L'uomo è per natura attivo. È il creatore e il creatore, indipendentemente dal tipo di lavoro che fa.

L'attività è una categoria sociale. Gli animali possono vivere solo, il che si manifesta come un adattamento biologico del corpo alle esigenze ambiente. Una persona è caratterizzata da un isolamento consapevole di se stesso dalla natura, dalla conoscenza delle sue leggi e da un impatto consapevole su di essa. Una persona come persona si pone obiettivi, è consapevole dei motivi che lo spingono ad essere attivo.

Il principio dell'unità della coscienza e dell'attività, formulato dagli psicologi sovietici, generalizza una serie di proposizioni teoriche. Il contenuto della coscienza è principalmente quegli oggetti o aspetti dell'attività conoscibile che sono inclusi nell'attività. Pertanto, il contenuto e la struttura della coscienza sono associati all'attività. L'attività, come caratteristica più importante del riflesso mentale della personalità, si stabilisce e si realizza nell'attività oggettiva e diventa quindi la qualità mentale di una persona. Essendo formata nell'attività, la coscienza si manifesta in essa. Rispondendo e completando il compito, l'insegnante giudica il livello di conoscenza dello studente. Analizzando l'attività educativa di uno studente, l'insegnante conclude sulle sue capacità, sulle caratteristiche del pensiero e della memoria. Con le azioni e le azioni, la natura della relazione, i sentimenti, la volontà forte e altre qualità della personalità sono determinate. L'argomento dello studio psicologico è la personalità in attività.

Qualsiasi tipo di attività è associata ai movimenti, indipendentemente dal fatto che si tratti di un movimento muscolo-scheletrico della mano durante la scrittura, durante l'esecuzione di un'operazione di lavoro da parte di un operatore di macchina o di un movimento apparato vocale quando si pronunciano le parole. Il movimento è una funzione fisiologica di un organismo vivente. La funzione motoria, o motoria, nell'uomo appare molto presto. I primi movimenti si osservano durante il periodo di sviluppo intrauterino, nell'embrione. Il neonato urla e fa movimenti caotici con mani e piedi, ha anche complessi congeniti di movimenti complessi; per esempio, succhiare, afferrare i riflessi.

I movimenti congeniti di un bambino non sono diretti oggettivamente e sono stereotipati. Come dimostrano gli studi di psicologia dell'infanzia, il contatto accidentale di un irritante con la superficie del palmo di un neonato provoca un movimento di presa stereotipato. Questa è la connessione iniziale incondizionatamente riflessa tra sensazione e movimento senza riflettere le specificità dell'oggetto influenzante. Cambiamenti significativi nella natura del riflesso di presa si verificano all'età di 2,5-4 mesi. Sono causati dallo sviluppo dei sensi, principalmente vista e tatto, nonché dal miglioramento delle capacità motorie e delle sensazioni motorie. Il contatto prolungato con l'oggetto, effettuato in un riflesso di presa, avviene sotto il controllo della vista. A causa di ciò, si forma un sistema di connessioni visive-motorie basato sul rinforzo tattile. Il riflesso di presa si disintegra, lasciando il posto a movimenti riflessi condizionati corrispondenti alle caratteristiche dell'oggetto.

Su base fisiologica, tutti i movimenti umani possono essere suddivisi in due gruppi: congeniti (riflesso incondizionato) e acquisiti (riflesso condizionato). La stragrande maggioranza dei movimenti, compreso anche un atto così elementare comune con gli animali come il movimento nello spazio, una persona acquisisce nell'esperienza di vita, cioè la maggior parte dei suoi movimenti sono riflessi condizionati. Solo un numero molto piccolo di movimenti (grida, ammiccamento) è innato. sviluppo motorio il bambino è connesso con la trasformazione della regolazione riflessa incondizionata dei movimenti in un sistema di connessioni riflesse condizionate.

Meccanismo anatomico e fisiologico dell'attività riflessa

meccanismo principale attività nervosa, sia negli organismi più bassi che in quelli più complessi, è un riflesso. Un riflesso è la risposta del corpo alle irritazioni dell'ambiente esterno o interno. I riflessi sono diversi le seguenti caratteristiche: inizia sempre con un'eccitazione nervosa causata da uno stimolo nell'uno o nell'altro recettore e termina con una certa reazione del corpo (ad esempio movimento o secrezione).

L'attività riflessa è un complesso lavoro di analisi e sintesi della corteccia cerebrale, la cui essenza è la differenziazione di numerosi stimoli e l'instaurazione di varie connessioni tra di loro.

L'analisi degli stimoli viene eseguita da complessi organi analizzatori nervosi. Ogni analizzatore è composto da tre parti:

1) organo percettivo periferico (recettore);

2) afferente conduttivo, cioè la via centripeta, lungo la quale l'eccitazione nervosa viene trasmessa dalla periferia al centro;

3) parte corticale dell'analizzatore (collegamento centrale).

La trasmissione dell'eccitazione nervosa dai recettori prima alle parti centrali del sistema nervoso, quindi da loro lungo l'efferente, ad es. centrifugo, torna ai recettori per la risposta che ha luogo durante il riflesso, viene effettuato lungo l'arco riflesso. L'arco riflesso (anello riflesso) è costituito da un recettore, un nervo afferente, un collegamento centrale, un nervo efferente e un effettore (muscolo o ghiandola).

L'analisi iniziale degli stimoli avviene nei recettori e nelle parti inferiori del cervello. Ha un carattere elementare ed è determinato dal grado di perfezione dell'uno o dell'altro recettore. L'analisi più alta e più sottile degli stimoli viene eseguita dalla corteccia degli emisferi cerebrali, che è una combinazione delle terminazioni cerebrali di tutti gli analizzatori.

Nel corso dell'attività riflessa si attua anche un processo di inibizione differenziale, durante il quale le eccitazioni causate da stimoli condizionati non rinforzati svaniscono gradualmente, mentre permangono eccitazioni strettamente corrispondenti allo stimolo condizionato principale rinforzato. Grazie all'inibizione differenziale si ottiene una differenziazione molto fine degli stimoli. Per questo motivo è possibile la formazione di riflessi condizionati a stimoli complessi.

In questo caso, il riflesso condizionato è causato solo dall'azione del complesso di stimoli nel suo insieme e non è causato dall'azione di nessuno degli stimoli inclusi nel complesso.



L'uomo è per natura attivo. È il creatore e il creatore, indipendentemente dal tipo di lavoro che fa. Senza l'attività, espressa nell'attività, è impossibile rivelare la ricchezza della vita spirituale di una persona: la profondità della mente e dei sentimenti, il potere dell'immaginazione e della volontà, le capacità e i tratti caratteriali.

L'attività è una categoria sociale. Gli animali possono vivere solo, il che si manifesta come un adattamento biologico del corpo alle esigenze dell'ambiente. Una persona è caratterizzata da un isolamento consapevole di se stesso dalla natura, dalla conoscenza delle sue leggi e da un impatto consapevole su di essa. Una persona come persona si pone obiettivi, è consapevole dei motivi che lo spingono ad essere attivo.

Il principio dell'unità della coscienza e dell'attività, formulato dagli psicologi sovietici, generalizza una serie di proposizioni teoriche. Il contenuto della coscienza è principalmente quegli oggetti o aspetti dell'attività conoscibile che sono inclusi nell'attività. Pertanto, il contenuto e la struttura della coscienza sono associati all'attività. L'attività, come caratteristica più importante del riflesso mentale della personalità, si stabilisce e si realizza nell'attività oggettiva e diventa quindi la qualità mentale di una persona. Essendo formata nell'attività, la coscienza si manifesta in essa. Rispondendo e completando il compito, l'insegnante giudica il livello di conoscenza dello studente. Analizzando attività didattiche lo studente, l'insegnante, trae una conclusione sulle sue capacità, sulle caratteristiche del pensiero e della memoria. Con le azioni e le azioni, la natura della relazione, i sentimenti, la volontà forte e altre qualità della personalità sono determinate. L'argomento dello studio psicologico è la personalità in attività. riflesso fisiologico persona incondizionata

Qualsiasi tipo di attività è associata ai movimenti, indipendentemente dal fatto che si tratti del movimento muscolo-scheletrico della mano durante la scrittura, durante l'esecuzione di un'operazione di lavoro da parte di un operatore di macchina o del movimento dell'apparato vocale durante la pronuncia delle parole. Il movimento è una funzione fisiologica di un organismo vivente. La funzione motoria, o motoria, nell'uomo appare molto presto. I primi movimenti si osservano durante il periodo di sviluppo intrauterino, nell'embrione. Il neonato urla e fa movimenti caotici con mani e piedi, ha anche complessi congeniti di movimenti complessi; per esempio, succhiare, afferrare i riflessi.

I movimenti congeniti di un bambino non sono diretti oggettivamente e sono stereotipati. Come dimostrano gli studi di psicologia dell'infanzia, il contatto accidentale di un irritante con la superficie del palmo di un neonato provoca un movimento di presa stereotipato. Questa è la connessione iniziale incondizionatamente riflessa tra sensazione e movimento senza riflettere le specificità dell'oggetto influenzante. Cambiamenti significativi nella natura del riflesso di presa si verificano all'età di 2,5-4 mesi. Sono causati dallo sviluppo dei sensi, principalmente vista e tatto, nonché dal miglioramento delle capacità motorie e delle sensazioni motorie. Il contatto prolungato con l'oggetto, effettuato in un riflesso di presa, avviene sotto il controllo della vista. A causa di ciò, si forma un sistema di connessioni visive-motorie basato sul rinforzo tattile. Il riflesso di presa si disintegra, lasciando il posto a movimenti riflessi condizionati corrispondenti alle caratteristiche dell'oggetto.

Su base fisiologica, tutti i movimenti umani possono essere suddivisi in due gruppi: congeniti (riflesso incondizionato) e acquisiti (riflesso condizionato). La stragrande maggioranza dei movimenti, compreso anche un atto così elementare comune con gli animali come il movimento nello spazio, una persona acquisisce nell'esperienza di vita, cioè la maggior parte dei suoi movimenti sono riflessi condizionati. Solo un numero molto piccolo di movimenti (grida, ammiccamento) è innato. Lo sviluppo motorio del bambino è associato alla trasformazione della regolazione riflessa incondizionata dei movimenti in un sistema di connessioni riflesse condizionate.

Il principale meccanismo dell'attività nervosa, sia negli organismi più bassi che in quelli più complessi, è riflesso. Un riflesso è la risposta del corpo alle irritazioni dell'ambiente esterno o interno. I riflessi differiscono per le seguenti caratteristiche: iniziano sempre con un'eccitazione nervosa causata da uno stimolo nell'uno o nell'altro recettore e terminano con una certa reazione del corpo (ad esempio movimento o secrezione).

attività riflessa- questo è un complesso lavoro di analisi e sintesi della corteccia cerebrale, la cui essenza è la differenziazione di numerosi stimoli e l'instaurazione di varie connessioni tra loro.

L'analisi degli stimoli viene eseguita da complessi organi analizzatori nervosi. Tutti analizzatore si compone di tre parti: 1) organo percettivo periferico (recettore); 2) conduttivo afferente quelli. la via centripeta, lungo la quale l'eccitazione nervosa viene trasmessa dalla periferia al centro; 3) parte corticale dell'analizzatore (collegamento centrale).

Trasmissione dell'eccitazione nervosa dai recettori, prima alle parti centrali del sistema nervoso, e poi da loro efferente, quelli. centrifugo, torna ai recettori per la risposta che ha luogo durante il riflesso, viene effettuato lungo l'arco riflesso. Arco riflesso (anello riflesso)è costituito da un recettore, un nervo afferente, un collegamento centrale, un nervo efferente e un effettore (muscolo o ghiandola).

L'analisi iniziale degli stimoli avviene nei recettori e nelle parti inferiori del cervello. Ha un carattere elementare ed è determinato dal grado di perfezione dell'uno o dell'altro recettore. L'analisi più alta e più sottile degli stimoli viene eseguita dalla corteccia degli emisferi cerebrali, che è una combinazione delle terminazioni cerebrali di tutti gli analizzatori.

Nel corso dell'attività riflessa si attua anche un processo di inibizione differenziale, durante il quale le eccitazioni causate da stimoli condizionati non rinforzati svaniscono gradualmente, mentre permangono eccitazioni strettamente corrispondenti allo stimolo condizionato principale rinforzato. Grazie all'inibizione differenziale si ottiene una differenziazione molto fine degli stimoli. Per questo motivo è possibile la formazione di riflessi condizionati a stimoli complessi.

In questo caso, il riflesso condizionato è causato solo dall'azione del complesso di stimoli nel suo insieme e non è causato dall'azione di nessuno degli stimoli inclusi nel complesso.

riflessi incondizionati. istinti

I riflessi incondizionati sono stati individuati in una categoria speciale per designare le reazioni specifiche del corpo a stimoli interni ed esterni, effettuate sulla base di connessioni neurali innate, cioè riflettendo l'esperienza filogenetica di adattamento alle condizioni di esistenza. I riflessi incondizionati sono relativamente costanti, stereotipati in risposta a un'adeguata stimolazione di un certo campo ricettivo e servono come base per la formazione di numerosi riflessi condizionati associati all'esperienza individuale. I riflessi incondizionati forniscono un'attività coordinata volta a mantenere la costanza di molti parametri dell'ambiente interno, l'interazione dell'organismo con l'ambiente esterno, l'attività coordinata delle reazioni somatiche, viscerali e vegetative.

Tuttavia, l'adattamento ottimale alle mutevoli condizioni degli ambienti esterni e interni del corpo si ottiene con l'aiuto di riflessi condizionati, grazie ai quali gli stimoli indifferenti a una determinata attività acquisiscono la qualità di segnali biologicamente significativi.

Caratteristiche dei riflessi incondizionati

Parecchi classificazioni dei riflessi incondizionati in accordo con la natura degli stimoli che li provocano, il loro ruolo biologico, i livelli di controllo (connessione con alcune parti del sistema nervoso centrale), l'ordine in un particolare atto adattivo. Gli autori di queste classificazioni riflettevano in esse i loro interessi scientifici e le linee guida metodologiche. I.P. Pavlov ha descritto le reazioni alimentari, difensive, orientative, dei genitori e dei bambini, suddivise in riflessi più frazionari. Pertanto, i riflessi alimentari associati all'attività del centro alimentare includono la ricerca, l'estrazione, la cattura, l'analisi del gusto del cibo, la secrezione di saliva e i succhi digestivi in tratto gastrointestinale, la sua attività motoria.

Nelle opere di I.P. Pavlova, ci sono anche indicazioni dei seguenti riflessi incondizionati: cibo (positivo e negativo), indicativo, collezionistico, obiettivi, cautela, libertà, esplorativo, autoconservante (positivo e negativo), aggressivo, cane da guardia, sottomissione, sessuale (maschile e femmina), gioco, parentale, nidificante, migratorio, sociale, potabile.

SUL. Rozhansky ha individuato 24 riflessi inclusi nei seguenti sei gruppi: attività generale, scambio, relazioni interanimali, continuazione della specie e riproduzione, riflessi ecologici e non comportamentali delle parti del tronco sottocorticale del cervello. Questa classificazione quasi non intacca la sfera vegetativa della regolazione, che svolge un ruolo importante nell'attuazione degli atti comportamentali.

Una classificazione più ampia si basa sullo studio degli aspetti adattativi dell'attività riflessa incondizionata. Il rappresentante della direzione ecologica e fisiologica A.D. Slonim ha proposto di dividere i riflessi incondizionati in tre gruppi di reazioni associati al mantenimento della costanza dell'ambiente interno, ai cambiamenti nell'ambiente esterno e alla conservazione della specie.

Le classificazioni di cui sopra forniscono non solo una descrizione del comportamento, ma anche la delucidazione dei meccanismi fisiologici sottostanti. Quest'ultimo interessa meno gli etologi, che studiano anche il comportamento in un ambiente adeguato all'animale. Ecco un esempio classificazione dei tipi di comportamento, proposto dall'etologo tedesco G. Tembrok.

Comportamento determinato dal metabolismo e costituito da foraggiamento e alimentazione, minzione e defecazione, conservazione degli alimenti, riposo e sonno, stretching.

Comportamento confortevole.

comportamento difensivo.

Comportamenti riproduttivi, consistenti nella protezione del territorio, nell'accoppiamento, nella cura della prole.

Comportamento sociale (di gruppo).

Costruzione di nidi, cunicoli e ripari.

Sebbene per molti aspetti tale divisione sia vicina alle classificazioni di cui sopra dei fisiologi N.A. Rozhansky e A.D. Slonim, tende più verso descrizione esterna stereotipi di comportamento intrinsecamente fissi.

Per il fotovoltaico Simonov, il principio di classificazione del raggruppamento dei riflessi incondizionati più complessi erano le idee di V.I. Vernadsky e A.A. Ukhtomsky circa sviluppo da parte di esseri viventi di diversi livelli di organizzazione nella geo-, bio-, e per una persona anche nella socio- e noosfera (sviluppo intellettuale del mondo). PV Simonov ha individuato i seguenti riflessi incondizionati: vitali, giochi di ruolo (zoosociali) e sviluppo personale. I riflessi vitali non condizionati includono cibo, bevande, regolazione del sonno, difensivo (compreso il riflesso di "precauzione biologica"), riflesso di risparmio di forza e molti altri. Non richiedono la partecipazione di un altro individuo e l'impossibilità della loro attuazione porta alla morte fisica. I riflessi incondizionati di ruolo (zoosociali), al contrario, si manifestano nel processo di interazione con altri individui di una determinata specie. I riflessi di autosviluppo incondizionato riflettono il comportamento esplorativo, i riflessi di libertà, l'imitazione e il gioco.

Il neurofisiologo polacco J. Konorski ha suddiviso i riflessi incondizionati in in accordo con il loro ruolo biologico per la conservazione associato all'ingresso nel corpo e alla rimozione di tutto ciò che è necessario da esso; ricostituente (sonno) volto a preservare la specie (accoppiamento, gravidanza, cura della prole), e protettivo assicurare l'allontanamento dell'intero corpo o delle sue singole parti dalla sfera d'azione di uno stimolo dannoso o pericoloso per l'organismo (riflessi di ritiro e di ritiro) o associato all'eliminazione di agenti nocivi entrati nella superficie del corpo o all'interno del corpo, la distruzione o la neutralizzazione di agenti nocivi (riflessi offensivi).

I riflessi di attrazione conservativa sono diretti direttamente sull'oggetto (cibo, partner sessuale), i riflessi protettivi sono diretti nella direzione opposta allo stimolo dannoso. In base all'ordine della sequenza delle fasi, questa classificazione è completata da un'indicazione dei riflessi preparatori (pulsionali, motivazionali) ed esecutivi (consumatori) associati alle azioni finali, riflessi incondizionati.

Quindi, in base a questa classificazione, possiamo distinguere riflessi incondizionati del cibo preparatorio che stanno alla base della formazione di stati di fame e sazietà. Questi includono le reazioni che si verificano quando Composizione chimica sangue, cambiamenti nel metabolismo, rafforzamento o indebolimento della segnalazione interocettiva (principalmente dai recettori dello stomaco, dell'intestino e del fegato).

L'inizio e la fine dell'eccitazione del cibo sono determinati da segnali nervosi e umorali percepiti da recettori specializzati nella regione ipotalamica. Molte altre strutture cerebrali sono anche coinvolte nella formazione di stati di fame e sazietà. L'impulso alimentare dipende da stimoli interni e da stimoli provenienti ambiente esterno. Sullo sfondo della motivazione dominante della fame, sorge l'irrequietezza motoria e vengono attivati ​​alcuni sistemi sensoriali (in particolare gusto e olfatto). Dopo che il cibo è entrato nella cavità orale, i riflessi preparatori vengono inibiti e iniziano a realizzarsi i riflessi alimentari esecutivi: masticazione del cibo, salivazione, deglutizione di un bolo alimentare formato, contrazioni coordinate dell'esofago e dello stomaco, secrezione di succhi gastrici e pancreatici, cambiamenti nelle reazioni metaboliche , eccetera.

Altrettanto complessi sono i riflessi incondizionati preparatori ed esecutivi associati al comportamento sessuale o difensivo. Allo stesso tempo, va tenuto presente che nel processo di ontogenesi, i riflessi incondizionati preparatori ed esecutivi vengono modificati sotto l'influenza di stimoli esterni e interni, quindi, nell'attività adattativa coordinata, inizia a svolgere il ruolo primario riflessi condizionati.

Come si può vedere, il controllo riflesso delle funzioni corporee è svolto da meccanismi di varia complessità. Ciò ha consentito a I.P. Pavlov per dividere i riflessi incondizionati secondo il principio anatomico: semplice(spinale), complicato(midollo), complesso(mesencefalo) e il più difficile(la sottocorteccia più vicina e la corteccia cerebrale). Allo stesso tempo, I.P. Pavlov ha sottolineato la natura sistemica della regolazione dei processi fisiologici, che ha considerato utilizzando l'esempio dell'organizzazione di un "centro alimentare" - un insieme funzionale di strutture situate a diversi livelli del cervello.

Regolamento su consistenza poiché il principio fondamentale del cervello è stato formulato da A.A. Ukhtomsky nella sua dottrina del dominante: l'associazione funzionale di vari centri nervosi basata su una maggiore eccitabilità. Queste idee sono state sviluppate da P.K. Anokhin, secondo il quale i sistemi funzionali combinano dinamicamente gli elementi nervosi dei diversi livelli del SNC, fornendo determinati effetti adattativi.

Pertanto, è possibile classificare l'attività riflessa incondizionata e l'attività riflessa condizionata sulla base di approcci anatomici e funzionali, tra i quali non esistono contraddizioni fondamentali. Negli ultimi decenni, con l'ausilio di tecniche stereotassiche, è stato possibile determinare la partecipazione all'attività riflessa incondizionata specializzata di molte parti del cervello (ipotalamo, amigdala, ippocampo, sistema striopallidare, ecc.). I dati ottenuti hanno ampliato la comprensione dell'organizzazione varie forme comportamento.

Lo sviluppo della teoria della regolazione automatica ha portato alla necessità di considerare l'organizzazione del comportamento innato e acquisito in termini di idee su informazione e attività di controllo del cervello. È stato assegnato sei livelli le sue organizzazioni (AB Kogan e altri): riflessi elementari, coordinativi, integrativi, riflessi incondizionati più complessi, riflessi condizionati elementari e forme complesse di attività nervosa (mentale) superiore.

Riflessi elementari incondizionati- risposte semplici di rilevanza locale, attuate secondo un programma rigidamente determinato dei loro centri segmentali. Sono effettuati attraverso un canale principale (collegamenti centripeti, centrali e centrifughi). Il ruolo del feedback (per lo più negativo) nella correzione dei riflessi elementari incondizionati è piccolo. Esempi di un tale riflesso sono allontanare la gamba bruciata dal fuoco o sbattere le palpebre quando un granello entra nell'occhio.

Riflessi di coordinazione incondizionati si svolgono anche a livello segmentale, ma a differenza dei riflessi elementari, comprendono una serie di cicli, anche se stereotipati, ma che consentono correzioni basate su feedback negativi e positivi. Un esempio di riflesso di coordinazione semplice è il riflesso antagonista, che coordina le contrazioni dei muscoli flessori ed estensori.

Riflessi integrativi incondizionati- sintesi di atti motori coordinati con il loro supporto vegetativo in reazioni complesse di un certo significato biologico. Garantiscono il mantenimento dell'omeostasi ed effettuano la correzione dei riflessi elementari e di coordinazione. L'implementazione dei riflessi integrativi è determinata da meccanismi soprasegmentali (principalmente le parti inferiori del tronco cerebrale, le strutture del midollo allungato, il medio e il diencefalo, il cervelletto). Se per l'attuazione dei riflessi elementari e di coordinazione contano principalmente le proprietà fisiche e l'applicazione locale dello stimolo, allora i riflessi integrativi forniscono risposte integrali dell'organismo (gli atti comportamentali più semplici con le loro componenti vegetative).

I meccanismi di regolazione nervosa di diversi livelli sono strettamente intrecciati, quindi la loro separazione è condizionata. Anche in un animale spinale, diversi archi riflessi sono coinvolti nella realizzazione di un riflesso elementare. Altro I.M. Sechenov ha scoperto che nella rana l'inefficienza di rimuovere lo stimolo dannoso con la zampa porta al coinvolgimento di nuove coordinazioni motorie nella reazione. La risposta motoria è determinata dallo stato iniziale dell'apparato riflesso. In una fettuccia decapitata, l'irritazione della pelle del piede provoca la sua flessione, mentre in una fettuccia piegata, l'estensione. L'implementazione non standard di programmi riflessi congeniti, che si manifesta anche dopo la rimozione delle parti sovrasegmentali del sistema nervoso centrale, è molto più pronunciata in assenza di una violazione della sua integrità.

La complessità dell'organizzazione delle reazioni innate può essere rintracciato sull'esempio del riflesso salivare incondizionato, che era considerato relativamente semplice. In realtà è associato a vari recettori (gusto, tattile, dolore), fibre di diversi nervi (trigemino, facciale, glossofaringeo, vago), molte parti del sistema nervoso centrale (midollo oblongato, ipotalamo, amigdala, corteccia cerebrale). La salivazione è associata a comportamento alimentare, cardiovascolare, respiratoria, endocrina, termoregolatrice.

La secrezione riflessa incondizionata della saliva dipende non solo dallo stimolo adeguato che la provoca, ma anche da molti fattori esterni ed interni. Un aumento della temperatura ambiente porta al rilascio un largo numero saliva "termoregolatrice" a basso contenuto di sostanze organiche. La quantità di saliva dipende dal livello di eccitazione del cibo, dalla disponibilità di acqua, dal contenuto nel cibo sale da tavola, background ormonale e molti altri fattori.

Pertanto, sembrerebbe che reazioni innate relativamente semplici siano in realtà incluse nell'integrazione sistemica di meccanismi complessi che determinano il mantenimento dell'omeostasi e la relazione dell'organismo con l'ambiente esterno. Tale integrazione è estremamente flessibile e, secondo il principio di dominanza, le stesse reazioni possono essere incluse in complessi associati alla soddisfazione. esigenze diverse organismo. Ad esempio, il riflesso salivare può essere associato a termoregolazione, alimentazione o comportamento difensivo.

Nell'attuazione dei riflessi integrativi incondizionati, che sono complessi di movimenti coordinati con il loro supporto vegetativo, i meccanismi soprasegmentali svolgono un ruolo di primo piano. Un sistema complesso il feedback fornisce la correzione delle reazioni elementari, di coordinamento e integrative, combinate in un unico sistema. È inseparabile dai meccanismi centrali delle reazioni istintive associate alle parti del tronco sottocorticale del cervello. Anche la corteccia degli emisferi cerebrali gioca un certo ruolo nella realizzazione delle reazioni istintive.

Si può notare che la divisione dei livelli di attività riflessa incondizionata proposta dai diversi autori è relativa. La natura schematica di una qualsiasi delle sue classificazioni può essere rintracciata sull'esempio di uno dei fondamentali riflessi incondizionati: indicativo. Comprende tre gruppi di fenomeni (L.G. Voronin). La sua prima forma designato I.P. Pavlov come riflesso "che cos'è?", include molte reazioni elementari e coordinate: dilatazione della pupilla, abbassamento delle soglie di sensibilità a una gamma di stimoli sensoriali, contrazione e rilassamento dei muscoli dell'occhio, dell'orecchio, rotazione della testa e del busto verso la fonte dell'irritazione, annusandola, modificando l'attività elettrica cerebrale (depressione, blocco del ritmo alfa e insorgenza di fluttuazioni più frequenti), comparsa di una reazione galvanica cutanea, approfondimento della respirazione, dilatazione dei vasi sanguigni del testa e restringimento dei vasi delle estremità, rallentamento iniziale e successivo aumento della frequenza cardiaca e una serie di altri cambiamenti nella sfera vegetativa del corpo .

Seconda forma il riflesso di orientamento è associato a movimenti di ricerca specializzati e dipende dalle caratteristiche del bisogno motivazionale, ad es. dominante prevalente e da stimoli esterni.

Terza forma il riflesso di orientamento si manifesta sotto forma di reazione esplorativa, non necessariamente associata al soddisfacimento dei bisogni attuali dell'organismo, cioè basato sulla curiosità.

Nella letteratura straniera, per descrivere il riflesso di orientamento, usano concetti psicologici - attenzione, installazione in condizioni di attesa di uno stimolo, reazione di sorpresa, prontezza, paura, ansia, vigilanza. Dal punto di vista di un neurofisiologo, il riflesso di orientamento - reazione aspecifica multicomponente organismo a "novità", volto ad aumentare la capacità degli analizzatori di differenziare un nuovo fenomeno. È caratterizzato dall'effetto di estinzione e indipendenza dalla modalità e direzione dei cambiamenti nello stimolo O.A. Kostandov).

Il riflesso orientativo-ricerca è parte integrale comportamento esplorativo, che, essendo innata, è tuttavia praticamente inseparabile dall'attività riflessa condizionata. Questo vale anche per molte altre forme di comportamento. Pertanto, uno dei più domande difficili la fisiologia comportamentale è separazione delle reazioni congenite e acquisite.

In un individuo adulto, l'attività innata di solito non si manifesta nella sua forma pura, è modificata da riflessi condizionati che si formano nel processo di ontogenesi. Pertanto, i riflessi incondizionati vengono modificati secondo l'adattamento individuale alle caratteristiche dell'esistenza. Anche nelle prime fasi della vita postnatale, e per alcuni aspetti della vita anche nel periodo prenatale, le reazioni congenite "acquisiscono" elementi riflessi condizionati. In questo caso, le reazioni positive determinate geneticamente possono essere trasformate in reazioni negative. Quindi, nelle prime fasi della vita, il gusto dolce preferito può essere rifiutato se combinato almeno una volta con uno stato doloroso del corpo (disagio).

Un'altra difficoltà nel differenziare le reazioni congenite e acquisite è correlata a miglioramento dell'attività riflessa incondizionata in occasione sviluppo individuale. Inoltre, quando interagiscono con i riflessi condizionati, i riflessi incondizionati "maturano" nel processo della vita postnatale (LA Orbeli).

La modifica delle forme innate di comportamento nel processo di sviluppo individuale può dipendere non solo dall'apprendimento, ma anche da molti fattori. influenze indirette, influenzando infine l'attività riflessa incondizionata. In alcuni casi, è determinato dalla temperatura ambientale alla quale si verifica lo sviluppo dell'organismo, dalle condizioni nutrizionali e dalle influenze stressanti.

Il comportamento è generalmente considerato innato se non è possibile rilevare l'influenza dell'allenamento o di altri fattori su di esso nell'ontogenesi. Si cerca di rivelare queste influenze attraverso esperimenti che utilizzano determinati tipi di privazione(es. isolamento dai coetanei, crescere al buio, ecc.). Un tale metodo non è sempre efficace, poiché la privazione, in primo luogo, non può escludere tutte le influenze ambientali e, in secondo luogo, provoca una serie di cambiamenti generali nello stato del corpo. In particolare, a seconda degli stimoli che interessano l'organismo in via di sviluppo (ambiente arricchito e impoverito), vengono regolati la sintesi del DNA nei neuroni, l'equilibrio dei neurotrasmettitori e molte altre componenti che influenzano l'attuazione degli atti comportamentali.

Le risposte dell'organismo non sono il risultato di semplici processi di sviluppo che portano direttamente dal gene al comportamento di un animale adulto e solo in alcuni casi sono modificate da influenze esterne. In realtà, c'è un complesso intreccio di relazioni causali, quando ogni parte del corpo può interagire con le sue altre parti e con l'ambiente esterno (R. Hynd).

Il range di variabilità dei riflessi incondizionati più complessi, a seconda delle condizioni di esistenza in tenera età, non è lo stesso per tipi diversi attività. Alcuni complessi motori innati sono estremamente stabili e non possono essere modificati dalle influenze ambientali, mentre altri sono più plastici. Vengono descritte sequenze fisse di movimenti che non dipendono dall'apprendimento. Sono ben rintracciati negli insetti e negli uccelli. Quindi, le vespe scavatrici di una specie costruiscono nidi con l'aiuto di movimenti stereotipati, i movimenti modellati dei galli domestici quando si prendono cura dei polli.

I complessi fissi di movimenti sono anche caratteristici degli animali altamente sviluppati, compreso l'uomo. I movimenti di scansione della testa dei bambini sono caratteristici, rendendo più facile trovare il capezzolo. Altri complessi di movimenti associati alla suzione si manifestano in modo stereotipato. Questi riflessi maturano anche nel periodo di sviluppo prenatale, che è stato stabilito nelle osservazioni dei bambini prematuri. Il riflesso di presa, le espressioni facciali del bambino e molte altre manifestazioni dell'attività innata non dipendono dall'apprendimento. Le osservazioni sui rappresentanti di molte specie animali mostrano che una scelta adeguata del cibo può essere fatta senza l'aiuto dei genitori, ad es. non sempre richiede una formazione preliminare. Una reazione negativa all'altezza si manifesta nelle scimmie che non l'hanno mai incontrata.

Allo stesso tempo, molti dei riflessi incondizionati più complessi vengono modificati nel processo di sviluppo o richiedono un periodo di allenamento per la loro manifestazione. Nei pulcini, la formazione del canto è determinata non solo dalle caratteristiche innate, ma anche dalle condizioni di alimentazione degli uccelli propri o di un'altra specie (A.N. Promptov). L'isolamento dai coetanei di cuccioli di ratto o cuccioli porta a cambiamenti irreversibili nella successiva comunicazione "sociale". L'isolamento delle scimmie interrompe drasticamente il loro successivo comportamento sessuale e materno.

Le difficoltà che sorgono nel separare gli atti comportamentali geneticamente determinati da quelli sviluppati nel corso della vita sono aggravati dal fatto che alcuni comportamenti innati compaiono in stadi di sviluppo relativamente tardivi, quando l'animale ha una certa esperienza e stereotipi riflessi condizionati sono già stati formato.

Questo accade, in particolare, con comportamento sessuale, la disponibilità per la cui manifestazione si verifica a una certa età sullo sfondo di cambiamenti ormonali. Tuttavia, l'efficacia dell'accoppiamento in molte specie è determinata anche dall'esperienza individuale acquisita prima di raggiungere la pubertà come risultato della comunicazione con i coetanei. Ad esempio, nei pesci ciclidi maschi adulti allevati in isolamento, il comportamento di corteggiamento è rivolto non solo alle femmine ma anche ai maschi. Cambiamenti simili sono stati osservati in uccelli, roditori e scimmie. La comunicazione con i parenti influenza il comportamento sessuale in modi diversi, modificando la prontezza all'accoppiamento, la reattività agli stimoli appropriati, l'accuratezza dei movimenti e varie reazioni direttamente o indirettamente associate alla riproduzione. Va tenuto presente che un comportamento specifico (in questo esempio, sessuale) può essere modificato negli adulti sulla base di un comportamento non specifico in relazione ad esso, che si manifesta nelle prime fasi dell'ontogenesi.

Cambiamenti ormonali durante la pubertà, possono anche cambiare la natura della risposta a vari stimoli biologicamente significativi, che, a loro volta, si riflettono nell'implementazione di riflessi condizionati precedentemente sviluppati. Questa regolarità è rintracciata sull'esempio del riflesso condizionato avversioni al gusto- un atteggiamento negativo verso stimoli gustativi intrinsecamente indifferenti o preferiti, combinato con una condizione dolorosa. L'avversione per un sapore dolce, una volta combinata con l'avvelenamento, è ugualmente pronunciata nei cuccioli di ratto immaturi di entrambi i sessi. Man mano che le femmine maturano, aumenta la motivazione a consumare sostanze dal sapore dolce associate ad un aumento dei livelli di estrogeni e, di conseguenza, diminuisce l'avversione sviluppata nei loro confronti. Nei maschi, il loro rifiuto continua ad essere significativo, poiché gli androgeni non cambiano questa motivazione.

Maturazione del sistema nervoso centrale nel processo di ontogenesi e i cambiamenti di accompagnamento nell'equilibrio delle sostanze biologicamente attive nell'ambiente interno del corpo sono estremamente importanti per la manifestazione di varie forme di comportamento innate e l'attività riflessa condizionata sviluppata sulla loro base. Alcune fasi della vita postnatale hanno le loro caratteristiche di interazione tra attività riflessa incondizionata e condizionata.

Ad esempio, durante i primi tre anni di vita, i cuccioli sviluppano un riflesso condizionato di approvvigionamento di cibo a stimoli olfattivi naturali o ecologicamente inappropriati quando vengono combinati con l'alimentazione una volta. Dal 4° al 10° giorno di vita, la capacità di sviluppare questo riflesso scompare e riappare l'11°-12° giorno e, a partire da questo periodo, l'apprendimento richiede già una combinazione multipla di stimoli condizionati e incondizionati.

Molte reazioni si formano nelle prime ore o giorni di vita negli uccelli e nei mammiferi con un'unica combinazione di stimolazione di vari organi di senso con elementi innati del comportamento - seguendo un oggetto in movimento e altri atti motori intenzionali. Questa forma di apprendimento è chiamata imprinting (imprinting), si forma in un periodo sensibile che dura da 6–8 ore a 4–5 giorni. Prossimi ad essere impressi sono i riflessi condizionati naturali, che si formano anche molto rapidamente in un certo stadio dello sviluppo ontogenetico e svaniscono molto lentamente.

Comportamenti complessi si osservano subito dopo il passaggio alla vita postnatale, che ci consente di attribuirli a reazioni congenite. Il processo della loro maturazione non può essere rintracciato "nella sua forma pura", poiché vengono modificati a causa di influenze esterne. L'esistenza di fenomeni di imprinting e di riflessi condizionati naturali rende difficile distinguere tra atti comportamentali di ontogenesi congenita e postnatale.

Vi è motivo di ritenere che l'attuazione di alcune reazioni innate sia associata a stimoli a cui il corpo è esposto nella vita prenatale. Così, nei cuccioli, la preferenza per l'odore della madre si forma alla fine del periodo prenatale.

Alcune reazioni innate non compaiono subito dopo la nascita, ma in una delle fasi successive dello sviluppo. Se in questo momento l'animale non incontra uno stimolo specifico, in futuro non appare la capacità di rispondere ad esso senza un addestramento speciale. In questo caso, sono possibili errori nel classificare alcune reazioni come congenite o sviluppate. Per esempio, a lungo Si credeva che i cani allevati dal periodo di transizione alla nutrizione definitiva con una dieta a base di pane e latte non rispondessero con un'innata reazione positiva all'odore della carne. I primi esperimenti su questi animali sono stati effettuati solo all'età di 7 mesi. Si è scoperto, tuttavia, che nel 16°-21° giorno di vita di un cucciolo questa capacità si manifesta. Se non c'è uno stimolo adeguato, rallenta gradualmente ed è assente nei cuccioli più grandi che incontrano per la prima volta l'odore della carne.

La manifestazione di alcune forme complesse di comportamento, sebbene determinata dal programma genetico, può essere in qualche misura modulata fattori esterni. Pertanto, una diminuzione della temperatura dell'ambiente esterno riduce significativamente il livello di attività ludica dei giovani di alcuni mammiferi, sebbene causi il suo irritante specifico: il contatto con i coetanei.

Si possono citare molti esempi che confermano il ruolo dei fattori ambientali nella modificazione di comportamenti innati. Tuttavia sarebbe un errore opporsi all'importanza dei fattori genetici e ambientali nello sviluppo del comportamento. Tutte le forme di interazione dell'organismo con l'ambiente, comprese quelle comportamentali, sono determinate dal programma genetico e sono soggette a vari gradi. influenze esterne. Il programma genetico determina anche la gamma di queste influenze, ad es. cosiddetto velocità di reazione. Per alcuni personaggi è rigorosamente fisso, il che illustra bene la mancanza di plasticità nell'attuazione di determinate funzioni negli insetti (volo, emergenza da una larva o da un bozzolo, comportamento sessuale).

Ci sono azioni istintive rigorosamente programmate. Ad esempio, una femmina di ragno durante la costruzione di un bozzolo produce complessi di movimenti stereotipati, anche se il filo della ragnatela non viene prodotto. Depone quindi le uova in una buca inesistente, che cade a terra, e continua l'attività che imita la costruzione di un bozzolo che in realtà non esiste. In questo caso, la velocità di reazione è estremamente ridotta e le azioni istintive non dipendono da segnali sulla loro efficacia. Per una serie di altri tratti è molto più ampio, e la variabilità adattativa delle azioni istintive è stata riscontrata anche negli insetti, che si manifesta, in particolare, durante il ripristino delle abitazioni distrutte in condizioni diverse da quelle naturali.

Il condizionamento genetico del comportamento si manifesta durante la graduale formazione di alcuni atti comportamentali nel processo ontogenesi precoce. Il rapporto tra componenti congenite e acquisite nella reazione di un attacco a una vittima nei gattini è stato studiato in dettaglio. All'inizio compaiono solo stereotipi motori istintivi, gradualmente, nel processo di allenamento, che avviene in condizioni di contatto con la madre e i coetanei, vengono affinati e arricchiti con i movimenti formati nel processo di apprendimento.

L'uso iniziale dei complessi motori innati associati all'attività alimentare è stato descritto nei cuccioli dei primi giorni di vita durante lo sviluppo dell'autostimolazione intracerebrale delle “zone di ricompensa” (sistema emotiogenico positivo). A poco a poco, il repertorio dei movimenti si arricchisce di complessi meno stereotipati e sviluppati, che sono adiacenti agli stereotipi innati dell'attività motoria. Ovviamente, gli atti istintivi di comando, sulla base dei quali si costruisce un nuovo sistema di attività propositiva, non sono necessariamente eliminati durante la sua formazione.

Difficile è la questione dell'indispensabile base riflessa di ogni atto comportamentale.

L'idea del suo obbligo ha portato I.P. Pavlova all'identificazione dei concetti reazioni incondizionate complesse e istinti. In molti casi è stato possibile rilevare stimoli esterni ed interni, che sono l'impulso per il dispiegarsi di una catena di reazioni modello, ma non è sempre possibile identificarli, il che ci consente di supporre che un certo numero di forme di attività istintiva si manifestano spontaneamente. I processi endogeni nel sistema nervoso centrale determinano l'esecuzione di una serie di atti istintivi senza fluttuazioni visibili nello stato dell'ambiente esterno e interno. Un ruolo importante è svolto da circadiano e altri ritmi, che non sono determinati dallo stato fisiologico dell'organismo e da vari stimoli, sebbene possano spostarsi sotto la loro influenza.

Vengono descritti processi oscillatori autonomi in varie strutture cerebrali, che determinano cambiamenti periodici nel comportamento di animali isolati dai parenti e privati ​​della vista e dell'udito. Molte reazioni codificate geneticamente sono determinate da cambiamenti nell'ambiente interno dell'organismo. Ad esempio, nei gatti siamesi mutanti sordi dalla nascita, l'eccitazione associata al ciclo dell'attività sessuale si manifesta sia in atti comportamentali (lordosi, ecc.) sia in specifici segnali sonori. Alcuni segnali vengono emessi da questi animali in uno stato di fame e comportamento difensivo.

Alcune norme di reazione in assenza reazione sono soppressi. Pertanto, le persone sorde e cieche mancano di alcuni movimenti espressivi (incluso il suono) associati rispettivamente alla percezione uditiva o visiva. I ciechi nati sorridono meno con l'età rispetto a quelli che sono vedenti o ciechi più avanti nella vita. Tuttavia, un certo numero di movimenti espressivi si manifestano indipendentemente dall'utilità dei sistemi sensoriali. Un'analisi dei movimenti espressivi dei bambini nati ciechi e sordi, registrati su pellicola, ha mostrato che le loro capacità motorie di ridere sono esattamente le stesse di quelli sani (I. Eibl-Eibesfeldt).

I complessi del movimento istintivo sono generalmente strettamente correlati ai segnali provenienti dall'ambiente esterno e interno del corpo, sebbene possano essere determinati da processi autonomi nel sistema nervoso centrale. Tuttavia, non è sempre possibile identificarli.

Negazione della natura riflessa degli atti istintivi ha portato alcuni ricercatori a definirli come congeniti, organizzati internamente e spontanei (W. Thorpe). W. Craig ha suggerito che l'istinto è associato all'accumulo di "energia specifica dell'azione", che viene rilasciata dalla situazione risolutiva. Allo stesso tempo, le azioni istintive che riflettono i bisogni interni comprendono la ricerca (preparatoria) e le fasi finali.

Un esempio è l'attività di un predatore nel rintracciare e mangiare la preda. Nella prima fase c'è una ricerca non orientata, poi, in accordo con gli stimoli che emanano dalla vittima, la ricerca diventa diretta, dopodiché segue una serie di atti comportamentali (furtivamente o inseguire, saltare, uccidere la vittima, smembrarla in pezzi). La seconda fase (mangiare la vittima) è la fase finale (consumatoria) e procede in modo più stereotipato rispetto alla prima. W. Craig in allegato Grande importanza pulsioni e pulsioni, credendo che lo stadio finale dell'azione istintiva le sopprima.

Riflesso condizionato- questa è una reazione naturale dell'intero organismo acquisito durante la vita a uno stimolo precedentemente indifferente (indifferente). In un riflesso condizionato si riproduce una reazione riflessa incondizionata o un tipo di attività completamente nuovo e precedentemente sconosciuto (riflessi strumentali).

Tipi di riflessi condizionati. Maggior parte caratteristiche comuni, che ci permettono di classificare i riflessi condizionati, sono:

• a) la composizione qualitativa degli stimoli riflessi (naturali e artificiali);
• b) la natura del riscontro (ereditato o acquisito);
• c) il livello (ordine) del riflesso.

Gli stimoli condizionati naturali sono qualità o proprietà inerenti a un agente incondizionato. Ad esempio, l'odore della carne è uno stimolo naturale condizionato dei riflessi alimentari. Un riflesso alimentare condizionato all'odore della carne si sviluppa quando la sua azione coincide con quella incondizionata, cioè il sapore della carne, il suo valore nutritivo per l'animale. I riflessi condizionati sviluppati per l'azione di stimoli condizionati naturali sono chiamati naturali. Nei riflessi condizionati artificiali, i segnali di rinforzo sono stimoli che non sono associati alle proprietà inerenti a un agente incondizionato.

I riflessi condizionati, in cui il legame esecutivo è una forma innata di risposta sensoriale agli stimoli, sono chiamati sensoriali. La nuova parte acquisita di tali riflessi è solo il loro collegamento afferente, un riflesso del primo tipo. Esempi di tali riflessi sono tutti i riflessi alimentari, difensivi, sessuali e orientativi sviluppati su una nuova base afferente (ad esempio, un riflesso alimentare condizionato a uno stimolo sonoro).

Nei riflessi condizionati del secondo tipo, la risposta non è innata, in altre parole, sia il legame afferente che quello esecutivo si formano come componenti completamente nuovi della reazione riflessa.

Un atto motorio nei riflessi del secondo tipo è un tipico stimolo indifferente, ma quando rafforzato può diventare un segnale condizionato di qualsiasi attività disponibile per un animale o una persona. Attività motoria volontaria di una persona, caratteristica dello sport, a modo suo meccanismi fisiologici- una catena di riflessi sempre più complessi del secondo tipo.

La forma primaria iniziale del riflesso condizionato è il riflesso del primo ordine. L'agente di rinforzo in questi riflessi condizionati è uno stimolo incondizionato, prevalentemente naturale. Nei riflessi condizionati del secondo ordine, l'agente rinforzante sono i riflessi condizionati del primo ordine.

I riflessi di ordine superiore (terzo, quarto, ecc.) sono sviluppati secondo lo stesso principio: gli agenti rinforzanti dei riflessi di ordine superiore sono stimoli condizionati, a cui si sono sviluppati i riflessi precedenti.

I riflessi condizionati sono classificati in base a una serie di altre caratteristiche. Secondo il principio recettoriale, possono essere suddivisi in esterocettivi, propriocettivi, interocettivi; secondo l'effettore - secretorio, motore, estrapolazione, automatico. Nei riflessi secretori e motori, il risultato finale è la secrezione o un atto motorio.

I riflessi automatici si formano quando uno stimolo condizionato si combina con l'azione di agenti chimici. L'introduzione dell'apomorfina provoca un riflesso del vomito. La combinazione del graffio con l'introduzione dell'apomorfina porta allo sviluppo di un riflesso del vomito automatico al graffio.

Le forme complesse di riflessi di estrapolazione (riflessi "previsionali") sono tipiche reazioni comportamentali in cui vengono rivelati elementi della funzione analitico-sintetica del cervello. L'animale prevede i risultati delle azioni intraprese, sulla base delle tracce dell'esperienza passata, che si sono concluse con il raggiungimento di un riflesso utile (incondizionato).

Condizioni per la formazione dei riflessi condizionati. Una delle condizioni principali per la formazione di una connessione condizionale temporanea in vivoè la coincidenza nel tempo di azione degli stimoli condizionati e incondizionati. In un esperimento di laboratorio, lo stimolo condizionato precede l'azione di quello incondizionato. Ma anche in questo caso, parte del tempo agiscono insieme. Altre condizioni includono la ripetibilità, l'intensità sufficiente degli stimoli e il livello di eccitabilità del sistema nervoso.

La ripetizione di combinazioni di agenti condizionati e incondizionati contribuisce al consolidamento della connessione neurale condizionata. Ciò richiede anche una forza sufficiente dello stimolo incondizionato. L'agente rinforzante deve avere un contenuto biologico, es. soddisfare qualsiasi esigenza fisiologica.

La velocità di formazione di un riflesso condizionato dipende dal livello di eccitabilità del sistema nervoso centrale. Qualsiasi stimolo indifferente può acquisire un valore segnale per un animale affamato se viene rinforzato con il cibo. Tuttavia, lo stesso agente che rafforza il riflesso condizionato perde il suo significato biologico per un animale nutrito, che è associato a un basso livello di eccitabilità del centro alimentare. Il livello necessario di eccitabilità del sistema nervoso si ottiene anche rimuovendo gli stimoli estranei. Questo è particolarmente importante quando si impara a muoversi.

L'atteggiamento dominante verso l'apprendimento di un nuovo movimento accelera il processo di apprendimento. E viceversa, gli stimoli collaterali, distraendo dalla soluzione del compito principale, complicano questo processo, distruggendo il set esistente per l'apprendimento del movimento.

Meccanismi di chiusura della connessione nervosa. Sotto l'azione di uno stimolo indifferente, l'eccitazione si verifica nella corrispondente area sensoriale della corteccia. Il rinforzo incondizionato che segue lo stimolo del segnale provoca un potente focus di eccitazione nei centri sottocorticali e nelle loro proiezioni corticali. Un focus forte, secondo il principio di dominanza, “attira” l'eccitazione da uno più debole. C'è una chiusura delle connessioni nervose tra focolai sottocorticali e corticali di eccitazione causati da agenti condizionati e non condizionati.

Secondo le idee di IP Pavlov, le influenze stereotipicamente ripetute dell'ambiente esterno causano una sequenza rigorosamente ordinata di eccitazione delle sue singole sezioni nella corteccia cerebrale. Si forma uno stereotipo dinamico dei processi nervosi, in cui la reazione a uno stimolo è determinata non tanto dal suo contenuto quanto dal suo posto nel sistema di influenze. Lo stereotipo dinamico si forma a causa della chiusura delle connessioni neurali tra la traccia di eccitazione dall'azione del segnale precedente e il successivo stimolo condizionato.

Nei meccanismi di chiusura, un ruolo importante spetta alla sincronizzazione spaziale dell'attività bioelettrica dei centri nervosi contemporaneamente eccitati. La sincronizzazione spaziale è la coincidenza dei biopotenziali degli insiemi (costellazioni) delle cellule nervose nel tempo e nella fase; è una conseguenza della convergenza della labilità di un numero significativo di neuroni che formano circuiti neurali.

Si presume che influenze afferenti di diverso contenuto sensoriale e significato biologico, ad es. i segnali condizionati e incondizionati causano l'attivazione generalizzata dei neuroni corticali attraverso la formazione reticolare del tronco cerebrale. Fornisce inoltre la sovrapposizione reciproca di due centri di eccitazione. Facilitare la comunicazione tra di loro può essere fornita da un calo significativo resistenza elettrica nelle vie nervose che collegano simultaneamente i punti eccitati del cervello.

Un ruolo speciale è svolto dalla convergenza di eccitazioni ascendenti dallo stimolo incondizionato. Coprendo vaste aree della corteccia cerebrale, hanno un effetto stabilizzante chimicamente su tutti i neuroni che ricevono informazioni da uno stimolo indifferente.

A causa della convergenza di eccitazioni indifferenti e incondizionate, entrano in interazione due processi chimici ad esse specifici. Il risultato di questa interazione è una migliore biosintesi di nuove strutture proteiche nelle sinapsi e nei terminali presinaptici, che facilitano la formazione e il consolidamento di nuove associazioni. Pertanto, la mielinizzazione dei terminali assonici presinaptici aumenta il tasso di conduzione dell'eccitazione.

Un ruolo speciale nella regolazione della funzione di chiusura del cervello appartiene ai neuropeptidi. Hanno un impatto significativo sui processi di memoria, regolano il sonno e alcune reazioni comportamentali. I neuropeptidi che agiscono come la morfina - endorfine ed encefaline - hanno un effetto analgesico dieci volte più forte della morfina. Nel processo di sviluppo evolutivo, il livello di chiusura delle connessioni neurali cambia. Negli esseri umani e negli animali superiori, viene proiettato sulla corteccia e sui centri sottocorticali più vicini. Negli animali inferiori, i riflessi condizionati sono chiusi nel sistema nervoso diffuso e gangliare e oltre vari livelli parte staminale del cervello. In altre parole, il condizionamento non è un processo corticale specifico. Il riflesso condizionato agisce come una reazione adattativa universale, accessibile anche agli animali inferiori.

Inibizione dell'attività riflessa condizionata. La scoperta dell'inibizione nel sistema nervoso centrale appartiene a I.M. Sechenov. Processo di frenatura secondo I.M. Sechenov è il risultato dell'eccitazione di speciali centri inibitori. Come è stato mostrato nei lavori successivi, la frenatura non è un processo univoco nella sua origine. Secondo il contenuto fisiologico, l'inibizione è un processo nervoso attivo che sopprime l'attività, "non consente effetti di lavoro esterni" (P.K. Anokhin).

Nella cellula nervosa viene costantemente mantenuto un equilibrio instabile, determinato dal rapporto tra eccitazione e inibizione. La predominanza di uno dei processi porta la cellula nervosa a uno stato attivo o inibitorio. Nello sviluppo dell'inibizione, un ruolo importante è dato alle sostanze biologicamente attive - mediatori.

A seconda delle condizioni di accadimento, si distingue l'inibizione incondizionata e condizionale. L'incondizionato include l'inibizione esterna e trascendentale. A differenza dell'inibizione incondizionata, l'inibizione interna è condizionata, acquisita nel processo di sviluppo individuale dell'organismo. La differenza fondamentale tra inibizione incondizionata e condizionata sta nella loro localizzazione. La fonte dell'inibizione incondizionata è al di fuori dei limiti delle connessioni temporali condizionate, agisce in relazione ad esse come stimolo esterno.

Frenatura esterna si sviluppa sull'azione di estranei, di regola, forti stimoli esterni. La causa dell'inibizione esterna può essere l'eccitazione emotiva, il dolore, il cambiamento di scenario. Con l'azione ripetuta degli stimoli, l'inibizione esterna si indebolisce.

Frenatura interna localizzato all'interno delle connessioni nervose riflesse condizionate. Si sviluppa secondo le leggi di un riflesso condizionato. Ci sono inibizione di estinzione, differenziale, ritardata e condizionale (freno condizionale).

Frenata in dissolvenza si sviluppa come risultato del mancato rinforzo di uno stimolo condizionato da parte di un agente rinforzante incondizionato. Questa non è distruzione, ma solo un'inibizione temporanea delle connessioni temporanee formate. Dopo qualche tempo, il riflesso viene ripristinato. L'estinzione dei riflessi condizionati nell'uomo avviene lentamente. Molte forme di attività riflessa condizionata, anche senza rinforzo, persistono per tutta la vita (abilità lavorative, tipi particolari di attività sportive).

Frenatura differenziale provoca la distinzione di stimoli simili che inizialmente provocano lo stesso tipo di reazione (risposta generalizzata). Il rinforzo di uno stimolo da più stimoli simili consente di isolare (differenziare) la risposta a uno solo dei segnali condizionati. Un cane può svilupparsi differenziato in diverse sfumature colore grigio. Nel processo della Vita, una persona sviluppa migliaia e decine di migliaia di differenziazioni sia verso stimoli reali (segnale primario) che indiretti (secondo segnale).

Frenata ritardata fornisce un ritardo per il tempo di risposta all'azione del segnale condizionale. Consente all'animale di ritardare una risposta condizionata al fine di ottenere un risultato utile (ad esempio, attendere il momento opportuno per attaccare una preda nei predatori).

In condizioni sperimentali, l'inibizione ritardata è sviluppata da un graduale aumento dello stimolo del segnale e dal suo rinforzo incondizionato. Negli esseri umani, l'inibizione ritardata si manifesta in tutte le azioni "con una fine ritardata". L'impulsività, la risposta momentanea in una persona è sostituita da un ritardo consapevole, se questo è dettato dalle attuali condizioni di vita.

Inibizione condizionale (freno condizionato) si forma come riflesso condizionato negativo. Se una combinazione di segnali con un nuovo stimolo viene data prima dell'agente rinforzante e questa combinazione non viene rafforzata, dopo un po' questo nuovo stimolo diventa un inibitore condizionato. La sua presentazione dopo che l'agente di segnalazione provoca l'inibizione del riflesso precedentemente sviluppato.

Solo la fisiologia ha nelle sue mani la chiave per un'analisi veramente scientifica dei fenomeni psichici.

I. M. Sechenov

4.1. Il riflesso come principale forma di attività del sistema nervoso

La struttura del sistema nervoso e la totalità dei processi in esso in atto consentono di svolgere funzioni di regolazione e controllo che prevedono:

1. Rapido coordinamento delle funzioni corporee.

2. Coordinamento dello stato del corpo con varie condizioni ambiente.

3. Combinare i singoli organi e sistemi del corpo in un unico insieme.

L'apparato di controllo negli animali superiori e nell'uomo è rappresentato da un meccanismo riflesso, che si manifesta in tutte le parti del sistema nervoso ed è la principale forma di attività del sistema nervoso. Le prime idee sul principio riflesso dell'attività del sistema nervoso, cioè sul principio di "riflessione" e sul concetto riflesso furono introdotti da R. Descartes nel XVII secolo. Ma a causa della mancanza di informazioni scientifiche sulla struttura e la funzione del sistema nervoso, le sue idee sul meccanismo del riflesso erano speculative e meccanicistiche. Così, Descartes ha spiegato la reazione motoria in risposta all'influenza esterna con il fatto che sotto l'influenza di qualsiasi stimolo sugli organi di senso, i "fili nervosi" vengono tesi, andando lungo i "tubi neurali" fino al cervello. La tensione dei fili porta all'apertura delle "valvole", attraverso le quali lo "spirito animale" lascia il cervello, precipitandosi lungo i nervi fino ai muscoli e gonfiandoli.

Attualmente riflesso si chiama qualsiasi reazione organismo, derivante dall'azione di un irritante dall'ambiente esterno o interno e svolto con la partecipazione obbligatoria del sistema nervoso centrale. Qualsiasi riflesso si basa sulla successiva propagazione di un'onda di eccitazione attraverso gli elementi del sistema nervoso, formando il cosiddetto arco riflesso (Fig. 4.1).

Riso. 4.1. Schema dell'arco riflesso del riflesso spinale:

1 - recettore; 2 - cellula nervosa sensibile; 3 - radice posteriore sensibile; 4 - parte centrale (di contatto) dell'arco riflesso; 5 - motoneurone; 6 - fibra nervosa efferente (motoria); 7 - muscolo; 8 - midollo spinale

Per capire come viene eseguito il riflesso e cos'è l'arco riflesso, considera come la mano si tira indietro quando viene esposta a un oggetto caldo. In questo momento, nei recettori - terminazioni nervose sensibili - c'è un'eccitazione, che, secondo afferente La fibra (centripeta) viene trasmessa a una cellula nervosa sensibile. Da esso, lungo l'assone, l'eccitazione viene trasmessa al sistema nervoso centrale ai neuroni intercalari, in cui avvengono complessi processi di elaborazione delle informazioni in arrivo. Successivamente, l'eccitazione sarà trasmessa alle cellule nervose motorie e lungo il loro assone ( efferente, fibra centrifuga) andranno ai muscoli, che contraendosi faranno ritirare la mano.

Secondo la teoria di I.P. Pavlov, l'arco riflesso di qualsiasi riflesso è costituito da tre parti: analizzatore, contatto ed esecutivo.

Parte dell'analizzatore include un recettore, una fibra afferente e una cellula nervosa sensibile. La funzione del recettore è quella di percepire l'irritazione ed elaborarla (trasformarla) in un impulso nervoso.

I recettori sono specifici: sono adattati alla percezione di uno stimolo particolare. Rirritante -è un fattore che possiede una certa quantità di energia che, applicata al tessuto, è in grado di provocarne l'eccitazione. Si percepisce così l'azione dell'energia chimica chemocettori, termico - termocettori, meccanico - meccanocettori, oscillazioni elettromagnetiche con una certa lunghezza d'onda (luce) - fotorecettori ecc. In relazione ai recettori, tutti gli stimoli possono essere suddivisi in adeguati e inadeguati. Adeguato per questo tipo di recettori è lo stimolo a cui si sono adattati. L'intensità di soglia di uno stimolo adeguato è molto inferiore a quella di uno inadeguato. Quindi, la sensazione di luce sotto l'azione di uno stimolo luminoso si verifica quando la sua potenza è di 10 -17 -10 -18 watt. Ma l'effetto meccanico e inadeguato sul bulbo oculare provoca anche la sensazione di un lampo di luce. In questo caso, la potenza dello stimolo dovrebbe essere di almeno 10-4 W, ovvero 13-14 ordini di grandezza superiore alla potenza di uno stimolo adeguato.

Inoltre, gli stimoli sono classificati in base alla forza o alla quantità di energia applicata. I seguenti tipi di stimoli si distinguono per forza:

a) pre-soglia - stimoli deboli che non causano una risposta visibile;

b) soglia: stimoli di forza minimi che causano una risposta minima;

c) soprasoglia - stimoli di diversa forza, che provocano una reazione corrispondente alla loro forza;

d) massimo - stimoli forti che causano la massima reazione possibile.

A seconda della posizione dei recettori, possono essere divisi in due gruppi: esternodi- e interocettori. I primi sono eccitati da vari fattori ambientali, i secondi sono sensibili alle fluttuazioni dei parametri dell'ambiente interno. E infine, ci sono i cosiddetti propriocettori(propri recettori) che percepiscono i cambiamenti nello stato di muscoli, legamenti e tendini.

parte di contatto l'arco riflesso è rappresentato dai neuroni intercalari del midollo spinale o del cervello.

Nel caso più semplice, l'arco riflesso comprende solo due neuroni e gli impulsi vengono trasmessi dalla fibra nervosa centripeta a quella centrifuga. Più spesso, l'eccitazione nel sistema nervoso centrale passa attraverso un certo numero di neuroni intercalari. Più complesso è il riflesso, più cellule associative sono incluse nella parte di contatto dell'arco riflesso.

Va segnalata l'esistenza dei cosiddetti "archi riflessi con un legame umorale". Tali archi si distinguono per il fatto che le informazioni dal sistema nervoso centrale, causando un cambiamento nello stato dell'organo di lavoro, vengono trasmesse non attraverso i conduttori nervosi, ma in modo umorale, attraverso il rilascio di ormoni nel sangue.

Collegamento esecutivo L'arco riflesso è costituito da un neurone effettore e da un organo esecutivo, o effettore. Questi organi includono muscoli e ghiandole. Gli effettori sono caratterizzati dal fatto che, quando eccitati, svolgono un lavoro specifico che può essere misurato: i muscoli si contraggono, le ghiandole secernono.

Tuttavia, l'atto riflesso non si esaurisce con l'attività dell'organo esecutivo. Ogni effettore ha i propri dispositivi recettoriali sensibili, che, a loro volta, segnalano al sistema nervoso centrale il lavoro svolto. Le informazioni provenienti dai recettori, la cui eccitazione ha causato il riflesso, vengono confrontate con il flusso di impulsi provenienti dai recettori dell'organo esecutivo. Grazie a questo confronto, viene specificata la risposta dell'organismo. La connessione dei recettori del corpo che lavora con il sistema nervoso centrale è chiamata "feedback". Pertanto, è più corretto parlare non dell'arco riflesso, ma di anello riflesso .