Valery Viktorovich Shulgovskiy Udžbenik Osnove neurofiziologije za sveučilišne studente. Fiziologija hipokampusa

Pošaljite svoj dobar rad u bazu znanja je jednostavno. Upotrijebite obrazac u nastavku

Studenti, diplomski studenti, mladi znanstvenici koji koriste bazu znanja u svom studiju i radu bit će vam jako zahvalni.

Objavljeno na http://www.allbest.ru/

Neurofiziologija

Elektronski udžbenik

Prema GEF-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nižnji Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurofiziologija: Elektronički udžbenik. - Nižnji Novgorod: NIMB, 2013.

Ovaj udžbenik je kratka prilagođena revizija nastavne i metodičke publikacije: Shulgovsky V.V. Osnove neurofiziologije: Udžbenik za studente. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 str. moždani refleks živčanih stanica

Iznosi suvremene ideje o funkciji stanica i živčanoj regulaciji, kao i složenoj hijerarhijskoj regulaciji glavnih aktivnosti tijela.

Ovaj elektronički udžbenik sastoji se od nekoliko strukturnih blokova. Obuhvaća program kolegija "Neuropiziologija", sustav praćenja znanja studenata, pojmovnik i popis glavne znanstvene literature preporučene za proučavanje u okviru ove discipline, kao i popratne bilješke s predavanja.

Predmet upoznaje studente s osnovnim principima rada živčanog tkiva, funkcioniranjem različitih struktura središnjeg živčani sustav.

Glavni koncepti kolegija su: procesi ekscitacije i inhibicije, bezuvjetni i uvjetovani refleksi, integrativna aktivnost mozga, psihofiziološke osnove ponašanja. Ovaj se kolegij temelji na teorijskim stajalištima dviju domaćih fizioloških škola - I.P. Pavlov i A.A. Ukhtomsky.

Mnogo se pažnje posvećuje proučavanju senzorne i kortikalne organizacije živčanih procesa u vezi s mentalnom aktivnošću osobe, što pomaže razumjeti mehanizme tijeka mentalnih procesa, odnos između mentalnih i fizioloških komponenti u ponašanju. Takvo je shvaćanje posebno relevantno zbog činjenice da učeniku omogućuje spoznaju složene hijerarhijske strukture funkcioniranja živčanog sustava i principa njegove kontrole različitih tjelesnih funkcija.

Materijal je prezentiran s očekivanjem korištenja znanja iz područja neurofiziologije i fiziologije u psihološkoj praksi.

Neurofiziologija je osnova za kasniji razvoj disciplina kao što su: "Psihofiziologija", "Fiziologija viših živčana aktivnost", "Klinička psihologija".

UVOD

Neurofiziologija je grana fiziologije životinja i ljudi koja proučava funkcije živčanog sustava i njegovih glavnih strukturnih jedinica – neurona. Korištenjem suvremenih elektrofizioloških tehnika proučavaju se neuroni, neuralni sklopovi, živčani centri i njihova interakcija.

Neurofiziologija je neophodna za razumijevanje mehanizama psihofizioloških procesa, razvoj komunikacijskih funkcija, kao što su govor, mišljenje, pažnja. Usko je povezana s neurobiologijom, psihologijom, neurologijom, kliničkom neurofiziologijom, elektrofiziologijom, etologijom, neuroanatomijom i drugim znanostima koje proučavaju mozak.

Glavna poteškoća u proučavanju ljudskog živčanog sustava leži u činjenici da su njegovi fiziološki procesi i mentalne funkcije iznimno složeni. Psiholozi proučavaju te funkcije vlastitim metodama (na primjer, uz pomoć posebnih testova proučavaju emocionalnu stabilnost osobe, razinu mentalni razvoj i druga svojstva psihe). Osobine psihe psiholog proučava bez „vezanja” za moždane strukture, tj. psihologa zanima organizacija same mentalne funkcije, ali ne i način na koji pojedini dijelovi mozga rade u provedbi ovog funkcija. Tek relativno nedavno, prije nekoliko desetljeća, pojavile su se tehničke mogućnosti za proučavanje metoda fiziologije (registracija bioelektrične aktivnosti mozga, proučavanje raspodjele krvotoka itd.) određenih karakteristika mentalnih funkcija - percepcije, pažnje, pamćenje, svijest itd. Skup novih pristupa istraživanju ljudskog mozga, sfera znanstvenih interesa fiziologa u području psihologije i doveo je do pojave ovih znanosti u pograničnom području nova znanost- psihofiziologija. To je dovelo do međusobnog prožimanja dvaju područja znanja – psihologije i fiziologije. Stoga je fiziologu koji proučava funkcije ljudskog mozga potrebno poznavanje psihologije i primjena tog znanja u svojoj praktični rad. Ali psiholog ne može bez snimanja i proučavanja objektivnih procesa u mozgu uz pomoć elektroencefalograma, evociranih potencijala, tomografskih studija itd.

1. Program tečaja

1.1 Objašnjenje

Ovaj program ocrtava osnove neurofiziologije u skladu sa zahtjevima važećeg Federalnog državnog obrazovnog standarda za ovu disciplinu.

Detaljno se razmatraju glavni dijelovi fiziologije središnjeg živčanog sustava, njegovi glavni pravci, problemi i zadaci. Bilo koji oblik mentalne aktivnosti uvelike je određen aktivnošću ljudskog živčanog sustava, stoga je poznavanje osnovnih zakona njegova funkcioniranja apsolutno neophodno za psihologe. Većina postojećih udžbenika iz fiziologije središnjeg živčanog sustava stara je desetljećima, a specijalizirana literatura na tu temu studentima je malo dostupna zbog nedovoljne pripremljenosti i nedostupnosti gradiva. Na nastavnom kolegiju studenti se upoznaju ne samo s ustaljenim idejama o radu živčanog sustava, već i moderni pogledi na njegovo funkcioniranje.

Određivanje discipline. Ovaj kolegij je namijenjen studentima visokih učilišta koji studiraju na smjeru "Psihologija". Akademska disciplina "Neuropiziologija" sastavni je dio temeljnog (općestručnog) dijela stručnog ciklusa (B.2) BEP-a smjera izobrazbe "030300 Psihologija".

Svrha proučavanja discipline. Disciplina "Neuropiziologija" uključuje formiranje i razvijanje ideja i vještina učenika za shvaćanje najsloženijih zakonitosti djelovanja mozga viših životinja i ljudi. Uzimajući u obzir zakone moždane aktivnosti, koji se temelje na principu refleksne refleksije vanjski svijet, razumjeti složene manifestacije ponašanja životinja i ljudi, uključujući mentalne procese.

Zadaci discipline:

Formirati razumijevanje učenika o najvažnijim obrascima moždane aktivnosti;

O refleksnom principu funkcioniranja središnjeg živčanog sustava;

O fiziološki mehanizam x temelj ponašanja životinja i ljudi, uključujući mentalne procese;

O glavnim znanstvenim problemima i diskutabilnim pitanjima suvremene neurofiziologije;

Osposobiti studente za primjenu stečenih znanja u provedbi određenog fiziološkog studija.

Uvjeti za stupanj pripremljenosti studenta koji je završio studij ove discipline. Kao rezultat savladavanja ove discipline, diplomirani student treba imati sljedeće opće kulturne kompetencije (OC):

sposobnost i spremnost da:

Razumijevanje suvremenih koncepata slike svijeta utemeljenih na formiranom svjetonazoru, ovladavanje dostignućima prirodnih i društvenih znanosti, kulturologije (OK-2);

Posjedovanje kulture znanstvenog mišljenja, generalizacije, analize i sinteze činjenica i teorijskih stajališta (OK-3);

Korištenje sustava kategorija i metoda potrebnih za rješavanje tipičnih problema u različitim područjima stručne prakse (OK-4);

Obavljanje bibliografskih i informacijskih poslova s naknadnim korištenjem podataka u rješavanju stručnih problema i priprema znanstvenih članaka, izvještaja, zaključaka i sl. (OK-9);

profesionalne kompetencije (PC):

sposobnost i spremnost da:

Primjena znanja u psihologiji kao znanosti o psihološkim fenomenima, kategorijama i metodama za proučavanje i opisivanje obrazaca funkcioniranja i razvoja psihe (PC-9);

Razumijevanje i postavljanje stručnih zadataka u području istraživanja i praktične djelatnosti (PC-10).

Komponente formiranih kompetencija u obliku znanja, vještina, posjeda. Kao rezultat savladavanja discipline "Neuropiziologija", student mora:

Osnovni pojmovi neurofiziologije (prema pojmovniku);

Glavni procesi razvoja i formiranja ontogeneze, filogeneze i mikrostrukture živčanog tkiva;

Glavni koncepti funkcionalne organizacije pojedinog neurona, to je populacija neurona i mozga u cjelini; antropometrijski, anatomski i fiziološki parametri ljudskog života u filo- i sociogenezi.

Koristiti osnovne zakone, obrasce u funkcionalnoj organizaciji u neurosupstratu mozga;

Koristiti biološke parametre za razumijevanje procesa ljudskog života;

Korištenje konceptualnog aparata za navođenje i predstavljanje neuronske organizacije različitih moždanih struktura;

Analizirajte hijerarhijsku organizaciju izgradnje modela mozga

Opišite neuronsku organizaciju glavnih blokova mozga i osjetnih sustava.

Suvremeni internetski informacijski sustavi za bibliografski i informacijski rad u području anatomije središnjeg živčanog sustava;

Glavne teorije i koncepti o funkcioniranju pojedinog neurona, neuronskih populacija osjetilnih sustava i mozga u cjelini

Glavne sheme, modeli i dizajn neuronske organizacije središnjeg živčanog sustava;

Glavne teorije i koncepti funkcionalne organizacije i razvoja središnjeg i perifernog živčanog sustava.

Osnovne discipline za kolegij "Neuropiziologija" su anatomija središnjeg živčanog sustava, antropologija, opća psihologija, opća psihodijagnostika. Da biste završili tečaj, također morate imati opće znanje iz biologije (anatomija i fiziologija čovjeka i životinja) u sklopu zahtjeva školskog kurikuluma.

Oblici rada: razredna i praktična nastava, samoobuka učenika.

Učionička nastava se izvodi uz korištenje odgovarajućih sredstava vizualizacije i aktiviranja aktivnosti učenika. Program naglašava logiku i sadržaj predavanja i samostalnog učenja. U njemu će učenici pronaći literaturu i zadatke preporučene za pripremu o svakoj temi.

Samostalan rad. Istraživanje edukativni materijal prešao s razrednog studija na samostalni studij i identifikaciju informacijskih izvora u znanstvenim knjižnicama i internetu u sljedećim područjima:

Bibliografija o problemima neurofiziologije;

publikacije (uključujući elektroničke) izvora o neurofiziologiji;

znanstvena literatura o aktualna pitanja neurofiziologije.

Logistička potpora disciplini. Predavaonica s multimedijskim projektorom, laptopom i interaktivnom pločom.

Oblici kontrole: programirani zadatak, test.

Dio 1. Uvod u disciplinu

Fiziologija u sustavu bioloških znanosti. Predmet i objekt proučavanja neurofiziologije. metodološki Znanstveni temelji moderne neurofiziologije. Suvremena tehnika neurofiziološkog eksperimenta.

Glavne faze u razvoju neurofiziologije. Vodeći domaći i strani neurofiziolozi, znanstvene škole.

Obilježja današnjeg stupnja razvoja neurofiziologije. Suvremene ideje o funkcijama središnjeg živčanog sustava, središnjim mehanizmima regulacije ponašanja i mentalnih funkcija.

Dio 2. Fiziologija ljudskog mozga

Poglavlje 2.1. Stanica je osnovna jedinica živčanog tkiva

Neuron kao strukturna funkcionalna jedinica CNS-a. Strukturna i biofizička svojstva neurona. Pojam širenja potencijala kroz strukture vodiča. Podnesak P.K. Anokhin o intraneuronskoj obradi i integraciji sinaptičkih ekscitacija. Koncept P.K. Anokhin o integrativnoj aktivnosti neurona.

Glia. Vrste glijalnih stanica. Funkcije glijalnih stanica.

Struktura sinapsi. Klasifikacija sinapse. Mehanizam sinaptičkog prijenosa CNS-a. Karakteristike presinaptičkih i postsinaptičkih procesa, transmembranske ionske struje, mjesto nastanka akcijskog potencijala u neuronu. Značajke sinaptičkog prijenosa ekscitacije i provođenja ekscitacije duž neuralnih puteva središnjeg živčanog sustava. CNS medijatori.

Znakovi procesa ekscitacije. Centralna inhibicija (I.M. Sechenov). Glavne vrste središnjeg kočenja. presinaptička i postsinaptička inhibicija. Recipročna i recipročna inhibicija. Pesimalna inhibicija. Inhibicija praćena ekscitacijom. Funkcionalni značaj inhibicijskih procesa. Inhibicijski neuronski krugovi. Suvremene ideje o mehanizmima središnje inhibicije.

Generalni principi koordinacijska aktivnost CNS-a. Princip reciprociteta (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Zračenje ekscitacije u CNS-u. Konvergencija ekscitacije i princip zajedničkog konačnog puta. Okluzija. Sekvencijalna indukcija. Princip povratne sprege i njegova fiziološka uloga. Svojstva dominantnog fokusa. Suvremene ideje o integrativnoj aktivnosti CNS-a.

Posrednici živčanog sustava. Opijatni receptori i moždani opioidi.

Poglavlje 2.2. aktiviranje moždanih sustava

Strukturna i funkcionalna organizacija aktivacijskih sustava mozga. Retikularna formacija, nespecifične jezgre talamusa, limbički sustav. Uloga neurotransmitera i neuropeptida u regulaciji sna i budnosti. Karakteristike ljudskog sna noću. Struktura noćnog sna odrasle osobe.

Poglavlje 2.3. Fiziološki mehanizmi regulacije vegetativnih funkcija i instinktivnog ponašanja

Strukturna i funkcionalna organizacija autonomnog živčanog sustava. Refleksni luk autonomnog refleksa. Simpatički i parasimpatički odjeli autonomnog živčanog sustava. Metasimpatički živčani sustav i enterička podjela autonomnog živčanog sustava. Formiranje izlaznog signala u autonomnom živčanom sustavu: uloga hipotalamusa i jezgre solitarnog trakta. Neurotransmiteri i kotransmiteri autonomnog živčanog sustava. Suvremene ideje o funkcionalnim značajkama autonomnog živčanog sustava.

Kontrola funkcija endokrinog sustava. Regulacija tjelesne temperature. Kontrola ravnoteže vode u tijelu. regulacija ponašanja u ishrani. Reg na regulacija seksualnog ponašanja. Nervni mehanizmi straha i bijesa. Fiziologija tonzila. Fiziologija hipokampusa. Neurofiziologija motivacija. neurof i ziologija stresa.

Dio 3. Kognitivni mozak

Poglavlje 3.1. Fiziologija pokreta

Refleksni princip aktivnosti središnjeg živčanog sustava. Refleksna teorija I.P. Pavlova. Načelo determinizma, načelo strukturnosti, načelo analize i sinteze u djelatnosti središnjeg živčanog sustava. Refleks i refleksni luk (R. Descartes, J. Prohaska). Vrste refleksa. Refleksni lukovi somatskih i autonomnih refleksa. Svojstva živčanih centara. Jednostrano, odgođeno provođenje uzbude kroz živčani centar. Ovisnost refleksnog odgovora o parametrima stimulacije. zbrajanje ekscitacija. Transformacija ritma uzbuđenja. posljedice. Umor živčanih centara. Tonus živčanih centara. Bezuvjetni i uvjetovani refleksi (I.P. Pavlov).

Regulacija kretanja. Mišići kao efektori motoričkih sustava. Mišićni proprioceptori i spinalni refleksi: refleks istezanja. Spinalni mehanizmi koordinacije pokreta. Držanje i njegova regulacija. Samovoljni pokreti. Motoričke funkcije malog mozga i bazalnih ganglija. Okulomotorni sustav.

2. SAŽETAK PREDAVANJA

2. 1 Uvod u disciplinu

2.1.1 Povijest razvoja znanosti

Neurofiziologija je posebna grana fiziologije koja proučava nost živčanog sustava, nastala je mnogo kasnije. Gotovo do drugog polovica XIX stoljeća neurofiziologija se razvila kao eksperimentalna znanost utemeljena na proučavanju životinja. Doista, "niže" (osnovne) manifestacije aktivnosti živčanog sustava jednake su kod životinja i ljudi. Takve funkcije živčanog sustava uključuju provođenje uzbude duž živčanog vlakna, prijelaz uzbuđenja s jedne živčane stanice na drugu (na primjer, živčanu, mišićnu, žljezdanu), jednostavne reflekse (na primjer, fleksiju ili ekstenziju uda) , percepcija relativno jednostavnih svjetlosnih, zvučnih, taktilnih i drugih iritansa i mnogih drugih. Tek krajem 19. stoljeća znanstvenici su počeli proučavati neke od složenih funkcija disanja, održavajući konstantan sastav krvi, tkivne tekućine i još nekih u tijelu. Provodeći sve ove studije, znanstvenici nisu pronašli značajne razlike u funkcioniranju živčanog sustava, kako u cjelini tako i u njegovim dijelovima, kod ljudi i životinja, čak i vrlo primitivnih. Na primjer, u zoru moderne eksperimentalne fiziologije, glavni objekt bila je žaba. Tek s otkrićem novih istraživačkih metoda (prije svega, električnih manifestacija aktivnosti živčanog sustava) započela je nova faza u proučavanju moždanih funkcija, kada je postalo moguće proučavati te funkcije bez uništavanja mozga, bez uplitanja. svojim djelovanjem, a ujedno i proučavanjem njegovih najviših manifestacija aktivnosti - percepcije signala, funkcija pamćenja, svijesti i mnogih drugih.

Znanje koje je fiziologija imala prije 50-100 godina ticalo se samo funkcioniranja organa našeg tijela (bubrezi, srce, želudac itd.), ali ne i mozak. Ideje drevnih znanstvenika o funkcioniranju mozga bile su ograničene samo vanjskim opažanjima: vjerovali su da u mozgu postoje tri klijetke, a drevni liječnici su u svaku od njih "smjestili" jednu od mentalnih funkcija.

Preteča nastanka neurofiziologije bilo je gomilanje znanja o anatomiji i histologiji živčanog sustava. Ideje o refleksnom principu djelovanja Narodne skupštine iznijele su se još u 17. stoljeću. R. Descartes, a u XVIII.st. i J. Prohaska, međutim, kao znanost, neurofiziologija se počela razvijati tek u prvoj polovici 19. stoljeća, kada su se eksperimentalne metode počele koristiti za proučavanje živčanog sustava. Razvoj neurofiziologije olakšano je prikupljanjem podataka o anatomskoj i histološkoj građi živčanog sustava, posebice otkrivanjem njegove strukturne jedinice - živčane stanice, odnosno neurona, kao i razvojem metoda za praćenje živčanih putova na temelju na promatranju degeneracije živčanih vlakana nakon njihovog odvajanja od tijela neurona.

Početkom XX stoljeća. C. Bell (1811) i F. Magendie (1822) su neovisno utvrdili da nakon transekcije stražnjih spinalnih korijena nestaje osjetljivost, a nakon transekcije prednjih korijena nestaju pokreti (tj. stražnji korijeni prenose živčane impulse u mozak, a one prednje – iz mozga). Nakon toga, počeli su naširoko koristiti rezanje i uništavanje različitih moždanih struktura, a potom i njihovu umjetnu stimulaciju kako bi odredili lokalizaciju određene funkcije u živčanom sustavu.

Važan korak bilo je otkriće I.M. Sechenov (1863) središnje inhibicije - pojava kada iritacija određenog središta živčanog sustava ne uzrokuje njegovo aktivno stanje - ekscitaciju, već potiskivanje aktivnosti. Kao što je kasnije pokazano, interakcija ekscitacije i inhibicije leži u osnovi svih vrsta živčanih aktivnosti.

U 2. polovici XIX - početkom XX. stoljeća. dobivene su detaljne informacije o funkcionalnom značenju različitih dijelova živčanog sustava i osnovnim obrascima njihove refleksne aktivnosti. Značajan doprinos proučavanju funkcija središnjeg živčanog sustava dao je N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev i C. Sherington. Ulogu moždanog debla, uglavnom u regulaciji kardiovaskularne aktivnosti i disanja, uvelike je razjasnio F.V. Ovsyannikov i N.A. Mislavsky, kao i P. Flurans, uloga malog mozga - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov je odredio ulogu moždanog debla i njegov utjecaj na kardiovaskularnu aktivnost i disanje, a L. Luciani - ulogu malog mozga.

Eksperimentalno proučavanje funkcija moždane kore moždanih hemisfera počelo je nešto kasnije (njemački znanstvenici G. Fritsch i E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch i dr.), iako je ideja o mogućnost proširenja refleksnog principa na aktivnost korteksa razvio je Sechenov još 1863. u svojim Reflexima mozga.

Dosljedno eksperimentalno istraživanje funkcija korteksa započeo je I.P. Pavlov, koji je otkrio uvjetne reflekse, a time i mogućnost objektivne registracije živčanih procesa koji se odvijaju u korteksu.

I.P. Pavlov je razvio ideju I.M. Sechenov u obliku "doktrine fiziologije uvjetnih refleksa". Zaslužan je za stvaranje metode za eksperimentalno proučavanje „najvišeg kata“ moždane kore – moždanih hemisfera. Ova metoda se zove "metoda uvjetnih refleksa". Ustanovio je temeljni obrazac predstavljanja životinji (I.P. Pavlov je proveo istraživanja na psima, ali to vrijedi i za ljude) dvaju podražaja - prvo uvjetnih (na primjer, zvuk zujalice), a zatim bezuvjetnih (npr. hranjenje psa komadima mesa). Nakon određenog broja kombinacija, to dovodi do toga da pas pod djelovanjem samo zvuka zujalice (uvjetni signal) razvije reakciju na hranu (ispušta se slina, pas liže, cvili, gleda prema zdjelici ), tj. formiran je uvjetni refleks hrane. Zapravo, ova tehnika tijekom treninga je odavno poznata, ali I.P. Pavlov ga je učinio moćnim oruđem znanstveno istraživanje moždane funkcije.

Fiziološke studije, u kombinaciji s proučavanjem anatomije i morfologije mozga, dovele su do nedvosmislenog zaključka – mozak je instrument naše svijesti, mišljenja, percepcije, pamćenja i drugih mentalnih funkcija.

Uporedo s tim, u neurofiziologiji se pojavio smjer koji je za svoj zadatak postavio proučavanje mehanizma djelovanja nervne ćelije te priroda ekscitacije i inhibicije. Tome je olakšano otkriće i razvoj metoda za snimanje bioelektričnih potencijala. Registriranje električne aktivnosti živčanog tkiva i pojedinih neurona omogućilo je objektivnu i točnu procjenu gdje se odgovarajuća aktivnost pojavljuje, kako se razvija, gdje i kojom brzinom se širi kroz živčano tkivo itd. Posebno su pridonijeli proučavanju mehanizama živčane aktivnosti G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. German, E. Pfluger, au Rusiji N.E. Vvedensky, koji je koristio telefon za proučavanje električnih reakcija živčanog sustava (1884.); V. Einthoven, a zatim A.F. Samoilov je precizno bilježio kratke i slabe električne reakcije živčanog sustava pomoću strunog galvanometra; američki znanstvenici G. Bishop. J. Erlanger i G. Gasser (1924) uveli su elektronička pojačala i osciloskope u praksu neurofiziologije. Ta su tehnička dostignuća potom korištena za proučavanje aktivnosti pojedinih neuromotornih jedinica (elektromiografija), za snimanje ukupne električne aktivnosti moždane kore (elektroencefalografija) itd.

2.1.2 Metode neurofiziologije

Metode za proučavanje ljudskog mozga neprestano se poboljšavaju. Dakle, suvremene metode tomografije omogućuju vam da vidite strukturu ljudskog mozga bez oštećenja. Prema principu jedne od ovih studija - metode magnetske rezonancije (MRI), mozak se zrači elektromagnetsko polje koristeći za to poseban magnet. Pod djelovanjem magnetskog polja, dipoli moždanih tekućina (na primjer, molekule vode) uzimaju njegov smjer. Nakon uklanjanja vanjskog magnetskog polja, dipoli se vraćaju u prvobitno stanje, a pojavljuje se magnetski signal koji hvataju posebni senzori. Zatim se ovaj odjek obrađuje pomoću moćnog računala i prikazuje na zaslonu monitora pomoću metoda računalne grafike. Zbog činjenice da se vanjsko magnetsko polje koje stvara vanjski magnet može učiniti ravnim, takvo polje kao svojevrsni "kirurški nož" može "presjeći" mozak na zasebne slojeve. Na ekranu monitora znanstvenici promatraju niz uzastopnih "dijelova" mozga, a da mu ne nanose štetu. Ova metoda vam omogućuje da istražite, na primjer, maligne tumore mozga.

Pozitronska emisijska tomografija (PET) ima još veću rezoluciju. Studija se temelji na uvođenju kratkoživog izotopa koji emitira pozitron u cerebralnu cirkulaciju. Podatke o raspodjeli radioaktivnosti u mozgu računalo prikuplja tijekom određenog vremena skeniranja, a zatim ih rekonstruira u trodimenzionalnu sliku. Metoda omogućuje promatranje žarišta uzbuđenja u mozgu, na primjer, kada se promišljaju pojedinačne riječi, kada se izgovaraju naglas, što ukazuje na njegovu visoku sposobnost razlučivanja. Istovremeno, mnogi fiziološki procesi u ljudskom mozgu odvijaju se puno brže od mogućnosti koje ima tomografska metoda. U istraživanjima znanstvenika financijski čimbenik, odnosno trošak studije, nije od male važnosti.

Fiziolozima su na raspolaganju i razne elektrofiziološke metode istraživanja. Oni također apsolutno nisu opasni za ljudski mozak i omogućuju vam promatranje tijeka fizioloških procesa u rasponu od djelića milisekundi (1 ms = 1/1000 s) do nekoliko sati. Ako je tomografija proizvod znanstvene misli 20. stoljeća, onda elektrofiziologija ima duboke povijesne korijene.

U 18. stoljeću talijanski liječnik Luigi Galvani primijetio je da se raščlanjene noge žabe (sada takav pripravak nazivamo neuromišićnim) skupljaju u dodiru s metalom. Galvani je javno objavio svoje izvanredno otkriće, nazvavši ga bioelektricom.

Preskočimo značajan dio povijesti i okrenimo se 19. stoljeću. U to vrijeme već su se pojavili prvi fizički uređaji (žičani galvanometri) koji su omogućili proučavanje slabih električnih potencijala iz bioloških objekata. U Manchesteru (Engleska) G. Cato je prvi put postavio elektrode (metalne žice) na okcipitalne režnjeve mozga psa i registrirao fluktuacije električnog potencijala kada su oči psa osvijetljene svjetlom. Takve fluktuacije u električnom potencijalu danas se nazivaju evociranim potencijalima i naširoko se koriste u proučavanju ljudskog mozga. Ovo otkriće proslavilo je ime Cato i došlo je do našeg vremena, ali suvremenici izvanrednog znanstvenika duboko su ga poštovali kao gradonačelnika Manchestera, a ne kao znanstvenika.

U Rusiji su slične studije proveo I.M. Sechenov: prvi put je uspio registrirati bioelektrične oscilacije iz duguljaste moždine žabe. Još jedan naš sunarodnjak, profesor Kazanskog sveučilišta I. Pravdich-Neminsky proučavao je bioelektrične oscilacije mozga psa u različitim stanjima životinje - u mirovanju i tijekom uzbuđenja. Zapravo, to su bili prvi elektroencefalogrami. Međutim, istraživanja koje je početkom 20. stoljeća proveo švedski istraživač G. Berger dobila su svjetsko priznanje. Koristeći već mnogo naprednije instrumente, registrirao je bioelektrične potencijale ljudskog mozga, koji se danas nazivaju elektroencefalogramom. U tim je studijama prvi put registriran glavni ritam biostruja ljudskog mozga - sinusoidne oscilacije frekvencije 8-12 Hz, koje su nazvane alfa ritam. To se može smatrati početkom moderne ere istraživanja fiziologije ljudskog mozga.

Moderne metode klinička i eksperimentalna elektroencefalografija napravile su značajan iskorak zahvaljujući korištenju računala. Obično se nekoliko desetaka čašica elektroda nanosi na površinu vlasišta tijekom kliničkog pregleda pacijenta. Nadalje, ove elektrode su spojene na višekanalno pojačalo. Moderna pojačala su vrlo osjetljiva i omogućuju snimanje električnih vibracija iz mozga s amplitudom od samo nekoliko mikrovolti (1 μV = 1/1 000 000 V). Nadalje, dovoljno moćno računalo obrađuje EEG za svaki kanal. Psihofiziolog ili liječnik, ovisno o tome radi li se mozak na pregledu zdrava osoba ili pacijenta, zanimaju mnoge karakteristike EEG-a koje odražavaju određene aspekte moždane aktivnosti, na primjer, EEG ritmove (alfa, beta, theta, itd.), koji karakteriziraju razinu moždane aktivnosti. Primjer je korištenje ove metode u anesteziologiji. Trenutno se u svim kirurškim klinikama svijeta tijekom operacija u anesteziji, uz elektrokardiogram, snima i EEG, čiji ritmovi mogu vrlo precizno ukazati na dubinu anestezije i kontrolirati moždanu aktivnost. U nastavku ćemo se pozabaviti primjenom EEG metode u drugim slučajevima.

Neurobiološki pristup proučavanju ljudskog živčanog sustava. U teorijskim studijama fiziologije ljudskog mozga, proučavanje središnjeg živčanog sustava životinja igra veliku ulogu. Ovo područje znanja naziva se neuroznanost. Činjenica je da je mozak modernog čovjeka proizvod duge evolucije života na Zemlji. Na putu ove evolucije, koja je započela na Zemlji prije otprilike 3-4 milijarde godina i nastavlja se u naše vrijeme, priroda je prešla kroz mnoge mogućnosti strukture središnjeg živčanog sustava i njegovih elemenata. Na primjer, neuroni, njihovi procesi i procesi koji se odvijaju u neuronima ostaju nepromijenjeni i kod primitivnih životinja (na primjer, člankonožaca, riba, vodozemaca, gmazova itd.) i kod ljudi. To znači da se Priroda zaustavila na uspješnom modelu svog stvaranja i da ga nije mijenjala stotinama milijuna godina. To se dogodilo mnogim strukturama mozga. Iznimka su moždane hemisfere. Oni su jedinstveni u ljudskom mozgu. Stoga neurobiolog, koji ima na raspolaganju ogroman broj predmeta proučavanja, uvijek može proučavati jedno ili drugo pitanje fiziologije ljudskog mozga na jednostavnijim, jeftinijim i pristupačnijim objektima. Takvi objekti mogu biti beskralješnjaci. Na primjer, jedan od klasičnih objekata moderne neurofiziologije je lignja glavonožaca; njegovo živčano vlakno (tzv. divovski akson), na kojem su provedena klasična istraživanja fiziologije ekscitabilnih membrana.

Posljednjih godina u te se svrhe sve više koriste intravitalni dijelovi mozga novorođenih štakora i zamoraca, pa čak i kultura živčanog tkiva uzgojena u laboratoriju. Koja pitanja neurobiologija može riješiti svojim metodama? Prije svega - proučavanje mehanizama funkcioniranja pojedinih živčanih stanica i njihovih procesa. Na primjer, glavonošci (lignje, sipa) imaju vrlo debele, divovske aksone (500-1000 µm u promjeru), kroz koje se uzbuđenje prenosi s ganglija glave na mišiće plašta. U ovom objektu istražuju se molekularni mehanizmi ekscitacije. Mnogi mekušci u živčanim ganglijama koji zamjenjuju njihov mozak imaju vrlo velike neurone - do 1000 mikrona u promjeru. Ovi neuroni su omiljena tema za proučavanje ionskih kanala, koji se otvaraju i zatvaraju pod kontrolom kemikalija. Na neuromuskularnom spoju – sinapsi (sinapsa na grčkom znači kontakt) proučavaju se brojna pitanja prijenosa ekscitacije s jednog neurona na drugi; ove sinapse su stotine puta veće od sličnih sinapsi u mozgu sisavaca. Ovdje se odvijaju vrlo složeni i nedovoljno shvaćeni procesi. Na primjer, živčani impuls u sinapsi rezultira oslobađanjem kemijski, zbog čijeg se djelovanja ekscitacija prenosi na drugi neuron. Proučavanje ovih procesa i njihovo razumijevanje temelj su cjelokupne moderne proizvodne industrije. lijekovi i druge droge. Popis pitanja kojima se moderna neuroznanost može baviti je beskonačan. U nastavku ćemo razmotriti neke primjere.

Za registraciju bioelektrične aktivnosti neurona i njihovih procesa koriste se posebne tehnike koje se nazivaju mikroelektrodna tehnologija. Mikroelektrodna tehnika, ovisno o ciljevima istraživanja, ima mnogo značajki. Obično se koriste dvije vrste mikroelektroda - metalne i staklene. Metalne mikroelektrode se često izrađuju od volframove žice promjera 0,3-1 mm. U prvoj fazi izrezuju se izratci duljine 10-20 cm (to je određeno dubinom do koje će mikroelektroda biti uronjena u mozak životinje koja se proučava). Jedan kraj obratka se elektrolitički melje do promjera 1-10 mikrona. Nakon temeljitog pranja površine u posebnim otopinama, lakira se za električnu izolaciju. Sam vrh elektrode ostaje neizoliran (ponekad se kroz takvu mikroelektrodu propušta slab strujni impuls kako bi se dodatno uništila izolacija na samom vrhu).

Za bilježenje aktivnosti pojedinačnih neurona, mikroelektroda je fiksirana u posebnom manipulatoru, što joj omogućuje da se napreduje u mozgu životinje s visokom točnošću. Ovisno o ciljevima studije, manipulator se može montirati na lubanju životinje ili zasebno. U prvom slučaju je vrlo minijaturni uređaji zvani mikromanipulatori. Priroda zabilježene bioelektrične aktivnosti određena je promjerom vrha mikroelektrode. Na primjer, s promjerom vrha mikroelektrode ne većim od 5 µm, mogu se zabilježiti akcijski potencijali pojedinačnih neurona (u tim slučajevima vrh mikroelektrode bi se trebao približiti proučavanom neuronu na udaljenosti od oko 100 µm). Kada je promjer vrha mikroelektrode veći od 10 μm, istovremeno se bilježi aktivnost desetaka, a ponekad i stotina neurona (aktivnost multiplay).

Još jedna rasprostranjena vrsta mikroelektroda izrađena je od staklenih kapilara (cijevi). U tu svrhu koriste se kapilare promjera 1-3 mm. Nadalje, na posebnom uređaju, tzv. kovačnici mikroelektroda, izvodi se sljedeća operacija: kapilara u srednjem dijelu se zagrijava do temperature taljenja stakla i razbije. Ovisno o parametrima ovog postupka (temperatura zagrijavanja, veličina zone grijanja, brzina i čvrstoća razmaka itd.), dobivaju se mikropipete s promjerom vrha do frakcija mikrometra. U sljedećem koraku, mikropipeta se napuni otopinom soli (na primjer, 2M KCl) i dobije se mikroelektroda. Vrh takve mikroelektrode može se umetnuti u neuron (u tijelo ili čak u njegove procese) bez ozbiljnog oštećenja njegove membrane i očuvanja vitalne aktivnosti.

Drugi smjer u proučavanju ljudskog mozga nastao je tijekom Drugog svjetskog rata - to je neuropsihologija. Jedan od utemeljitelja ovog pristupa bio je profesor Moskovskog sveučilišta A.R. Luria. Metoda je kombinacija tehnika psihološkog pregleda s fiziološkim pregledom osobe s oštećenjem mozga. Rezultati dobiveni u takvim studijama bit će više puta citirani u nastavku.

Metode za proučavanje ljudskog mozga nisu ograničene na gore opisane. Autorica je u uvodu radije nastojala pokazati suvremene mogućnosti proučavanja mozga zdrave i bolesne osobe, nego opisati sve suvremene metode istraživanja. Ove metode nisu nastale u prazno mjesto- neki od njih imaju dugu povijest, drugi su postali mogući tek u doba modernih računalnih alata. Čitajući knjigu, čitatelj će se susresti s drugim metodama istraživanja čija će bit biti objašnjena u opisu.

2.1.3 Moderna neurofiziologija

Na sadašnjoj fazi funkcije neurofiziologije temelje se na proučavanju integrativne aktivnosti živčanog sustava. Studija se provodi pomoću površinskih i implantiranih elektroda, kao i temperaturnih podražaja živčanog sustava. Također, nastavlja se razvijati proučavanje staničnih mehanizama živčanog sustava koji koristi suvremenu tehnologiju mikroelektroda. Mikroelektrode se uvode u neuron i tako dobivaju informacije o razvoju procesa ekscitacije i inhibicije. Osim toga, novost u proučavanju ljudskog živčanog sustava bila je uporaba elektronske mikroskopije, koja je neurofiziolozima omogućila proučavanje načina kodiranja i prijenosa informacija u mozgu. U nekim istraživačkim centrima već je u tijeku rad koji vam omogućuje modeliranje pojedinačnih neurona i živčanih mreža. U sadašnjoj fazi neurofiziologija je usko povezana sa znanošću kao što su neurokibernetika, neurokemija i neurobionika. Neurofiziološke metode (elektroencefalografija, miografija, nistagmografija i dr.) koriste se za dijagnosticiranje i liječenje bolesti poput moždanog udara, lokomotornih poremećaja, epilepsije, multiple skleroze, kao i rijetkih neuropatoloških bolesti i dr.

2.2 Fiziologija ljudskog mozga

Ljudski mozak je izuzetno složen. Čak i sada, kada znamo toliko o mozgu ne samo čovjeka, već i brojnih životinja, očito smo još uvijek jako daleko od razumijevanja fizioloških mehanizama mnogih mentalnih funkcija. Možemo reći da su ova pitanja uključena samo u dnevni red moderne znanosti. Prije svega, to se odnosi na mentalne procese kao što su razmišljanje, percepcija okolnog svijeta i pamćenje i mnogi drugi. Istodobno, sada su jasno definirani glavni problemi koji će se morati riješiti u trećem tisućljeću. Što može prezentirati moderna znanost osoba koju zanima kako funkcionira ljudski mozak? Prije svega, činjenica da u našem mozgu “radi” nekoliko sustava, barem tri. Svaki od tih sustava čak se može nazvati zasebnim mozgom, iako u zdravom mozgu svaki od njih radi u bliskoj suradnji i interakciji. Koji su to sustavi? To su aktivirajući mozak, motivacijski mozak i kognitivni, odnosno kognitivni (od latinskog cognitio - "znanje") mozak. Kao što je već spomenuto, ne treba razumjeti da su ova tri sustava, poput lutki za gniježđenje, ugniježđena jedan u drugi. Svaki od njih, osim svoje glavne funkcije, na primjer, sustava za aktiviranje (mozak), oba sudjeluje u određivanju stanja naše svijesti, ciklusa spavanja i buđenja, te je sastavni dio kognitivnih procesa našeg mozga. Doista, ako osoba ima poremećen san, tada je proces učenja i drugih aktivnosti nemoguć. Kršenje bioloških motivacija može biti nespojivo sa životom. Ovi se primjeri mogu množiti, ali glavna ideja je da je ljudski mozak jedan organ koji osigurava vitalnu aktivnost i mentalne funkcije, međutim, radi lakšeg opisa, izdvojit ćemo tri gore navedena bloka u njemu.

2.2.1 Stanica – osnovna jedinica živčanog tkiva

Ljudski mozak se sastoji od velikog broja stanica. Stanica je osnovna jedinica biološkog organizma. Najjednostavnije organizirane životinje mogu imati samo jednu stanicu. Složeni organizmi se sastoje od bezbroj stanica i stoga su višestanični. Ali u svim tim slučajevima, stanica ostaje jedinica biološkog organizma. Stanice različitih organizama – od ljudi do amebe – raspoređene su vrlo slično. Stanica je okružena membranom koja odvaja citoplazmu od okoliša. Središnje mjesto u stanici zauzima jezgra koja sadrži genetski aparat koji pohranjuje genetski kod strukture cijelog našeg organizma. Ali svaka stanica koristi samo mali dio tog koda u svojoj životnoj aktivnosti. Osim jezgre, u citoplazmi se nalaze i mnoge druge organele (čestice). Među njima je jedan od najvažnijih endoplazmatski retikulum, sastavljen od brojnih membrana na kojima su vezani brojni ribosomi. Na ribosomima se proteinske molekule sastavljaju od pojedinih aminokiselina prema programu genetskog koda. Dio endoplazmatskog retikuluma predstavlja Golgijev aparat. Dakle, endoplazmatski retikulum je svojevrsna tvornica, opremljena svime potrebnim za proizvodnju proteinskih molekula. Druge vrlo važne organele stanice su mitohondriji, zahvaljujući čijoj se aktivnosti stanica stalno održava potreban iznos ATP (adenozin trifosfat) - univerzalno "gorivo" stanice.

Neuron, koji je strukturna osnovna jedinica živčanog tkiva, ima sve gore navedene strukture. Istodobno, neuron je po prirodi dizajniran za obradu informacija i stoga ima određene značajke koje biolozi nazivaju specijalizacijom. Najopćenitiji plan stanične strukture opisan je gore. Zapravo, svaka stanica u našem tijelu je po prirodi prilagođena obavljanju strogo definirane, specijalizirane funkcije. Primjerice, stanice koje čine srčani mišić imaju sposobnost kontrakcije, a stanice kože štite naše tijelo od prodora mikroorganizama.

Neuron

Neuron je glavna stanica središnjeg živčanog sustava. Oblici neurona su izuzetno raznoliki, ali su glavni dijelovi isti za sve vrste neurona. Neuron se sastoji od sljedećih dijelova: soma (tijelo) i brojni razgranati procesi. ka Svaki neuron ima dvije vrste procesa: akson, duž kojeg se ekscitacija prenosi s neurona na drugi neuron, i brojne dendrite (od grčkog "stablo"), na kojima aksoni drugih neurona završavaju sinapsama (od grč. Kontakt). Neuron provodi ekscitaciju samo od dendrita do aksona.

Glavno svojstvo neurona je sposobnost da se pobuđuje (generira električni impuls) i prenosi (provodi) tu ekscitaciju na druge neurone, mišićne, žljezdane i druge stanice.

Neuroni različitih dijelova mozga obavljaju vrlo raznolik posao, pa je u skladu s tim raznolik i oblik neurona iz različitih dijelova mozga. Neuroni smješteni na izlazu neuronske mreže neke strukture imaju dugi akson, duž kojeg ekscitacija napušta ovu moždanu strukturu.

Na primjer, neuroni motoričkog korteksa mozga, takozvane Betzove piramide (nazvane po kijevskom anatomu B. Betzu, koji ih je prvi opisao sredinom 19. stoljeća), imaju akson od oko 1 m. kod osobe povezuje motorni korteks moždanih hemisfera sa segmentima leđne moždine. Ovaj akson prenosi "motoričke naredbe", kao što je "miksaj prstima na nogama". Kako se aktivira neuron? Glavna uloga u tom procesu pripada membrani, koja odvaja citoplazmu stanice od okoliša. Neuronska membrana, kao i svaka druga stanica, vrlo je složena. U osnovi, sve poznate biološke membrane imaju ujednačenu strukturu: sloj proteinskih molekula, zatim sloj molekula lipida i još jedan sloj proteinskih molekula. Cijeli ovaj dizajn nalikuje na dva sendviča presavijena maslacem jedan uz drugi. Debljina takve membrane je 7-11 nm. U takvu membranu ugrađene su razne čestice. Neki od njih su proteinske čestice i prodiru kroz membranu (integralni proteini), stvaraju prolazne točke za brojne ione: natrij, kalij, kalcij, klor. To su takozvani ionski kanali. Ostale čestice su pričvršćene na vanjsku površinu membrane i sastoje se ne samo od proteinskih molekula, već i od polisaharida. To su receptori za molekule biološki aktivnih tvari, kao što su medijatori, hormoni itd. Često, osim mjesta za vezanje određene molekule, receptor uključuje i ionski kanal.

Membranski ionski kanali igraju glavnu ulogu u pobuđivanju neurona. Ovi kanali su dvije vrste: neki rade neprestano i ispumpavaju ione natrija iz neurona i pumpaju ione kalija u citoplazmu. Zahvaljujući radu ovih kanala (nazivaju se i pumpni kanali ili ionska pumpa), koji neprestano troše energiju, u stanici se stvara razlika u koncentraciji iona: unutar stanice koncentracija kalijevih iona je oko 30 puta veća od njihova koncentracija izvan stanice, dok je koncentracija natrijevih iona u stanici vrlo mala – oko 50 puta manja nego izvan stanice. Svojstvo membrane da stalno održava razliku u ionskim koncentracijama između citoplazme i okoline karakteristično je ne samo za živčani, već i za bilo koju stanicu tijela. Kao rezultat, između citoplazme i vanjskog okruženja na staničnoj membrani nastaje potencijal: citoplazma stanice je negativno nabijena za vrijednost od oko 70 mV u odnosu na vanjsko okruženje Stanice. Taj se potencijal može izmjeriti u laboratoriju staklenom elektrodom, ako se u ćeliju unese vrlo tanka (manje od 1 μm) staklena cijev ispunjena otopinom soli. Staklo u takvoj elektrodi ima ulogu dobrog izolatora, a otopina soli djeluje kao vodič. Elektroda je spojena na pojačalo električnih signala i taj potencijal se bilježi na ekranu osciloskopa. Pokazalo se da je potencijal reda -70 mV očuvan u odsutnosti natrijevih iona, ali ovisi o koncentraciji kalijevih iona. Drugim riječima, u stvaranju tog potencijala sudjeluju samo ioni kalija, zbog čega je ovaj potencijal nazvan “potencijal mirovanja kalija”, ili jednostavno “potencijal mirovanja”. Dakle, to je potencijal bilo koje stanice u našem tijelu u mirovanju, uključujući neuron.

Glija - morfologija i funkcija

Ljudski mozak se sastoji od stotina milijardi stanica, pri čemu živčane stanice (neuroni) ne čine većinu. Većina volumena živčanog tkiva (do 9/10 u nekim područjima mozga) zauzimaju glijalne stanice. Činjenica je da neuron obavlja gigantski, vrlo delikatan i težak posao u našem tijelu, za što je takvu stanicu potrebno osloboditi svakodnevnih aktivnosti vezanih za prehranu, uklanjanje toksina, zaštitu od mehaničkih oštećenja itd. - to osiguravaju druge, opslužujuće ćelije, t.j. glijalne stanice (slika 3). U mozgu se razlikuju tri vrste glijalnih stanica: mikroglija, oligodendroglija i astroglija, od kojih svaka obavlja samo svoju predviđenu funkciju. Mikroglijalne stanice sudjeluju u stvaranju moždanih ovojnica, oligodendroglija - u stvaranju membrana (mileinskih ovojnica) oko pojedinih procesa živčanih stanica. Mijelinske ovojnice oko perifernih živčanih vlakana tvore posebne truležne stanice - Schwannove stanice. Astrociti se nalaze oko neurona i osiguravaju ih mehanička zaštita, a osim toga, dostaviti neuronu hranjive tvari i ukloniti mulj. Glijalne stanice također pružaju električnu izolaciju pojedinačnih neurona od učinaka drugih neurona. Važna značajka glijalnih stanica je da, za razliku od neurona, tijekom života zadržavaju sposobnost dijeljenja. Ova podjela u nekim slučajevima dovodi do tumorskih bolesti ljudskog mozga. Živčana stanica je toliko specijalizirana da je izgubila sposobnost dijeljenja. Dakle, neuroni našeg mozga, jednom nastali od stanica prekursora (neuroblasta), žive s nama cijeli život. Na ovom dugom putovanju gubimo samo neurone našeg mozga.

Ekscitacija neurona

Neuron je, za razliku od drugih stanica, sposoban za uzbuđenje. Ekscitacija neurona se razumije kao stvaranje znoja od strane neurona. akcija ncial. Glavna uloga u pobuđivanju pripada drugoj vrsti ionskih kanala, nakon čijeg otvaranja ioni natrija jure u stanicu. Podsjetimo da je zbog stalnog rada pumpnih kanala koncentracija natrijevih iona izvan stanice oko 50 puta veća nego u stanici, stoga, kada se otvore natrijevi kanali, natrijevi ioni hrle u stanicu, a kalijevi ioni počinju izlaziti stanica kroz otvorene kalijeve kanale. Svaka vrsta iona - natrij i kalij - ima svoj tip ionskog kanala. Kretanje iona kroz te kanale događa se uz koncentracijske gradijente, t.j. s mjesta visoke koncentracije na mjesto niže koncentracije.

U neuronu u mirovanju, natrijevi kanali membrane su zatvoreni i, kao što je već opisano, na membrani se bilježi potencijal mirovanja reda -70 mV (negativnost u citoplazmi). Ako se membranski potencijal depolarizira (smanjuje polarizaciju membrane) za oko 10 mV, otvara se natrijev ionski kanal.

Doista, u kanalu postoji neka vrsta zatvarača, koja reagira na potencijal membrane, otvarajući ovaj kanal kada potencijal dosegne određenu vrijednost. Takav se kanal naziva naponski ovisan. Čim se kanal otvori, iz međustanične sredine u citoplazmu neurona ulijeću ioni natrija, kojih je tamo oko 50 puta više nego u citoplazmi. Ovo kretanje iona posljedica je jednostavnog fizikalnog zakona: ioni se kreću duž gradijenta koncentracije. Dakle, natrijevi ioni ulaze u neuron, oni su pozitivno nabijeni. Drugim riječima, dolazna struja natrijevih iona će teći kroz membranu, što će pomaknuti membranski potencijal prema depolarizaciji, tj. smanjiti polarizaciju membrane. Što više natrijevih iona ulazi u citoplazmu neurona, to se njegova membrana više depolarizira.

Potencijal kroz membranu će se povećati, otvarajući sve više i više natrijevih kanala. Ali taj potencijal neće rasti beskonačno, već samo dok ne postane jednak približno +55 mV. Taj potencijal odgovara koncentracijama natrijevih iona prisutnih u neuronu i izvan njega, stoga se naziva potencijalom ravnoteže natrija. Podsjetimo da je u mirovanju membrana imala potencijal od -70 mV, tada će apsolutna amplituda potencijala biti oko 125 mV. Kažemo "o", "o" jer stanice različite veličine i vrste, ovaj potencijal može se donekle razlikovati, što je povezano s oblikom tih stanica (na primjer, brojem procesa), kao i sa karakteristikama njihovih membrana.

Sve navedeno može se formalno opisati na sljedeći način. U mirovanju se stanica ponaša kao "kalijeva elektroda", a kada je uzbuđena, ponaša se kao "natrijeva elektroda". Međutim, nakon što potencijal na membrani dosegne svoju maksimalnu vrijednost od +55 mV, natrijev ionski kanal sa strane okrenute citoplazmi biva začepljen posebnom proteinskom molekulom. To je takozvana "natrijeva inaktivacija", javlja se nakon otprilike 0,5-1 ms i ne ovisi o potencijalu na membrani. Membrana postaje nepropusna za natrijeve ione. Da bi se membranski potencijal vratio u prvobitno stanje, stanje mirovanja, potrebno je da struja pozitivnih čestica napusti stanicu. Takve čestice u neuronima su ioni kalija. Počinju izlaziti kroz otvorene kalijeve kanale. Podsjetimo da se ioni kalija nakupljaju u stanici koja miruje, pa kada se otvore kalijevi kanali, ti ioni napuštaju neuron, vraćajući membranski potencijal na njegovu izvornu razinu (razinu mirovanja). Kao rezultat ovih procesa, neuronska membrana se vraća u stanje mirovanja (-70 mV) i neuron se priprema za sljedeći čin ekscitacije. Dakle, izraz ekscitacije neurona je stvaranje akcijskog potencijala na membrani neurona. Njegovo trajanje u živčanim stanicama je oko 1/1000 s (1 ms). Slični akcijski potencijali mogu se pojaviti i u drugim stanicama, čija je svrha biti uzbuđena i prenijeti tu ekscitaciju na druge stanice. Na primjer, srčani mišić sadrži posebna mišićna vlakna koja osiguravaju neprekidan rad srca u automatskom načinu rada. U tim se stanicama također stvaraju akcijski potencijali. Međutim, imaju zategnuti, gotovo ravan vrh, a trajanje takvog akcijskog potencijala može se odgoditi i do nekoliko stotina milisekundi (usporedite s 1 ms za neuron). Ovakva priroda akcijskog potencijala mišićne stanice srca fiziološki je opravdana, budući da se uzbuđenje srčanog mišića mora produžiti tako da krv ima vremena da napusti klijetku. Koji je razlog tako produljenog akcijskog potencijala u ovoj vrsti stanica? Pokazalo se da se natrijevi ionski kanali u membrani ovih stanica ne zatvaraju tako brzo kao u neuronima, tj. inaktivacija natrija je produljena.

...

Slični dokumenti

Neurobiološki koncepti živčanog sustava. Komponente živčanog sustava, karakteristike njihovih funkcija. Refleks je glavni oblik živčane aktivnosti. Koncept refleksnog luka. Značajke procesa ekscitacije i inhibicije u središnjem živčanom sustavu.

sažetak, dodan 13.07.2013

opće karakteristikeživčani sustav. Refleksna regulacija aktivnosti organa, sustava i tijela. Fiziološke uloge pojedinih formacija središnjeg živčanog sustava. Aktivnost perifernog somatskog i autonomnog odjela živčanog sustava.

seminarski rad, dodan 26.08.2009

Funkcije živčanog sustava u ljudskom tijelu. Stanična struktura živčanog sustava. Vrste živčanih stanica (funkcionalna klasifikacija). Refleksni princip živčanog sustava. Podjele središnjeg živčanog sustava. Doktrina o višoj živčanoj djelatnosti.

sažetak, dodan 15.02.2011

Karakteristike zakona višeg živčanog djelovanja čovjeka. Značajke procesa ekscitacije i inhibicije, koji su u osnovi aktivnosti središnjeg živčanog sustava. načelo dominacije. Značajke uvjetnih refleksa i njihov biološki značaj.

sažetak, dodan 7.12.2010

Vrijednost živčanog sustava u prilagodbi tijela na okoliš. Opće karakteristike živčanog tkiva. Struktura neurona i njihova klasifikacija prema broju procesa i funkcija. kranijalni živci. Osobitosti unutarnja struktura leđna moždina.

cheat sheet, dodano 23.11.2010

Razmatranje koncepta i faza provedbe refleksa. Opća svojstva živčanih centara. Organizacija recipročnih, rekurentnih, toničnih i pesimalnih tipova inhibicije u središnjem živčanom sustavu. Načela koordinacijske aktivnosti mozga.

sažetak, dodan 10.07.2011

Osnovni anatomski obrasci u aktivnosti središnjeg živčanog sustava. Raspodjela živčanih impulsa. Anatomija leđne moždine i mozga. Karakteristike puteva leđne moždine. Stanični elementi živčanog tkiva, vrste neurona.

prezentacija, dodano 17.12.2015

Živčani sustav koordinira aktivnosti stanica, tkiva i organa. Regulacija tjelesnih funkcija, njegova interakcija s okolinom. Autonomni, somatski (osjetni, motorni) i središnji živčani sustav. Struktura živčanih stanica, refleksi.

sažetak, dodan 13.06.2009

Opća fiziologija središnjeg živčanog sustava. Živčani sustav kralježnjaka. Refleksni ton živčanih centara. Vrijednost procesa kočenja. Načela koordinacije u djelatnosti središnjeg živčanog sustava. Fiziološki principi proučavanja bubrega.

test, dodano 21.02.2009

Fiziologija više živčane aktivnosti. Ivan Petrovič Pavlov - utemeljitelj znanosti o višoj živčanoj djelatnosti. Formiranje uvjetnih refleksa, interakcija procesa ekscitacije i inhibicije koji se javljaju u moždanoj kori hemisfera mozga.

Psihologija je jedna od najstarijih znanosti u modernom sustavu znanstveno znanje. Nastala je kao rezultat svijesti osobe o sebi. Sam naziv ove znanosti - psihologija (psyche - duša, logos - učenje) ukazuje da je njezina glavna svrha poznavanje vlastite duše i njezinih manifestacija - volje, percepcije, pažnje, pamćenja itd. Neurofiziologija - posebna grana fiziologije koja proučava aktivnost živčanog sustava, nastala je mnogo kasnije. Gotovo do druge polovice 19. stoljeća neurofiziologija se razvijala kao eksperimentalna znanost utemeljena na proučavanju životinja. Doista, "niže" (osnovne) manifestacije aktivnosti živčanog sustava jednake su kod životinja i ljudi. Takve funkcije živčanog sustava uključuju provođenje uzbude duž živčanog vlakna, prijelaz uzbuđenja s jedne živčane stanice na drugu (na primjer, živčanu, mišićnu, žljezdanu), jednostavne reflekse (na primjer, fleksiju ili ekstenziju uda) , percepcija relativno jednostavnih svjetlosnih, zvučnih, taktilnih i drugih iritansa i mnogih drugih. Tek krajem 19. stoljeća znanstvenici su počeli proučavati neke od složenih funkcija disanja, održavajući konstantan sastav krvi, tkivne tekućine i još nekih u tijelu. Provodeći sve ove studije, znanstvenici nisu pronašli značajne razlike u funkcioniranju živčanog sustava, kako u cjelini tako i u njegovim dijelovima, kod ljudi i životinja, čak i vrlo primitivnih. Na primjer, u zoru moderne eksperimentalne fiziologije, omiljeni predmet bila je žaba. Tek s otkrićem novih istraživačkih metoda (prije svega, električnih manifestacija aktivnosti živčanog sustava) započela je nova faza u proučavanju moždanih funkcija, kada je postalo moguće proučavati te funkcije bez uništavanja mozga, bez uplitanja. svojim djelovanjem, a ujedno i proučavanjem njegovih najviših manifestacija aktivnosti - percepcije signala, funkcija pamćenja, svijesti i mnogih drugih.

Kao što je već spomenuto, psihologija je kao znanost mnogo starija od fiziologije, a stoljećima su psiholozi u svojim istraživanjima činili bez znanja o fiziologiji. Naravno, to je prvenstveno zbog činjenice da se spoznaja koja je fiziologija imala prije 50-100 godina ticala samo rada organa našeg tijela (bubrezi, srce, želudac itd.), ali ne i mozga. Ideje drevnih znanstvenika o funkcioniranju mozga bile su ograničene samo vanjskim opažanjima: vjerovali su da u mozgu postoje tri klijetke, a drevni liječnici su u svaku od njih “smjestili” jednu od mentalnih funkcija (slika 1).

Prekretnica u razumijevanju funkcija mozga nastupila je u 18. stoljeću, kada su se počeli izrađivati vrlo složeni mehanizmi za satove. Na primjer, glazbene kutije puštale su glazbu, lutke su plesale, svirale glazbene instrumente. Sve je to navelo znanstvenike na uvjerenje da je naš mozak donekle sličan takvom mehanizmu. Tek u 19. stoljeću konačno je ustanovljeno da se funkcije mozga provode po refleksnom (reflekto – refleksnom) principu. Međutim, prve ideje o refleksnom principu ljudskog živčanog sustava formulirao je još u 18. stoljeću filozof i matematičar Rene Descartes. Vjerovao je da su živci šuplje cijevi kroz koje se životinjski duhovi prenose iz mozga, sjedišta duše, u mišiće. Na sl. 2, vidi se da je dječak opekao nogu, a taj je poticaj pokrenuo cijeli lanac reakcija: prvo, "životinjski duh" ide u mozak, reflektira se od njega i ide do mišića duž odgovarajućih živaca ( cijevi), napuhujući ih. Ovdje možete lako vidjeti jednostavnu analogiju s hidrauličkim strojevima, koji su u vrijeme R. Descartesa bili vrhunac inženjerskih dostignuća. Povlačenje analogije između djelovanja umjetnih mehanizama i aktivnosti mozga omiljena je tehnika u opisivanju funkcija mozga. Na primjer, naš veliki sunarodnjak I. P. Pavlov usporedio je funkciju moždane kore s telefonskim spojem, na kojem mladi telefonist međusobno povezuje pretplatnike. Danas se mozak i njegove aktivnosti najčešće uspoređuju s moćnim računalom. Međutim, svaka je analogija vrlo proizvoljna. Nema sumnje da mozak doista obavlja ogromnu količinu izračuna, ali princip njegova rada razlikuje se od principa računala. No, vratimo se na pitanje: zašto psiholog mora poznavati fiziologiju mozga?

Prisjetimo se ideje refleksa koju je u 18. stoljeću izrazio R. Descartes. Zapravo, zrno ove ideje bilo je uviđanje da su reakcije živih organizama posljedica vanjskih podražaja zbog aktivnosti mozga, a ne "po volji Božjoj". U Rusiji je znanstvena i književna zajednica s oduševljenjem prihvatila ovu ideju. Vrhunac toga bilo je objavljivanje poznatog djela Ivana Mihajloviča Sečenova "Refleksi mozga" (1863.), koje je ostavilo dubok trag u svjetskoj kulturi. Dokaz je činjenica da je 1965. godine, kada je proslavljena stogodišnjica izlaska ove knjige, u Moskvi održana međunarodna konferencija pod pokroviteljstvom UNESCO-a na kojoj su sudjelovali brojni vodeći neurofiziolozi svijeta. I. M. Sechenov je prvi put u potpunosti i uvjerljivo dokazao da bi mentalna aktivnost osobe trebala postati predmet proučavanja fiziologa.

IP Pavlov je ovu ideju razvio u obliku "doktrine fiziologije uvjetnih refleksa".

Zaslužan je za stvaranje metode za eksperimentalno proučavanje „najvišeg kata“ moždane kore – moždanih hemisfera. Ova metoda se zove "metoda uvjetnih refleksa". Ustanovio je temeljni obrazac: predstavljanje životinje (I.P. Pavlov je proveo istraživanje na psima, ali to vrijedi i za ljude) dvaju podražaja - prvo uvjetnog (na primjer, zvuk zujalice), a zatim bezuvjetnog (na primjer, hranjenje pas s komadima mesa). Nakon određenog broja kombinacija, to dovodi do toga da pas pod djelovanjem samo zvuka zujalice (uvjetni signal) razvije reakciju na hranu (ispušta se slina, pas oblizuje usne, cvili, gleda prema zdjelu), tj. formiran je prehrambeni uvjetovani refleks (slika 3). Zapravo, ova tehnika treninga je odavno poznata, ali IP Pavlov ju je učinio moćnim alatom za znanstveno proučavanje moždanih funkcija.

Glavna poteškoća studije leži u činjenici da su mentalne funkcije iznimno složene. Psiholozi proučavaju te funkcije vlastitim metodama (na primjer, uz pomoć posebnih testova proučavaju emocionalnu stabilnost osobe, razinu mentalnog razvoja i druga svojstva psihe). Karakteristike psihe proučava psiholog bez "vezivanja" za moždane strukture, t.j. psihologa zanimaju pitanja organizacijama sama mentalna funkcija, ali ne i to kako rade pojedini dijelovi mozga u obavljanju ove funkcije. Tek relativno nedavno, prije nekoliko desetljeća, pojavile su se tehničke mogućnosti za proučavanje metoda fiziologije (registracija bioelektrične aktivnosti mozga, proučavanje raspodjele krvotoka itd., za više detalja vidi dolje) određenih karakteristika mentalnog funkcije - percepcija, pažnja, pamćenje, svijest itd. Sveukupnost novih pristupa proučavanju ljudskog mozga, opseg znanstvenih interesa fiziologa u području psihologije, doveli su do pojave nove znanosti u pograničnom području. ovih znanosti - psihofiziologija. To je dovelo do međusobnog prožimanja dvaju područja znanja – psihologije i fiziologije. Stoga je fiziologu koji proučava funkcije ljudskog mozga potrebno poznavanje psihologije i primjena tog znanja u svom praktičnom radu. Ali psiholog ne može bez snimanja i proučavanja objektivnih procesa u mozgu uz pomoć elektroencefalograma, evociranih potencijala, tomografskih studija itd. Koji su pristupi proučavanju fiziologije ljudskog mozga doveli znanstvenike do suvremenog znanja ?

Valerij Viktorovič Shulgovsky

Osnove neurofiziologije

Udžbenik za studente

UVOD

Zašto psiholog mora poznavati fiziologiju mozga?

Psihologija je jedna od najstarijih znanosti u suvremenom sustavu znanstvenih spoznaja. Nastala je kao rezultat svijesti osobe o sebi. Sam naziv ove znanosti - psihologija (psyche - duša, logos - učenje) ukazuje da je njezina glavna svrha poznavanje vlastite duše i njezinih manifestacija - volje, percepcije, pažnje, pamćenja itd. Neurofiziologija - posebna grana fiziologije koja proučava aktivnost živčanog sustava, nastala je mnogo kasnije. Gotovo do druge polovice 19. stoljeća neurofiziologija se razvijala kao eksperimentalna znanost utemeljena na proučavanju životinja. Doista, "niže" (osnovne) manifestacije aktivnosti živčanog sustava jednake su kod životinja i ljudi. Takve funkcije živčanog sustava uključuju provođenje uzbude duž živčanog vlakna, prijelaz uzbuđenja s jedne živčane stanice na drugu (na primjer, živčanu, mišićnu, žljezdanu), jednostavne reflekse (na primjer, fleksiju ili ekstenziju uda) , percepcija relativno jednostavnih svjetlosnih, zvučnih, taktilnih i drugih iritansa i mnogih drugih. Tek krajem 19. stoljeća znanstvenici su počeli proučavati neke od složenih funkcija disanja, održavajući konstantan sastav krvi, tkivne tekućine i još nekih u tijelu. Provodeći sve ove studije, znanstvenici nisu pronašli značajne razlike u funkcioniranju živčanog sustava, kako u cjelini tako i u njegovim dijelovima, kod ljudi i životinja, čak i vrlo primitivnih. Na primjer, u zoru moderne eksperimentalne fiziologije, omiljeni predmet bila je žaba. Tek s otkrićem novih istraživačkih metoda (prije svega, električnih manifestacija aktivnosti živčanog sustava) započela je nova faza u proučavanju moždanih funkcija, kada je postalo moguće proučavati te funkcije bez uništavanja mozga, bez uplitanja. svojim djelovanjem, a ujedno i proučavanjem njegovih najviših manifestacija aktivnosti - percepcije signala, funkcija pamćenja, svijesti i mnogih drugih.

IP Pavlov je ovu ideju razvio u obliku "doktrine fiziologije uvjetnih refleksa".

Trenutni napredak u istraživanju ljudskog mozga

U biologiji postoji princip koji se može formulirati kao princip jedinstva strukture i funkcije. Na primjer, funkcija srca (guranje krvi kroz krvne žile našeg tijela) u potpunosti je određena građom i ventrikula srca, i zalistaka i drugih stvari. Isti princip vrijedi i za mozak. Stoga su se pitanja morfologije i anatomije mozga uvijek smatrala vrlo važnim u proučavanju aktivnosti ovog najsloženijeg organa.

Hipokampus se nalazi u medijalnom dijelu temporalnog režnja. Posebno mjesto u sustavu veza hipokampusa zauzima dio novog korteksa u predjelu hipokampusa (tzv. entorhinalni korteks). Ovo područje korteksa prima brojne aferente iz gotovo svih područja neokorteksa i drugih dijelova mozga (bademi, prednje jezgre talamusa, itd.) i glavni je izvor aferenata na hipokampus. Hipokampus također prima ulazne podatke iz vizualnog, olfaktornog i slušnog sustava. Najveći provodni sustav u hipokampusu je forniks, koji povezuje hipokampus s hipotalamusom. Osim toga, hipokampus obje hemisfere međusobno je povezan komisurom (plasterijem).

Oštećenje hipokampusa dovodi do karakterističnih oštećenja pamćenja i sposobnosti učenja. Godine 1887. ruski psihijatar S. S. Korsakov opisao je grube poremećaje pamćenja u bolesnika s alkoholizmom (Korsakovljev sindrom). Posthumno je utvrđeno da imaju degenerativno oštećenje hipokampusa. Oštećenje pamćenja očitovalo se u činjenici da se pacijent sjećao događaja iz daleke prošlosti, uključujući djetinjstvo, ali se nije sjećao što mu se dogodilo prije nekoliko dana ili čak minuta. Na primjer, nije se mogao sjetiti svog liječnika: ako je liječnik napustio odjel na 5 minuta, pacijent ga nije prepoznao nakon drugog posjeta.

Opsežna oštećenja hipokampusa kod životinja na karakterističan način remete tijek aktivnosti uvjetovanih refleksa. Na primjer, prilično je lako naučiti štakora da pronađe mamac u labirintu s 8 krakova (labirint je središnja komora iz koje se radijalno proteže 8 hodnika) samo u svakom drugom ili četvrtom kraku. Štakor s oštećenim hipokampusom ne uči ovu vještinu i nastavlja istraživati svaki rukav.

Neurofiziologija motivacija

U tijelu se pod utjecajem određene fiziološke potrebe razvija emocionalno obojeno stanje - motivacija. Učinkovita metoda za proučavanje neurofizioloških mehanizama različitih motivacija je metoda samostimulacije koju je predložio američki znanstvenik J. Olds (1953).

Posebne metalne elektrode ugrađuju se u različite dijelove mozga štakora. Ako životinja slučajnim pritiskom na polugu proizvede električnu stimulaciju vlastitog mozga putem elektroda ugrađenih u njegove različite dijelove, tada se, ovisno o lokalizaciji trenutne primjene, opaža drugačiji obrazac ponašanja. Kada se elektrode nalaze u nekim strukturama mozga, životinja teži ponovnoj stimulaciji, u drugima je izbjegava, a u trećima ostaje ravnodušna. Na sl. 4.12 prikazuje shemu pokusa za dobivanje reakcije samostimulacije u štakora. Točke mozga koje životinja svojevoljno stimulira, pozitivne zone, nalaze se uglavnom u medijalnoj regiji mozga, protežući se od jezgri amigdale preko hipotalamusa do tegmentuma srednjeg mozga (slika 4.13). U predjelu tegmentuma srednjeg mozga, stražnjeg hipotalamusa (rostralna mamilarna tijela) i septuma, učestalost samostimulacije, na primjer, kod štakora, bila je najveća i dosegnula je 7000 na sat. Neke su životinje pritisnule polugu do iznemoglosti, odbijajući hranu i vodu.

Točke mozga povezane s izbjegavanjem stimulacije (negativne zone) bile su smještene pretežno u dorzalnom dijelu srednjeg mozga i lateralnom dijelu stražnjeg hipotalamusa. U mozgu štakora, točke pozitivne samostimulacije su približno 35%, negativne - 5% i neutralne - 60% (vidi sliku 4.13). Opsežan sustav pozitivnog potkrepljivanja uključuje niz podsustava koji odgovaraju glavnim vrstama motivacije – hrana, seksualna itd. Kod nekih životinja glad se povećava, a zasićenost smanjuje učestalost samostimulacije putem elektroda u hipotalamusu. Kod mužjaka se nakon kastracije smanjuje učestalost samostimulacije pojedinih točaka mozga. Uvođenje testosterona vraća izvornu osjetljivost na struju. U onim točkama mozga gdje glad povećava učestalost samostimulacije, uvedeni androgeni su je smanjili, i obrnuto.

Umjetno izazvana motivacija nije ništa manje učinkovita od prirodnih motivacija, koje odgovaraju osnovnim vrstama fizioloških potreba, kao što je konzumacija hrane, vode i sl. Radi "ugodne" moždane stimulacije, životinje čak podnose jaku bolnu stimulaciju, idući prema polugu kroz elektrificirani pod komore. Istodobno, pitanje korespondencije između mehanizama pozitivnog potkrepljenja tijekom samostimulacije i mehanizama prirodnih motivacija ostaje diskutabilno. Međutim, bitno je da je pri određenom intenzitetu struje koja prolazi kroz točke samostimulacije moguće izazvati takve reakcije kao što su jedenje, piće, parenje i druge specifične vrste ponašanja. Lokalizacija ovih točaka u pravilu se podudara s centrima vezanim za kontrolu različitih bioloških tipova motivacije. Osim toga, samostimulacija može pružiti potrebnu motivaciju za učenje životinja. Nije poznato što životinja osjeća tijekom samostimulacije. Promatranja bolesnika s kronično ugrađenim elektrodama u mozak u svrhu dijagnoze i liječenja pokazuju da u nizu slučajeva doživljavaju samostimulacijske reakcije, koje često doživljavaju kao oslobađanje od stresa, rasterećenje i sl. Međutim, kod nekih pacijenata želja za samostimulacijom povezana je s osjećajem užitka.

Naše tijelo je stalno izloženo štetnim utjecajima, koji mogu biti fizičke prirode. Na primjer, jako hlađenje ili pregrijavanje tijela, gubitak krvi i razne ozljede. Štetni učinci na tijelo mogu biti uskraćivanje potrebnih potreba, kao što su glad, žeđ. Konačno, ti utjecaji mogu biti usmjereni na psihu, na primjer, gubitak bliske rodbine i prijatelja, prisutnost tijekom nasilja itd. Ispada da unatoč razlici u takvim štetnim učincima, oni uzrokuju prilično ujednačene promjene u tijelu, koje se tzv stres.

Koncept stresa formulirao je kanadski znanstvenik Hans Selye 1936. godine. Prema tim idejama, pod utjecajem raznih štetnih agenasa, stresora (hladnoća, otrovne tvari u subletalnim dozama, prekomjerno opterećenje mišića, gubitak krvi, itd.) nastaje karakterističan sindrom koji ne ovisi o prirodi uzroka koji ga je prouzročio i naziva se stres. U svom razvoju sindrom prolazi kroz tri faze. U prvom - faze anksioznosti unutar 6-48 sati nakon pojave oštećenja, uočava se brzo smanjenje timusa, slezene, jetre, limfnih žlijezda, mijenja se sastav krvi (eozinofili nestaju), pojavljuju se čirevi na sluznici gastrointestinalnog trakta. U drugoj fazi - otpor(rezistencija) - prestaje lučenje somatotropnih i gonadotropnih hormona iz hipotalamusa, a nadbubrežne žlijezde se značajno povećavaju. Ovisno o jačini udarca u ovoj fazi, ili raste otpor tijela i vraća se početno stanje, ili tijelo gubi otpor, što dovodi do treće faze - faze iscrpljenosti. Selye je razmišljao o stresu kao generalizirani nespecifični napor organizma da se prilagodi novim uvjetima i stoga ga naziva (generalni adaptacijski sindrom).

Stereotipna priroda sindroma određena je brojnim živčanim i neuroendokrinim mehanizmima. Najtipičnija manifestacija sindroma nastaje kao posljedica oslobađanja adrenokortikotropnog hormona (ACTH) iz hipofize, koji djeluje na nadbubrežne žlijezde. Važnu ulogu u razvoju manifestacija stresa igra somatotropni hormon, koji slabi učinak ACTH. Ulceracija sluznice crijeva i želuca tijekom stresa je čisto živčane prirode. Ovaj se simptom može izazvati u pokusu na životinjama kroničnom mehaničkom ili električnom stimulacijom prednjeg hipotalamusa.

Pitanja

1. Funkcije živčanog autonomnog sustava.

2. Simpatički i parasimpatički dijelovi živčanog sustava: struktura refleksnih lukova, posrednici, priroda djelovanja.

3. Živčana kontrola hormonskog sustava.

4. Osnovni elementi funkcionalnog sustava.

5. Biološke motivacije za konzumaciju hrane, vode, bijesa, razmnožavanja; moždanih mehanizama.

Književnost

Neuroendokrinologija/Pod, izd. A. L. Polenova. SPb., 1993.

Nozdračev A. D. Fiziologija živčanog autonomnog sustava. M., 1983.

Potemkin V.V. Endokrinologija. M., 1986.

Simonov P.V. Predavanja o radu mozga. M.: IP RAN, 1998.

Shulgovsky V.V. Fiziologija središnjeg živčanog sustava. M.: Izdavačka kuća Moskve. un-ta, 1997.

Predavanja iz neurofiziologije

Dakle, kontrola ljudskih voljnih pokreta temelji se na dva različita fiziološka mehanizma: 1) programsko upravljanje mehanizmom središnjih naredbi i 2) refleksnom regulacijom prstena.

PITANJA ZA ISPIT IZ PREDMETA "NEUROFIZIOLOGIJA".

Ispit izdaju ulaznice. Ulaznica uključuje tri pitanja iz različitih dijelova tečaja:

Prvo pitanje ulaznice je pitanje iz opće neurofiziologije:

1. Predmet i zadaci neurofiziologije

2. Metode istraživanja u neurofiziologiji.

3. Neuroni - strukturne značajke, funkcionalna organizacija stanične membrane

4. Vrste i mehanizmi transmembranskog transporta. Ionski kanali i kalij-natrijeva pumpa.

5. Opće ideje o razdražljivosti i razdražljivosti.

6. Membranski potencijal neurona - potencijal mirovanja, njegova priroda i mehanizam nastanka.

7. Akcijski potencijal, njegove faze, glavni parametri i svojstva.

8. Akcijski potencijal, mehanizam njegovog nastanka.

9. Živčana vlakna, vrste i mehanizam ekscitacije.

10. Zakoni provođenja živčanih impulsa.

11. Funkcionalna organizacija sinapsi. Provođenje ekscitacije kroz električne sinapse.

12. Funkcionalna organizacija kemijskih sinapsi, mehanizam ekscitacije.

13. Komponente i vrste refleksija.

14. Koncept i opća svojstva neuronske asocijacije - živčani centri, značajke provođenja uzbude.

15. Širenje ekscitacije u CNS-u: divergencija, konvergencija, zbrajanje, okluzija i reverberacija.

16. Vrste inhibicije u središnjem živčanom sustavu; inhibitorni neuroni.

17. Funkcionalni sustav P.K.Anokhin.

Drugo pitanje ulaznice je pitanje o privatnoj neurofiziologiji i BND-u:

1. Spinalni refleksi, interakcija refleksa

2. Funkcionalna organizacija produžene moždine i mosta

3. Funkcionalna organizacija srednjeg mozga

4. Funkcionalna organizacija malog mozga

5. Funkcionalna organizacija talamusa

6. Funkcionalna organizacija hipotalamusa

7. Funkcionalna organizacija bazalnih ganglija

8. Funkcionalna organizacija kore velikog mozga.

9. Opći principi upravljanja kretanjem.

10. Opća načela građe i rada ljudskog autonomnog živčanog sustava.

11. Funkcionalna organizacija limbičkog sustava. Neurofiziološki mehanizmi emocija.

12. Asimetrija funkcija kore velikog mozga.

13. Bezuvjetni i uvjetni refleksi. Načela razvoja uvjetnih refleksa.

14. Inhibicija uvjetnih refleksa i njegove vrste.

15. Učenje I.P. Pavlov o vrstama više živčane aktivnosti.

16. Prvi i drugi signalni sustavi. Neurofiziologija govorne funkcije .

Treće pitanje ulaznice je pitanje o fiziologiji osjetilnih sustava:

1. Sveukupni plan struktura i princip rada senzornih sustava.

2. Osnovni načini kodiranja senzornih informacija

3. Funkcionalna organizacija somatosenzornog sustava (osjetljivost kože).

4. Funkcionalna organizacija somatosenzornog sustava (proprioceptivna osjetljivost).

5. Funkcionalna organizacija somatosenzornog sustava (interoceptivna osjetljivost).

6. Funkcionalna organizacija slušnog osjetnog sustava (periferni dio analizatora).

7. Funkcionalna organizacija slušnog senzornog sustava (središnji dio analizatora).

8. Funkcionalna organizacija vestibularnog sustava

9. Funkcionalna organizacija vizualnog sustava (periferni dio analizatora).

10. Funkcionalna organizacija vizualnog sustava (središnji dio analizatora).

11. Funkcionalna organizacija sustava okusa.

12. Funkcionalna organizacija olfaktornog osjetnog sustava.

Predavanja iz neurofiziologije

Tema 1. Predmet i zadaci neurofiziologije.. 2

Tema 2. Suvremene metode proučavanja fiziologije mozga. 4

Tema 3. Fiziologija živčane stanice .. 9

Tema 4. Fiziologija međustanične transmisije. šesnaest

Tema 5. Fiziologija neuralnih sustava. Refleksi. 22

Tema 6. Neurofiziologija leđne moždine. 31

Tema 7. Neurofiziologija moždanog debla. 37

Tema 8. Neurofiziologija malog mozga. 43

Tema 9. Neurofiziologija diencefalona.. 47

Tema 10. Neurofiziologija telencefalona. 54

TEMA 11. NEUROFIZIOLOGIJA AUTONOMNOG ŽIVČANOG SUSTAVA... 65

Tema 12. OPĆA NAČELA ORGANIZACIJE SENZORSKIH SUSTAVA. 69

Tema 13. FIZIOLOGIJA SOMATOSENZORNOG SUSTAVA... 72

Tema 14. FIZIOLOGIJA VIZUALNOG SUSTAVA. 81

Tema 15. FIZIOLOGIJA SLUŠNOG SUSTAVA. 96

Tema 16. FIZIOLOGIJA VESTIBULARNOG SUSTAVA. 101

Tema 17. FIZIOLOGIJA SUSTAVA KUSA. 104

Tema 18. FIZIOLOGIJA NUSNOG SUSTAVA. 107

Tema 19. Opći principi upravljanja kretanjem .. 112

Tema 20. Spinalna organizacija motoričke funkcije. 117

Tema 21. Kontrola kretanja. Uloga mozga. 120

Tema 22. Karakteristike i svojstva uvjetnih refleksa. 127

Tema 23. Vrste više živčane djelatnosti. 131

Tema 24. Prvi i drugi signalni sustav. Neurofiziologija govorne funkcije. 134

Tema 19. Regulacija emocionalnog ponašanja. 139

PITANJA ZA ISPIT IZ PREDMETA "NEUROFIZIOLOGIJA". 143

Tema 1. Predmet i zadaci neurofiziologije

Neurofiziologija je poseban dio fiziologije koji proučava aktivnost živčanog sustava i njegovih strukturnih i funkcionalnih jedinica – neurona. Ima veze s drugim znanostima kao npr neurobiologija, psihologija, neurologija drugo. Sve te znanosti imaju zajednički predmet proučavanja – mozak, samo je razlika između neurofiziologije u tome što se bavi teorijskim razvojem cjelokupne neurologije.

Ideje o refleksni princip funkcioniranja živčanog sustava iznio ih je u 17. stoljeću R. Descartes , a u 18. st. i J. Prohaska , no neurofiziologija se kao znanost počela razvijati tek u prvoj polovici 19. stoljeća, kada su se eksperimentalne metode počele koristiti za proučavanje živčanog sustava. Preteča nastanka neurofiziologije bilo je gomilanje znanja o anatomiji i histologiji živčanog sustava, a odlučujući poticaj bilo je otkriće strukturne jedinice mozga – neurona. Početkom 19. stoljeća C. Bell (1811.) i F. Magendie (1822.) neovisno su ustanovili da nakon transekcije stražnjih kralježničnih korijena nestaje osjetljivost, a nakon transekcije prednjih korijena nestaju pokreti (tj. stražnji korijeni prenose živčane impulse u mozak, a prednji - iz mozga). Nakon toga, počeli su naširoko koristiti rezanje i uništavanje različitih moždanih struktura, a potom i njihovu umjetnu stimulaciju kako bi odredili lokalizaciju određene funkcije u živčanom sustavu. Do druge polovice 19. stoljeća neurofiziologija se razvijala kao eksperimentalna znanost utemeljena na proučavanju životinja. Doista, "niže" (osnovne) manifestacije aktivnosti živčanog sustava jednake su kod životinja i ljudi. Takve funkcije živčanog sustava uključuju provođenje uzbude duž živčanog vlakna, prijelaz uzbuđenja s jedne živčane stanice na drugu (na primjer, živčanu, mišićnu, žljezdanu), jednostavne reflekse (na primjer, fleksiju ili ekstenziju uda) , percepcija relativno jednostavnih svjetlosnih, zvučnih, taktilnih i drugih iritansa i mnogih drugih. Provodeći sve ove studije, znanstvenici nisu pronašli značajne razlike u funkcioniranju živčanog sustava, kako u cjelini tako i u njegovim dijelovima, kod ljudi i životinja, čak i vrlo primitivnih. Na primjer, u zoru moderne eksperimentalne fiziologije, omiljeni predmet bila je žaba.

Sljedeći korak u razvoju neurofiziologije bio je otkriće I.M. Sechenov 1863. centralno kočenje- pojave kada iritacija određenog centra živčanog sustava uzrokuje neuzbuđenje , i suzbijanje aktivnosti. Kao što je kasnije pokazano, interakcija ekscitacije i inhibicije leži u osnovi svih vrsta živčanih aktivnosti.

Dolaskom 20. stoljeća dobivene su detaljne informacije o funkcionalnom značenju različitih dijelova živčanog sustava i glavnim obrascima njihove refleksne aktivnosti. F.V. Ovsyannikov je odredio ulogu moždanog debla i njegov utjecaj na kardiovaskularnu aktivnost i disanje, a L. Luciani - ulogu malog mozga. Proučavanje funkcija kore velikog mozga počelo je nešto kasnije, a najopsežniju studiju proveo je I.P. Pavlov, koji je otkrio uvjetovani refleksi. Zaslužan je za stvaranje metode za eksperimentalno proučavanje “najvišeg kata” mozga – moždane kore. Ova metoda se zove "metoda uvjetnih refleksa".

Kasnije je proučavan mehanizam djelovanja živčanih stanica, kao i mehanizmi inhibicije i ekscitacije. Dakle, ruski znanstvenik N.E. Vvedensky je za to koristio običan telefon, a A.F. Samoilov - struni galvanometar.

Tek otkrićem novih istraživačkih metoda (prije svega elektroencefalografije) započela je nova faza u proučavanju moždanih funkcija, kada je postalo moguće proučavati te funkcije bez uništavanja mozga, bez ometanja njegovog funkcioniranja. Postalo je moguće proučavati najviše manifestacije moždane aktivnosti - percepciju signala, funkcije pamćenja, svijesti i mnoge druge.

U suvremenoj neurofiziologiji jedan od glavnih problema je proučavanje integrativne aktivnosti živčanog sustava. Među značajnim dostignućima neurofiziologije može se istaknuti otkriće i detaljno rasvjetljavanje uzlaznih i silaznih aktivacijskih i inhibitornih utjecaja retikularne formacije moždanog debla, definiranje limbičkog sustava prednjeg mozga kao jednog od najviših centara za kombiniranje somatskih i visceralnih funkcija, razotkrivanje mehanizama veće integracije živčanih i endokrinih regulatornih mehanizama u hipotalamusu i dr. Istovremeno se razvija detaljna studija staničnih mehanizama djelovanja živčanog sustava u kojima se mikroelektroda tehnologija se široko koristi. , omogućujući preusmjeravanje električnih reakcija s pojedinih živčanih stanica središnjeg živčanog sustava. Mikroelektrode se čak mogu uvesti u neuron, koji neko vrijeme nastavlja normalno funkcionirati. Pomoću ovih metoda dobivene su informacije o tome kako se u njemu razvijaju procesi pobuđivanja i inhibicije različite vrste neurona, koji su unutarstanični mehanizmi tih procesa, kako se odvija prijelaz aktivnosti iz jedne stanice u drugu. Paralelno s tim, za proučavanje živčanog sustava počela se koristiti i elektronska mikroskopija, uz pomoć koje su se dobivale detaljne slike ultrastrukture središnjih neurona i interneuronskih veza. Ova tehnička dostignuća omogućila su neurofiziolozima da prijeđu na izravno proučavanje metoda kodiranja i prijenosa informacija u živčanom sustavu, kao i na razvoj metoda za aktivno ometanje aktivnosti živčanih stanica različitim fizikalnim i kemijskim sredstvima.

U posljednje vrijeme aktivno se radi na modeliranju pojedinih neurona i živčanih mreža, na temelju informacija dobivenih u izravnim eksperimentima na živčanom sustavu. Moderna neurofiziologija usko je povezana s disciplinama kao što su neurokibernetika, neurokemija, neurobionika i tako dalje.

Sveukupnost novih pristupa proučavanju ljudskog mozga, opseg znanstvenih interesa fiziologa u području psihologije, dovela je do pojave nove znanosti u graničnom području ovih znanosti - psihofiziologije. To je dovelo do međusobnog prožimanja dvaju područja znanja – psihologije i fiziologije. Fiziologu koji proučava funkcije ljudskog mozga potrebno je poznavanje psihologije i primjena tog znanja u svom praktičnom radu. Ali čak ni psiholog često ne može bez snimanja i proučavanja objektivnih procesa mozga.

Psihologija kao znanost puno je starija od fiziologije, a stoljećima su psiholozi u svojim istraživanjima činili bez znanja o fiziologiji. Naravno, to je prvenstveno zbog činjenice da su se spoznaje koje je fiziologija imala prije 50-100 godina ticalo samo rada organa našeg tijela (bubrezi, srce, želudac itd.), ali ne i mozga. Ideje drevnih znanstvenika o funkcioniranju mozga bile su ograničene samo vanjskim opažanjima: vjerovali su da u mozgu postoje tri klijetke, a drevni liječnici su u svaku od njih "smjestili" jednu od mentalnih funkcija.

Rene Descartes je vjerovao da su živci šuplje cijevi kroz koje se životinjski duhovi prenose iz mozga, sjedišta duše, u mišiće. Ako spalimo nogu, tada će ovaj podražaj pokrenuti lanac reakcija: prvo, "životinjski duh" ide u mozak, reflektira se od njega i ide do mišića duž odgovarajućih živaca (cijevi), napuhujući ih. Ovdje možete lako vidjeti jednostavnu analogiju s hidrauličkim strojevima, koji su u vrijeme R. Descartesa bili vrhunac inženjerskih dostignuća. Prekretnica u razumijevanju funkcija mozga nastupila je u 18. stoljeću, kada su se počeli izrađivati vrlo složeni mehanizmi za satove. Na primjer, glazbene kutije puštale su glazbu, lutke su plesale, svirale glazbene instrumente. Sve je to navelo znanstvenike na uvjerenje da je naš mozak donekle sličan takvom mehanizmu. Povlačenje analogije između djelovanja umjetnih mehanizama i aktivnosti mozga omiljena je tehnika u opisivanju funkcija mozga. Na primjer, naš veliki sunarodnjak I. P. Pavlov usporedio je funkciju moždane kore s telefonskim spojem, na kojem mladi telefonist međusobno povezuje pretplatnike. Danas se mozak i njegove aktivnosti najčešće uspoređuju s moćnim računalom. Međutim, svaka je analogija vrlo proizvoljna. Nema sumnje da mozak doista obavlja ogromnu količinu izračuna, ali princip njegova rada razlikuje se od principa računala.

Fiziološke studije, u kombinaciji s proučavanjem anatomije i morfologije mozga, dovele su do nedvosmislenog zaključka - mozak je instrument naše svijesti, mišljenja, percepcije, pamćenja i drugih mentalnih funkcija. Glavna poteškoća studije leži u činjenici da su mentalne funkcije iznimno složene. Psiholozi proučavaju te funkcije vlastitim metodama (na primjer, uz pomoć posebnih testova proučavaju emocionalnu stabilnost osobe, razinu mentalnog razvoja i druga svojstva psihe). Karakteristike psihe proučava psiholog bez "vezivanja" za moždane strukture, odnosno psihologa zanimaju pitanja organizacijama sama mentalna funkcija, ali ne i to kako rade pojedini dijelovi mozga u obavljanju ove funkcije.

Tek relativno nedavno, prije nekoliko desetljeća, s pojavom tehničkih mogućnosti istraživanja fiziološkim metodama (registracija bioelektrične aktivnosti mozga, proučavanje distribucije krvotoka itd.), postalo je moguće proučavati mehanizme mentalne funkcije – percepcija, pažnja, pamćenje, svijest itd. Istovremeno, psiholozi sve više pribjegavaju snimanju i proučavanju objektivnih procesa mozga pomoću elektroencefalograma, evociranih potencijala, tomografskih studija itd.