Uvjetni i bezuvjetni refleksi. Viša živčana aktivnost

KONDICIONALNI REFLEKSI I NJIHOVE KARAKTERISTIKE

Glavni elementarni čin više živčane aktivnosti je stvaranje uvjetnog refleksa.

Postoji bezbroj uvjetnih refleksa. U skladu s odgovarajućim pravilima, svaki opaženi podražaj može se učiniti podražajem koji pokreće uvjetni refleks (signal), a svaka aktivnost tijela može biti njegova osnova (pojačanje). Po prirodi signala i pojačanja, kao i po odnosu među njima, različite klasifikacije uvjetovani refleksi. Što se tiče studiranja fiziološki mehanizam vremenske veze, onda istraživači ovdje imaju puno posla.

Klasifikacija uvjetnih refleksa određena je prema sljedećim posebnim obilježjima: 1) okolnosti nastanka, 2) vrsta signala, 3) sastav signala, 4) vrsta pojačanja, 5) odnos u vremenu uvjetovani podražaj i potkrepljenje.

Opći znakovi uvjetnih refleksa. Uvjetni refleks a) je individualna viša prilagodba na promjenjive uvjete života; b) provode najviši odjeli centralne živčani sustav; c) stječe se privremenim neuronskim vezama i gubi se ako su se promijenili uvjeti okoline koji su ga uzrokovali; d) je reakcija signala upozorenja.

Dakle, uvjetni refleks je adaptivna aktivnost koju provode viši dijelovi središnjeg živčanog sustava kroz stvaranje privremenih veza između signalne stimulacije i signalizirane reakcije.

prirodni i umjetni uvjetovani refleksi . Ovisno o prirodi signalnog podražaja, uvjetni refleksi se dijele na prirodne i umjetne.

Prirodni se nazivaju uvjetni refleksi koji nastaju kao odgovor na utjecaj agenasa koji su prirodni znakovi signalizirane bezuvjetne iritacije.

Primjer prirodnog uvjetovanog refleksa hrane je salivacija psa na miris mesa. Ovaj se refleks neizbježno razvija prirodno tijekom života psa.

Uvjetni refleksi nazivaju se umjetni, koji nastaju kao odgovor na utjecaj agenasa koji nisu prirodni znakovi signalizirane bezuvjetne iritacije. Primjer umjetnog uvjetnog refleksa je salivacija psa na zvuk, metronom. U životu ovaj zvuk nema nikakve veze s hranom. Eksperimentator je to umjetno napravio kao signal za unos hrane.

Priroda razvija prirodne uvjetne reflekse iz generacije u generaciju kod svih životinja prema njihovom načinu života. Kao rezultat toga, prirodni uvjetni refleksi se lakše formiraju, vjerojatnije će biti ojačani i trajniji od umjetnih.

Eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni uvjetni refleksi. Uvjetni refleksi na vanjske podražaje nazivaju se eksteroceptivni, na podražaje iz unutarnjih organa - interoceptivni, na podražaje mišićno-koštanog sustava - proprioceptivni.

Eksteroceptivni refleksi se dijele na reflekse uzrokovane udaljenim (djelovanje na daljinu) i kontaktno (djelovanje izravnim kontaktom) podražajima. Nadalje, podijeljeni su u skupine prema glavnim vrstama osjetilne percepcije; vizualni, slušni itd.

Interoceptivni uvjetni refleksi mogu se grupirati i prema organima i sustavima koji su izvori signalizacije: želučani, crijevni, srčani, vaskularni, plućni, bubrežni, maternični itd. Poseban položaj zauzima tzv. vremenski refleks. Očituje se u različitim vitalnim funkcijama tijela, na primjer, u dnevnoj periodičnosti metaboličkih funkcija, u oslobađanju želučanog soka na početku večere, u sposobnosti da se probudi u dogovoreni sat. Očigledno, tijelo "broji vrijeme" uglavnom interoceptivnim signalima. Subjektivni doživljaj interoceptivnih refleksa nema figurativnu objektivnost eksteroceptivnih. Daje samo nejasne osjećaje koji čine cjelokupnu dobrobit, što se odražava u raspoloženju i izvedbi.

Proprioceptivni uvjetni refleksi su temelj svih motoričkih sposobnosti. Počinju se razvijati od prvog mahanja krilima pilića, od prvih koraka djeteta. S njima je povezano ovladavanje svim vrstama kretanja. O njima ovisi koherentnost i točnost kretanja. Proprioceptivni refleksi šake i glasnog aparata kod ljudi se koriste na potpuno nov način u vezi s radom i govorom. Subjektivni "doživljaj" proprioceptivnih refleksa sastoji se uglavnom u "mišićnom osjećaju" položaja tijela u prostoru i njegovih članova u odnosu jedan prema drugome. Istodobno, na primjer, signali iz akomodacijskih i okulomotornih mišića imaju vizualnu prirodu percepcije: daju informacije o udaljenosti predmeta koji se razmatra i njegovim pokretima; signali iz mišića šake i prstiju omogućuju procjenu oblika predmeta. Uz pomoć proprioceptivne signalizacije, osoba svojim pokretima reproducira događaje koji se događaju oko njega.

Uvjetni refleksi na jednostavne i složene podražaje. Uvjetovani refleks može se razviti na bilo koji od navedenih ekstero-, intero- ili proprioceptivnih podražaja, na primjer, na paljenje svjetla ili na jednostavan zvuk. Ali u stvarnom životu to se rijetko događa. Češće, kompleks od nekoliko podražaja postaje signal, na primjer, miris, toplina, meko krzno majke mačke postaju iritant uvjetovanog refleksa sisanja za mačića. U skladu s tim, uvjetni refleksi se dijele na jednostavne i složene, odnosno složene, podražaje.

Prirodni signali se uvijek sastoje od mnogo komponenti, drugim riječima, složeni su podražaji. Uvjetni refleksi se formiraju na takve signale koji su složeniji i varijabilniji nego na jednostavne signale. U složenom signalu, svaka njegova komponenta ima različitu fiziološku snagu i odgovara učinku uzrokovanom svakim podražajem.

Simultani složeni podražaji sastoje se od nekoliko komponenti koje djeluju istovremeno. Uvjetni refleksi na uzastopne komplekse podražaja nastaju ako se pojedini podražaji slijede jedan za drugim u određenom slijedu (takav signal pojačava se hranom). Brojne studije su utvrdile da kao rezultat manje-više dugotrajnog treniranja uvjetnog refleksa na složeni podražaj dolazi do fuzije, sinteze pojedinih komponenti kompleksa u jedan podražaj. Dakle, uz ponovnu upotrebu sekvencijalnog kompleksa podražaja, koji se sastoji od četiri zvuka, oni se spajaju u jedan podražaj. Kao rezultat, svaki od četiri zvuka gubi svoju signalnu vrijednost, t.j. primijenjen sam ne uzrokuje uvjetovan odgovor.

Uvjetni refleksi na lanac podražaja. Ako ravnodušni podražaji, iz kojih nastaje složen signal, djeluju uzastopno, t.j. se ne podudaraju jedno s drugim, a bezuvjetno pojačanje se pridružuje posljednjem od njih, tada se na takav signal može formirati uvjetni refleks na lanac podražaja. Vrijednost signala pojedinog člana lanca pokazuje se da je veća što je bliža armaturi, t.j. do kraja lanca. Formiranje uvjetnih refleksa na lanac podražaja temelji se na razvoju različitih takozvanih motoričkih vještina jačanjem nasumičnih ili prisilnih pokreta. Na primjer, nakon što psu kažemo “Daj mi šapu!”, sami “dižemo” njegovu šapu, “nagrađujući” psa komadićem keksa. Ubrzo pas, nakon što je čuo ove riječi, sam "daje šapu". Analiza mehanizma nastanka ove vrste refleksa pokazala je da se u početku stvara privremena veza između tri žarišta uzbuđenja: slušnog, motoričkog i prehrambenog centra. Tada je fiksiran slijed djelovanja članova lanca. Konačno, razjašnjen je položaj njegovih glavnih članova zvučnog signala „daj šapu“, proprioceptivnog (pokret udova) i prirodne hrane (hranjenje).

Važan koncept u fiziologiji više živčane aktivnosti je cjelovitost u aktivnosti uvjetovanih refleksa. Očituje se prvenstveno u sustavnosti, stereotipnosti, "postavkama" i "prebacivanju" reakcija prema signalima situacije. Kao rezultat toga, ponašanje životinja nije određeno pojedinačnim signalima, već cjelokupnom slikom okoline.Uvjetovana refleksna aktivnost pokriva mnoge aspekte sadašnjosti i povezuje je s iskustvom prošlosti, a to zauzvrat dovodi do suptilna prilagodba budućim događajima.

Pravi podražaji s kojima se organizam nosi tvore dinamički stereotip podražaja. Postojeći stereotip podražaja usmjerava stvaranje novih refleksa u određenom smjeru. Na primjer, prilikom asimilacije novih objekata lova, grabežljivac koristi najpouzdanije tehnike lova koje su mu već poznate.Stereotip vam omogućuje da adekvatno odgovorite, unatoč nekim promjenama u okolišu. Tako, na primjer, nakon što ste razvili stereotip o vožnji automobila, možete voziti automobil, donekle mijenjajući kontrolu ovisno o prirodi pločnik, a u isto vrijeme razgovarajte s suputnikom koji sjedi pored vas. Analiza ljudskog djelovanja pokazuje da svatko od nas tijekom života kontinuirano stvara bezbroj kućnih, radnih, sportskih i drugih stereotipa. Osobito se to očituje u pojavi apetita u određeno doba dana, stereotipnom izvođenju radnih ili sportskih pokreta itd. Kako starimo, stereotipi postaju jači i teže ih je promijeniti. Promjena prevladavajućih stereotipa uvijek predstavlja veliku poteškoću.

Postavka uvjetnog refleksa. Formiranje uzastopnih kompleksa iz situacijskih i glavnih uvjetovanih podražaja u obliku lanca s udaljenim karikama fiziološki je mehanizam takozvanog ugađanja uvjetovanog refleksa. Sam naziv "konfiguracija" to ukazuje pričamo ne o obavljanju neke aktivnosti, nego samo o stanju pripravnosti za tu aktivnost uzrokovano mehanizmom privremene veze.

Prebacivanje uvjetovanog refleksa. Formiranje kompleksa različitih vrijednosti signala iz istih osnovnih signala uz dodatak različitih okolišnih podražaja fiziološki je mehanizam prebacivanja uvjetnih refleksa. Razmatrajući fiziološke mehanizme uvjetnog refleksa bilo koje složenosti, treba imati na umu da je proces razvoja čak i najosnovnije vremenske veze povezan s formiranjem uvjetnog refleksa na eksperimentalnu situaciju. Sada je očito da se tijekom razvoja bilo kojeg uvjetnog refleksa formira nekoliko vrsta privremenih veza - situacijski refleks (vrsta dane eksperimentalne komore, mirisi, osvjetljenje itd.), refleks vremena, refleks za dati podražaj itd. Svaka uvjetovana reakcija sastoji se od niza somatskih i vegetativnih sastojaka.

Kako bi razumjeli fiziološki mehanizam situacijskih uvjetnih refleksa, E.A. Asratyan je uveo koncept "prebacivanja uvjetovanog refleksa". Sastoji se u tome da isti podražaj može postati uvjetovani signal za različite uvjetovane reakcije. Tako, na primjer, bip u jednoj eksperimentalnoj komori može biti signal reakcije na hranu, au drugoj komori može biti signal obrambenog refleksa. Isti signal u prvoj polovici dana može poslužiti kao obrambeni uvjetovani podražaj, a u drugoj polovici kao signal za hranu. Očito, u oba primjera uvjetovani signal nije signal sam po sebi, već kompleks podražaja koji se sastoji od zadanog signala i cjelokupnog okruženja eksperimenta. Pri održavanju eksperimentalnog okruženja mogu se koristiti bilo koji zvučni ili drugi podražaji koji, kao i eksperimentalno okruženje, mogu poslužiti, prema terminologiji E.A. Hasratyan, prekidači.

Uvjetni refleksi n-tog reda. Pas je razvio jak prehrambeni uvjetovani refleks, na primjer, da upali žarulju. Ako se nakon 10 - 15 s nakon indiferentnog sredstva, na primjer, zvuka, primijeni uključivanje žarulje (uvjetni podražaj prethodno razvijenog uvjetovanog refleksa hrane) bez naknadnog bezuvjetnog pojačanja, tada se stvara uvjetna veza između žarišta uzbuđenja uzrokovana djelovanjem zvuka i svjetlosti. Ovako razvijene reakcije nazivaju se uvjetnim refleksom 2. reda.

Uzmimo još jedan primjer. Pas je razvio jak sline refleks na metronom. Tada su joj počeli pokazivati ​​crni kvadrat, ali su umjesto hranjenja predstavili zvuk metronoma, na koji je prethodno bio razvijen uvjetni refleks. Nakon nekoliko kombinacija ovih podražaja bez pojačanja hranom, nastao je uvjetni refleks drugog reda, t.j. crni kvadrat je počeo izazivati ​​salivaciju, iako se nikada nije pojavljivao sam po sebi u kombinaciji s hranom. Uvjetni refleksi 2. reda u pasa su u pravilu nestabilni i ubrzo nestaju. Obično uspijevaju razviti uvjetne reflekse ne više od 3. reda. Uvjetni refleksi n-tog reda nastaju lakše s općim povećanjem ekscitabilnosti moždane kore. Na primjer, kod djece s povećanom ekscitabilnosti uvjetni refleksi do 6. reda se prilično lako razvijaju, dok se kod uravnotežene zdrave djece - obično ne više od 3. reda. Kod odraslih osoba zdravi ljudi uvjetni refleksi do 20. reda se lako razvijaju, ali su i nestabilni.

imitacijski uvjetni refleksi. Ti se refleksi posebno lako razvijaju kod životinja koje vode grupni način života. Na primjer, ako se kod jednog majmuna iz stada razvije uvjetni refleks (npr. hrana) ispred cijelog stada, tada se taj uvjetni refleks formira i kod ostalih članova (L.G. Voronin). Imitacijski refleksi kao jedna od vrsta adaptivnih reakcija životinja su rašireni u prirodi. U svom najjednostavnijem obliku, ovaj se refleks nalazi u obliku slijedećeg refleksa. Na primjer, ribe koje se školuju prate svoje rođake ili čak riblje siluete. Drugi primjer dao je Charles Darwin. Poznato je da vrane ne dopuštaju osobi s puškom ili bilo kojim dugim predmetom u rukama da se približi. Sasvim je očito da se taj "spasonosni strah" (prema Charlesu Darwinu) razvio uglavnom ne kao rezultat osobnog iskustva s osobom, već zbog oponašanja ponašanja pojedinaca iste ili čak druge vrste. Na primjer, zov šojke služi kao signal opasnosti za mnoge šumske životinje.

Od velike je važnosti oponašanje u ontogenezi ponašanja primata, uključujući i ljude. Na primjer, "slijepo" oponašanje kod djece postupno prelazi u čisto ljudske sposobnosti.

Po svom fiziološkom mehanizmu oponašajući uvjetni refleksi očito su slični uvjetnim refleksima n-tog reda. To se lako vidi na primjeru razvoja uvjetovanog motoričkog refleksa hrane. Majmun gledatelj percipira uvjetovani podražaj i, iako ne dobiva pojačanje hranom, percipira i prirodne uvjetovane podražaje koji prate unos hrane (vrsta hrane, njezin miris itd.). Dakle, na temelju prirodnog uvjetnog refleksa razvija se novi uvjetni refleks. A ako uzmemo u obzir da su prirodni uvjetni refleksi, zbog svoje neraskidive i dugotrajne povezanosti s bezuvjetnom refleksnom aktivnošću, vrlo jaki, onda postaje jasno zašto se na njihovoj osnovi tako lako i brzo formiraju uvjetne refleksne reakcije.

Udruge. Asocijacije nastaju kada se indiferentni podražaji kombiniraju bez pojačanja. Po prvi put su takvi uvjetovani odnosi proučavani kod pasa u laboratoriju I.P. Pavlova. U pokusima su napravljene kombinacije tona i svjetla bez pojačanja hranom. Već nakon 20 kombinacija pojavili su se prvi znakovi stvaranja privremene veze između ovih podražaja: pas se pod djelovanjem svjetlosti okrenuo prema izvoru zvuka (koji je u to vrijeme bio neaktivan), a kada se oglasio ton, izgledao je kod žarulje (koja nije bila upaljena), kao da čeka da se upali. Istraživanja su pokazala da se privremena veza između indiferentnih podražaja (eksteroceptivna) stvara kod sisavaca nakon 10-40 kombinacija, a između podražaja istog modaliteta stvara se brže nego kod signala različitog modaliteta.

Uvjetni refleksi na stav. Ovi uvjetni refleksi nisu razvijeni za apsolutne, već za relativne znakove podražaja. Na primjer, ako je životinji istovremeno predstavljen mali i veliki trokut, a samo mali trokut je ojačan hranom, tada se, prema pravilima za formiranje uvjetnog refleksa, formira pozitivan uvjetni refleks na malom trokut, a negativni uvjetni refleks (diferencijacija) na veliki trokut. Ako se sada predstavi novi par trokuta, u kojem je mali trokut po apsolutnoj veličini jednak velikom trokutu, tada će životinja "s mjesta" manifestirati uvjetovani refleks hrane na manji trokut u ovom paru.

Uzmimo još jedan primjer. Dupini su mogli naučiti odabrati srednji od tri prikazana predmeta, budući da su u preliminarnim pokusima dobivali pojačanje (ribu) tek kada su birali srednji. Važno je da su životinje uhvatile znak" srednji subjekt” u uvjetima kada su se svakim novim pokusom prikazivali različiti objekti (lopte, cilindri i sl.) i u različitim dijelovima prostora kako bi se izbjeglo stvaranje uvjetnog refleksa “na mjesto”.

Biološki značaj uvjetnog refleksa za stav, kao i vremenska veza između indiferentnih podražaja, kao refleksa n-tog reda, je da ako se agensi koji ih uzrokuju naknadno poklapaju s bezuvjetnim refleksom, tada odmah („od pjega”) postaju uvjetni refleksi - dolazi do "prenošenja" razvijenog uvjetnog refleksa u sličnu situaciju. Postoje svi razlozi vjerovati da refleks na stav, vremenska veza između indiferentnih podražaja, kao i uvjetovani refleksi višeg reda, leže u fiziološkom mehanizmu takvih pojava kao što su "prijenos iskustva", "predvidljivost", "uvid" itd., koji nastaje, takoreći, bez prethodnog razvoja uvjetnog refleksa.

lančani uvjetovani refleks. Mogućnost dobivanja uvjetnog refleksa na lanac podražaja ovisi o filogenetskoj razini razvoja živčanog sustava određene životinjske vrste. Dakle, kod majmuna (makaka, babuna, kapucina), nakon 40-200 primjena lančanog podražaja, njegove komponente, ispitane zasebno, u većini slučajeva ne izazivaju uvjetni refleks. U nižih kralježnjaka (ribe, gmazovi) i nakon 700 - 1300 primjena lanca podražaja, njegove komponente zadržavaju svoju signalnu vrijednost. Kod ovih se životinja vrlo lako razvija uvjetni refleks na lanac podražaja, ali složeni podražaj ne postaje jedinstven: svaka od njegovih komponenti zadržava svoju signalnu vrijednost.

Postoje četiri metode stvaranja lančanih uvjetnih refleksa kod životinja. Prvi način je spajanje pojedinačnih eksteroceptivnih podražaja pojedinačnih motoričkih reakcija u lanac. Drugi način je izgradnja lanca pokreta od ojačanog kraja. Na primjer, prvo se životinja (golub, štakor, itd.) uvježbava da kljuca (pritisne) prvu policu u eksperimentalnoj komori unaprijed dogovorenim signalom (paljenjem žarulje). Zatim, nakon puštanja dovoljno gladne životinje u komoru, uvjetovani signal se ne daje, prisiljavajući životinju da izvrši reakcije pretraživanja. Mamac se stavlja na drugu policu. Čim životinja dotakne drugu policu, lampa se odmah uključuje (uvjetni signal), a nakon kljucanja (pritiska) druge police, životinja dobiva pojačanje hranom.

Kao rezultat nekoliko takvih kombinacija, kljucanje (pritisak) druge police je fiksirano u životinji. Nakon toga se uvodi još jedan eksteroceptivni signal - uključivanje zvona, koje prethodi kljucanju (pritisku) druge police. Tako nastaje dvočlana, tročlana itd. lanac kretanja. Za razliku od ove metode, kod treće metode formiranja lanca motoričkih refleksa novi pokreti i podražaji se „uklinjavaju“ na sličan način, ali između posljednje karike u lancu i pojačanja. Konačno, u četvrtom načinu formiranja lanca pokreta, životinja nije ograničena u pokretima, već se pojačavaju samo oni lanci koji su “ispravni”. Pokazalo se da su u takvim uvjetima, na primjer, majmuni brzo naučili izvoditi potreban lanac pokreta, a sve nepotrebne radnje postupno su nestale iz njih.

Kod životinja se lanci pokreta razvijaju s različitim stupnjevima poteškoća, ovisno o filogenetskoj razini razvoja živčanog sustava. Kod kornjača je, na primjer, dugo vremena s velikim poteškoćama moguće razviti vrlo nestabilan tročlani lanac pokreta, kod golubova je moguće formirati prilično jak lanac od 8-9 pokreta, a kod sisavaca - od više više pokreti. Zaključeno je da postoji ovisnost brzine formiranja pojedinih karika i cijelog lanca kretanja u cjelini o razini filogeneze životinje.

Automatizacija uvjetnih refleksa. Mnogi uvjetni refleksi kod životinja i ljudi automatizirani su nakon dugotrajnog treninga, postajući takoreći neovisni o drugim manifestacijama više živčane aktivnosti. Automatizacija ima tendenciju da se postupno razvija. U početku se može izraziti u činjenici da su pojedini pokreti ispred odgovarajućih signala. Zatim dolazi razdoblje kada se lanac pokreta u potpunosti izvodi kao odgovor na prvu, "početnu" komponentu lanca podražaja. Na prvi pogled na rezultat uvježbavanja uvjetnog refleksa može se steći dojam da je refleks isprva "vezan" za nešto što njime upravlja, a zatim nakon dugog vježbanja donekle postaje samostalan.

Uvjetni refleksi su se razvili s različitom korespondencijom u vremenu signala i pojačanja. Po načinu na koji je signal lociran u vremenu u odnosu na reakciju pojačanja, prisutni su i u tragovima uvjetovani refleksi.

Uvjetni refleksi nazivaju se gotovinom, u čijem se razvoju koristi pojačanje tijekom djelovanja signalnog podražaja. Dostupni refleksi dijele se ovisno o terminu pričvršćivanja armature na podudarne, odgođene i odgođene. Podudarni refleks nastaje kada se odmah nakon uključivanja signala na njega pričvrsti pojačanje.

Odgođeni refleks se razvija u slučajevima kada se reakcija pojačanja dodaje tek nakon određenog vremena (do 30 s). Ovo je najčešći način razvijanja uvjetnih refleksa, iako zahtijeva više kombinacija od metode slučajnosti.

Odgođeni refleks se razvija kada se nakon dugotrajnog izoliranog djelovanja signala doda reakcija pojačanja. Obično takva izolirana akcija traje 1-3 minute. Ova metoda razvoja uvjetnog refleksa još je teža od obje prethodne.

Refleksi u tragovima nazivaju se uvjetnim refleksima, tijekom čijeg razvoja dolazi do pojačane reakcije tek neko vrijeme nakon što se signal isključi. U ovom slučaju, refleks se razvija na tragu od djelovanja signalnog podražaja; koriste se kratki intervali (15-20 s) ili dugi intervali (1-5 min). Formiranje uvjetnog refleksa prema metodi traga zahtijeva najveći broj kombinacije. S druge strane, uvjetovani refleksi u tragovima pružaju vrlo složene radnje adaptivnog ponašanja kod životinja. Primjer bi bio lov na vrebajući plijen.

Uvjeti za razvoj privremenih veza. Kombinacija signalnog podražaja s pojačanjem. Ovaj uvjet za razvoj privremenih veza otkriven je već od prvih pokusa s uvjetnim refleksima sline. Koraci pratitelja koji je nosio hranu proizvodili su "psihičku salivaciju" samo kad su se kombinirali s hranom.

Tome ne proturječi stvaranje uvjetnih refleksa u tragovima. Pojačanje se u ovom slučaju kombinira s tragom uzbuđenja nervne ćelije od prethodno uključenog i već isključenog signala. Ali ako pojačanje počne nadmašiti indiferentni podražaj, tada se uvjetni refleks može razraditi s velikim poteškoćama, samo poduzimanjem niza posebnih mjera.

Indiferentnost signalnog podražaja. Sredstvo odabrano kao uvjetni podražaj refleksa hrane ne smije samo po sebi imati nikakve veze s hranom. Mora biti ravnodušan, t.j. ravnodušan, za žlijezde slinovnice. Signalni podražaj ne bi trebao izazvati značajnu orijentacijsku reakciju koja ometa stvaranje uvjetnog refleksa. Međutim, svaki novi podražaj izaziva orijentacijsku reakciju. Stoga, kako bi izgubio svoju novost, mora se primjenjivati ​​više puta. Tek nakon što se orijentacijska reakcija praktički ugasi ili smanji na beznačajnu vrijednost, počinje formiranje uvjetnog refleksa.

Prevladavanje jačine uzbude uzrokovane pojačanjem. Kombinacija škljocanja metronoma i hranjenja psa dovodi do brzog i jednostavnog formiranja uvjetovanog refleksa sline na ovaj zvuk. Ali ako pokušate kombinirati zaglušujući zvuk mehaničke zvečke s hranom, tada je takav refleks iznimno teško formirati. Za razvoj privremene veze od velike je važnosti omjer jačine signala i reakcije pojačanja. Da bi se između njih stvorila privremena veza, žarište uzbuđenja koje stvara potonji mora biti jače od žarišta uzbuđenja koje stvara uvjetovani podražaj, t.j. mora postojati dominantna. Tek tada će se ekscitacija širiti iz žarišta indiferentnog podražaja u žarište uzbuđenja iz refleksa pojačanja.

Potreba za značajnim intenzitetom uzbuđenja. Uvjetovani refleks je reakcija upozorenja na signal o nadolazećim značajnim događajima. Ali ako se podražaj koji žele dati signalom pokaže kao događaj još značajniji od onih koji ga slijede, onda taj podražaj sam izaziva odgovarajuću reakciju organizma.

Odsutnost vanjskih podražaja. Svaka vanjska iritacija, na primjer, neočekivana buka, uzrokuje orijentacijsku reakciju.

Normalno funkcioniranje živčanog sustava. Punopravna funkcija zatvaranja moguća je pod uvjetom da su viši dijelovi živčanog sustava u normalnom radnom stanju. Djelovanje živčanih stanica mozga naglo je smanjeno nedovoljnom prehranom, djelovanjem otrovnih tvari, na primjer, bakterijskih toksina u bolestima itd. Dakle, cjelokupno zdravlje je važan uvjet normalna aktivnost viših dijelova mozga. Svi znaju kako ovo stanje utječe na mentalni rad osobe.

Stanje organizma ima značajan utjecaj na stvaranje uvjetnih refleksa. Dakle, fizički i psihički rad, uvjeti prehrane, hormonska aktivnost, djelovanje farmakoloških tvari, disanje pri povišenom ili sniženom tlaku, mehaničko preopterećenje i ionizirajuće zračenje, ovisno o intenzitetu i vremenu izlaganja, mogu modificirati, pojačati ili oslabiti aktivnost uvjetovanih refleksa. do njegovog potpunog suzbijanja.

Proučavanje konačnih, bihevioralnih manifestacija više živčane aktivnosti značajno je nadmašilo proučavanje njezinih unutarnjih mehanizama. Do sada, kako strukturni temelji vremenske veze, tako i njezina fiziološka priroda još nisu dovoljno proučeni. O ovom pitanju iznose se različiti stavovi, ali to pitanje još nije riješeno. No, na današnjoj razini istraživanja sve je izvjesnije da je, uz strukturnu, potrebno voditi računa i o neurokemijskoj organizaciji mozga.

KLASIFIKACIJA KONDICIONALNIH REFLEKSA

Uvjetni refleksi dijele se prema različitim kriterijima:

  • prema biološkom značenju: prehrambeni, spolni, obrambeni itd.;
  • prema vrsti receptora koji percipiraju uvjetovani podražaj: eksteroceptivni, interoceptivni i proprioceptivni;
  • po prirodi odgovora: motorički, vaskularni, respiratorni, indikativni, srčani, statokinetički itd.;
  • po složenosti: jednostavni i složeni;
  • po redu razvoja uvjetnih refleksa: prvi red, drugi, treći itd.

VRSTE INHIBICIJE KONDICIONALNIH REFLEKSA

Manifestacija složenih uvjetno refleksnih reakcija koje osiguravaju vitalnu aktivnost i prilagodbu organizma promjenjivim uvjetima okoliša moguća je samo uz strogo uravnoteženu koordinaciju uvjetnih refleksnih mehanizama regulacije. Ta se koordinacija temelji na istovremenoj i koordiniranoj ekscitaciji nekih kortikalnih živčanih centara i inhibiciji drugih.

Biološki značaj inhibicije je u poboljšanju potrebnih uvjetnih refleksa i u nestanku refleksa koji su izgubili svoju nužnost. Inhibicija također štiti tijelo od prenaprezanja (zaštitna inhibicija).

Sve vrste inhibicije uvjetnih refleksa dijele se na dvije vrste: bezuvjetnu (urođenu) i uvjetovanu (stečenu) inhibiciju. Pronalaženjem izvora inhibicije, bezuvjetna inhibicija može biti vanjska, kada se uzrok inhibicije nalazi izvan luka uvjetnog refleksa, i unutarnja. S unutarnjom inhibicijom, izvor inhibicije se nalazi unutar luka uvjetnog refleksa.

Uvjetna inhibicija može biti samo unutarnja.

Vanjska bezuvjetna inhibicija uvjetnih refleksa očituje se usporavanjem ili potpunim prestankom djelovanja uvjetnih refleksa kada se pojavi novi podražaj koji izaziva orijentacijsku reakciju. Na primjer, ako je pas razvio uvjetovani refleks sline da upali žarulju, tada davanje zvučnog signala kada se svjetlo uključi inhibira prethodno razvijeni refleks salivacije.

Postoje dvije vrste vanjskog kočenja - trajna kočnica i prigušna kočnica. Trajna kočnica - inhibicija uvjetnog refleksa jednokratnim ili višekratnim jakim biološkim podražajem. Dakle, ako je kod psa počelo uvjetno refleksno lučenje sline pri pogledu na hranu, tada iznenadna jaka zvučna iritacija (grmljavina) uzrokuje prestanak lučenja. Gori kočnica - inhibicija uvjetnog refleksa više puta ponovljenim podražajem niskog biološkog značaja. Na primjer, ako lisičja rupa nije daleko željeznička pruga, zatim nakon ponovnog zvučnog podražaja (šum vlaka), njezina orijentacijska reakcija na taj zvuk blijedi.

Uvjetna inhibicija uvjetnih refleksa posljedica je razvoja inhibitorne reakcije koja potiskuje pozitivni uvjetni refleks. Ova vrsta inhibicije se također naziva stečenom.

Uvjetna inhibicija se dijeli na četiri vrste: ekstinkcija, diferencijalna, uvjetna i retardirana.

Ako se uvjetovani podražaj dugo vremena ne pojačava bezuvjetnim podražajem, on gubi svoj biološki značaj; blijedi inhibicija a uvjetni refleks nestaje.

Diferencijalno kočenje zbog sposobnosti životinje da razlikuje slične podražaje i reagira samo na jedan od njih. Dakle, ako pas razvije refleks sline na svjetlo žarulje od 100 W i pojača ga hranom, a koristi druge slične podražaje (žarulje snage 80 ili 120 W) bez pojačanja, tada se nakon određenog vremena refleksi na njih nestaju i javlja se samo refleks na pojačani.signal (100 W). Ova vrsta inhibicije omogućuje životinjama da razviju nove vitalne vještine.

Ako je djelovanje određenog uvjetnog podražaja s već nastalim uvjetnim refleksom popraćeno djelovanjem nekog drugog podražaja, a ta kombinacija nije pojačana djelovanjem bezuvjetnog podražaja, tada nestaje i uvjetni refleks na djelovanje uvjetnog podražaja. . Ovo izumiranje uvjetnog refleksa naziva se uvjetna kočnica. Na primjer, životinja ima refleks na svjetlost žarulje. U slučaju istodobne uporabe svjetla i zvuka metronoma određeno vrijeme, a ne pojačavanja davanjem hrane, nakon nekog vremena jedan zvučni signal će inhibirati manifestaciju uvjetnog refleksa na svjetlo žarulje.

odgođeno kočenje razvija se kada se pojačanje uvjetnog podražaja bezuvjetnim podražajem provodi s velikim zakašnjenjem (za nekoliko minuta) u odnosu na djelovanje uvjetnog podražaja.

važno u životu životinja Iznad, ili zaštitni, inhibicija, koja zauzima srednju poziciju između uvjetne i bezuvjetne inhibicije. Ova vrsta inhibicije nastaje kada je uvjetovani ili bezuvjetni podražaj prejak, što doprinosi slabljenju ili nestanku uvjetovani refleks reakcije.

- skup neurofizioloških procesa koji osiguravaju svijest, podsvjesnu asimilaciju dolaznih informacija i individualno adaptivno ponašanje organizma u okolišu.

mentalna aktivnost

to je idealna subjektivno ostvarena aktivnost organizma, koja se provodi uz pomoć neurofizioloških procesa.

Dakle, mentalna aktivnost se provodi uz pomoć BND-a. Mentalna aktivnost odvija se samo u razdoblju budnosti i ostvaruje se, a GNI - kako tijekom spavanja kao nesvjesna obrada informacija, tako i tijekom budnosti kao svjesna i podsvjesna obrada.

Svi refleksi su podijeljeni u 2 skupine - bezuvjetne i uvjetne.

Bezuvjetni refleksi nazivaju se urođenim refleksima. Ovi refleksi su vrste. Uvjetni refleksi su stečeni, individualni.

Vrste uvjetnih refleksa

U odnosu na signalni podražaj na bezuvjetni podražaj, svi uvjetni refleksi se dijele na prirodne i umjetne (laboratorijske).

  1. ja prirodnim uvjetovani refleksi nastaju na signale koji su prirodni znakovi pojačanog podražaja. Na primjer, miris, boja mesa mogu biti uvjetovani signali pojačanja mesa. Uvjetni refleksi lako nastaju bez posebnog razvoja neko vrijeme. Dakle, jedenje u isto vrijeme dovodi do oslobađanja probavnih sokova i drugih reakcija tijela (na primjer, leukocitoze u vrijeme jela).
  2. II. Umjetno (laboratorijsko) nazivamo uvjetnim refleksima na takve signalne podražaje, koji u prirodi nisu povezani s bezuvjetnim (pojačavajućim) podražajem.
  3. 1. Poteškoće se klasificiraju kao:

a) jednostavni uvjetni refleksi razvijeni na pojedinačne podražaje (klasični uvjetni refleksi I.P. Pavlova);

b) složeni uvjetni refleksi, t.j. na nekoliko signala koji djeluju istovremeno ili uzastopno; c) lančani refleksi – na lanac podražaja od kojih svaki izaziva svoj uvjetni refleks (dinamički stereotip).

  1. Razvijanjem uvjetnog refleksa na temelju drugog uvjetnog refleksa razlikovati uvjetne reflekse drugog, trećeg i drugih reda. Refleksi prvog reda su uvjetni refleksi razvijeni na temelju bezuvjetnih refleksa (klasični uvjetni refleksi). Refleksi drugog reda razvijaju se na temelju uvjetnih refleksa prvog reda, kod kojih nema bezuvjetnog podražaja. Refleks trećeg reda nastaje na temelju uvjetovanog refleksa drugog reda. Što je viši red uvjetnih refleksa, to ih je teže razviti. Psi uspijevaju formirati uvjetne reflekse tek do trećeg reda.

Ovisno o signalni sustav razlikovati uvjetne reflekse na signale prvog i drugog signalnog sustava, t.j. na riječ. Potonji su razvijeni samo kod ljudi: na primjer, nakon formiranja uvjetovanog refleksa zjenice na svjetlost (suženje zjenice), izgovaranje riječi "svjetlo" također uzrokuje suženje zjenice u subjektu.

Biološki značaj uvjetnih refleksa leži u njihovoj preventivnoj ulozi, oni imaju adaptivnu vrijednost za tijelo, pripremajući tijelo za buduću korisnu aktivnost ponašanja i pomažući mu da izbjegne štetni učinci prilagoditi prirodnom i društvenom okruženju. Uvjetni refleksi nastaju zbog plastičnosti živčanog sustava.

Glavni uvjeti za razvoj uvjetnih refleksa

  1. Prisutnost dvaju podražaja, od kojih je jedan bezuvjetan (hrana, podražaj boli i sl.), koji uzrokuje bezuvjetnu refleksnu reakciju, a drugi je uvjetovan (signal), signalizirajući nadolazeći bezuvjetni podražaj (svjetlo, zvuk, vrsta hrane, itd.) ;
  2. Višestruka kombinacija uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja;
  3. Uvjetovani podražaj mora prethoditi djelovanju neuvjetovanog i pratiti ga određeno vrijeme;
  4. Po svojoj biološkoj svrsishodnosti, bezuvjetni podražaj mora biti jači od uvjetovanog.
  5. Aktivno stanje središnjeg živčanog sustava.

Mehanizmi za stvaranje uvjetnih refleksa

Fiziološka osnova za nastanak uvjetnih refleksa je stvaranje funkcionalnih privremenih veza u višim dijelovima središnjeg živčanog sustava. Privremena veza je skup neurofizioloških, biokemijskih i ultrastrukturnih promjena u mozgu koje nastaju tijekom kombiniranog djelovanja uvjetovanih i bezuvjetnih podražaja. Prema I.P. Pavlova, stvara se privremena veza između kortikalnog centra bezuvjetnog refleksa i kortikalnog centra analizatora, na čije receptore djeluje uvjetni podražaj, t.j. veza se zatvara u moždanoj kori (slika 50). Zatvaranje privremene veze temelji se na dominantan proces interakcije između uzbuđenih centara. Impulsi uzrokovani uvjetovanim signalom iz bilo kojeg dijela kože i drugih osjetilnih organa (oko, uho) ulaze u moždanu koru i tamo stvaraju žarište uzbuđenja. Ako se nakon uvjetovanog signalnog podražaja daje pojačanje hranom (hranjenje), tada nastaje snažnije drugo žarište ekscitacije u moždanoj kori, na koje se usmjerava pobuda koja je nastala i zrači kroz korteks. Ponovljena kombinacija u pokusima uvjetovanog signala i bezuvjetnog podražaja olakšava prolaz impulsa iz kortikalnog centra uvjetovanog signala u kortikalni prikaz bezuvjetnog refleksa – sinaptička facilitacija – dominantna.

Treba napomenuti da je žarište uzbuđenja od bezuvjetnog podražaja uvijek jače nego od uvjetovanog, budući da je bezuvjetni podražaj uvijek biološki značajniji za životinju. Ovo žarište uzbuđenja je dominantno, dakle, privlači uzbuđenje iz žarišta uvjetovane iritacije.

Treba napomenuti da je rezultirajući vremenski odnos dvosmjeran. U procesu razvoja uvjetnog refleksa formira se dvosmjerna veza između dva centra - kortikalnog kraja analizatora na čije receptore djeluje uvjetni podražaj i središta bezuvjetnog refleksa na temelju kojeg razvijen je uvjetni refleks. To se pokazalo u pokusima u kojima su uzeta dva bezuvjetna refleksa: refleks treptanja, uzrokovan strujom zraka u blizini očiju, i bezuvjetni refleks hrane. Kada su se kombinirali, razvio se uvjetni refleks, a ako je doveden zračni mlaz, tada je nastao refleks hrane, a kada se dao podražaj hrane, zabilježeno je treptanje.

Uvjetni refleksi drugog, trećeg i višeg reda. Ako razvijete jak uvjetovani refleks hrane, na primjer, na svjetlo, onda je takav refleks uvjetni refleks prvog reda. Na temelju toga može se razviti uvjetni refleks drugog reda, za to se dodatno koristi novi, prethodni signal, na primjer, zvuk, koji ga pojačava uvjetovanim podražajem prvog reda (svjetlo).

Kao rezultat nekoliko kombinacija zvuka i svjetla, zvučni podražaj također počinje izazivati ​​salivaciju. Tako nastaje nova, složenija posredovana vremenska veza. Valja naglasiti da je pojačanje za uvjetni refleks drugog reda upravo uvjetovani podražaj prvog reda, a ne bezuvjetni podražaj (hrana), jer ako se i svjetlo i zvuk pojačavaju hranom, tada dva odvojena uvjetovana prvog reda pojavit će se refleksi. Uz dovoljno jak uvjetni refleks drugog reda, može se razviti uvjetni refleks trećeg reda.

Za to se koristi novi poticaj, na primjer, dodirivanje kože. U tom slučaju dodir je pojačan samo uvjetovanim podražajem drugog reda (zvukom), zvuk pobuđuje vizualno središte, a potonje uzbuđuje centar za hranu. Pojavljuje se još složenija vremenska veza. Refleksi višeg reda (4, 5, 6 itd.) proizvode se samo kod primata i ljudi.

Inhibicija uvjetnih refleksa

Postoje dvije vrste inhibicije uvjetnih refleksa koje se međusobno bitno razlikuju: urođene i stečene, od kojih svaka ima svoje varijante.

Bezuvjetna (urođena) inhibicija uvjetne reflekse dijelimo na vanjsku i prekograničnu inhibiciju.

  1. Vanjsko kočenje- očituje se u slabljenju ili prekidu trenutnog uvjetnog refleksa pod djelovanjem nekog stranog podražaja. Na primjer, uključivanje zvuka, svjetlosti tijekom trenutnog uvjetnog refleksa uzrokuje pojavu reakcije koja slabi ili zaustavlja postojeću aktivnost uvjetnog refleksa. Ova reakcija, koja je nastala na promjenu vanjskog okruženja (refleks na novost), I.P. Pavlov je nazvao refleksom "što je to?". Sastoji se od uzbunjivanja i pripreme tijela za djelovanje u slučaju iznenadne potrebe (napad, bijeg i sl.).

Vanjski mehanizam kočenja. Prema teoriji I.P. Pavlova, vanjski signal je popraćen pojavom u moždanoj kori novog žarišta uzbuđenja, koji mehanizmom djeluje depresivno na trenutni uvjetovani refleks dominante. Vanjska inhibicija je bezuvjetni refleks. Budući da je u tim slučajevima ekscitacija stanica orijentacijskog refleksa koja proizlazi iz stranog podražaja izvan luka sadašnjeg uvjetovanog refleksa, ova se inhibicija nazvala vanjskom. Vanjsko kočenje promovira hitnu prilagodbu tijela na promjenjive uvjete vanjskog i unutarnjeg okruženja i omogućuje, ako je potrebno, prelazak na drugu aktivnost u skladu sa situacijom.

  1. Ekstremno kočenje nastaje ako sila ili frekvencija djelovanje podražaja leži izvan granica djelotvornosti stanica kore velikog mozga. Na primjer, ako razvijete uvjetovani refleks na svjetlo žarulje i upalite reflektor, aktivnost uvjetnog refleksa će prestati. Mnogi istraživači nazivaju ograničavajući mehanizam inhibicije pesimalnim. Budući da pojava ove inhibicije ne zahtijeva poseban razvoj, ona je, kao i vanjske inhibicije, bezuvjetni refleks i igra zaštitnu ulogu.

Uvjetna (stečena, unutarnja) inhibicija uvjetovani refleksi su aktivni živčani proces koji zahtijeva svoj razvoj, kao i sam refleks. Stoga se zove inhibicija uvjetovanog refleksa: ona je stečena, individualna. Prema teoriji IP Pavlova, lokaliziran je unutar ("unutar") živčanog središta zadanog uvjetnog refleksa. Postoje sljedeće vrste uvjetne inhibicije: ekstinkcija, retardacija, diferencijalna i uvjetna inhibicija.

  1. Blijede kočenje nastaje kada se uvjetovani signal više puta primjenjuje i ne pojačava. U tom slučaju, u početku uvjetni refleks slabi, a zatim potpuno nestaje, nakon nekog vremena može se vratiti. Brzina izumiranja ovisi o intenzitetu uvjetovanog signala i biološkom značaju pojačanja: što su ona značajnija, to je uvjetovanom refleksu teže izblijediti. Ovaj proces je povezan s zaboravljanjem prethodno primljenih informacija ako se ne ponavlja dulje vrijeme. Izumrli uvjetni refleks brzo se obnavlja kada se pojača.
  2. odgođeno kočenje nastaje kada se pojačanje odgodi 1-2 minute u odnosu na početak djelovanja uvjetovanog podražaja. Postupno se očitovanje uvjetovane reakcije smanjuje, a zatim potpuno prestaje. Ovu inhibiciju također karakterizira fenomen dezinhibicije.
  3. Diferencijalno kočenje nastaje uz dodatno uključivanje podražaja bliskog uvjetovanom i njegovo nepojačavanje. Na primjer, ako se kod psa ton od 500 Hz pojača hranom, a ton od 1000 Hz se ne pojača i izmjenjuje tijekom svakog pokusa, tada nakon nekog vremena životinja počinje razlikovati oba signala. To znači da: pri tonu od 500 Hz nastupit će uvjetni refleks u obliku kretanja do hranilice, jedenja hrane, salivacije, a pri tonu od 1000 Hz životinja će se okrenuti od hranilice s hranom, tamo neće biti salivacije. Što su razlike između signala manje, to je teže razviti diferencijalnu inhibiciju. Uvjetovana diferencijalna inhibicija pod djelovanjem stranih signala srednje jačine slabi i

popraćeno fenomenom dezinhibicije, t.j. to je isto aktivni proces, kao i kod drugih vrsta uvjetne inhibicije.

  1. Uvjetna kočnica nastaje kada se uvjetovanom signalu doda još jedan podražaj i ta kombinacija nije pojačana. Dakle, ako razvijete uvjetovani refleks sline na svjetlost, a zatim povežete dodatni podražaj s uvjetovanim signalom "svjetlo", na primjer, "zvono", i ne pojačavate ovu kombinaciju, tada uvjetni refleks postupno nestaje. "Svjetlosni" signal mora se nastaviti pojačavati hranom. Nakon toga, dodavanje signala "zvona" bilo kojem uvjetnom refleksu slabi ga, t.j. "zvono" je postalo uvjetovana kočnica za svaki uvjetni refleks. Ova vrsta inhibicije također se dezinhibira ako je povezan drugi podražaj.

Vrijednost svih vrsta uvjetne (unutarnje) inhibicije uvjetovanih refleksa je eliminirati nepotrebnu aktivnost u danom trenutku - suptilna prilagodba tijela okolini.

dinamički stereotip

Odvojeni uvjetni refleksi u određenoj situaciji mogu se povezati u komplekse. Ako se određeni broj uvjetnih refleksa provodi u strogo definiranom redoslijedu s približno istim vremenskim intervalima i cijeli taj kompleks kombinacija se ponavlja mnogo puta, tada će se u mozgu formirati jedinstveni sustav koji ima specifičan slijed refleksnih reakcija, tj. prethodno različiti odrazi povezani su u jedan kompleks.

Dakle, u kori velikog mozga, uz produljeno korištenje istog slijeda uvjetovanih signala (vanjski stereotip), stvara se određeni sustav veza (unutarnji stereotip). Nastaje dinamički stereotip koji se izražava u činjenici da se razvija stalan i snažan sustav odgovora na sustav različitih uvjetovanih signala koji uvijek djeluju jedan za drugim nakon određenog vremena. U budućnosti, ako se koristi samo prvi poticaj, tada će se kao odgovor razviti sve ostale reakcije. Dinamički stereotip - istaknuta značajka mentalna aktivnost osobe.

Reprodukcija stereotipa je u pravilu automatska. Dinamičan stereotip sprječava stvaranje novog (osobu je lakše naučiti nego prekvalificirati). Uklanjanje stereotipa i stvaranje novog često su popraćeni značajnim živčana napetost(stres). Stereotip igra značajnu ulogu u životu osobe: profesionalne vještine povezane su s stvaranjem određenog stereotipa, slijedom gimnastičkih elemenata, pamćenjem poezije, sviranjem glazbenih instrumenata, uvježbavanjem određenog slijeda pokreta u baletu, plesu itd. sve su to primjeri dinamičkih stereotipa, a njihova uloga je očita. Postoje relativno stabilni oblici ponašanja u društvu, u odnosima s drugim ljudima, u procjeni aktualnih događaja i reagiranju na njih. Takvi stereotipi su od velike važnosti u ljudskom životu, jer vam omogućuju obavljanje mnogih aktivnosti s manje stresa na živčani sustav. Biološko značenje dinamičkih stereotipa je oslobađanje kortikalnih centara od rješavanja standardnih zadataka kako bi se osiguralo izvođenje složenijih.

Refleks- odgovor tijela nije vanjska ili unutarnja iritacija, koju provodi i kontrolira središnji živčani sustav. Razvoj ideja o ljudskom ponašanju, koji je oduvijek bio misterij, postignut je u djelima ruskih znanstvenika I. P. Pavlova i I. M. Sechenova.

Refleksi bezuvjetni i uvjetni.

Bezuvjetni refleksi- to su urođeni refleksi koje potomci nasljeđuju od roditelja i traju tijekom cijelog života osobe. Lukovi bezuvjetnih refleksa prolaze kroz leđnu moždinu ili moždano deblo. Moždana kora ne sudjeluje u njihovom formiranju. Bezuvjetni refleksi osiguravaju samo one promjene u okolišu s kojima se često susreću mnoge generacije određene vrste.

Uključiti:

Hrana (salivacija, sisanje, gutanje);
Defenzivno (kašljanje, kihanje, treptanje, povlačenje ruke od vrućeg predmeta);
Približno (iskošene oči, zaokreti);
Spolni (refleksi povezani s reprodukcijom i brigom o potomstvu).
Značaj bezuvjetnih refleksa leži u činjenici da se zahvaljujući njima čuva cjelovitost tijela, održava se postojanost i reprodukcija. Već kod novorođenčeta uočavaju se najjednostavniji bezuvjetni refleksi.
Najvažniji od njih je refleks sisanja. Nadraživač refleksa sisanja je dodir nekog predmeta na usnama djeteta (majčine grudi, bradavice, igračke, prsti). Refleks sisanja je bezuvjetni refleks hrane. Osim toga, novorođenče već ima neke zaštitne bezuvjetne reflekse: treptanje, koje nastaje ako se strano tijelo približi oku ili dodirne rožnicu, suženje zjenice kada se na oči dovede jako svjetlo.

Osobito izražena bezuvjetni refleksi kod raznih životinja. Ne samo da pojedini refleksi mogu biti urođeni, nego i složeniji oblici ponašanja, koji se nazivaju instinkti.

Uvjetni refleksi- to su refleksi koje tijelo lako stječe tijekom života i nastaju na temelju bezuvjetnog refleksa pod djelovanjem uvjetnog podražaja (svjetlo, kucanje, vrijeme itd.). IP Pavlov proučavao je stvaranje uvjetnih refleksa kod pasa i razvio metodu za njihovo dobivanje. Za razvoj uvjetnog refleksa potreban je podražaj - signal koji pokreće uvjetni refleks, ponovljeno ponavljanje djelovanja podražaja omogućuje vam da razvijete uvjetni refleks. Tijekom formiranja uvjetnih refleksa nastaje privremena veza između središta i središta bezuvjetnog refleksa. Sada se ovaj bezuvjetni refleks ne provodi pod utjecajem potpuno novih vanjskih signala. Ove iritacije iz okolnog svijeta, prema kojima smo bili ravnodušni, sada mogu dobiti vitalni značaj važnost. Tijekom života razvijaju se mnogi uvjetni refleksi koji čine osnovu našeg životno iskustvo. Ali ovo životno iskustvo ima smisla samo za ovog pojedinca i ne nasljeđuje ga njegovi potomci.

u zasebnu kategoriju uvjetovani refleksi dodijeliti motoričke uvjetne reflekse razvijene tijekom našeg života, tj. vještine ili automatizirane radnje. Smisao ovih uvjetnih refleksa je razvoj novih motoričkih sposobnosti, razvoj novih oblika pokreta. Tijekom života osoba svlada mnoge posebne motoričke vještine povezane s njegovom profesijom. Vještine su temelj našeg ponašanja. Svijest, mišljenje, pažnja oslobađaju se izvođenja onih operacija koje su se automatizirale i postale vještine. Svakidašnjica. Najviše uspješan način ovladavanje vještinama je sustavno vježbanje, ispravljanje na vrijeme uočenih pogrešaka, poznavanje krajnjeg cilja svake vježbe.

Ako se uvjetni podražaj neko vrijeme ne pojača bezuvjetnim podražajem, tada je uvjetovani podražaj inhibiran. Ali ne nestaje potpuno. Kada se eksperiment ponovi, refleks se vrlo brzo obnavlja. Inhibicija se također opaža pod utjecajem drugog podražaja veće snage.

Razvoj više djetetove živčane aktivnosti usko je povezan s formiranjem strukture moždane kore i sustava analizatora u cjelini.

Kod viših životinja i ljudi u postnatalnom razdoblju glavnu regulacijsku ulogu u ponašanju ima moždana kora, koja je organ individualne prilagodbe organizma vanjskom okruženju. I.P. Pavlov je istaknuo da se ravnoteža organizma s okolinom ne može osigurati samo bezuvjetnim refleksima. “Uravnoteženje postignuto ovim refleksima bilo bi savršeno samo uz apsolutnu postojanost vanjskog okruženja. I od vanjsko okruženje unatoč iznimnoj raznolikosti, istovremeno je u stalnoj fluktuaciji, tada bezuvjetne veze, kao stalne veze, nisu dovoljne i potrebno ih je nadopuniti uvjetnim refleksima, privremenim vezama.

A. Neonatalno razdoblje. Stvaranje uvjetnih refleksa počinje od prvih dana ili tjedana nakon rođenja, oni. u razdoblju kada dolazi do najintenzivnijeg razvoja kortikalnih struktura i formiraju se odvojena kortikalna polja povezana s odgovarajućim receptorima.

Ranije stvaranje uvjetnih refleksa hrane u organizmu u razvoju u odnosu na obrambene reflekse od velike je adaptivne važnosti. U prvom razdoblju života organizma glavne vitalne funkcije svode se na unos hrane. Pojava tijekom tog razdoblja uvjetovanih refleksa hrane osigurava mu potpuniju provedbu čina prehrane.

Mogućnost ranijeg razvoja uvjetovanih refleksa hrane iz filogenetski starijih analizatora (olfaktorni, kožni, vestibularni) nego iz filogenetski novijih (auditivnih, vizualnih) ukazuje da se kortikolizacija filogenetski starih analizatorskih sustava povezanih s centrom hrane događa u više slučajeva. ranih datuma nego filogenetski mladi analizatorski sustavi.

Dobne značajke stvaranje uvjetnih refleksa jasno se otkriva u prirodi razvoja same uvjetne reakcije. Obrambeni uvjetovani refleks kod raznih životinjskih vrsta u procesu razvoja, prije svega, očituje se u obliku opće motoričke reakcije i njezinih popratnih vegetativnih komponenti (promjene disanja i srčane aktivnosti), a zatim mnogo kasnije njegov specijalizirani oblik formirana u obliku lokalnog refleksa. Dakle, u ranim fazama ontogeneze dolazi do široke generalizacije ekscitacijskih procesa u efektornim i aferentnim dijelovima luka uvjetnog refleksa, nakon čega slijedi pojava u kasnijim fazama kortikalnih procesa inhibicije, što određuje lokalizaciju i specijalizaciju uvjetovana reakcija. Dobne razlike u višoj živčanoj aktivnosti otkrivaju se uglavnom u sposobnosti razvoja procesa unutarnje inhibicije, bez koje se ne mogu formirati složeni oblici uvjetovanih reakcija. Ta se sposobnost nalazi tek u kasnijoj dobi, s određenim stupnjem morfološke zrelosti i aktivnosti biokemijskih procesa moždane kore.



Najraniji uvjetni refleksi kod djeteta su prirodni refleksi hrane u obliku sisanja pokreta koji se javljaju na položaju djeteta tijekom hranjenja. Oni se prvi put formiraju u dobi od 8-15 dana na složeni kompleks taktilnih, proprioceptivnih i labirintnih podražaja. U 2-4. tjednu života počinju se stvarati umjetni zaštitni i prehrambeni uvjetovani refleksi na vestibularne podražaje. Od 3-4. tjedna razvijaju se uvjetni refleksi na proprioceptivne podražaje. Krajem 1. mjeseca razvijaju se uvjetni refleksi na mirisne podražaje, a nešto kasnije nastaju refleksi na mirise koji djeluju uglavnom na njušni aparat. U istom razdoblju formiraju se uvjetovana hrana i obrambeni refleksi na zvučne signale.

B. Starost dojke. Početkom 2. mjeseca formiraju se uvjetni refleksi na svjetlosne podražaje, uvjetni "hrambeni i zaštitni refleksi na kožno-taktilne podražaje, kao i uvjetni zaštitni refleksi na okus tvari. Dakle, postoji određeni slijed u pojavljivanju refleksa različitih analizatora: prije svega se formiraju od vestibularnih i slušnih receptora, a kasnije - od vizualnih i kožno-taktilnih. Međutim, tijekom druge polovice 1. mjeseca i prve polovice 2. mjeseca, uvjetovano refleksi

sy u djeteta formiraju se iz svih analizatora. To ukazuje da upravo u ovoj dobi korteks moždanih hemisfera djeteta dobiva priliku za uspostavljanje raznolikih uvjetovanih veza.

Rani uvjetni refleksi u djece su nestabilni i blagi. Receptor iz kojeg se proizvodi refleks također je od odlučujućeg značaja za nastanak i stabilnost uvjetnog refleksa. Ceteris paribus, prije ostalih jačaju vestibularni i slušni uvjetni refleksi, zatim vizualni, olfaktorni i gustatorni refleksi i na kraju - kožno-taktilni i proprioceptivni. Međutim, uz opće zakonitosti u stvaranju uvjetnih refleksa, koje su karakteristične za svu djecu, već u ranoj dobi otkrivaju se pojedinačne značajke djetetovih kortikalnih funkcija, ovisno o vrsti njegovog živčanog sustava. Individualne karakteristike djeteta najjasnije se očituju u razdoblju kada moždana kora, osim stvaranja pozitivnih uvjetno-refleksnih veza, počinje obavljati još jednu funkciju, usko povezanu s prvom, funkciju analize vanjskih podražaja. Ova posljednja funkcija temelji se na razvoju kortikalne inhibicije.

Sposobnost analize vanjskih podražaja otkriva se na primjeru formiranja diferencijacija. U 2. mjesecu djetetova života gotovo svi analizatori razlikuju podražaje koji se međusobno značajno razlikuju. U 3-4. mjesecu, funkcija analizatora moždane kore brzo se poboljšava i omogućuje vam da razvijete jače i suptilnije diferencijacije. Razvoj mehanizama za zatvaranje uvjetnih refleksnih veza i razlikovanje vanjskih podražaja brzo komplicira i iz temelja mijenja cjelokupno ponašanje djeteta u smislu njegovog energična aktivnost n znanje o okolnom svijetu.

Dakle, bitna značajka uvjetovane refleksne aktivnosti djeteta u prvih šest mjeseci života mora se smatrati složenim podražajima koji su učinkoviti za njega. Na primjer, "položaj za hranjenje", u kojem su taktilni, proprioceptivni i vestibularni receptori iritirani i prirodno uzbuđeni u isto vrijeme. Počinju se pokazivati različite vrste uvjetovana (unutarnja) inhibicija: formira se diferencijalna inhibicija (3-4. mjesec), uvjetovana kočnica u 5. mjesecu, odgođena inhibicija u 6. mjesecu, tj. do kraja prve godine života, sve vrste unutarnje inhibicije su razvijena (uvjetovana inhibicija uvjetnih refleksa - vidjeti dio 6.8).

C. U dječjoj dobi (od 1 godine do 3 godine) aktivnost uvjetnih refleksa karakterizira ne samo razvoj pojedinačnih uvjetnih refleksa, već i formiranje dinamičkih stereotipa, a često i više kratko vrijeme nego kod odraslih.

D. Dijete od 2 godine razvija ogroman broj uvjetnih refleksa na omjer veličine, težine, udaljenosti, boje predmeta. Ove vrste uvjetnih refleksa određuju integrirani odraz pojava vanjski svijet; smatraju se osnovom koncepata formiranih na temelju prvog signalnog sustava. Primjer dinamičkog stereotipa ove dobi mogu biti promjene u karakteristikama djetetovog BND-a prema dnevnoj rutini: spavanje - budnost, prehrana, šetnje, što zahtijeva slijed elemenata ponašanja koji čine postupke za pranje, hranjenje, igru .

Sustavi uvjetnih veza razvijeni u ovom trenutku posebno su jaki, a većina njih zadržava svoj značaj tijekom cijelog daljnjeg života osobe. Stoga se može misliti da u tom razdoblju u nizu slučajeva otiskivanje i dalje djeluje. Odgoj djece u senzorno obogaćenom okruženju ubrzava njihov mentalni razvoj. Interakcija projekcijskog i neprojekcijskog dijela moždane kore pruža dublju percepciju okoliš. Od posebne je važnosti u ovom slučaju interakcija uzbuđenja koja osiguravaju nastanak osjeta i motorička aktivnost, na primjer, vizualna percepcija predmeta i hvatanje ga rukom.

E. U dobi od 3-5 godina, poboljšanje aktivnosti uvjetnog refleksa izražava se povećanjem broja dinamičkih stereotipa (za više detalja, vidjeti dio 6.14).

torii razvijaju uvjetovani obrambeni refleks na isti poziv u drugom laboratoriju. U ovom slučaju, poziv je pojačan laganom iritacijom uda. elektro šok. Ubrzo pas reagira na poziv ne salivacijom, već povlačenjem uda - obrambenim uvjetnim refleksom. U ovom slučaju uvjetovani signal je u biti skup podražaja – poziv i okolina laboratorija. Takve se situacije često događaju u životu. Na primjer, zvono prije početka sata obavještava učenike o potrebi početka nastave, na kraju sata - o početku odmora.

D. Dosljedan skup brojnih uvjetnih refleksa je dinamički stereotip, ilustrirajući dosljednost aktivnosti moždane kore, analitičke i sintetičke aktivnosti (E.A. Asratyan). U eksperimentima E.A. Asratyana, uvjetovani refleksi su razvijeni kod pasa u određenom slijedu, na primjer, zvono, metronom (60 otkucaja / min), siktanje, diferencijacija metronoma (120 otkucaja / min), svjetlo, invalidska kolica (sl. 6.5).

uvjetovanih refleksa na svaki od podražaja, umjesto svakog uvjetovanog signala u eksperimentu je korišteno jedno uvjetno signalno "svjetlo". Pritom su se na jedan podražaj – svjetlo primili različiti uvjetni refleksi, kao i kod uzastopnog djelovanja svih navedenih signala. U korteksu je postojala veza između svih točaka uvjetovanih signala i bilo je dovoljno da se u prvom redu upali “svjetlosni” stereotip, jer su se stvorili uvjeti za uključivanje sljedećih.

Dakle, u kori velikog mozga, uz produljeno korištenje istog slijeda uvjetovanih signala (vanjski stereotip), stvara se određeni sustav veza (unutarnji stereotip). Reprodukcija stereotipa je u pravilu automatska. Dinamičan stereotip sprječava stvaranje novog (osobu je lakše naučiti nego prekvalificirati). Uklanjanje stereotipa i stvaranje novog često je popraćeno značajnom živčanom napetošću (stresom). Stereotip igra značajnu ulogu u životu osobe: profesionalne vještine povezane su s formiranjem određenog stereotipa; niz gimnastičkih elemenata, pamćenje poezije, sviranje glazbenih instrumenata, uvježbavanje određenog slijeda pokreta u baletu, plesu itd. - sve su to primjeri dinamičnih stereotipa čija je uloga očita.

D. Uvjetni refleksi imaju nekoliko komponenti. Tijekom razvoja uvjetnog refleksa, na primjer, obrambenog refleksa, na zvono s iritacijom uda električnom strujom, osim motoričke reakcije, kardiovaskularni i dišni sustav reagiraju na elektrokutanu stimulaciju; moguće povećanje otkucaja srca, povećano krvni tlak zbog ekscitacije simpatoadrenalnog sustava i oslobađanja adrenalina u krv, promjena učestalosti i dubine disanja, metaboličke promjene. Prvo, oni su povezani s djelovanjem podražaja, a drugo, s osiguravanjem motoričkih odgovora vegetativnim pomacima. Naknadno, vegetativni pomaci, iako u manjoj mjeri, traju pod djelovanjem samo uvjetnog signala, u ovom slučaju zvona, i prate uvjetovani obrambeni refleks.

Učitavam...Učitavam...