Il riflesso della mandria appare gradualmente. Aspetto uno o un gruppo di animali della loro specie viene ricordato come un fattore ambientale positivo. Diventa l'agente eziologico del riflesso della mandria in un giovane animale. Il riflesso di gregge si forma ed esiste sulla base di un riflesso difensivo innato. È la sensazione di maggiore sicurezza tra persone come loro che rafforza lo stimolo prima indifferente: il branco, trasformandolo in un riflesso condizionato. Il riflesso della mandria si sviluppa in tutti gli animali di questa specie ed è fisso per tutta la vita.
Simile riflessi chiamata condizionale naturale, sottolineando la parola "naturale" la loro vicinanza alle specie biologiche caratteristiche degli animali. Questi riflessi sono caratteristici di un dato animale allo stesso modo della struttura dei suoi denti o del colore. Oltre al gregario, includono molti alimenti, orientativi, termoregolatori e altri.
naturale riflessi condizionati formato in certo periodo vita animale. Nelle prime ore di vita i bambini imparano a riconoscere la voce e l'aspetto della madre, a ricordare la posizione di succhiare il latte. Quando i ricercatori hanno allattato animali sottratti alle loro madri subito dopo la nascita, hanno iniziato a trattarli come genitori: li hanno seguiti ovunque e quando avevano fame chiedevano cibo. Essendo già adulti, questi animali non hanno paura, come il resto, quando una persona viene alla mandria, ma corrono verso di lui.
Durante le prime settimane si sviluppano i riflessi comunicare con animali della propria specie (sociale). Ad un certo periodo della vita, gli animali imparano a distinguere il cibo commestibile da quello inadatto. Spesso questo accade osservando come si nutre la madre. Le abilità acquisite vengono mantenute per tutta la vita e cambiano con grande difficoltà. Quindi, negli anni '60. del secolo scorso, circa 5mila renne furono cacciate dalla tundra della Kamchatka settentrionale a sud nella zona della taiga. Di conseguenza, quasi tutti questi cervi morirono di fame. Secondo i pastori, potevano procurarsi cibo solo da sotto la neve, ma non immaginavano di mangiare licheni appesi agli alberi, uno dei cibi principali nella zona della taiga.
Le idee sui riflessi condizionati naturali sono associate allo sviluppo dell'idea dell'eterogeneità degli stimoli naturali come stimoli per il comportamento animale. Negli esperimenti di D.A. Le anatre di Biryukov, che in precedenza avevano memorizzato con grande difficoltà segnali come le campane, dopo due o tre ripetizioni svilupparono un riflesso condizionato a battere le mani sull'acqua, che ovviamente ricordava loro lo sbattere delle ali di un'anatra che decolla dall'acqua. SÌ. Biryukov ha proposto di chiamare tali segnali stimoli adeguati, sottolineando così la corrispondenza di questi segnali con l'intero umore del sistema nervoso di un dato animale ( Baskin, 1977). Sono stimoli adeguati che determinano in gran parte il comportamento degli animali in natura. La struttura corporea degli animali e le caratteristiche dei loro organi di senso sono evolutivamente adattate a percepire e rispondere a tali segnali.
Un animale con un insieme sufficiente di naturale riflessi condizionati già pronto a sopravvivere. Tuttavia, la sua formazione non finisce qui. Sono inoltre necessari numerosi riflessi condizionati, che descrivano in dettaglio la conoscenza dell'animale con l'ambiente.
È necessario individuare un gruppo di riflessi condizionati che si sviluppano in tutti gli animali inclusi in un dato branco e riflessi più casuali, senza i quali un animale può spesso vivere. Tutti gli animali, ad esempio, ricordano le modalità di approvvigionamento del cibo, le zone di alimentazione stagionale, le rotte migratorie e le modalità di fuga dai predatori che sono caratteristiche della zona. Si possono fare degli esempi:
- la capacità di molti ungulati di sopperire alla carenza di sali nel corpo con acqua di mare o da sorgenti minerali e depositi di argille salmastre;
- migrazioni stagionali dei pesci dai luoghi di adescamento ai luoghi di deposizione delle uova;
- Percezione da parte di molti animali delle grida degli uccelli come segnale dell'avvicinarsi di un predatore;
- gli ungulati escono quando i predatori attaccano rocce inespugnabili.
Una parte significativa di queste abilità viene acquisita come risultato dell'imitazione dei genitori o dei compagni più grandi.

Apprendimento mediato

In quasi tutte le specie di mammiferi e uccelli, così come in molte specie di pesci, esiste un fenomeno che chiamiamo apprendimento mediato: è l'apprendimento reciproco degli animali, l'acquisizione da parte loro di nuovi elementi di comportamento durante la comunicazione che accrescono il stabilità, “affidabilità” della popolazione nella lotta per l'esistenza. L'apprendimento indiretto di solito avviene sulla base della capacità innata degli animali di imitare, spesso rafforzata da certi segnali e rafforzata dalla memoria. Possiamo parlare di due tipi di apprendimento mediato, costantemente intrecciati e complementari: l'apprendimento in gruppi di animali non familiari e l'apprendimento in gruppi familiari.

successione del segnale. Nel periodo postnatale, la più importante è la formazione in gruppi familiari. L'addestramento dei giovani animali da parte dei genitori, ben sviluppato negli uccelli e nei mammiferi, porta ad una certa continuità familiare delle tradizioni comportamentali, motivo per cui è chiamato continuità del segnale.
Questo fenomeno si verifica come risultato del cosiddetto contatto biologico di generazioni ed è una continuità puramente funzionale delle reazioni adattative. Allo stesso tempo, le generazioni precedenti, attraverso l'apprendimento, trasmettono alle successive le informazioni che hanno accumulato e le relative caratteristiche comportamentali. Queste stesse caratteristiche non sono fissate geneticamente, ma sono trasmesse in modo persistente alla prole in virtù dell'imitazione dei genitori o con l'aiuto di segnalazioni speciali. La continuità del segnale è diventata, per così dire, un ulteriore legame tra elementi innati del comportamento, relativamente stabili, ed elementi acquisiti individualmente, estremamente labili. Ha arricchito e migliorato significativamente il complesso comportamentale degli animali, combinando l'esperienza di molte generazioni e contribuendo alla formazione di una segnalazione varia e complessa in essi.
Tale formazione si basa su imprinting. È l'imprinting dei genitori e il desiderio di obbedire e imitarli per un certo periodo di tempo che creano una solida base per la successione dei segnali. Segue poi un intero sistema di educazione di questi giovani animali, compresa l'imitazione, l'inseguimento, tutta una serie di segnali, e spesso ricompense e punizioni. In alcuni vertebrati, questo periodo di apprendimento è breve, mentre in altri è molto breve. a lungo.
I rappresentanti della classe dei pesci, di regola, mancano di continuità del segnale, sebbene, come mostrato sopra, l'apprendimento negli stormi ("apprendimento di gruppo") sia molto diffuso tra loro.
Negli uccelli, la continuità di segnalazione è molto sviluppata. È noto che quasi tutte le loro specie - sia pulcini che covate, allevano i loro pulcini e li addestrano. Questo addestramento copre vaste aree della vita: difesa contro i nemici, alimentazione e foraggiamento, volo, orientamento, molti segnali, funzioni canore e così via.
K. Lorenz (1970) descrive le caratteristiche dell'apprendimento dei pulcini dalle taccole e conclude: “Un animale che non è istintivamente consapevole dei suoi nemici dalla nascita riceve informazioni da individui più anziani ed esperti della sua specie su chi e cosa avere paura. Questa è davvero una tradizione, trasmessa esperienza individuale, conoscenze acquisite di generazione in generazione". Descrivendo l'addestramento dei pulcini da parte dei genitori di uccelli dell'ordine dei passeriformi, A.N. Promptov giunge alla conclusione che "un arsenale piuttosto complesso" "di abilità che costituiscono le tradizioni biologiche" della specie "non è ereditario, ma rappresenta per la maggior parte solo il più sottile "equilibrio" dell'organismo con le condizioni ambientali "( Manteuffel, 1980).
Negli uccelli da cova, fin dal primo giorno di vita, i pulcini seguono la madre ovunque, imitandola, copiandone i movimenti e obbedendo ai suoi segnali. Così, imparano rapidamente gli oggetti e i metodi di alimentazione, nonché il riconoscimento dei loro nemici e i metodi di protezione (nascondersi) quando la femmina si allarma.
Negli uccelli nidificanti si possono distinguere due periodi di successione del segnale. Primo - periodo iniziale- dalla schiusa alla partenza dal nido. Questo è un periodo di imprinting dei genitori e dell'ambiente. Secondo - periodo attivo quando i pulcini lasciano il nido, imparano a volare ea seguire i genitori, obbedendo ai loro segnali. È durante questo periodo attivo che nei pulcini si forma un numero enorme di riflessi condizionati e si formano le caratteristiche principali del comportamento di un uccello adulto. Allo stesso tempo, i genitori, ovviamente, inconsciamente, spesso agiscono secondo determinati programmi.
Così la covata dello svasso maggiore, uscendo dal nido, alterna il nuoto e l'immersione in acqua al riscaldamento sul dorso dei genitori. L'uccello fa cadere i pulcini nell'acqua e regola il tempo del loro nuoto, impedendo loro di tornare sulla schiena. Man mano che i pulcini crescono, l'uccello adulto aumenta il tempo che trascorrono in acqua.
BP Manteuffel (1980) ha osservato come una cinciallegra maschio addestrasse i suoi pulcini volanti a manovrare come segue. Prese un pezzo di cibo nella mangiatoia sperimentale e, volando verso i pulcini seduti su un ramo, si sedette vicino e poi volò via, manovrando tra i rami, l'intero stormo di pulcini volò dietro di lui. Dopo qualche tempo, il maschio si sedette su un ramo e ne diede un pezzo al primo pulcino volante. Questo è stato ripetuto molte volte. La femmina del picchio rosso maggiore, prendendo un pezzo di pane dalla stessa mangiatoia, volò accompagnata dal pulcino alla sua "fucina", vi inserì un pezzo e volò via di lato, come per insegnare al pulcino ad usare la "fucina". Ci sono molti esempi simili.
In cui si formano molte caratteristiche nel comportamento degli uccelli che sono incluse nello "stereotipo di specie del loro comportamento". ontogenesi basato sull'apprendimento mediato e sulla continuità del segnale. Ciò è stato ben illustrato dall'esempio del canto e da alcuni segnali acustici degli uccelli, che in natura hanno un certo stereotipo di specie. Quindi, le osservazioni di A. Promptov ed E. Lukina hanno mostrato che negli uccelli passeriformi, che si distinguono per un canto semplificato, ad esempio: verdone, zigolo comune, pispola della foresta, ecc., La normale formazione di un canto avviene senza l'influenza di l'insegnante". Tuttavia, nella maggior parte delle specie di uccelli con canti più complessi, non può svilupparsi senza imitare il canto dei maschi adulti della loro specie. Per la formazione del canto normale, è necessario che il pulcino dai primi giorni di vita abbia l'opportunità di sentire un maschio cantare nelle vicinanze. Nei figli adottivi allevati in isolamento si forma un canto abortivo, a volte molto diverso dal canto degli individui della loro stessa specie. In assenza di maschi che cantano nelle vicinanze, il cinguettio giovanile persiste a lungo, fino a tre anni.
K.A. Vilks ed E.K. Vilks (1958) ha tenuto un ruolo enorme e straordinario lavoro interessante sullo spostamento di massa di uova e pulcini di alcune specie di uccelli nei nidi di altre specie. Come risultato di questo lavoro, si è scoperto che in numerosi casi i pulcini maschi si sono poi rivelati, per così dire, "ibridi comportamentali", morfologicamente avevano tutte le caratteristiche dei loro genitori principali e le loro canzoni corrispondevano al canzoni dei genitori adottivi. Quindi, alcuni pigliamosche pezzati cantavano come codirossi, altri come grandi tette e altri ancora come serpenti a sonagli. Sebbene in natura questi pulcini, sia nel periodo di nidificazione che post-nidificazione, avessero l'opportunità di ascoltare i canti di molti uccelli (compresi quelli della loro stessa specie), imitavano, di regola, solo i genitori adottivi. Pertanto, l'imitazione è decisiva nella formazione dei canti degli uccelli canori studiati. Questo processo si verifica principalmente dopo che il giovane uccello ha lasciato il nido, ad es. durante il periodo attivo di continuità di segnalazione. La canzone formata nel primo anno non cambia negli anni successivi.
Canti degli uccelli locali diverse regioni sono il risultato dell'apprendimento e della creazione di linee familiari acustiche locali. Quindi, gli amanti del canto degli uccelli sono gli usignoli di Kursk, Oryol e Voronezh ampiamente conosciuti.
La continuità di segnalazione nei mammiferi è sviluppata in misura non minore. Come negli uccelli, inizia con l'imprinting e le reazioni successive. La formazione dei genitori dei giovani è stata descritta per molte specie. Si tratta di lontre, lupi, orsi, delfini, ecc.
L'apprendimento indiretto è anche di grande importanza biologica per il comportamento sessuale e materno.

I riflessi condizionati sono complesse reazioni adattative del corpo, svolte dalle parti superiori del sistema nervoso centrale formando una connessione temporanea tra lo stimolo segnale e l'atto riflesso incondizionato che rafforza questo stimolo. Sulla base dell'analisi dei modelli di formazione dei riflessi condizionati, la scuola ha creato la dottrina del superiore attività nervosa(cm.). A differenza dei riflessi incondizionati (vedi), che assicurano l'adattamento del corpo alle influenze costanti ambiente esterno, i riflessi condizionati consentono al corpo di adattarsi alle mutevoli condizioni ambientali. I riflessi condizionati si formano sulla base di riflessi incondizionati, che richiedono la coincidenza nel tempo di alcuni stimoli provenienti dall'ambiente esterno (stimolo condizionato) con l'attuazione dell'uno o dell'altro riflesso incondizionato. Lo stimolo condizionato diventa un segnale di una situazione pericolosa o favorevole, consentendo al corpo di rispondere con una reazione adattiva.

I riflessi condizionati sono instabili e vengono acquisiti nel processo sviluppo individuale organismo. I riflessi condizionati sono divisi in naturali e artificiali. I primi sorgono in risposta a stimoli naturali in vivo esistenza: un cucciolo che ha ricevuto la carne per la prima volta la annusa a lungo e la mangia timidamente, e questo atto di mangiare è accompagnato. In futuro, solo la vista e l'odore della carne faranno leccare ed espellere il cucciolo. I riflessi condizionati artificiali si sviluppano in ambito sperimentale, quando lo stimolo condizionato per l'animale è un impatto che non è correlato a reazioni incondizionate nell'habitat naturale degli animali (ad esempio, luce lampeggiante, suono di un metronomo, clic sonori).

I riflessi condizionati si dividono in alimentari, difensivi, sessuali, indicativi, a seconda della reazione incondizionata che rafforza lo stimolo condizionato. I riflessi condizionati possono essere nominati in base alla risposta registrata del corpo: motorio, secretorio, vegetativo, escretore e possono anche essere designati dal tipo di stimolo condizionato: luce, suono, ecc.

Per lo sviluppo dei riflessi condizionati in un esperimento sono necessarie alcune condizioni: 1) lo stimolo condizionato deve sempre precedere nel tempo lo stimolo incondizionato; 2) lo stimolo condizionato non deve essere forte per non provocare la propria reazione dell'organismo; 3) come uno stimolo condizionale, solitamente presente nelle condizioni circostanti l'habitat di un dato animale o persona; 4) l'animale o la persona deve essere sano, vigoroso e dotato di motivazione sufficiente (vedi).

Ci sono anche riflessi condizionati di vari ordini. Quando uno stimolo condizionato viene rinforzato con uno stimolo incondizionato, si sviluppa un riflesso condizionato del primo ordine. Se uno stimolo è rinforzato da uno stimolo condizionato, al quale è già stato sviluppato un riflesso condizionato, allora al primo stimolo si sviluppa un riflesso condizionato di secondo ordine. I riflessi condizionati di ordini superiori si sviluppano con difficoltà, che dipende dal livello di organizzazione di un organismo vivente.

In un cane, è possibile sviluppare riflessi condizionati fino a 5-6 ordini, in una scimmia - fino a 10-12 ordini, in una persona - fino a 50-100 ordini.

I lavori di I. P. Pavlov e dei suoi studenti hanno stabilito che il ruolo principale nel meccanismo del verificarsi dei riflessi condizionati appartiene alla formazione di una connessione funzionale tra i centri di eccitazione da stimoli condizionati e incondizionati. Un ruolo importante è stato assegnato alla corteccia cerebrale, dove gli stimoli condizionati e incondizionati, creando focolai di eccitazione, hanno iniziato a interagire tra loro, creando connessioni temporanee. Successivamente, utilizzando metodi di ricerca elettrofisiologici, è stato riscontrato che l'interazione tra eccitazioni condizionate e incondizionate può verificarsi prima a livello delle strutture sottocorticali del cervello e, a livello della corteccia cerebrale, la formazione di un'attività riflessa condizionata integrale è eseguito.

Tuttavia, la corteccia cerebrale tiene sempre sotto controllo l'attività delle formazioni sottocorticali.

Gli studi sull'attività dei singoli neuroni del sistema nervoso centrale con il metodo dei microelettrodi hanno mostrato che sia le eccitazioni condizionate che quelle incondizionate (convergenza sensoriale-biologica) arrivano a un neurone. È particolarmente pronunciato nei neuroni della corteccia cerebrale. Questi dati hanno reso necessario abbandonare l'idea della presenza di focolai di eccitazione condizionata e incondizionata nella corteccia cerebrale e creare la teoria della chiusura convergente del riflesso condizionato. Secondo questa teoria, la connessione temporale tra eccitazione condizionata e incondizionata sorge sotto forma di una catena di reazioni biochimiche nel protoplasma cellula nervosa corteccia cerebrale.

Le idee moderne sui riflessi condizionati sono state notevolmente ampliate e approfondite grazie allo studio dell'attività nervosa superiore degli animali nelle condizioni del loro comportamento naturale libero. È stato stabilito che l'ambiente, insieme al fattore tempo, gioca un ruolo importante nel comportamento dell'animale. Qualsiasi stimolo proveniente dall'ambiente esterno può diventare condizionale, consentendo al corpo di adattarsi alle condizioni ambientali. Come risultato della formazione di riflessi condizionati, il corpo reagisce qualche tempo prima dell'esposizione a uno stimolo incondizionato. Di conseguenza, i riflessi condizionati contribuiscono al successo nella ricerca del cibo da parte degli animali, aiutano a evitare il pericolo in anticipo e a navigare nel modo più perfetto nelle mutevoli condizioni di esistenza.

A seconda delle caratteristiche delle risposte, della natura degli stimoli, delle condizioni per la loro applicazione e rinforzo, ecc., si distinguono vari tipi di riflessi condizionati. Questi tipi sono classificati in base a vari criteri, in base ai compiti. Alcune di queste classificazioni lo sono Grande importanza, sia in termini teorici che pratici, anche nelle attività sportive.

Oltre ai riflessi incondizionati, condizionati possono essere suddivisi in base alle caratteristiche del recettore e dell'effettore e al loro significato biologico.

Secondo la base del recettore, i riflessi condizionati sono suddivisi in esterocettiva, interocettiva e propriocettiva. I riflessi condizionati si formano più facilmente quando vengono stimolati gli esterocettori.

Secondo la base effettrice, i riflessi condizionati sono suddivisi in vegetativo(l'effettore è organi interni) e somatomotoria(effettore del muscolo scheletrico).

Secondo il loro significato biologico, i riflessi condizionati sono suddivisi in cibo, difensivo, sessuale, statocinetico e locomotore, nonché riflessi condizionati che mantengono la costanza dell'ambiente interno del corpo(omeostasi).

Tuttavia, un riflesso condizionato può essere formato non solo da un segnale condizionato di struttura semplice, ma anche da uno stimolo complesso, una combinazione di segnali relativi a uno o diversi sistemi sensoriali. Gli stimoli complessi possono agire simultaneamente e in sequenza.

Con un complesso di stimoli attivi, i segnali provengono da più stimoli contemporaneamente. Ad esempio, un riflesso alimentare condizionato può essere causato dall'esposizione simultanea all'odore, alla forma e al colore dello stimolo.

Con un complesso di stimoli ad azione sequenziale, il primo, ad esempio la luce, viene sostituito da un secondo, ad esempio il suono (sotto forma di un tono acuto), quindi un terzo, ad esempio, il suono di un metronomo . Il rinforzo segue solo dopo l'azione di tutto questo complesso.

La capacità di rispondere a stimoli complessi ci consente di classificare i riflessi condizionati in base a un indicatore come ordine riflesso . Ad esempio, un cane ha sviluppato un forte riflesso condizionato salivare alla luce di una lampadina. Tale riflesso è chiamato riflesso del primo ordine. In futuro, viene utilizzato un nuovo segnale condizionato (il suono di una campana), che è rafforzato non da uno stimolo incondizionato, ma da quello condizionato già utilizzato: la luce di una lampadina. Dopo diverse di queste combinazioni, diventa un segnale per la separazione della saliva. Ciò significa che si è formato un riflesso condizionato del secondo ordine.

La forma più importante di riflessi condizionati sono riflessi di ordine superiore, che si formano sulla base di riflessi condizionati stabiliti. Nei cani è stato possibile sviluppare un riflesso condizionato fino al terzo ordine, nelle scimmie fino al quarto, nei bambini fino al sesto, in un adulto sono stati descritti riflessi condizionati del nono ordine.

Riflessi sensoriali e condizionati operanti. Ogni riflesso contiene componenti afferenti (sensoriali) ed efferenti (esecutivi) (collegamenti). In alcuni casi la formazione di nuovi riflessi condizionati può avvenire con la formazione di sole nuove componenti sensoriali, in altri con la formazione di entrambe le componenti. Di conseguenza, i riflessi condizionati possono essere di due tipi: sensoriali e operanti (effettore).

In condizionamento sensoriale reazioni (denominati riflessi condizionati Yu. Konorsky del 1o tipo), gli atti di risposta sono ereditati (riflessi alimentari, difensivi, orientativi, sessuali e altri riflessi incondizionati) o riflessi condizionati precedentemente ben fissati (riflessi condizionati di ordini superiori). Di conseguenza, sono caratterizzati dalla formazione della sola parte afferente del riflesso, in cui uno stimolo indifferente si trasforma in uno attivo. La risposta allo stimolo condizionato rimane la stessa dello stimolo condizionato incondizionato o precedentemente ben sviluppato. Ad esempio, durante lo sviluppo di un riflesso condizionato difensivo all'olfatto nel sistema nervoso centrale, si stabiliscono connessioni tra le cellule afferenti che percepiscono l'irritazione dell'analizzatore olfattivo e il centro del dolore. Allo stesso tempo, la natura della risposta condizionale e delle reazioni incondizionate coincide. In entrambi i casi, inizia la salivazione. Allo stesso modo, si sviluppano e si manifestano altre reazioni condizionate sensoriali (in particolare, riflessi condizionati motori difensivi sotto forma di ritiro della mano, rafforzati da stimolazione del dolore, riflessi tendinei, pupillari, ammiccamento).

Riflessi condizionati di questo tipo non possono sempre modificare sufficientemente il rapporto dell'organismo con l'ambiente e fornire pienamente un adattamento adeguato, poiché in questo caso non si organizzano nuove forme delle reazioni di risposta stesse. Un adattamento più adeguato è assicurato dal fatto che gli animali e l'uomo sono in grado di modificare radicalmente la natura delle loro reazioni effettrici nel loro rapporto con l'ambiente.

Riflessi operanti condizionati(secondo la classificazione di Yu. Konorsky, i riflessi del 2° tipo) sono caratterizzati da una nuova forma di risposta (non ereditata dagli antenati o non precedentemente disponibile in un fondo acquisito individualmente). Questi riflessi sono anche chiamati "strumentali", poiché nella loro implementazione vengono utilizzati diversi oggetti (strumenti). Ad esempio, un animale apre un chiavistello di una porta con un arto e tira fuori il cibo dietro di esso. Poiché la formazione di tali riflessi crea un insieme complesso di movimenti di nuova formazione, questi riflessi sono anche chiamati "manipolativi".

Nella formazione dei corrispondenti riflessi operanti condizionati, il ruolo più importante spetta agli impulsi provenienti dall'apparato motorio. Un modello elementare di un riflesso operante condizionato è stato osservato a. sviluppo di un classico riflesso condizionato dal cibo alla flessione passiva della zampa in un cane (Yu. Konorsky). Nell'animale sono stati rilevati due tipi di reazioni condizionate: salivazione riflessa condizionata in risposta alla flessione passiva della zampa (riflesso sensoriale condizionato, o riflesso del 1° tipo) e flessione attiva multipla dell'arto, che non era solo un segnale, ma anche un modo per procurarsi il cibo (riflesso condizionato operante, o riflesso di 2° tipo).

Nella formazione delle reazioni condizionate operanti, il ruolo più importante appartiene al feedback tra le cellule nei centri nervosi dei riflessi condizionati incondizionati o precedentemente ben sviluppati e le cellule dei centri dell'analizzatore motorio. Questo contribuisce alto livello eccitabilità dei centri motori, dovuta al flusso di impulsi afferenti dai propriorecettori dei muscoli contraenti.

Pertanto, una delle condizioni per lo sviluppo dei riflessi condizionati motori operanti è l'inclusione obbligatoria nel sistema di stimoli di un impulso che è sorto spontaneamente o è stato causato da un movimento passivo. La formazione di questi riflessi dipende dalla natura dell'agente di rinforzo. I riflessi condizionati operanti costituiscono la base delle capacità motorie. Contribuire al loro consolidamento reazione, effettuata attraverso i propriocettori dei muscoli che effettuano il movimento, e attraverso i recettori di una serie di altri analizzatori. Attraverso questa afferentazione, il centrale sistema nervoso segnala i risultati del movimento.

La formazione di nuovi movimenti, cioè non ereditati dagli antenati, si osserva non solo negli esseri umani, ma anche negli animali. Ma per una persona, questo processo è di particolare importanza, poiché quasi tutti gli atti motori complessi (in particolare, esercizi fisici in vari tipi sport) si formano proprio come risultato dell'allenamento.

Riflessi condizionati naturali (naturali) e artificiali. I riflessi condizionati sono più facili da sviluppare in risposta a influenze che sono ecologicamente vicine a un dato animale. A questo proposito, i riflessi condizionati sono suddivisi in naturale e artificiale.

I riflessi condizionati naturali sono sviluppati per agenti che, in condizioni naturali, agiscono insieme allo stimolo che provoca il riflesso incondizionato (ad esempio, il tipo di cibo, il suo odore, ecc.).

Un'illustrazione delle regolarità nella formazione dei riflessi condizionati naturali sono gli esperimenti di I. S. Tsitovich. In questi esperimenti, i cuccioli della stessa cucciolata venivano tenuti con diete diverse: alcuni venivano nutriti solo con carne, altri solo con latte. Negli animali nutriti con carne, la vista e l'odore di essa già a distanza provocavano una reazione alimentare condizionata con componenti motorie e secretorie pronunciate. I cuccioli hanno nutrito per la prima volta solo il latte hanno reagito alla carne solo con una reazione indicativa, l'hanno annusata e si sono voltati. Tuttavia, anche una singola combinazione della vista e dell'odore della carne con il cibo ha eliminato completamente questa "indifferenza". I cuccioli hanno sviluppato un riflesso naturale del cibo.

Anche la formazione di riflessi condizionati naturali (naturali) è caratteristica degli esseri umani. I riflessi condizionati naturali sono caratterizzati da un rapido sviluppo e da una grande durabilità. Possono essere trattenuti per tutta la vita in assenza di rinforzi successivi. Ciò è dovuto al fatto che i riflessi condizionati naturali sono di grande importanza biologica, soprattutto nelle prime fasi dell'adattamento del corpo a ambiente. Sono le proprietà dello stimolo incondizionato stesso (ad esempio il tipo e l'odore del cibo) che sono i primi segnali che agiscono sull'organismo dopo la nascita.

Ma poiché i riflessi condizionati possono svilupparsi anche a vari segnali indifferenti (luce, suono, olfatto, sbalzi di temperatura, ecc.), che in condizioni naturali non hanno le proprietà di un irritante che provoca un riflesso incondizionato, allora tali reazioni, in in contrasto con quelli naturali, sono detti riflessi condizionati artificiali. Ad esempio, l'odore della menta non è inerente alla carne. Tuttavia, se questo odore viene combinato più volte con l'alimentazione della carne, si forma un riflesso condizionato: l'odore della menta diventa un segnale condizionato del cibo e inizia a causare una reazione salivare senza rinforzo.

I riflessi condizionati artificiali si sviluppano più lentamente e svaniscono più velocemente se non rinforzati.

Un esempio dello sviluppo di riflessi condizionati a stimoli artificiali può essere la formazione in una persona di riflessi secretori e motori condizionati a segnali sotto forma di suono di una campana, battiti del metronomo, rafforzamento o indebolimento dell'illuminazione del contatto con la pelle, ecc. .

Riflessi condizionati positivi e negativi. I riflessi condizionati, nella cui dinamica si manifesta l'attività dell'organismo sotto forma di reazioni motorie o secretorie, sono chiamati positivo. Le reazioni condizionali che non sono accompagnate da effetti motori e secretori esterni a causa della loro inibizione sono classificate come riflessi negativi o inibitori. Nel processo di adattamento dell'organismo alle mutevoli condizioni ambientali, entrambi i tipi di riflessi sono di grande importanza. Sono strettamente correlati, poiché la manifestazione di un tipo di attività è combinata con l'oppressione di altri tipi. Ad esempio, durante i riflessi condizionati motori difensivi, le reazioni alimentari condizionate vengono inibite e viceversa. Con uno stimolo condizionato sotto forma del comando "Attenzione!" viene chiamata l'attività dei muscoli che causano lo stare in piedi in una determinata posizione e l'inibizione di altre reazioni motorie condizionate che venivano eseguite prima di questo comando (ad esempio camminare, correre).

Una qualità così importante come la disciplina è sempre associata a una combinazione simultanea di riflessi condizionati positivi e negativi (inibitori). Ad esempio, quando si eseguono determinati esercizi fisici (tuffo in acqua da una torre, capriole ginniche, ecc.), È necessaria l'inibizione dei più forti riflessi condizionati difensivi negativi per sopprimere le reazioni di autoconservazione e i sentimenti di paura.

Cash e riflessi di traccia. Come già notato, I.P. Pavlov ha stabilito che per la formazione di un riflesso condizionato, è necessario che il segnale condizionato inizi ad agire prima di quello incondizionato. Tuttavia, l'intervallo tra loro, cioè il grado di separazione dello stimolo incondizionato dal segnale condizionato, può essere diverso.

Si chiamano riflessi condizionati in cui il segnale condizionato precede lo stimolo incondizionato, ma agisce insieme ad esso (cioè lo stimolo condizionato e quello incondizionato agiscono insieme per un certo tempo) in contanti.(Fig. 2. A, B, C ). A seconda della durata del ritardo del rinforzo incondizionato dall'inizio dell'azione del segnale condizionato, i riflessi condizionati disponibili negli animali sono classificati come coincidenti (0,5 - 1 sec.), A breve ritardo (3 - 5 sec.), Normale (10 - 30 sec.) e ritardata (oltre 1 minuto).

In traccia riflessi condizionati , lo stimolo condizionato viene rafforzato dopo la fine della sua azione (Fig. 2. D, E, F) Tra il focus di eccitazione in dissolvenza nella corteccia da un agente indifferente e il focus di eccitazione nella rappresentazione corticale del rinforzo incondizionato o precedentemente riflesso ben sviluppato, si forma una connessione temporanea.

I riflessi condizionati in tracce si formano durante ritardi brevi (10-20 secondi) e lunghi (tardivi) (1-2 minuti o più). Il gruppo dei riflessi condizionati in tracce comprende, in particolare, un riflesso al tempo, che svolge il ruolo del cosiddetto "orologio biologico".

◄Fig. 2. Schema della combinazione di stimoli condizionati e non condizionati nel tempo con stimoli presenti e di traccia.

I rettangoli grigi sono il tempo di azione dello stimolo condizionato:

I rettangoli neri sono la durata dell'azione dello stimolo incondizionato.

I riflessi condizionati in contanti e traccia con un lungo ritardo sono forme complesse manifestazioni di attività nervosa superiore e sono disponibili solo per animali con una corteccia cerebrale sufficientemente sviluppata. Lo sviluppo di tali riflessi nei cani è associato a grandi difficoltà. Nell'uomo, i riflessi condizionati in tracce si formano facilmente.

Le risposte condizionate dalla traccia sono di grande importanza in esercizio. Ad esempio, in una combinazione ginnica composta da più elementi, l'eccitazione in tracce nella corteccia cerebrale, causata dall'azione della prima fase del movimento, funge da irritante per programmare la catena di tutte le successive. Dentro reazione a catena ciascuno degli elementi è un segnale condizionale per il passaggio alla fase successiva del movimento.

CLASSIFICAZIONE DEI RIFLESSI CONDIZIONATI

I riflessi condizionati sono suddivisi secondo vari criteri:

• secondo il significato biologico: alimentare, sessuale, difensivo, ecc.;
• dal tipo di recettori che percepiscono lo stimolo condizionato: esterocettivi, interocettivi e propriocettivi;
• dalla natura della risposta: motoria, vascolare, respiratoria, indicativa, cardiaca, statocinetica, ecc.;
• per complessità: semplice e complesso;
• in ordine di sviluppo dei riflessi condizionati: primo ordine, secondo, terzo, ecc.

TIPI DI INIBIZIONE DEI RIFLESSI CONDIZIONALI

La manifestazione di complesse reazioni riflesse condizionate che assicurano l'attività vitale e l'adattamento dell'organismo alle mutevoli condizioni ambientali è possibile solo con un coordinamento rigorosamente equilibrato dei meccanismi di regolazione riflessi condizionati. Questa coordinazione si basa sull'eccitazione simultanea e coordinata di alcuni centri nervosi corticali e sull'inibizione di altri.

Il significato biologico dell'inibizione risiede nel miglioramento dei necessari riflessi condizionati e nella scomparsa dei riflessi che hanno perso la loro necessità. L'inibizione protegge anche il corpo dallo sforzo eccessivo (inibizione protettiva).

Tutti i tipi di inibizione dei riflessi condizionati sono divisi in due tipi: inibizione incondizionata (innata) e condizionata (acquisita). Trovando la fonte dell'inibizione, l'inibizione incondizionata può essere esterna, quando la causa dell'inibizione si trova al di fuori dell'arco del riflesso condizionato, e interna. Con l'inibizione interna, la fonte dell'inibizione si trova all'interno dell'arco del riflesso condizionato.

L'inibizione condizionale può essere solo interna.

L'inibizione incondizionata esterna dei riflessi condizionati si manifesta con un rallentamento o la completa cessazione dell'attività riflessa condizionata quando si verifica un nuovo stimolo che provoca una reazione di orientamento. Ad esempio, se un cane ha sviluppato un riflesso salivare condizionato per accendere una lampadina, emettere un segnale acustico quando la luce è accesa inibisce il riflesso della salivazione precedentemente sviluppato.

Esistono due tipi di frenatura esterna: freno permanente e freno di smorzamento. Freno permanente - inibizione del riflesso condizionato da un forte stimolo biologico una tantum o riutilizzabile. Quindi, se un cane ha iniziato una salivazione riflessa condizionata alla vista del cibo, un'improvvisa forte irritazione sonora (tuono) provoca la cessazione della salivazione. Freno acceso - inibizione del riflesso condizionato da uno stimolo ripetuto ripetutamente con basso significato biologico. Ad esempio, se la tana di una volpe non è lontana da ferrovia, quindi dopo uno stimolo sonoro ripetuto (rumore del treno), la sua reazione di orientamento a questo suono svanisce.

L'inibizione condizionata dei riflessi condizionati è dovuta allo sviluppo di una reazione inibitoria che sopprime un riflesso condizionato positivo. Questo tipo di inibizione è anche chiamato acquisito.

L'inibizione condizionale è suddivisa in quattro tipi: estinzione, differenziale, condizionale e ritardata.

Se uno stimolo condizionato non è rafforzato da uno stimolo incondizionato per lungo tempo, perde il suo significato biologico; inibizione sbiadita e il riflesso condizionato scompare.

Frenatura differenziale a causa della capacità dell'animale di distinguere tra stimoli simili e rispondere solo a uno di essi. Quindi, se un cane sviluppa un riflesso salivare alla luce di una lampadina da 100 W e lo rinforza con il cibo, e usa altri stimoli simili (lampadine da 80 o 120 W) senza rinforzo, allora attraverso certo tempo i riflessi su loro svaniscono e un riflesso appare solo a un segnale rinforzato (100 W). Questo tipo di inibizione consente agli animali di sviluppare nuove abilità vitali.

Se l'azione di un certo stimolo condizionato con un riflesso condizionato già formato è accompagnata dall'azione di qualche altro stimolo e questa combinazione non è rafforzata dall'azione dello stimolo incondizionato, allora scompare anche il riflesso condizionato all'azione dello stimolo condizionato . Questa estinzione del riflesso condizionato è chiamata freno condizionale. Ad esempio, un animale ha un riflesso alla luce di una lampadina. Nel caso di utilizzo simultaneo della luce e del suono del metronomo per un certo tempo e non rinforzandolo con la somministrazione di cibo, dopo un po' già uno segnale sonoro inibirà la manifestazione di un riflesso condizionato alla luce di una lampadina.

frenata ritardata si sviluppa quando il rafforzamento dello stimolo condizionato da parte dello stimolo incondizionato viene effettuato con un grande ritardo (di diversi minuti) rispetto all'azione dello stimolo condizionato.

importante nella vita animale al di là, o protettivo, inibizione, che occupa una posizione intermedia tra inibizione condizionale e incondizionata. Questo tipo di inibizione si verifica quando lo stimolo condizionato o incondizionato è troppo forte, il che contribuisce all'indebolimento o alla scomparsa di riflesso condizionato reazioni.