aukštesnės nervinės veiklos veiksmas yra sąlyginio reflekso formavimas. Čia bus nagrinėjamos šios savybės, kaip ir visi bendrieji aukštesnės nervinės veiklos fiziologijos dėsniai, remiantis sąlyginių šuns seilių refleksų pavyzdžiu.

Sąlyginis refleksas užima aukštą vietą laikinų ryšių evoliucijoje, kurie yra universalus prisitaikantis reiškinys gyvūnų pasaulyje. Primityviausias individualaus prisitaikymo prie besikeičiančių gyvenimo sąlygų mechanizmas, matyt, yra tarpląsteliniai laikini ryšiai pirmuonys. Vystosi kolonijinės formos tarpląstelinių laikinųjų ryšių pradžia. Tinklinės struktūros primityvios nervų sistemos atsiradimas sukelia laikinos difuzinės nervų sistemos jungtys, randama žarnyne. Galiausiai, nervų sistemos centralizavimas į bestuburių mazgus ir stuburinių gyvūnų smegenis lemia greitą progresą. laikinos centrinės nervų sistemos jungtys ir sąlyginių refleksų atsiradimas. Akivaizdu, kad tokius skirtingus laikinųjų ryšių tipus vykdo įvairaus pobūdžio fiziologiniai mechanizmai.

Yra begalė sąlyginių refleksų. Laikantis atitinkamų taisyklių, bet koks suvokiamas dirgiklis gali būti paverčiamas sąlyginį refleksą (signalą) sukeliančiu dirgikliu, o jo pagrindu (pastiprinimu) gali būti bet kokia kūno veikla. Pagal signalų ir pastiprinimų pobūdį, taip pat dėl ​​jų tarpusavio santykių, skirtingos klasifikacijos sąlyginiai refleksai. Kalbant apie studijas fiziologinis mechanizmas laikinus ryšius, tada tyrinėtojams čia tenka daug dirbti.

Bendrieji sąlyginių refleksų požymiai ir tipai

Sisteminio šunų seilėtekio tyrimo pavyzdžiu buvo bendrų bruožų sąlyginis refleksas, taip pat tam tikri įvairių kategorijų sąlyginių refleksų požymiai. Sąlyginių refleksų klasifikacija buvo nustatyta pagal šiuos konkrečius požymius: 1) formavimosi aplinkybes, 2) signalo tipą, 3) signalo sudėtį, 4) sustiprinimo tipą, 5) ryšį laike. sąlyginis stimulas ir pastiprinimas.

Bendrieji sąlyginių refleksų požymiai. Kokie požymiai yra įprasti ir privalomi visiems sąlyginiams refleksams? Sąlyginis refleksas a) yra individualus aukščiausias įtaisasį besikeičiančias gyvenimo sąlygas; b) atlieka aukštesnės centrinės nervų sistemos dalys; c) įgyjamas per laikinus neuroninius ryšius ir prarandamas, jei pasikeitė jį sukėlusios aplinkos sąlygos; d) yra įspėjimo signalo reakcija.

Taigi, sąlyginis refleksas – tai adaptyvi veikla, kurią vykdo aukštesnės centrinės nervų sistemos dalys, suformuojant laikinus ryšius tarp signalo stimuliacijos ir signalinės reakcijos.

Natūralūs ir dirbtiniai sąlyginiai refleksai. Priklausomai nuo signalo dirgiklio pobūdžio, sąlyginiai refleksai skirstomi į natūralius ir dirbtinius.

natūralus vadinami sąlyginiais refleksais, kurie susidaro reaguojant į veiksnių, kurie yra natūralūs signalizuoto besąlyginio dirginimo požymiai, poveikį.

Natūralaus sąlyginio maisto reflekso pavyzdys – šuns seilėtekis iki mėsos kvapo. Šis refleksas neišvengiamai vystosi natūraliai per visą šuns gyvenimą.

dirbtinis vadinami sąlyginiais refleksais, kurie susidaro reaguojant į veiksnių, kurie nėra natūralūs signalizuoto besąlyginio dirginimo požymiai, poveikį. Dirbtinio sąlyginio reflekso pavyzdys – šuns seilėtekis skambant metronomui. Gyvenime šis garsas neturi nieko bendra su maistu. Eksperimentuotojas dirbtinai padarė tai maisto suvartojimo signalu.

Gamta iš kartos į kartą vysto natūralius sąlyginius refleksus visiems gyvūnams, atsižvelgiant į jų gyvenimo būdą. Kaip rezultatas natūralūs sąlyginiai refleksai formuojasi lengviau, labiau sustiprėja ir patvaresni nei dirbtiniai. Niekada mėsos neragavę šuniukai yra abejingi savo išvaizdai. Tačiau jam užtenka vieną ar du kartus suvalgyti mėsos, ir natūralus sąlyginis refleksas jau užsifiksuoja. Pamačius mėsą, šuniukas pradeda seilėtis. O norint sukurti dirbtinį sąlyginį seilėtekio refleksą mirksinčios lemputės pavidalu, reikia dešimčių kombinacijų. Taigi paaiškėja veiksnių, iš kurių atsiranda sąlyginių refleksų dirgikliai, „biologinio adekvatumo“ prasmė.

Selektyvus jautrumas aplinkos adekvatiems signalams pasireiškia smegenų nervinių ląstelių reakcijose.

Eksterocepciniai, interoceptiniai ir proprioceptiniai sąlyginiai refleksai. Sąlyginiai refleksai į išorinius dirgiklius vadinami eksteroceptinis, dirgikliams iš vidaus organų - intercepcinis, dėl raumenų ir kaulų sistemos dirgiklių - propriorecepcinis.

Ryžiai. 1. Interoceptinis sąlyginis šlapinimosi refleksas fiziologinio tirpalo „įsivaizduojamos infuzijos“ metu (pagal K. Bykovą):

1 - pradinė šlapinimosi kreivė, 2 - šlapinimasis suleidus į skrandį 200 ml fiziologinio tirpalo, 3 - šlapinimasis dėl "įsivaizduojamos infuzijos" po 25 tikrosios

Eksterocepcinis refleksai skirstomi į refleksus, kuriuos sukelia tolimas(veikiant per atstumą) ir kontaktas(veikiant tiesioginio kontakto būdu) dirgikliai. Toliau jie skirstomi į grupes pagal pagrindinius juslinio suvokimo tipus: regimąjį, klausomąjį ir kt.

Interocepcinis sąlyginius refleksus (1 pav.) taip pat galima sugrupuoti pagal organus ir sistemas, kurie yra signalizacijos šaltiniai: skrandžio, žarnyno, širdies, kraujagyslių, plaučių, inkstų, gimdos ir kt. Taip vadinamas laiko refleksas. Ji pasireiškia įvairiomis gyvybinėmis organizmo funkcijomis, pavyzdžiui, kasdieniu medžiagų apykaitos funkcijų periodiškumu, skrandžio sulčių išsiskyrimu prasidėjus vakarienės laikui, gebėjimu pabusti paskirtą valandą. Matyt, organizmas „laiką skaičiuoja“ daugiausia interoceptiniais signalais. Subjektyvus interocepcinių refleksų patyrimas neturi vaizdinio, kaip eksterocepcinių, objektyvumo. Tai suteikia tik neaiškius „tamsius jausmus“ (I.M. Sechenovo terminas), iš kurių formuojasi bendra sveikatos būklė, kuri atsispindi nuotaikoje ir pasirodyme.

proprioreceptinis sąlyginiai refleksai yra visų motorinių įgūdžių pagrindas. Jie pradeda vystytis nuo pirmųjų viščiuko sparnų suplakimo, nuo pirmųjų vaiko žingsnių. Su jais susijęs visų judėjimo tipų įvaldymas. Nuo jų priklauso judesių darna ir tikslumas. Žmonių rankos ir balso aparato proprioreceptiniai refleksai gimdymui ir kalbai naudojami visiškai nauju būdu. Subjektyvus proprioceptinių refleksų „patirtis“ daugiausia susideda iš kūno padėties erdvėje ir jo narių vienas kito atžvilgiu „raumenų jausmo“. Tuo pačiu metu, pavyzdžiui, akomodacinių ir akies motorinių raumenų signalai turi vizualinį suvokimo pobūdį: jie suteikia informacijos apie nagrinėjamo objekto atstumą ir jo judesius; plaštakos ir pirštų raumenų signalai leidžia įvertinti daiktų formą. Proprioreceptinio signalizavimo pagalba žmogus savo judesiais atkuria aplink vykstančius įvykius (2 pav.).

Ryžiai. 2. Žmogaus vizualinio vaizdo proprioceptinių komponentų tyrimas:

a- vaizdas, anksčiau parodytas subjektui, b- Šviesos šaltinis, in- šviesos spindulio atspindys iš veidrodžio, pritvirtinto ant akies obuolio, G- akių judėjimo trajektorija prisimenant vaizdą

Speciali sąlyginių refleksų kategorija sudaryta iš modelių eksperimentų su smegenų elektrine stimuliacija kaip pastiprinimu arba signalu; jonizuojančiosios spinduliuotės naudojimas kaip sutvirtinimas; dominantės sukūrimas; laikinų ryšių tarp neuronų izoliuotos žievės taškų kūrimas; Sumavimo reflekso tyrimas, taip pat sąlyginių nervų ląstelės reakcijų formavimas į signalą, sustiprintą vietiniu elektroforetiniu mediatorių taikymu.

Sąlyginiai refleksai paprastiems ir sudėtingiems dirgikliams. Kaip parodyta, sąlyginis refleksas gali būti sukurtas bet kuriam iš išvardytų išorinių, intero- ar proprioreceptinių dirgiklių, pavyzdžiui, įjungiant šviesą ar paprastą garsą. Tačiau realiame gyvenime tai nutinka retai. Dažniau signalu tampa kelių dirgiklių kompleksas, pavyzdžiui, kvapas, šiluma, švelnus katės mamos kailis tampa sąlyginio čiulpimo reflekso dirgikliu kačiukui. Atitinkamai sąlyginiai refleksai skirstomi į paprastas ir kompleksas, arba kompleksas, dirgikliai.

Sąlyginiai refleksai į paprastus dirgiklius yra savaime aiškūs. Sąlyginiai refleksai kompleksiniams dirgikliams skirstomi pagal santykį tarp komplekso narių (3 pav.).

Ryžiai. 3. Santykis laike tarp kompleksinių sąlyginių dirgiklių kompleksų narių. BET- vienalaikis kompleksas; B- bendras stimulas; AT- nuoseklus kompleksas; G- dirgiklių grandinė:

pavienės linijos rodo abejingus dirgiklius, dvigubos linijos rodo anksčiau sukurtus signalus, punktyrinės linijos rodo pastiprinimą

Sąlyginiai refleksai išsivystė įvairių pastiprinimų pagrindu. Sąlyginio reflekso susidarymo pagrindas yra jo pastiprinimai- gali būti bet kokia kūno veikla, vykdoma nervų sistemos. Iš čia ir beribės beveik visų gyvybiškai svarbių organizmo funkcijų sąlyginio refleksinio reguliavimo galimybės. Ant pav. 4 paveiksle schematiškai pavaizduoti įvairūs sutvirtinimo tipai, kurių pagrindu galima sukurti sąlyginius refleksus.

Ryžiai. 4. Sutvirtinimų, kuriems gali būti formuojami sąlyginiai refleksai, klasifikacija

Kiekvienas sąlyginis refleksas savo ruožtu gali tapti pagrindu susiformuoti naujam sąlyginiam refleksui. Vadinamas naujas sąlyginis atsakas, sukurtas sustiprinant signalą kitu sąlyginiu refleksu antros eilės sąlyginis refleksas. Antrosios eilės sąlyginis refleksas, savo ruožtu, gali būti naudojamas kaip vystymosi pagrindas sąlyginis trečios eilės refleksas ir tt

Sąlyginiai antrosios, trečiosios ir tolimesnės eilės refleksai yra plačiai paplitę gamtoje. Jie yra pati reikšmingiausia ir tobuliausia natūralių sąlyginių refleksų dalis. Pavyzdžiui, kai vilkas maitina vilko jauniklį suplėšyto grobio mėsa, jam išsivysto natūralus sąlyginis pirmos eilės refleksas. Mėsos vaizdas ir kvapas jam tampa maisto signalu. Tada „išmoksta“ medžioti. Dabar šie signalai – sugautų grobio mėsos matymas ir kvapas – vaidina pagrindą kuriant medžioklės metodus, leidžiančius tykoti ir persekioti gyvą grobį. Taigi antrinę signalinę reikšmę įgauna įvairūs medžioklės ženklai: kiškio nugraužtas krūmas, iš bandos išklydusios avies pėdsakai ir kt. Jie tampa antros eilės sąlyginių refleksų, susiformavusių natūralių refleksų pagrindu, dirgikliais.

Galiausiai, išskirtinė sąlyginių refleksų įvairovė, sustiprinta kitų sąlyginių refleksų, randama aukštesnėje žmogaus nervinėje veikloje. Plačiau apie juos bus kalbama skyriuje. 17. Čia reikia tik pažymėti, kad priešingai nei sąlyginiai gyvūnų refleksai žmogaus sąlyginiai refleksai formuojasi ne besąlyginio maisto, gynybos ir kitų panašių refleksų, o žodinių signalų, sustiprintų bendros žmonių veiklos rezultatais, pagrindu. Todėl žmogaus mintis ir veiksmus lemia ne gyvuliški instinktai, o jo gyvenimo žmonių visuomenėje motyvai.

Sąlyginiai refleksai išsivystė su skirtingu signalo ir pastiprinimo laiko atitikimu. Beje, signalas yra išdėstytas laike, palyginti su sustiprinimo reakcija, jie skiriasi grynųjų pinigų ir atsekti sąlyginius refleksus(5 pav.).

Ryžiai. 5. Signalo laiko ir pastiprinimo parinktys. BET- sutampa grynieji pinigai; B- atidėti grynieji pinigai; AT- vėluoja grynieji pinigai; G- sąlyginis refleksas:

ištisinė linija rodo signalo trukmę, punktyrinė – sustiprinimo laiką

Grynieji pinigai vadinami sąlyginiais refleksais, kuriuos plėtojant signalo dirgiklio veikimo metu naudojamas pastiprinimas. Galimi refleksai, priklausomai nuo armatūros tvirtinimo termino, skirstomi į sutampančius, atidėtus ir uždelstus. Sutampantis refleksas gaminamas, kai iškart po signalo įjungimo prie jo pritvirtinama armatūra. Pavyzdžiui, dirbdami su seilių refleksais šunys įjungia skambutį ir maždaug po 1 sekundės pradeda šunį šerti. Taikant šį vystymosi metodą, refleksas formuojasi greičiausiai ir netrukus sustiprėja.

išėjęs į pensiją refleksas išsivysto tais atvejais, kai tik po tam tikro laiko (iki 30 s) susijungia sustiprinimo reakcija. Tai yra labiausiai paplitęs būdas sąlyginiams refleksams ugdyti, nors tam reikia daugiau deriniai nei derinimo metodas.

uždelstas refleksas susidaro, kai po ilgo izoliuoto signalo veikimo pridedama sustiprinimo reakcija. Paprastai šis izoliuotas veiksmas trunka 1–3 minutes. Šis sąlyginio reflekso kūrimo būdas yra dar sunkesnis nei abu ankstesni.

pėdsaką vadinami sąlyginiais refleksais, kurių vystymosi metu sustiprinanti reakcija pasireiškia tik praėjus tam tikram laikui po signalo išjungimo. Šiuo atveju refleksas sukuriamas signalo dirgiklio veikimo pėdsaku; naudojami trumpi intervalai (15–20 s) arba ilgi intervalai (1–5 min.). Sąlyginiam refleksui formuoti pagal pėdsakų metodą reikia daugiausiai derinių. Kita vertus, pėdsakų sąlygoti refleksai suteikia labai sudėtingus gyvūnų adaptacinio elgesio veiksmus. Pavyzdys būtų tykančio grobio medžioklė.

Laikinų nuorodų kūrimo sąlygos

Kokios sąlygos turi būti įvykdytos, kad aukštesnių centrinės nervų sistemos dalių veikla būtų baigta susiformavus sąlyginiam refleksui?

Signalo stimulo derinys su pastiprinimu.Ši laikinų ryšių išsivystymo sąlyga buvo atskleista nuo pat pirmųjų eksperimentų su sąlyginiais seilių refleksais. Maistą nešančio palydovo žingsniai sukėlė „psichinį seilėtekį“, kai jie buvo derinami su maistu.

Tam neprieštarauja pėdsakų sąlyginių refleksų susidarymas. Sustiprinimas šiuo atveju derinamas su nervinių ląstelių sužadinimo pėdsakais iš anksčiau įjungto ir jau išjungto signalo. Bet jei pastiprinimas pradeda aplenkti abejingą stimulą, sąlyginį refleksą galima išvystyti labai sunkiai, tik imantis kelių specialių priemonių. Tai suprantama, nes jei šuo pirmiausia maitinamas, o po to duodamas maisto signalas, tai, griežtai tariant, to net negalima pavadinti signalu, nes jis neįspėja apie artėjančius įvykius, o atspindi praeitį. Šiuo atveju besąlyginis refleksas slopina signalo sužadinimą ir neleidžia susidaryti sąlyginiam refleksui tokiam dirgikliui.

Signalo dirgiklio abejingumas. Agentas, pasirinktas kaip sąlyginis maisto reflekso stimulas, pats savaime neturi turėti nieko bendra su maistu. Jis turi būti abejingas, t.y. abejingas, seilių liaukoms. Signalo dirgiklis neturėtų sukelti reikšmingos orientacinės reakcijos, trukdančios formuotis sąlyginiam refleksui. Tačiau kiekvienas naujas dirgiklis sukelia orientacinę reakciją. Todėl norint prarasti naujumą, jį reikia taikyti pakartotinai. Tik po to, kai orientacinė reakcija praktiškai užgęsta arba sumažinama iki nereikšmingos reikšmės, prasideda sąlyginio reflekso formavimasis.

Armatūros sukelto sužadinimo stiprumo vyravimas. Metronomo paspaudimo ir šuns maitinimo derinys leidžia greitai ir lengvai susiformuoti sąlyginis seilių refleksas pagal šį garsą. Bet jei bandai sujungti kurtinantį mechaninio barškėjimo garsą su maistu, toks refleksas susiformuoja itin sunkiai. Laikinam ryšiui sukurti didelę reikšmę turi signalo stiprumo ir sustiprinančios reakcijos santykis. Tam, kad tarp jų susidarytų laikinas ryšys, pastarųjų sukuriamas sužadinimo židinys turi būti stipresnis nei sąlyginio dirgiklio sukuriamas sužadinimo židinys, t.y. turi būti dominantė. Tik tada sužadinimas pasklis iš abejingo dirgiklio židinio į sužadinimo židinį iš sustiprinančio reflekso.

Reikšmingas tik sustiprinančios reakcijos sužadinimo intensyvumas turi gilią biologinę prasmę. Iš tiesų sąlyginis refleksas yra įspėjamoji reakcija į signalą apie artėjančius svarbius įvykius. Bet jei dirgiklis, kad jie nori duoti signalą, pasirodo esąs dar reikšmingesnis įvykis nei po jo sekantys, tai pats dirgiklis sukelia atitinkamą organizmo reakciją.

Pašalinių dirgiklių nebuvimas. Kiekvienas pašalinis dirgiklis, pavyzdžiui, netikėtas triukšmas, sukelia jau minėtą orientavimosi reakciją. Šuo tampa budrus, pasisuka garso kryptimi ir, svarbiausia, sustabdo esamą veiklą. Gyvūnas visada yra nukreiptas į naują stimulą. Nenuostabu, kad I.P. Pavlovas orientacinę reakciją pavadino „Kas tai?“ refleksu. Veltui šiuo metu eksperimentatorius duos ženklą ir pasiūlys šuniui maisto. Sąlyginis refleksas bus atidėtas, svarbesnis Šis momentas gyvūnui – orientacinis refleksas. Šį delsą sukuria papildomas sužadinimo židinys smegenų žievėje, kuris slopina sąlyginį sužadinimą ir neleidžia susidaryti laikinam ryšiui. Gamtoje daugelis tokių nelaimingų atsitikimų turi įtakos sąlyginių refleksų formavimosi eigai gyvūnams. Atitraukianti aplinka mažina žmogaus produktyvumą ir protinį darbą.

Normalus nervų sistemos veikimas. Visavertė uždarymo funkcija galima, jei aukštesnės nervų sistemos dalys yra normalios darbinės būklės. Todėl lėtinio eksperimento metodas leido atrasti ir ištirti aukštesnės nervinės veiklos procesus, išlaikant normalią gyvūno būklę. Smegenų nervinių ląstelių veikla smarkiai sumažėja dėl nepakankamos mitybos, veikiant toksinėms medžiagoms, pavyzdžiui, bakterijų toksinams sergant ligomis ir kt. Todėl bendra sveikata yra svarbi sąlyga normali aukštųjų smegenų dalių veikla. Visi žino, kaip ši būklė veikia žmogaus protinį darbą.

Sąlyginių refleksų formavimuisi didelę įtaką turi organizmo būklė. Taigi fizinis ir protinis darbas, mitybos sąlygos, hormonų veikla, farmakologinių medžiagų veikimas, kvėpavimas esant padidintam ar sumažintam slėgiui, mechaninė perkrova ir jonizuojanti spinduliuotė, priklausomai nuo poveikio intensyvumo ir laiko, gali keisti, sustiprinti arba susilpninti sąlyginį refleksinį aktyvumą. iki visiško jo slopinimo.

Sąlyginių refleksų susidarymas ir aukštesnio nervinio aktyvumo aktų įgyvendinimas itin priklauso nuo organizmo poreikio biologiškai reikšmingoms priemonėms, naudojamoms kaip pastiprinimui. Taigi gerai maitinamam šuniui labai sunku išsiugdyti maisto sąlyginį refleksą, jis nusisuks nuo siūlomo ėdalo, o alkanam gyvūnui, turinčiam didelį maisto jaudrumą, susiformuoja greitai. Gerai žinoma, kaip studento domėjimasis studijų dalyku prisideda prie geresnio jo įsisavinimo. Šie pavyzdžiai parodo didelę organizmo požiūrio į pasireiškiančius dirgiklius veiksnio svarbą, kuri žymima kaip motyvacija(K.V. Sudakovas, 1971).

Laikinų sąlyginių jungčių uždarymo struktūriniai pagrindai

Galutinių, elgsenos aukštesnės nervinės veiklos apraiškų tyrimas gerokai aplenkė jos vidinių mechanizmų tyrimą. Iki šiol tiek laiko ryšio struktūriniai pagrindai, tiek jo fiziologinė prigimtis dar nebuvo pakankamai ištirti. Šiuo klausimu išsakomos skirtingos nuomonės, tačiau problema dar neišspręsta. Norint ją išspręsti, atliekama daugybė tyrimų sisteminiu ir ląstelių lygiu; naudoti elektrofiziologinius ir biocheminius nervinių ir gliuzinių ląstelių funkcinės būklės dinamikos rodiklius, atsižvelgiant į įvairių smegenų struktūrų dirginimo ar išjungimo rezultatus; remtis klinikinių stebėjimų duomenimis. Tačiau esant dabartiniam tyrimų lygiui, darosi vis labiau aišku, kad kartu su struktūrine būtina atsižvelgti ir į neurocheminę smegenų organizaciją.

Laikinų ryšių uždarymo lokalizacijos pasikeitimas evoliucijoje. Ar manyti, kad sąlyginiai atsakymai koelenteruoja(difuzinė nervų sistema) atsiranda sumavimo reiškinių ar realių laikinų ryšių pagrindu, pastarieji neturi konkrečios lokalizacijos. At anelidai(mazginė nervų sistema) eksperimentuose su sąlyginės vengimo reakcijos išsivystymu buvo nustatyta, kad kirminą perpjovus per pusę, refleksas išsaugomas kiekvienoje pusėje. Vadinasi, šio reflekso laikinieji ryšiai užsidaro daug kartų, galbūt visuose grandinės nerviniuose mazguose ir turi keletą lokalizacijų. At aukštesniųjų moliuskų(ryški anatominė centrinės nervų sistemos konsolidacija, kuri jau susiformuoja aštuonkojuje išsivysčiusios smegenys) eksperimentai su smegenų dalių sunaikinimu parodė, kad viršstemplinės sritys vykdo daug sąlyginių refleksų. Taigi, pašalinus šiuos skyrius, aštuonkojis nustoja „atpažinti“ savo medžioklės objektus, praranda galimybę statyti pastogę iš akmenų. At vabzdžių elgesio organizavimo funkcijos sutelktos galvos ganglijose. Ypatingą skruzdėlių ir bičių vystymąsi pasiekia vadinamieji protocerebrum grybų kūnai, kurių nervinės ląstelės sudaro daug sinapsinių kontaktų su daugybe kelių į kitas smegenų dalis. Daroma prielaida, kad būtent čia, mokantis vabzdžių, užsidaro laiko ryšiai.

Jau ankstyvoje stuburinių gyvūnų evoliucijos stadijoje iš pradžių vienalyčio smegenų vamzdelio priekinėse dalyse yra izoliuotos smegenys, kontroliuojančios adaptyvų elgesį. Jis kuria struktūras, kurios turi didžiausią reikšmę kenksmingų jungčių uždarymui sąlyginio reflekso veiklos procese. Remiantis eksperimentais pašalinant smegenų dalis iš žuvis buvo pasiūlyta, kad juose šią funkciją atlieka vidurinių smegenų ir vidurio smegenų struktūros. Galbūt tai lemia tai, kad būtent čia susilieja visų jutimo sistemų keliai, o priekinės smegenys dar vystosi tik kaip uoslės.

At paukščiai striataliniai kūnai, sudarantys didžiąją dalį smegenų pusrutulių, tampa pagrindiniu smegenų vystymosi skyriumi. Daugybė faktų rodo, kad laikini ryšiai juose yra uždaryti. Balandis su pašalintais pusrutuliais yra aiškus didžiulio elgesio skurdo, neturinčio gyvenime įgytų įgūdžių, pavyzdys. Ypač sudėtingų paukščių elgesio formų įgyvendinimas yra susijęs su hiperstriaumo struktūrų, kurios sudaro pakilimą virš pusrutulių, vystymąsi, vadinamą „vulstu“. Pavyzdžiui, korvidams jo sunaikinimas pablogina gebėjimą vykdyti sudėtingas jų elgesio formas.

At žinduoliai smegenys vystosi daugiausia dėl spartaus daugiasluoksnės smegenų pusrutulių žievės augimo. Naujoji žievė (neokorteksas) įgauna ypatingą vystymąsi, kuri nustumia senąją ir senąją žievę, apsiausto pavidalu dengia visas smegenis ir, netilpdama jos paviršiuje, susirenka į raukšles, sudarydama daugybę vingių, atskirtų vagomis. Klausimas dėl struktūrų, atsakingų už laikinųjų ryšių uždarymą ir jų lokalizaciją smegenų pusrutuliuose, yra daugelio tyrimų objektas ir iš esmės ginčytinas.

Dalių ir visos smegenų žievės pašalinimas. Jei suaugusiam šuniui pašalinamos pakaušio žievės sritys, jis praranda visus sudėtingus regėjimo sąlyginius refleksus ir negali jų atkurti. Toks šuo neatpažįsta savo šeimininko, yra abejingas pamačius skaniausius maisto gabalėlius, abejingai žiūri į pro šalį bėgančią katę, kurios anksčiau būtų puolęs vytis. Prasideda tai, kas anksčiau buvo vadinama „protiniu aklumu“. Šuo mato, kaip vengia kliūčių, pasisuka į šviesą. Tačiau ji „nesupranta“ to, ką matė, prasmės. Nedalyvaujant regos žievei, regos signalai lieka su niekuo nesusiję.

Ir vis dėlto toks šuo gali suformuoti labai paprastus vizualinius sąlyginius refleksus. Pavyzdžiui, apšviestos žmogaus figūros išvaizda gali būti paversta maisto signalu, sukeliančiu seilėtekį, laižymą, uodegos vizginimą. Vadinasi, kitose žievės srityse yra ląstelių, kurios suvokia vaizdinius signalus ir sugeba juos susieti su tam tikrais veiksmais. Šie faktai, patvirtinti eksperimentais su kitų sensorinių sistemų žievės vaizdavimo zonų pažeidimais, lėmė nuomonę, kad projekcinės zonos persidengia viena su kita (L. Luciani, 1900). Tolesni žievės funkcijų lokalizavimo klausimo tyrimai I.P. Pavlova (1907–1909) parodė platų projekcinių zonų sutapimą, priklausomai nuo signalų pobūdžio ir susidariusių laikinų ryšių. Apibendrindamas visus šiuos tyrimus, I.P. Pavlovas (1927) iškėlė ir pagrindė idėją dinaminė lokalizacijažievės funkcijos. Sutapimai yra to plataus visų tipų priėmimo visoje žievėje pėdsakai, kurie įvyko prieš jų padalijimą į projekcijos zonas. Kiekvieną analizatoriaus žievės dalies šerdį supa jos išsibarstę elementai, kurių vis mažiau nutolus nuo šerdies.

Išsklaidyti elementai negali pakeisti specializuotų branduolio ląstelių, kad susidarytų ploni laikini ryšiai. Šuo, pašalinus pakaušio skilteles, gali sukurti tik paprasčiausius sąlyginius refleksus, pavyzdžiui, figūrą, kuri atrodo apšviesta. Neįmanoma priversti jos atskirti dvi tokias figūras, panašias forma. Tačiau jei pakaušio skilčių pašalinimas atliekamas ankstyvame amžiuje, kai projekcinės zonos dar nėra izoliuotos ir fiksuotos, tada, augdami, šie gyvūnai turi galimybę sukurti sudėtingas sąlyginių regėjimo refleksų formas.

Smegenų žievės funkcijų plataus pakeičiamumo galimybė ankstyvoje ontogenezėje atitinka prastai diferencijuotos žinduolių smegenų žievės savybes filogenezėje. Šiuo požiūriu paaiškinami eksperimentų su žiurkėmis rezultatai, kuriuose, kaip paaiškėjo, sąlyginių refleksų sutrikimo laipsnis priklauso ne nuo konkrečios pašalintos žievės srities, o nuo bendro pašalintos žievės masės tūrio. (6 pav.). Remiantis šiais eksperimentais buvo padaryta išvada, kad sąlyginiam refleksiniam aktyvumui visos žievės dalys yra vienodai svarbios, žievė "ekvipotencialus"(K. Lashley, 1933). Tačiau šių eksperimentų rezultatai gali parodyti tik menkai diferencijuotos graužikų žievės savybes, o specializuota labiau organizuotų gyvūnų žievė rodo ne „ekvipotencialumą“, o aiškiai apibrėžtą dinamišką funkcijų specializaciją.

Ryžiai. 6. Smegenų žievės dalių pakeičiamumas po jų pašalinimo žiurkėms (pagal K. Lashley):

atokios sritys yra tamsesnės, skaičiai po smegenimis rodo pašalinimo kiekį procentais nuo viso žievės paviršiaus, skaičiai po stulpeliais - klaidų skaičių atliekant bandymus labirinte

Pirmieji eksperimentai su visos smegenų žievės pašalinimu (<…пропуск…>Goltz, 1982) parodė, kad po tokios didelės operacijos, kuri, matyt, paveikė artimiausią požievę, šunys negalėjo nieko išmokti. Atliekant eksperimentus su šunimis pašalinant žievę nepažeidžiant smegenų subkortikinių struktūrų, buvo įmanoma sukurti paprastas sąlyginis seilėtekio refleksas. Tačiau jam sukurti prireikė daugiau nei 400 kombinacijų, o užgesinti nepavyko net po 130 signalo pritaikymų be pastiprinimo. Sisteminiai tyrimai su katėmis, kurios lengviau nei šunys toleruoja apipjaustymą, parodė, kad sunku joms formuoti paprastus apibendrintus mitybos ir gynybinius sąlyginius refleksus ir sukurti tam tikras grubias diferenciacijas. Eksperimentai su šaltu žievės išjungimu parodė, kad visavertė holistinė smegenų veikla neįmanoma be jos dalyvavimo.

Visų kylančių ir nusileidžiančių takų, jungiančių žievę su kitais smegenų dariniais, pjovimo operacijos sukūrimas leido atlikti dekortikaciją be tiesioginio subkortikinių struktūrų pažeidimo ir ištirti žievės vaidmenį sąlyginio reflekso veikloje. Paaiškėjo, kad šioms katėms su dideliais sunkumais buvo įmanoma išvystyti tik grubius sąlyginius bendrųjų judesių refleksus, o gynybinio sąlyginio letenos lenkimo nepavyko pasiekti net po 150 kombinacijų. Tačiau jau po 20 derinių signale atsirado reakcija į kvėpavimo pasikeitimą ir kai kurios sąlyginės vegetatyvinės reakcijos.

Žinoma, atliekant visas chirurgines operacijas sunku atmesti jų trauminį poveikį subkortikinėms struktūroms ir įsitikinti, kad prarastas gebėjimas atlikti smulkų sąlyginį refleksinį aktyvumą buvo žievės funkcija. Įtikinamų įrodymų pateikė eksperimentai su laikinu grįžtamu žievės funkcijų išjungimu, kuris pasireiškia plintančiu elektrinio aktyvumo slopinimu, kai ant jo paviršiaus buvo naudojamas KCI. Tokiu būdu išjungiant žiurkės smegenų žievę ir šiuo metu išbandant gyvūno reakciją į sąlyginius ir besąlyginius dirgiklius, matyti, kad besąlyginiai refleksai visiškai išsaugomi, o sąlyginiai pažeidžiami. Kaip matyti iš fig. 7, sudėtingesnių gynybinių ir ypač maistinių sąlyginių refleksų pirmąją maksimalios depresijos valandą visiškai nėra, o paprasčiausia gynybinė vengimo reakcija nukenčia mažiau.

Taigi eksperimentų su daliniu ir visišku chirurginiu bei funkciniu dekortikavimu rezultatai rodo, kad aukštesnė gyvūnams tikslių ir subtilių sąlyginių refleksų, galinčių užtikrinti adaptyvų elgesį, formavimo funkcijas daugiausia atlieka smegenų žievė.

Ryžiai. 7. Laikino žievės išjungimo, skleidžiant depresiją ant maisto, poveikis (1) ir gynybinis (2) sąlyginiai refleksai, besąlyginė vengimo reakcija (3) ir EEG išraiškingumas (4) žiurkės (pagal J. Buresh ir kt.)

Žievės-subkortikiniai santykiai aukštesnės nervų veiklos procesuose.Šiuolaikiniai tyrimai patvirtina I.P. Pavlovo teigimu, sąlyginį refleksinį aktyvumą vykdo bendras žievės ir subkortikinių struktūrų darbas. Atsižvelgiant į smegenų, kaip aukštesnio nervinio aktyvumo organo, evoliuciją, darytina išvada, kad žuvų diencephalono struktūros ir paukščių, kurie filogenetiškai yra jauniausi iš savo skyrių, stulpelio struktūros parodė gebėjimą formuotis laikinai. ryšiai, užtikrinantys adaptyvų elgesį. Kai virš šių smegenų dalių žinduoliams iškilo filogenetiškai jauniausia nauja žievė, kuri atlieka subtiliausią signalų analizę, jai atiteko pagrindinis vaidmuo formuojant laikinus ryšius, organizuojančius adaptyvų elgesį.

Smegenų struktūros, kurios pasirodė esančios subkortikinės, tam tikru mastu išlaiko savo gebėjimą uždaryti laikinus ryšius, kurie užtikrina adaptyvų elgesį, būdingą evoliucijos lygiui, kai šios struktūros vadovavo. Tai liudija aukščiau aprašytas gyvūnų elgesys, kuris, išjungus smegenų žievę, tik sunkiai galėjo išsivystyti labai primityvius sąlyginius refleksus. Tuo pačiu metu gali būti, kad tokie primityvūs laikini ryšiai visiškai neprarado savo reikšmės ir yra sudėtingo aukštesnio nervinio aktyvumo hierarchinio mechanizmo, kuriam vadovauja smegenų žievė, žemesnio lygio dalis.

Smegenų žievės ir subkortikinių dalių sąveiką taip pat vykdo tonizuojantis poveikis, reguliuojančių nervų centrų funkcinę būklę. Gerai žinoma, kaip veikia nuotaika emocinė būklė apie protinį efektyvumą. I.P. Pavlovas sakė, kad subkorteksas „įkrauna“ žievę. Neurofiziologiniai subkortikinio poveikio žievei mechanizmų tyrimai parodė, kad tinklinis formavimas vidurinės smegenys daro jai krūvį į viršų aktyvuojantis veiksmas. Gavęs užstatus iš visų aferentinių takų, tinklinis darinys dalyvauja visose elgesio reakcijose, sukeldamas aktyvią žievės būseną. Tačiau jo aktyvinamoji įtaka sąlyginio reflekso metu organizuojama signalais iš žievės projekcinių zonų (8 pav.). Tinklinio darinio dirginimas sukelia elektroencefalogramos pasikeitimą jos desinchronizacijos forma, būdinga aktyvaus budrumo būklei.

Ryžiai. 8. Vidurinių smegenų ir žievės tinklinio darinio sąveika (pagal L.G. Voroniną):

paryškintos linijos nurodo specifinius aferentinius kelius su tinklinio darinio kolateralėmis, nutrūkstančios linijos rodo kylančius kelius į žievę, plonos linijos rodo žievės įtaką tinkliniam dariniui, vertikalus šešėliavimas rodo palengvinimo zoną, horizontalus šešėliavimas rodo slopinimo zoną, ląstelinis šešėliai rodo talaminius branduolius

Kitas poveikis žievės funkcinei būklei yra specifiniai talamo branduoliai. Dėl jų žemo dažnio stimuliavimo žievėje vystosi slopinimo procesai, dėl kurių gyvūnas gali užmigti ir pan. Šių branduolių dirginimas sukelia savotiškų bangų atsiradimą elektroencefalogramoje - "suklys", kurie virsta lėtais delta bangos, būdingas miegui. Galima nustatyti verpsčių ritmą slopinantis postsinapsinis potencialas(TPSP) pagumburio neuronuose. Kartu su nespecifinių subkortikinių struktūrų reguliavimo įtaka žievei stebimas ir atvirkštinis procesas. Tokios dvišalės žievės-subkortikinės abipusės įtakos yra privalomos įgyvendinant laikinų ryšių formavimo mechanizmus.

Kai kurių eksperimentų rezultatai buvo interpretuojami kaip įrodymas, kad juostelės struktūros slopina gyvūnų elgseną. Tačiau tolesni tyrimai, ypač eksperimentai su uodegos kūnų sunaikinimu ir stimuliavimu, ir kiti faktai leido daryti išvadą, kad yra sudėtingesnių žievės ir požievės ryšių.

Kai kurie tyrinėtojai faktus apie subkortikinių struktūrų dalyvavimą aukštesnės nervų veiklos procesuose laiko pagrindu laikyti jas laikinų ryšių uždarymo vieta. Taip kilo mintis "centro encefalinė sistema" kaip žmogaus elgesio lyderis (W. Penfield, G. Jasper, 1958). Kaip įrodymas, kad tinkliniame darinyje yra užsidaręs laikinasis ryšys, buvo atlikti pastebėjimai, kad sąlyginio reflekso vystymosi metu pirmieji smegenų elektrinio aktyvumo pokyčiai atsiranda būtent tinkliniame darinyje, o vėliau ir smegenų žievėje. Bet tai tik rodo gana suprantamą ankstyvą žievės aktyvavimo kylančios sistemos aktyvavimą. Galiausiai, svariu argumentu už uždarymo subkortikinę lokalizaciją buvo laikoma sąlyginio, pavyzdžiui, regos-motorinio reflekso išsivystymo galimybė, nepaisant pakartotinio žievės išpjaustymo iki galo, nutraukiant visus žievės kelius tarp regos ir motorinio. srityse. Tačiau šis eksperimentinis faktas negali pasitarnauti kaip įrodymas, nes laikinojo ryšio uždarymas žievėje turi daugialypį pobūdį ir gali įvykti bet kurioje jos dalyje tarp aferentinių ir efektorinių elementų. Ant pav. 9, storos linijos rodo sąlyginio vizualinio-motorinio reflekso kelią per žievės pjūvius tarp regos ir motorinių sričių.

Ryžiai. 9. Daugkartinis laikinų jungčių uždarymas žievėje (rodomas punktyrine linija), kurių netrukdo jos pjūviai (pagal A.B. Koganą):

1, 2, 3 - centriniai gynybinių, mitybos ir orientacinių reakcijų mechanizmai atitinkamai; sąlyginio maisto reflekso kelias iki šviesos signalo rodomas paryškintomis linijomis

Daugybė tyrimų parodė, kad subkortikinių struktūrų dalyvavimas aukštesnio nervinio aktyvumo procesuose neapsiriboja reguliuojančiu vidurinių smegenų ir limbinių struktūrų tinklinio formavimo vaidmeniu. Išties jau subkortikiniame lygmenyje vyksta veikiančių dirgiklių analizė ir sintezė bei jų biologinės reikšmės įvertinimas, o tai iš esmės nulemia susidariusių su signalu ryšių pobūdį. Naudojant trumpiausių kelių, kuriais signalas pasiekia skirtingas smegenų subkortikines struktūras, formavimosi rodiklius, buvo nustatytas ryškiausias užpakalinių talamo dalių ir hipokampo CA 3 lauko dalyvavimas mokymosi procesuose. Hipokampo vaidmenį atminties reiškiniuose patvirtina daug faktų. Galiausiai, nėra jokios priežasties manyti, kad gebėjimas primityviai uždaryti smegenų struktūras, įgytas evoliucijos metu, kai jos vadovavo, dabar visiškai išnyko, kai ši funkcija perėjo į naują žievę.

Taigi apibrėžiami žievės-subkortikiniai ryšiai žievės funkcinės būklės reguliavimas aktyvinančia sistema - retikulinis vidurinių smegenų formavimasis ir stabdžių sistema nespecifiniai talamo branduoliai, taip pat galimas dalyvavimas formuojant primityvius laikinus ryšius žemesniame sudėtingų aukštesnės nervų veiklos hierarchinių mechanizmų lygyje.

tarpsferiniai santykiai. Kaip smegenų pusrutuliai, kurie yra suporuotas organas, dalyvauja formuojant sąlyginius ryšius? Atsakymas į šį klausimą buvo gautas atliekant eksperimentus su gyvūnais, kurių smegenys buvo suskaidytos perpjaunant korpusą ir priekinę komisiją, taip pat išilginį optinio chiazmo padalijimą (10 pav.). Po tokios operacijos buvo galima sukurti skirtingus sąlyginius dešiniojo ir kairiojo pusrutulių refleksus, skirtingos figūros dešinė ar kairė akis. Jei taip operuota beždžionė sukuria sąlyginį refleksą šviesos dirgikliui, nukreiptam į vieną akį, o paskui taiko į kitą akį, tada jokios reakcijos nebus. „Treniruojant“ vieną pusrutulį „nepamokytas“ liko kitas. Tačiau išlaikant raginį korpusą „treniruojamas“ kitas pusrutulis. Corpus callosum atlieka interhemisferinis įgūdžių perdavimas.

Ryžiai. 10. Beždžionių, kurių smegenys suskaidomos, mokymosi procesų tyrimai. BET- prietaisas, nukreipiantis vieną vaizdą į dešinę akį, o kitą - į kairę; B- speciali optika vizualiniams vaizdams projektuoti į skirtingas akis (pagal R. Sperry)

Naudojant žiurkių smegenų žievės funkcinio išskyrimo metodą, kurį laiką buvo atkurtos „suskilusių“ smegenų sąlygos. Tokiu atveju laikini ryšiai galėtų sudaryti vieną likusį aktyvų pusrutulį. Šis refleksas pasireiškė ir pasibaigus plintančios depresijos poveikiui. Jis išliko net ir inaktyvavus pusrutulį, kuris buvo aktyvus šio reflekso vystymosi metu. Vadinasi, „treniruotas“ pusrutulis gautą įgūdį perdavė „netreniruotam“ per corpus callosum skaidulas. Tačiau šis refleksas išnyko, jei toks inaktyvavimas buvo atliktas prieš visiškai atkuriant sąlyginio reflekso vystymosi metu įjungto pusrutulio veiklą. Taigi, norint perkelti įgytą įgūdį iš vieno pusrutulio į kitą, būtina, kad jie abu būtų aktyvūs.

Tolesni pusrutulių santykių tyrimai formuojant laikinus sąlyginių refleksų ryšius parodė, kad slopinimo procesai vaidina specifinį vaidmenį pusrutulių sąveikoje. Taigi pusrutulis, priešingas armavimo pusei, tampa dominuojančiu. Pirmiausia jis atlieka įgyto įgūdžio formavimą ir perkėlimą į kitą pusrutulį, o vėliau, sulėtindamas priešingo pusrutulio veiklą ir selektyviai slopindamas laikinų jungčių struktūrą, pagerina sąlyginį refleksą.

Taigi, kiekvienas pusrutulis, net ir būdamas izoliuotas nuo kito, gali užmegzti laikinus ryšius. Tačiau natūraliomis jų porinio darbo sąlygomis sutvirtinimo pusė lemia dominuojantį pusrutulį, kuris sudaro smulkią sužadinančią-slopinančią adaptacinio elgesio sąlyginio refleksinio mechanizmo organizaciją.

Prielaidos apie smegenų pusrutulių laikinų jungčių užsidarymo vietą. Atradęs sąlyginį refleksą, I.P. Pavlovas pirmiausia pasiūlė, kad laikinas ryšys yra „vertikalus ryšys“ tarp regos, klausos ar kitų smegenų žievės dalių ir subkortikinių besąlyginių refleksų centrų, tokių kaip maistas. žievės-subkortikinis laikinasis ryšys(11 pav., BET). Tačiau daugybė faktų tolesnis darbas o specialių eksperimentų rezultatai leido daryti išvadą, kad laikinas ryšys yra „horizontalus ryšys“ tarp sužadinimo centrų, esančių žievėje. Pavyzdžiui, susiformuojant sąlyginiam seilių refleksui skambant varpeliui, tarp klausos analizatoriaus ląstelių ir ląstelių, reprezentuojančių besąlyginį seilių refleksą žievėje, susidaro grandinė (11 pav. B). Tokios ląstelės vadinamos besąlyginio reflekso atstovai.

Besąlyginių refleksų buvimą šuns smegenų pusrutulių žievėje įrodo šie faktai. Jei cukrus naudojamas kaip maisto dirgiklis, tada seilėtekis jam susidaro tik palaipsniui. Jei koks nors sąlyginis dirgiklis nėra sustiprintas, po jo sekantis „cukrinis“ seilėtekis sumažėja. Tai reiškia, kad šis besąlyginis refleksas turi nervų ląsteles, esančias žievės procesų sferoje. Tolesni tyrimai parodė, kad jei nuo šuns pašalinama žievė, jo besąlyginiai refleksai (seilės, skrandžio sulčių išsiskyrimas, galūnių judesiai) nuolat keičiasi. Vadinasi, besąlyginiai refleksai, be subkortikinio centro, turi centrus ir žievės lygyje. Tuo pačiu metu sąlyginis stimulas taip pat yra žievėje. Taigi atsirado prielaida (E.A. Asratyan, 1963), kad sąlyginio reflekso laiko ryšiai tarp šių vaizdų yra uždari (11 pav. AT).

Ryžiai. 11. Įvairios prielaidos apie sąlyginio reflekso laiko ryšio sandarą (paaiškinimą žr. tekste):

1 - sąlyginis stimulas 2 - žievės struktūros, 3 - besąlyginis stimulas 4 - subkortikinės struktūros, 5 - refleksinė reakcija; punktyrinės linijos rodo laikinus ryšius

Laikinų jungčių uždarymo procesų svarstymas kaip centrinės funkcinės sistemos formavimo grandys (P.K. Anokhin, 1961), uždarymas siejamas su žievės struktūromis, kur lyginamas signalo turinys - aferentinė sintezė- ir sąlyginio refleksinio atsako rezultatas - veiksmų priėmėjas(11 pav., G).

Motorinių sąlyginių refleksų tyrimas parodė sudėtingą šiuo atveju susidariusių laikinų jungčių struktūrą (L.G. Voronin, 1952). Kiekvienas judesys, atliktas pagal signalą, pats tampa signalu susidariusioms motorinėms koordinacijoms. Formuojamos dvi laikinųjų jungčių sistemos: signalui ir judėjimui (11 pav., D).

Galiausiai, atsižvelgiant į tai, kad sąlyginiai refleksai išsaugomi chirurginiu būdu atskiriant sensorines ir motorines žievės sritis ir net po daugybinių žievės pjūvių, taip pat atsižvelgiant į tai, kad žievė yra gausiai aprūpinta tiek įeinančiais, tiek išeinančiais takais, buvo pasiūlyta uždaryti kiekvienoje jo mikropjūvyje gali atsirasti laikini ryšiai tarp jo aferentinių ir eferentinių elementų, kurie aktyvuoja atitinkamų besąlyginių refleksų centrus, kurie tarnauja kaip pastiprinimas (A.B. Kogan, 1961) (žr. 9 ir 11 pav. E). Ši prielaida atitinka laikino ryšio atsiradimo sąlyginio stimulo analizatoriuje idėją (O.S. Adrianov, 1953), nuomonę apie „vietinių“ sąlyginių refleksų, užsidarančių projekcijos zonų viduje, galimybę (E.A. Asratyan, 1965, 1971), ir išvada, kad nutraukiant laikiną ryšį aferentinis ryšys visada vaidina pagrindinį vaidmenį (U.G. Gasanov, 1972).

Laikinojo ryšio nervinė struktūra smegenų žievėje. Šiuolaikinė informacija apie mikroskopinę smegenų žievės struktūrą, kartu su elektrofiziologinių tyrimų rezultatais, galima su tam tikra tikimybe spręsti apie galimą tam tikrų žievės neuronų dalyvavimą formuojant laikinus ryšius.

Žinoma, kad labai išsivysčiusi žinduolių smegenų žievė yra padalinta į šešis skirtingos ląstelių sudėties sluoksnius. Čia patekusios nervinės skaidulos dažniausiai baigiasi dviejų tipų ląstelėmis. Vienas iš jų yra tarpkalariniai neuronai, esantys II, III ir iš dalies IV sluoksniai. Jų aksonai eina į V ir VI sluoksnių į dideles asociatyvinio ir išcentrinio tipo piramidines ląsteles. Tai yra trumpiausi keliai, kurie, ko gero, atspindi įgimtus žievės refleksų ryšius.

Kitas ląstelių tipas, su kuriuo įeinantys pluoštai sudaro daugiausiai kontaktų, yra krūmai išsišakojusios apvalios ir kampinės trumpo augimo ląstelės, dažnai turinčios žvaigždinę formą. Jie daugiausia įsikūrę IV sluoksnis. Jų skaičius didėja vystantis žinduolių smegenims. Ši aplinkybė, kartu su tuo, kad žvaigždžių ląstelės užima impulsų, patenkančių į žievę, galinės stoties vietą, leidžia manyti, kad žvaigždžių ląstelės yra pagrindinės imliosios analizatorių žievės ląstelės ir kad jų skaičiaus padidėjimas evoliucijoje yra morfologinis pagrindas pasiekti didelis supančios aplinkos atspindžio subtilumas ir tikslumas.ramybė.

Tarpkalarinių ir žvaigždinių neuronų sistema gali užmegzti daugybę kontaktų su asociatyviniais ir projekciniais dideliais piramidiniais neuronais, esančiais V ir VI sluoksniai. Asociaciniai neuronai, kurių aksonai praeina per baltąją medžiagą, jungia skirtingus žievės laukus, o projekciniai neuronai sukuria kelius, jungiančius žievę su apatinėmis smegenų dalimis.