Struktura, vitalna aktivnost raznih cilijata. Infuzorija cipela: vanjska i unutarnja struktura, prehrana, razmnožavanje, značenje u prirodi i životu čovjeka

Infuzorija cipela - najjednostavnija živa pokretna stanica. Život na Zemlji razlikuje se po raznolikosti živih organizama koji žive na njoj, ponekad imaju najsloženiju strukturu i cijeli niz fizioloških i životnih značajki koje im pomažu preživjeti u ovom svijetu punom opasnosti.

Ali među organskim bićima postoje i takve jedinstvene tvorevine prirode, čija je struktura izrazito primitivna, no upravo su oni nekada davno, prije više milijardi godina, dali poticaj razvoju života i složenijih organizama u svim svojim od njih je potekla raznolikost.

Primitivni oblici organskog života koji sada postoje na zemlji uključuju papuča s infuzorijama, koji pripadaju jednostaničnim bićima iz skupine alveolata.

Svoj izvorni naziv duguje obliku vretenastog tijela, koje nejasno podsjeća na potplat obične cipele sa širokim, tupim i užim krajevima.

Znanstvenici smatraju takve mikroorganizme visoko organiziranim protozoama razred trepavica, cipele su najtipičnija sorta.

Cipela je dobila ime po infuzoriji zbog strukture tijela u obliku stopala.

Papuče se obično uzgajaju u izobilju u plitkoj slatkoj vodi s mirnom stajaćom vodom, pod uvjetom da ovo okruženje ima obilje organskih spojeva koji se raspadaju: vodene biljke, mrtvi živi organizmi, obični mulj.

Čak i kućni akvarij može postati okruženje pogodno za njihovu životnu aktivnost, samo što je moguće otkriti i pažljivo ispitati takva živa bića samo pod mikroskopom, uzimajući vodu bogatu muljem kao prototip.

Infuzoria cipele – protozoaživi organizmi, nazvani drugačije: caudate paramecia, doista su iznimno mali, a njihova veličina je samo od 1 do 5 desetinki milimetra.

Zapravo, to su odvojene, bezbojne, biološke stanice, čije su glavne unutarnje organele dvije jezgre, nazvane: velika i mala.

Kao što se vidi na uvećanom fotografija cipela od infuzorije, na vanjskoj površini takvih mikroskopskih organizama nalaze se, smještene u uzdužnim redovima, najmanje tvorbe zvane cilije, koje služe kao organi kretanja za cipele.

Broj takvih malih nogu je ogroman i kreće se od 10 do 15 tisuća, u podnožju svake od njih nalazi se pričvršćeno bazalno tijelo, au neposrednoj blizini parasonalne vrećice, uvučeno zaštitnom membranom.

Struktura infuzorije cipela, unatoč svojoj prividnoj jednostavnosti na površnom pregledu, ima dovoljno složenosti. Izvana je takva hodajuća stanica zaštićena najtanjom elastičnom ljuskom, koja pomaže njenom tijelu da zadrži stalan oblik. Kao i zaštitna potporna vlakna smještena u sloju guste citoplazme uz membranu.

Njegov citoskelet, pored svega navedenog, čine: mikrotubule, alveolarne cisterne; bazalna tijela s cilijama i u blizini, bez njih; fibrile i filamenti, kao i druge organele. Zahvaljujući citoskeletu, a za razliku od drugog predstavnika protozoa - ameba, papuča s infuzorijama nesposoban promijeniti oblik tijela.

Priroda i način života cipela s trepetljama

Ova mikroskopska stvorenja obično su u stalnom valovitom kretanju, postižu brzinu od oko dva i pol milimetra u sekundi, što je za tako zanemariva stvorenja 5-10 puta više od njihove duljine tijela.

Kretanje cipela cilijata provodi se tupim krajevima naprijed, dok teži rotaciji oko osi vlastitog tijela.

Cipela, koja oštro maše svojim cilijastim nogama i glatko ih vraća na svoje mjesto, radi s takvim organima kretanja poput vesala u čamcu. Štoviše, broj takvih udaraca ima frekvenciju od oko tri desetaka puta u sekundi.

Što se tiče unutarnjih organela cipele, velika cilijatna jezgra je uključena u metabolizam, kretanje, disanje i prehranu, a mala je odgovorna za proces reprodukcije.

Disanje ovih najjednostavnijih stvorenja provodi se na sljedeći način: kisik ulazi u citoplazmu kroz integument tijela, gdje uz pomoć ovog kemijski element organska tvar se oksidira i pretvara u ugljični dioksid, vodu i druge spojeve.

I kao rezultat tih reakcija nastaje energija koju mikroorganizam koristi za svoju životnu aktivnost. Uostalom, štetni ugljični dioksid se uklanja iz stanice kroz njezinu površinu.

Značajka cipela ciliates, kao mikroskopska živa stanica, sastoji se u sposobnosti tih sićušnih organizama da reagiraju na vanjski okoliš: mehaničke i kemijske utjecaje, vlagu, toplinu i svjetlost.

S jedne strane imaju tendenciju preseliti se u nakupine bakterija kako bi ostvarile svoj život i prehranu, ali s druge strane, štetne izlučevine tih mikroorganizama tjeraju cilijate da plivaju dalje od njih.

Cipele također reagiraju na slana voda, od koje se žure udaljiti, ali se voljno kreću prema toplini i svjetlosti, ali za razliku od euglena, papuča s infuzorijama toliko primitivno da nema oko osjetljivo na svjetlost.

Papuče za hranjenje cilijata

Osnovu čine biljne stanice i razne bakterije koje se nalaze u izobilju u vodenom okolišu cipele infuzorije hrane. A ona taj proces provodi uz pomoć malog staničnog udubljenja, koje je svojevrsna usta koja usisavaju hranu, koja potom ulazi u stanični ždrijelo.

A iz nje u probavnu vakuolu – organelu u kojoj se probavlja organska hrana. Tvari koje su ušle unutra podvrgavaju se obradi po satu kada su izložene prvo kiseloj, a zatim alkalnoj sredini.

Nakon toga, hranjiva tvar se strujama citoplazme prenosi na sve dijelove tijela trepavice. A otpad se izvlači kroz svojevrsnu formaciju - prah, koji se stavlja iza otvora za usta.

Kod cilijata, višak vode koja ulazi u tijelo uklanja se kroz kontraktilne vakuole koje se nalaze ispred i iza ove organske formacije. Oni prikupljaju ne samo vodu, već i otpadne tvari. Kada njihov broj dosegne graničnu vrijednost, izlijevaju se.

Reprodukcija i životni vijek

Proces razmnožavanja takvih primitivnih živih organizama odvija se i spolno i aseksualno, a mala jezgra je u oba slučaja izravno i aktivno uključena u proces reprodukcije.

Aseksualni oblik razmnožavanja izrazito je primitivan i javlja se najobičnijom podjelom organizma na dva dijela koji su međusobno slični u svemu. Na samom početku procesa formiraju se dvije jezgre unutar tijela cilijata.

Zatim dolazi do podjele na par stanica kćeri, od kojih svaka prima svoj dio organele ciliates cipele, a ono što nedostaje svakom od novih organizama nastaje iznova, što omogućuje ovim protozoama da u budućnosti obavljaju svoju vitalnu aktivnost.

Seksualno se ova mikroskopska stvorenja obično počnu razmnožavati samo u iznimnim slučajevima. To se može dogoditi kada dođe do iznenadne pojave životno opasnih stanja, kao što su iznenadni nastup hladnoće ili nedostatak prehrane.

A nakon provedbe opisanog procesa, u nekim slučajevima, oba mikroorganizma koji sudjeluju u kontaktu mogu se pretvoriti u cistu, uranjajući u stanje potpune suspendirane animacije, što omogućuje tijelu da postoji dovoljno dugo u nepovoljnim uvjetima. razdoblje, u trajanju do deset godina. Ali u normalnim uvjetima, starost cilijata je kratka i, u pravilu, ne mogu živjeti više od jednog dana.

Tijekom spolnog razmnožavanja, dva mikroorganizma se na neko vrijeme spajaju, što dovodi do preraspodjele genetskog materijala, što rezultira povećanjem vitalnosti obje jedinke.

Takvo stanje znanstvenici nazivaju konjugacijom i traje oko pola dana. Tijekom te preraspodjele broj stanica se ne povećava, već se između njih odvija samo razmjena nasljednih informacija.

Tijekom spajanja dvaju mikroorganizama između njih, zaštitna ljuska se otapa i nestaje, a umjesto nje nastaje spojni most. Tada velike jezgre dviju stanica nestaju, a male se podijele dvaput.

Tako nastaju četiri nove jezgre. Nadalje, svi su, osim jednog, uništeni, a potonji je opet podijeljen na dva dijela. Izmjena preostalih jezgri događa se duž citoplazmatskog mosta, a iz dobivenog materijala nastaju novorođene jezgre, velike i male. Nakon toga, cilijati se međusobno razilaze.

Najjednostavniji živi organizmi obavljaju svoje funkcije u općem ciklusu života. funkcije, cipele s trepavicama uništavaju mnoge vrste bakterija i same služe kao hrana za male životinjske organizme beskralježnjaka. Ponekad se ove protozoe posebno uzgajaju kao hrana za mlade akvarijskih riba.

pitanja:

1. Na temelju kojih se znakova može tvrditi da je stanica amebe samostalan organizam?

2. Opišite procese prehrane i izlučivanja u amebi.

3. Objasni kakva je uloga protozoa u prirodi.

4. Uspostaviti vezu između staništa i vrsta ishrane zelene euglene.

5. Usporedite metode uzgoja amebe proteus i zelene euglene.

6. Dajte obrazloženje za tvrdnju o srednjem položaju zelene euglene između dva carstva divljih životinja.

7. Koja je komplikacija organizacije kolonijalnih oblika flagelata? Svoj odgovor obrazložite primjerima.

8. Dokazati konkretnim primjerima da cilijata ima više složena struktura nego sarkodi i flagelati.

9. Uspostaviti vezu između komplikacije strukture cilijata-cipela i procesa prehrane i izlučivanja.

10. Opišite značajke procesa reprodukcije cilijata-cipela.

11. Objasni zašto spolni proces nije spolno razmnožavanje. Koji je njezin biološki značaj?

12. Objasnite koje funkcije obavlja protozojska stanica.

13. Navedi mjere koje sprječavaju bolest amebnu dizenteriju i malariju.

14. Formulirajte zaključak o ulozi protozoa u prirodi i njihovom utjecaju na čovjeka.

15. Objasni zašto je protozojska stanica samostalan organizam.

16. Opiši staništa jednostaničnih organizama. Koji je uvjet nužan za njihovo postojanje?

17. Objasni koje su funkcije vakuola u tijelu jednostaničnih organizama.

18. Ustanoviti odnos strukture i načina kretanja jednostaničnih organizama.

19. Koje su značajke prilagodbe protozoa na nepovoljne uvjete.

20. Opiši ulogu u prirodi dva-tri predstavnika protozoa koji žive u vodenom okolišu.

21. Koje su mjere za sprječavanje bolesti uzrokovanih protozoama.

22. Kako se zove znanstvenik koji je prvi opisao skupinu protozoa.

23. Što je zajedničko u građi protozoa?

24. Zašto znanstvenici tvrde da su životinje i biljke imale zajedničke pretke?

25. Objasnite smisao u kojem liječnici često koriste izraz "bolest prljavih ruku". Navedite primjere bolesti na koje se odnosi.

26. Dopuni rečenice upisivanjem potrebnih riječi.

Ako staklenku .... držite nekoliko dana u tamnom ormariću, tada će boja nestati s nje. ...postat će svjetlo, ali neće umrijeti, jer se u mraku hrane kao ... . Na svjetlu... opet.... i počni jesti kao... .

27. Upiši slova koja nedostaju. Dajte definicije pojmova.

S..mb..oz - ...

K..lonia - ...

Rak..krivnja - ...

Ts..sta - ...

28. Objasni kako su način prehrane i način života najjednostavnijih međusobno povezani.

29. Je li istinita tvrdnja: "Školska kreda, zidovi palače i zidovi piramide imaju jedan izvor, jednu osnovu? Dokažite svoje stajalište.

Koje su tvrdnje istinite?

1. Stanica najjednostavnijih obavlja ulogu neovisnog organizma.

2. Razmnožavanje u amebi je nespolno, a u trepavicama-cipelama - i nespolno i spolno.

3. Organele kretanja cilijata-cipela su pseudopodi.

4. Euglena zelena je prijelazni oblik s biljaka na životinje: ima klorofil, kao u biljkama, ali se hrani heterotrofno i kreće se poput životinja.

5. Ameba ima dvije vrste jezgri u tijelu.

6. Mala jezgra kod cilijata sudjeluje u spolnom razmnožavanju, a velika jezgra je odgovorna za vitalnu aktivnost.

7. Amebu dizenterije prenose komarci.

Razred infuzorija (Infusoria ili Ciliata)

U usporedbi s drugim skupinama protozoa, cilijati imaju najsloženiju strukturu, što je povezano s raznolikošću i složenošću njihovih funkcija.

Infuzoria papuča (Paramecium caudatum)

Da bismo se upoznali sa građom i načinom života ovih zanimljivih jednostaničnih organizama, osvrnimo se najprije na jedan karakterističan primjer. Uzmimo cilijare (vrste iz roda Paramecium), koje su rasprostranjene u plitkim slatkovodnim akumulacijama. Ove cilijate je vrlo lako uzgajati u malim akvarijima, ako ribnjak napunite običnim livadskim sijenom. U takvim se tinkturama razvijaju mnoge različite vrste protozoa, a gotovo uvijek se razvijaju i trepetljike cipela. Uz pomoć običnog obrazovnog mikroskopa možete vidjeti mnogo toga o čemu će se dalje raspravljati.

Među najjednostavnijim cipele s trepavicama su prilično veliki organizmi. Dužina tijela im je oko 1/6 - 1/5 mm.

Odakle naziv "infuzorija papuča"? Nećete se iznenaditi ako pod mikroskopom pogledate živu trepavicu, pa čak i njezinu sliku (slika 85).

Doista, oblik tijela ovog cilijata podsjeća na elegantnu žensku cipelu.

Infuzorija cipela je u kontinuiranom prilično brzom kretanju. Njegova brzina (na sobna temperatura) oko 2,0-2,5 mm/sec. To je velika brzina za tako malu životinju! Uostalom, to znači da u sekundi cipela pređe udaljenost koja premašuje duljinu njenog tijela za 10-15 puta. Putanja cipele je prilično komplicirana. Pomiče se s prednjim krajem ravno naprijed i istovremeno se rotira udesno duž uzdužne osi tijela.

Takvo aktivno kretanje cipele ovisi o radu velikog broja najfinijih dlakastih dodataka - cilija koje prekrivaju cijelo tijelo trepavice. Broj cilija u jednoj jedinki ciliata cipela je 10-15 tisuća!

Svaka cilija čini vrlo česte pokrete poput vesla - na sobnoj temperaturi do 30 otkucaja u sekundi. Tijekom povratnog udarca, cilija se drži u ispravljenom položaju. Kada se vrati u prvobitni položaj (kada se kreće prema dolje), kreće se 3-5 puta sporije i opisuje polukrug.

Kada cipela pliva, zbrajaju se pokreti brojnih cilija koje prekrivaju njezino tijelo. Djelovanje pojedinih cilija je usklađeno, što rezultira ispravnim valovitim vibracijama svih cilija. Val titranja počinje na prednjem kraju tijela i širi se unatrag. Istodobno, 2-3 vala kontrakcije prolaze duž tijela cipele. Dakle, cijeli cilijarni aparat cilijata je, takoreći, jedna funkcionalna fiziološka cjelina, čija su djelovanja pojedinih strukturnih jedinica (cilija) međusobno usko povezana (koordinirana).

Struktura svake pojedinačne cilije cipela, kao što pokazuju istraživanja elektronskim mikroskopom, vrlo je složena.

Smjer i brzina kretanja cipele nisu stalne i nepromjenjive veličine. Cipela, kao i svi živi organizmi (to smo već vidjeli na primjeru amebe), na promjenu vanjskog okruženja reagira promjenom smjera kretanja.

Promjena smjera kretanja protozoa pod utjecajem različitih podražaja naziva se taksi. U cilijatima je lako promatrati razne taksije. Ako u kapljicu plutaju cipele, stavite bilo koju tvar koja na njih štetno djeluje (na primjer, kristal stolna sol), tada cipele plutaju (kao da bježe) od ovog za njih nepovoljnog faktora (slika 86).

Pred nama je primjer negativnog taksija na kemijski učinak (negativna kemotaksa). Možete promatrati cipelu i pozitivnu kemotaksiju. Ako se, na primjer, kap vode u kojoj plivaju trepavice pokrije pokrovnim staklom i ispod nje pusti mjehurić ugljičnog dioksida (CO 2), tada će većina cilijata otići do tog mjehurića i smjestiti se oko njega u prsten.

Fenomen taksija vrlo se jasno očituje u cipelama pod utjecajem električne struje. Ako se kroz tekućinu u kojoj cipele plutaju propušta slaba električna struja, tada se može uočiti sljedeća slika: sve cilijate orijentiraju svoju uzdužnu os paralelno sa strujnom linijom, a zatim se, kao na naredbu, kreću prema katodi, u području koje tvore gustu klaster. Kretanje cilijata, određeno smjerom električne struje, naziva se galvanotaksija. Različite taksije u cilijatima mogu se otkriti pod utjecajem raznih čimbenika okoliša.

Cijelo citoplazmatsko tijelo cilijata jasno je podijeljeno u 2 sloja: vanjski je svjetliji (ektoplazma), a unutarnji je tamniji i zrnati (endoplazma). Najpovršniji sloj ektoplazme tvori vanjsku vrlo tanku i istodobno snažnu i elastičnu ljusku - pelikulu, koja igra važnu ulogu u održavanju postojanosti oblika tijela trepavice.

U vanjskom sloju (u ektoplazmi) tijela žive cipele jasno su vidljivi brojni kratki štapići, smješteni okomito na površinu (vidi sliku 85.7). Ove formacije se tzv trichocysts. Njihova je funkcija vrlo zanimljiva i povezana je sa zaštitom najjednostavnijih. Uz mehaničku, kemijsku ili neku drugu jaku iritaciju, trichocyst se silom izbacuje van, pretvarajući se u tanke duge niti koje udaraju grabežljivca koji napada cipelu. Trichocysts su snažna obrana. Redovito su raspoređeni između trepetljika, tako da broj trihocista približno odgovara broju cilija. Umjesto rabljenih ("pucanih") trichocysta, u ektoplazmi cipele nastaju nove.

S jedne strane, otprilike u sredini tijela (vidi sliku 85.5), cipela ima prilično duboku udubinu. Ovo je usne šupljine, ili peristome. Cilije se nalaze duž zidova peristoma, kao i duž površine tijela. Ovdje su razvijeni mnogo snažnije nego na ostatku površine tijela. Ove usko raspoređene cilije raspoređene su u dvije skupine. Funkcija ovih visoko diferenciranih cilija nije povezana s kretanjem, već s prehranom (slika 87).

Kako i što cipele jedu, kako se probavljaju?

Cipele su među cilijatima, čija su glavna hrana bakterije. Uz bakterije, mogu progutati i bilo koje druge čestice suspendirane u vodi, bez obzira na njihovu nutritivnu vrijednost. Perioralne cilije stvaraju kontinuirani tok vode s suspendiranim česticama u smjeru oralnog otvora, koji se nalazi duboko u peristomu. Male čestice hrane (najčešće bakterije) prodiru kroz usta u mali cjevasti ždrijelo i nakupljaju se na njegovom dnu, na granici s endoplazmom. Otvor za usta je uvijek otvoren. Možda neće biti pogreška reći da je trepavica jedna od najproždrljivijih životinja: neprestano se hrani. Taj se proces prekida samo u određenim trenucima života koji su povezani s reprodukcijom i seksualnim procesom.

Grudvica hrane nakupljena na dnu ždrijela tada se odvaja od dna ždrijela i zajedno s malom količinom tekućine ulazi u endoplazmu, stvarajući probavna vakuola. Potonji ne ostaje na mjestu svog nastanka, već, padajući u struje endoplazme, čini prilično složen i pravilan put u tijelu cipele, nazvan cikloza probavne vakuole (slika 88). Tijekom ovog prilično dugog (na sobnoj temperaturi, traje oko sat vremena) putovanja probavne vakuole, unutar nje se događaju brojne promjene povezane s probavom hrane u njoj.

Evo, baš kao ameba i još flagelati, dolazi do tipične unutarstanične probave. Iz endoplazme koja okružuje probavnu vakuolu u nju ulaze probavni enzimi koji djeluju na čestice hrane. Produkti probave hrane apsorbiraju se kroz stroj probavne vakuole u endoplazmu.

Tijekom cikloze probavne vakuole u njoj se zamjenjuje nekoliko faza probave. U prvim trenucima nakon stvaranja vakuole, tekućina koja je ispunjava malo se razlikuje od tekućine okoline. Ubrzo probavni enzimi počinju ulaziti u vakuolu iz endoplazme, a reakcija okoline unutar nje postaje oštro kisela. To je lako otkriti dodavanjem nekog indikatora u hranu, čija se boja mijenja ovisno o reakciji (kisele, neutralne ili alkalne) okoline. U ovoj kiseloj sredini odvijaju se prve faze probave. Tada se slika mijenja i reakcija unutar probavnih vakuola postaje blago alkalna. Pod ovim uvjetima postoje Sljedeći koraci unutarstanična probava. Kisela faza je obično kraća od alkalne faze; traje otprilike 1/6 - 1/4 cjelokupnog boravka probavne vakuole u tijelu trepavice. Međutim, omjer kiselih i alkalnih faza može varirati u prilično širokim granicama, ovisno o prirodi hrane.

Put probavne vakuole u endoplazmi završava činjenicom da se približava površini tijela i kroz pelikulu se njezin sadržaj, koji se sastoji od tekućih i neprobavljenih ostataka hrane, izbacuje van - dolazi do defekacije. Ovaj proces, za razliku od ameba, kod kojih se defekacija može dogoditi bilo gdje, u cipelama, kao i kod drugih cilijata, strogo je ograničen na određeno područje tijela koje se nalazi na trbušnoj strani (trbušno se konvencionalno naziva površina životinje na kojoj je postavljen perioralni udubljenje), otprilike na sredini između peristoma i stražnjeg kraja tijela.

Dakle, unutarstanična probava je složen proces koji se sastoji od nekoliko faza koje se međusobno zamjenjuju.

Proračuni pokazuju da se za oko 30-45 minuta iz cipela kroz kontraktilne vakuole izluči volumen tekućine jednak volumenu tijela trepavica. Tako se zbog aktivnosti kontraktilnih vakuola kroz tijelo trepavice provodi kontinuirani tok vode, koja ulazi izvana kroz usni otvor (zajedno s probavnim vakuolama), kao i osmotski izravno kroz pelikulu. Kontraktilne vakuole igraju važnu ulogu u reguliranju protoka vode koja prolazi kroz tijelo trepavice i u regulaciji osmotskog tlaka. Taj se proces ovdje u načelu odvija na isti način kao i kod ameba, samo je struktura kontraktilne vakuole mnogo kompliciranija.

Dugi niz godina među znanstvenicima koji proučavaju protozoe vodi se spor oko pitanja postoje li u citoplazmi neke strukture povezane s pojavom kontraktilne vakuole ili se ona svaki put iznova formira. Na živom cilijatu ne mogu se uočiti nikakve posebne strukture koje bi prethodile njegovom nastanku. Nakon što dođe do kontrakcije vakuole – sistole, u citoplazmi na mjestu bivše vakuole nisu vidljive apsolutno nikakve strukture. Zatim se ponovno pojavljuju prozirni mjehurić ili aduktorski kanali, koji počinju povećavati veličinu. Međutim, nije pronađena nikakva veza između novonastale vakuole i prethodno postojeće vakuole. Čini se da nema kontinuiteta između uzastopnih ciklusa kontraktilne vakuole i svaka nova kontraktilna vakuola nastaje iznova u citoplazmi. Međutim, posebne metode istraživanja pokazale su da to zapravo nije tako. Primjena elektronske mikroskopije, koja daje vrlo veliko povećanje (do 100 tisuća puta), uvjerljivo je pokazala da cilijat ima posebno diferenciranu citoplazmu u području gdje nastaju kontraktilne vakuole, koje se sastoje od isprepletenosti najtanjih cjevčica. Tako se pokazalo da kontraktilna vakuola ne nastaje u citoplazmi na " prazno mjesto“, već na temelju prethodnog posebnog staničnog organoida, čija je funkcija stvaranje kontraktilne vakuole.

Kao i sve protozoe, cilijati imaju staničnu jezgru. Međutim, u pogledu strukture nuklearnog aparata, cilijati se oštro razlikuju od svih ostalih skupina protozoa.

nuklearni aparat cilijate karakteriziraju njihove dualizam. To znači da trepavice imaju dvije različiti tipovi jezgre - velike jezgre, ili makronukleusi, i male jezgre, ili mikronukleusima. Pogledajmo kakvu strukturu nuklearni aparat ima u cilijatima cipele (vidi sliku 85).

U središtu tijela cilijata (na razini peristoma) nalazi se velika masivna jezgra jajolikog ili grahastog oblika. Ovo je makronukleus. U njegovoj neposrednoj blizini nalazi se druga jezgra mnogo puta manja, obično prilično blizu makronukleusa. Ovo je mikronukleus. Razlika između ove dvije jezgre nije samo u veličini, ona je značajnija i duboko utječe na njihovu strukturu.

Makronukleus je, u usporedbi s mikronukleusom, puno bogatiji posebnom nuklearnom tvari (kromatin, ili, točnije, deoksiribonukleinska kiselina, skraćeno DNK), koja je dio kromosoma.

Nedavne studije su pokazale da makronukleus ima nekoliko desetina (a u nekim trepavicama i stotine) puta više kromosoma od mikronukleusa. Makronukleus je vrlo osebujan tip multikromosomskih (poliploidnih) jezgri. Dakle, razlika između mikro- i makronukleusa utječe na njihov kromosomski sastav, što određuje veće ili manje bogatstvo njihove nuklearne supstance – kromatina.

U jednoj od najčešćih vrsta cilijata - cipele(Paramecium caudatum) - ima jedan makronukleus (skraćeno Ma) i jedan mikronukleus (skraćeno Mi). Ova struktura nuklearnog aparata karakteristična je za mnoge cilijate. Drugi mogu imati nekoliko Ma i Mi. Ali karakteristična značajka svih cilijata je diferencijacija jezgri u dvije kvalitativno različite skupine, na Ma i Mi, ili, drugim riječima, fenomen nuklearnog dualizma *.

* (Postoji, možda, jedna iznimka od ovog pravila - nuklearni dualizam nije pronađen u morskim cilijatima iz roda Stephanopogon. Ovaj slučaj zahtijeva daljnja istraživanja.)

kako pomnožiti trepavice? Osvrnimo se opet kao primjer na cipelu od infuzorije. Ako posadite jednu kopiju cipele u malu posudu (mikroakvarij), tada će u jednom danu biti dvije, a često i četiri trepavice. Kako se to događa? Nakon određenog razdoblja aktivnog plivanja i hranjenja, cilijat je nešto rastegnut u duljini. Tada se točno na sredini tijela pojavljuje sve dublja poprečna suženost (slika 90). Na kraju se cilijati, takoreći, spajaju na pola, a od jedne jedinke dobivaju se dvije jedinke, u početku nešto manje od roditeljske jedinke. Cijeli proces fisije traje oko sat vremena na sobnoj temperaturi. Proučavanje unutarnjih procesa pokazuje da čak i prije nego što se pojavi poprečna konstrikcija, počinje proces fisije nuklearnog aparata. Prvo se dijeli Mi, a tek nakon njega Ma. Ovdje se nećemo zadržavati na detaljnom razmatranju procesa nuklearne fisije i samo ćemo primijetiti da je Mi podijeljen mitozom, dok podjela Ma izgledom podsjeća na izravnu nuklearnu fisiju – amitozu. Ovaj aseksualni proces razmnožavanja cilijata cipela, kao što vidimo, sličan je nespolnom razmnožavanju ameba i flagelata. Nasuprot tome, cilijati se u procesu aseksualnog razmnožavanja uvijek dijele poprijeko, dok je u flagelata ravnina podjele paralelna s uzdužnom osi tijela.

Tijekom diobe dolazi do dubokog unutarnjeg restrukturiranja cilijatnog tijela. Nastaju dva nova peristoma, dva ždrijela i dva usna otvora. Istodobno je tempirana podjela bazalnih jezgri cilija, zbog čega nastaju nove cilije. Ako se broj trepetljika tijekom razmnožavanja ne povećava, tada bi kao rezultat svake diobe jedinke kćeri dobile otprilike polovicu broja cilija majčinske jedinke, što bi dovelo do potpune "ćelavosti" trepavica. Zapravo se to ne događa.

S vremena na vrijeme, većina cilijata, uključujući cipele, ima poseban i iznimno osebujan oblik. seksualni proces, koji je dobio ime konjugacije. Ovdje nećemo detaljno analizirati sve složene nuklearne promjene koje prate ovaj proces, već ćemo navesti samo najvažnije. Konjugacija se odvija na sljedeći način (Sl. 91), dvije cilijate se približavaju jedna drugoj, usko su prislonjene jedna na drugu trbušnim stranama i u tom obliku prilično plivaju. Dugo vrijeme zajedno (na cipeli oko 12 sati na sobnoj temperaturi). Konjuganti se tada odvajaju. Što se događa u tijelu cilijata tijekom konjugacije? Bit ovih procesa je sljedeća (slika 91). Velika jezgra (makronukleus) kolabira i postupno se otapa u citoplazmi. Mikronukleusi se prvo dijele, neke jezgre nastale fisijom bivaju uništene (vidi sliku 91). Svaki od konjuganata zadržava dvije jezgre. Jedna od tih jezgri ostaje na mjestu u jedinki u kojoj je nastala ( stacionarna jezgra), dok se drugi aktivno kreće u konjugacijskog partnera ( migrirajuća jezgra) i spaja se sa svojom nepokretnom jezgrom. Dakle, u svakom od konjuganata u ovoj fazi postoji jedna jezgra nastala kao rezultat fuzije stacionarne i migrirajuće jezgre. Ova složena jezgra se zove sinkarion. Formiranje sinkariona nije ništa drugo nego proces oplodnje. A kod višestaničnih organizama bitan trenutak oplodnje je spajanje jezgri zametnih stanica. U cilijatima se zametne stanice ne stvaraju, postoje samo spolne jezgre, koje se međusobno spajaju. Tako dolazi do međusobne unakrsne oplodnje.

Ubrzo nakon formiranja sinkariona, konjuganti se odvajaju. Po građi svog nuklearnog aparata, u ovoj se fazi još uvijek vrlo bitno razlikuju od uobičajenih takozvanih neutralnih (nekonjugirajućih) trepavica, budući da imaju samo po jednu jezgru. U budućnosti, zbog sinkariona, normalni nuklearni aparat se obnavlja. Sinkarij je podijeljen (jednom ili više puta). Dio proizvoda ove podjele, kroz složene transformacije povezane s povećanjem broja kromosoma i obogaćivanjem kromatina, pretvara se u makronukleuse. Drugi zadržavaju strukturu karakterističnu za mikronukleuse. Na taj se način obnavlja nuklearni aparat karakterističan i tipičan za cilijate, nakon čega trepavice fisijom počinju aseksualno razmnožavanje.

Dakle, proces konjugacije uključuje dva bitna biološka momenta: oplodnju i obnovu novog makronukleusa uslijed sinkariona.

Koje je biološko značenje konjugacije, kakvu ulogu igra u životu cilijata? Ne možemo to nazvati reprodukcijom, jer nema povećanja broja jedinki. Navedena pitanja poslužila su kao materijal za mnoga eksperimentalne studije provodi u mnogim zemljama. Glavni rezultat ovih studija je sljedeći. Prvo, konjugacija, kao i svaki drugi spolni proces, u kojem se dva nasljedna principa (očinsko i majčinsko) spajaju u jednom organizmu, dovodi do povećanja nasljedne varijabilnosti, nasljedne raznolikosti. Povećanje nasljedne varijabilnosti povećava adaptivne sposobnosti organizma na uvjete okoline. Druga biološki važna strana konjugacije je razvoj novog makronukleusa uslijed fisijskih produkata sinkariona i, ujedno, uništenje starog. Eksperimentalni podaci pokazuju da upravo makronukleus igra iznimno važnu ulogu u životu cilijata. Oni kontroliraju sve glavne životni procesi a određuje se najvažniji od njih - nastajanje (sinteza) proteina koji čini glavni dio protoplazme žive stanice. S produljenom aseksualnom reprodukcijom diobom dolazi do osebujnog procesa "starenja" makronukleusa, a istodobno i cijele stanice: aktivnost metaboličkog procesa se smanjuje, brzina diobe se smanjuje. Nakon konjugacije (tijekom koje se, kao što smo vidjeli, uništava stari makronukleus), obnavlja se brzina metabolizma i brzina diobe. Budući da se proces oplodnje događa tijekom konjugacije, što je kod većine drugih organizama povezano s razmnožavanjem i pojavom nove generacije, kod trepavica se jedinka nastala nakon konjugacije može smatrati i novom spolnom generacijom, koja ovdje nastaje, jer bili su, zbog "pomlađivanja" starog.

Na primjeru cipela cilijata susreli smo se s tipičnim predstavnikom ekstenzivne razred trepavica . Međutim, ovu klasu karakterizira iznimna raznolikost vrsta, kako u strukturi tako iu načinu života. Pogledajmo pobliže neke od najkarakterističnijih i najzanimljivijih oblika.

U trepavicama cilije cipele ravnomjerno pokrivaju cijelu površinu tijela. Ovo je karakteristična značajka strukture (Holotricha). Mnoge cilijate karakterizira drugačija priroda razvoja cilijarnog pokrova. Činjenica je da su cilije cilijata sposobne, kada se spoje zajedno, tvoriti složenije komplekse. Na primjer, često se primjećuje da se cilije smještene u jednom ili dva reda blizu jedna drugoj spajaju (lijepe zajedno) tvoreći ploču, koja je, kao i cilije, sposobna udarati. Takve lamelarne kontraktilne formacije nazivaju se membranell(ako su kratke) ili membrane(ako su duge). U drugim slučajevima, cilije su spojene zajedno, smještene u uskom snopu. Ove formacije su cirres- nalikuju četki, čije su pojedinačne dlačice zalijepljene. različite vrste složene cilijarne formacije karakteristične su za mnoge cilijate. Vrlo često se cilijarni pokrov ne razvija ravnomjerno, već samo u nekim dijelovima tijela.

Infuzoria trubač (Stentor polimorfni)

U slatkim vodama pripadaju vrste velikih lijepih cilijata vrsta trubača (Stentor). Ovaj naziv je sasvim u skladu s oblikom tijela ovih životinja, koje stvarno podsjeća na cijev (slika 92), široko otvorenu na jednom kraju. Pri prvom upoznavanju živih trubača može se uočiti jedna osobina koja nije karakteristična za cipelu. Na najmanju iritaciju, uključujući i mehaničku (primjerice, tapkanje olovkom po staklu, gdje postoji kap vode s trubačima), njihovo tijelo se oštro i vrlo brzo (u djeliću sekunde) skupi, poprimajući gotovo redoviti sferni oblik. Zatim se prilično polako (vrijeme se mjeri u sekundama) trubač uspravi i poprima svoj karakterističan oblik. Ova sposobnost trubača da se brzo kontrahira posljedica je prisutnosti posebnih mišićnih vlakana smještenih duž tijela i u ektoplazmi. Tako se u jednostaničnom organizmu može razviti i mišićni sustav.

u rodu trubač postoje vrste, od kojih neke karakterizira prilično svijetla boja. Vrlo čest u slatkim vodama plavi trubač(Stentor coeruleus), koja je svijetloplava. Ovakva obojenost trubača posljedica je činjenice da se u njegovoj ektoplazmi nalaze najmanja zrnca plavog pigmenta.

Druga vrsta trubača (Stentor polymorphus) često je obojena zeleno. Razlog za ovu obojenost je sasvim drugačiji. Zelena boja je zbog činjenice da male jednostanične zelene alge žive i razmnožavaju se u endoplazmi cilijata, koje tijelu trubača daju karakterističnu boju. Stentor polymorphus tipičan je primjer obostrano korisnog suživota – simbioze. Trubač i alge su u međusobnoj simbiozi: trubač štiti alge koje žive u njegovom tijelu i opskrbljuje ih ugljičnim dioksidom koji nastaje kao rezultat disanja; sa svoje strane, alge daju trubaču kisik, koji se oslobađa u procesu fotosinteze. Očigledno, dio algi probavljaju cilijati, što je hrana za trubača.

Trubači plivaju polako u vodi sa širokim krajem prema naprijed. Ali oni se također mogu privremeno pričvrstiti na podlogu stražnjim uskim krajem tijela, na kojem se formira mala sisa.

U tijelu trubača može se razlikovati dio trupa koji se širi od straga prema naprijed i gotovo okomit na njega

smješten široko perioralno ( peristomalni) polje. Ovo polje nalikuje asimetričnom ravnom lijevu, na čijem se jednom rubu nalazi udubljenje - ždrijelo koje vodi do endoplazme cilijata. Tijelo trubača prekriveno je uzdužnim redovima kratkih cilija. Uz rub peristomalnog polja snažno razvijen perioralni ( adoralni) zona membranele (vidi sliku 92). Ova zona se sastoji od velikog broja pojedinačnih cilijarnih ploča, od kojih je svaka sastavljena od mnoštva cilija koje su međusobno zalijepljene, smještene u dva usko raspoređena reda.

U području oralnog otvora perioralne membrane su omotane prema ždrijelu, tvoreći lijevu spiralu. Strujanje vode, uzrokovano oscilacijom perioralne membranele, usmjereno je prema usnom otvoru (u dubinu lijevka koji tvori prednji kraj tijela). Zajedno s vodom, čestice hrane suspendirane u vodi također ulaze u ždrijelo. Prehrambeni predmeti trubača su raznovrsniji od onih u papučici. Uz bakterije, jede male protozoe (na primjer, flagellate), jednostanične alge itd.

Trubač ima dobro razvijenu kontraktilnu vakuolu, koja ima osebujnu građu. Središnji rezervoar nalazi se u prednjoj trećini tijela, nešto ispod otvora za usta. Od njega polaze dva duga aduktivna kanala. Jedan od njih ide od rezervoara do stražnjeg kraja tijela, drugi se nalazi u području peristomalnog polja paralelno s perioralnom zonom membranele.

Nuklearni aparat trubača uređen je na vrlo osebujan način. Makronukleus je ovdje podijeljen na krunice (ima ih oko 10), međusobno povezane tankim mostovima. Nekoliko mikronukleusa. Vrlo su male i obično se čvrsto prianjaju uz krunicu makronukleusa.

Infuzorija trubač je omiljeni objekt za eksperimentalna istraživanja regeneracije. Brojni pokusi dokazali su visoku sposobnost regeneracije trubača. Cilijat s tankim skalpelom može se izrezati na mnogo dijelova, i svaki od njih kroz kratko vrijeme(nekoliko sati, ponekad i dan ili više) pretvorit će se u proporcionalno građenog, ali malog trubača, koji potom, kao rezultat energičnog hranjenja, dostiže veličinu tipičnu za ovu vrstu. Kako bi se dovršili procesi oporavka, regenerirajući komad mora sadržavati barem jedan segment zrnastog makronukleusa.

Trubač, kao što smo vidjeli, ima različite cilije: s jedne strane su kratke, pokrivaju cijelo tijelo, a s druge je blizu oralna zona membranele. U skladu s ovom karakterističnom značajkom strukture, odred cilijata, kojemu pripada trubač, nazvan je drugačije. cilijarne trepavice(Heterotricha).

Ciliates Bursaria (Bursaria truncatella)

Drugi zanimljiv predstavnik cilijarnih cilijata često se nalazi u slatkim vodama bursarija(Bursaria truncatella, slika 93). Ovo je div među cilijatima: njegove dimenzije mogu doseći 2 mm, najčešće veličine su 0,5-1,0 mm. Bursaria je jasno vidljiva golim okom. U skladu sa svojim imenom, bursaria ima oblik torbe, široko otvorene na prednjem dijelu (bursa je latinska riječ, u prijevodu na ruski znači "torba", "torba") i nešto proširene na stražnjem kraju. Cijelo tijelo trepavice prekriveno je uzdužnim redovima kratkih cilija. Njihovo premlaćivanje uzrokuje prilično sporo kretanje životinje naprijed. Bursaria pliva kao da se "prevrće" s jedne strane na drugu.

Iz prednjeg kraja duboko u tijelo (otprilike 2/3 njegove duljine) strši perioralna depresija – peristom. S trbušne strane komunicira s vanjskim okruženjem kroz uski prorez, a na dorzalnoj strani peristomska šupljina ne komunicira s vanjskim okruženjem. Pogleda li se poprečni presjek gornje trećine tijela bursarije (sl. 93, B), vidi se da peristomska šupljina zauzima veći dio tijela, dok je citoplazma okružuje u obliku oboda. Na prednjem kraju tijela, lijevo, vrlo snažno razvijena perioralna zona ( adoralni) membranela (sl. 93, 4). Spušta se u dubinu peristomske šupljine, okrećući se ulijevo. Adoralna zona proteže se do najdubljeg dijela peristoma. U peristomalnoj šupljini nema drugih cilijarnih tvorevina osim perioralnih membrana, osim cilijarne trake koja se proteže duž ventralne strane peristomske šupljine (sl. 93, 10). Iznutra stražnji zid peristomalna šupljina gotovo cijelom svojom dužinom ima uzak prorez (sl. 93, 7), čiji se rubovi obično tijesno prislanjaju jedan na drugi. Ovo je usmeno utor. Rubovi mu se pomiču samo u vrijeme jela.

Bursarije nemaju usku prehrambenu specijalizaciju, ali su uglavnom grabežljivci. Kad se kreću naprijed, nailaze na razne male životinje. Zahvaljujući radu membranela blizu-oralne zone, plijen se silom uvlači u ogromnu peristomalnu šupljinu, odakle više ne može isplivati. Prehrambeni predmeti se pritisnu na dorzalnu stijenku peristomalne šupljine i prodiru u endoplazmu kroz usnu fisuru koja se širi. Bursarije su vrlo proždrljive, mogu progutati prilično velike predmete: na primjer, njihova omiljena hrana su cilijati. Bursaria može progutati 6-7 cipela za redom. Kao rezultat, u endoplazmi bursarije nastaju vrlo velike probavne vakuole.

nuklearni aparat bursaria je dosta komplicirana. Imaju jedan dugi makronukleus u obliku kobasice i veliki (do oko 30) broj malih mikronukleusa nasumično razbacanih u endoplazmi cilijata.

Bursarije su među rijetkim vrstama slatkovodnih cilijata kojima nedostaje kontraktilna vakuola. Kako se osmoregulacija provodi u ovom velikom cilijatu još uvijek nije sasvim jasno. Pod ektoplazmom bursarije u različitim dijelovima tijela mogu se uočiti mjehurići tekućine različitih oblika i veličina - vakuole koje mijenjaju njihov volumen. Očigledno ovi nepravilnog oblika vakuole i po svojoj funkciji odgovaraju kontraktilnim vakuolama drugih trepavica.

Zanimljivo je promatrati uzastopne faze bespolna reprodukcija bursarija. U početnim fazama diobe dolazi do potpune redukcije cijele šupljine peristoma i blizu-oralne zone membranele (slika 94). Sačuvana je samo vanjska cilija. Infuzorija ima oblik jajeta. Nakon toga, tijelo je vezano poprečnim utorom na dvije polovice. U svakoj od dobivenih cilijata kćeri, kroz prilično složene transformacije, razvijaju se tipični peristom i perioralna zona membranele. Cijeli proces podjele bursarije odvija se brzo i traje nešto više od sat vremena.

Vrlo je lako uočiti još jedan važan životni proces u bursariji, čiji je početak povezan s uvjetima nepovoljnim za cilijate, proces stvaranja cista ( encistation). Ova pojava je karakteristična, na primjer, za amebu. Ali ispada da čak i tako složeno organizirane protozoe kao što su cilijati mogu prijeći u neaktivno stanje. Ako se kultura u kojoj žive bursarije ne nahrani ili ohladi na vrijeme, tada će za nekoliko sati početi masovna encistacija. Ovaj proces se odvija na sljedeći način. Bursari, kao i prije diobe, gube peristome i perioralnu zonu membrane. Tada postaju potpuno sferni, nakon čega razlikuju dvostruku ljusku karakterističnog oblika (vidi sliku 94, D).

U stanju ciste bursarija može biti mjesecima. Kada se pojave povoljni uvjeti, ljuska ciste puca, bursarije izlaze iz nje, razvijaju peristome i prelaze na aktivan život.

Stilonychia (Stylonichia mytilus)

Vrlo složen i raznoliko diferenciran cilijarni aparat ima srodne cilijate odvajanje gastrointestinalnog (Hypotricha), čije brojne vrste žive u slatkoj i morskoj vodi. Može se nazvati jednim od najčešćih, često susrećenih predstavnika ove zanimljive skupine stilonychia(Stylonichia mytilus). Ovo je prilično velik cilijat (duljine do 0,3 mm), koji živi na dnu slatkovodnih akumulacija, na vodenoj vegetaciji (Sl. 95). Za razliku od papuče, trubača i bursarije, stilonihiji nedostaje kontinuirani cilijarni pokrov, a cijeli cilijarni aparat predstavljen je ograničenim brojem strogo definiranih cilijarnih formacija.

Tijelo Stilonychia (kao i većina drugih trbušnih cilijata) snažno je spljošteno u dorzo-abdominalnom smjeru, a njegove dorzalne i trbušne strane, prednji i stražnji kraj jasno se razlikuju. Tijelo je sprijeda nešto prošireno, straga suženo. Pri pregledu životinje s trbušne strane jasno se vidi da se u prednjoj trećini s lijeve strane nalazi složeno raspoređen perasto-usni otvor.

Na dorzalnoj strani prilično se rijetko nalaze cilije, koje nisu sposobne pobijediti. Radije se mogu nazvati tankim elastičnim čekinjama. Oni su nepomični i nemaju nikakve veze s funkcijom kretanja. Ovim cilijama obično se dodjeljuje taktilna, osjetljiva funkcija.

Sve cilijarne formacije povezane s kretanjem i hvatanjem hrane koncentrirane su na trbušnoj strani životinje (slika 95.). Mali je broj debelih prstolikih formacija smještenih u nekoliko skupina. Ovo je abdominalna ciroza. Svaki od njih je složena cilijarna formacija, rezultat bliske veze (sljepljivanja) mnogih desetaka pojedinačnih cilija. Dakle, ciresi su poput četkica, čije su pojedinačne dlačice usko spojene i međusobno povezane.

Uz pomoć ciroza, životinja se kreće prilično brzo, "trči" uz podlogu. Osim "puzanja" i "trčanja" po podlozi, stilonychia je u stanju proizvesti prilično oštre i snažne skokove, odmah se odvajajući od podloge. Ovi oštri pokreti izvode se uz pomoć dvaju moćnih repnih krugova (vidi sliku 95), koji ne sudjeluju u uobičajenom "puzanju".

Uz rub tijela s desne i lijeve strane su dva reda rubnih ( marginalni) cirrh. Od desnog ruba životinje protežu se duž cijelog tijela, dok s lijevog ruba dopiru samo do područja peristoma. Ove cilijarne formacije služe za pokretanje životinje kada se odvoji od podloge i slobodno pliva u vodi.

Vidimo, dakle, da raznolik i specijaliziran cilijarni aparat stilonihije omogućuje joj da napravi vrlo raznolike pokrete, za razliku od, na primjer, jednostavnog klizanja u vodi, poput cipele ili trubača.

Cilijarni aparat povezan s funkcijom prehrane također je složen. Već smo vidjeli da perioralna depresija ( peristome), na čijem se dnu nalazi otvor za usta koji vodi do ždrijela, nalazi se u prednjoj polovici životinje s lijeve strane. Uz lijevi rub, počevši od najprednjeg kraja tijela, nalazi se jako razvijena perioralna zona ( adoralni) membranela. Svojim batinanjem usmjeravaju tok vode prema otvoru za usta. Osim toga, u predjelu peristomalnog udubljenja nalaze se još tri kontraktilne membrane (membrane), koje se svojim unutarnjim krajevima protežu u ždrijelo, te niz posebnih perioralnih cilija (slika 95.). Cijeli ovaj složeni aparat služi za hvatanje i usmjeravanje hrane u otvor za usta.

Stilonychia je jedna od protozoa s vrlo širokim rasponom prehrambenih objekata. S pravom se može nazvati svejedom. Ona može jesti, kao cipela, bakterije. Među njezinim prehrambenim objektima nalaze se flagelati, jednostanične alge (često dijatomeje). Konačno, Stilonychia također može biti grabežljivac, napadajući druge, manje vrste cilijata i proždirajući ih.

Stilonychia ima kontraktilnu vakuolu. Sastoji se od središnjeg rezervoara koji se nalazi na lijevom stražnjem kraju peristoma i jednog aduktorskog kanala usmjerenog unatrag.

Nuklearni aparat, kao i uvijek kod cilijata, sastoji se od makronukleusa i mikronukleusa.

Makronukleus se sastoji od dvije polovice koje su povezane tankom suženjem; postoje dvije mikronukleusa, nalaze se neposredno blizu obje polovice Ma.

Stilonychia, djelomično bursaria, trubač - sve su to cilijati sa širokim rasponom namirnica. Sposobnost apsorpcije različite hrane karakteristična je za većinu cilijata. No, među njima se mogu naći i vrste koje su strogo specijalizirane u odnosu na prirodu hrane.

Cilijati-grabežljivci

Među cilijatima postoje grabežljivci koji su vrlo "izbirljivi" u pogledu svog plijena. Dobar primjer je infuzorija. didinija(Didinium nasutum). Didinium je relativno mali cilijat, prosječne duljine oko 0,1-0,15 mm. Prednji kraj je izdužen u obliku proboscisa, na čijem se kraju nalazi otvor za usta. Cilijarni aparat predstavljen je s dva vjenčića cilija (slika 96). Didinius brzo pliva u vodi, često mijenjajući smjer. Poželjna hrana didinije su trepavice cipela. U ovom slučaju, grabežljivac je manji od svog plijena. Didinius deblom prodire u plijen, a zatim, postupno sve više šireći otvor za usta, proguta cipelu cijelu! U proboscisu postoji poseban, takozvani štap, aparat. Sastoji se od niza elastičnih jakih štapića smještenih u citoplazmi duž periferije proboscisa. Vjeruje se da ovaj aparat povećava čvrstoću zidova proboscisa, koji ne puca pri gutanju tako ogromnog plijena u usporedbi s didinijem, poput cipele. Didinius je primjer ekstremnog slučaja grabežljivosti među protozoama. Usporedimo li didinij koji guta svoj plijen - cipele - s grabežljivcem kod viših životinja, onda je teško pronaći slične primjere.

Didinius, gutajući parameciju, naravno, jako nabubri. Proces probave je vrlo brz, na sobnoj temperaturi traje samo oko dva sata. Tada se neprobavljeni ostaci izbacuju i didinij počinje loviti drugu žrtvu. Posebne studije su otkrile da je dnevna "prehrana" didinija 12 cipela - uistinu kolosalan apetit! Mora se imati na umu da se u intervalima između sljedećih "lova" didinia ponekad dijeli. U nedostatku hrane didinije se vrlo lako ukoče i jednako lako ponovno izlaze iz cista.

Biljojedi cilijati

Mnogo rjeđe od grabežljivaca, među cilijatima se nalazi "čisto vegetarijanstvo" - jedu isključivo biljnu hranu. Jedan od rijetkih primjera cilijata-"vegetarijanaca" može poslužiti kao predstavnici vrsta nassula (Nassula). Njihov prehrambeni objekt su nitaste modrozelene alge (slika 97). Oni prodiru u endoplazmu kroz usta, smještena sa strane, a zatim ih infuzorija uvija u čvrstu spiralu, koja se postupno probavlja. Pigmenti algi djelomično ulaze u citoplazmu cilijata i obojaju je u svijetlu tamnozelenu boju.

Suvojka (Vorticella nebulifera)

Zanimljiva i po broju vrsta prilično velika skupina cilijata su sjedeći oblici pričvršćeni na podlogu, tvoreći odred okruglih usta (Peritricha). Suvoyki (vrste iz roda Vorticella) su rasprostranjeni predstavnici ove skupine.

Suvojci podsjećaju graciozan cvijet poput zvona ili đurđica, sjedi na dugoj stabljici, koja je svojim krajem pričvršćena za podlogu. Suvojka većinu svog života provodi u stanju pričvršćenom za podlogu.

Razmotrite strukturu tijela cilijata. U različitim vrstama njihove veličine variraju u prilično širokom rasponu (do oko 150 mikrona). Oralni disk (slika 98) nalazi se na proširenom prednjem dijelu tijela, koji je potpuno lišen cilija. Cilijarni aparat nalazi se samo uz rub usta ( peristomalni) disk (slika 98) u posebnom žlijebu, izvan kojeg se formira valjak (peristomalna usna). Uz rub valjka prolaze tri trepavicaste membrane, od kojih su dvije smještene okomito, a jedna (vanjska) je horizontalna. Oni čine nešto više od jednog punog zavoja spirale. Ove membrane su u stalnom treperavom kretanju, usmjeravajući tok vode do otvora za usta. Usni aparat počinje prilično duboko lijevkom na rubu peristomalnog polja (slika 98), u čijoj se dubini nalazi usni otvor koji vodi do kratkog ždrijela. Suvojci se, kao i cipele, hrane bakterijama. Usni otvor im je stalno otvoren, a prema ustima je kontinuirano strujanje vode.

Jedna kontraktilna vakuola bez aduktorskih kanala nalazi se u blizini ustnog otvora. Makronukleus ima oblik nalik na vrpcu ili kobasicu, usko uz njega nalazi se jedna mala mikronukleus.

Suvoyka je u stanju oštro skratiti stabljiku, koja se u djeliću sekunde uvija vadičepom. Istodobno se tijelo cilijata također skuplja: peristomalni disk i membrane se uvlače prema unutra i cijeli prednji kraj se zatvara.

Postavlja se prirodno pitanje: budući da su suvojci pričvršćeni na podlogu, na koji način se vrši njihovo taloženje u rezervoaru? To se događa stvaranjem slobodno plutajućeg stadija - skitnice. Na stražnjem kraju trepavičjeg tijela pojavljuje se vjenčić cilija (slika 99). Istodobno se peristomalni disk povlači prema unutra i trepavica se odvaja od peteljke. Dobiveni skitnica može plivati ​​nekoliko sati. Događaji se zatim odigravaju u obrnuti redoslijed: cilijat se stražnjim krajem pričvrsti za supstrat, stabljika raste, stražnji vjenčić trepetljika se smanjuje, peristomalni disk se na prednjem kraju ispravlja i adoralne membrane počinju raditi. Formiranje skitnica u suvoyki često je povezano s procesom aseksualne reprodukcije. Infuzorija na stabljici se podijeli, a jedna od jedinki kćeri (a ponekad i obje) postaje skitnica i otpliva.

Mnoge vrste suwoka sposobne su encistirati u nepovoljnim uvjetima.

Među kitnjastim trepavicama koje pripadaju skupini trepavica, samo je relativno malo vrsta, poput suvoa o kojima smo gore govorili, usamljeni živi oblici. Većina ovdje uključenih vrsta kolonijalni su organizmi.

Obično kolonijalnosti nastaje kao posljedica nepotpune aseksualne ili vegetativne reprodukcije. Jedinke nastale kao rezultat reprodukcije, u većoj ili manjoj mjeri, zadržavaju međusobnu povezanost i zajedno tvore organsku individualnost višeg reda, ujedinjujući velike količine pojedinačnih jedinki, što dobiva naziv kolonije (s primjerima kolonijalnih organizama već smo se susreli u klasa flagelata .).

Kolonije okruglih trepavica nastaju kao rezultat činjenice da se odvojene jedinke ne pretvaraju u skitnice, već se međusobno povezuju uz pomoć stabljika (slika 100). U ovom slučaju, glavno stablo kolonije, kao i njezine prve grane, ne mogu se pripisati niti jednoj jedinki, već pripadaju cijeloj koloniji u cjelini. Ponekad se kolonija sastoji od samo malog broja jedinki, dok kod drugih vrsta cilijata broj pojedinačnih jedinki kolonije može doseći nekoliko stotina. Međutim, rast bilo koje kolonije nije neograničen. Kada dosegnu dimenzije karakteristične za ovu vrstu, kolonija se prestaje povećavati, a jedinke nastale diobom razvijaju vjenčić cilija, postaju skitnice i plivaju, stvarajući nove kolonije.

Kolonije okruglih cilijata su dvije vrste. U nekima je stabljika kolonije nesmanjiva: kada je nadražena, ugovore se samo pojedine jedinke kolonije, uvlačeći se u peraste dijelove, ali cijela kolonija kao cjelina ne podliježe promjenama (ovaj tip kolonije uključuje npr. rodove Epistylis, Opercularia). Kod drugih (na primjer, rod Carchesium), stabljika cijele kolonije se može skupljati, budući da citoplazma prolazi kroz sve grane i tako povezuje sve jedinke kolonije među sobom. Kada su takve kolonije nadražene, one se potpuno smanjuju. Cijela kolonija u ovom slučaju reagira kao cjelina, kao organska individualnost.

Među svim kolonijalnim trepavicama posebno je zanimljiva zootamnija (Zoothamnium arbuscula). Kolonije ovog cilijata odlikuju se posebnom pravilnošću strukture. Osim toga, ovdje je unutar kolonije ocrtan zanimljiv biološki fenomen polimorfizma.

Kolonija zootamnije izgleda kao kišobran. Na jednoj, glavnoj, stabljici kolonije su sekundarne grane (slika 101). Veličina odrasle kolonije je 2-3 mm, pa su jasno vidljive golim okom. Zootamnii žive u male barečistom vodom. Njihove se kolonije obično nalaze na podvodnim biljkama, najčešće na elodei (vodena kuga).

Stabljike kolonije zootamnije su kontraktilne, jer kontraktilna citoplazma prolazi kroz sve grane kolonije, s izuzetkom bazalnog dijela glavne stabljike. Uz smanjenje koje se događa vrlo brzo i naglo, cijela se kolonija skuplja u grudicu.

Zootamniju karakterizira strogo pravilan raspored grana. Jedna glavna stabljika pričvršćena je za podlogu. Devet glavnih grana kolonije polaze od njezina gornjeg dijela u ravnini okomitoj na stabljiku, strogo pravilno smještene jedna u odnosu na drugu (sl. 102, 6). Od tih grana protežu se sekundarne grane na kojima sjede pojedine jedinke kolonije. Svaka sekundarna grana može imati do 50 trepavica. Ukupan broj jedinki u koloniji doseže 2-3 tisuće jedinki.

Većina jedinki kolonije po svojoj strukturi nalikuju malim pojedinačnim suvoicima, veličine 40-60 mikrona. No, osim malih jedinki, koje se nazivaju mikrozoidi, na odraslim kolonijama, otprilike u sredini glavnih grana, razvijaju se jedinke sasvim drugačijeg tipa i veličine (sl. 102, 5). To su velike sferne osobe promjera 200-250 mikrona, koje u masi premašuju volumen mikrozoida stotinu ili više puta. Velike osobe nazivaju se makrozoidi.

U svojoj strukturi značajno se razlikuju od malih jedinki kolonije. Peristom im nije izražen: uvučen je prema unutra i ne funkcionira. Od samog početka svog razvoja od mikrozoida, makrozoan prestaje samostalno uzimati hranu. Nedostaju mu probavne vakuole. Rast makrozoida se očito provodi na račun tvari koje ulaze kroz citoplazmatske mostove povezujući sve pojedince kolonije međusobno. U dijelu tijela makrozoida, kojim je pričvršćen za stabljiku, dolazi do nakupljanja posebnih zrnaca (granula), koje, kako ćemo vidjeti, igraju značajnu ulogu u njegovoj daljnjoj sudbini. Što su to veliki sferni makrozoidi, koja je njihova biološka uloga u životu kolonije zootamnije? Promatranje pokazuje da su makrozoidi buduće skitnice iz kojih se razvijaju nove kolonije. Dosegnuti ograničenje veličine, makrozoid razvija vjenčić od cilija, odvaja se od kolonije i otpliva. Istodobno, njegov se oblik donekle mijenja, od sfernog postaje koničan. Nakon nekog vremena, tramp se uvijek pričvrsti na podlogu stranom na kojoj se nalazi granularnost. Odmah počinje formiranje i rast stabljike, a na izgradnju stabljike troše se granule koje su lokalizirane na stražnjem kraju skitnice. Kako stabljika raste, zrnatost nestaje. Nakon što stabljika dosegne konačnu duljinu karakterističnu za zootamniju, počinje niz brzo uzastopnih dioba koje dovode do stvaranja kolonije. Te se podjele vrše u strogo definiranom slijedu (slika 102). Nećemo se zadržavati na detaljima ovog procesa. Obratimo pažnju samo na sljedeću zanimljivu pojavu. Tijekom prvih podjela skitnica zootamnije, tijekom razvoja kolonije u jedinkama koje se formiraju, perasti i usta ne funkcioniraju. Hranjenje počinje kasnije, kada se mlada kolonija već sastoji od 12-16 jedinki. Dakle, sve prve faze razvoja kolonije provode se isključivo na račun onih rezervi koje su nastale u tijelu makrozoida tijekom njegovog rasta i razvoja na matičnoj koloniji. Postoji neosporna sličnost između razvoja zootamnije skitnice i razvoja jajašca u višestaničnih životinja. Ta se sličnost izražava u činjenici da se razvoj u oba slučaja odvija na račun prethodno akumuliranih rezervi, bez percepcije hrane iz vanjskog okruženja.

Prilikom proučavanja sjedećih trepavica postavlja se pitanje: kako se u njima odvija oblik spolnog procesa karakterističan za cilijate - konjugacija? Ispada da u vezi sa sjedilačkim načinom života prolazi kroz neke značajne promjene. Do početka spolnog procesa na koloniji se formiraju posebne, vrlo male skitnice. Aktivno se krećući uz pomoć vjenčića cilija, puze neko vrijeme duž kolonije, a zatim dolaze u konjugaciju s velikim normalnim sjedilačkim jedinkama kolonije. Dakle, ovdje dolazi do diferencijacije konjuganata u dvije skupine jedinki: male, pokretne (mikrokonjuganti) i veće, nepokretne (makrokonjuganti). Ova diferencijacija konjuganata u dvije kategorije, od kojih je jedna (mikrokonjuganti) pokretna, bila je potrebno učvršćenje na sjedilački način života. Bez toga se očito ne bi mogao osigurati normalan tijek spolnog procesa (konjugacije).

Trepavice koje sišu (Suctoria)

Vrlo osebujnu skupinu u smislu načina na koji jedu predstavljaju sisanje trepavica(Suctoria). Ti su organizmi, poput suvoyke i drugih trepavica, sjedeći. Broj vrsta koje pripadaju ovom redu mjeri se s nekoliko desetaka. Oblik tijela sišućih cilijata vrlo je raznolik. Neke od njihovih karakterističnih vrsta prikazane su na slici 103. Neke sjede na podlozi na više ili manje dugim peteljkama, druge nemaju peteljke, kod nekih se tijelo dosta snažno grana itd. No, unatoč raznolikosti oblika, svi sišu trepetljike karakteriziraju sljedeće dvije značajke: 1) potpuna odsutnost (kod odraslih oblika) cilijarnog aparata, 2) prisutnost posebnih dodataka - ticala koji služe za sisanje plijena.

Kod različitih vrsta cilijata sisanja broj ticala nije isti. Često su okupljeni u grupe. Uz veliko povećanje mikroskopa, može se vidjeti da je na kraju ticala opremljeno malim zadebljanjem u obliku batine.

Kako funkcioniraju pipci? Nije teško odgovoriti na ovo pitanje promatrajući neko vrijeme sisanje cilijata. Ako neka mala protozoa (biča, trepavica) dotakne pipak suk-torii, tada će se odmah zalijepiti za njega. Svi pokušaji žrtve da se otrgne obično su uzaludni. Ako nastavite promatrati plijen zalijepljen za ticala, možete vidjeti da se postupno počinje smanjivati ​​u veličini. Njegov se sadržaj kroz ticala postupno "pumpa" u endoplazmu sisaće trepavice sve dok od žrtve ne ostane samo jedna pelikula koja se odbacuje. Tako su pipci cilijata koji sišu potpuno jedinstveni, nigdje drugdje u životinjskom svijetu nema organa za hvatanje i istovremeno sisanje hrane (slika 103.).

Cilijati koji sišu su nepomični grabežljivci koji ne jure plijen, već ga odmah hvataju, samo ako ih neoprezni plijen sam dotakne.

Zašto ove neobične organizme svrstavamo u klasu trepavica? Na prvi pogled nemaju nikakve veze s njima. Sljedeće činjenice govore o pripadnosti suctoria trepavicama. Prvo, imaju nuklearni aparat tipičan za cilijate, koji se sastoji od makronukleusa i mikronukleusa. Drugo, tijekom reprodukcije razvijaju cilije koje su odsutne kod "odraslih" pojedinaca. Aseksualno razmnožavanje i, istodobno, preseljenje sišućih cilijata provodi se formiranjem skitnica, opremljenih s nekoliko prstenastih vjenčića cilija. Formiranje skitnica u suktoriji može se dogoditi na različite načine. Ponekad nastaju kao rezultat ne baš ujednačene diobe (pupanja), u kojoj svaki bubreg koji se odvaja prema van prima segment makronukleusa i jednu mikronukleus (slika 104, L). Na jednoj majčinoj jedinki može se formirati nekoliko pupova kćeri odjednom (slika 104, B). Kod ostalih vrsta (sl. 104, D, E) uočava se vrlo osebujna metoda "unutarnjeg pupanja". Istodobno se unutar tijela majčinog suktora stvara šupljina u kojoj nastaje skitnički bubreg. Izlazi kroz posebne otvore, kroz koje se s poznatom mukom "provlači".

Ovaj razvoj embrija u majčinom tijelu, a potom i čin rađanja, zanimljiva je analogija najjednostavnijeg s onim što se događa u višim višestaničnim organizmima.

Na prethodnim stranicama razmatrano je nekoliko tipičnih slobodnoživućih predstavnika klase ciliata, različito prilagođenih različitim uvjetima okoliš. Zanimljivo je pristupiti pitanju prilagodbe trepavica životnim uvjetima, a s druge strane vidjeti koje su karakteristične zajedničke značajke trepavica koje žive u određenim, oštro definiranim uvjetima okoliša.

Kao primjer, uzmimo dva vrlo oštro različita staništa: život u sastavu planktona i život na dnu u debljini pijeska.

Planktonske trepavice

U sastavu i morskog i slatkovodnog planktona, prilično veliki broj vrste cilijata.

Osobine prilagodbe na život u vodenom stupcu posebno su izražene u radiolarijski. Glavna linija prilagodbe planktonskom načinu života svodi se na razvoj takvih strukturnih značajki koje pridonose uzletu organizma u vodenom stupcu.

Tipična planktonska, štoviše, gotovo isključivo morska obitelj cilijata je tintinnids(Tintinnidae, slika 105.5). Ukupan broj do sada poznatih vrsta tintinnid oko 300. Riječ je o malim oblicima, koje karakterizira činjenica da je protoplazmatsko tijelo cilijata smješteno u prozirnu, laganu i ujedno jaku kućicu, koja se sastoji od organske tvari. Iz kuće viri disk, koji nosi vjenčić cilija koje su u stalnom treperavom kretanju. U stanju lebdeće infuzorije u vodenom stupcu, uglavnom je podržan stalnim aktivnim radom cilijarnog aparata. Kuća, očito, obavlja funkciju zaštite donjeg tijela cilijata. Samo 2 vrste tintinnids žive u slatkoj vodi (ne računajući 7 vrsta karakterističnih samo za Bajkalsko jezero).

Slatkovodne trepavice imaju neke druge prilagodbe životu u planktonu. Kod mnogih je citoplazma vrlo jako vakuolizirana (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), tako da podsjeća na pjenu. To dovodi do značajnog smanjenja specifične težine. Sve navedene cilijate, osim toga, imaju cilijarni pokrov, zahvaljujući kojem se tijelo cilijata, u smislu specifične težine koja tek neznatno premašuje specifičnu težinu vode, lako održava u stanju "plutanja". Kod nekih vrsta oblik tijela doprinosi povećanju specifične površine i olakšava lebdenje u vodi. Na primjer, neki planktonski cilijati Bajkalskog jezera po obliku nalikuju kišobranu ili padobranu (Liliomorpha, slika 105.1). U Bajkalskom jezeru postoji jedan planktonski sisajući cilijat (Mucophrya pelagica, slika 105.4), koji se oštro razlikuje od svojih sjedećih srodnika. Ova vrsta je lišena stabljike. Njegovo protoplazmatsko tijelo okruženo je širokim sluzavim omotačem, prilagodbom koja dovodi do smanjenja težine. Ističu dugački tanki ticali, koji uz svoju izravnu funkciju vjerojatno obavljaju i još jednu - povećanje specifične površine, što pridonosi lebdenju u vodi.

Na kraju, potrebno je spomenuti još jedan, da tako kažem, neizravni oblik prilagodbe cilijata na život u planktonu. Ovo je vezanost malih cilijata za druge organizme koji vode planktonski način života. Da, među obrezane trepavice(Peritricha) postoje prilično brojne vrste koje se vežu za planktonske kopepode. Ovo je normalan i normalan način života za ove vrste cilijata.

Uz okrugle trepavice i među sisačima (Suctoria) postoje vrste koje se naseljavaju na planktonskim organizmima.

trepavice koje žive u pijesku

Pješčane plaže i plićine predstavljaju izuzetno osebujno stanište. Uz obalu mora, zauzimaju goleme prostore i karakterizira ih osebujna fauna.

Provedeno za posljednjih godina Brojna istraživanja u raznim zemljama pokazala su da je sloj mnogih morskih pijeska vrlo bogat raznolikom mikroskopskom ili mikroskopskom faunom. Između čestica pijeska postoje brojni mali i sićušni prostori ispunjeni vodom. Pokazalo se da su ti prostori bogato naseljeni organizmima koji pripadaju najrazličitijim skupinama životinjskog svijeta. Ovdje žive deseci vrsta rakova, anelida, okruglih crva, osobito brojni pljosnati crvi, neki mekušci, koelenterati. NA u velikom broju ovdje ima i protozoa, uglavnom cilijata. Prema suvremenim podacima, fauna cilijata koja nastanjuje debljinu morskog pijeska uključuje otprilike 250-300 vrsta. Ako imamo na umu ne samo cilijate, već i druge skupine organizama koji nastanjuju debljinu pijeska, tada će ukupan broj njihovih vrsta biti vrlo velik. Cijeli skup životinja koje obitavaju u debljini pijeska, žive u najmanjim prazninama između zrna pijeska, tzv. psamofilna fauna.

Bogatstvo i sastav vrsta psamofilne faune određuju mnogi čimbenici. Među njima je od posebne važnosti veličina čestica pijeska. Krupnozrni pijesak ima siromašnu faunu. Siromašna je i fauna vrlo sitnozrnatih muljevitih pijesaka (s promjerom čestica manjim od 0,1 mm), gdje su, očito, razmaci između čestica premali da bi životinje u njima živjele. Pjesak najbogatiji životom je srednje i sitnozrni.

Drugi čimbenik koji ima važnu ulogu u razvoju psamofilne faune je bogatstvo pijeska organskim ostacima i raspadajućom organskom tvari (tzv. stupanj saprobnosti). Pijesak bez organske tvari siromašan je životom. S druge strane, pijesak je također gotovo beživotan i vrlo je bogat organskom tvari, budući da raspadanje organske tvari dovodi do iscrpljivanja kisika. Često se tome dodaje anaerobna sumporovodikova fermentacija.

Prisutnost slobodnog sumporovodika izrazito je negativan čimbenik koji utječe na razvoj faune.

U površinskim slojevima pijeska ponekad se razvija prilično bogata flora jednostaničnih algi (dijatomeja, peridinija). To je faktor koji pogoduje razvoju psamofilne faune, budući da se mnoge male životinje (uključujući cilijate) hrane algama.

Konačno, faktor koji ima vrlo negativan učinak na psamofilnu faunu je surfanje. To je sasvim razumljivo, budući da surfanje, zapljuskujući gornje slojeve pijeska, ovdje ubija sva živa bića. Psamofilna fauna najbogatija je zaštićenim, dobro grijanim uvalama. Plima i oseka ne sprječavaju razvoj psamofilne faune. Kada voda privremeno ode za vrijeme oseke, razotkrivajući pijesak, onda u debljini pijeska, u razmacima između zrna pijeska, ostaje, a to ne sprječava postojanje životinja.

Kod cilijata, koje su dio psamofilne faune i pripadaju različitim sustavnim skupinama (redovima, obiteljima), u procesu evolucije razvijaju se mnoge zajedničke značajke, koje su prilagodbe na posebne uvjete postojanja između čestica pijeska.

Na slici 106. prikazane su neke vrste psamofilne faune trepavica koje pripadaju različitim redovima i obiteljima. Mnogo je sličnosti među njima. Tijelo većine njih je više-manje jako izduženo, crvoliko. Tako se lako "ugurati" u najmanje rupe između zrna pijeska. Kod vrlo mnogih vrsta (slika 106) produljenje tijela kombinira se s njegovim spljoštenjem. Cilijarni aparat je uvijek dobro razvijen, što omogućuje aktivno, s određenom silom, kretanje u uskim prazninama. Vrlo često se cilije razvijaju na jednoj strani crvolikog spljoštenog tijela, suprotna strana je gola. Ta je značajka vjerojatno povezana sa sposobnošću, koja je izražena kod većine psamofilnih vrsta, da se kroz cilijarni aparat vrlo usko i vrlo čvrsto prianja (pričvršćuje) za podlogu (fenomen nazvan tigmotaksija). Ovo svojstvo omogućuje životinjama da ostanu na mjestu kada vode nastaju u uskim prazninama gdje žive. U ovom slučaju vjerojatno je povoljnije da strana suprotna od one na kojoj se životinja pričvrstila za podlogu bude glatka.

Što jedu psamofilne cilijate? Značajan dio "prehrane" mnogih vrsta su alge, posebice dijatomeje. Bakterije im u manjoj mjeri služe kao hrana. To uvelike ovisi i o činjenici da u pijesku ima malo bakterija koje nisu jako onečišćene. Konačno, osobito među najvećim psamofilnim cilijatima, postoji znatan broj grabežljivih oblika koji jedu druge trepavice koje pripadaju manjim vrstama. Psamofilni cilijati su očito rasprostranjeni posvuda.

Ciliates apostomata

trepavicama spirofrija(Spirophrya subparasitica) u encistiranom stanju često se može naći kako sjedi na maloj stabljici na malim planktonskim morskim rakovima (osobito često na rakovima iz roda Idia). Dok rak aktivno pliva u morskoj vodi, spirofrije koje sjede na njemu ne prolaze nikakve promjene. Za daljnji razvoj trepavicama, potrebno je da rak pojede morski hidroidni polip, što se često događa (slika 107). Čim ciste spirofrije, zajedno s rakom, prodru u probavnu šupljinu, iz njih odmah izlaze male trepavice koje se počinju snažno hraniti kašom hrane koja nastaje kao rezultat probave progutanog rakova. U roku od sat vremena, veličina infuzorije se povećava za 3-4 puta. Međutim, u ovoj fazi ne dolazi do reprodukcije. Pred nama je tipična faza rasta cilijata, koja se naziva trofont. Nakon nekog vremena, zajedno s neprobavljenim ostacima hrane, polip izbacuje trofont u morsku vodu. Ovdje, aktivno plivajući, spušta se duž tijela polipa do njegovog potplata, gdje se pričvršćuje, okružen cistom. Ova faza encistirane velike trepavice koja sjedi na polipu naziva se tomont. Ovo je faza uzgoja. Tomont se ne hrani, već se brzo dijeli nekoliko puta uzastopno (sl. 107, 7). Rezultat je cijela skupina vrlo malih trepavica. Njihov broj ovisi o veličini tomonta, koji je pak određen veličinom trofonta koji mu je dao porijeklo. Male cilijate nastale kao rezultat podjele tomonta (tzv tomiti ili skitnice), predstavljaju fazu naseljavanja. Napuštaju cistu, brzo plivaju (bez da jedu u isto vrijeme, ali koristeći rezerve koje imaju u citoplazmi). Ako imaju "sreću" da naiđu na kopepoda, odmah se vežu za njega i postaju encistirani. Ovo je faza od koje smo započeli naše razmatranje ciklusa.

U životnom ciklusu spirofrije koji smo razmatrali privlači pozornost oštro ocrtavanje faza koje imaju različit biološki značaj. Trofon je faza rasta. Samo raste, akumulira veliku količinu citoplazme i svih vrsta rezervnih tvari zbog energetskih i brza hrana. Trofont nije sposoban za reprodukciju. U tomontu se opaža obrnuti fenomen - nemogućnost hranjenja i snažno brzo razmnožavanje. Nakon svake diobe nema rasta, pa se stoga razmnožavanje tomonta svodi na brzo propadanje u mnoge skitnice. Konačno, skitnice obavljaju svoju posebnu i jedinu karakterističnu funkciju: oni su jedinke - doseljenici i raznositelji vrste. Ne mogu se jesti niti razmnožavati.

Životni ciklus ihtioftirije

Do kraja razdoblja rasta, ichthyophthirius, u usporedbi s skitnicama, doseže vrlo veliku veličinu: promjera 0,5-1 mm. Kad dosegnu graničnu vrijednost, cilijati aktivno izlaze iz tkiva ribe u vodu i neko vrijeme polako plivaju uz pomoć cilijarnog aparata koji pokriva cijelo tijelo. Ubrzo se veliki ihtioftirije nasele na neki podvodni predmet i izlučuju cistu. Odmah nakon encistiranja počinju uzastopne podjele trepavica: prvo na pola, zatim se svaka kćerka jedinka ponovno podijeli na dva, i tako do 10-11 puta. Kao rezultat toga, unutar ciste nastaje do 2000 malih, gotovo zaobljenih pojedinaca prekrivenih cilijama. Unutar ciste, skitnice se aktivno kreću. Probuše školjku i izlaze. Aktivno plivajuće skitnice zaraze nove ribe.

Brzina diobe ichthyophthiriusa u cistama, kao i brzina njegovog rasta u tkivima ribe, u velikoj mjeri ovisi o temperaturi. Prema studijama različitih autora, daju se sljedeće brojke: na 26-27°C razvoj skitnica u cisti traje 10-12 sati, na 15-16°C 28-30 sati, na 4-5 sati °C traje 6-7 dana.

Borba protiv ihtioftirije predstavlja značajne poteškoće. Ovdje su od primarne važnosti preventivne mjere usmjerene na sprječavanje prodiranja slobodno plivajućih skitnica u tkiva ribe. Da biste to učinili, korisno je provoditi čestu transplantaciju bolesne ribe u nove rezervoare ili akvarije, kako bi se stvorili uvjeti za protok, što je posebno učinkovito u borbi protiv ihtioftirija.

ciliates trichodina

Cijeli sustav prilagodbe trihodina na život na površini domaćina usmjeren je na to da se ne odvoji od tijela domaćina (što je gotovo uvijek jednako smrti), a da se zadrži pokretljivost. Ovi uređaji su vrlo savršeni. Tijelo većine trichodinas je u obliku prilično ravnog diska, ponekad kapice. Strana okrenuta prema tijelu domaćina je blago konkavna, tvori pričvrsni sisalj. Uz vanjski rub sisa nalazi se vjenčić od dobro razvijenih trepetljika, uz pomoć kojih se kretanje (puzanje) trepavica uglavnom događa na površini tijela ribe. Ovaj vjenčić odgovara vjenčiću koji se nalazi u skitnicama gore razmotrenih sjedećih cilijata s okruglim trepavicama. Dakle, trichodina se može usporediti s skitnjom. Na trbušnoj površini (na sisaljku), trihodini imaju vrlo složenu potpornu i pričvrsnu jedinicu, koja pomaže zadržati cilijate na domaćinu. Ne ulazeći u detalje njegove strukture, napominjemo da je njegova osnova prsten složene konfiguracije, koji se sastoji od zasebnih segmenata koji nose vanjske i unutarnje zube (vidi sliku 109, B). Ovaj prsten čini elastičnu i ujedno čvrstu osnovu trbušne površine, koja djeluje kao usisna čašica. Različite vrste trihodina međusobno se razlikuju po broju segmenata koji tvore prsten, te po konfiguraciji vanjskih i unutarnjih udica.

Na suprotnoj strani tijela trihodina od diska nalazi se perasti i oralni aparat. Njegova je struktura manje-više tipična za obrezane trepavice. Adoralne membrane uvijene u smjeru kazaljke na satu dovode do udubljenja na čijem se dnu nalaze usta. Nuklearni aparat trihodina je tipično uređen za cilijate: jedan makronukleus nalik vrpci i jedan mikronukleus koji se nalazi pored njega. Postoji jedna kontraktilna vakuola.

Trihodini su široko rasprostranjeni u rezervoarima svih vrsta. Osobito se često nalaze na mlađi različitih vrsta riba. Uz masovnu reprodukciju, primjenjuju se trihodini velika šteta ribe, osobito ako mase prekrivaju škrge. To remeti normalno disanje ribe.

Da biste očistili ribu od trihodina, preporuča se učiniti terapeutske kupke iz 2% otopine natrijevog klorida ili 0,01% otopine kalijevog permanganata (za prženje - unutar 10-20 minuta).

trepavicama crijevni trakt kopitari

Od ožiljka kroz mrežicu hrana se podriguje u usnu šupljinu, gdje se dodatno žvače (žvakaća guma). Ponovno progutana sažvakana prehrambena masa kroz posebnu cijev koju čine nabori jednjaka više ne ide do ožiljka, nego do knjige i odatle do sibuha, gdje je izložena probavnim sokovima preživača. U sirištu, u uvjetima kisele reakcije i prisutnosti probavnih enzima, cilijati umiru. Dolazeći tamo sa žvakaćim gumama, oni se probavljaju.

Broj protozoa u buragu (kao i u mreži) može doseći kolosalne vrijednosti. Ako uzmete kap sadržaja ožiljka i pregledate ga pod mikroskopom (kada se zagrije, budući da se cilijati zaustavljaju na sobnoj temperaturi), tada se cilijati doslovno roje u vidnom polju. Teško je čak iu kulturi dobiti takvu masu cilijata. Broj cilijata u 1 cm 3 sadržaja ožiljka doseže milijun, a često i više. Što se tiče cjelokupnog volumena ožiljka, to daje uistinu astronomske brojke! Bogatstvo sadržaja buraga s cilijatima u velikoj mjeri ovisi o prirodi hrane preživača. Ako je hrana bogata vlaknima, a siromašna ugljikohidratima i bjelančevinama (trava, slama), tada je u buragu relativno malo cilijata. Kada se u prehranu dodaju ugljikohidrati i proteini (mekinje), broj cilijata se dramatično povećava i dostiže ogromne brojke. Mora se imati na umu da postoji stalan odljev cilijata. Ulazeći zajedno sa žvakaćom gumom u sihod, umiru. Visoka razina broja cilijata održava se njihovom snažnom reprodukcijom.

Parnoprsti kopitari (konj, magarac, zebra) također imaju velik broj trepavica u probavnom traktu, ali je njihova lokalizacija u domaćinu različita. Parnoprsti kopitari nemaju složen želudac, zbog čega je odsutna mogućnost razvoja protozoa u prednjim dijelovima probavnog trakta. No, kod kopitara su vrlo dobro razvijeni veliki i cekum koji su obično začepljeni hranom i igraju bitnu ulogu u probavi. U ovom dijelu crijeva, baš kao i u buragu i mreži preživača, razvija se vrlo bogata fauna protozoa, uglavnom trepavica, od kojih većina također spada u red endodiniomorfa. Međutim, u pogledu sastava vrsta, fauna buraga preživača i fauna debelog crijeva kopitara ne poklapaju se"

Infuzorije crijevnog trakta preživača

Najveći interes su trepavice obitelj ofrioskolecida (Ophryoscolecidae), srodna s red endodiniomorf . Karakteristična značajka ovog odvajanja je odsutnost kontinuiranog cilijarnog pokrova. Složene cilijarne tvorevine - cirresi - nalaze se na prednjem kraju tijela cilijata u predjelu otvora usta. Ovim osnovnim elementima cilijarnog aparata mogu se dodati dodatne skupine cira, koje se nalaze na prednjem ili stražnjem kraju tijela. Ukupan broj vrsta cilijata iz obitelji ofrioskolecida je oko 120.

Slika 110 prikazuje neke od najtipičnijih predstavnika ofrioskolecid iz buraga preživača. Trepavice iz roda Entodinium (Entodinium, sl. 110, A) najjednostavnije su raspoređene. Na prednjem kraju njihova tijela nalazi se jedna perioralna zona cirusa. Prednji kraj tijela, na kojem se nalazi otvor za usta, može se povući prema unutra. Ektoplazma i endoplazma su oštro razgraničene. Na stražnjem kraju jasno je vidljiva analna cijev koja služi za uklanjanje neprobavljenih ostataka hrane. Nešto složenija struktura anoplodinija(Anoplodinium, sl. 110, B). Imaju dvije zone cilijarnog aparata - perioralni ciri i dorzalni ciri. Oba se nalaze na prednjem kraju. Na stražnjem kraju tijela vrste prikazane na slici nalaze se dugi oštri izrasline - to je prilično tipično za mnoge vrste ofrioskolecida. Pretpostavlja se da ti izrasline doprinose "guranju" trepavica između biljnih čestica koje ispunjavaju ožiljak.

Vrste Rod Eudiplodynia (Eudip-lodinium, sl. 110, B) slični su anoplodinija, ali, za razliku od njih, imaju skeletnu baznu ploču smještenu uz desni rub uz ždrijelo. Ova skeletna ploča sastoji se od tvari slične u kemijske prirode na vlakno, odnosno na tvar koja čini ljuske biljnih stanica.

Na rod poliplastron (Polyplastron, sl. 110, D, E) postoji daljnja komplikacija kostura. Struktura ovih cilijata je bliska eudiplodyniji. Razlike se svode prije svega na činjenicu da umjesto jedne skeletne ploče ove trepavice imaju pet. Dva od njih, najveća, nalaze se na desnoj strani, a tri, manja, nalaze se na lijevoj strani cilijata. Druga značajka poliplastrona je povećanje broja kontraktilnih vakuola. Entodinija ima jednu kontraktilnu vakuolu, anoplodinija i eudiplodinija dvije kontraktilne vakuole, a poliplastron ih ima desetak.

Na epidinium(Epidinium, sl. 110), koji imaju dobro razvijen ugljikohidratni kostur smješten na desnoj strani tijela, dorzalna zona cirusa se pomiče s prednjeg kraja na dorzalnu stranu. Bodlje se često razvijaju na stražnjem kraju cilijata ovog roda.

Najsloženija struktura otkriva rod Ofrioscolex (Ophryoscolex), po kojemu je nazvana cijela obitelj trepavica (Sl. 110, E). Imaju dobro razvijenu leđnu zonu cirusa, koja pokriva oko 2/3 opsega tijela i skeletnih ploča. Na stražnjem kraju formiraju se brojne bodlje, od kojih je jedna obično posebno duga.

Upoznavanje s nekim tipičnim predstavnicima ofrioskolecid pokazuje da je unutar ove obitelji došlo do značajne komplikacije organizacije (od entodinije do ofrioscolexa).

Osim cilijata obitelj ofrioskolecida , u buragu preživača u malim količinama nalaze se predstavnici nama već poznatih. odvajanje izocilijarnih trepavica . Zastupljeni su malim brojem vrsta. Tijelo im je ravnomjerno prekriveno uzdužnim redovima cilija, skeletni elementi su odsutni. U ukupnoj masi populacije trepavica buraga oni nemaju značajnu ulogu, pa se na njima ovdje nećemo zadržavati.

Što i kako jedu cilijati ofrioskolecida? Ovu su problematiku detaljno proučavali mnogi znanstvenici, a posebno profesor V. A. Dogel.

Ofrioscolecid hrana je prilično raznolika, a određena je specijalizacija uočena kod različitih vrsta. Najmanje vrste iz roda Entodynia hrane se bakterijama, škrobnim zrncima, gljivicama i drugim sitnim česticama. Vrlo mnogo srednjih i velikih ofrioskolecida apsorbira čestice biljnog tkiva koje čine glavninu sadržaja buraga. Endoplazma nekih vrsta doslovno je začepljena biljnim česticama. Možete vidjeti kako cilijati napadaju ostatke biljnog tkiva, doslovno ih trgaju na komadiće, a zatim ih gutaju, često ih uvijajući u spiralu u tijelu (Sl. 111, 4). Ponekad je potrebno promatrati takve slike (slika 111, 2), kada je tijelo samog trepavica deformirano zbog progutanih velikih čestica.

Kod ofrioskolecida se ponekad opaža grabežljivac. Veće vrste proždiru manje. Predacija (slika 112) kombinira se sa sposobnošću iste vrste da se hrani biljnim česticama.

Kako cilijati ulaze u burag preživača? Koji su putevi infekcije ofrioskolecidima? Ispada da novorođeni preživači još nemaju trepavice u buragu. Također ih nema dok se životinja hrani mlijekom. Ali čim preživač prijeđe na biljnu hranu, u ožiljku i mrežici se odmah pojavljuju cilijati, čiji broj brzo raste. odakle dolaze? Dugo vrijeme Pretpostavljalo se da cilijati buraga tvore neku vrstu stadija mirovanja (najvjerojatnije ciste), koje su u prirodi široko rasprostranjene i, kada se progutaju, stvaraju aktivne faze cilijata. Daljnja istraživanja su pokazala da cilijati preživača nemaju faze mirovanja. Bilo je moguće dokazati da se infekcija događa s aktivnim pokretnim trepavicama koje prodiru u usnu šupljinu prilikom podrigivanja cud. Ako žvakaću gumu uzetu iz usne šupljine pregledate pod mikroskopom, ona uvijek sadrži veliki broj aktivno plutajućih cilijata. Ovi aktivni oblici mogu lako prodrijeti u usta i dalje u burag drugih preživača iz zajedničke posude za piće, zajedno s travom, sijenom (koje može sadržavati slinu s cilijatima) itd. Ovaj put zaraze je eksperimentalno dokazan.

Ako faza mirovanja nema u ofrioskolecidima, onda je očito lako dobiti životinje "bez infuzora" izolacijom ih dok se još hrane mlijekom. Ako nije dopušten izravan kontakt između uzgoja mladih i preživača s trepavicama, tada mlade životinje mogu ostati bez trepavica u buragu. Takve je eksperimente provelo nekoliko znanstvenika u različitim zemljama. Rezultat je bio jasan. U nedostatku kontakta između mladih životinja (mlijeko uzeto od majke u razdoblju hranjenja) i preživača s trepavicama u buragu, životinje odrastaju sterilne u odnosu na cilijate. No, čak i kratkotrajni kontakt sa životinjama s trepavicama (zajednička hranilica, zajednička kanta za piće, zajednički pašnjak) dovoljan je da se trepavice pojave u buragu sterilnih životinja.

Iznad su bili rezultati pokusa na sadržaju preživača, potpuno lišenih cilijata u buragu i mreži. To se postiže, kao što smo vidjeli, ranom izolacijom mladih. Pokusi su provedeni na ovcama i kozama.

Na taj način je bilo moguće promatrati životinje "bez cilijata" u znatnom vremenskom razdoblju (više od godinu dana). Kako izostanak cilijata u buragu utječe na život domaćina? Utječe li nedostatak cilijata na domaćina negativno ili pozitivno? Da bi se odgovorilo na ovo pitanje, provedeni su sljedeći pokusi na kozama. Uzimani su blizanci (istog legla i istog spola) kako bi imali više sličnog materijala. Tada je jedan od blizanaca ovog para odgojen bez cilijata u buragu (rana izolacija), dok je drugi od samog početka hranjenja biljnom hranom bio obilno zaražen mnogim vrstama trepavica. Oboje su primali potpuno istu prehranu i odgajani su u istim uvjetima. Jedina razlika između njih bila je prisutnost ili odsutnost cilijata. Na nekoliko parova jaradi koja su proučavana na ovaj način nisu pronađene razlike u tijeku razvoja oba člana svakog para ("infuzora" i "bez infuzora"). Dakle, može se tvrditi da trepavice koje žive u buragu i mreži nemaju oštar učinak na vitalne funkcije životinje domaćina.

Gore navedeni rezultati eksperimenata ne dopuštaju, međutim, da se tvrdi da su cilijati buraga potpuno ravnodušni prema vlasniku. Ovi su pokusi provedeni uz normalnu prehranu domaćina. Moguće je da će u drugim uvjetima, uz drugačiju prehranu (na primjer, uz nedovoljno hranjenje), biti moguće otkriti učinak na domaćina faune protozoa koji nastanjuju burag.

U literaturi su iznesene različite sugestije o mogućem pozitivnom utjecaju protozojske faune buraga na probavne procese domaćina. Istaknuto je da mnogi milijuni cilijata, aktivno plivajući u buragu i drobeći biljna tkiva, doprinose fermentaciji i probavi prehrambenih masa smještenih u prednjim dijelovima probavnog trakta. Značajan broj cilijata, koji zajedno sa žvakaćom gumom ulaze u sibuh, probavlja se, a apsorbira se protein, koji čini značajan dio tijela cilijata. Infuzorija, dakle, može biti dodatni izvor proteina za domaćina. Također se sugerira da cilijati pridonose probavi vlakana, koja čine najveći dio hrane preživača, i njenom prelasku u probavljivije stanje.

Sve ove pretpostavke nisu dokazane, a protiv nekih su izneseni prigovori. Istaknuto je, primjerice, da cilijati grade protoplazmu svog tijela od proteina koji s hranom domaćina ulaze u burag. Unoseći biljne proteine, oni ih pretvaraju u životinjske proteine ​​svog tijela, koji se potom probavljaju u sibuhu. Ostaje nejasno daje li to bilo kakvu korist domaćinu. Sva su ova pitanja od velikog praktičnog interesa, budući da pričamo na probavu preživača – glavni predmeti stočarstva. Daljnja istraživanja o ulozi cilijata buraga u probavi preživača vrlo su poželjna.

Ofrioskolecidi preživača imaju, u pravilu, široku specifičnost. U pogledu vrsta, populacija ožiljaka i mreže goveda, ovaca i koza vrlo je bliska jedna drugoj. Usporedimo li sastav buraga afričkih antilopa s govedom, onda je i ovdje oko 40% ukupni broj vrste će biti uobičajene. Međutim, postoje mnoge vrste ofrioskolecida koje se nalaze samo u antilopama ili samo u jelena. Dakle, na pozadini opće široke specifičnosti ofrioskolecida, može se govoriti o njihovim zasebnim, uže specifičnim vrstama.

Infuzorije crijeva kopitara

Prijeđimo sada na kratko upoznavanje s trepavicama koje nastanjuju veliki i cekum kopitara.

U pogledu vrsta, ova fauna je, kao i fauna buraga preživača, također vrlo raznolika. Trenutno je opisano oko 100 vrsta cilijata koje žive u debelom crijevu životinja. obitelj konja . Trepavice koje se ovdje nalaze u smislu pripadnosti različitim sustavnim skupinama raznovrsnije su od cilijata buraga preživača.

U crijevima konja postoji dosta vrsta trepavica koje pripadaju redu izocilijarnih, tj. cilijata kod kojih cilijarni aparat ne stvara membranelu ili cirozu u blizini oralne zone (Sl. 113, 1).

Red entodyniomorph (Entodiniomorpha) također je bogato zastupljen u crijevima konja. Dok se u buragu preživača nalazi samo jedna obitelj endodiniomorfa (obitelj ofrioscolecid), u crijevima konja žive predstavnici triju obitelji, ali se ovdje nećemo zadržavati na njihovim karakteristikama, ograničavajući se na samo nekoliko crteža tipične vrste konja (slika 113) .

Detaljne studije A. Strelkova pokazale su da su različite vrste cilijata daleko od ravnomjerno raspoređene duž debelog crijeva konja. Postoje dvije različite skupine vrsta, dvije faune, takoreći. Jedan od njih nastanjuje cekum i trbušni dio debelog crijeva (početni dijelovi debelog crijeva), a drugi - dorzalni dio debelog i tankog crijeva. Ova dva kompleksa vrsta prilično su oštro razgraničena. Malo je vrsta zajedničkih za ova dva odjeljka - manje od desetak.

Zanimljivo je da među brojnim vrstama trepavica koje nastanjuju debelo crijevo kopitara, postoje i predstavnici istog roda srodnih trepavicama koje sisaju. Kao što smo vidjeli gore, sisanje trepavica(Suctoria) su tipični slobodnoživući sjedeći organizmi s vrlo posebnim načinom hranjenja uz pomoć ticala (vidi sliku 103). Jedan od rodova suctoria prilagodio se takvom naizgled neobičnom staništu kao što je debelo crijevo konja, na primjer, nekoliko vrsta alantoza(Alantosoma). Ove vrlo osebujne životinje (sl. 114) nemaju peteljku, treplje nema, pipci u obliku batine zadebljali na krajevima su dobro razvijeni.

Uz pomoć ticala, alantosomi se lijepe za različite vrste cilijata i isišu ih. Često je plijen mnogo puta veći od grabežljivca.

Pitanje prirode odnosa između cilijata debelog crijeva kopitara i njihovih domaćina još uvijek je nejasno. Broj trepavica može biti jednako velik, a ponekad i veći nego u buragu preživača. Postoje podaci koji pokazuju da broj cilijata u debelom crijevu konja može doseći 3 milijuna u 1 cm 3. Simbiotski značaj koji sugeriraju neki znanstvenici još je manje vjerojatan nego za cilijate buraga.

Najvjerojatnije mišljenje je da nanose štetu domaćinu, upijajući značajnu količinu hrane. Dio cilijata se vadi - van s fekalnim masama, pa tako organske tvari (uključujući proteine) koje čine njihovo tijelo ostaju neiskorištene od strane vlasnika.

Balantidija hvata različite čestice hrane iz sadržaja debelog crijeva. Posebno se rado hrani škrobnim zrnima. Ako balantidija živi u lumenu ljudskog debelog crijeva, tada se hrani sadržajem crijeva i ne vrši nikakvu štetan utjecaj. Ovo je tipična "kočija", koju smo već upoznali prilikom razmatranja dizenterična ameba. Međutim, manje je vjerojatno da će balantidija od dizenterične amebe ostati takav "bezopasni stanar".

Trenutno su stručnjaci dobro razvijeni razne metode, što omogućuje uzgoj balantidija u umjetnom okruženju - izvan organizma domaćina.

Kao što se može vidjeti na slici, troglodytella je jedan od složenih endodinomorfa. Ona, osim perioralne zone ciroze (na prednjem kraju tijela), ima još tri zone dobro razvijenih ciroza, prstenasto prekrivajući tijelo trepavice. Trogloditeli imaju dobro razvijen skeletni aparat koji se sastoji od ugljikohidrata i pokriva gotovo cijeli prednji kraj tijela. Veličine ovih neobičnih cilijata prilično su značajne. U duljini dosežu 200-280 mikrona.

Potporne skeletne formacije razvijaju se uglavnom na prednjem kraju tijela, koje mora doživjeti mehanički stres i prevladati prepreke, gurajući se kroz lumen crijeva između čestica hrane. Vrsta rod radiophria (Radiophrya) na prednjem kraju na jednoj strani tijela (koja se konvencionalno smatra trbušnom stranom) nalaze se vrlo jaka elastična rebra (spikule) koja leže u površinskom sloju ektoplazme (Sl. 117, C, D, E) . Vrsta Rod Menilella (Mesnilella) postoje i potporne zrake (spikule), koje najvećim dijelom svoje duljine leže u dubljim slojevima citoplazme (u endoplazmi, sl. 117, A). Slično raspoređene potporne formacije razvijene su i u vrstama nekih drugih rodova Astomat.

bespolna reprodukcija kod nekih cilijata astomat se odvija na osebujan način. Umjesto poprečne podjele na dva, koja je karakteristična za većinu cilijata, mnogi pustari imaju neravnomjernu podjelu ( pupljenje). U isto vrijeme, bubrezi koji se odvajaju na stražnjem kraju ostaju povezani s majčinom jedinkom neko vrijeme (slika 117, B). Kao rezultat, dobivaju se lanci koji se sastoje od prednjih velikih i stražnjih manjih pojedinaca ( bubreg). U budućnosti, bubrezi se postupno odvajaju od lanca i prelaze na neovisno postojanje. Ovaj osebujni oblik razmnožavanja je široko rasprostranjen, na primjer, u nama već poznatoj radiofriji. Lanci nekih pupoljaka koji nastaju pupanjem izgledom podsjećaju na lance trakavice. Ovdje se ponovno susrećemo s fenomenom konvergencije.

Nuklearni aparat astomata ima građu karakterističnu za cilijate: makronukleus, najčešće trakastog oblika (slika 117) i jedan mikronukleus. Kontraktilne vakuole su obično dobro razvijene. Većina vrsta ima nekoliko (ponekad i preko desetak) kontraktilnih vakuola raspoređenih u jednom uzdužnom redu.

Studija distribucije vrsta Astomat po različitim vrstama domaćina pokazuje da je većina vrsta Astomat ograničena na strogo definirane vrste domaćina. Većinu pusmaka karakterizira uska specifičnost: samo jedna vrsta životinja može im poslužiti kao domaćin.

Unatoč velikom broju studija posvećenih proučavanju astomata cilijata, jedan vrlo važan aspekt njihove biologije ostaje potpuno nejasan: kako dolazi do prijenosa ovih cilijata s jednog domaćina na drugog? Nikada nije bilo moguće promatrati stvaranje cista kod ovih cilijata. Stoga se predlaže da se infekcija događa aktivno - pokretne faze.

crijevne trepavice morski ježinci

Ježinci su vrlo brojni u obalnom pojasu naših sjevernih (Barents) i dalekoistočnih mora (Japansko more, pacifička obala Kurilskih otoka). Većina ježina hrani se biljnom hranom, uglavnom algama, koje stružu s podvodnih predmeta posebnim oštrim "zubima" koji okružuju usni otvor. U crijevima ovih ježeva biljojeda nalazi se bogata fauna cilijata. Često se ovdje razvijaju u masovnim količinama, a sadržaj crijeva ježa pod mikroskopom je gotovo jednako "prepun" trepavicama kao i sadržaj buraga preživača. Mora se reći da, osim dubokih razlika u životnim uvjetima cilijata crijeva ježa i buraga preživača, postoje i neke sličnosti. Leže u činjenici da i tu i tamo trepavice žive u okruženju vrlo bogatom biljnim ostacima. Trenutno je poznato da više od 50 vrsta cilijata živi u crijevima morskih ježinaca, koji se nalaze samo u obalnom području, gdje se ježinci hrane algama. Na velikim dubinama, gdje alge više ne rastu, u ježincima nema cilijata.

Prema načinu života i prirodi prehrane većina cilijata crijeva morskih ježeva je biljojeda. Hrane se algama, koje u velikim količinama pune crijeva domaćina. Neke vrste su prilično "izbirljive" u izboru hrane. Na primjer, strobilidium (Strobilidium, sl. 118, A) hrani se gotovo isključivo velikim dijatomejima. Postoje i grabežljivci koji jedu predstavnike drugih, manjih vrsta cilijata.

U cilijatima iz crijeva ježinaca, za razliku od astomata, ne postoji striktno ograničenje na određene vrste domaćina. Žive u velikom broju morskih ježeva koji se hrane algama.

Načini zaraze ježinaca cilijatima nisu proučavani. Međutim, ovdje se s velikim stupnjem vjerojatnosti može pretpostaviti da se javlja u aktivnim slobodno plutajućim oblicima. Činjenica je da cilijati iz crijeva morskih ježeva mogu dugo (više sati) živjeti u morskoj vodi. Međutim, oni su se već toliko prilagodili životu u crijevima ježeva da izvan svog tijela, u morskoj vodi, prije ili kasnije uginu.

Završavajući upoznavanje s cilijatima, treba još jednom naglasiti da oni predstavljaju vrstama bogatu, opsežnu i uspješnu skupinu (klasu) životinjskog svijeta. Ostajući na razini stanične organizacije, infuzorije su u usporedbi s drugim klasama protozoa dosegle najveću složenost strukture i funkcija. Posebno značajnu ulogu u tom progresivnom razvoju (evoluciji) vjerojatno je odigrala transformacija nuklearnog aparata i pojava nuklearnog dualizma (kvalitativne neekvivalencije jezgri). Bogatstvo makronukleusa nukleinskim tvarima povezano je s aktivnih procesa metabolizam, uz snažne procese sinteze proteina u citoplazmi i jezgri.

Zaključak

Došli smo do kraja našeg pregleda strukture i načina života goleme vrste životinjskog svijeta - protozoa. Njihova karakteristična značajka, kao što je više puta gore naglašeno, je jednoćelijska. Po svojoj strukturi, protozoe su stanice. Međutim, oni su neusporedivi sa stanicama koje čine tijelo višestaničnih organizama, jer su i sami organizmi. Dakle, protozoe su organizmi na staničnoj razini organizacije. Čini se da neke visoko organizirane protozoe, koje posjeduju mnogo jezgri, već nadilaze morfološke granice stanične strukture, što nekim znanstvenicima daje razloga da takve protozoe nazivaju "supracelularnim". Ovo malo mijenja bit stvari, jer je jednostanična organizacija još tipična za Protozoe.

U granicama jednostanične, protozoe su prešle dug put evolucijskog razvoja i dale golemu raznolikost oblika prilagođenih najrazličitijim uvjetima života. U srcu rodovničke stabljike protozoa su dvije klase: sarkodi i flagelati. U znanosti se još uvijek raspravlja o pitanju koja je od ovih klasa primitivnija. S jedne strane, niži predstavnici Sarcodidae (ameba) imaju najprimitivniju strukturu. Ali flagelati pokazuju najveću plastičnost tipa metabolizma i stoje, takoreći, na granici između životinjskog i biljnog svijeta. U životnom ciklusu nekih sarkoda (primjerice, foraminifera) postoje stadiji flagela (gamete), što ukazuje na njihov odnos s flagelatima. Očito je da ni moderni sarkodi ni suvremeni flagelati ne mogu biti početna skupina evolucije životinjskog svijeta, jer su i sami prošli dugi put u povijesnom razvoju i razvili brojne prilagodbe suvremenim uvjetima života na Zemlji. Vjerojatno bi se obje ove klase modernih protozoa trebale smatrati dvama debla u evoluciji, koja potječu od drevnih oblika koji nisu preživjeli do danas, a koji su živjeli u zoru razvoja života na našem planetu.

U daljnjoj evoluciji protozoa dolazi do promjena drugačije prirode. Neki od njih doveli su do općeg povećanja razine organiziranosti, povećanja aktivnosti i intenziteta životnih procesa. Među takvim filogenetskim (evolucijskim) transformacijama treba, na primjer, ubrojiti razvoj organela kretanja i hvatanja hrane, koji je dostigao visoku razinu savršenstva u klasi cilijata. Neosporno je da su cilije organele koje odgovaraju (homologne) flagelama. Dok je kod bičaka, uz nekoliko iznimaka, broj flagela mali, kod trepavica broj cilija dostigao je više tisuća. Razvoj cilijarnog aparata naglo je povećao aktivnost protozoa, učinio ga raznolikijim i složenih oblika njihov odnos s okolinom, oblici reakcija na vanjske podražaje. Prisutnost diferenciranog cilijarnog aparata nedvojbeno je bio jedan od glavnih razloga progresivne evolucije u klasi cilijata, gdje je nastao širok izbor oblika prilagođenih različitim staništima.

Razvoj cilijarnog aparata trepavica primjer je ovakve evolucijske promjene, koju je nazvao akad. Severcovljeve aromorfoze. Aromorfoze karakterizira opći porast organizacije, razvoj prilagodbi od širokog značaja. Pod povećanjem organizacije podrazumijevaju se promjene koje uzrokuju povećanje vitalne aktivnosti organizma; povezani su s funkcionalnom diferencijacijom njegovih dijelova, što dovodi do raznovrsnijih oblika komunikacije između organizma i okoline. Razvoj cilijarnog aparata cilijata odnosi se upravo na ovu vrstu strukturnih transformacija u procesu evolucije. Ovo je tipična aromorfoza.

Na protozoa, kako je naglasio V. A. Dogel, promjene u vrsti aromorfoza obično su povezane s povećanjem broja organela. Dolazi do polimerizacije organela. Razvoj cilijarnog aparata kod cilijata tipičan je primjer takvih promjena. Drugi primjer aromorfoze u evoluciji cilijata je njihov nuklearni aparat. Iznad smo ispitali strukturne značajke jezgre cilijata. Nuklearni dualizam cilijata (prisutnost mikronukleusa i makronukleusa) bio je popraćen povećanjem broja kromosoma u makronukleusu (fenomen poliploidije). Budući da su kromosomi povezani s glavnim sintetičkim procesima u stanici, prvenstveno sa sintezom proteina, ovaj proces je doveo do općeg povećanja intenziteta glavnih vitalnih funkcija. I ovdje se dogodila polimerizacija koja je zahvatila kromosomske komplekse jezgre.

trepavicama- jedna od najbrojnijih i najprogresivnijih skupina protozoa, dolazi od flagelata. O tome svjedoči potpuna morfološka sličnost njihovih organoida kretanja. Ova faza evolucije bila je povezana s dvije velike aromorfoze: jedna je utjecala na organele kretanja, druga - na nuklearni aparat. Obje ove vrste promjena su međusobno povezane, jer obje dovode do povećanja vitalne aktivnosti i kompliciranja oblika međuodnosa s vanjskim okruženjem.

Uz aromorfoze postoji još jedna vrsta evolucijske promjene, izražena u razvoju prilagodbi (prilagodbi) određenim, oštro definiranim uvjetima postojanja. Ovu vrstu evolucijske promjene Severtsov je također nazvao dioadaptacijom. U evoluciji protozoa ova vrsta promjene imala je vrlo važnu ulogu. Iznad, pri razmatranju različite klase protozoa, navedeni su brojni primjeri idioadaptivnih promjena. prilagodbe za planktonski način života različite grupe praživotinje, prilagodbe na život u pijesku kod cilijata, stvaranje zaštitnih ljuski oocista u kokcidijama i još mnogo toga - sve su to idioadaptacije koje su imale veliku ulogu u nastanku i razvoju pojedinih skupina, ali nisu bile povezane s općim progresivnim promjene u organizaciji.

Prilagodbe na različita specifična staništa u protozoa su vrlo raznolike. Oni su osigurali široku rasprostranjenost ovog tipa u raznim staništima, o čemu je gore detaljno bilo riječi, kada se opisuju pojedine klase.

Infuzoria-cipela - predstavnik vrste Infuzoria. Ima najsloženiju organizaciju. Staništa cilijata su rezervoari s onečišćenom stajaćom vodom. Duljina tijela joj je 0,1-0,3 mm. Infuzorija ima trajni oblik tijela u obliku ljudskog otiska. vanjski sloj ektoplazma tvori jaku elastičnu pelikulu. Organele kretanja su cilije – kratke plazma izrasline koje prekrivaju tijelo protozoa; njihov broj doseže 10-15 tisuća U citoplazmi između cilija postoje posebne zaštitne formacije - trichocysts. Uz mehaničku ili kemijsku iritaciju cilijata, trichocyst izbacuje dugu tanku nit, koja se unosi u tijelo neprijatelja ili žrtve i ubrizgava otrovnu tvar koja ima paralizirajući učinak.

Struktura infuzorije cipela:
1 - Cilije, 2 - Probavne vakuole, 3 - Makronukleus, 4 - Mikronukleus, 5 - Kontraktilna vakuola, 6 - Stanična usta, 7 - Prašak

Infuzorija-cipela se razmnožava aseksualno - poprečnom podjelom na dva dijela. Reprodukcija počinje nuklearnom fisijom. Mikronukleus je podvrgnut mitotičkoj diobi, a makronukleus je podijeljen na pola ligacijom, ali se prije toga u njemu udvostruči količina DNK. Posljednji korak u procesu aseksualne reprodukcije je podjela citoplazme poprečnim suženjem. Osim toga, cilijate karakterizira seksualni proces - konjugacija, tijekom koje se razmjenjuju genetske informacije. Spolni proces prati restrukturiranje nuklearnog aparata. Makronukleus se razgrađuje, a mikronukleus se mejotski dijeli i formira četiri jezgre. Tri od njih umiru, a preostala jezgra se ponovno dijeli mitozom i tvori žensku i mušku haploidnu jezgru. Dvije cilijate su privremeno povezane citoplazmatskim mostovima u predjelu otvora usta. Muška jezgra prelazi u partnerovu stanicu i tamo se spaja sa ženskom. Nakon toga, makronukleus se obnavlja i cilijati se razilaze. Tako se tijekom konjugacije ažuriraju genetske informacije, pojavljuju se nove značajke i svojstva bez povećanja broja jedinki, pa se konjugacija ne može nazvati reprodukcijom. U životnom ciklusu cilijata-cipela, konjugacija se izmjenjuje s aseksualnim razmnožavanjem.

1. Raznolikost sarkoda.

2. Raznolikost flagella.

Predstavnici drugog podtipa kreću se uz pomoć flagella, što se odražava u nazivu ove skupine.

- Flagellate. Euglena zelena tipičan je predstavnik ove skupine. Ovaj protozoan ima fusiformni oblik, prekriven gustom elastičnom membranom. Na prednjem kraju tijela nalazi se flagelum, blizu čije se baze nalazi oko osjetljivo na svjetlost – stigma i kontraktilna vakuola. Bliže stražnjem kraju, u debljini citoplazme, nalazi se jezgra koja kontrolira sve vitalne procese u tijelu. Zelena boja Euglene je posljedica brojnih kloroplasta. Na svjetlu, ovaj flagellat fotosintezira, ali budući da je dugo vremena u neosvijetljenim područjima rezervoara, prelazi na hranjenje produktima raspada složenih organskih tvari, izvlačeći ih iz okoliša. Dakle, zelena euglena može kombinirati i autotrofni tip metabolizma i heterotrofni. Postojanje organizama s tako mješovitom vrstom prehrane ukazuje na odnos životinje i Flora. Većina flagella

3. Raznolikost sporozoana i cilijata.

Tip Ciliates uključuje protozoe, koje se razlikuju po najsloženijoj organizaciji među jednostaničnim životinjama. Tipičan predstavnik ove skupine je infuzorija-cipela - uobičajeni stanovnik slatke vode. Tijelo joj je prekriveno gustom školjkom - pelikulom i stoga ima relativno stalan oblik. Karakteristična značajka strukture je prisutnost cilija koje ravnomjerno pokrivaju cijelo tijelo cipele. Pokreti cilija su usklađeni zbog mreže kontraktilnih vlakana smještenih u površinskom sloju citoplazme. Druga karakteristična značajka je prisutnost dvije jezgre, velike (makronukleus) i male (mikronukleus). Jezgre se razlikuju i funkcionalno: velika regulira metabolizam, a mala sudjeluje u spolnom procesu (konjugacija). Infuzorija-cipela se hrani bakterijama, jednostaničnim algama, koje se cilijama prilagođavaju staničnom ušću, koje se nalazi na dnu predusne šupljine. Nakon prolaska kroz stanični ždrijelo, koje završava u citoplazmi, čestice hrane se zatvaraju u probavne vakuole, gdje se razgrađuju djelovanjem enzima. Neprobavljeni ostaci se izbacuju kroz prah. U tijelu cipele nalaze se dvije naizmjenično pulsirajuće složene kontraktilne vakuole. Cipele se razmnožavaju aseksualno, dijeljenjem na pola. Višestruku aseksualnu reprodukciju u cipeli zamjenjuje seksualni proces – konjugacija, tijekom koje se dvije cipele spajaju i razmjenjuju genetski materijal. Nakon toga, cipele se razilaze i uskoro ponovno počinju aseksualno razmnožavanje. Biološki značaj konjugacije leži u kombinaciji u jednom organizmu nasljednih svojstava dviju jedinki. Time se povećava njegova održivost, što se izražava u boljoj prilagodljivosti uvjetima okoline.

Niste pronašli ono što ste tražili? Koristite pretragu

Na ovoj stranici materijal o temama:

• ukratko o flagelatima, pseudopodima, sporozoama i trepavicama
• sarkodi i sporozoani
• raznolikost flagella
• infuzoria papuča sažetak izvješća
• koja je razlika između cilijata i vrsta sarkoda