Augalų ląstelių signalizacijos sistemos. Ląstelių signalizacijos sistemos ir jų vaidmuo augalų gyvenime

Elicitorių preparatų veikimas yra dėl to, kad jų sudėtyje yra specialių biologiškai aktyvių medžiagų. Pagal šiuolaikines sampratas signalinės medžiagos arba elicitoriai yra įvairaus pobūdžio biologiškai aktyvūs junginiai, kurie labai mažomis dozėmis, matuojant mi-, mikro-, o kai kuriais atvejais ir nanogramais, sukelia įvairių augalų reakcijų kaskadas genetinėje, biocheminėje. ir fiziologinius lygius. Jų poveikis fitopatogeniniams organizmams vykdomas darant įtaką ląstelių genetiniam aparatui ir keičiant paties augalo fiziologiją, suteikiant jam didesnį gyvybingumą, atsparumą įvairiems neigiamiems aplinkos veiksniams.

Augalų, kaip itin organizuotų ekologinių sistemų elementų, ryšys su išoriniu pasauliu vykdomas per iš išorės ateinančių fizikinių ir cheminių signalų suvokimą ir koreguojant visus jų gyvenimo procesus, darant įtaką genetinėms struktūroms, imuninei ir hormonų sistemoms. Augalų signalizacijos sistemų tyrimas yra viena perspektyviausių šiuolaikinės ląstelių ir molekulinės biologijos sričių. Pastaraisiais dešimtmečiais mokslininkai daug dėmesio skyrė signalizacijos sistemų, atsakingų už augalų atsparumą fitopatogenams, tyrimams.

Augalų ląstelėse vykstančius biocheminius procesus griežtai koordinuoja organizmo vientisumas, kurį papildo adekvatūs jų atsakai į informacijos srautus, susijusius su įvairiu biogeninių ir technogeninių veiksnių poveikiu. Šis koordinavimas atliekamas dėl signalų grandinių (sistemų), kurios yra įpintos į ląstelių signalinius tinklus, darbo. Signalinės molekulės įjungia daugumą hormonų, kaip taisyklė, neprasiskverbdamos į ląstelės vidų, bet sąveikaudamos su išorinių ląstelių membranų receptorių molekulėmis. Šios molekulės yra vientisi membraniniai baltymai, kurių polipeptidinė grandinė prasiskverbia per membranos storį. Įvairios molekulės, inicijuojančios transmembraninį signalizavimą, suaktyvina nano koncentracijos (10-9-10-7 M) receptorius. Suaktyvintas receptorius perduoda signalą viduląsteliniams taikiniams – baltymams, fermentams. Šiuo atveju moduliuojamas jų katalizinis aktyvumas arba jonų kanalų laidumas. Atsakant į tai, susidaro tam tikras ląstelių atsakas, kuris, kaip taisyklė, susideda iš nuoseklių biocheminių reakcijų kaskados. Be baltymų pasiuntinių, signalo perdavimas taip pat gali apimti santykinai mažas pasiuntinių molekules, kurios funkciškai yra tarpininkai tarp receptorių ir ląstelių atsako. Tarpląstelinio pasiuntinio pavyzdys yra salicilo rūgštis, kuri dalyvauja augalų streso ir imuninių reakcijų indukcijoje. Išjungus signalizacijos sistemą, pasiuntiniai greitai suskaidomi arba (Ca katijonų atveju) išpumpuojami jonų kanalais. Taigi baltymai sudaro savotišką „molekulinę mašiną“, kuri, viena vertus, suvokia išorinį signalą, kita vertus, turi fermentinį ar kitokį šio signalo modeliuojamą aktyvumą.

Daugialąsčiuose augalų organizmuose signalas perduodamas ląstelių komunikacijos lygiu. Ląstelės „kalba“ cheminių signalų kalba, kuri leidžia augalo, kaip vientisos biologinės sistemos, homeostazę. Genomas ir ląstelių signalizacijos sistemos sudaro sudėtingą savaime besitvarkančią sistemą arba savotišką „biokompiuterį“. Kietasis informacijos nešiklis jame yra genomas, o signalizacijos sistemos atlieka molekulinio procesoriaus, atliekančio operatyvinio valdymo funkcijas, vaidmenį. Šiuo metu turime tik pačią bendriausią informaciją apie šio itin sudėtingo biologinio darinio veikimo principus. Daugeliu atžvilgių signalizacijos sistemų molekuliniai mechanizmai vis dar lieka neaiškūs. Tarp daugelio klausimų sprendimo būtina iššifruoti mechanizmus, lemiančius laikiną (trumpalaikį) tam tikrų signalizacijos sistemų įtraukimą, o kartu ir ilgalaikę jų įtraukimo atmintį, kuri pasireiškia, ypač įgyjant sisteminį ilgalaikį imunitetą.

Tarp signalizacijos sistemų ir genomo yra dvipusis ryšys: viena vertus, signalizacijos sistemų fermentai ir baltymai yra užkoduoti genome, kita vertus, signalizacijos sistemas valdo genomas, išreiškia vienus genus, o slopina kitus. . Šis mechanizmas apima priėmimą, transformaciją, dauginimąsi ir signalo perdavimą į genų promotoriaus sritis, genų ekspresijos programavimą, sintezuojamų baltymų spektro pokyčius ir funkcinį ląstelės atsaką, pavyzdžiui, imuniteto sukėlimą fitopatogenams.

Įvairūs organiniai junginiai-ligandai ir jų kompleksai gali veikti kaip indukcinio aktyvumo signalinės molekulės ar elicitoriai: aminorūgštys, oligosacharidai, poliaminai, fenoliai, karboksirūgštys ir aukštesniųjų riebalų rūgščių (arachidono, eikozapentaeno, oleino, jazmono ir kt.) esteriai. heterocikliniai ir organinių elementų junginiai, įskaitant kai kuriuos pesticidus ir kt.

Antriniai elicitoriai, susidarantys augalų ląstelėse veikiant biogeniniams ir abiogeniniams stresoriams ir įtraukti į ląstelių signalizacijos tinklus, yra fitohormonai: etileno, abscizo, jazmono, salicilo rūgštys ir kt.

taip pat sisteminio polipeptido ir kai kurių kitų junginių, sukeliančių apsauginių genų ekspresiją, atitinkamų baltymų sintezę, fitoaleksinų (specifinių medžiagų, kurios turi antimikrobinį poveikį ir sukelia patogeninių organizmų bei paveiktų augalų ląstelių mirtį) susidarymą ir galiausiai. , prisideda prie sisteminio augalų atsparumo neigiamiems aplinkos veiksniams formavimo.

Šiuo metu labiausiai ištirtos septynios ląstelių signalizacijos sistemos: cikloadenilatas, MAP-kinazė (mitogenu aktyvuota proteinkinazė), fosfatidinė rūgštis, kalcis, lipoksigenazė, NADPH-oksidazė (superoksido sintazė), NO-sintazė. Mokslininkai ir toliau atranda naujas signalizacijos sistemas ir jų biocheminius dalyvius.

Reaguodami į patogenų ataką, augalai gali naudoti įvairius sisteminio atsparumo formavimo būdus, kuriuos sukelia skirtingos signalinės molekulės. Kiekvienas iš elicitorių, veikdamas augalo ląstelės gyvybinę veiklą tam tikru signalizacijos keliu, per genetinį aparatą, sukelia įvairiausias reakcijas – tiek apsaugines (imunines), tiek hormonines, dėl kurių pasikeičia augalų savybės. patys, o tai leidžia jiems atlaikyti daugybę streso veiksnių. Tuo pačiu metu augaluose vyksta slopinanti arba sinerginė įvairių signalizacijos takų, susipynusių į signalizacijos tinklus, sąveika.

Sukeltas atsparumas pasireiškimu yra panašus į genetiškai nulemtą horizontalųjį atsparumą, vienintelis skirtumas yra tas, kad jo pobūdį lemia fenotipiniai genomo pokyčiai. Nepaisant to, jis turi tam tikrą stabilumą ir yra augalų audinių fenotipinės imunokorekcijos pavyzdys, nes dėl apdorojimo sukeliančiomis medžiagomis keičiasi ne augalo genomas, o tik jo veikimas, susijęs su apsauginio aktyvumo lygiu. genai.

Tam tikru būdu poveikis, atsirandantis apdorojant augalus imunoinduktoriais, yra susijęs su genų modifikavimu, skiriasi nuo jo tuo, kad pačiame genofonde nėra kiekybinių ir kokybinių pokyčių. Dirbtinai sukėlus imuninius atsakus, stebimos tik fenotipinės apraiškos, pasižyminčios išreikštų genų aktyvumo pokyčiais ir jų funkcionavimo pobūdžiu. Tačiau pokyčiai, atsirandantys apdorojant augalus fitoaktyvatoriais, turi tam tikrą stabilumo laipsnį, kuris pasireiškia užsitęsusio sisteminio imuniteto, kuris palaikomas 2-3 mėnesius ir ilgiau, sukėlimu, taip pat įgyto išsaugojimu. augalų savybės 1–2 vėlesnių dauginimosi metu.

Konkretaus elicatoriaus veikimo pobūdis ir pasiekiami efektai labiausiai priklauso nuo generuojamo signalo stiprumo arba naudojamos dozės. Šios priklausomybės, kaip taisyklė, yra ne linijinės, o sinusinės prigimties, o tai gali būti signalų perdavimo būdų perjungimo įrodymas jų slopinančios arba sinerginės sąveikos metu. Didelis jų adaptogeninio poveikio sunkumas. Priešingai, gydymas šiomis medžiagomis didelėmis dozėmis, kaip taisyklė, sukėlė augalų desensibilizacijos procesus, smarkiai sumažindamas augalų imuninę būklę ir padidindamas augalų jautrumą ligoms.

BBK 28,57 T22

Vykdomasis redaktorius, Rusijos mokslų akademijos narys korespondentas.I. Grečkinas

Recenzentai:

Biologijos mokslų daktaras, profesorius L.Kh. Gordonas, biologijos mokslų daktaras, profesorius L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Augalų ląstelių signalizacijos sistemos / I.A. Tarčevskis; [Resp. red. A.N. Grečkinas]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 p., iliustr. ISBN 5-02-006411-4

Nagrinėjamos patogenų ir augalų sąveikos informacinių grandinių jungtys, įskaitant elicitorius, elicorių receptorius, G baltymus, proteinkinazes ir baltymų fosfatazes, transkripcijos reguliavimo faktorius, genų ekspresijos ir ląstelių atsako perprogramavimą. Pagrindinis dėmesys skiriamas augalų ląstelių atskirų signalinių sistemų – adenilato ciklazės, MAP kinazės, fosfatidato, kalcio, lipoksigenazės, NADPH oksidazės, NO sintazės ir protono – funkcionavimo ypatybių, jų sąveikos ir integravimo į vientisą signalizaciją analizei. tinklą. Siūloma patogenų sukeltų baltymų klasifikacija pagal jų funkcines savybes. Pateikiami duomenys apie transgeninius augalus, kurių atsparumas patogenams yra padidėjęs.

Augalų fiziologijos srities specialistams, biochemikams, biofizikams, genetikams, fitopatologams, ekologams, agrobiologams.

AK tinkle

Augalų ląstelių signalizacijos sistemos /1.A. Tarčevskis; . - M.: Nauka, 2002. - 294 p.; il. ISBN 5-02-006411-4

Knygoje buvo aptariami patogenų ir augalo-šeimininko sąveikos signalizacijos grandinių nariai, ty elicatoriai, receptoriai, G baltymai, proteinkinazės ir baltymų fosfatazės, transkripcijos faktoriai, genų ekspresijos perprogramavimas, ląstelių atsakas. Pagrindinė knygos dalis skirta atskirų ląstelių signalizacijos sistemų funkcionavimui: adenilato ciklazės, MAP kinazės, fosfatidato, kalcio, lipoksigenazės, NADPH-oksidazės, NO-sintazės, protonų sistemų. Plėtojama ląstelių signalizacijos sistemų jungčių ir jų integravimo į bendrą ląstelių signalizacijos tinklą koncepcija. Autorius pasiūlė su patogenais susijusių baltymų klasifikaciją pagal jų funkcines savybes. Pateikiami duomenys apie transgeninius augalus, kurių atsparumas patogenams yra padidėjęs.

Fiziologams, biochemikams, biofizikams, genetikams, fitopatologams, ekologams ir agrobiologams

ISBN 5-02-006411-4

© Rusijos mokslų akademija, 2002 © Nauka leidykla

(meno dizainas), 2002 m

Pastaraisiais metais sparčiai plėtojami genų ekspresijos reguliavimo molekulinių mechanizmų tyrimai, veikiant besikeičiančioms gyvenimo sąlygoms. Augalų ląstelėse buvo aptiktos signalinės grandinės, kurios specialių receptorių baltymų, dažniausiai esančių plazmalemmoje, pagalba suvokia signalų impulsus, konvertuoja, stiprina ir perduoda juos į ląstelės genomą, sukeldamos genų ekspresijos perprogramavimą. ir metabolizmo pokyčiai (įskaitant ir kardinalų), susiję su anksčiau „tyliųjų“ įtraukimu ir kai kurių aktyvių genų pašalinimu. Ląstelių signalizacijos sistemų reikšmė buvo įrodyta tiriant fitohormonų veikimo mechanizmus. Taip pat parodytas signalizacijos sistemų lemiamas vaidmuo formuojant adaptacinį sindromą (stresą), kurį sukelia abiotinių ir biotinių stresorių poveikis augalams.

Trūksta apžvalginių straipsnių, kuriuose būtų išnagrinėtos visos įvairių signalizacijos sistemų grandys, pradedant suvokiamų signalų ir jų receptorių charakteristikomis, signalų impulsų transformacija ir jų perdavimu į branduolį, baigiant dramatiškais ląstelių metabolizmo pokyčiais. ir jų struktūra, privertė autorių pabandyti užpildyti šią spragą.padedant skaitytojų dėmesiui pasiūlyta knyga. Reikia atsižvelgti į tai, kad ląstelių informacinio lauko tyrimas dar labai toli gražu nebaigtas, o daugelis jo sandaros ir veikimo detalių lieka nepakankamai apšviestos. Visa tai pritraukia naujų tyrinėtojų, kuriems ypač pravers publikacijų apie augalų ląstelių signalizacijos sistemas apibendrinimas. Deja, ne visi atsiliepimai

į literatūros sąrašą buvo įtraukti eksperimentinio pobūdžio straipsniai, kurie tam tikru mastu priklausė nuo ribotos knygos apimties ir jos parengimo laiko. Autorius atsiprašo kolegų, kurių tyrimai knygoje neatsispindėjo.

Autorius dėkoja bendradarbiams, dalyvavusiems bendrame augalų ląstelių signalizacijos sistemų tyrime. Autorius ypač dėkingas profesoriui F.G. Karimova, biologijos mokslų kandidatas V.G. Jakovleva ir E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin ir docentas T.M. Nikolajevai už pagalbą ruošiant rankraštį publikavimui.

Šį darbą finansiškai parėmė Rusijos Federacijos pirmaujanti mokslinė mokykla (stipendijos 96-15-97940 ir 00-15-97904) ir Rusijos fundamentinių tyrimų fondas (granta 01-04-48-785).

ĮVADAS

Viena iš svarbiausių šiuolaikinės biologijos problemų yra prokariotinių ir eukariotinių organizmų reakcijos į jų egzistavimo sąlygų pokyčius mechanizmų iššifravimas, ypač į ekstremalių veiksnių (streso faktorių ar stresorių), sukeliančių neigiamą būseną. stresas ląstelėse.

Evoliucijos procese ląstelės sukūrė adaptacijas, leidžiančias suvokti, transformuoti ir sustiprinti iš aplinkos ateinančius cheminio ir fizinio pobūdžio signalus ir genetinio aparato pagalba į juos reaguoti, ne tik prisitaikyti prie pokyčių. sąlygomis, atkuriant jų metabolizmą ir struktūrą, bet taip pat išryškinant įvairius lakius ir nelakius junginius į tarpląstelinę erdvę. Kai kurios iš jų atlieka apsaugines medžiagas nuo patogenų, o kitos gali būti laikomos signalinėmis molekulėmis, sukeliančiomis kitų ląstelių, esančių dideliu atstumu nuo pirminio signalo poveikio augalams, atsaką.

Galima daryti prielaidą, kad visi šie adaptaciniai įvykiai atsiranda dėl ląstelių informacinio lauko pokyčių. Pirminiai signalai įvairių signalizacijos sistemų pagalba sukelia ląstelės genomo reakciją, kuri pasireiškia genų ekspresijos perprogramavimu. Iš tikrųjų signalizacijos sistemos reguliuoja pagrindinio informacijos talpyklos – DNR molekulių – veikimą. Kita vertus, jie patys yra pavaldūs genomui.

Pirmą kartą mūsų šalyje E.S. Severinas (Severin, Kochetkova, 1991) apie gyvūnų objektus ir O.N. Kulaeva [Kulaeva ir kt., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva ir kt., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova ir kt., 1999] – apie augalus.

Skaitytojų dėmesiui pristatytoje monografijoje apibendrinami biotinių stresorių poveikio augalų ląstelių signalinių sistemų funkcionavimui tyrimo rezultatai. MAP kinazė, adenilatciklazė, fosfatidatas, kalcis, lipoksigenazė, NADPH oksidazė, NO sintazė ir protonų signalizacijos sistemos ir jų vaidmuo augalų ontogenetiniame vystymesi bei atsako į besikeičiančias gyvenimo sąlygas, ypač į įvairių abiotinių ir biotinių medžiagų poveikį formavimui. stresą sukeliančių veiksnių. Autorius nusprendė sutelkti dėmesį tik į paskutinį šios problemos aspektą – į molekulinius augalų reakcijos į patogenų veikimą mechanizmus, juolab, kad šis atsakas apima daugybę fitohormonų ir augalų ląstelių signalizacijos sistemų sąveikos su patogenais ypatybių išaiškinimą. jie sulaukia didelio tyrinėtojų dėmesio.

Biotinių stresorių poveikis sukelia augalų atsaką, kuris iš esmės yra panašus į atsaką į abiotinius stresorius. Jam būdingas aibė nespecifinių reakcijų, dėl kurių tai buvo galima pavadinti adaptacijos sindromu arba stresu. Natūralu, kad gali būti aptiktos ir specifinės reakcijos ypatybės, priklausomai nuo stresoriaus tipo, tačiau, didėjant jo poveikio matui, vis labiau išryškėja nespecifiniai pokyčiai [Meyerson, 1986; Tarčevskis, 1993]. Didžiausią dėmesį jiems skyrė N.S. Vvedenskis (idėjos apie parabiozę), D.S. Nasonovas ir V.Ya. Aleksandrovas (idėjos apie paranekrozę), G. Selye - darbuose, skirtuose gyvūnų stresui, V.Ya. Aleksandrovas – streso molekulinio pagrindo tyrimuose.

Svarbiausi nespecifiniai biotinio streso pokyčiai yra šie:

1. Diegimo etapas reaguojant į patogeno veiksmą.

2. Padidėjęs lipidų ir biopolimerų katabolizmas.

3. Padidėjęs laisvųjų radikalų kiekis audiniuose.

4. Citozolio parūgštinimas, po kurio suaktyvinami protonų siurbliai, kurie grąžina pH į pradinę vertę.

5. Kalcio jonų kiekio padidėjimas citozolyje, po kurio suaktyvėja kalcio ATPazės.

6. Išeina iš kalio ir chloro jonų ląstelių.

7. Membranos potencialo sumažėjimas (ant plazmalemos).

8. Sumažėjęs bendras biopolimerų sintezės intensyvumas ir

9. Kai kurių baltymų sintezės stabdymas.

10. Padidėjusi vadinamųjų patogenų sukeltų apsauginių baltymų (chitinazių) sintezė arba sintezė.(3-1,3-gliukanazės, proteinazės inhibitoriai ir kt.).

11. Ląstelių sieneles stiprinančių komponentų – lignino, suberino, kutino, kaliozės, baltymo, kuriame gausu hidroksiprolino, sintezės intensyvinimas.

12. Antipatogeninių nelakių junginių sintezė -

fitoaleksinai.

13. Lakiųjų baktericidinių ir fungicidinių junginių (heksenalių, nonenalių, terpenų ir

Dr->- 14. Sintezės stiprinimas ir turinio didinimas (arba pagal

reiškinys) streso fitohormonai – abscizo, jazmono, salicilo rūgštys, etilenas, sisteminės peptidinės prigimties hormonas.

15. Fotosintezės slopinimas.

16. Anglies persiskirstymas iš |4 CO2, pasisavinto fotosintezės metu, tarp įvairių junginių - žymės įtraukimo į didelio polimero junginius (baltymus, krakmolą) ir sacharozės sumažėjimas ir padidėjimas (dažniau santykinis - procentais nuo asimiliuota anglis) - alanine, malate, aspartate (Tarchevsky, 1964).

17. Padidėjęs kvėpavimas ir jo slopinimas. Alternatyvios oksidazės, pakeičiančios elektronų transportavimo mitochondrijose kryptį, suaktyvinimas.

18. Ultrastruktūros pažeidimai - branduolio smulkiosios granuliuotos struktūros pakitimas, polisomų ir diktiozomų skaičiaus sumažėjimas, mitochondrijų ir chloroplastų pabrinkimas, tilakoidų kiekio sumažėjimas chloroplastuose, cito- pertvarkymas.

skeletas.

19. Ląstelių, paveiktų patogenų ir gretimų ląstelių, apoptozė (užprogramuota mirtis).

20. Vadinamųjų sisteminių nespecifinių išvaizda

atsparumas patogenams augalų vietose (pavyzdžiui, metameriniuose organuose), esančiose nutolusiose nuo patogeno poveikio vietos.

Daugelis aukščiau išvardytų pakeitimų yra sąlyginai nedidelio skaičiaus nespecifinių signalizacijos sistemų „įjungimo“ pasekmė.

Augalų atsako į patogenus mechanizmai vis labiau tyrinėjami, atrandami nauji nespecifiniai augalų ląstelių atsakai. Tai apima anksčiau nežinomus signalizacijos kelius.

Aiškinant signalizacijos sistemų veikimo ypatumus, reikia turėti omenyje, kad šie klausimai yra bendresnės genomo funkcionavimo reguliavimo problemos dalis. Pažymėtina, kad įvairių organizmų ląstelių pagrindinių informacijos nešėjų – DNR ir genų – struktūros universalumas nulemia mechanizmų, kurie padeda įgyvendinti šią informaciją, suvienodinimą [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Tai susiję su DNR replikacija ir transkripcija, ribosomų struktūra ir veikimo mechanizmu, taip pat genų ekspresijos reguliavimo mechanizmais keičiant ląstelių egzistavimo sąlygas, naudojant iš esmės universalių signalizacijos sistemų rinkinį. Signalizacijos sistemų grandys taip pat iš esmės unifikuotos (gamta, savo laiku radusi optimalų struktūrinį ir funkcinį biocheminės ar informacinės problemos sprendimą, ją išsaugo ir atkartoja evoliucijos procese). Dažniausiai pačius įvairiausius iš aplinkos ateinančius cheminius signalus ląstelė fiksuoja specialių „antenų“ – receptorių baltymų molekulių, kurios prasiskverbia pro ląstelės membraną ir išsikiša virš jos paviršių iš išorės ir vidaus, pagalba.

jos pusė. Keletas šių receptorių struktūros tipų yra suvienodintos augalų ir gyvūnų ląstelėse. Nekovalentinė receptoriaus išorinės srities sąveika su viena ar kita signaline molekule, ateinančia iš ląstelę supančios aplinkos, lemia receptoriaus baltymo konformacijos pasikeitimą, kuris perduodamas į vidinę, citoplazminę sritį. Daugumoje signalizacijos sistemų su juo kontaktuoja tarpiniai G baltymai – dar viena vieninga (pagal savo struktūrą ir funkcijas) signalizacijos sistemų grandis. G baltymai atlieka signalo keitiklio funkcijas, perduodant signalo konformacinį impulsą pradiniam fermentui, būdingam konkrečiai signalų sistemai. To paties tipo signalizacijos sistemos paleidimo fermentai skirtinguose objektuose taip pat yra universalūs ir turi išplėstinius regionus su ta pačia aminorūgščių seka. Viena iš svarbiausių unifikuotų signalizacijos sistemų grandžių yra proteinkinazės (fermentai, pernešantys galutinę ortofosforo rūgšties liekaną iš ATP į tam tikrus baltymus), aktyvuojamos startinių signalinių reakcijų produktais arba jų dariniais. Proteinkinazių fosforilinti baltymai yra kitos signalinių grandinių grandys. Dar viena vieninga ląstelių signalizacijos sistemų grandis – baltymų transkripcijos reguliavimo faktoriai, kurie yra vienas iš proteinkinazės reakcijų substratų. Šių baltymų struktūra taip pat iš esmės unifikuota, o struktūrinės modifikacijos lemia, ar transkripcijos reguliavimo faktoriai priklauso vienai ar kitai signalizacijos sistemai. Transkripcijos reguliavimo faktorių fosforilinimas sukelia šių baltymų konformacijos pasikeitimą, jų aktyvavimą ir vėlesnę sąveiką su tam tikro geno promotoriaus sritimi, dėl ko pakinta jo ekspresijos intensyvumas (indukcija ar represija), o kraštutiniais atvejais. , į kai kurių tylių genų „įjungimą“ arba „išjungimą“ aktyvų. Perprogramavus genomo genų visumos raišką, ląstelėje pasikeičia baltymų santykis, kuris yra jos funkcinio atsako pagrindas. Kai kuriais atvejais cheminis signalas iš išorinės aplinkos gali sąveikauti su receptoriumi, esančiu ląstelės viduje – citozolyje arba taip –

Ryžiai. 1. Išorinių signalų sąveikos su ląstelės receptoriais schema

1, 5, 6 - receptoriai, esantys plazmalemoje; 2,4 - receptoriai, esantys citozolyje; 3 - signalizacijos sistemos pradinis fermentas, lokalizuotas plazmalemoje; 5 - receptorius, aktyvuotas veikiant nespecifiniams plazmalemos lipidinio komponento struktūros pokyčiams; SIB – signalo indukuoti baltymai; PGF – baltymų transkripcijos reguliavimo faktoriai; i|/ - membranos potencialo pokytis

tas pats branduolys (1 pav.). Gyvūnų ląstelėse tokie signalai yra, pavyzdžiui, steroidiniai hormonai. Šis informacijos kelias turi mažesnį tarpinių junginių skaičių, todėl turi mažiau galimybių ląstelei reguliuoti.

Mūsų šalyje fitoimuniteto problemoms visada buvo skiriamas didelis dėmesys. Šiai problemai skirta nemažai monografijų ir šalies mokslininkų recenzijų [Sukhorukov, 1952; Verderevskis, 1959; Vavilovas, 1964 m.; Gorlenko, 1968; Rubin ir kt., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky ir kt., 1984; Metlitskis ir Ozeretskovskaja, 1985; Kursanovas, 1988; Ilinskaya ir kt., 1991; Ozeretskovskaya ir kt., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov ir kt., 1996; Tarčevskis ir Černovas, 2000].

Pastaraisiais metais ypatingas dėmesys skiriamas fitoimuniteto molekuliniams mechanizmams. Buvo parodyta, kad

užsikrėtus augalams, suaktyvėja įvairios signalizacijos sistemos, kurios suvokia, dauginasi ir perduoda signalus iš patogenų į ląstelių genetinį aparatą, kuriame išreiškiami apsauginiai genai, leidžiantys augalams organizuoti tiek struktūrinę, tiek cheminę apsaugą nuo ligų sukėlėjų. Pažanga šioje srityje siejama su genų klonavimu, jų pirminės struktūros (įskaitant promotoriaus sritis), jų koduojamų baltymų struktūros iššifravimu, atskirų signalizacijos sistemų dalių aktyvatorių ir inhibitorių, taip pat mutantų ir transgeninių augalų su įterptais panaudojimu. genai, atsakingi už signalų priėmimo, perdavimo ir stiprinimo dalyvių sintezę. Tiriant augalų ląstelių signalizacijos sistemas, svarbų vaidmenį atlieka transgeninių augalų konstravimas su signalizacijos sistemose dalyvaujančių baltymų genų promotoriais.

Šiuo metu Biochemijos institute intensyviausiai tiriamos biotinio streso patiriamų augalų ląstelių signalizacijos sistemos. A.N. Bacho RAS, Kazanės Biochemijos ir biofizikos institutas RAS, Augalų fiziologijos institutas RAS, Bioorganinės chemijos instituto Puščino filialas, RAS "Bioinžinerijos" centras, Maskvos ir Sankt Peterburgo valstybiniai universitetai, Visos Rusijos žemės ūkio biotechnologijos tyrimų institutas RAS , Visos Rusijos fitopatologijos tyrimų institutas RAS .

Biotinio streso molekulinių mechanizmų iššifravimo problema, įskaitant signalizacijos sistemų vaidmenį jo vystymuisi, per pastaruosius dešimt metų suvienijo augalų fiziologus ir biochemikus, mikrobiologus, genetikus, molekulinius biologus ir fitopatologus. Skelbiama daug eksperimentinių ir apžvalginių straipsnių įvairiais šios problemos aspektais (įskaitant specialiuose žurnaluose:

„Fiziologinė ir molekulinė augalų patologija“, „Molekulinių augalų ir mikrobų sąveika“, „Metinė augalų fiziologijos ir patologijos apžvalga“). Tuo pačiu metu vidaus literatūroje nėra apibendrintų kūrinių, skirtų ląstelių signalizacijos sistemoms, dėl kurių autorius turėjo parašyti skaitytojams siūlomą monografiją.

PATOGENAI IR ELICITORIAI

Augalų ligas sukelia tūkstančiai mikroorganizmų rūšių, kurias galima suskirstyti į tris grupes: virusus (daugiau nei 40 šeimų) ir viroidus; bakterijos (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) ir

į mikoplazmą panašūs mikroorganizmai; grybai (apatinis:

Plazmodiophoromycetes, Chitridomycetes, Oomycetes: aukštesnės: Ascomycetes, Basidi-omycetes, Deuteromycetes).

apsauginių fermentų tezės: fenilalaninas-amoniakas-liazė

Ir anijoninė peroksidazė. Šiam poklasiui priklausančios besparnės formos atsirado dėl šių organų praradimo sparnuotų formų evoliucijos metu. Poklasį sudaro 20 vabzdžių kategorijų, tarp kurių yra polifagų, neturinčių augalo specifiškumo, oligofagų ir monofagų, kuriuose ryškus patogeno ir augalo šeimininko sąveikos specifiškumas. Kai kurie vabzdžiai minta lapais (visa lapo mentė arba lapo skeletas), kiti minta stiebais (įskaitant stiebo graužimą iš vidaus), gėlių kiaušidėmis, vaisiais ir šaknimis. Amarai ir cikados čiulpia sultis iš laidžių indų snukiu ar stiletu.

Nepaisant kovos su vabzdžiais priemonių, jų daromos žalos mažinimo problema tebėra aktuali. Šiuo metu daugiau nei 12 % pasaulio žemės ūkio pasėlių prarandama dėl patogeninių mikroorganizmų atakos.

nematodai ir vabzdžiai.

Pažeidus ląsteles, suyra jų turinys, pvz., daug polimerų turintys junginiai, ir atsiranda oligomerinių signalinių molekulių. Šie „nuolaužų fragmentai“ [Tarchevsky, 1993] pasiekia kaimynines ląsteles ir sukelia jose apsauginę reakciją, įskaitant genų ekspresijos pokyčius ir jų koduojamų apsauginių baltymų susidarymą. Dažnai mechaninius augalų pažeidimus lydi jų infekcija, nes atsiveria žaizdos paviršius, per kurį patogenai prasiskverbia į augalą. Be to, vabzdžių burnos organuose gali gyventi fitopatogeniniai mikroorganizmai. Pavyzdžiui, žinoma, kad mikoplazmos infekcijos nešiotojai yra cikados, kurių suaugusios formos ir lervos minta augalų sietų indų sultimis, pradurdamos lapų gaubtus stiletu ir

Ryžiai. 2. Patogeninės ląstelės sąveikos su augalu šeimininku schema / - kutinazė; 2 - odelių komponentų skilimo produktai (galbūt

turintis signalinių savybių); 3 – (3-gliukanazė ir kitos patogeno išskiriamos glikozilazės; 4 – elicatoriai – ląstelės šeimininko sienelės fragmentai (CS); 5 – chitinazės ir kitos glikozilazės, kurios naikina patogeną CS; 6 – elicatoriai – patogeno fragmentai). CS; 7 - fitoaleksinai - proteinazių, kutinazių, glikozilazių ir kitų patogeno fermentų inhibitoriai; 8 - patogeno toksinės medžiagos; 9 - šeimininko CS stiprinimas dėl peroksidazių aktyvavimo ir padidėjusios lignino sintezės, hidroksiprolino nusėdimo baltymai ir lektinai; 10 - kaimyninių ląstelių padidėjusio jautrumo ir nekrozės induktoriai; // - patogeninę ląstelę veikiantys kutino skilimo produktai

jauni stiebai. Rožių lapgraužis, skirtingai nei kiti lapgraužės atstovai, išsiurbia ląstelių turinį. Cikados padaro mažiau žalos augalų audiniams nei lapus mintantys vabzdžiai, tačiau augalai į jas gali reaguoti taip pat, kaip į su jomis susijusių augalų infekciją.

Susilietus su augalais patogeninės ląstelės išskiria įvairius junginius, kurie užtikrina jų įsiskverbimą į augalą, mitybą ir vystymąsi (2 pav.). Kai kurie iš šių junginių yra toksinai, kuriuos išskiria patogenai, kad susilpnintų šeimininko atsparumą. Iki šiol buvo aprašyta daugiau nei 20 šeimininkui būdingų toksinų, kuriuos gamina patogeniniai grybai.

Ryžiai. 3. Fitotoksinis junginys iš Cochlio-bolus carbonum

Bakterijos ir grybai taip pat sudaro neselektyvius toksinus, ypač fusikokciną, erihoseteną, koronatiną, fazinį olotoksiną, siringomiciną, tabtoksiną.

Išsiskiria vienas iš šeimininkui būdingų toksinų

Pyrenophora triticirepentis yra 13,2 kDa baltymas, kiti yra antrinio metabolizmo produktai, kurių struktūra yra labai įvairi – tai poliketidai, terpenoidai, sacharidai, cikliniai peptidai ir kt.

Paprastai pastarieji apima peptidus, kurių sintezė vyksta už ribosomų ribų ir kuriuose yra D-amino rūgščių likučių. Pavyzdžiui, šeimininkui būdingas toksinas iš Cochliobolus carbonum turi tetrapeptido žiedo struktūrą (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), kur paskutinė santrumpa yra 2-amino-9,10-epoksi-8. -okso-de-kano rūgštis (3 pav.). Toksinas gaminamas patogeninėse ląstelėse naudojant toksino sintazę. Atsparumas šiam junginiui kukurūzuose priklauso nuo geno, koduojančio nuo NADPH priklausomą karbonilo reduktazę, kuri redukuoja karbonilo grupę, todėl

toksino deaktyvavimas. Paaiškėjo, kad augalo šeimininko organizme toksinas sukelia histono deacetilazių slopinimą ir dėl to histono peracetilinimą. Tai slopina augalo gynybinę reakciją į patogeno infekciją.

Kitas patogenų išskiriamų junginių tipas vadinamas elicitoriais (iš anglų kalbos elicit – nustatyti, sukelti). Pirmą kartą kolektyvinis terminas „elicitor“ buvo pasiūlytas 1972 m., siekiant apibūdinti cheminius signalus, atsirandančius augalų užkrėtimo patogeniniais mikroorganizmais vietose ir tapo plačiai paplitęs.

Elicitoriai atlieka pirminių signalų vaidmenį ir sukuria sudėtingą fitoimuniteto indukcijos ir reguliavimo procesų tinklą. Tai pasireiškia apsauginių baltymų, nelakių augalų antibiotikų - fitoaleksinų sinteze, antipatogeninių lakiųjų junginių išskyrimu ir kt. Šiuo metu yra apibūdinta daugelio natūralių eliciatorių struktūra. Vieni jų gaminami mikroorganizmų, kiti (antriniai elicitoriai) susidaro fermentiškai skaidant augalų ir mikroorganizmų odelių didelio polimero junginius bei ląstelių sienelių polisacharidus, o kiti yra streso fitohormonai, kurių sintezė augaluose. sukelia patogenai ir abiogeniniai stresoriai. Tarp svarbiausių sukėlėjų yra baltymų junginiai, kuriuos išskiria patogeninės bakterijos ir grybeliai, taip pat viruso apvalkalo baltymai. Visų tirtų rūšių išskiriami maži (10 kDa), konservatyvūs, hidrofiliniai, cisteinu praturtinti elicitinai gali būti laikomi labiausiai tirtais baltymų elicitoriais.

Phytophthora ir Pythium. Tai apima, pavyzdžiui, kriptogeiną.

Elicitinai sukelia padidėjusį jautrumą ir užkrėstų ląstelių mirtį, ypač Nicotiana genties augaluose. Fitoftora intensyviausiai formuojasi elicitinus augant mi.

Nustatyta, kad elicitinai gali pernešti sterolius per membranas, nes jie turi sterolių surišimo vietą. Daugelis patogeninių grybų nesugeba patys sintetinti sterolių, o tai paaiškina elicitinų vaidmenį ne tik mikroorganizmų mityboje, bet ir skatinant augalų gynybinį atsaką. Iš Phytophthora buvo išskirtas 42 kDa glikoproteino sukėlėjas. Jo aktyvumą ir prisijungimą prie plazmos membranos baltymo receptoriaus, kurio monomerinė forma yra 100 kDa baltymas, suteikė 13 aminorūgščių liekanų oligopeptido fragmentas. Iš fitopatogeninio grybelio Cladosporium fulvum buvo gautas rasei būdingas iššaukiantis peptidas, susidedantis iš 28 aminorūgščių liekanų su trimis disulfidų grupėmis, o peptidas buvo suformuotas iš pirmtako, kuriame yra 63 aminorūgštys. Šis avirulentiškumo faktorius parodė struktūrinę homologiją su daugeliu mažų peptidų, tokių kaip karboksipeptidazės inhibitoriai ir jonų kanalų blokatoriai, ir prisijungė prie plazmos membranos receptoriaus baltymo, akivaizdžiai sukeldamas jo moduliaciją, dimerizaciją ir signalo impulso perdavimą signalizacijos sistemoms. Didesnis Cladosporium fulvum 135 aminorūgščių išankstinis baltymas po transliacijos yra perdirbamas į 106 aminorūgščių baltymą. Rūdžių grybelio Uromyces vignae gaminami elicitoriniai baltymai yra du maži 5,6 ir 5,8 kDa polipeptidai, skirtingai nuo kitų elicitinų. Iš bakterijų baltymų žadintuvų labiausiai ištirtos harpinos.

Daugelis fitopatogeninių bakterijų gamina oligopeptidus (jų sintetinius).

sian analogai), atitinkantys konservatyviausius baltymo regionus - flagelliną,

kuris yra svarbus šių bakterijų virulentiškumo veiksnys. Iš Erwinia amylovora buvo išskirtas naujas elicitorinis baltymas, kurio C sritis yra homologiška pektato liazės fermentui, dėl kurio gali atsirasti oligomerinių eliciatorių fragmentų – pektino skilimo produktų. Patogeninė bakterija Erwinia carotovora išskiria elicitorinį baltymą harpiną ir fermentus pektatliazę, celiulazę, poligalakturonazę ir proteazes, kurios hidrolizuoja augalo šeimininko ląstelių sienelių polimerinius komponentus (žr. 2 pav.), todėl susidaro oligomerinės elicitorinės molekulės. Įdomu tai, kad Erwinia chrysanthemi išskiria pektatinė liazė,

įgytas aktyvumas dėl ekstraląstelinio apdorojimo. Kai kurie lipidai ir jų dariniai taip pat yra

sukėlėjai, ypač kai kurių patogenų 20 anglies polinesočiosios riebalų rūgštys – arachidono ir eikozapentaeno [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya ir kt., 1993; Ozeretskovskaya, 1994; Gilyazetdinov ir kt., 1995; Iljinskaja ir kt., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] ir jų deguonies dariniai. Apžvalginiame dokumente [Ilyinskaya et al., 1991] apibendrinami duomenys apie patogeninių grybų gaminamų lipidų (lipoproteinų) sukeliamą poveikį augalams. Paaiškėjo, kad sužadinamąjį poveikį turi ne lipoproteinų baltyminė dalis, o lipidinė jų dalis – aukštesniems augalams nebūdingos arachidoninės (eikozatetraeno) ir eikozapentaeno rūgštys. Jie sukėlė fitoaleksinų susidarymą, audinių nekrozę, sisteminį augalų atsparumą įvairiems patogenams. Lipoksigenazės konversijos augaliniuose audiniuose produktai iš C20 riebalų rūgščių (hidroperoksi-, hidroksi-, okso-, ciklinių darinių, leukotrienų), susidarančių augalo šeimininko ląstelėse, naudojant fermentinį lipoksigenazės kompleksą (kurio substratai gali būti ir C,8, ir C20 polieno riebalų rūgštys) turėjo didelę įtaką augalų gynybinei reakcijai. Taip yra, matyt, dėl to, kad neužkrėstuose augaluose nėra deguonies.

20 anglies riebalų rūgščių dariniai, o jų atsiradimas dėl infekcijos sukelia dramatiškų rezultatų, pavyzdžiui, aplink užkrėstas ląsteles susidaro nekrozė, kuri sukuria kliūtį patogenams plisti visame augale.

Yra įrodymų, kad patogeno sukelta lipoksigenazės aktyvumo sukėlė augalų atsaką net ir tuo atveju, kai elicitoriuje nebuvo C20 riebalų rūgščių, o lipoksigenazės aktyvumo substratu galėjo būti tik natūralios C18 polieno riebalų rūgštys. produktai gali būti oktadekanoidai, o ne eikozanoidai. Siringolidai taip pat turi sužadinimo savybių [L ir kt., 1998] ir cerebrozidai – sfingolipidiniai junginiai. Iš Magnaporthe grisea išskirti cerebrozidai A ir C buvo aktyviausi ryžių augalų sukėlėjai. Cerebrozidų skilimo produktai (riebalų rūgščių metilo esteriai, sfingoidų bazės, glikozil-sfingoidinės bazės) nerodė sukeliančio aktyvumo.

Kai kurie elicitoriai susidaro veikiant augalų audinius patogenų išskiriamoms hidrolazėms. Hidrolazių paskirtis yra dvejopa. Viena vertus, jie maitina patogenus, būtinus jų vystymuisi ir dauginimuisi, kita vertus, atpalaiduoja mechanines kliūtis, neleidžiančias patogenams prasiskverbti į augalų buveines.

Viena iš tokių kliūčių yra odelė, kurią daugiausia sudaro katino heteropolimeras, įterptas į vašką. Buvo atrasta daugiau nei 20 monomerų, sudarančių kutiną

Tai įvairaus ilgio sočiosios ir nesočiosios riebalų rūgštys ir alkoholiai, įskaitant hidroksilintas ir epoksiduotas, ilgos grandinės dikarboksirūgštis ir kt. Kutine dauguma pirminių alkoholio grupių dalyvauja formuojant eterinius ryšius, taip pat kai kurios antrinės alkoholio grupės, kurios sukuria kryžminius ryšius tarp grandinių ir atšakos taškų polimere. Dalis kito „barjerinio“ polimero – suberino – savo sudėtimi artima katinui. Pagrindinis skirtumas yra tas, kad laisvosios riebalų rūgštys yra pagrindinė suberinių vaškų sudedamoji dalis, o kutine jų yra labai mažai. Be to, sub

daugiausia yra C22 ir C24 riebalų alkoholių, o kutine yra C26 ir C28. Norėdami įveikti augalų paviršiaus mechaninį barjerą, daugelis patogeninių grybų išskiria fermentus, kurie hidrolizuoja kutiną ir kai kuriuos suberino komponentus. Kutinazės reakcijos produktai buvo įvairios deguonies prisotintos riebalų rūgštys ir alkoholiai, daugiausia 10,16-dihidroksi-CK- ir 9,10,18-trihidroksi-C|8-rūgštys, kurios yra signalinės molekulės, skatinančios papildomų susidarymą ir išsiskyrimą. kutinazės kiekiai, kurie „ardo“ kutiną ir palengvina grybelio įsiskverbimą į augalą. Nustatyta, kad kutinazės mRNR atsiradimo grybe vėlavimo periodas, prasidėjus minėtų di- ir trihidroksirūgščių susidarymui, buvo tik 15 min., o papildomos kutinazės išsiskyrimas buvo dvigubai ilgesnis. Fusarium solani kutinazės geno pažeidimas labai sumažino šio grybelio virulentiškumą. Kutinazės slopinimas cheminėmis medžiagomis ar antikūnais užkirto kelią augalų infekcijai. Vėliau buvo patvirtinta prielaida, kad deguonies prisotinti kutino skilimo produktai gali veikti ne tik kaip kutinazės susidarymo patogenuose induktoriai, bet ir kaip gynybinių reakcijų sukėlėjai augale šeimininke [Tarchevsky, 1993].

Per odelę prasiskverbę patogeniniai mikroorganizmai, vieni persikelia į augalų kraujagyslių pluoštelius ir savo vystymuisi panaudoja ten turimas maisto medžiagas, kiti pernešami į gyvas šeimininko ląsteles. Bet kokiu atveju patogenai susiduria su dar vienu mechaniniu barjeru – ląstelių sienelėmis, susidedančiomis iš įvairių polisacharidų ir baltymų ir dažniausiai sutvirtintų standžiu polimeru – ligninu [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarčevskis ir Marčenko, 1991]. Kaip minėta aukščiau, norėdami įveikti šį barjerą ir užtikrinti jų vystymąsi angliavandenių ir azoto mityba, patogenai išskiria fermentus, kurie hidrolizuoja polisacharidus ir ląstelių sienelių baltymus.

Specialūs tyrimai parodė, kad bakterijoms ir augalo šeimininko audiniams sąveikaujant fermentai

degradacija neatsiranda vienu metu. Pavyzdžiui, pektilmetilesterazės taip pat buvo neskiepytuose Erwinia carotovora subsp. atroseptija bulvių gumbų audiniuose, o poligalakturonazės, pektatliazės, celiulazės, proteazės ir ksilanazės aktyvumas pasireiškė atitinkamai praėjus 10, 14, 16, 19 ir 22 val. po inokuliacijos.

Paaiškėjo, kad augalų ląstelių sienelių polisacharidų oligosacharidų skilimo produktai turi iššaukiančių savybių. Tačiau aktyvius oligosacharidus gali sudaryti ir polisacharidai, kurie yra patogenų ląstelių sienelių dalis. Yra žinoma, kad vienas iš būdų apsaugoti augalus nuo patogeninių mikroorganizmų yra fermentų – chitinazės ir β-1,3-gliukanazės, kurios hidrolizuoja chitino polisacharidus ir β-1,3-poligliukanus, susidarymas po užsikrėtimo ir išskyrimas už plazminės membranos. patogeninių ląstelių sienelių, o tai slopina jų augimą ir vystymąsi. Nustatyta, kad tokios hidrolizės oligosacharidiniai produktai taip pat yra aktyvūs augalų apsaugos reakcijų sukėlėjai. Dėl oligosacharidų veikimo didėja augalų atsparumas bakterinėms, grybelinėms ar virusinėms infekcijoms.

Oligosacharidiniai elicitoriai, jų struktūra, aktyvumas, receptoriai, ląstelių signalizacijos sistemų „įjungimas“, gynybinių genų ekspresijos indukcija, fitoaleksinų sintezė, padidėjusio jautrumo reakcijos ir kiti augalų atsakai yra daugelio apžvalginių straipsnių tema.

Elbersheimo laboratorijoje, o vėliau ir daugelyje kitų laboratorijų buvo įrodyta, kad oligoglikozidai, susidarę dėl patogenų sukelto endoglikozidazės irimo augalų hemiceliuliozės ir pektino medžiagos, chitino ir grybų chitozano, gali atlikti biologinį vaidmenį. veikliosios medžiagos. Net buvo pasiūlyta juos laikyti nauja hormonų klase („oligosacharinai“, priešingai nei oligosacharidai, kurie neturi aktyvumo). Pavyzdys parodytas oligosacharidų susidarymas dėl polisacharidų hidrolizės, o ne sintezės iš monosacharidų metu.

Tarchevsky I. A. Augalų ląstelių / skylių signalų sistemos. red. A. N. Grečkinas. M. : Nauka, 2002. 294 p.

UDC 633.11(581.14:57.04)

KVIEČIŲ AUGALŲ PASKIRSTYMO YPATUMAI PAGAL GALVOS PRODUKTYVUMO ELEMENTŲ SKIRTUMO KLASES

A. A. Goriunovas, M. V. Ivleva, S. A. Stepanovas

Vegetacijos sąlygos reikšmingai įtakoja augalų pasiskirstymą kietųjų kviečių agropopuliacijoje pagal spygliuočių skaičiaus kitimo klases, smaigalio grūdų skaičių ir jų svorį. Tarp Saratovo veislių, auginamų ekstremaliomis agroklimato sąlygomis metų laikais, būdingas skirtingas augalų skaičius: senos veislės - mažos klasės, naujos veislės - didelės variacijos klasės. Palankios agroklimato sąlygos padidina augalų, priskiriamų aukštesnėms ausų produktyvumo elementų kitimo klasėms, skaičių.

Raktažodžiai: veislė, smaigalys, kariopsis, kviečiai.

KVIEČIŲ AGROPULIACIJOS AUGALŲ PASKIRSTYMO YPATYBĖS PAGAL ELEMENTŲ SKIRTINIMO KLASES, VEIKSMINGUMĄ

A. A. Goriunovas, M. V. Ivleva, S. A. Stepanovas

Augalija agropopuliacijoje-erliukai. Tarp Saratovo selekcijos veislių, esant ekstremalioms agroklimatinėms sąlygoms, būdingas įvairus augalų skaičius: senoms veislėms - mažoms klasėms, naujoms veislėms - didelėms variacijos klasėms. Palankios agroklimatinės sąlygos pakelia augalų skaičių į aukštesnes ausies efektyvumo elementų variacijos klases.

Raktažodžiai: kultivaras, smaigalys, branduolys, kviečiai.

Kviečių morfogenezėje, anot tyrinėtojų (Morozova, 1983, 1986), galima išskirti keletą fazių: 1) gemalo pumpurų meristemos viršūninės dalies morfogenezė, lemianti rudimentinio pagrindinio ūglio susidarymą; 2) rudimentinio pagrindinio ūglio fitomerinių elementų morfogenezė į augalo organus, lemianti krūmo įprotį. Pirmoji fazė (pirminė organogenezė – pagal Rostovtsevą, 1984 m.) tarsi nustato augalo matricą. Kaip nustatyta (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov ir Mostovaya, 1990; Adams, 1982), pirminių organogenezės procesų eigos ypatumai atsispindi tolesniame struktūros formavime.

Tyrėjų teigimu (Morozova, 1986, 1988), pradinio pagrindinio ūglio vegetacinės zonos fitomerų susidarymas yra rūšiai būdingas procesas, o pradinio pagrindinio ūglio fitomerų elementų dislokavimas į veikiančius augalo organus yra kultivarinis. specifinis procesas. Ūglio generacinės zonos fitomerų susidarymo procesas labiau būdingas veislei (Morozova, 1994).

Aiškiausiai išreiškiama pirminių morfogenetinių procesų reikšmė, t.y. fitomerų nustatymas ir formavimas kviečių ūglių vegetacinėse ir generacinėse zonose bei tolesnis jų įgyvendinimas tinkamomis agroklimato sąlygomis, analizuojant pasėlių struktūrą pagal ūglių produktyvumo elementų kitimo kreives (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009). ). Prieš tai atliekama atrankinė augalų pasiskirstymo jų agropopuliacijoje apskaita pagal atskirų produktyvumo elementų kitimo klases, visų pirma, spygliuočių skaičių, grūdų skaičių viename smaigalyje ir smaigalio grūdų masę.

Medžiaga ir metodas

Tyrimai buvo atlikti 2007-2009 m. Tyrimo objektais buvo pasirinktos šios Saratovo veislinių vasarinių kietųjų kviečių veislės: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Zolotaya volna. Pagrindiniai stebėjimai ir įrašai buvo atlikti lauko mažo ploto eksperimentuose Pietryčių žemdirbystės mokslo instituto ir SSU Botanikos sodo šalia stoties selekcinės sėjomainos laukuose, bandymų kartojimas – 3 - sulankstyti. Kviečių veislių produktyvumo struktūrinei analizei atlikti vegetacijos pabaigoje iš kiekvieno karto paimta po 25 augalus, kurie vėliau buvo sujungti į grupę ir iš jos atsitiktine tvarka analizei atrinkti 25 augalai. Buvo atsižvelgta į spygliuočių skaičių, grūdų skaičių smaigalyje ir vieno grūdo masę. Remiantis gautais duomenimis,

pagal Z. A. Morozovos metodą (1983) augalų pasiskirstymo ypatumai kietųjų kviečių agropopuliacijoje buvo suskirstyti pagal varpų produktyvumo elementų kitimo klases. Statistinis tyrimo rezultatų apdorojimas atliktas naudojant Excel Windows 2007 programinį paketą.

Rezultatai ir jų aptarimas

Kaip parodė mūsų tyrimai, 2007 m. vegetacijos sąlygomis pagrindinis Saratovo selekcijos kviečių veislių pagrindinių ūglių skaičius pagal ausies smaigalių skaičių buvo II ir 3 variacijos klasės. I klasei priskirta tik nedaug augalų – 4 % (1 lentelė).

1 lentelė. Saratovo veislių kviečių veislių ūglių skaičius pagal ausies smaigalių skaičiaus kitimo klases, % (2007 m.)

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopusas 26 4 76 20 0 0

Melanopus 69 4 64 32 0 0

Saratovskaja 40 7 93 0 0 0

Senovės 4 81 15 0 0

Saratovskaja 59 4 76 20 0 0

Saratovo auksinis 0 16 80 4 0

Liudmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nikas 14 14 72 0 0

Elžbietos 0 24 72 4 0

Auksinė banga 8 16 52 24 0

Annuška 0 20 64 16 0

Krassaras 0 20 48 32 0

Naujas 4 27 59 10 0

Analizuojant veisles pagal grupes, nustatyta, kad senosioms veislėms būdingas didesnis II variacijos klasės augalų skaičius (81 %) ir mažesnis III variacijos klasės augalų skaičius (15 %). Pagal naujų veislių grupę nustatyta, kad daugiau augalų priklauso 3 variacijos klasei (59 %), dalis 4 variacijos klasės augalų (10 %). Nustatyta, kad kai kuriose naujose veislėse 4 variacijos klasės augalų skaičius viršija 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%), o kai kuriose veislėse jų skaičius. yra mažiau nei 10% (Valentina,

Saratovskaya golden, Elizavetinskaya) arba visai nepastebėta - Saratovskaya 59, Liudmila, Nick (žr. 1 lentelę).

2008 m. auginimo sezoną, kuris išsiskyrė palankesnė agroklimato būkle, tarp Saratovo veislių veislių, tiek senovinių, tiek naujų, didesnis augalų skaičius pagal ausies smaigalių skaičių buvo priskirtas 3 klasei. variacijos. Nė vienas augalas, kaip ir praėjusiais metais, nebuvo pristatytas 5 variacijų klasėje. Būdinga tai, kad, priešingai nei naujos kietųjų kviečių veislės, senosiose veislėse pastebėtas didesnis II variacijos klasės augalų skaičius - 41% (2 lentelė).

2 lentelė. Saratovo veislinių kviečių veislių ūglių skaičius pagal ausies smaigalių skaičiaus kitimo klases, % (2008 m.)

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopusas 26 4 36 56 4 0

Melanopus 69 4 48 48 0 0

Saratovskaja 40 4 60 28 8 0

Senovės 6 41 48 5 0

Saratovskaja 59 28 48 24 0 0

Saratovo auksinis 0 28 64 8 0

Liudmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nikas 4 28 68 0 0

Elžbietos 8 36 52 4 0

Auksinė banga 4 12 68 16 0

Annuška 0 28 60 12 0

Krassaras 8 28 32 32 0

Naujas 7 32 52,5 8,5 0

Tarp naujų kietųjų kviečių veislių buvo veislių, kurioms, kaip ir praėjusiais metais, būdinga dalis augalų, priklausančių 4-ajai ausies smaigalių skaičiaus kitimo klasei - Krassar (32%), Auksinė banga (16%), Annuška (12%), Saratovskaja auksinė (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaja (4%), ty buvo stebima tokia pati tendencija kaip ir praėjusiais, 2007 m., (žr. 2 lentelę). ).

2009 m. auginimo sezono sąlygomis dauguma Saratovo selekcijos kviečių augalų pagal varpos smaigalių skaičių buvo priskirti 4 ir 3 variacijos klasėms: naujos - atitinkamai 45 ir 43%, senos veislės. – atitinkamai 30 ir 51 proc. Būdinga, kad kai kurie

Didesnė 4-osios variacijos klasės augalų skaičiaus vertė, palyginti su vidutine, būdinga kitoms veislėms - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52%). ), Saratovskaja 40 (48 proc.). Kai kuriose veislėse buvo pažymėti 5-osios variacijos klasės augalai - Auksinė banga (12%), Krassar (8%), Liudmila (8%), Gordeiforme 432 ir Saratovskaya 40 - 4% (3 lentelė).

3 lentelė. Saratovo veislių kviečių veislių ūglių skaičius pagal ausies smaigalių skaičiaus kitimo klases, % (2009 m.)

Veislė Variacijos klasė

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopus 26 4 36 44 16 0

Melanopusas 69 0 8 64 28 0

Saratovskaya 40 0 4 44 48 4

Senovės 2 15 51 30 2

Saratovskaja 59 0 28 48 24 0

Saratovo auksinis 4 8 72 16 0

Liudmila 0 4 56 32 8

Valentino diena 0 0 36 64 0

Nikas 4 4 36 56 0

Elžbietos 4 12 40 44 0

Auksinė banga 0 4 32 52 12

Annuška 0 0 24 76 0

Krassaras 0 8 40 44 8

Naujas 1 8 43 45 3

Taigi, atlikti tyrimai parodė, kad augimo sąlygos reikšmingai įtakoja augalų pasiskirstymą agropopuliacijoje pagal ausies smaigalių skaičiaus kitimo klases. Tarp Saratovo veislių, auginamų ekstremaliomis agroklimato sąlygomis metų laikais, būdingas didesnis augalų skaičius: senos veislės - 2 klasė, naujos veislės - 3 klasė, o kai kurios iš jų - 4 variacijos klasė. . Esant palankioms agroklimato sąlygoms, padaugėja augalų, priskiriamų aukštesnėms kietųjų kviečių varpos spygliuočių skaičiaus kitimo klasėms.

Vegetacijos sąlygomis 2007 m. Saratovo selekcijos kviečių pagrindinių ūglių skaičius pagal varpos grūdų skaičių buvo 1 ir 2 variacijos klasės. Tik dalis kai kurių veislių augalų priskirta 3, 4 ir 5 klasėms (4 lentelė).

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopus 26 96 4 0 0 0

Melanopusas 69 92 8 0 0 0

Saratovskaja 40 93 7 0 0 0

Senovės 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratovo auksinis 20 48 32 0 0

Liudmila 0 64 24 12 0

Valentino diena 48 36 16 0 0

Nikas 28 62 10 0 0

Elžbietos 48 48 4 0 0

Auksinė banga 12 32 48 4 4

Annuška 52 36 12 0 0

Krassaras 88 8 4 0 0

Naujas 42 39 17 1,5 0,5

Analizuojant veisles pagal grupes, nustatyta, kad senosioms veislėms būdingas didesnis I variacijos klasės augalų skaičius (94 %) ir labai maža II variacijos klasės augalų dalis (6 %). Pagal naujų veislių grupę paaiškėjo, kad I variacijos klasei priklauso ir daugiau atskirų veislių augalų - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48). %), Elizavetinskaya (48%), atskiros veislės - iki 2 variacijos klasės - Liudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) arba į 3 klasę - Golden Banga - 48% (žr. 3 lentelę). Dviejose veislėse buvo pažymėti 4-osios varpos grūdų skaičiaus kitimo klasės augalai - Liudmila (12%) ir Zolotaya volna - 4% (žr. 4 lentelę).

2008 m. auginimo sezono metu, kuris, kaip minėta anksčiau, išsiskyrė palankesnėmis agroklimato sąlygomis, tarp Saratovo veislių veislių, tiek senovinių, tiek naujų, buvo priskirtas didesnis augalų skaičius pagal ausies smaigalių skaičių. į 2 ir 3 variacijų klases. Tačiau tarp senovinių veislių dvi veislės labai skyrėsi nuo vidutinių 2 klasės augalų skaičiaus - Saratovskaya 40 ir Melyanopus 69 - atitinkamai 72 ir 48%. Tarp naujų veislių 3 veislės taip pat skyrėsi daugeliu 2 klasės augalų, palyginti su vidutinėmis vertėmis - Saratovskaya 59 ir Valentina (72%), Liudmila - 64%.

Priešingai nei praėjusiais metais, tarp Saratovo veislių veislių būdingas tam tikras skaičius augalų, priskiriamų 4 varpos grūdų skaičiaus kitimo klasei. Tai ypač būdinga veislėms Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Liudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (5 lentelė).

5 lentelė. Saratovo veislių kviečių veislių ūglių skaičius pagal varpos grūdų skaičiaus kitimo klases, % (2008 m.)

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopusas 26 0 24 48 24 4

Melanopusas 69 4 48 40 8 0

Saratovskaya 40 0 72 24 4 0

Senovės 1 43 42 11 3

Saratovskaja 59 20 72 8 0 0

Saratovo auksinis 4 36 56 4 0

Liudmila 0 64 24 12 0

Valentino diena 0 72 28 0 0

Nikas 0 32 60 8 0

Elžbietos 0 48 32 20 0

Auksinė banga 12 32 48 4 4

Annuška 4 44 40 8 4

Krassaras 4 40 52 4 0

Naujas 5 49 39 6 1

2009 m. auginimo sezono metu Saratovo veislinių veislių kviečių augalų pasiskirstymas pagal ausies smaigalių skaičių skyrėsi priklausomai nuo grupės priklausomybės – senų ar naujų veislių. Senovinių veislių grupėje daugiausia augalų priskirta III ir IV variacijos klasėms - atitinkamai 42,5% ir 27%. Dviejų veislių Melyanopus 26 ir Melyanopus 69 varpos grūdų skaičiumi buvo pastebėti 5 variacijos klasės augalai (6 lentelė).

Iš naujų veislių daugiausia augalų priskirta III ir II klasėms - atitinkamai 50,5 ir 24% (6 lentelė). Būdinga tai, kad kai kurioms veislėms būdinga didesnė, palyginti su vidutine atitinkamos klasės augalų skaičiaus verte: 2 variacijos klasė - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya golden (28%); 3 klasės variantai - Valentina (72%), Annuška (60%), Krassaras (56%), Saratovskaja 40 (52%), Nikas (52%), Elizavetinskaja (52%); 4 klasės variantas - Zo-

lota banga (36%), Annuška (32%), Saratovskaya golden ir Liudmila (20%). Pastebėtina, kad, priešingai nei ankstesniais metais, 2009 m. sąlygomis pusės veislių dalis augalų buvo 5 varpos grūdų skaičiaus kitimo klasėje - Liudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka. , Melyanopus 26 ir Melyanopus 69 (žr. 6 lentelę).

6 lentelė. Saratovo veislių kviečių veislių ūglių skaičius pagal varpos grūdų skaičiaus kitimo klases, % (2009 m.)

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopusas 26 8 22 46 20 4

Melanopusas 69 12 8 44 32 4

Saratovskaja 40 4 20 52 24 0

Senovės 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaja 59 12 56 24 8 0

Saratovo auksinis 4 28 48 20 0

Liudmila 0 12 52 20 16

Valentino diena 4 20 72 4 0

Nikas 8 24 52 8 8

Elžbietos 4 32 52 12 0

Auksinė banga 4 12 40 36 8

Annuška 4 0 60 32 4

Krassaras 12 32 56 0 0

Naujas 6 24 50,5 15,5 4

Atlikti tyrimai parodė, kad augimo sąlygos reikšmingai įtakoja augalų pasiskirstymą agropopuliacijoje pagal varpos grūdų skaičiaus kitimo klases. Tarp Saratovo veislių, veisiančių ekstremaliomis agroklimato metų sąlygomis, būdingas didesnis augalų skaičius: senos veislės - 1 klasė, naujos veislės - 1, 2 ir 3 klasės, o kai kurios iš jų - 1 klasės. 4 variacijų klasė. Esant palankioms agroklimato sąlygoms, padaugėja augalų, priskirtinų aukštesnėms kietųjų kviečių varpų grūdų skaičiaus kitimo klasėms.

2007 m. auginimo sezono sąlygomis pagrindinių Saratovo selekcijos kviečių veislių ūglių skaičius pagal varpos grūdų masę buvo I ir 2 variacijos klasėse (7 lentelė).

Analizuojant veisles pagal grupes, nustatyta, kad kai kurioms senosioms veislėms I variacijos klasės augalų skaičius buvo

100% - Gordeiforme 432 ir Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. Šiuo atžvilgiu labai skyrėsi senovės veislė Melyanopus 69, kuriai būdingas didesnis II klasės augalų skaičius - 80%. Naujų veislių grupei nustatyta, kad kai kurioms veislėms būdingas didesnis atitinkamos klasės augalų skaičius, palyginti su vidutine verte: 1 klasė - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76 proc., Annuška (68 proc.); 2 klasė - Nikas (52%), Liudmila (48%), Saratovas auksinis (44%), Valentina ir Elizavetinskajos (40%); 3 klasės variantai - Liudmila (28%), Saratovas auksinis (24%), Nikas (14%), Valentina - 12%. Pastebėtina, kad dviejose veislėse Liudmila ir Valentina buvo pastebėti 5-osios varpos grūdų masės kitimo klasės augalai - atitinkamai 12 ir 4% (žr. 7 lentelę).

7 lentelė. Saratovo veislių kviečių veislių ūglių skaičius pagal grūdų masės kitimo klases, % (2007 m.)

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopus 26 100 0 0 0 0

Melanopus 69 4 80 16 0 0

Saratovskaja 40 93 7 0 0 0

Senovės 74 22 4 0 0

Saratovskaja 59 80 16 4 0 0

Saratovo auksinis 32 44 24 0 0

Liudmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nikas 28 52 14 6 0

Elžbietos 56 40 4 0 0

Auksinė banga 96 4 0 0 0

Annuška 68 32 0 0 0

Krassaras 76 20 4 0 0

Naujas 55 33 9,5 2,5 0

2008 m. auginimo sąlygomis pastebėtas skirtingas atitinkamos varpos grūdų masės kitimo klasės augalų skaičius. Tarp senovinių Saratovo veislių veislių didesnis šio produktyvumo elemento augalų skaičius atitiko 2 variacijos klasę - 48%, tarp naujų veislių - 3 ir 2 variacijos klasėms - atitinkamai 38 ir 36%. Tam tikras skaičius atitinkamų veislių augalų yra paskirstytas 4 ir 5 variacijos klasėse (8 lentelė).

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopusas 26 0 32 44 12 12

Melanopus 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Senovės 13 48 27 7 5

Saratovskaja 59 48 48 4 0 0

Saratovo auksinis 4 24 64 4 4

Liudmila 12 48 28 12 0

Valentino diena 4 36 56 0 4

Nikas 12 44 32 12 0

Elžbietos 8 36 36 20 0

Auksinė banga 8 28 40 20 4

Annuška 8 36 36 16 4

Krassaras 4 28 48 20 0

Naujas 12 36 38 12 2

Kai kurios Saratovo veislės išsiskyrė didele, palyginti su vidutine ausų grūdų masės atitinkamos klasės augalų atstovavimo verte: 1 klasė - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2 klasė - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 ir Liudmila (atitinkamai 48%), Nikas (44%); 3 klasė - Saratovo auksinis (64%), Valentina (56%), Krassaras (48%), Melyanopus 26 (44%); 4 klasė – Elizabethan, Golden Wave ir Krassar (atitinkamai 20 proc.); 5 variacijos klasė - Melanopus 26 - 12% (žr. 8 lentelę).

2009 m. vegetacijos sąlygomis dauguma Saratovo selekcijos veislių kviečių augalų pagal varpos grūdų svorį buvo priskirti 3 ir 4 variacijos klasėms. Be to, labai skyrėsi senųjų veislių grupės ir naujų veislių grupės variacijos klasių vidutinės vertės. Visų pirma, senosios veislės išsiskyrė dideliu 3 ir 4 variacijos klasių augalų atstovavimu - atitinkamai 41,5 ir 29,5%, naujosios veislės išsiskyrė tuo, kad agropopuliacijoje vyravo 4 ir 3 klasių augalai. variacijos - atitinkamai 44 ir 26 %. Atkreipiamas dėmesys į nemažą 5-osios varpos grūdų masės kitimo klasės augalų skaičių, kuris ypač būdingas veislėms Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaja 40-16% (9 lentelė) .

Veislė Variacijos klasė

1, 2, 3, 4, 5

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopusas 26 4 28 38 18 12

Melanopusas 69 0 8 48 40 4

Saratovskaja 40 4 20 32 28 16

Senovės 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaja 59 14 36 38 8 4

Saratovo auksinis 4 8 28 52 8

Liudmila 0 0 12 80 8

Valentino diena 0 8 28 40 24

Nikas 8 20 28 36 8

Elžbietos 0 20 24 44 12

Auksinė banga 0 16 32 32 20

Annuška 4 8 32 56 0

Krassaras 0 8 12 48 32

Naujas 3 14 26 44 13

Kaip ir kitais metais, kai kurios veislės išsiskyrė didele, palyginti su vidutine atitinkamos klasės augalų atstovavimo dydžiu varpos grūdų masėje: 1 klasė - Saratovskaya 59 (14%); 2 klasė - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick ir Elizavetinskaya (atitinkamai 20%); 3 klasės variantai - Gordeiforme 432 ir Melyanopus 69 (atitinkamai 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave ir Annushka (atitinkamai 32%); 4 variacijos klasė - Liudmila (80%), Annuška (56%), Saratovas auksinis (52%), Krassaras (48%), Melyanopus 69-40% (žr. 9 lentelę).

Taigi, atlikti tyrimai parodė, kad augalų pasiskirstymą agropopuliacijoje pagal varpos grūdų masės kitimo klases reikšmingai veikia augimo sąlygos. Daugumos senovinių veislių ekstremaliomis augimo sąlygomis I klasės augalų skaičius yra 93-100%, o naujosios veislės palankiai palyginamos su dideliu II ir III klasių augalų atstovavimu. Esant palankioms augimo sąlygoms, didėja aukštesnės variacijos klasės augalų dalis, tačiau ta pati tendencija išlieka ir naujoms veislėms - didesnis pagal varpos grūdų svorį variacijos klasių augalų skaičius, palyginti su senosiomis veislėmis.

Morozova ZA Morfogenetinė analizė kviečių selekcijoje. M. : MGU, 1983. 77 p.

Morozova ZA Pagrindiniai kviečių morfogenezės dėsniai ir jų svarba veisimui. M.: MGU, 1986. 164 p.

Morozova ZA Kviečių produktyvumo problemos morfogenetinis aspektas // Augalų morfogenezė ir produktyvumas. M. : MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP Augalų fotoperiodinės reakcijos įtaka viršūninės meristemos funkcijai vegetatyvinėje ir generacinėje organogenezėje // Augalų šviesa ir morfogenezė. M., 1978. S. 85-113.

Rostovtseva Z. P. Augalų organų augimas ir diferenciacija. M. : MGU 1984. 152 p.

Stepanovas S. A., Mostovaya L. A. Veislės produktyvumo įvertinimas pagal pirminę kviečių ūglių organogenezę // Gamybos procesas, jo modeliavimas ir lauko kontrolė. Saratovas: leidykla Sarat. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanovas, S.A., Vasarinių kviečių gamybos proceso įgyvendinimo morfogenetiniai ypatumai, Izv. SSU Ser., Chemija, biologija, ekologija. 2009. V. 9, 1 numeris. 50-54 p.

Adams M. Augalų vystymasis ir pasėlių produktyvumas // CRS Handbook Agr. produktyvumas. 1982. T.1. P. 151-183.

UDC 633,11: 581,19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanovas, M. Yu. Kasatkin

Saratovo valstybinis universitetas N. G. Černyševskis 410012, Saratovas, g. Astrachanskaya, 83 el. paštas: [apsaugotas el. paštas]

Nustatyti įvairių grupių pigmentų (chlorofilų a ir b, karotinoidų) kiekio ypatumai, taip pat jų santykis įvairiems ūglių fitomerams priklausančiuose kviečių lapuose. Mažiausias arba didžiausias chlorofilų ir karotinoidų kiekis gali būti stebimas skirtinguose lapuose, priklausomai nuo augalų augimo sąlygų.

Raktažodžiai: fitomeras, chlorofilas, karotenoidas, lapai, kviečiai.

KVIEČIŲ LAPŲ PLOKŠTELĖJE FOTOSINTEZĖS STRUKTŪRA IR PIGMENTŲ PRIEŽIŪRA

Y. V. Dashtojanas, S. A. Stepanovas, M. Y. Kasatkinas

Įvairių grupių pigmentų (chlorofilo a ir chlorofilo b, karotinoidų) priežiūros ypatumai, taip pat jų paritetai kviečių lapuose

Rusijos mokslų akademijos prezidiumas
APDOVANOTAS
A.N. Bacho premija 2002 m
Akademikas Igoris Anatoljevičius TARČEVSKIS
už darbų ciklą „Augalų ląstelių signalizacijos sistemos“

Akademikas I.A. TARČEVSKIS
(Kazanės Biochemijos ir biofizikos institutas KSC RAS, A.N. Bacho Biochemijos institutas RAS)

AUGALŲ ELEMENTŲ SIGNALINĖS SISTEMOS

I.A.Tarčevskis beveik 40 metų tiria abiotinių ir biotinių stresorių poveikį augalų metabolizmui. Per pastaruosius 12 metų didžiausias dėmesys buvo skiriamas vienai perspektyviausių šiuolaikinės augalų biochemijos ir fiziologijos sričių – ląstelių signalizacijos sistemų vaidmeniui formuojant stresinę būseną. Šia problematika I. A. Tarchevsky paskelbė 3 monografijas: „Augalų katabolizmas ir stresas“, „Augalų metabolizmas streso sąlygomis“ ir „Augalų ląstelių signalizacijos sistemos“. 30 straipsnių I. A. Tarchevsky ir bendraautoriai paskelbė augalų ląstelių adenilato ciklazės, kalcio, lipoksigenazės ir NADPH oksidazės signalizacijos sistemų tyrimų rezultatus. NO-sintazės signalizacijos sistema tiriama.

Išanalizavus augalų katabolizmo ypatybes esant stresui, buvo padaryta išvada apie „nuolaužų“ – biopolimerų ir fosfolipidų „fragmentų“ oligomerinių skilimo produktų – signalinę funkciją. Šiame darbe padarytą prielaidą apie kutino skilimo produktų elicatorines (signalines) savybes vėliau patvirtino užsienio autoriai.

Buvo publikuoti ne tik eksperimentinio pobūdžio darbai, bet ir recenzijos, apibendrinančios šalies ir užsienio autorių augalų ląstelių signalizacijos sistemų tyrimų rezultatus.

Lipidų apykaitos tyrimai, pradėti autoriaus laboratorijoje A. N. Grechkino, o vėliau tęsiami nepriklausomoje laboratorijoje, leido gauti prioritetinius rezultatus, kurie žymiai praplėtė supratimą apie lipoksigenazės signalizacijos kaskadą. Ištyrus NADPH oksidazės sistemos tarpinės medžiagos salicilo rūgšties poveikį baltymų sintezei, prieita prie išvados apie seniai nusistovėjusio kito junginio – gintaro rūgšties – biologinio aktyvumo priežastį. Paaiškėjo, kad pastarasis yra salicilato mimetikas ir juo apdorojant augalus „įjungiamos“ signalizacijos sistemos, o tai lemia salicilato sukeltų apsauginių baltymų sintezę ir atsparumo ligų sukėlėjams padidėjimą.

Nustatyta, kad įvairūs egzogeniniai streso fitohormonai – jazmono, salicilo ir abscizo rūgštys sukelia tiek tų pačių baltymų (tai rodo, kad šie hormonai „įjungia“ tuos pačius signalizacijos kelius), ir kiekvienam iš jų specifinių baltymų sintezę. ( kuris rodo tuo pačiu metu esantį "įjungimą" ir skirtingus signalo etapus).
Pirmą kartą pasaulinėje literatūroje IA Tarchevsky išanalizavo visų žinomų augalų signalizacijos sistemų funkcionavimą ir jų tarpusavio įtakos galimybes, todėl kilo mintis, kad ląstelės turi ne izoliuotas signalizacijos sistemas, o signalizacijos tinklą, susidedantį iš sąveikaujančios sistemos.

Buvo pasiūlyta patogenų sukeltų baltymų klasifikacija pagal jų funkcines charakteristikas ir apžvelgta įvairių signalizacijos sistemų „įjungiamų“ šių baltymų sintezės ypatybės. Vieni yra augalų signalinių sistemų dalyviai, o intensyvus jų formavimasis sustiprina elicitorių signalų suvokimą, transformaciją ir perdavimą genetiniam aparatui, kiti riboja patogenų mitybą, treti katalizuoja fitoaleksinų susidarymą, ketvirti stiprina augalą. ląstelių sienelės, o penktoji sukelia užkrėstų ląstelių apoptozę. Visų šių patogenų sukeltų baltymų funkcionavimas gerokai apriboja infekcijos plitimą visame augale. Šeštoji baltymų grupė gali tiesiogiai veikti patogenų struktūrą ir funkcijas, stabdo arba slopina jų vystymąsi. Kai kurie iš šių baltymų sukelia grybų ir bakterijų ląstelių sienelių degradaciją, kiti sutrikdo jų ląstelės membranos funkcionavimą, pakeisdami jos pralaidumą jonams, o kiti slopina baltymus sintezuojančios mašinos darbą blokuodami baltymų sintezę grybų ribosomose. ir bakterijų arba veikiant viruso RNR.

Galiausiai pirmą kartą buvo apibendrinti patogenams atsparių transgeninių augalų konstravimo darbai, o šis apžvalginis darbas buvo pagrįstas aukščiau minėta patogenų sukeltų gynybinių baltymų klasifikacija.

Augalų ląstelių signalizacijos sistemų tyrimas turi ne tik didelę teorinę reikšmę (kadangi jos sudaro streso molekulinių mechanizmų pagrindą), bet ir didelę praktinę reikšmę, nes leidžia sukurti veiksmingus antipatogeninius vaistus, pagrįstus natūraliais provokatoriais ir tarpiniais produktais. signalizacijos sistemoms.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya ir Sisakyanovsky paskaitas I. A. Izraelis, Indija, Vokietija ir kt.).

Už vienos iš signalizacijos sistemų – lipoksigenazės – tyrimus I. A. Tarčevskis ir Rusijos mokslų akademijos narys korespondentas A. N. Grečkinas 1999 m. buvo apdovanoti Tatarstano Respublikos mokslų akademijos V. A. Engelgardto premija.

Daugelyje I. A. Tarčevskio publikacijų kaip bendraautoriai dalyvavo jo kolegos - Rusijos mokslų akademijos narys korespondentas A. N. Černova ir biologijos mokslų kandidatas V. G. Jakovleva.

2001 m. I. A. Tarčevskio iniciatyva ir jam dalyvaujant organizacinio komiteto pirmininku, Maskvoje įvyko Tarptautinis augalų ląstelių signalizacijos sistemų simpoziumas.

LITERATŪRA

1. Tarchevsky I.A. Katabolizmas ir stresas augaluose. Mokslas. M. 1993. 83 p.
2. Tarchevsky I.A. Augalų metabolizmas esant stresui. Atrinkti darbai. Leidykla „Feng“ (Mokslas). Kazanė. 2001. 448 p.
3. Tarchevsky I.A. Augalų ląstelių signalų sistemos. M.: Nauka, 2002. 16,5 p. (spaudoje).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. ATP ir c-AMP poveikis baltymų sintezei kviečių grūduose. // Fiziol. biochem. kultūros. augalai. 1989. V. 21. Nr. 6. S.582-586.
5. Grečkinas A.N., Gafarova T.E., Korolevas O.S., Kuramšinas R.A., Tarčevskis I.A. Linolo rūgšties oksidacijos monooksigenazės kelias žirnių sodinukuose. / In: "Biologinis augalų lipidų vaidmuo". Budapeštas: akademija. Kiado. Niujorkas, Londonas. Plenumas. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Eikozanoidų analogų paieškos augaluose perspektyvos. / In: "Biologinis augalų lipidų vaidmuo". Budapeštas: akademija. Kiado. Niujorkas, Londonas. Plenumas. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Koronarinių ir vernolio rūgščių metabolizmas žirnių epikotilo homogenate. // Bioorganas. chemija. 1990. V.16. Nr. 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. 13-okso-9(Z), 11(E)-tridekadieno rūgšties biosintezė žirnių lapų homogenate. / In: „Augalų lipidų biochemija. Struktūra ir panaudojimas“. Londonas. Portlando spauda. 1990. P. 304-306.
9. Grečkinas A.N., Kuramšinas R.A., Tarčevskis I.A. Mažasis 12-okso-10,15-fitodieno rūgšties izomeras ir natūralių ciklopentenonų susidarymo mechanizmas. / In: „Augalų lipidų biochemija. Struktūra ir panaudojimas“. Londonas. Portlando spauda. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. α-linolenato pavertimas konjuguotais trienais ir oksotrienais, veikiant bulvių gumbų lipoksigenazei. / In: „Augalų lipidų biochemija. Struktūra ir panaudojimas“. Londonas. Portlando spauda. 1990. P. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Naujo α-ketolio susidarymas hidroperoksido dehidraze iš linų sėklų. // Bioorganas. chemija. 1991. V. 17. Nr. 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Dviguba linoleno rūgšties hidroperoksidacija bulvių gumbų lipoksigenaze. // Biochim. Biofizė. acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Biopolimerų ir lipidų skaidymo reguliavimo vaidmuo. // Fiziol. augalai. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salicilo rūgšties įtaka žirnių daigų baltymų sintezei. // Augalų fiziologija. 1996. V.43. Nr.5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Žirnių augalų mikoplazmos ir jazmonatų sukelti baltymai. // Rusijos mokslų akademijos pranešimai. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Černovas V.M., Černova O.A., Tarčevskis I.A. Augalų mikoplazminių infekcijų fenomenologija. // Fiziol. augalai. 1996. T. 43. N.5. S. 721–728.
17. Tarchevsky I.A. Apie galimas gintaro rūgšties augalus aktyvinančio poveikio priežastis./ Knygoje „Gintaro rūgštis medicinoje, maisto pramonėje, žemės ūkyje“. Pushchino. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksigenazės signalizacijos sistema. // Fiziol. augalai. 1999. V. 46. Nr. 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+ mainai augalų ląstelėse. // Rusijos mokslų akademijos pranešimai. 1999. T. 366. Nr.6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Lipoksigenazės apykaitos produkto -12-hidroksidodeceno rūgšties įtaka augalinių baltymų fosforilinimui. // Fiziol. augalai. 1999. V.46. Nr. 1. p.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Oligosacharidų ir kitų stimuliatorių „įjungtų“ augalų ląstelių signalizacijos sistemų sąveika. // „Naujos perspektyvos tiriant chitiną ir chitozaną“. Penktosios konferencijos medžiaga. M. VNIRO leidykla. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh L., Khokhlova Dėl cikloadenilato ir lipoksigenazės signalizacijos sistemų dalyvavimo pritaikant kviečių augalus žemoms temperatūroms. / Knygoje. „Bendradarbiavimo ribos. Kazanės ir Gieseno universitetų bendradarbiavimo sutarties 10-mečiui“. Kazanė: UNIPRESS, 1999. P. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. Gintaro rūgštis yra salicilo rūgšties mimetikas. // Fiziol. augalai. 1999. V. 46. Nr. 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Lipoksigenazės signalizacijos kaskada augaluose. // Mokslinis Tatarstanas. 2000. Nr.2. S. 28-31.
25. Grečkinas A.N., Tarčevskis I.A. Ląstelių signalizacijos sistemos ir genomas. // Bioorganinė chemija. 2000. V. 26. Nr. 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Elicitorių sukeltos signalizacijos sistemos ir jų sąveika. // Fiziol. augalai. 2000. V.47 Nr. 2. S.321-331.
27. Tarčevskis I.A., Černovas V.M. Molekuliniai fitoimuniteto aspektai. // Mikologija ir fitopatologija. 2000. V. 34. Nr. 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Priešingai nukreiptas Ca+2 ir Na+ transmembraninis transportas dumblių ląstelėse. // Protoplazma. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. ir Moukhametchina N.M. (9Z)-12-hidroksi-9-dodeceno rūgšties ir metilo jazmonato įtaka augalų baltymų fosforilinimui. // Biochemijos draugijos sandoriai. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Patogenų sukelti augaliniai baltymai. // Taikomoji mikrobiologija ir biochemija. 2001. V. 37. Nr. 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Salicilato, jasmonato ir ABA įtaka baltymų sintezei. // Biochemija. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Jakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. NO donoro nitroprusido įtaka žirnių daigų baltymų sintezei. // Tarptautinio simpoziumo „Aplinkos stresą patiriantis augalas“ tezės. Maskva. Rusijos Tautų draugystės universiteto leidykla. 2001. P. 318-319.
33. Jakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. NO-sintazės donoro ir inhibitoriaus įtaka žirnių daigų baltymų sintezei. // Tarptautinio simpoziumo „Augalų ląstelių signalizacijos sistemos“ tezės. Maskva, Rusija, 2001, birželio 5-7 d. ONTI, Pushchino. 2001. P. 59.

BIOORGANINĖ CHEMIJA, 2000, 26 tomas, nr.10, p. 779-781

MOLEKULINĖ BIOLOGIJA -

LĄSTELIŲ SIGNALIAVIMO SISTEMOS IR GENOMAS © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky

Kazanės Biochemijos ir biofizikos institutas RAS, Kazanė; Biochemijos institutas, pavadintas A. N. Bacho RAS, Maskva

Prognozės apie molekulinės ir ląstelių biologijos ateitį iki 2000-ųjų, kurias 1970 metais išsakė F. Crickas, buvo gana drąsios. Genomo tyrimo užduotis atrodė milžiniška ir ilgalaikė, tačiau didžiulių mokslinių ir finansinių išteklių sutelkimas leido greitai išspręsti daugelį problemų, su kuriomis prieš 30 metų susidūrė molekulinė biologija ir molekulinė genetika. Tuo metu buvo dar sunkiau numatyti pažangą ląstelių biologijos srityje. Per pastaruosius metus riba tarp ląstelių ir molekulinių tyrimų lygių iš esmės neryški. Pavyzdžiui, 1970 m. nebuvo jokios idėjos apie korinio signalizavimo sistemas, kurios gana aiškiai susiformavo tik devintojo dešimtmečio viduryje. Šiame straipsnyje bus bandoma išryškinti klijų signalizacijos sistemų – vienos svarbiausių šiuolaikinės biologijos sričių – tyrimų, apjungiančių biochemiją, bioorganinę chemiją, molekulinę biologiją, molekulinę genetiką, dabartinę būklę ir perspektyvas. augalų ir mikroorganizmų fiziologija, žmogaus ir gyvūnų fiziologija, medicina, farmakologija, biotechnologijos.

Naujausi tyrimai parodė, kad tarp signalizacijos sistemų ir genomo yra dvipusis ryšys. Viena vertus, signalizacijos sistemų fermentai ir baltymai yra užkoduoti genome, kita vertus, signalizacijos sistemos valdo genomą, ekspresuodamos vienus ir slopindamos kitus genus. Signalinėms molekulėms, kaip taisyklė, būdinga greita medžiagų apykaita ir trumpas gyvavimo laikas. Su signalizavimo sistemomis susiję tyrimai intensyviai plėtojami, tačiau signalizacijos jungčių molekuliniai mechanizmai iš esmės lieka nepaaiškinti. Per ateinančius du ar tris dešimtmečius šia kryptimi dar reikia daug nuveikti.

Bendrieji signalizacijos sistemų veikimo principai iš esmės yra universalūs. DNR, „pagrindinės“ gyvybės molekulės, universalumas lemia jos palaikymo mechanizmų mikroorganizmų, augalų ir gyvūnų ląstelėse panašumą. Pastaraisiais metais tarpląstelinio perdavimo mechanizmo universalumas

ny signalus ląstelės genetiniame aparate. Šis mechanizmas apima priėmimą, transformaciją, dauginimąsi ir signalo perdavimą į genų promotoriaus sritis, genų ekspresijos perprogramavimą, sintezuojamų baltymų spektro pokyčius ir funkcinį ląstelių atsaką, pavyzdžiui, augaluose, didinant atsparumą neigiamiems aplinkos veiksniams. arba imunitetas patogenams. Universalus signalizacijos sistemų dalyvis yra baltymų kinazės-fosfoproteinų fosfatazės blokas, lemiantis daugelio fermentų aktyvumą, taip pat baltymų transkripcijos reguliavimo faktorius (sąveikaujantis su genų promotoriaus sritimis), lemiantis intensyvumo ir pobūdžio kitimą. genų ekspresijos perprogramavimas, kuris savo ruožtu lemia funkcinį ląstelės atsaką į signalą.

Šiuo metu yra nustatyti mažiausiai septyni signalizacijos sistemų tipai: cikloadenilatas-

ne, MAP *-kinazė, fosfatidatas, kalcis, oksilipinas, superoksido sintazė ir NO-sintazė. Pirmosiose šešiose sistemose (pav., signalizacijos kelias 1) universalios struktūros baltymų signalų receptoriai yra „įmontuoti“ į ląstelės membraną ir suvokia signalą kintamu ekstraląsteliniu K domenu. Tokiu atveju pasikeičia baltymo konformacija, įskaitant jo citoplazminę C vietą, o tai lemia susijusio β baltymo aktyvavimą ir sužadinimo impulso perdavimą pirmajam fermentui ir vėlesniems signalinės grandinės tarpiniams produktams.

Gali būti, kad kai kurie pirminiai signalai veikia receptorius, lokalizuotus citoplazmoje ir susietus su genomu signalizacijos keliais (pav., 2 signalizacijos kelias). Įdomu tai, kad MO signalizacijos sistemos atveju šis kelias apima fermentą G)-sintazę, lokalizuotą ląstelės membranoje (pav., signalizacijos kelias 4-3). Kai kurie fiziniai ar cheminiai signalai gali tiesiogiai sąveikauti su ląstelės membranos lipidiniu komponentu, sukeldami jo modifikaciją, dėl kurios pasikeičia receptoriaus baltymo konformacija ir

*MAP – mitogenu aktyvuotas baltymas, mitogenu aktyvuotas baltymas.

GREČKINAS, TARČEVSKIS

Ląstelių signalizacijos kelių įvairovės diagrama. Pavadinimai: 1,5,6 - receptoriai, lokalizuoti ląstelės membranoje; 2,4- receptoriai, lokalizuoti citoplazmoje; 3 - IO-sintazė, lokalizuota ląstelės membranoje; 5 - receptorius, aktyvuojamas pasikeitus membranos lipidinės fazės konformacijai; FRT – transkripcijos reguliavimo faktoriai; SIB – signalo indukuoti baltymai.

signalizacijos sistema (pav., signalizacijos kelias 5).

Yra žinoma, kad signalo suvokimas ląstelės membranos receptoriais lemia greitus jos jonų kanalų pralaidumo pokyčius. Be to, manoma, kad, pavyzdžiui, signalo sukeltas protonų ir kitų jonų koncentracijos pokytis citoplazmoje gali atlikti tarpinių produktų vaidmenį signalizacijos sistemoje, galiausiai paskatindamas nuo signalo priklausomų baltymų sintezę (pav., signalizacija 6 kelias).

Apie signalizacijos sistemų funkcionavimo augaluose rezultatus galima spręsti pagal patogenų (elicitorių) sukeltus baltymus, kurie pagal atliekamas funkcijas skirstomi į kelias grupes. Vieni yra augalų signalizacijos sistemų dalyviai, o intensyvus jų formavimasis užtikrina signalų kanalų plėtimąsi, kiti riboja ligų sukėlėjų mitybą, treti katalizuoja mažos molekulinės masės antibiotikų – fitoaleksinų sintezę, ketvirti – augalų ląstelių sienelių stiprinimo reakcijas. Visų šių patogenų sukeltų baltymų veikimas gali žymiai apriboti infekcijos plitimą visame augale. Penktoji baltymų grupė sukelia grybų ir bakterijų ląstelių sienelių degradaciją, šeštoji sutrikdo jų ląstelės membranos funkcionavimą, pakeisdama jos pralaidumą jonams, septintoji slopina baltymų sintezės mašinos darbą, blokuodama baltymų sintezę grybų ir bakterijų ribosomos arba veikia viruso RNR.

evoliuciškai jaunesni, nes jų veikimui naudojamas molekulinis deguonis. Pastaroji lėmė tai, kad be svarbiausios funkcijos perduoti informaciją apie ekstraląstelinį signalą į ląstelės genomą, buvo pridėta dar viena, susijusi su aktyvių lipidų formų atsiradimu (oksilipino sistemos atveju). deguonies (visais trimis atvejais) ir azoto (NO signalizacijos sistemos atveju). Reakcijos, kuriose dalyvauja molekulinis deguonis, lydinčios šias tris sistemas, pasižymi labai dideliu greičiu, todėl jas apibūdina kaip „greito atsako sistemas“. Daugelis šių sistemų produktų yra citotoksiški ir gali slopinti patogenų vystymąsi arba juos nužudyti, sukelti užkrėstų ir gretimų ląstelių nekrozę ir taip trukdyti patogenams prasiskverbti į audinį.

Viena iš svarbiausių signalizacijos sistemų yra oksilipino signalizacijos sistema, kuri yra plačiai paplitusi visuose eukariotų organizmuose. Neseniai pristatytas terminas „oksilipinai“ reiškia polieno riebalų rūgščių oksidacinio metabolizmo produktus, neatsižvelgiant į jų struktūrinius ypatumus ir grandinės ilgį (C18, C20 ir kt.). Oksilipinai atlieka ne tik signalų tarpininkų funkciją perduodant transformuotą informaciją į ląstelės genomą, bet ir daugybę kitų funkcijų. Tuo metu, kai buvo paskelbtas F. Cricko straipsnis, buvo žinomi lipoksigenazės fermentai ir palyginti nedidelis oksilipinų kiekis, pavyzdžiui, kai kurie prostaglandinai. Per pastaruosius trisdešimt metų buvo ne tik išaiškintas prostaglandinų biosintezės ciklooksigenazės kelias, bet ir

LĄSTELIŲ IR GENOMO SIGNALAVIMO SISTEMOS

daug naujų bioreguliatorių-oksilipinų. Paaiškėjo, kad prostanoidai ir kiti eikozanoidai (C20 riebalų rūgščių metabolizmo produktai) palaiko žinduolių homeostazę ląstelių ir organizmo lygiu, kontroliuoja daugelį gyvybiškai svarbių funkcijų, ypač lygiųjų raumenų susitraukimą, kraujo krešėjimą, širdies ir kraujagyslių, virškinimo ir kvėpavimo sistemas. uždegiminiai procesai, alerginės reakcijos. Pirmoji iš šių funkcijų – lygiųjų raumenų susitraukimų kontrolė – sutampa su viena iš F. Cricko, numatusio raumenų funkcionavimo mechanizmų dekodavimą, prognozių.

Viena iš perspektyvių sričių yra oksilipino signalizacijos sistemos ir jos vaidmens augaluose ir ne žinduoliuose tyrimas. Susidomėjimą šia sritimi daugiausia lemia tai, kad žinduolių ir augalų oksilipinų metabolizmas turi daugiau skirtumų nei panašumų. Per pastaruosius trisdešimt metų buvo padaryta didelė pažanga tiriant oksilipino signalų metabolizmą augaluose. Dalis atrastų oksilipinų kontroliuoja augalų augimą ir vystymąsi, dalyvauja formuojant vietinį ir sisteminį atsparumą patogenams, prisitaikant prie nepalankių veiksnių.

Ypač įdomūs faktai apie signalizacijos sistemų valdymą, ekspresuojant genus, koduojančius pačių signalizacijos sistemų baltyminius tarpinius produktus. Ši kontrolė apima autokatalizinius ciklus arba, fosfoproteinų fosfatazės genų ekspresijos atveju, veda prie vienos ar kitos signalizacijos sistemos slopinimo. Nustatyta, kad signalo sukeltas gali susidaryti tiek pradiniai signalinių grandinių baltymo dalyviai – receptoriai, tiek galutiniai – transkripcijos reguliavimo faktoriai. Taip pat yra duomenų apie elicitorių sukeltą signalizacijos sistemų baltymų tarpinių produktų sintezės aktyvavimą, kurį sukelia, pavyzdžiui, MAP kinazės, kalmodulino, įvairių lipoksigenazių, ciklooksigenazės, ]HO sintazės, proteinkinazių ir kt. genų ekspresija.

Ląstelės genomas ir signalizacijos tinklas sudaro sudėtingą savaime besiorganizuojančią sistemą, savotišką biokompiuterį. Šiame kompiuteryje kietasis informacijos nešiklis yra genas, o signalizacijos tinklas atlieka molekulinio procesoriaus vaidmenį,

AUGALŲ PROTEOMŲ MODIFIKACIJA SALICILATŲ SUKELTA (APŽVALGA)

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii ir V. G. Yakovleva – 2010 m

OLIGOMERINIŲ BALTYMŲ KOMPLEKSŲ KOMPONENTŲ INDUKCIJA SALICILO RŪGŠTIES

A. M. Egorova, I. A. Tarchevskii ir V. G. Yakovleva – 2012 m