Jenis dan bentuk refleks terkondisi. Klasifikasi refleks terkondisi

Rangsangan yang menimbulkan refleks terkondisi disebut rangsangan terkondisi, atau sinyal. Misalnya, penglihatan dan penciuman makanan adalah rangsangan alami yang terkondisi bagi hewan. Respons terkondisi terhadap rangsangan ini disebut alami.

Rangsangan terkondisi alami yang dekat dengan habitat alami dan kondisi yang sesuai kehidupan hewan (memadai), memiliki terutama sangat penting untuk perilakunya (I. P. Pavlov, R. Ierks). Tetapi stimulus apa pun dapat dijadikan sinyal makanan, sampai saat itu nutrisinya acuh tak acuh terhadap tubuh dan masuk kondisi alam tidak terkait dengan makanan, seperti dering, kedipan bola lampu, dan agen lainnya dunia luar. Rangsangan ini disebut sebagai rangsangan terkondisi buatan. Respons terkondisi terhadap rangsangan ini disebut palsu. Jumlah rangsangan semacam itu tidak terbatas.

Setiap perubahan di dunia sekitarnya, serta perubahan keadaan organ internal dan lingkungan internal, dapat menjadi stimulus terkondisi, jika mencapai intensitas yang cukup dan dirasakan oleh belahan otak.

PADA vivo hampir semua perubahan di dunia luar dan keadaan internal organisme tidak menjadi rangsangan terkondisi. Hanya sedikit dari mereka yang bisa menjadi kondisional dalam kondisi tertentu. Rangsangan yang sebelumnya membangkitkan refleks tanpa syarat, seperti orientasi atau defensif, juga dapat diubah menjadi rangsangan terkondisi dari refleks makanan dalam kondisi tertentu, paling sering yang buatan. Oleh karena itu, tidak dapat dianggap bahwa refleks terkondisi adalah kombinasi sederhana dari dua refleks tanpa syarat. Sebagai aturan, refleks terkondisi - bentuk baru koneksi saraf, dan bukan sintesis dari dua refleks bawaan yang tidak terkondisi.

Refleks terkondisi juga terbentuk pada hewan dengan rasio rangsangan yang berbeda dalam beberapa hal, misalnya, dalam bentuk, warna, berat, dll.

Kondisi untuk pembentukan refleks terkondisi

Untuk pembentukan refleks terkondisi, misalnya, refleks makanan, kondisi berikut diperlukan: 1. Tindakan stimulus acuh tak acuh harus, sebagai suatu peraturan, dimulai lebih awal - mendahului aksi stimulus makanan tanpa syarat. 2. Stimulus yang diterapkan tidak hanya harus mendahului, tetapi juga bertindak untuk beberapa waktu setelah aksi stimulus tidak berkondisi dimulai, yaitu, untuk beberapa waktu singkat, bertepatan dengan aksi yang terakhir. 3. Penggunaan berulang dari ketidakpedulian dan rangsangan tanpa syarat.

Dengan demikian, refleks terkondisi terbentuk, dikembangkan atas dasar refleks tanpa syarat. Refleks terkondisi terbentuk lebih cepat untuk terdengar, lebih lambat - untuk visual, kulit, bahkan lebih lambat - untuk rangsangan terkondisi termal. Jika intensitas stimulus terkondisi tidak mencukupi, refleks terkondisi terbentuk dengan susah payah atau tidak berkembang.

Untuk besarnya refleks makanan yang dikondisikan, interval antara penerapan rangsangan yang dikondisikan itu penting. Interval jangka pendek (4 menit) mengurangi yang bersyarat, dan yang lebih lama (10 menit) meningkat, karena besarnya refleks tergantung pada rangsangan makanan, batas kapasitas kerja dan kecepatan penyelesaian proses pemulihan di dalamnya ( S.I. Galperin, 1941). Besarnya refleks terkondisi dipengaruhi oleh rasio antara intensitas rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi, yang menentukan jumlah eksitasi di pusatnya, kandungan hormon, mediator, dan metabolit. Misalnya, pada hewan yang lapar, refleks makanan berkembang dengan mudah dan cepat, sedangkan pada hewan yang kenyang sulit atau tidak terbentuk. “Kemampuan pusat saliva untuk bereaksi ditentukan oleh komposisi yang berbeda dari darah hewan yang lapar dan cukup makan. Dari sudut pandang subjektif, ini akan sesuai dengan apa yang disebut perhatian (IP Pavlov, Poln. sobr. soch., vol. III, 1949, hlm. 31).

Kondisi utama untuk pembentukan refleks terkondisi adalah penutupan koneksi saraf sementara antara dua fokus eksitasi yang muncul di bawah aksi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Koneksi saraf sementara ini terbentuk dan diperkuat hanya ketika stimulus tanpa syarat yang cukup kuat diterapkan, yang menciptakan eksitasi yang cukup atau dominan dalam fokus refleks tanpa syarat. Stimulus tanpa syarat harus memiliki signifikansi biologis, yaitu, mendukung dan memastikan kehidupan organisme atau mengancam keberadaannya.

Stimulus terkondisi yang tidak disertai dengan yang tidak terkondisi, tidak "diperkuat" olehnya, berhenti bertindak dan kehilangan nilai sinyalnya. Oleh karena itu, refleks terkondisi adalah koneksi sementara organisme dengan lingkungannya, berbeda dengan refleks tanpa syarat, yang relatif terus-menerus direproduksi ketika rangsangan tanpa syarat bekerja pada reseptor dan kurang bergantung pada kondisi lingkungan. Bahkan refleks tanpa syarat yang paling sederhana pun tidak mutlak konstan, tetapi relatif dapat berubah dan dinamis, tetapi refleks terkondisi berkali-kali lebih berubah dan dinamis. Ini adalah perbedaan dalam refleks, ketergantungan yang lebih besar atau lebih kecil pada kondisi eksternal digarisbawahi oleh IP Pavlov dalam judul itu sendiri - refleks tanpa syarat dan terkondisi.

Refleks terkondisi mudah dibentuk pada rangsangan baru, tetapi hubungan ini dengan mudah dihentikan; stimulus yang sama dalam kondisi tertentu dapat berubah makna dan menjadi sinyal yang menyebabkan refleks tanpa syarat lainnya. Ini memungkinkan IP Pavlov untuk menyimpulkan bahwa fitur penting dari aktivitas saraf yang lebih tinggi tidak hanya bahwa rangsangan sinyal yang tak terhitung jumlahnya bertindak, tetapi juga bahwa mereka mengubah tindakan fisiologis mereka dalam kondisi tertentu. V. M. Bekhterev juga menemukan "prinsip peralihan" ini, atau pensinyalan variabel.

Tingkat pembentukan refleks terkondisi tergantung pada jenis hewan, pada individualitasnya, pada pengalaman hidupnya, pada usia, pada keadaan fungsional sistem saraf, pada sifat rangsangan dan signifikansinya bagi keberadaan hewan, pada kondisi eksternal. Refleks defensif terkondisi terbentuk lebih cepat daripada refleks makanan terkondisi.

Periode laten refleks motorik makanan adalah 0,08 detik pada anjing, dan 0,06 detik untuk anjing bertahan. Periode laten dari reaksi sekretori terkondisi lebih lama. Pada manusia, periode laten reaksi motorik terkondisi lebih lama daripada pada hewan, yaitu 0,2-0,3 detik, dan dalam beberapa kasus menurun menjadi 0,1 detik. Periode laten refleks motorik terkondisi lebih lama dari periode laten refleks motorik tak terkondisi. Semakin kuat iritasi, semakin pendek periode laten.

Di laboratorium, subjek diisolasi dari efek lingkungan eksternal, yaitu, tindakan rangsangan asing dikecualikan, dan refleks terkondisi terbentuk hanya ketika stimulus terkondisi digunakan, diperkuat oleh yang tidak terkondisi. Selain itu, di laboratorium IP Pavlov, refleks saliva terkondisi dikembangkan pada anjing. Dalam ini kondisi buatan terbukti bahwa refleks terkondisi dari kelenjar ludah adalah salinan dari refleks air liur yang tidak terkondisi. Refleks terkondisi vegetatif adalah salinan dari yang tidak terkondisi. Tetapi refleks motorik yang dikondisikan dan khususnya keterampilan motorik berbeda secara signifikan dari refleks motorik yang tidak dikondisikan. Jika ada rangsangan yang dikondisikan, maka tidak akan ada pelatihan dan pendidikan. Dalam hal ini, orang tidak dapat memperoleh bentuk-bentuk baru gerakan, pekerjaan, rumah tangga, olahraga, dan keterampilan lainnya, tidak akan menguasai pidato.

Di bawah kondisi alami, bersama dengan stimulus yang dikondisikan, rangsangan asing pasti bertindak, yang mengoreksi gerakan baru yang dihasilkan sesuai dengan kondisi kehidupan. Peran utama dalam koreksi keterampilan motorik orang yang dikembangkan adalah milik rangsangan bicara, bertindak bersama dengan yang spesifik. Akibatnya, dalam pembentukan tindakan motorik baru dan gerakan bicara (lisan dan menulis) peran utama termasuk umpan balik eksternal yang masuk ke otak dari eksteroreseptor (organ penglihatan, pendengaran, dll.) (S. I. Galperin, 1973, 1975). Bersamaan dengan informasi figuratif eksternal, koreksi gerakan baru dilakukan oleh informasi umpan balik internal, penerimaan impuls dari aparatus vestibular, proprioseptor, dan reseptor kulit. IP Pavlov menekankan pentingnya kinesthesia (kombinasi impuls dari alat motorik dan kulit) dalam pembentukan gerakan sukarela dan ucapan. Oleh karena itu, tindakan motorik baru yang diperoleh selama hidup tidak mengulangi refleks motorik tanpa syarat, tetapi sesuai dengan situasi di mana organisme saat ini.

Impuls kinestetik secara refleks mengatur gerakan terutama melalui sumsum tulang belakang dan batang otak. Sebagian kecil impuls kinestetik memasuki hemisfer serebral.

Dengan demikian, aktivitas saraf yang lebih tinggi terdiri dari refleks eksteroseptif dan motorik-serebral, dan lebih rendah - dari miotatik, interoseptif, viscero-visceral dan viscero-motor.

Sintesis informasi eksternal dan internal terjadi di otak, menyebabkan dan membentuk bentuk-bentuk baru perilaku manusia dan hewan dan fungsi motorik ucapan lisan dan tertulis manusia. Dalam kondisi alami, pembentukan dan pelaksanaan tindakan motorik baru tidak hanya melibatkan rangsangan individu, tetapi terutama informasi kompleks tentang situasi saat ini dan program tindakan motorik yang dipelajari sebelumnya. Pada manusia, peran yang menentukan dalam perilaku dan fungsi bicara termasuk dalam pola sosial. Proses fisiologis sistem saraf, yang disebabkan oleh penerimaan informasi umpan balik eksternal dan internal, saling berhubungan dengan memori jangka panjang motorik.

Klasifikasi refleks terkondisi menurut fitur reseptor dan efektor

Pembagian refleks menurut tanda reseptor. satu. Eksteroseptif, terbentuk di bawah aksi stimulus terkondisi dari dunia luar pada mata, telinga, organ penciuman, rasa dan reseptor kulit. 2. proprioseptif- dengan iritasi pada reseptor alat motorik, yang terkait dengan vestibular - dengan iritasi pada alat vestibular. Kedua kelompok refleks terkondisi terutama membangkitkan refleks motorik dan karena itu merupakan aktivitas saraf tertinggi. 3. Interoseptif- dengan iritasi pada reseptor organ internal, terkait dengan aktivitas saraf yang lebih rendah. Mereka biasanya menyebabkan refleks otonom.

Menurut dasar efektor, refleks terkondisi dibagi menjadi berikut:

1. Refleks otomatis, dibentuk oleh kombinasi rangsangan terkondisi dengan aksi langsung berbagai rangsangan kimia pada neuron belahan otak dan pusat subkortikal melalui darah. Di laboratorium I. P. Pavlov, setelah beberapa kali penyuntikan morfin (V. A. Krylov, 1925) atau apomorphine (N. A. Podkopaev, 1914, 1926) ke anjing, bahkan sebelum racun ini dimasukkan ke dalam darah, dengan hanya satu kali gosokan pada kulit. tempat penyuntikan itu dilakukan, atau ketika ditusuk dengan jarum, atau bahkan hanya ketika hewan itu dimasukkan ke dalam mesin yang sebelumnya telah disuntik, gambaran keracunan dengan racun-racun ini sudah diatur sebelumnya: air liur yang banyak, muntah, buang air besar, mengantuk dan tidur. Refleks otomatis dekat dengan interoseptif, karena selama pembentukannya, stimulasi eksteroseptor juga dikombinasikan dengan stimulasi reseptor kimia organ internal.

2. refleks sekretori(refleks air liur, pemisahan cairan lambung dan pankreas). Signifikansi fisiologis dari refleks ini adalah untuk mempersiapkan organ-organ saluran pencernaan untuk pencernaan sebelum makanan masuk, yang berkontribusi pada proses pencernaan. K. S. Abuladze juga mempelajari refleks air mata yang dikondisikan. Di sekolah V. M. Bekhterev (1906), pemisahan refleks terkondisi dari susu pada domba selama tangisan anak domba yang menyusui dipelajari.

3. Refleks motorik otot rangka. Di sekolah IP Pavlov, mereka dipelajari dalam pengembangan refleks terkondisi terhadap rangsangan defensif dan makanan tanpa syarat.

Selama pengembangan refleks makanan terkondisi, selain komponen sekretori dari reaksi makanan, komponen motoriknya juga dicatat - mengunyah, menelan makanan (N. I. Krasnogorsky). Refleks motorik yang dikondisikan dapat dikembangkan dalam bentuk anjing yang berlari ke stimulus sinyal ke tempat tertentu di ruangan dan ke pengumpan (K. S. Abuladze, P. S. Kupalov) atau memberi atau mengangkat kaki hewan sebagai stimulus terkondisi kinestetik, yang diperkuat oleh stimulus defensif tanpa syarat (S. M. Miller dan Yu. M. Konorsky, 1933, 1936).

Di laboratorium Yu. M. Konorsky (Polandia), refleks terkondisi "instrumental", atau refleks terkondisi dari "tipe kedua", terbentuk. Anjing, di bawah aksi stimulus terkondisi, meletakkan cakarnya di pedal atau menekan perangkat khusus yang memungkinkan Anda untuk mendaftarkan gerakan anggota badan. Gerakan anjing ini diperkuat oleh makanan. Menurut hipotesis Yu. M. Konorsky (1948), koneksi terkondisi aktif antara dua pusat otak terbentuk selama pembentukan refleks terkondisi "instrumental" hanya ketika koneksi potensial di antara mereka telah berkembang dalam ontogenesis. Sistem limbik adalah pusat refleks tak terkondisi dari tatanan yang lebih tinggi, dihubungkan oleh koneksi potensial dengan penganalisis kinestetik. Koneksi ini diubah menjadi koneksi refleks terkondisi aktif dalam proses melatih gerakan yang dihasilkan oleh anjing selama pembentukan refleks terkondisi "instrumental". Gerakan refleks yang dikondisikan menyebabkan impuls taktil dan proprioseptif yang memasuki sistem limbik dan menyebabkan pembentukan koneksi refleks terkondisi antara area proprioseptif (kinestetik) dan motorik (Yu. M. Konorsky, 1964).

Operan(Yu. M. Konorsky) disebut refleks instrumental tipe ke-2, yang dikembangkan pada anjing setelah menerima impuls proprioseptif dari alat motorik, misalnya, dengan fleksi pasif atau aktif berulang dari kaki dalam kombinasi dengan makanan. Ini termasuk refleks motorik mendorong dan menggenggam yang memungkinkan Anda mendapatkan makanan dari berbagai perangkat tertutup (ikan, kura-kura, burung, tikus, tikus, kelinci, anjing, monyet). Stimulasi diri listrik pada otak tikus dianggap operan setelah mereka diajari untuk menekan pedal yang menutup sirkuit dengan kaki mereka (D. Olds). Dengan iritasi diri melalui elektroda implan dari pusat emosi positif (di hipotalamus, otak tengah), jumlah tekanan dapat mencapai hingga 8 ribu per 1 jam, dan ketika pusat emosi negatif (di talamus) teriritasi, tekanan berhenti. Refleks operan dibentuk berdasarkan memori jangka panjang motorik - umpan balik yang diperkuat dari pusat tanpa syarat dan bersyarat dengan penganalisis motor. Rangsangan yang tinggi dari motor analyzer karena masuknya impuls proprioseptif sangat penting.

Pada monyet, refleks terkondisi dibentuk untuk membuka tempat makan ketika menarik sanggurdi atau tuas dengan cakarnya (D. S. Fursikov; S. I. Galperin, 1934), dan pada hewan lain, untuk menarik cincin atau benang dengan mulut atau paruhnya, setelah itu mereka menerima penguatan makanan.

Anjing mengembangkan refleks motorik pencernaan yang dikondisikan terhadap iritasi proprioseptor dengan memperkuat objek yang ditampilkan dengan makanan, yang berbeda dari objek lain yang identik dengannya dalam bentuk, warna, dan fitur lainnya, hanya dengan berat tertentu (N. A. Shustin, 1953).

Signifikansi biologis yang sangat besar dari refleks makanan motorik terkondisi terletak pada perolehan makanan dan pada perubahan persiapan dalam fungsi organ pencernaan, yang memastikan penangkapan dan pemrosesan mekanis makanan dan pergerakannya melalui saluran pencernaan.

Refleks motorik yang dikondisikan dibentuk pada anjing untuk meningkatkan atau menghambat kontraksi otot polos saluran pencernaan (SI Galperin, 1941).

Refleks pertahanan motorik yang terkondisi dikembangkan sebagai respons terhadap iritasi kulit. sengatan listrik pada hewan Tshkola I. P. Pavlov atau manusia (sekolah V. M. Bekhterev; V. P. Protopopov et al., 1909), yang menyebabkan refleks fleksi.

A. G. Ivanov-Smolensky mempelajari refleks motorik terkondisi anak-anak dengan "penguatan bicara", yaitu, setelah stimulus terkondisi ia memberikan perintah verbal (perintah), I. P. Pavlov merekomendasikan instruksi awal untuk pembentukan refleks terkondisi pada mata pelajaran orang sehat dengan kata lain, ia memperhitungkan peran kesadaran.

ekstrapolasi(L.V. Krushinsky) disebut reaksi motorik hewan tidak hanya terhadap stimulus terkondisi tertentu, tetapi juga arah gerakannya. Gerakan yang memadai ini dalam kondisi baru dihasilkan segera karena iradiasi eksitasi dalam sistem saraf dan memori motorik jangka panjang .

Refleks pertahanan motorik yang dikondisikan memiliki signifikansi biologis yang sangat penting. Ini terdiri dari fakta bahwa organisme menghindari kerusakan dan kematian sebelumnya, jauh sebelum agen perusak bertindak langsung padanya. Telah terbukti bahwa tindakan rangsangan yang dikondisikan dapat menyebabkan syok (S. A. Akopyan, 1961).

4. Refleks jantung dan pembuluh darah. V. M. Bekhterev mengembangkan metode untuk mempelajari refleks kardiovaskular terkondisi pada manusia.

Refleks terkondisi jantung pertama kali dibentuk oleh A.F. Chaly (1914). Mereka dibentuk sebagai komponen dari sekretori dan refleks motor yang dikondisikan, tetapi, sebagai aturan, mereka muncul sebelum respon motor dan sekretori yang dikondisikan (W. Ghent, 1953).

Dimungkinkan untuk mengembangkan refleks terkondisi untuk memperlambat detak jantung saat menekan bola mata. IS, Tsitovich, (1917) mengembangkan refleks vasomotor terkondisi. Untuk studi mereka, plethysmography dan elektrokardiografi digunakan. Refleks motorik-jantung terkondisi dari perubahan kerja jantung selama gerakan terbentuk pada anak-anak (V. I. Beltyukov, 1958). Refleks yang dikondisikan untuk peningkatan tekanan darah (hipertensi) yang terus-menerus telah terbentuk (W. Gent, 1960; S. A. Akopyan, 1961).

5. Perubahan refleks terkondisi dalam pernapasan dan metabolisme pada manusia dan hewan dipelajari oleh karyawan V. M. Bekhtereva, E. I. Sinelnikova dan K. M. Bykov, yang melakukan studi ekstensif tentang perubahan refleks terkondisi dalam ventilasi paru dan pertukaran gas selama kerja otot dan kondisi lainnya.

Untuk pertama kalinya, refleks pernapasan terkondisi pada anjing dibentuk oleh V. M. Bekhterev dan I. N. Spirtov (1907), dan pada manusia - oleh V. Ya: Anfimov (1908).

6. Perubahan refleks yang dikondisikan dalam kekebalan. S. I. Metalshchikov (1924) mengembangkan refleks terkondisi untuk pembentukan antibodi dalam darah ketika stimulus terkondisi bertepatan dengan pengenalan protein asing atau kultur bakteri yang terbunuh ke dalam tubuh. A. O. Dolin dan V. N. Krylov membentuk refleks terkondisi untuk aglutinasi (1951).

IV Zavadsky mengembangkan refleks terkondisi untuk leukositosis pada orang sehat (1925).

V. M. Bekhterev (1929) mengamati peningkatan atau penurunan sebesar 10-15% dalam jumlah leukosit pada orang selama tidur hipnosis lemah atau sedang.

Di sekolah I. P. Pavlov, refleks terkondisi dikembangkan untuk banyak fungsi tubuh, selain yang terdaftar. Di sekolah L. A. Orbeli, refleks terkondisi untuk retensi urin terbentuk pada hewan. Di bawah aksi stimulus terkondisi, refleks motorik, sekretori, kardiovaskular, dan lainnya secara bersamaan dibangkitkan. Refleks makanan dan pertahanan yang dikondisikan, yang menjadi fokus utama pekerjaan sekolah IP Pavlov, telah dipelajari dengan sangat baik.

Telah dibuktikan bahwa di bawah aksi rangsangan terkondisi adalah mungkin untuk membentuk refleks terkondisi untuk menghambat reaksi syok. Refleks terkondisi terhadap perubahan yang terjadi selama kehilangan darah juga telah terbentuk (S. A. Akopyan, 1961), refleks terkondisi untuk pembekuan darah (A. L. Markosyan, 1960).

Refleks terkondisi untuk peningkatan buang air kecil pada manusia pertama kali dibentuk oleh A. A. Ostroumov (1895).

Ketika refleks terkondisi dikembangkan untuk fungsi tertentu, misalnya, sekretori atau motorik, di bawah aksi stimulus terkondisi yang sama, refleks terkondisi lainnya terbentuk, misalnya jantung dan pernapasan. Tetapi pembentukan berbagai refleks terkondisi terjadi dalam kasus ini di tanggal yang berbeda. Perbedaan dalam pembentukan refleks terkondisi yang berbeda ini disebut sebagai skizokinesis (W. Gent, 1937).

Uang tunai dan lacak refleks terkondisi

Stimulus acuh tak acuh berlangsung waktu yang singkat(beberapa detik), dan kemudian, bahkan selama aksinya, disertai dengan pemberian makanan, "diperkuat". Setelah beberapa penguat, stimulus yang sebelumnya acuh tak acuh menjadi stimulus pencernaan yang dikondisikan dan mulai menyebabkan air liur dan reaksi pencernaan motorik. Ini adalah refleks terkondisi. Tapi bukan hanya uang tunai. iritasi dapat menjadi sinyal refleks tanpa syarat, tetapi juga jejak stimulus ini di sistem saraf pusat. Misalnya, jika Anda menerapkan cahaya selama 10 detik, dan mengapa memberi makanan setelah 1 menit setelah penghentiannya, maka cahaya itu sendiri tidak akan menyebabkan pemisahan refleks terkondisi dari air liur, tetapi beberapa detik setelah penghentiannya, refleks terkondisi muncul. Refleks terkondisi seperti itu disebut refleks jejak (P. P. Pimenov., 1906). Dalam hal ini, koneksi sementara terbentuk di otak antara neuron kortikal dari pusat makanan, yang berada dalam keadaan eksitasi, dengan neuron penganalisis yang sesuai, yang telah mempertahankan jejak eksitasi yang disebabkan oleh tindakan terkondisi ini. rangsangan. Ini berarti bahwa dalam hal ini bukan stimulus terkondisi saat ini yang bertindak, tetapi jejak aksinya dalam sistem saraf. Refleks jejak pendek dibedakan, ketika penguatan diberikan beberapa detik setelah stimulus berhenti, dan refleks lambat, ketika diberikan setelah waktu yang cukup lama.

Lebih sulit untuk membentuk refleks terkondisi ketika stimulus acuh tak acuh diterapkan setelah stimulus tanpa syarat.

Refleks terkondisi untuk waktu

Jangka waktu tertentu dapat menjadi stimulus terkondisi (Yu. P. Feokritova, 1912). Misalnya, jika seekor hewan diberi makan secara teratur setiap 10 menit, maka setelah beberapa kali pemberian makan seperti itu, refleks terkondisi terbentuk untuk sementara waktu. Dengan tidak adanya makan, air liur dan reaksi motorik makanan dimulai sekitar menit ke-10. Dalam hal ini, baik waktu yang singkat maupun waktu yang sangat lama, yang diukur dengan berjam-jam, dapat menjadi stimulus yang terkondisi.

Pembentukan refleks terkondisi untuk waktu terjadi sebagai akibat dari pembentukan koneksi saraf sementara antara fokus belahan otak, di mana impuls aferen yang bergantian masuk dengan benar, dan fokus refleks tanpa syarat, yang menyebabkan refleks motorik atau perubahan fungsi organ dalam. Banyak proses periodik terjadi di dalam tubuh, misalnya, kerja jantung, kontraksi otot-otot pernapasan, dll. Pada saat yang sama, impuls ritmik aferen dari organ-organ ini memasuki area persepsi yang sesuai di belahan otak, yang, dengan perubahan dalam keadaan fungsionalnya, memungkinkan untuk membedakan ritme sinyal-sinyal ini dan membedakan satu momen waktu dari yang lain.

IP Pavlov percaya bahwa waktu sebagai stimulus terkondisi adalah keadaan tertentu dari neuron yang teriritasi. Tingkat tertentu dari keadaan eksitasi ini sebagai akibat dari proses ritmik internal atau eksternal (matahari terbit dan terbenam) adalah sinyal bahwa periode waktu tertentu telah berlalu. Dapat diasumsikan bahwa refleks ini terbentuk atas dasar proses biologis berirama sirkadian (sirkadian) yang diwariskan yang dibangun kembali untuk waktu yang lama dengan perubahan lingkungan eksternal. Pada manusia, sinkronisasi bioritme dengan waktu astronomi terjadi dalam waktu sekitar 2 minggu.

Refleks yang dikondisikan sementara terbentuk pada anjing setelah puluhan bala bantuan.

Refleks terkondisi dari orde yang lebih tinggi

Dimungkinkan untuk membentuk refleks terkondisi baru tidak hanya dengan penguatan oleh yang tidak terkondisi, tetapi juga oleh refleks yang dikondisikan dan diperkuat dengan kuat (G. P. Zeleny, 1909). Refleks semacam itu disebut refleks orde kedua, dan refleks utama yang kuat, yang diperkuat oleh stimulus tanpa syarat, disebut refleks orde pertama. Untuk melakukan ini, perlu bahwa stimulus baru yang sebelumnya acuh tak acuh, berhenti 10-15 detik sebelum dimulainya aksi stimulus terkondisi dari refleks terkondisi orde pertama. Stimulus acuh tak acuh yang baru harus jauh lebih lemah daripada stimulus utama refleks orde pertama. Hanya di bawah kondisi ini stimulus baru menjadi stimulus terkondisi yang signifikan dan permanen dari refleks terkondisi orde kedua. Dengan rangsangan dengan kekuatan fisiologis sedang, interval antara dua rangsangan yang dihasilkan ini kira-kira 10 detik. Misalnya, refleks makanan yang kuat terhadap bel dikembangkan. Jika setelah itu kotak hitam diperlihatkan kepada anjing dan kemudian, setelah mengeluarkannya, setelah 10-15 detik, panggilan diberikan (tanpa memperkuat yang terakhir dengan makanan), maka setelah beberapa kombinasi seperti menunjukkan kotak hitam dan menggunakan unreinforced call, kotak hitam menjadi stimulus makanan yang dikondisikan, meskipun fakta bahwa tampilannya tidak pernah disertai dengan makanan dan hanya diperkuat oleh stimulus terkondisi - panggilan.

Di bawah aksi stimulus makanan terkondisi sekunder, anjing gagal membentuk refleks tingkat ketiga. Refleks semacam itu terbentuk pada anjing hanya jika refleks terkondisi tingkat pertama dikembangkan atas dasar refleks defensif, dengan penguatan oleh arus listrik yang kuat diterapkan pada kulit. Dalam kondisi normal, refleks defensif tingkat keempat tidak dapat dikembangkan pada anjing. Refleks tatanan yang lebih tinggi memberikan adaptasi yang lebih sempurna terhadap kondisi kehidupan. Anak-anak mengembangkan refleks terkondisi dari urutan ketujuh dan lebih tinggi.

Alami adalah refleks terkondisi yang terbentuk pada sifat-sifat rangsangan tanpa syarat - bau, warna, bentuk, dll.

Kami telah memberikan contoh seorang anak yang belum pernah mencicipi lemon. Anak seperti itu tidak menunjukkan reaksi makanan apa pun terhadap penglihatan, penciuman, dan bentuk lemon. Namun, sudah cukup baginya untuk mencoba lemon, karena penampilan, bau, bentuknya menyebabkan air liur. Ini karena kondisi alami untuk sifat-sifat lemon ini telah terbentuk. Refleks terkondisi alami seperti itu terbentuk tidak hanya pada sifat-sifat stimulus tanpa syarat, tetapi juga pada rangsangan lain yang selalu menyertai waktu tanpa syarat ini.rangsangan. Refleks terkondisi buatan dibedakan dari refleks terkondisi alami. Ini adalah nama refleks terkondisi yang dibentuk untuk rangsangan yang tidak terkait dengan yang tidak terkondisi dan bukan miliknya.

EKSTRASI DAN INHIBISI DI KORTEX OTAK

Dua proses yang saling terkait - eksitasi dan penghambatan, terus berlanjut di korteks serebral dan menentukan aktivitasnya. Pembentukan refleks terkondisi juga dikaitkan dengan interaksi kedua proses ini. Mempelajari fenomena penghambatan di korteks serebral, IP Pavlov membaginya menjadi dua jenis: eksternal dan internal. Mari kita pertimbangkan dua jenis penghambatan di korteks ini.

Seperti yang sudah kita ketahui, perkembangan refleks terkondisi terjadiberjalan dalam kondisi khusus - di ruang khusus yang terisolasi, di mana suara dan iritasi lainnya tidak masuk. Jika, selama pengembangan refleks terkondisi, stimulus baru mulai bekerja pada anjing, misalnya, kebisingan, cahaya yang kuat, panggilan yang tajam, dll., Yang terkondisi tidak terbentuk, dan yang lama, sudah terbentuk yang terkondisi. melemah atau hilang sama sekali. Refleks terkondisi terhambat karena munculnya fokus eksitasi lain di korteks serebral. IP Pavlov menyebut penghambatan tersebut, yang disebabkan oleh stimulus tambahan, tindakan yang menyebabkan tindakan refleks lain, penghambatan eksternal. Jenis penghambatan ini juga dapat terjadi di bagian lain dari sistem saraf. IP Pavlov juga memberikan jenis penghambatan ini nama penghambatan tanpa syarat.

Penghambatan tanpa syarat dimungkinkan tidak hanya sebagai akibat dari munculnya fokus eksitasi kedua. Itu juga dapat terjadi dengan peningkatan yang signifikan dalam kekuatan atau durasi aksi stimulus terkondisi. Dalam hal ini, refleks terkondisi melemah tajam atau hilang sama sekali. I. P. Pavlov menyebut penghambatan semacam itu transendental. Karena jenis penghambatan ini dapat terjadi tidak hanya di korteks, tetapi juga di bagian lain dari sistem saraf pusat, itu diklasifikasikan sebagai penghambatan tanpa syarat.

Jenis penghambatan lain, hanya karakteristik bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat dan memiliki efek yang sangat kuat pentingnya, adalah hambatan internal. IP Pavlov juga menyebut jenis penghambatan penghambatan bersyarat ini. Kondisi yang menentukan terjadinya inhibisi internal adalah tidak adanya penguatan dari stimulus terkondisi oleh stimulus yang tidak terkondisi.

Ada beberapa jenis penghambatan internal yang timbul dari: kondisi yang berbeda non-penguatan stimulus terkondisi oleh stimulus tak terkondisi.

Pertimbangkan beberapa jenis penghambatan internal.

Dalam pembentukan refleks terkondisi, prasyaratnya adalah penguatan stimulus terkondisi dengan yang tidak terkondisi. Jika, setelah refleks terkondisi dikembangkan, panggil beberapa kali dan jangan di bawahdiperkuat oleh stimulus yang tidak terkondisi, refleks terkondisi secara bertahap melemah dan akhirnya menghilang. Misalnya, jika seekor anjing dengan yang laintapi berhasil dengan kondisionalRefleks air liur ke bel beberapa kali menyebabkan air liur hanya dengan bel dan tidak pernah diperkuat dengan stimulus tanpa syarat, yaitu tidak memberi makanan, air liur akan berkurang secara bertahap, dan akhirnya berhenti. IP Pavlov menyebut hilangnya refleks terkondisi seperti itu sebagai kepunahan refleks terkondisi. Kepunahan refleks terkondisi adalah salah satu jenis penghambatan internal.

Beberapa waktu setelah pemadaman, refleks terkondisi dapat dipulihkan baik tanpa penguatan atau setelah satu aplikasi stimulus tak terkondisi. Jadi, selama pemadaman, penghambatan internal terjadi karena fakta bahwa stimulus terkondisi diulang beberapa kali tanpa penguatan oleh stimulus tidak terkondisi.

Jenis lain dari penghambatan internal adalah diferensiasi. Jenis penghambatan internal ini terdiri dari fakta bahwa aktivitas refleks terkondisi hewan memanifestasikan dirinya hanya dengan adanya satu stimulus spesifik dan tidak memanifestasikan dirinya bahkan dengan adanya stimulus yang sangat dekat dengannya. Ini dicapai dengan fakta bahwa salah satu rangsangan diperkuat, dan yang lain, yang dekat dengannya, tidak diperkuat. Akibatnya, reaksi refleks terkondisi terjadi pada stimulus yang diperkuat dan tidak ada pada stimulus yang tidak diperkuat. Jadi, misalnya, jika Anda mengembangkan refleks terkondisi pada seekor anjingtetapi pelepasan pada 100 metronom denyut per menit, awalnya mendekati 100 frekuensi juga akan menyebabkan air liur. Di masa depan, ketika 100 ketukan metronom diperkuat dengan makanan dan frekuensi lainnya tidak diperkuat, dapat dicapai bahwa air liur pada anjing terjadi pada 100 ketukan metronom, dan tidak ada pada 96 ketukan.

Proses penghambatan internal sangat penting dalam kehidupan organisme.

Waktu	rangsangan terkondisi dalam 30 detik	Air liur yang dikondisikan untuk 30 detik dalam tetes	Catatan
12 jam 7 menit 12 " sepuluh " 12 " tiga belas " 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	ketukan metronom » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Tidak dibentengi tetapi dengan makanan Sama » » » » » » » » » » » »

Mengingat fakta bahwa refleks terkondisi terbentuk selama hidup atas dasar: pengalaman individu, kemampuan untuk membedakan, yaitu, untuk membedakan berbagai rangsangan yang dekat satu sama lain, memperoleh kepentingan yang sangat besar dalam kehidupan organisme. hewan yang hidup di kondisi sulit lingkungan, di dalam jumlah besar rangsangan eksternal yang serupa akan dapat ada di bawah kondisi diferensiasi halus, yaitu, membedakan beberapa rangsangan dari yang lain. Misalnya, hewan yang tidak dapat membedakan (membedakan) gemerisik yang dibuat oleh hewan mangsa yang lemah dari gemerisik yang dibuat oleh hewan musuh yang kuat akan mati dengan cepat.

Refleks yang dikondisikan berbeda dari refleks yang tidak dikondisikan dalam keragaman dan ketidakkekalan. Oleh karena itu, tidak ada pembagian yang jelas dari refleks terkondisi dan klasifikasi spesifiknya. Berdasarkan kebutuhan teori dan praktik pelatihan anjing, jenis dan varietas utama refleks terkondisi dibedakan.
Refleks terkondisi alami terbentuk pada sifat dan kualitas alami konstan dari stimulus tak terkondisi.

Misalnya, pada seekor anjing, refleks terkondisi alami terbentuk pada penglihatan, penciuman, dan rasa makanan. Mereka dapat dibentuk pada penampilan, suara, bau, tindakan tertentu pelatih dan asistennya, pada pakaian latihan, jas hujan, mengambil benda, tongkat, cambuk, tongkat dan barang-barang lain yang digunakan dalam pelatihan anjing, serta pada lingkungan. dan kondisi di mana anjing itu dilatih.

Refleks ini mudah dan cepat terbentuk dan bertahan untuk waktu yang lama tanpa adanya penguatan berikutnya. Jika anjing itu 1-2 kali iritasi menyakitkan dengan tali, dan dia akan takut hanya satu jenis tali. Sebagian besar refleks terkondisi alami pada anjing digunakan sebagai dasar untuk mengembangkan refleks terkondisi lainnya yang diperlukan dalam servis.

Refleks terkondisi buatan.

Tidak seperti yang alami, mereka terbentuk pada rangsangan asing yang tidak memiliki tanda-tanda alami dari rangsangan tanpa syarat, tetapi bertepatan dengan waktunya dengan tindakannya. Jadi, saat pelatihan sinyal suara- perintah, panggilan, peluit, bel, gerakan visual, menyalakan bola lampu, serta bau dan rangsangan lainnya pada anjing, refleks terkondisi buatan terus menerus dan dalam jumlah besar terbentuk.

Mereka memiliki nilai sinyal-preemptive dan adaptif yang penting untuk kondisi lingkungan yang terus berubah. Ciri khas dari semua refleks terkondisi buatan - pembentukan tertunda dengan sejumlah besar kombinasi. Selain itu, mereka mudah melambat dan cepat memudar jika tidak diperkuat. Lebih sulit adalah pembentukan keterampilan yang stabil dan andal dari refleks terkondisi buatan.
Refleks terkondisi dari orde pertama, kedua dan lebih tinggi.

Jenis refleks terkondisi

Respons yang terbentuk atas dasar refleks tak terkondisi disebut refleks terkondisi dari orde pertama, dan refleks yang dikembangkan berdasarkan refleks terkondisi (keterampilan) yang diperoleh sebelumnya disebut refleks terkondisi dari orde kedua, ketiga, dan lebih tinggi.

Mekanisme pembentukan refleks terkondisi tingkat kedua dapat dijelaskan dengan contoh mengajar anjing untuk bekerja dengan gerakan untuk mengontrol perilakunya di kejauhan. Pertama, refleks terkondisi tingkat pertama terhadap perintah yang sesuai dikembangkan dengan memperkuatnya dengan pengaruh tanpa syarat. Setelah refleks terkondisi ini dikonsolidasikan ke dalam keterampilan, refleks terkondisi tingkat kedua dapat dikembangkan berdasarkan gerakan atau sinyal lain tanpa penguatan oleh rangsangan tak berkondisi.

Refleks terkondisi dari pencarian area, pencarian jejak aroma, pengambilan sampel hal-hal dengan penciuman dikembangkan sesuai dengan prinsip pembentukan refleks terkondisi dari urutan kedua, dan kadang-kadang ketiga.
Pentingnya refleks terkondisi tingkat tinggi dalam pelatihan terletak pada kenyataan bahwa mereka tidak hanya memastikan pembentukan keterampilan kompleks dalam menanggapi berbagai sinyal pelatih, tetapi juga berkontribusi pada manifestasi refleks ekstrapolatif di lingkungan yang sulit.

Refleks terkondisi positif

Refleks terkondisi, dasar pembentukan dan manifestasinya adalah proses eksitasi dan aktivitas yang kuat hewan disebut refleks positif. Mereka terutama terkait dengan reaksi motorik anjing. Mayoritas disiplin umum dan keterampilan khusus juga merupakan refleks terkondisi positif. Misalnya, mengatasi rintangan, merangkak, menggerakkan anjing di sepanjang jalan setapak, menemukan dan membawa barang-barang, menahan asisten, dan tindakan kompleks anjing lainnya termasuk proses eksitasi yang kuat dan berkepanjangan dari pusat saraf korteks serebral. Beberapa refleks terkondisi positif digantikan oleh yang lain atau diakhiri dengan penghambatan untuk menghentikan tindakan aktif anjing.

Refleks terkondisi negatif.

Refleks terkondisi yang dikembangkan berdasarkan proses penghambatan disebut negatif. Refleks penghambatan yang dikondisikan untuk tubuh sama pentingnya dengan refleks positif. Dalam kombinasi satu sama lain, mereka membentuk sebagian besar keterampilan kompleks yang menyeimbangkan perilaku anjing, membuatnya disiplin, membebaskan tubuh dari kegembiraan yang tidak perlu dan refleks terkondisi positif yang kehilangan maknanya. Refleks terkondisi negatif termasuk penghentian tindakan yang tidak diinginkan oleh anjing, daya tahan saat mendarat, berbaring dan berdiri, diferensiasi bau saat bekerja dengan naluri, dll.

Refleks terkondisi untuk waktu.

Ritme bijaksana dalam perilaku anjing terlatih dijelaskan oleh refleks terkondisi terhadap waktu, yang dibentuk untuk interval waktu dalam mode perawatan, makan, pelatihan, bekerja dan istirahat selama hari, minggu, bulan dan bahkan tahun. Akibatnya, bioritme status aktif dan pasif, bekerja dan tidak bekerja, periode pelatihan yang efektif dan tidak efektif terbentuk dalam perilaku anjing.

Saat melatih anjing untuk berbagai kombinasi rangsangan terkondisi dengan rangsangan tidak berkondisi, refleks terkondisi yang bertepatan, tertunda, tertunda, dan jejak terbentuk pada waktunya.

Refleks terkondisi yang bertepatan terbentuk ketika sinyal - perintah diterapkan secara bersamaan atau 0,5-2 detik lebih awal dari stimulus tanpa syarat. Respons terjadi segera setelah perintah atau isyarat diberikan. Saat melatih anjing, sebagai suatu peraturan, refleks terkondisi yang bertepatan harus dikembangkan. Dalam kasus ini, respons anjing terhadap perintah dan gerakan jelas, energik, dan refleks terkondisi yang dikembangkan bertahan lebih lama dan tahan terhadap penghambatan.

Refleks terkondisi tertunda terbentuk ketika aksi sinyal - perintah, gerakan diperkuat oleh stimulus tanpa syarat dengan penundaan 3-30 detik. Respons dari refleks semacam itu terhadap sinyal yang dikondisikan memanifestasikan dirinya untuk waktu penguatan yang tertunda dengan stimulus yang tidak berkondisi. Misalnya, jika pelatih memperkuat perintah "Berbaring" dengan memengaruhi anjing setelah 5 detik, maka refleks terkondisi yang dihasilkan tidak segera muncul, yaitu anjing berbaring 5 detik setelah perintah diberikan.

Refleks seperti itu pada anjing adalah hasil dari pelanggaran metode dan teknik pelatihan.
Refleks terkondisi yang tertunda lebih sering terjadi pada anjing yang ditugaskan untuk pelatih yang lambat.

refleks terkondisi tertunda Ini terbentuk selama tindakan berkepanjangan dari stimulus terkondisi dan penguatannya yang terlambat dengan stimulus tidak terkondisi. Dalam praktik pelatihan, refleks terkondisi yang tertunda terbentuk pada seekor anjing ketika pelatih memperkuat dengan stimulus tanpa syarat bukan perintah pertama, tetapi beberapa pengulangannya. Kesalahan serupa dapat diamati saat mengendalikan anjing dari kejauhan dan tanpa tali. Dalam hal ini, pelatih tidak dapat dengan cepat mempengaruhi anjing, dan dipaksa untuk mengeluarkan kembali perintah untuk membuatnya melakukan tindakan yang diinginkan. Refleks terkondisi yang dihasilkan memanifestasikan dirinya dengan penundaan yang besar, yaitu, setelah pengulangan berulang dari suatu perintah atau gerakan.

melacak refleks terkondisi diproduksi atas dasar jejak eksitasi dalam sistem saraf pusat yang disebabkan oleh stimulus terkondisi, ketika diperkuat oleh aksi stimulus tidak terkondisi setelah beberapa waktu. Di antara fokus memudarnya eksitasi dari stimulus terkondisi dan fokus eksitasi dari aksi stimulus tak terkondisi, koneksi sementara terbentuk di korteks, yang disebut jejak refleks terkondisi. Perkembangan refleks terkondisi seperti itu pada anjing berlangsung dengan sangat sulit.

Refleks terkondisi jejak dapat terbentuk lebih cepat jika stimulus sinyal memiliki nilai stimulasi jangka panjang untuk anjing, dan stimulus tak terkondisi menyebabkan reaksi rangsang atau penghambatan yang kuat. Misalnya, perintah "Dengarkan", yang diperkuat oleh tindakan helper setelah 1-2 jam, menyebabkan anjing waspada dan mengharapkan helper dalam jangka waktu ini.

dari buku Araslanov Filimon, Alekseev Alexey, Shigorin Valery "Pelatihan Anjing"

Bergantung pada karakteristik respons, sifat rangsangan, kondisi penerapan dan penguatannya, dll., berbagai jenis refleks terkondisi dibedakan. Jenis-jenis ini diklasifikasikan berdasarkan berbagai kriteria, sesuai dengan tugasnya. Beberapa klasifikasi tersebut sangat penting, baik secara teoritis maupun praktis, termasuk dalam kegiatan olahraga.

Selain tidak terkondisi, refleks terkondisi dapat dibagi menurut fitur reseptor dan efektor dan signifikansi biologisnya.

Menurut basis reseptor, refleks terkondisi dibagi menjadi: eksteroseptif, interoseptif, dan proprioseptif. Refleks terkondisi paling mudah terbentuk ketika eksteroreseptor dirangsang.

Menurut dasar efektor, refleks terkondisi dibagi menjadi: vegetatif(efektornya adalah organ dalam) dan somatomotor(efektor otot rangka).

Menurut signifikansi biologisnya, refleks terkondisi dibagi menjadi: makanan, defensif, seksual, statokinetik dan lokomotor, serta refleks terkondisi yang menjaga keteguhan lingkungan internal tubuh(homeostatis).

Namun, refleks terkondisi dapat dibentuk tidak hanya pada sinyal terkondisi yang strukturnya sederhana, tetapi juga pada stimulus kompleks - kombinasi sinyal yang terkait dengan satu atau sistem sensorik yang berbeda. Rangsangan kompleks dapat bertindak secara simultan dan berurutan.

Dengan rangsangan aktif yang kompleks, sinyal datang dari beberapa rangsangan pada saat yang bersamaan. Misalnya, refleks makanan yang dikondisikan dapat disebabkan oleh paparan simultan terhadap bau, bentuk, dan warna stimulus.

Dengan kompleks rangsangan yang bertindak secara berurutan, yang pertama, misalnya, cahaya, digantikan oleh yang kedua, misalnya, suara (dalam bentuk nada tinggi), lalu yang ketiga, misalnya, suara metronom . Penguatan hanya mengikuti setelah aksi seluruh kompleks ini.

Kemampuan untuk menanggapi rangsangan yang kompleks memungkinkan kita untuk mengklasifikasikan refleks terkondisi menurut indikator seperti: urutan refleks . Misalnya, seekor anjing telah mengembangkan refleks terkondisi saliva yang kuat terhadap cahaya bola lampu. Refleks semacam itu disebut refleks orde pertama. Di masa depan, sinyal terkondisi baru (bunyi bel) digunakan, yang diperkuat bukan oleh stimulus tak berkondisi, tetapi oleh yang sudah digunakan terkondisi - cahaya bola lampu. Setelah beberapa kombinasi seperti itu, itu menjadi sinyal untuk pemisahan air liur. Ini berarti bahwa refleks terkondisi orde kedua telah terbentuk.

Bentuk refleks terkondisi yang paling penting adalah refleks tingkat tinggi, yang dibentuk atas dasar refleks terkondisi yang mapan. Pada anjing, dimungkinkan untuk mengembangkan refleks terkondisi hingga urutan ketiga, pada monyet hingga keempat, pada anak-anak hingga keenam, pada orang dewasa, refleks terkondisi dari urutan kesembilan dijelaskan.

Refleks sensorik dan operan terkondisi. Setiap refleks mengandung komponen aferen (sensorik) dan eferen (eksekutif) (tautan). Dalam beberapa kasus, pembentukan refleks terkondisi baru dapat terjadi dengan pembentukan hanya komponen sensorik baru, pada kasus lain, dengan pembentukan kedua komponen. Akibatnya, refleks terkondisi dapat terdiri dari dua jenis - sensorik dan operan (efektor).

Dalam pengkondisian sensorik reaksi (disebut refleks terkondisi Yu. Konorsky dari jenis pertama), tindakan respons diturunkan (refleks makanan, defensif, orientasi, seksual, dan tak terkondisi lainnya), atau refleks terkondisi yang sebelumnya terkondisi dengan baik (refleks terkondisi dari tingkat yang lebih tinggi). Akibatnya, mereka dicirikan oleh pembentukan hanya bagian aferen dari refleks, di mana stimulus acuh tak acuh berubah menjadi yang aktif. Respons terhadap stimulus terkondisi tetap sama dengan stimulus terkondisi yang tidak terkondisi atau yang dikembangkan dengan baik sebelumnya. Misalnya, selama pengembangan refleks terkondisi defensif untuk mencium di sistem saraf pusat, koneksi dibuat antara sel-sel aferen yang merasakan iritasi penganalisis penciuman dan pusat nyeri. Pada saat yang sama, sifat dari reaksi bersyarat dan tidak bersyarat bertepatan. Dalam kedua kasus, air liur dimulai. Demikian pula, reaksi terkondisi sensorik lainnya dikembangkan dan dimanifestasikan (khususnya, refleks terkondisi motorik defensif dalam bentuk penarikan tangan, diperkuat oleh stimulasi nyeri, tendon, refleks pupil, refleks berkedip).

Refleks terkondisi semacam ini tidak selalu cukup mengubah hubungan organisme dengan lingkungan dan sepenuhnya memberikan adaptasi yang memadai, karena dalam kasus ini bentuk-bentuk baru dari reaksi respons itu sendiri tidak diatur. Adaptasi yang lebih memadai dipastikan oleh fakta bahwa hewan dan manusia mampu secara radikal mengubah sifat reaksi efektor mereka dalam hubungannya dengan lingkungan.

Refleks terkondisi operan(menurut klasifikasi Yu. Konorsky, refleks jenis ke-2) dicirikan oleh bentuk respons baru (tidak diwarisi dari leluhur atau sebelumnya tidak tersedia dalam dana yang diperoleh secara individual). Refleks ini juga disebut "instrumental", karena objek (alat) yang berbeda digunakan dalam implementasinya. Misalnya, seekor binatang membuka gerendel pintu dengan anggota badan dan mengeluarkan makanan di belakangnya. Karena pembentukan refleks semacam itu menciptakan serangkaian gerakan yang baru terbentuk, refleks ini juga disebut "manipulatif".

Dalam pembentukan refleks operan terkondisi yang sesuai, peran terpenting adalah impuls yang datang dari peralatan motorik. Model dasar dari refleks operan terkondisi diamati di. pengembangan refleks terkondisi makanan klasik untuk fleksi kaki pasif pada anjing (Yu. Konorsky). Dua jenis reaksi terkondisi terungkap pada hewan - refleks terkondisi air liur sebagai respons terhadap fleksi pasif kaki (refleks terkondisi sensorik, atau refleks jenis 1) dan fleksi aktif multipel anggota badan, yang bukan hanya sinyal, tetapi juga cara memperoleh makanan (refleks terkondisi operan, atau refleks jenis ke-2).

Dalam pembentukan reaksi terkondisi operan, peran terpenting adalah umpan balik antara sel-sel di pusat saraf dari refleks terkondisi yang tidak terkondisi atau sebelumnya berkembang dengan baik dan sel-sel pusat penganalisis motorik. Ini berkontribusi level tinggi rangsangan pusat motorik, karena aliran impuls aferen dari proprioreseptor otot yang berkontraksi.

Dengan demikian, salah satu syarat untuk pengembangan refleks terkondisi motorik operan adalah pencantuman wajib dalam sistem rangsangan impuls yang muncul secara spontan atau disebabkan oleh aktivitas aktif atau gerakan pasif. Pembentukan refleks ini tergantung pada sifat agen penguat. Refleks terkondisi operan membentuk dasar keterampilan motorik. Fiksasi mereka difasilitasi oleh umpan balik yang dilakukan melalui proprioreseptor otot yang melakukan gerakan, dan melalui reseptor sejumlah alat analisis lainnya. Melalui aferentasi ini, pusat sistem saraf menandakan hasil dari gerakan tersebut.

Pembentukan gerakan baru, yaitu, yang tidak diwarisi dari nenek moyang, diamati tidak hanya pada manusia, tetapi juga pada hewan. Tetapi bagi seseorang, proses ini sangat penting, karena hampir semua tindakan motorik kompleks (khususnya, latihan fisik di). berbagai jenis olahraga) terbentuk justru sebagai hasil latihan.

Refleks terkondisi alami (alami) dan buatan. Refleks yang dikondisikan lebih mudah dikembangkan sebagai respons terhadap pengaruh yang secara ekologis dekat dengan hewan tertentu. Dalam hal ini, refleks terkondisi dibagi menjadi: alami dan buatan.

Refleks terkondisi alami dikembangkan menjadi agen yang, dalam kondisi alami, bertindak bersama dengan stimulus yang menyebabkan refleks tak terkondisi (misalnya, jenis makanan, baunya, dll.).

Ilustrasi keteraturan dalam pembentukan refleks terkondisi alami adalah eksperimen I. S. Tsitovich. Dalam percobaan ini, anak-anak anjing dari tandu yang sama dipelihara dengan pola makan yang berbeda: beberapa hanya diberi makan daging, yang lain hanya diberi susu. Pada hewan yang diberi makan daging, melihat dan menciumnya dari kejauhan menyebabkan reaksi makanan terkondisi dengan komponen motorik dan sekretori yang jelas. Anak anjing yang hanya diberi susu untuk pertama kalinya bereaksi terhadap daging hanya dengan reaksi indikatif, mengendusnya dan berbalik. Namun, bahkan satu kombinasi dari penglihatan dan bau daging dengan makanan sepenuhnya menghilangkan "ketidakpedulian" ini. Anak anjing telah mengembangkan refleks terkondisi makanan alami.

Pembentukan refleks terkondisi alami (alami) juga merupakan karakteristik manusia. Refleks terkondisi alami dicirikan oleh perkembangan yang cepat dan daya tahan yang luar biasa. Mereka dapat ditahan seumur hidup tanpa adanya bala bantuan berikutnya. Ini dijelaskan oleh fakta bahwa refleks terkondisi alami sangat penting secara biologis, terutama pada tahap awal adaptasi organisme terhadap lingkungan. Sifat-sifat rangsangan tak terkondisi itu sendiri (misalnya, jenis dan bau makanan) yang merupakan sinyal pertama yang bekerja pada tubuh setelah lahir.

Tetapi, karena refleks terkondisi juga dapat dikembangkan menjadi berbagai sinyal acuh tak acuh (cahaya, suara, bau, perubahan suhu, dll.), yang dalam kondisi alami tidak memiliki sifat iritan yang menyebabkan refleks tanpa syarat, maka reaksi semacam itu, di kontras dengan yang alami, disebut refleks terkondisi buatan. Misalnya, bau mint tidak melekat pada daging. Namun, jika bau ini digabungkan beberapa kali dengan memberi makan daging, maka refleks terkondisi terbentuk: bau mint menjadi sinyal makanan yang terkondisi dan mulai menyebabkan reaksi saliva tanpa penguatan.

Refleks terkondisi buatan dikembangkan lebih lambat dan memudar lebih cepat bila tidak diperkuat.

Contoh pengembangan refleks terkondisi terhadap rangsangan buatan dapat berupa pembentukan refleks terkondisi sekretori dan motorik pada seseorang menjadi sinyal dalam bentuk bel, ketukan metronom, memperkuat atau melemahkan iluminasi menyentuh kulit, dll. .

Refleks terkondisi positif dan negatif. Refleks terkondisi, dalam dinamika di mana aktivitas organisme dimanifestasikan dalam bentuk reaksi motorik atau sekretori, disebut positif. Reaksi bersyarat yang tidak disertai dengan efek motorik dan sekretorik eksternal karena penghambatannya diklasifikasikan sebagai: refleks negatif atau penghambatan. Dalam proses mengadaptasi organisme terhadap perubahan kondisi lingkungan, kedua jenis refleks itu sangat penting. Mereka saling terkait erat, karena manifestasi dari satu jenis kegiatan digabungkan dengan penindasan jenis lain. Misalnya, selama refleks terkondisi motorik defensif, reaksi makanan terkondisi dihambat dan sebaliknya. Dengan stimulus terkondisi berupa perintah “Perhatian!” aktivitas otot yang menyebabkan berdiri pada posisi tertentu dan penghambatan reaksi motorik terkondisi lainnya yang dilakukan sebelum perintah ini (misalnya, berjalan, berlari) disebut.

Kualitas penting seperti disiplin selalu dikaitkan dengan kombinasi simultan dari refleks terkondisi positif dan negatif (penghambatan). Misalnya, ketika melakukan latihan fisik tertentu (menyelam ke dalam air dari menara, senam jungkir balik, dll.), penghambatan refleks terkondisi negatif yang paling kuat diperlukan untuk menekan reaksi pelestarian diri dan perasaan takut.

Refleks uang dan jejak. Seperti yang telah disebutkan, I.P. Pavlov menentukan bahwa untuk pembentukan refleks terkondisi, sinyal terkondisi harus mulai bekerja sebelum sinyal tak terkondisi. Namun, interval di antara mereka, yaitu, tingkat pemisahan stimulus tidak terkondisi dari sinyal terkondisi, mungkin berbeda.

Refleks terkondisi di mana sinyal terkondisi mendahului stimulus tanpa syarat, tetapi bekerja bersama dengannya (yaitu, rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi bekerja bersama untuk beberapa waktu) disebut secara tunai.(Gbr. 2. A, B, C ). Bergantung pada durasi penundaan penguatan tanpa syarat dari awal aksi sinyal terkondisi, refleks terkondisi yang tersedia pada hewan diklasifikasikan sebagai bertepatan (0,5 - 1 detik), Tertunda pendek (3 - 5 detik), Normal (10 - 30 detik) dan tertunda ( lebih dari 1 menit).

Pada jejak refleks terkondisi , stimulus terkondisi diperkuat setelah penghentian aksinya (Gbr. 2. D, E, F) Antara fokus memudar eksitasi di korteks dari agen acuh tak acuh dan fokus eksitasi dalam representasi kortikal dari penguat yang tidak dikondisikan atau sebelumnya refleks yang berkembang dengan baik, koneksi sementara terbentuk.

Jejak refleks terkondisi terbentuk selama penundaan pendek (10-20 detik) dan panjang (terlambat) (1-2 menit atau lebih). Kelompok jejak refleks terkondisi mencakup, khususnya, refleks terhadap waktu, yang memainkan peran yang disebut "jam biologis".

Gambar. 2. Skema kombinasi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi dalam waktu dengan rangsangan saat ini dan jejak.

Persegi panjang abu-abu adalah waktu aksi stimulus terkondisi:

Persegi panjang hitam adalah durasi aksi stimulus tak terkondisi.

Uang tunai dan jejak refleks yang dikondisikan dengan penundaan yang lama adalah bentuk kompleks manifestasi aktivitas saraf yang lebih tinggi dan hanya tersedia untuk hewan dengan korteks serebral yang cukup berkembang. Perkembangan refleks seperti itu pada anjing dikaitkan dengan kesulitan besar. Pada manusia, refleks terkondisi jejak terbentuk dengan mudah.

Jejak tanggapan terkondisi sangat penting dalam latihan. Misalnya, dalam kombinasi senam yang terdiri dari beberapa elemen, jejak eksitasi di korteks serebral, yang disebabkan oleh aksi fase pertama gerakan, berfungsi sebagai iritasi untuk memprogram rantai semua yang berikutnya. Di dalam reaksi berantai, masing-masing elemen adalah sinyal kondisional untuk transisi ke fase gerakan berikutnya.

Aktivitas saraf yang lebih tinggi adalah sistem yang memungkinkan tubuh manusia dan hewan untuk beradaptasi kondisi variabel lingkungan luar. Secara evolusi, vertebrata telah mengembangkan sejumlah refleks bawaan, tetapi keberadaan mereka tidak cukup untuk pengembangan yang sukses.

Selama perkembangan individu reaksi adaptif baru terbentuk - ini adalah refleks terkondisi. Ilmuwan dalam negeri yang luar biasa I.P. Pavlov adalah pendiri doktrin refleks tanpa syarat dan terkondisi. Dia membentuk teori refleks terkondisi, yang menyatakan bahwa perolehan refleks terkondisi dimungkinkan ketika stimulus fisiologis yang acuh tak acuh bekerja pada tubuh. Akibatnya, lebih banyak sistem yang kompleks aktivitas refleks.

AKU P. Pavlov - pendiri doktrin refleks tanpa syarat dan terkondisi

Contohnya adalah studi Pavlov tentang anjing yang mengeluarkan air liur sebagai respons terhadap stimulus suara. Pavlov juga menunjukkan bahwa refleks bawaan terbentuk pada tingkat struktur subkortikal, dan koneksi baru terbentuk di korteks serebral sepanjang hidup seseorang di bawah pengaruh rangsangan konstan.

Refleks terkondisi

Refleks terkondisi terbentuk atas dasar tanpa syarat, dalam proses perkembangan individu organisme, dengan latar belakang lingkungan eksternal yang berubah.

busur refleks Refleks terkondisi terdiri dari tiga komponen: aferen, menengah (interkalar) dan eferen. Tautan ini melakukan persepsi iritasi, transmisi impuls ke struktur kortikal dan pembentukan respons.

Busur refleks dari refleks somatik melakukan fungsi motorik (misalnya, gerakan fleksi) dan memiliki busur refleks berikut:

Reseptor sensitif merasakan stimulus, kemudian impuls pergi ke tanduk posterior sumsum tulang belakang, di mana neuron interkalar berada. Melalui itu, impuls ditransmisikan ke serat motorik dan prosesnya berakhir dengan pembentukan gerakan - fleksi.

Kondisi yang diperlukan untuk pengembangan refleks terkondisi adalah:

• Kehadiran sinyal yang mendahului yang tidak bersyarat;
• stimulus yang akan menyebabkan refleks menangkap harus lebih rendah kekuatannya daripada efek yang signifikan secara biologis;
• fungsi normal korteks serebral dan tidak adanya gangguan adalah wajib.

Refleks yang dikondisikan tidak terbentuk secara instan. Mereka terbentuk untuk waktu yang lama di bawah pengawasan konstan dari kondisi di atas. Dalam proses pembentukan, reaksi memudar, lalu berlanjut lagi, hingga aktivitas refleks yang stabil terjadi.

Contoh pengembangan refleks terkondisi

Klasifikasi refleks terkondisi:

1. Refleks terkondisi yang terbentuk atas dasar interaksi rangsangan tak berkondisi dan terkondisi disebut refleks orde pertama.
2. Berdasarkan refleks klasik yang diperoleh dari orde pertama, a refleks orde kedua.

Dengan demikian, refleks pertahanan urutan ketiga terbentuk pada anjing, yang keempat tidak dapat dikembangkan, dan yang pencernaan mencapai yang kedua. Pada anak-anak, refleks terkondisi dari urutan keenam terbentuk, pada orang dewasa hingga kedua puluh.

Keragaman lingkungan eksternal mengarah pada pembentukan konstan dari banyak perilaku baru yang diperlukan untuk bertahan hidup. Tergantung pada struktur reseptor yang merasakan stimulus, refleks terkondisi dibagi menjadi:

• Eksteroseptif- iritasi dirasakan oleh reseptor tubuh, didominasi oleh reaksi refleks (gustatory, tactile);
• intraseptif- disebabkan oleh aksi pada organ dalam (perubahan homeostasis, keasaman darah, suhu);
• proprioseptif- dibentuk dengan merangsang otot lurik manusia dan hewan, memberikan aktivitas motorik.

Ada refleks yang didapat secara buatan dan alami:

palsu muncul di bawah aksi stimulus yang tidak memiliki hubungan dengan stimulus tak berkondisi (sinyal suara, stimulasi cahaya).

alami terbentuk dengan adanya stimulus yang mirip dengan yang tidak terkondisi (bau dan rasa makanan).

Refleks tanpa syarat

Ini adalah mekanisme bawaan yang memastikan pelestarian integritas tubuh, homeostasis lingkungan internal dan, yang paling penting, reproduksi. Aktivitas refleks bawaan terbentuk di sumsum tulang belakang dan otak kecil, dikendalikan oleh korteks serebral. Secara karakteristik, mereka bertahan seumur hidup.

busur refleks reaksi turun-temurun ditetapkan sebelum kelahiran seseorang. Beberapa reaksi adalah karakteristik dari usia tertentu, dan kemudian menghilang (misalnya, pada anak kecil - mengisap, menggenggam, mencari). Yang lain tidak menunjukkan diri mereka pada awalnya, tetapi dengan permulaan periode tertentu muncul (seksual).

Refleks tanpa syarat dicirikan oleh fitur-fitur berikut::

• Terjadi secara independen dari kesadaran dan kehendak seseorang;
• spesies - muncul di semua perwakilan (misalnya, batuk, air liur saat mencium atau melihat makanan);
• diberkahi dengan spesifisitas - muncul ketika terkena reseptor (reaksi pupil terjadi ketika seberkas cahaya diarahkan ke area fotosensitif). Ini juga termasuk air liur, sekresi sekresi lendir dan enzim. sistem pencernaan saat makanan masuk ke mulut;
• fleksibilitas - misalnya, makanan yang berbeda menyebabkan sekresi dalam jumlah dan variasi tertentu komposisi kimia air liur;
• atas dasar refleks tanpa syarat, refleks terkondisi terbentuk.

Refleks tanpa syarat diperlukan untuk memenuhi kebutuhan tubuh, bersifat permanen, tetapi sebagai akibat dari penyakit atau kebiasaan buruk mungkin menghilang. Jadi, dengan penyakit iris mata, ketika bekas luka terbentuk di atasnya, reaksi pupil terhadap paparan cahaya menghilang.

Klasifikasi refleks tanpa syarat

Reaksi kongenital diklasifikasikan menjadi:

• Sederhana(cepat lepaskan tangan Anda dari benda panas);
• kompleks(mempertahankan homeostasis dalam situasi peningkatan konsentrasi CO2 dalam darah dengan meningkatkan frekuensi gerakan pernapasan);
• yang paling sulit(perilaku naluriah).

Klasifikasi refleks tanpa syarat menurut Pavlov

Pavlov membagi reaksi bawaan menjadi makanan, seksual, protektif, orientasi, statokinetik, homeostatik.

Ke makanan air liur saat melihat makanan dan masuknya ke dalam saluran pencernaan, sekresi asam klorida, motilitas gastrointestinal, mengisap, menelan, mengunyah.

pelindung disertai dengan kontraksi serat otot sebagai respons terhadap faktor yang mengiritasi. Semua orang tahu situasi ketika tangan secara refleks menarik diri dari setrika panas atau pisau tajam, bersin, batuk, lakrimasi.

indikatif terjadi ketika perubahan mendadak terjadi di alam atau dalam organisme itu sendiri. Misalnya, memutar kepala dan tubuh ke arah suara, memutar kepala dan mata ke rangsangan cahaya.

seksual terkait dengan reproduksi, pelestarian spesies, ini termasuk parental (memberi makan dan merawat anak).

Statokinetik memberikan bipedalisme, keseimbangan, gerakan tubuh.

homeostatis- regulasi independen tekanan darah, tonus pembuluh darah, laju pernapasan, detak jantung.

Klasifikasi refleks tanpa syarat menurut Simonov

vital untuk mempertahankan hidup (tidur, nutrisi, ekonomi kekuatan), hanya bergantung pada individu.

bermain peran timbul setelah kontak dengan individu lain (prokreasi, naluri orang tua).

Kebutuhan untuk pengembangan diri(keinginan untuk pertumbuhan individu, untuk penemuan sesuatu yang baru).

Refleks bawaan diaktifkan bila perlu karena pelanggaran jangka pendek terhadap keteguhan internal atau variabilitas lingkungan eksternal.

Tabel perbandingan refleks terkondisi dan tak terkondisi

Perbandingan karakteristik refleks terkondisi (didapat) dan tidak terkondisi (bawaan)
Tak bersyarat	Bersyarat
Bawaan	Diperoleh dalam perjalanan hidup
Hadir di semua anggota spesies	Individu untuk setiap organisme
Relatif konstan	Bangkit dan pudar dengan perubahan lingkungan eksternal
Dibentuk setinggi sumsum tulang belakang dan medula oblongata	Dilakukan oleh otak
Dibaringkan di dalam rahim	Dikembangkan dengan latar belakang refleks bawaan
Terjadi ketika iritan bekerja pada zona reseptor tertentu	Dimanifestasikan di bawah pengaruh stimulus apa pun yang dirasakan oleh individu

Aktivitas saraf yang lebih tinggi melakukan pekerjaan di hadapan dua fenomena yang saling terkait: eksitasi dan penghambatan (bawaan atau didapat).

Pengereman

Pengereman tanpa syarat eksternal(bawaan) dilakukan dengan tindakan pada tubuh suatu rangsangan yang sangat kuat. Pengakhiran aksi refleks terkondisi terjadi karena aktivasi pusat saraf di bawah pengaruh stimulus baru (ini adalah penghambatan transendental).

Ketika beberapa rangsangan (cahaya, suara, bau) secara bersamaan terpapar pada organisme yang diteliti, refleks terkondisi memudar, tetapi seiring waktu, refleks orientasi diaktifkan dan penghambatan menghilang. Jenis penghambatan ini disebut sementara.

Penghambatan bersyarat(diperoleh) tidak muncul dengan sendirinya, harus diusahakan. Ada 4 jenis inhibisi bersyarat:

• Memudar (hilangnya refleks terkondisi yang persisten tanpa penguatan konstan oleh yang tidak terkondisi);
• diferensiasi;
• rem bersyarat;
• pengereman tertunda.

Pengereman proses yang diperlukan dalam aktivitas hidup kita. Tanpa kehadirannya, banyak reaksi yang tidak perlu akan terjadi di dalam tubuh yang tidak bermanfaat.

Contoh penghambatan eksternal (reaksi anjing terhadap kucing dan perintah SIT)

Arti dari refleks berkondisi dan tidak berkondisi

Aktivitas refleks tanpa syarat diperlukan untuk kelangsungan hidup dan pelestarian spesies. contoh yang baik adalah kelahiran seorang anak. Di dunia baru baginya, banyak bahaya menantinya. Karena adanya reaksi bawaan, anaknya dapat bertahan hidup dalam kondisi ini. Segera setelah lahir, sistem pernapasan diaktifkan, refleks mengisap menyediakan nutrisi, Menyentuh benda tajam dan panas disertai dengan penarikan tangan secara instan (manifestasi reaksi protektif).

Untuk pengembangan lebih lanjut dan keberadaan harus beradaptasi dengan kondisi lingkungan, ini dibantu oleh refleks yang dikondisikan. Mereka memberikan adaptasi tubuh yang cepat dan dapat dibentuk sepanjang hidup.

Kehadiran refleks terkondisi pada hewan memungkinkan mereka untuk dengan cepat merespons suara pemangsa dan menyelamatkan hidup mereka. Seseorang saat melihat makanan melakukan aktivitas refleks terkondisi, air liur dimulai, produksi jus lambung untuk pencernaan makanan yang cepat. Penglihatan dan penciuman beberapa benda, sebaliknya, menandakan bahaya: topi merah agaric lalat, bau makanan busuk.

Nilai refleks terkondisi dalam Kehidupan sehari-hari manusia dan hewan sangat besar. Refleks membantu menavigasi medan, mendapatkan makanan, menjauh dari bahaya, menyelamatkan hidup seseorang.