Valery Viktorovich Shulgovskiy Podstawy podręcznika neurofizjologii dla studentów. Fizjologia hipokampa

Wysyłanie dobrej pracy do bazy wiedzy jest proste. Skorzystaj z poniższego formularza

Studenci, doktoranci, młodzi naukowcy korzystający z bazy wiedzy w swoich studiach i pracy będą Ci bardzo wdzięczni.

Wysłany dnia http://www.allbest.ru/

Neurofizjologia

Podręcznik elektroniczny

Według GEF-VPO 2010

Katunova W.W.

Polovinkina E.O.

Niżny Nowogród, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurofizjologia: Podręcznik elektroniczny. - Niżny Nowogród: NIMB, 2013 r.

Ten podręcznik jest krótką zaadaptowaną wersją publikacji edukacyjnej i metodologicznej: Shulgovsky V.V. Podstawy neurofizjologii: Podręcznik dla studentów. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 s. odruch mózgu komórek nerwowych

Przedstawia współczesne idee dotyczące funkcji komórek i regulacji nerwowej, a także złożonej hierarchicznej regulacji głównych czynności organizmu.

Ten podręcznik elektroniczny składa się z kilku bloków strukturalnych. Zawiera program kursu „Neurofizjologia”, system monitorowania wiedzy studentów, słowniczek i wykaz głównej literatury naukowej zalecanej do studiowania w ramach tej dyscypliny, a także pomocnicze notatki do wykładów.

Kurs wprowadza studentów w podstawowe zasady pracy tkanki nerwowej, funkcjonowania różnych struktur ośrodkowych system nerwowy.

Główne koncepcje kursu to: procesy wzbudzania i hamowania, odruchy bezwarunkowe i warunkowe, integracyjna aktywność mózgu, psychofizjologiczne podstawy zachowania. Kurs ten opiera się na stanowiskach teoretycznych dwóch krajowych szkół fizjologicznych - I.P. Pawłow i AA Uchtomski.

Dużo uwagi poświęca się badaniu organizacji sensorycznej i korowej procesów nerwowych w związku z aktywnością umysłową człowieka, co pomaga zrozumieć mechanizmy przebiegu procesów psychicznych, związek między składnikami psychicznymi i fizjologicznymi w zachowaniu. Takie rozumienie jest szczególnie istotne ze względu na to, że pozwala uczniowi uświadomić sobie złożoną hierarchiczną strukturę funkcjonowania układu nerwowego oraz zasady jego kontroli różnych funkcji organizmu.

Materiał przedstawiony z oczekiwaniem wykorzystania wiedzy z zakresu neurofizjologii i fizjologii w praktyce psychologicznej.

Neurofizjologia jest podstawą dalszego rozwoju takich dyscyplin jak: „Psychofizjologia”, „Fizjologia wyższych aktywność nerwowa", "Psychologia kliniczna".

WPROWADZENIE

Neurofizjologia to dział fizjologii zwierząt i człowieka zajmujący się badaniem funkcji układu nerwowego i jego głównych jednostek strukturalnych – neuronów. Za pomocą nowoczesnych technik elektrofizjologicznych badane są neurony, zespoły nerwowe, ośrodki nerwowe i ich wzajemne oddziaływanie.

Neurofizjologia jest niezbędna do zrozumienia mechanizmów procesów psychofizjologicznych, rozwoju funkcji komunikacyjnych, takich jak mowa, myślenie, uwaga. Jest ściśle związany z neurobiologią, psychologią, neurologią, neurofizjologią kliniczną, elektrofizjologią, etologią, neuroanatomią i innymi naukami badającymi mózg.

Główna trudność w badaniu układu nerwowego człowieka polega na tym, że jego procesy fizjologiczne i funkcje umysłowe są niezwykle złożone. Psychologowie badają te funkcje własnymi metodami (na przykład za pomocą specjalnych testów badają stabilność emocjonalną osoby, poziom rozwój mentalny i inne właściwości psychiki). Charakterystyki psychiki są badane przez psychologa bez „powiązania” ze strukturami mózgu, tj. psychologa interesuje sama organizacja funkcji umysłowych, ale nie sposób, w jaki pracują poszczególne części mózgu w realizacji tego funkcjonować. Dopiero stosunkowo niedawno, kilkadziesiąt lat temu, pojawiły się techniczne możliwości badania metod fizjologii (rejestracja aktywności bioelektrycznej mózgu, badanie rozkładu przepływu krwi itp.) Pewnych cech funkcji umysłowych - percepcji, uwagi, pamięć, świadomość itp. Zespół nowych podejść do badań mózgu człowieka, sfera zainteresowań naukowych fizjologów w dziedzinie psychologii i doprowadził do powstania tych nauk na pograniczu nowa nauka- psychofizjologia. Doprowadziło to do przenikania się dwóch dziedzin wiedzy - psychologii i fizjologii. Dlatego fizjolog badający funkcje mózgu człowieka potrzebuje wiedzy z zakresu psychologii i zastosowania tej wiedzy w swoim praktyczna praca. Ale psycholog nie może obejść się bez rejestrowania i badania obiektywnych procesów mózgu za pomocą elektroencefalogramów, potencjałów wywołanych, badań tomograficznych itp.

1. Program kursu

1.1 Nota wyjaśniająca

Program ten przedstawia podstawy neurofizjologii zgodnie z wymaganiami aktualnego federalnego standardu edukacyjnego dla tej dyscypliny.

Szczegółowo omówiono główne sekcje fizjologii ośrodkowego układu nerwowego, jego główne kierunki, problemy i zadania. Każda forma aktywności umysłowej jest w dużej mierze zdeterminowana aktywnością układu nerwowego człowieka, dlatego znajomość podstawowych praw jego funkcjonowania jest dla psychologów absolutnie niezbędna. Większość istniejących podręczników z fizjologii ośrodkowego układu nerwowego ma kilkadziesiąt lat, a specjalistyczna literatura na ten temat jest mało dostępna dla studentów ze względu na niedostateczne przygotowanie i niedostępność materiału. W toku wykładu studenci zapoznają się nie tylko z ustalonymi ideami dotyczącymi pracy układu nerwowego, ale także nowoczesne widoki na jego funkcjonowanie.

Powołanie dyscypliny. Kurs przeznaczony jest dla studentów wyższych uczelni studiujących na kierunku „Psychologia”. Dyscyplina akademicka „Neurofizjologia” jest integralną częścią podstawowej (ogólnie zawodowej) części cyklu zawodowego (B.2) BEP w kierunku szkolenia „030300 Psychologia”.

Cel studiowania dyscypliny. Dyscyplina „Neurofizjologia” obejmuje kształtowanie i rozwijanie pomysłów i umiejętności uczniów w celu zrozumienia najbardziej złożonych praw aktywności mózgu wyższych zwierząt i ludzi. Biorąc pod uwagę prawa aktywności mózgu, które opierają się na zasadzie odbicia odruchowego świat zewnętrzny, rozumieją złożone przejawy zachowań zwierząt i ludzi, w tym procesy umysłowe.

Zadania dyscypliny:

Aby ukształtować zrozumienie przez uczniów najważniejszych wzorców aktywności mózgu;

O odruchowej zasadzie funkcjonowania ośrodkowego układu nerwowego;

O mechanizm fizjologiczny x leżące u podstaw zachowań zwierząt i ludzi, w tym procesów psychicznych;

O głównych problemach naukowych i kwestiach dyskusyjnych we współczesnej neurofizjologii;

Przygotowanie studentów do zastosowania zdobytej wiedzy w realizacji określonego badania fizjologicznego.

Wymagania dotyczące poziomu przygotowania studenta, który ukończył studia w tej dyscyplinie. W wyniku opanowania tej dyscypliny absolwent powinien posiadać następujące ogólne kompetencje kulturowe (OC):

zdolność i chęć:

Rozumienie współczesnych koncepcji obrazu świata na podstawie ukształtowanego światopoglądu, opanowanie dorobku nauk przyrodniczych i społecznych, kulturoznawstwa (OK-2);

Posiadanie kultury myślenia naukowego, uogólnianie, analiza i synteza faktów i stanowisk teoretycznych (OK-3);

Stosowanie systemu kategorii i metod niezbędnych do rozwiązywania typowych problemów w różnych obszarach praktyki zawodowej (OK-4);

Prowadzenie prac bibliograficznych i wyszukiwawczych z późniejszym wykorzystaniem danych w rozwiązywaniu problemów zawodowych oraz przygotowywaniu artykułów naukowych, raportów, wniosków itp. (OK-9);

kompetencje zawodowe (PC):

zdolność i chęć:

Zastosowanie wiedzy w psychologii jako nauce o zjawiskach psychologicznych, kategoriach i metodach badania i opisywania wzorców funkcjonowania i rozwoju psychiki (PC-9);

Rozumienie i wyznaczanie zadań zawodowych w zakresie działalności badawczej i praktycznej (PC-10).

Komponenty ukształtowanych kompetencji w postaci wiedzy, umiejętności, mienia. W wyniku opanowania dyscypliny „Neurofizjologia” student musi:

Podstawowe pojęcia neurofizjologii (według słownika);

Główne procesy rozwoju i powstawania ontogenezy, filogenezy i mikrostruktury tkanki nerwowej;

Główne koncepcje organizacji funkcjonalnej pojedynczego neuronu, to populacja neuronów i mózg jako całość; antropometryczne, anatomiczne i fizjologiczne parametry życia człowieka w filogenezie i socjogenezie.

Stosować podstawowe prawa, wzorce w organizacji funkcjonalnej w neurosubstracie mózgu;

Wykorzystaj parametry biologiczne do zrozumienia procesów zachodzących w życiu człowieka;

Wykorzystanie aparatu pojęciowego do określenia i przedstawienia organizacji neuronalnej różnych struktur mózgu;

Przeanalizuj hierarchiczną organizację budowania modeli mózgu

Przedstaw organizację neuronalną głównych bloków mózgu i systemów sensorycznych.

Nowoczesne internetowe systemy informacyjne do prac bibliograficznych i wyszukiwania informacji z zakresu anatomii OUN;

Główne teorie i koncepcje dotyczące funkcjonowania pojedynczego neuronu, populacji neuronów układów czuciowych i mózgu jako całości

Główne schematy, modele i projekty organizacji neuronalnej ośrodkowego układu nerwowego;

Główne teorie i koncepcje organizacji funkcjonalnej i rozwoju ośrodkowego i obwodowego układu nerwowego.

Podstawowymi dyscyplinami przedmiotu „Neurofizjologia” są anatomia ośrodkowego układu nerwowego, antropologia, psychologia ogólna, psychodiagnostyka ogólna. Aby ukończyć kurs, musisz również mieć wiedza ogólna z biologii (anatomia i fizjologia ludzi i zwierząt) w ramach wymagań programu szkolnego.

Formy pracy: zajęcia stacjonarne i praktyczne, samokształcenie studentów.

Zajęcia stacjonarne prowadzone są z wykorzystaniem odpowiednich środków wizualizacji i aktywizacji działań uczniów. Program podkreśla logikę i treść wykładów i samokształcenia. W nim studenci znajdą literaturę i zadania zalecane do przygotowania na każdy temat.

Niezależna praca. Nauka o materiał edukacyjny przeniesione z zajęć stacjonarnych do samodzielnego studiowania i identyfikacji zasobów informacyjnych w bibliotekach naukowych i Internecie w następujących obszarach:

Bibliografia dotycząca problemów neurofizjologii;

publikacje (w tym elektroniczne) źródeł z zakresu neurofizjologii;

literatura naukowa na temat aktualne problemy neurofizjologia.

Logistyczne wsparcie dyscypliny. Sala wykładowa z projektorem multimedialnym, laptopem i tablicą interaktywną.

Formy kontroli: zaprogramowane zadanie, test.

Część 1. Wprowadzenie do dyscypliny

Fizjologia w systemie nauk biologicznych. Przedmiot i przedmiot badań neurofizjologii. metodologiczny Podstawy naukowe współczesnej neurofizjologii. Nowoczesna technika eksperymentu neurofizjologicznego.

Główne etapy rozwoju neurofizjologii. Czołowi neurofizjolodzy krajowi i zagraniczni, szkoły naukowe.

Charakterystyka obecnego etapu rozwoju neurofizjologii. Współczesne idee dotyczące funkcji ośrodkowego układu nerwowego, centralnych mechanizmów regulacji zachowania i funkcji psychicznych.

Część 2. Fizjologia ludzkiego mózgu

Rozdział 2.1. Komórka jest podstawową jednostką tkanki nerwowej

Neuron jako strukturalna jednostka funkcjonalna OUN. Właściwości strukturalne i biofizyczne neuronu. Pojęcie propagacji potencjałów przez struktury przewodnikowe. Składanie P.K. Anokhin o przetwarzaniu wewnątrzneuronowym i integracji wzbudzeń synaptycznych. Koncepcja P.K. Anokhin o integracyjnej aktywności neuronu.

Glia. Rodzaje komórek glejowych. Funkcje komórek glejowych.

Budowa synaps. Klasyfikacja synaps. Mechanizm transmisji synaptycznej w OUN. Charakterystyka procesów presynaptycznych i postsynaptycznych, transbłonowe prądy jonowe, miejsce występowania potencjału czynnościowego w neuronie. Cechy transmisji synaptycznej wzbudzenia i przewodzenia wzbudzenia wzdłuż dróg nerwowych ośrodkowego układu nerwowego. Mediatorzy OUN.

Oznaki procesu wzbudzenia. Hamowanie centralne (IM Sechenov). Główne rodzaje hamowania centralnego. hamowanie presynaptyczne i postsynaptyczne. Hamowanie wzajemne i wzajemne. Pesymalne zahamowanie. Hamowanie, po którym następuje wzbudzenie. Funkcjonalne znaczenie procesów hamowania. Hamujące obwody neuronowe. Współczesne idee dotyczące mechanizmów centralnego hamowania.

Ogólne zasady działalność koordynacyjna OUN. Zasada wzajemności (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Napromienianie wzbudzenia w OUN. Zbieżność wzbudzenia i zasada wspólnej drogi końcowej. Okluzja. Indukcja sekwencyjna. Zasada sprzężenia zwrotnego i jego rola fizjologiczna. Właściwości dominującego skupienia. Współczesne idee dotyczące integracyjnej działalności OUN.

Mediatorzy układu nerwowego. Receptory opioidowe i opioidy w mózgu.

Rozdział 2.2. aktywacja systemów mózgowych

Strukturalna i funkcjonalna organizacja układów aktywizujących mózgu. Formacja siatkowata, niespecyficzne jądra wzgórza, układ limbiczny. Rola neuroprzekaźników i neuropeptydów w regulacji snu i czuwania. Charakterystyka snu człowieka w nocy. Struktura nocnego snu osoby dorosłej.

Rozdział 2.3. Fizjologiczne mechanizmy regulacji funkcji wegetatywnych i zachowań instynktownych

Strukturalna i funkcjonalna organizacja autonomicznego układu nerwowego. Łuk odruchowy autonomicznego odruchu. Podziały współczulne i przywspółczulne autonomicznego układu nerwowego. Metasympatyczny układ nerwowy i jelitowy podział autonomicznego układu nerwowego. Powstawanie sygnału wyjściowego w autonomicznym układzie nerwowym: rola podwzgórza i jądra przewodu samotnego. Neuroprzekaźniki i koprzekaźniki autonomicznego układu nerwowego. Współczesne idee dotyczące funkcjonalnych cech autonomicznego układu nerwowego.

Kontrola funkcji układu hormonalnego. Regulacja temperatury ciała. Kontrola bilansu wodnego w organizmie. regulacja zachowań żywieniowych. Reg w regulacja zachowań seksualnych. Nerwowe mechanizmy strachu i wściekłości. Fizjologia migdałków. Fizjologia hipokampu. Neurofizjologia motywacji. neurofia oraz ziologia stresu.

Część 3. Mózg poznawczy

Rozdział 3.1. Fizjologia ruchów

Odruchowa zasada działania ośrodkowego układu nerwowego. Teoria refleksyjna I.P. Pavlova. Zasada determinizmu, zasada strukturalizmu, zasada analizy i syntezy w czynności ośrodkowego układu nerwowego. Łuk refleksyjny i refleksyjny (R. Descartes, J. Prohaska). Rodzaje odruchów. Łuki odruchowe odruchów somatycznych i autonomicznych. Właściwości ośrodków nerwowych. Jednostronne, opóźnione przewodzenie wzbudzenia przez ośrodek nerwowy. Zależność odpowiedzi odruchowej od parametrów stymulacji. sumowanie wzbudzeń. Transformacja rytmu wzbudzenia. następstwa. Zmęczenie ośrodków nerwowych. Ton centrów nerwowych. Odruchy bezwarunkowe i warunkowe (I.P. Pavlov).

Regulacja ruchu. Mięśnie jako efektory układów ruchowych. Proprioreceptory mięśniowe i odruchy rdzeniowe: odruch rozciągania. Kręgosłupowe mechanizmy koordynacji ruchów. Postawa i jej regulacja. Ruchy arbitralne. Funkcje motoryczne móżdżku i jąder podstawy. Układ okulomotoryczny.

2. PODSUMOWANIE WYKŁADU

2. 1 Wprowadzenie do dyscypliny

2.1.1 Historia rozwoju nauki

Neurofizjologia to specjalna gałąź fizjologii zajmująca się badaniem układu nerwowego, pojawiła się znacznie później. Prawie co do sekundy połowa XIX Neurofizjologia wieku rozwinęła się jako nauka eksperymentalna oparta na badaniu zwierząt. Rzeczywiście, „niższe” (podstawowe) przejawy aktywności układu nerwowego są takie same u zwierząt i ludzi. Takie funkcje układu nerwowego obejmują przewodzenie wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego, przejście wzbudzenia z jednej komórki nerwowej do drugiej (na przykład nerwu, mięśnia, gruczołu), odruchy proste (na przykład zgięcie lub wyprost kończyny) , postrzeganie stosunkowo prostego światła, dźwięku, dotyku i innych drażniących i wielu innych. Dopiero pod koniec XIX wieku naukowcy zaczęli badać niektóre złożone funkcje oddychania, utrzymując stały skład krwi, płynu tkankowego i niektórych innych w ciele. Przeprowadzając wszystkie te badania, naukowcy nie stwierdzili znaczących różnic w funkcjonowaniu układu nerwowego, zarówno jako całości, jak i jego części, u ludzi i zwierząt, nawet bardzo prymitywnych. Na przykład u zarania współczesnej fizjologii eksperymentalnej głównym obiektem była żaba. Dopiero wraz z odkryciem nowych metod badawczych (przede wszystkim elektrycznych przejawów aktywności układu nerwowego) rozpoczął się nowy etap w badaniu funkcji mózgu, kiedy stało się możliwe badanie tych funkcji bez niszczenia mózgu, bez ingerencji z jego funkcjonowaniem, a jednocześnie studiowanie jego najwyższych przejawów czynności - percepcji sygnałów, funkcji pamięci, świadomości i wielu innych.

Wiedza, którą fizjologia miała 50-100 lat temu dotyczyła tylko procesów funkcjonowania narządów naszego ciała (nerki, serce, żołądek itp.), ale nie mózgu. Idee starożytnych naukowców na temat funkcjonowania mózgu ograniczały jedynie obserwacje zewnętrzne: wierzyli, że w mózgu znajdują się trzy komory, a starożytni lekarze „umieścili” w każdej z nich jedną z funkcji umysłowych.

Prekursorem pojawienia się neurofizjologii było gromadzenie wiedzy na temat anatomii i histologii układu nerwowego. Pomysły na odruchową zasadę funkcjonowania Zgromadzenia Narodowego pojawiły się już w XVII wieku. R. Kartezjusza, aw XVIII wieku. i J. Prohaska jednak jako nauka neurofizjologia zaczęła się rozwijać dopiero w pierwszej połowie XIX wieku, kiedy zaczęto stosować metody eksperymentalne do badania układu nerwowego. Rozwojowi neurofizjologii sprzyjało gromadzenie danych na temat budowy anatomicznej i histologicznej układu nerwowego, w szczególności odkrycie jego jednostki strukturalnej – komórki nerwowej lub neuronu, a także opracowanie metod śledzenia szlaków nerwowych w oparciu o w sprawie obserwacji degeneracji włókien nerwowych po ich oddzieleniu od ciała neuronu.

Na początku XX wieku. C. Bell (1811) i F. Magendie (1822) niezależnie ustalili, że po przecięciu tylnych korzeni kręgosłupa wrażliwość zanika, a po przecięciu przednich korzeni ruchy zanikają (tj. tylne korzenie przekazują impulsy nerwowe do mózgu, a przednie - z mózgu). Następnie zaczęto szeroko wykorzystywać wycinanie i niszczenie różnych struktur mózgowych, a następnie ich sztuczną stymulację do określania lokalizacji określonej funkcji w układzie nerwowym.

Ważnym krokiem było odkrycie I.M. Sechenov (1863) centralnego hamowania - zjawisko, gdy podrażnienie pewnego ośrodka układu nerwowego powoduje nie jego stan aktywny - pobudzenie, ale tłumienie aktywności. Jak wykazano później, wzajemne oddziaływanie pobudzenia i hamowania leży u podstaw wszystkich rodzajów aktywności nerwowej.

W II połowie XIX - początku XX wieku. uzyskano szczegółowe informacje na temat funkcjonalnego znaczenia różnych części układu nerwowego i podstawowych wzorców ich odruchowej aktywności. Znaczący wkład w badanie funkcji ośrodkowego układu nerwowego wniósł N.E. Wwiedeński, WM Bechteriewa i C. Sherringtona. Rola pnia mózgu, głównie w regulacji czynności sercowo-naczyniowej i oddychania, została w dużej mierze wyjaśniona przez F.V. Ovsyannikov i N.A. Mislavsky, a także P. Flurans, rola móżdżku - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov określił rolę pnia mózgu i jego wpływ na aktywność sercowo-naczyniową i oddychanie, a L. Luciani - rolę móżdżku.

Nieco później rozpoczęto eksperymentalne badanie funkcji kory mózgowej półkul mózgowych (niemieccy naukowcy G. Fritsch i E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch i inni), chociaż pomysł możliwość rozciągnięcia zasady odruchu na czynność kory rozwinął już w 1863 roku Sechenov w swoich Odruchach mózgu.

Konsekwentne badanie eksperymentalne funkcji kory mózgowej rozpoczął I.P. Pawłowa, który odkrył odruchy warunkowe, a tym samym możliwość obiektywnej rejestracji procesów nerwowych zachodzących w korze mózgowej.

IP Pawłow rozwinął ideę I.M. Sechenov w formie „doktryny fizjologii odruchów warunkowych”. Przypisuje mu się stworzenie metody eksperymentalnego badania „najwyższego piętra” kory mózgowej – półkul mózgowych. Ta metoda nazywana jest „metodą odruchów warunkowych”. Ustalił fundamentalny wzór prezentowania zwierzęciu (badania na psach prowadził I.P. Pawłow, ale dotyczy to również ludzi) dwóch bodźców - najpierw warunkowego (na przykład dźwięk brzęczyka), a następnie bezwarunkowego (na przykład karmienie psa kawałkami mięsa). Po pewnej liczbie kombinacji prowadzi to do tego, że pod wpływem samego dźwięku brzęczyka (sygnału warunkowego) pies rozwija reakcję pokarmową (wydziela się ślina, pies liże, skomle, patrzy w kierunku miski ), tj. utworzył się odruch warunkowany pokarmem. Właściwie ta technika podczas treningu była od dawna znana, ale I.P. Pawłow uczynił z niego potężne narzędzie badania naukowe funkcje mózgu.

Badania fizjologiczne, połączone z badaniem anatomii i morfologii mózgu, doprowadziły do jednoznacznego wniosku – to właśnie mózg jest instrumentem naszej świadomości, myślenia, percepcji, pamięci i innych funkcji psychicznych.

Wraz z tym powstał kierunek w neurofizjologii, która postawiła sobie za zadanie badanie mechanizmu działania komórki nerwowe oraz charakter wzbudzania i hamowania. Ułatwiło to odkrycie i rozwój metod rejestracji potencjałów bioelektrycznych. Rejestracja aktywności elektrycznej tkanki nerwowej i poszczególnych neuronów pozwoliła obiektywnie i dokładnie ocenić, gdzie pojawia się odpowiednia aktywność, jak się rozwija, gdzie i z jaką prędkością rozprzestrzenia się w tkance nerwowej itp. Szczególnie przyczynił się do badania mechanizmów aktywności nerwowej G. Helmholtza, E. Dubois-Reymonda, L. Germana, E. Pflugera, a w Rosji N.E. Vvedensky, który przez telefon badał reakcje elektryczne układu nerwowego (1884); V. Einthovena, a następnie A.F. Samoiłow dokładnie zarejestrował krótkie i słabe reakcje elektryczne układu nerwowego za pomocą galwanometru strunowego; Amerykańscy naukowcy G. Bishop. J. Erlanger i G. Gasser (1924) wprowadzili do praktyki neurofizjologii wzmacniacze elektroniczne i oscyloskopy. Te osiągnięcia techniczne zostały następnie wykorzystane do badania aktywności poszczególnych jednostek neuromotorycznych (elektromiografia), do rejestrowania całkowitej aktywności elektrycznej kory mózgowej (elektroencefalografia) itp.

2.1.2 Metody neurofizjologii

Metody badania ludzkiego mózgu są stale ulepszane. Tak więc nowoczesne metody tomografii pozwalają zobaczyć strukturę ludzkiego mózgu bez jego uszkadzania. Zgodnie z zasadą jednego z tych badań - metodą rezonansu magnetycznego (MRI), mózg jest napromieniany pole elektromagnetyczne używając do tego specjalnego magnesu. Pod wpływem pola magnetycznego dipole płynów mózgowych (na przykład cząsteczki wody) obierają swój kierunek. Po usunięciu zewnętrznego pola magnetycznego dipole wracają do stanu pierwotnego i pojawia się sygnał magnetyczny, który jest wychwytywany przez specjalne czujniki. Następnie to echo jest przetwarzane za pomocą wydajnego komputera i wyświetlane na ekranie monitora za pomocą metod grafiki komputerowej. Z uwagi na to, że zewnętrzne pole magnetyczne wytworzone przez zewnętrzny magnes można spłaszczyć, takie pole jak rodzaj „noża chirurgicznego” może „pociąć” mózg na osobne warstwy. Na ekranie monitora naukowcy obserwują szereg kolejnych „sekcji” mózgu, nie wyrządzając mu żadnej szkody. Ta metoda pozwala badać na przykład złośliwe guzy mózgu.

Pozytonowa tomografia emisyjna (PET) ma jeszcze wyższą rozdzielczość. Badanie opiera się na wprowadzeniu do krążenia mózgowego krótkożyciowego izotopu emitującego pozytony. Dane o rozkładzie radioaktywności w mózgu są gromadzone przez komputer w określonym czasie skanowania, a następnie rekonstruowane w trójwymiarowy obraz. Metoda pozwala zaobserwować ogniska wzbudzenia w mózgu np. podczas myślenia pojedynczymi słowami, gdy są one wypowiadane na głos, co wskazuje na jego wysokie możliwości rozdzielcze. Jednocześnie wiele procesów fizjologicznych w mózgu człowieka przebiega znacznie szybciej niż możliwości, jakie daje metoda tomograficzna. W badaniach naukowców niemałe znaczenie ma czynnik finansowy, czyli koszt badania.

Fizjolodzy mają też do dyspozycji różne metody badań elektrofizjologicznych. Nie są też absolutnie niebezpieczne dla ludzkiego mózgu i pozwalają obserwować przebieg procesów fizjologicznych w zakresie od ułamków milisekundy (1 ms = 1/1000 s) do kilku godzin. Jeśli tomografia jest wytworem myśli naukowej XX wieku, to elektrofizjologia ma głębokie korzenie historyczne.

W XVIII wieku włoski lekarz Luigi Galvani zauważył, że rozcięte nogi żaby (teraz nazywamy taki lek nerwowo-mięśniowy) kurczą się w kontakcie z metalem. Galvani upublicznił swoje niezwykłe odkrycie, nazywając je bioelektrycznością.

Pomińmy znaczną część historii i przejdźmy do XIX wieku. W tym czasie pojawiły się już pierwsze instrumenty fizyczne (galwanometry strunowe), które umożliwiły badanie słabych potencjałów elektrycznych obiektów biologicznych. W Manchesterze (Anglia) G. Cato po raz pierwszy umieścił elektrody (metalowe druty) na płatach potylicznych mózgu psa i zarejestrował fluktuacje potencjału elektrycznego, gdy oczy psa były oświetlone światłem. Takie wahania potencjału elektrycznego są obecnie nazywane potencjałami wywołanymi i są szeroko stosowane w badaniach ludzkiego mózgu. Odkrycie to gloryfikowało imię Cato i sprowadza się do naszych czasów, ale współcześni wybitnego naukowca głęboko szanowali go jako burmistrza Manchesteru, a nie jako naukowca.

W Rosji podobne badania przeprowadził I.M. Sechenov: po raz pierwszy udało mu się zarejestrować oscylacje bioelektryczne z rdzenia przedłużonego żaby. Inny z naszych rodaków, profesor Uniwersytetu Kazańskiego I. Pravdich-Neminsky, badał oscylacje bioelektryczne mózgu psa w różnych stanach zwierzęcia - w spoczynku i podczas podniecenia. Właściwie to były pierwsze elektroencefalogramy. Jednak badania przeprowadzone na początku XX wieku przez szwedzkiego badacza G. Bergera zyskały światowe uznanie. Za pomocą znacznie bardziej zaawansowanych instrumentów zarejestrował potencjały bioelektryczne ludzkiego mózgu, które obecnie nazywa się elektroencefalogramem. W badaniach tych po raz pierwszy zarejestrowano główny rytm bioprądów ludzkiego mózgu - oscylacje sinusoidalne o częstotliwości 8-12 Hz, które nazwano rytmem alfa. Można to uznać za początek współczesnej ery badań nad fizjologią ludzkiego mózgu.

Nowoczesne metody kliniczna i eksperymentalna elektroencefalografia zrobiła znaczący krok naprzód dzięki zastosowaniu komputerów. Zwykle podczas badania klinicznego pacjenta na powierzchnię skóry głowy nakłada się kilkadziesiąt elektrod miseczkowych. Ponadto te elektrody są połączone ze wzmacniaczem wielokanałowym. Nowoczesne wzmacniacze są bardzo czułe i umożliwiają rejestrację drgań elektrycznych z mózgu o amplitudzie zaledwie kilku mikrowoltów (1 μV = 1/1 000 000 V). Co więcej, wystarczająco wydajny komputer przetwarza EEG dla każdego kanału. Psychofizjolog lub lekarz, w zależności od tego, czy badany jest mózg zdrowa osoba lub pacjenta, są zainteresowani wieloma cechami EEG, które odzwierciedlają pewne aspekty aktywności mózgu, na przykład rytmy EEG (alfa, beta, theta itp.), charakteryzujące poziom aktywności mózgu. Przykładem jest zastosowanie tej metody w anestezjologii. Obecnie we wszystkich klinikach chirurgicznych świata podczas operacji w znieczuleniu wraz z elektrokardiogramem rejestrowany jest również EEG, którego rytm może bardzo dokładnie wskazywać głębokość znieczulenia i kontrolować aktywność mózgu. Poniżej zajmiemy się zastosowaniem metody EEG w innych przypadkach.

Neurobiologiczne podejście do badania układu nerwowego człowieka. W teoretycznych badaniach fizjologii ludzkiego mózgu ogromną rolę odgrywa badanie ośrodkowego układu nerwowego zwierząt. Ta dziedzina wiedzy nazywana jest neuronauką. Faktem jest, że mózg współczesnego człowieka jest produktem długiej ewolucji życia na Ziemi. Na ścieżce tej ewolucji, która rozpoczęła się na Ziemi około 3-4 miliardów lat temu i trwa w naszych czasach, Natura przeszła przez wiele opcji dotyczących budowy ośrodkowego układu nerwowego i jego elementów. Na przykład neurony, ich procesy i procesy zachodzące w neuronach pozostają niezmienione zarówno u prymitywnych zwierząt (na przykład stawonogów, ryb, płazów, gadów itp.), Jak i u ludzi. Oznacza to, że Natura zatrzymała się na udanym modelu swojego stworzenia i nie zmieniła go przez setki milionów lat. Zdarzyło się to wielu strukturom mózgu. Wyjątkiem są półkule mózgowe. Są unikalne w ludzkim mózgu. Dlatego neurobiolog, mając do dyspozycji ogromną liczbę obiektów badań, zawsze może badać to lub inne zagadnienie fizjologii ludzkiego mózgu na prostszych, tańszych i bardziej dostępnych obiektach. Takimi obiektami mogą być bezkręgowce. Na przykład jednym z klasycznych obiektów współczesnej neurofizjologii jest kałamarnica głowonogów; jego włókno nerwowe (tzw. akson olbrzymi), na którym przeprowadzono klasyczne badania nad fizjologią błon pobudliwych.

W ostatnich latach coraz częściej do tych celów wykorzystuje się przyżyciowe skrawki mózgu nowonarodzonych szczurów i świnek morskich, a nawet hodowle tkanki nerwowej wyhodowane w laboratorium. Jakie pytania może rozwiązać neurobiologia swoimi metodami? Przede wszystkim – badanie mechanizmów funkcjonowania poszczególnych komórek nerwowych i ich procesów. Na przykład głowonogi (kałamarnice, mątwy) mają bardzo grube, gigantyczne aksony (o średnicy 500-1000 mikronów), przez które pobudzenie przekazywane jest ze zwoju głowy do mięśni płaszcza. W placówce badane są molekularne mechanizmy wzbudzania. Wiele mięczaków w zwojach nerwowych, które zastępują ich mózgi, ma bardzo duże neurony - o średnicy do 1000 mikronów. Te neurony są ulubionym przedmiotem badania kanałów jonowych, których otwieranie i zamykanie jest kontrolowane przez chemikalia. Szereg pytań dotyczących przenoszenia pobudzenia z jednego neuronu na drugi jest badanych na złączu nerwowo-mięśniowym - synapsie (synapsy po grecku oznacza kontakt); synapsy te są setki razy większe niż podobne synapsy w mózgu ssaków. Zachodzą tu bardzo złożone i nie do końca zrozumiałe procesy. Na przykład impuls nerwowy w synapsie powoduje uwolnienie chemiczny, w wyniku którego pobudzenie przekazywane jest do innego neuronu. Badanie tych procesów i ich zrozumienie leżą u podstaw całego nowoczesnego przemysłu wytwórczego. leki i inne leki. Lista pytań, na które może odpowiedzieć nowoczesna neuronauka, jest nieskończona. Poniżej rozważymy kilka przykładów.

Aby zarejestrować aktywność bioelektryczną neuronów i ich procesów, stosuje się specjalne techniki, zwane technologią mikroelektrod. Technika mikroelektrodowa, w zależności od celów badania, ma wiele cech. Zwykle stosuje się dwa rodzaje mikroelektrod - metalową i szklaną. Mikroelektrody metalowe są często wykonane z drutu wolframowego o średnicy 0,3-1 mm. W pierwszym etapie tnie się przedmioty o długości 10-20 cm (determinuje to głębokość, na jaką mikroelektroda zostanie zanurzona w mózgu badanego zwierzęcia). Jeden koniec przedmiotu obrabianego jest elektrolitycznie szlifowany do średnicy 1-10 mikronów. Po dokładnym umyciu powierzchni w specjalnych roztworach jest lakierowana w celu izolacji elektrycznej. Sama końcówka elektrody pozostaje nieizolowana (czasami przez taką mikroelektrodę przepuszczany jest słaby impuls prądowy w celu dalszego zniszczenia izolacji na samym końcu).

Aby zarejestrować aktywność pojedynczych neuronów, mikroelektrodę mocuje się w specjalnym manipulatorze, co pozwala na jej przesuwanie w mózgu zwierzęcia z dużą dokładnością. W zależności od celów badania manipulator można zamontować na czaszce zwierzęcia lub osobno. W pierwszym przypadku jest bardzo miniaturowe urządzenia zwane mikromanipulatorami. Charakter zarejestrowanej aktywności bioelektrycznej zależy od średnicy końcówki mikroelektrody. Na przykład przy średnicy końcówki mikroelektrody nie większej niż 5 µm można rejestrować potencjały czynnościowe pojedynczych neuronów (w takich przypadkach końcówka mikroelektrody powinna zbliżyć się do badanego neuronu na odległość około 100 µm). Gdy średnica końcówki mikroelektrody jest większa niż 10 μm, rejestrowana jest jednocześnie aktywność dziesiątek, a czasem setek neuronów (aktywność multiplay).

Innym rozpowszechnionym typem mikroelektrod są szklane kapilary (rurki). W tym celu stosuje się kapilary o średnicy 1-3 mm. Ponadto na specjalnym urządzeniu, tzw. kuźni mikroelektrod, wykonuje się następującą operację: kapilara w części środkowej jest podgrzewana do temperatury topnienia szkła i pęka. W zależności od parametrów tej procedury (temperatura grzania, wielkość strefy grzania, prędkość i wytrzymałość szczeliny itp.) otrzymuje się mikropipety o średnicy końcówki do ułamków mikrometra. W kolejnym kroku mikropipetę napełnia się roztworem soli (na przykład 2M KCl) i otrzymuje się mikroelektrodę. Końcówkę takiej mikroelektrody można wprowadzić do neuronu (w ciele lub nawet w jego procesy) bez poważnego uszkodzenia jego błony i zachowania jej życiowej aktywności.

Inny kierunek w badaniu ludzkiego mózgu powstał podczas II wojny światowej - jest to neuropsychologia. Jednym z założycieli tego podejścia był profesor Uniwersytetu Moskiewskiego A.R. Łuria. Metoda jest połączeniem technik badania psychologicznego z badaniem fizjologicznym osoby z uszkodzeniem mózgu. Wyniki uzyskane w takich badaniach będą wielokrotnie cytowane poniżej.

Metody badania ludzkiego mózgu nie ograniczają się do opisanych powyżej. We wstępie autor starał się raczej pokazać współczesne możliwości badania mózgu osoby zdrowej i chorej, niż opisać wszystkie współczesne metody badawcze. Metody te nie powstały w puste miejsce- niektóre z nich mają długą historię, inne stały się możliwe dopiero w dobie nowoczesnych narzędzi komputerowych. Czytając książkę, czytelnik natknie się na inne metody badawcze, których istota zostanie wyjaśniona w trakcie opisu.

2.1.3 Nowoczesna neurofizjologia

Na obecny etap funkcje neurofizjologii opierają się na badaniu integracyjnej aktywności układu nerwowego. Badanie prowadzone jest za pomocą elektrod powierzchniowych i wszczepionych oraz bodźców temperaturowych układu nerwowego. Również badania mechanizmów komórkowych układu nerwowego, które wykorzystują nowoczesną technologię mikroelektrod, wciąż się rozwijają. Mikroelektrody są wprowadzane do neuronu i w ten sposób otrzymują informację o rozwoju procesów wzbudzania i hamowania. Ponadto nowością w badaniach układu nerwowego człowieka było zastosowanie mikroskopii elektronowej, która umożliwiła neurofizjologom badanie sposobów kodowania i przekazywania informacji w mózgu. W niektórych ośrodkach naukowych trwają już prace, które pozwalają na modelowanie poszczególnych neuronów i sieci nerwowych. Na obecnym etapie neurofizjologia jest ściśle związana z takimi naukami jak neurocybernetyka, neurochemia i neurobionika. Metody neurofizjologiczne (elektroencefalografia, miografia, nystagmografia itp.) służą do diagnozowania i leczenia chorób takich jak: udar mózgu, zaburzenia ruchu, padaczka, stwardnienie rozsiane, a także rzadkie choroby neuropatologiczne itp.

2.2 Fizjologia ludzkiego mózgu

Ludzki mózg jest niezwykle złożony. Nawet teraz, kiedy wiemy tak dużo o mózgu nie tylko człowieka, ale także wielu zwierząt, najwyraźniej nadal jesteśmy bardzo dalecy od zrozumienia fizjologicznych mechanizmów wielu funkcji umysłowych. Można powiedzieć, że te zagadnienia są tylko w porządku dziennym współczesnej nauki. Przede wszystkim dotyczy to takich procesów psychicznych jak myślenie, postrzeganie otaczającego świata i pamięć oraz wiele innych. Jednocześnie główne problemy, które będą musiały zostać rozwiązane w trzecim tysiącleciu, są teraz jasno określone. Co może zaprezentować nowoczesna nauka osoba, która interesuje się funkcjonowaniem ludzkiego mózgu? Przede wszystkim fakt, że w naszym mózgu „działa” kilka systemów, przynajmniej trzy. Każdy z tych systemów można nawet nazwać osobnym mózgiem, chociaż w zdrowym mózgu każdy z nich działa w ścisłej współpracy i interakcji. Czym są te systemy? Są to mózg aktywujący, mózg motywacyjny i mózg poznawczy lub poznawczy (z łac. cognitio - „wiedza”). Jak już wspomniano, nie należy rozumieć, że te trzy systemy, podobnie jak lalki gniazdujące, są zagnieżdżone jeden w drugim. Każdy z nich, oprócz swojej głównej funkcji, np. systemu aktywującego (mózgu), zarówno uczestniczy w określaniu stanu naszej świadomości, cykli snu i czuwania, jak i jest integralną częścią procesów poznawczych naszego mózgu. Rzeczywiście, jeśli dana osoba ma zaburzony sen, proces uczenia się i innych czynności jest niemożliwy. Naruszenie motywacji biologicznych może być niezgodne z życiem. Te przykłady można mnożyć, ale główny pomysł jest to, że ludzki mózg jest pojedynczym organem, który zapewnia żywotną aktywność i funkcje umysłowe, jednak dla wygody opisu wyróżnimy trzy wskazane powyżej bloki.

2.2.1 Komórka – podstawowa jednostka tkanki nerwowej

Ludzki mózg składa się z ogromnej różnorodności komórek. Komórka jest podstawową jednostką organizmu biologicznego. Najprościej zorganizowane zwierzęta mogą mieć tylko jedną komórkę. Złożone organizmy składają się z miriadów komórek, a zatem są wielokomórkowe. Ale we wszystkich tych przypadkach komórka pozostaje jednostką organizmu biologicznego. Komórki różnych organizmów – od człowieka po amebę – są ułożone bardzo podobnie. Komórka otoczona jest błoną, która oddziela cytoplazmę od otoczenia. Centralne miejsce w komórce zajmuje jądro, w którym znajduje się aparat genetyczny przechowujący kod genetyczny struktury całego naszego organizmu. Ale każda komórka wykorzystuje tylko niewielką część tego kodu w swojej życiowej aktywności. Oprócz jądra w cytoplazmie znajduje się wiele innych organelli (cząstek). Wśród nich jednym z najważniejszych jest siateczka endoplazmatyczna, złożona z licznych błon, do których przyczepionych jest wiele rybosomów. Na rybosomach cząsteczki białka są składane z pojedynczych aminokwasów zgodnie z programem kodu genetycznego. Część retikulum endoplazmatycznego jest reprezentowana przez aparat Golgiego. Tak więc retikulum endoplazmatyczne jest rodzajem fabryki wyposażonej we wszystko, co niezbędne do produkcji cząsteczek białka. Innymi bardzo ważnymi organellami komórki są mitochondria, dzięki którym komórka jest stale utrzymywana w aktywności wymagana ilość ATP (trójfosforan adenozyny) - uniwersalne „paliwo” komórki.

Neuron, który jest strukturalną podstawową jednostką tkanki nerwowej, posiada wszystkie wymienione powyżej struktury. Jednocześnie neuron jest z natury zaprojektowany do przetwarzania informacji i dlatego ma pewne cechy, które biolodzy nazywają specjalizacją. Najbardziej ogólny plan budowy komórki został opisany powyżej. Tak naprawdę każda komórka w naszym ciele jest z natury przystosowana do pełnienia ściśle określonej, wyspecjalizowanej funkcji. Na przykład komórki tworzące mięsień sercowy mają zdolność kurczenia się, a komórki skóry chronią nasz organizm przed wnikaniem mikroorganizmów.

Neuron

Neuron jest główną komórką ośrodkowego układu nerwowego. Formy neuronów są niezwykle zróżnicowane, ale główne części są takie same dla wszystkich typów neuronów. Neuron składa się z następujących części: soma (ciało) i liczne procesy rozgałęzione. Kai Każdy neuron ma dwa rodzaje procesów: akson, wzdłuż którego pobudzenie jest przekazywane z neuronu do innego neuronu, oraz liczne dendryty (z greckiego „drzewo”), na których aksony z innych neuronów kończą się synapsami (z greckiego. Kontakt). Neuron przewodzi wzbudzenie tylko od dendrytu do aksonu.

Główną właściwością neuronu jest zdolność do wzbudzania (generowania impulsu elektrycznego) i przekazywania (przeprowadzania) tego wzbudzenia innym neuronom, mięśniom, komórkom gruczołowym i innym.

Neurony różnych części mózgu wykonują bardzo zróżnicowaną pracę i zgodnie z tym kształt neuronów z różnych części mózgu jest również zróżnicowany. Neurony znajdujące się na wyjściu sieci neuronowej o pewnej strukturze mają długi akson, wzdłuż którego pobudzenie opuszcza tę strukturę mózgu.

Na przykład neurony kory ruchowej mózgu, tak zwane piramidy Betza (nazwane na cześć kijowskiego anatom B. Betza, który po raz pierwszy opisał je w połowie XIX wieku), mają akson o długości około 1 m u człowieka łączy korę ruchową półkul mózgowych z segmentami rdzenia kręgowego. Ten akson przekazuje „polecenia motoryczne”, takie jak „poruszaj palcami”. Jak uruchamiany jest neuron? Główną rolę w tym procesie odgrywa błona, która oddziela cytoplazmę komórki od otoczenia. Błona neuronu, jak każda inna komórka, jest bardzo złożona. W zasadzie wszystkie znane błony biologiczne mają jednolitą strukturę: warstwa cząsteczek białka, następnie warstwa cząsteczek lipidów i kolejna warstwa cząsteczek białek. Całość przypomina dwie kanapki złożone ze sobą z masłem. Grubość takiej membrany to 7-11 nm. W takiej membranie osadzone są różne cząstki. Niektóre z nich są cząsteczkami białka i przenikają przez błonę (białka integralne), tworzą punkty przejścia dla wielu jonów: sodu, potasu, wapnia, chloru. Są to tak zwane kanały jonowe. Inne cząsteczki są przyczepione do zewnętrznej powierzchni błony i składają się nie tylko z cząsteczek białka, ale także z polisacharydów. Są to receptory dla cząsteczek substancji biologicznie czynnych, takich jak mediatory, hormony itp. Często, oprócz miejsca wiązania określonej cząsteczki, receptor zawiera również kanał jonowy.

Główną rolę w wzbudzaniu neuronu odgrywają błonowe kanały jonowe. Te kanały są dwojakiego rodzaju: niektóre pracują w sposób ciągły i wypompowują jony sodu z neuronu i pompują jony potasu do cytoplazmy. Dzięki pracy tych kanałów (nazywane są też kanałami pompy lub pompy jonowej), które stale zużywają energię, w komórce powstaje różnica w stężeniu jonów: wewnątrz komórki stężenie jonów potasu jest około 30 razy wyższe niż ich stężenie na zewnątrz komórki, natomiast stężenie jonów sodu w komórce jest bardzo małe – około 50 razy mniej niż na zewnątrz komórki. Właściwość błony do ciągłego utrzymywania różnicy stężeń jonów między cytoplazmą a środowiskiem jest charakterystyczna nie tylko dla układu nerwowego, ale także dla każdej komórki ciała. W rezultacie między cytoplazmą a środowiskiem zewnętrznym na błonie komórkowej powstaje potencjał: cytoplazma komórki jest naładowana ujemnie o wartości około 70 mV w stosunku do otoczenie zewnętrzne komórki. Potencjał ten można zmierzyć w laboratorium za pomocą szklanej elektrody, jeśli do ogniwa wprowadzi się bardzo cienką (mniej niż 1 μm) szklaną rurkę wypełnioną roztworem soli. Szkło w takiej elektrodzie pełni rolę dobrego izolatora, a roztwór soli pełni rolę przewodnika. Elektroda jest połączona ze wzmacniaczem sygnałów elektrycznych i ten potencjał jest rejestrowany na ekranie oscyloskopu. Okazuje się, że potencjał rzędu -70 mV utrzymuje się przy braku jonów sodu, ale zależy od stężenia jonów potasu. Innymi słowy, w tworzeniu tego potencjału biorą udział tylko jony potasu, dlatego potencjał ten nazywany jest „potencjałem spoczynkowym potasu” lub po prostu „potencjałem spoczynkowym”. Jest to więc potencjał każdej spoczynkowej komórki w naszym ciele, w tym neuronu.

Glia - morfologia i funkcja

Ludzki mózg składa się z setek miliardów komórek, przy czym komórki nerwowe (neurony) nie stanowią większości. Większość objętości tkanki nerwowej (do 9/10 w niektórych obszarach mózgu) zajmują komórki glejowe. Faktem jest, że neuron wykonuje w naszym organizmie gigantyczną, bardzo delikatną i trudną pracę, do której konieczne jest uwolnienie takiej komórki od codziennych czynności związanych z odżywianiem, usuwaniem toksyn, ochroną przed uszkodzeniami mechanicznymi itp. - zapewniają to inne, obsługujące komórki, tj. komórki glejowe (ryc. 3). W mózgu rozróżnia się trzy typy komórek glejowych: mikroglej, oligodendroglej i astroglej, z których każdy pełni tylko swoją zamierzoną funkcję. Komórki mikrogleju biorą udział w tworzeniu opon mózgowo-rdzeniowych, oligodendroglej - w tworzeniu błon (osłonek mielinowych) wokół poszczególnych procesów komórek nerwowych. Osłonki mielinowe wokół włókien nerwów obwodowych są tworzone przez specjalne komórki gnilne - komórki Schwanna. Astrocyty znajdują się wokół neuronów, zapewniając im ochrona mechaniczna, a dodatkowo dostarczają do neuronu składniki odżywcze i usunąć szlam. Komórki glejowe zapewniają również izolację elektryczną poszczególnych neuronów od wpływu innych neuronów. Ważną cechą komórek glejowych jest to, że w przeciwieństwie do neuronów zachowują zdolność do dzielenia się przez całe życie. Ten podział w niektórych przypadkach prowadzi do chorób nowotworowych ludzkiego mózgu. Komórka nerwowa jest tak wyspecjalizowana, że straciła zdolność do dzielenia się. Zatem neurony naszego mózgu, niegdyś utworzone z komórek prekursorowych (neuroblastów), żyją z nami przez całe życie. Podczas tej długiej podróży tracimy tylko neurony naszego mózgu.

Pobudzenie neuronu

Neuron, w przeciwieństwie do innych komórek, jest zdolny do wzbudzania. Pobudzenie neuronu rozumiane jest jako wytwarzanie potu przez neuron. akcja ncial. Główną rolę w wzbudzaniu pełni inny rodzaj kanałów jonowych, po otwarciu których jony sodu wpadają do komórki. Przypomnijmy, że ze względu na ciągłą pracę kanałów pompujących stężenie jonów sodu na zewnątrz komórki jest około 50 razy większe niż w komórce, dlatego po otwarciu kanałów sodowych jony sodu wpadają do komórki, a jony potasu zaczynają wychodzić komórkę przez otwarte kanały potasowe. Każdy rodzaj jonu - sód i potas - ma swój własny rodzaj kanału jonowego. Ruch jonów przez te kanały następuje wzdłuż gradientów stężeń, tj. z miejsca o wysokiej koncentracji do miejsca o niższej koncentracji.

W neuronach w spoczynku kanały sodowe błony są zamknięte i, jak już opisano powyżej, na błonie rejestrowany jest potencjał spoczynkowy rzędu -70 mV (ujemność w cytoplazmie). Jeśli potencjał błony jest zdepolaryzowany (zmniejsza polaryzację błony) o około 10 mV, otwiera się kanał jonów sodu.

Rzeczywiście, w kanale znajduje się rodzaj przesłony, która reaguje na potencjał membrany, otwierając ten kanał, gdy potencjał osiągnie określoną wartość. Taki kanał nazywa się zależnym od napięcia. Gdy tylko kanał się otworzy, jony sodu wpadają do cytoplazmy neuronu z ośrodka międzykomórkowego, których jest tam około 50 razy więcej niż w cytoplazmie. Ten ruch jonów jest konsekwencją prostego prawa fizycznego: jony poruszają się wzdłuż gradientu stężenia. W ten sposób jony sodu dostają się do neuronu, są naładowane dodatnio. Innymi słowy, przez membranę przepłynie dopływający prąd jonów sodu, który przesunie potencjał membrany w kierunku depolaryzacji, czyli zmniejszy polaryzację membrany. Im więcej jonów sodu wchodzi do cytoplazmy neuronu, tym bardziej depolaryzuje się jego błona.

Potencjał w błonie wzrośnie, otwierając coraz więcej kanałów sodowych. Ale ten potencjał nie będzie rósł w nieskończoność, ale tylko do momentu, gdy osiągnie około +55 mV. Potencjał ten odpowiada stężeniu jonów sodu obecnych w neuronie i poza nim, dlatego nazywany jest potencjałem równowagi sodu. Przypomnijmy, że w spoczynku membrana miała potencjał -70 mV, wtedy bezwzględna amplituda potencjału wyniesie około 125 mV. Mówimy „o”, „o”, ponieważ komórki różne rozmiary i typy, potencjał ten może się nieco różnić, co jest związane z kształtem tych komórek (na przykład liczbą procesów), a także z charakterystyką ich błon.

Wszystkie powyższe można formalnie opisać w następujący sposób. W spoczynku ogniwo zachowuje się jak „elektroda potasowa”, a po wzbudzeniu zachowuje się jak „elektroda sodowa”. Jednak po osiągnięciu przez potencjał na błonie maksymalnej wartości +55 mV, kanał jonów sodowych od strony cytoplazmy zostaje zatkany specjalną cząsteczką białka. Jest to tak zwana „inaktywacja sodu”, następuje po około 0,5-1 ms i nie zależy od potencjału na błonie. Membrana staje się nieprzepuszczalna dla jonów sodu. Aby potencjał błonowy powrócił do pierwotnego stanu, stanu spoczynku, konieczne jest, aby z komórki opuścił prąd cząstek dodatnich. Takimi cząsteczkami w neuronach są jony potasu. Zaczynają wychodzić przez otwarte kanały potasowe. Przypomnijmy, że jony potasu gromadzą się w komórce w spoczynku, więc kiedy kanały potasowe się otwierają, jony te opuszczają neuron, przywracając potencjał błonowy do pierwotnego poziomu (poziomu spoczynkowego). W wyniku tych procesów błona neuronu powraca do stanu spoczynku (-70 mV) i neuron przygotowuje się do kolejnego aktu wzbudzenia. Zatem ekspresją wzbudzenia neuronu jest generowanie potencjału czynnościowego na błonie neuronu. Jego czas trwania w komórkach nerwowych wynosi około 1/1000 s (1 ms). Podobne potencjały czynnościowe mogą występować również w innych komórkach, których celem jest wzbudzenie i przekazanie tego wzbudzenia innym komórkom. Na przykład mięsień sercowy zawiera specjalne włókna mięśniowe, które zapewniają nieprzerwaną pracę serca w trybie automatycznym. W komórkach tych generowane są również potencjały czynnościowe. Mają jednak zaciśniętą, prawie płaską górę, a czas trwania takiego potencjału czynnościowego można opóźnić nawet o kilkaset milisekund (porównaj 1 ms dla neuronu). Ten charakter potencjału czynnościowego komórki mięśniowej serca jest fizjologicznie uzasadniony, ponieważ pobudzenie mięśnia sercowego musi być długotrwałe, aby krew miała czas na opuszczenie komory. Jaki jest powód tak przedłużonego potencjału czynnościowego w tego typu komórkach? Okazało się, że kanały jonów sodowych w błonie tych komórek nie zamykają się tak szybko jak w neuronach, tzn. inaktywacja sodu jest przedłużona.

...

Podobne dokumenty

Koncepcje neurobiologiczne układu nerwowego. Składniki układu nerwowego, charakterystyka ich funkcji. Odruch jest główną formą aktywności nerwowej. Pojęcie łuku refleksyjnego. Cechy procesów wzbudzania i hamowania w ośrodkowym układzie nerwowym.

streszczenie, dodane 13.07.2013

ogólna charakterystyka system nerwowy. Odruchowa regulacja czynności narządów, układów i organizmu. Fizjologiczne role poszczególnych formacji ośrodkowego układu nerwowego. Aktywność obwodowego podziału somatycznego i autonomicznego układu nerwowego.

praca semestralna, dodana 26.08.2009

Funkcje układu nerwowego w organizmie człowieka. Struktura komórkowa układu nerwowego. Rodzaje komórek nerwowych (klasyfikacja funkcjonalna). Zasada odruchu układu nerwowego. Podziały ośrodkowego układu nerwowego. Doktryna wyższej aktywności nerwowej.

streszczenie, dodane 15.02.2011

Charakterystyka praw wyższej aktywności nerwowej człowieka. Cechy procesów wzbudzania i hamowania, które leżą u podstaw aktywności ośrodkowego układu nerwowego. zasada dominacji. Cechy odruchów warunkowych i ich znaczenie biologiczne.

streszczenie, dodane 12.07.2010

Znaczenie układu nerwowego w adaptacji organizmu do środowiska. Ogólna charakterystyka tkanki nerwowej. Struktura neuronów i ich klasyfikacja według liczby procesów i funkcji. nerwy czaszkowe. Osobliwości Struktura wewnętrzna rdzeń kręgowy.

ściągawka, dodano 23.11.2010

Rozpatrzenie koncepcji i etapów realizacji odruchów. Ogólne właściwości ośrodków nerwowych. Organizacja wzajemnych, nawracających, tonicznych i pesymalnych typów zahamowań w ośrodkowym układzie nerwowym. Zasady koordynacyjnej czynności mózgu.

streszczenie, dodane 10.07.2011

Podstawowe wzorce anatomiczne w czynności ośrodkowego układu nerwowego. Dystrybucja impulsów nerwowych. Anatomia rdzenia kręgowego i mózgu. Charakterystyka dróg rdzenia kręgowego. Komórkowe elementy tkanki nerwowej, rodzaje neuronów.

prezentacja, dodano 17.12.2015

Układ nerwowy koordynuje czynności komórek, tkanek i narządów. Regulacja funkcji organizmu, jego interakcja ze środowiskiem. Autonomiczny, somatyczny (czuciowy, ruchowy) i ośrodkowy układ nerwowy. Struktura komórek nerwowych, odruchy.

streszczenie, dodane 13.06.2009

Fizjologia ogólna ośrodkowego układu nerwowego. Układ nerwowy kręgowców. Odruchowy ton ośrodków nerwowych. Wartość procesu hamowania. Zasady koordynacji w czynności ośrodkowego układu nerwowego. Fizjologiczne zasady badania nerek.

test, dodano 21.02.2009

Fizjologia wyższej aktywności nerwowej. Iwan Pietrowicz Pawłow - twórca nauki o wyższej aktywności nerwowej. Powstawanie odruchów warunkowych, interakcja procesów wzbudzania i hamowania zachodzących w korze mózgowej półkul mózgowych.

Psychologia jest jedną z najstarszych nauk współczesnego systemu wiedza naukowa. Powstał w wyniku świadomości samego siebie. Już sama nazwa tej nauki – psychologia (psyche – dusza, logos – nauczanie) wskazuje, że jej głównym celem jest poznanie własnej duszy i jej przejawów – woli, percepcji, uwagi, pamięci itp. Neurofizjologia - specjalna gałąź fizjologii badająca aktywność układu nerwowego, powstała znacznie później. Niemal do drugiej połowy XIX wieku neurofizjologia rozwijała się jako nauka eksperymentalna oparta na badaniu zwierząt. Rzeczywiście, „niższe” (podstawowe) przejawy aktywności układu nerwowego są takie same u zwierząt i ludzi. Takie funkcje układu nerwowego obejmują przewodzenie wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego, przejście wzbudzenia z jednej komórki nerwowej do drugiej (na przykład nerwu, mięśnia, gruczołu), odruchy proste (na przykład zgięcie lub wyprost kończyny) , postrzeganie stosunkowo prostego światła, dźwięku, dotyku i innych drażniących i wielu innych. Dopiero pod koniec XIX wieku naukowcy zaczęli badać niektóre złożone funkcje oddychania, utrzymując stały skład krwi, płynu tkankowego i niektórych innych w ciele. Przeprowadzając wszystkie te badania, naukowcy nie stwierdzili znaczących różnic w funkcjonowaniu układu nerwowego, zarówno jako całości, jak i jego części, u ludzi i zwierząt, nawet bardzo prymitywnych. Na przykład u zarania współczesnej fizjologii eksperymentalnej ulubionym przedmiotem była żaba. Dopiero wraz z odkryciem nowych metod badawczych (przede wszystkim elektrycznych przejawów aktywności układu nerwowego) rozpoczął się nowy etap w badaniu funkcji mózgu, kiedy stało się możliwe badanie tych funkcji bez niszczenia mózgu, bez ingerencji z jego funkcjonowaniem, a jednocześnie studiowanie jego najwyższych przejawów czynności - percepcji sygnałów, funkcji pamięci, świadomości i wielu innych.

Jak już wspomniano, psychologia jako nauka jest znacznie starsza niż fizjologia i przez wiele stuleci psychologowie w swoich badaniach obywali się bez znajomości fizjologii. Oczywiście wynika to przede wszystkim z tego, że wiedza, którą fizjologia miała 50–100 lat temu, dotyczyła tylko funkcjonowania narządów naszego ciała (nerki, serce, żołądek itp.), ale nie mózgu. Idee starożytnych naukowców na temat funkcjonowania mózgu ograniczały jedynie obserwacje zewnętrzne: wierzyli, że w mózgu znajdują się trzy komory, a starożytni lekarze „umieścili” w każdej z nich jedną z funkcji umysłowych (ryc. 1).

Punkt zwrotny w zrozumieniu funkcji mózgu nastąpił w XVIII wieku, kiedy zaczęto tworzyć bardzo złożone mechanizmy zegarkowe. Na przykład pozytywki grały muzykę, lalki tańczyły, grały na instrumentach muzycznych. Wszystko to doprowadziło naukowców do przekonania, że nasz mózg jest nieco podobny do takiego mechanizmu. Dopiero w XIX wieku ostatecznie ustalono, że funkcje mózgu są realizowane zgodnie z zasadą odruchu (odbicia – odbicia). Jednak pierwsze idee dotyczące zasady odruchu ludzkiego układu nerwowego zostały sformułowane już w XVIII wieku przez filozofa i matematyka Rene Descartes. Uważał, że nerwy są pustymi rurkami, przez które duchy zwierząt są przekazywane z mózgu, siedziby duszy, do mięśni. Na ryc. 2 widać, że chłopiec spalił nogę i ten bodziec wywołał cały łańcuch reakcji: najpierw „duch zwierzęcy” trafia do mózgu, odbija się od niego i przechodzi przez odpowiednie nerwy (rurki) do mięśnie, pompując je. Widać tu łatwo prostą analogię z maszynami hydraulicznymi, które w czasach R. Kartezjusza były szczytem osiągnięć inżynierskich. Rysowanie analogii między działaniem sztucznych mechanizmów a aktywnością mózgu jest ulubioną techniką opisu funkcji mózgu. Na przykład nasz wielki rodak I.P. Pawłow porównał funkcję kory mózgowej ze złączem telefonicznym, na którym młody telefonista łączy ze sobą abonentów. W dzisiejszych czasach mózg i jego działania są najczęściej porównywane do potężnego komputera. Jednak każda analogia jest wysoce arbitralna. Nie ma wątpliwości, że mózg rzeczywiście wykonuje ogromną ilość obliczeń, ale zasada jego działania różni się od zasad działania komputera. Wróćmy jednak do pytania: dlaczego psycholog musi znać fizjologię mózgu?

Przypomnijmy ideę odruchu wyrażoną w XVIII wieku przez R. Kartezjusza. Właściwie ziarnem tej idei było uznanie, że reakcje organizmów żywych są spowodowane bodźcami zewnętrznymi, wynikającymi z aktywności mózgu, a nie „z woli Boga”. W Rosji pomysł ten został entuzjastycznie przyjęty przez środowisko naukowe i literackie. Zwieńczeniem tego było opublikowanie słynnego dzieła Iwana Michajłowicza Sieczenowa „Odruchy mózgu” (1863), które pozostawiło głęboki ślad w kulturze światowej. Dowodem jest fakt, że w 1965 roku, kiedy obchodzono stulecie wydania tej książki, odbyła się w Moskwie pod auspicjami UNESCO międzynarodowa konferencja, w której wzięło udział wielu czołowych neurofizjologów świata. I. M. Sechenov po raz pierwszy w pełni i przekonująco udowodnił, że aktywność umysłowa człowieka powinna stać się przedmiotem badań fizjologów.

IP Pavlov rozwinął ten pomysł w formie „doktryny fizjologii odruchów warunkowych”.

Przypisuje mu się stworzenie metody eksperymentalnego badania „najwyższego piętra” kory mózgowej – półkul mózgowych. Ta metoda nazywana jest „metodą odruchów warunkowych”. Ustalił fundamentalny wzór: przedstawienie zwierzęciu (badania na psach prowadził I.P. Pawłow, ale dotyczy to również ludzi) dwóch bodźców - najpierw warunkowego (na przykład dźwięk brzęczyka), a następnie bezwarunkowego (na przykład karmienie psa kawałkami mięsa). Po pewnej liczbie kombinacji prowadzi to do tego, że pod działaniem samego dźwięku brzęczyka (sygnał warunkowy) pies rozwija reakcję pokarmową (wydziela się ślina, pies oblizuje wargi, skomle, patrzy w kierunku miska), tj. powstał odruch warunkowany pokarmem (ryc. 3). Właściwie ta technika treningowa była od dawna znana, ale IP Pavlov uczynił z niej potężne narzędzie do naukowego badania funkcji mózgu.

Główna trudność badania polega na tym, że funkcje umysłowe są niezwykle złożone. Psychologowie badają te funkcje własnymi metodami (na przykład za pomocą specjalnych testów badają stabilność emocjonalną osoby, poziom rozwoju umysłowego i inne właściwości psychiki). Cechy psychiki bada psycholog bez „wiązania” ze strukturami mózgu, tj. psycholog jest zainteresowany pytaniami organizacje sama funkcja umysłowa, ale nie to jak oni pracują poszczególne części mózgu w wykonywaniu tej funkcji. Dopiero stosunkowo niedawno, kilkadziesiąt lat temu, pojawiły się techniczne możliwości badania metod fizjologii (rejestracja aktywności bioelektrycznej mózgu, badanie rozkładu przepływu krwi itp., więcej szczegółów poniżej) pewnych cech psychicznych funkcje - percepcja, uwaga, pamięć, świadomość itp. Ogół nowych podejść do badania ludzkiego mózgu, zakres zainteresowań naukowych fizjologów w dziedzinie psychologii, doprowadziły do powstania nowej nauki na pograniczu tych nauk - psychofizjologia. Doprowadziło to do przenikania się dwóch dziedzin wiedzy - psychologii i fizjologii. Dlatego fizjolog badający funkcje mózgu człowieka potrzebuje wiedzy z zakresu psychologii i zastosowania tej wiedzy w swojej pracy praktycznej. Ale psycholog nie może obejść się bez rejestrowania i badania obiektywnych procesów mózgu za pomocą elektroencefalogramów, potencjałów wywołanych, badań tomograficznych itp. Jakie podejścia do badania fizjologii ludzkiego mózgu doprowadziły naukowców do współczesnego zasobu wiedzy ?

Valery Viktorovich Shulgovsky

Podstawy neurofizjologii

Podręcznik dla studentów uczelni

WPROWADZENIE

Dlaczego psycholog musi znać fizjologię mózgu?

Psychologia jest jedną z najstarszych nauk we współczesnym systemie wiedzy naukowej. Powstał w wyniku świadomości samego siebie. Już sama nazwa tej nauki – psychologia (psyche – dusza, logos – nauczanie) wskazuje, że jej głównym celem jest poznanie własnej duszy i jej przejawów – woli, percepcji, uwagi, pamięci itp. Neurofizjologia - specjalna gałąź fizjologii badająca aktywność układu nerwowego, powstała znacznie później. Niemal do drugiej połowy XIX wieku neurofizjologia rozwijała się jako nauka eksperymentalna oparta na badaniu zwierząt. Rzeczywiście, „niższe” (podstawowe) przejawy aktywności układu nerwowego są takie same u zwierząt i ludzi. Takie funkcje układu nerwowego obejmują przewodzenie wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego, przejście wzbudzenia z jednej komórki nerwowej do drugiej (na przykład nerwu, mięśnia, gruczołu), odruchy proste (na przykład zgięcie lub wyprost kończyny) , postrzeganie stosunkowo prostego światła, dźwięku, dotyku i innych drażniących i wielu innych. Dopiero pod koniec XIX wieku naukowcy zaczęli badać niektóre złożone funkcje oddychania, utrzymując stały skład krwi, płynu tkankowego i niektórych innych w ciele. Przeprowadzając wszystkie te badania, naukowcy nie stwierdzili znaczących różnic w funkcjonowaniu układu nerwowego, zarówno jako całości, jak i jego części, u ludzi i zwierząt, nawet bardzo prymitywnych. Na przykład u zarania współczesnej fizjologii eksperymentalnej ulubionym przedmiotem była żaba. Dopiero wraz z odkryciem nowych metod badawczych (przede wszystkim elektrycznych przejawów aktywności układu nerwowego) rozpoczął się nowy etap w badaniu funkcji mózgu, kiedy stało się możliwe badanie tych funkcji bez niszczenia mózgu, bez ingerencji z jego funkcjonowaniem, a jednocześnie studiowanie jego najwyższych przejawów czynności - percepcji sygnałów, funkcji pamięci, świadomości i wielu innych.

IP Pavlov rozwinął ten pomysł w formie „doktryny fizjologii odruchów warunkowych”.

Aktualne postępy w badaniach nad ludzkim mózgiem

W biologii istnieje zasada, którą można sformułować jako zasada jedności struktury i funkcji. Na przykład funkcja serca (przepychanie krwi przez naczynia naszego ciała) jest całkowicie zdeterminowana budową zarówno komór serca, jak i zastawek oraz innych rzeczy. Ta sama zasada dotyczy mózgu. Dlatego kwestie morfologii i anatomii mózgu zawsze uważano za bardzo ważne w badaniu aktywności tego najbardziej złożonego narządu.

Hipokamp znajduje się w przyśrodkowej części płata skroniowego. Szczególne miejsce w systemie połączeń hipokampu zajmuje odcinek nowej kory w rejonie hipokampa (tzw. kora śródwęchowa). Ten obszar kory otrzymuje liczne aferenty z prawie wszystkich obszarów kory nowej i innych części mózgu (migdały, przednie jądra wzgórza itp.) I jest głównym źródłem aferentnych do hipokampu. Hipokamp odbiera również sygnały z układu wzrokowego, węchowego i słuchowego. Największym systemem przewodzącym w hipokampie jest sklepienie łączące hipokamp z podwzgórzem. Ponadto hipokamp obu półkul jest połączony spoidłem (plasterium).

Uszkodzenie hipokampa prowadzi do charakterystycznych zaburzeń pamięci i zdolności uczenia się. W 1887 roku rosyjski psychiatra S. S. Korsakow opisał poważne zaburzenia pamięci u pacjentów z alkoholizmem (zespół Korsakowa). Pośmiertnie stwierdzono u nich uszkodzenie zwyrodnieniowe hipokampa. Upośledzenie pamięci objawiało się tym, że pacjent pamiętał wydarzenia z odległej przeszłości, w tym dzieciństwa, ale nie pamiętał, co się z nim stało kilka dni czy nawet minut temu. Na przykład nie pamiętał swojego lekarza prowadzącego: jeśli lekarz opuścił oddział na 5 minut, pacjent nie rozpoznał go na drugiej wizycie.

Rozległe uszkodzenie hipokampa u zwierząt w charakterystyczny sposób zaburza przebieg odruchu warunkowego. Na przykład dość łatwo jest nauczyć szczura znajdowania przynęty w 8-ramiennym labiryncie (labirynt to centralna komora, z której promieniście wystaje 8 korytarzy) tylko w co drugim lub czwartym ramieniu. Szczur z uszkodzonym hipokampem nie uczy się tej umiejętności i kontynuuje eksplorację każdego rękawa.

Neurofizjologia motywacji

W ciele pod wpływem pewnej potrzeby fizjologicznej rozwija się stan zabarwiony emocjonalnie - motywacja. Skuteczną metodą badania neurofizjologicznych mechanizmów różnych motywacji jest metoda autostymulacji zaproponowana przez amerykańskiego naukowca J. Oldsa (1953).

W różne części mózgu szczura wszczepia się specjalne metalowe elektrody. Jeśli przez przypadkowe naciśnięcie dźwigni zwierzę wytwarza stymulację elektryczną własnego mózgu przez elektrody wszczepione w różne jego części, to w zależności od lokalizacji aktualnej aplikacji obserwuje się inny wzorzec zachowania. Kiedy elektrody znajdują się w niektórych strukturach mózgu, zwierzę ma tendencję do ponownej stymulacji, w innych jej unika, a jeszcze w innych pozostaje obojętna. Na ryc. 4.12 przedstawia schemat eksperymentu uzyskania reakcji samostymulacji u szczura. Punkty mózgu chętnie stymulowane przez zwierzę, strefy dodatnie, zlokalizowane są głównie w przyśrodkowym obszarze mózgu, rozciągającym się od jąder ciała migdałowatego przez podwzgórze do nakrywki śródmózgowia (ryc. 4.13). W rejonie nakrywki śródmózgowia, tylnego podwzgórza (ciała sutków dziobowych) i przegrody częstość samostymulacji, np. u szczurów, była najwyższa i sięgała 7000 na godzinę. Niektóre zwierzęta naciskały dźwignię aż do wyczerpania, odmawiając jedzenia i wody.

Punkty mózgowe związane z unikaniem stymulacji (strefy ujemne) zlokalizowane były głównie w grzbietowej części śródmózgowia i bocznej części tylnego podwzgórza. W mózgu szczura punkty pozytywnej autostymulacji wynoszą około 35%, negatywne - 5% i neutralne - 60% (patrz ryc. 4.13). Rozbudowany system pozytywnych wzmocnień obejmuje szereg podsystemów odpowiadających głównym rodzajom motywacji – pokarmowej, seksualnej itp. U niektórych zwierząt wzrasta głód, a nasycenie zmniejsza częstotliwość samostymulacji przez elektrody w podwzgórzu. U mężczyzn po kastracji zmniejsza się częstość samostymulacji niektórych punktów mózgu. Wprowadzenie testosteronu przywraca pierwotną wrażliwość na prąd. W tych punktach mózgu, w których głód zwiększa częstotliwość samostymulacji, wprowadzone androgeny ją zmniejszają i odwrotnie.

Motywacja sztucznie indukowana jest nie mniej skuteczna niż motywacje naturalne, odpowiadające podstawowym rodzajom potrzeb fizjologicznych, takim jak spożywanie pokarmu, wody itp. W trosce o „przyjemną” stymulację mózgu zwierzęta znoszą nawet silną stymulację bólową, kierując się w stronę dźwignia przez zelektryfikowaną podłogę komory. Jednocześnie dyskusyjna pozostaje kwestia zgodności mechanizmów pozytywnego wzmocnienia podczas autostymulacji z mechanizmami naturalnych motywacji. Istotne jest jednak, aby przy określonym natężeniu prądu przepływającego przez punkty autostymulacji można było wywołać takie reakcje jak jedzenie, picie, krycie i inne specyficzne zachowania. Lokalizacja tych punktów z reguły pokrywa się z ośrodkami związanymi z kontrolą różnych biologicznych typów motywacji. Ponadto samostymulacja może zapewnić niezbędną motywację do uczenia się zwierząt. Nie wiadomo, co czuje zwierzę podczas samostymulacji. Obserwacje osób chorych z przewlekle wszczepionymi do mózgu elektrodami w celu diagnozy i leczenia wskazują, że w wielu przypadkach doświadczają oni reakcji samostymulacyjnych, które często odbierają jako odprężenie, ulgę itp. Jednak u niektórych pacjentów chęć samostymulacji wiąże się z poczuciem przyjemności.

Nasz organizm jest stale narażony na niekorzystne skutki, które mogą mieć charakter fizyczny. Na przykład silne ochłodzenie lub przegrzanie organizmu, utrata krwi i różne urazy. Niekorzystnym działaniem na organizm może być pozbawienie potrzeb niezbędnych, takich jak głód, pragnienie. Wreszcie wpływy te mogą być skierowane na psychikę, na przykład utrata bliskich krewnych i przyjaciół, obecność podczas przemocy itp. Okazuje się, że pomimo różnicy w tak niekorzystnych skutkach, powodują one dość jednolite zmiany w organizmie, które nazywane są naprężenie.

Koncepcję stresu sformułował kanadyjski naukowiec Hans Selye w 1936 roku. Zgodnie z tymi ideami, pod wpływem różnych czynników szkodliwych, stresorów (zimno, substancje toksyczne w dawkach subletalnych, nadmierne obciążenie mięśni, utrata krwi itp.) powstaje charakterystyczny syndrom, który nie zależy od natury przyczyny, która go spowodowała i nazywa się stresem. W swoim rozwoju zespół przechodzi przez trzy etapy. Na początku - etapy niepokoju w ciągu 6-48 godzin po wystąpieniu uszkodzenia obserwuje się szybki spadek grasicy, śledziony, wątroby, węzłów chłonnych, zmienia się skład krwi (zanikają eozynofile), w błonie śluzowej przewodu pokarmowego pojawiają się owrzodzenia. W drugim etapie - opór(odporność) - wydzielanie hormonów somatotropowych i gonadotropowych z podwzgórza ustaje, a nadnercza znacznie się zwiększają. W zależności od siły uderzenia na tym etapie albo wzrasta opór organizmu i przywracany jest stan początkowy, albo organizm traci odporność, co prowadzi do etapu trzeciego - etapy wyczerpania. Selye uważał za stres jako uogólniony niespecyficzny wysiłek organizmu w celu przystosowania się do nowych warunków i dlatego nazwano to (syndromem ogólnej adaptacji).

O stereotypowym charakterze zespołu decyduje szereg mechanizmów nerwowych i neuroendokrynnych. Najbardziej typowa manifestacja zespołu rozwija się w wyniku uwolnienia hormonu adrenokortykotropowego (ACTH) z przysadki mózgowej, który działa na nadnercza. Ważną rolę w rozwoju objawów stresu odgrywa hormon somatotropowy, który osłabia działanie ACTH. Owrzodzenie błony śluzowej jelit i żołądka podczas stresu ma charakter czysto nerwowy. Ten objaw można wywołać w doświadczeniu na zwierzętach przez przewlekłą mechaniczną lub elektryczną stymulację przedniego podwzgórza.

pytania

1. Funkcje autonomicznego układu nerwowego.

2. Części współczulne i przywspółczulne układu nerwowego: budowa łuków odruchowych, mediatory, charakter działania.

3. Kontrola nerwowa układu hormonalnego.

4. Podstawowe elementy systemu funkcjonalnego.

5. Biologiczne motywacje konsumpcji pożywienia, wody, wściekłości, reprodukcji; mechanizmy mózgowe.

Literatura

Neuroendokrynologia/Pod, wyd. A. L. Polenova. SPb., 1993.

Nozdrachev A. D. Fizjologia układu nerwowego autonomicznego. M., 1983.

Potiomkin W.W. Endokrynologia. M., 1986.

Simonov P.V. Wykłady na temat pracy mózgu. M.: IP RAN, 1998.

Szulgowski W.W. Fizjologia ośrodkowego układu nerwowego. M.: Wydawnictwo Moskwy. un-ta, 1997.

Wykłady z neurofizjologii

Tak więc kontrola ludzkich ruchów dobrowolnych opiera się na dwóch różnych mechanizmach fizjologicznych: 1) kontrola programu przez mechanizm komend centralnych i 2) regulację pierścienia odruchowego.

PYTANIA DO EGZAMINU NA KURSIE „NEUROFIZJOLOGIA”.

Egzamin wydawane przez bilety. Bilet zawiera trzy pytania z różnych części kursu:

Pierwsze pytanie biletu to pytanie o neurofizjologię ogólną:

1. Przedmiot i zadania neurofizjologii

2. Metody badawcze w neurofizjologii.

3. Neurony – cechy strukturalne, organizacja funkcjonalna błony komórkowej

4. Rodzaje i mechanizmy transportu przezbłonowego. Kanały jonowe i pompa potasowo-sodowa.

5. Ogólne koncepcje dotyczące drażliwości i pobudliwości.

6. Potencjał błonowy neuronu - potencjał spoczynkowy, jego natura i mechanizm powstawania.

7. Potencjał czynnościowy, jego fazy, główne parametry i właściwości.

8. Potencjał czynnościowy, mechanizm jego powstawania.

9. Włókna nerwowe, rodzaje i mechanizm wzbudzania.

10. Prawa przewodzenia impulsów nerwowych.

11. Funkcjonalna organizacja synaps. Przewodzenie wzbudzenia przez synapsy elektryczne.

12. Funkcjonalna organizacja synaps chemicznych, mechanizm wzbudzania.

13. Składowe i rodzaje odbić.

14. Koncepcja i właściwości ogólne asocjacje nerwowe - ośrodki nerwowe, cechy przewodzenia wzbudzenia.

15. Rozprzestrzenianie się wzbudzenia w OUN: dywergencja, konwergencja, sumowanie, okluzja i pogłos.

16. Rodzaje zahamowań w ośrodkowym układzie nerwowym; neurony hamujące.

17. System funkcjonalny P.K.Anokhin.

Drugie pytanie biletu to pytanie o prywatną neurofizjologię i DNB:

1. Odruchy kręgosłupa, interakcja odruchów

2. Organizacja funkcjonalna rdzenia przedłużonego i mostu

3. Funkcjonalna organizacja śródmózgowia

4. Funkcjonalna organizacja móżdżku

5. Funkcjonalna organizacja wzgórza

6. Funkcjonalna organizacja podwzgórza

7. Funkcjonalna organizacja jąder podstawy

8. Organizacja funkcjonalna kory mózgowej.

9. Ogólne zasady sterowania ruchem.

10. Ogólne zasady budowy i działania autonomicznego układu nerwowego człowieka.

11. Organizacja funkcjonalna układu limbicznego. Neurofizjologiczne mechanizmy emocji.

12. Asymetria funkcji kory mózgowej.

13. Odruchy bezwarunkowe i warunkowe. Zasady rozwoju odruchów warunkowych.

14. Hamowanie odruchów warunkowych i ich rodzaje.

15. Nauki I.P. Pawłow o rodzajach wyższej aktywności nerwowej.

16. Pierwszy i drugi system sygnalizacyjny. Neurofizjologia funkcji mowy .

Trzecie pytanie biletu to pytanie o fizjologię systemów sensorycznych:

1. Plan ogólny budowa i zasada działania systemów sensorycznych.

2. Podstawowe sposoby kodowania informacji sensorycznych

3. Funkcjonalna organizacja układu somatosensorycznego (wrażliwość skóry).

4. Funkcjonalna organizacja układu somatosensorycznego (wrażliwość proprioceptywna).

5. Funkcjonalna organizacja układu somatosensorycznego (wrażliwość interoceptywna).

6. Funkcjonalna organizacja słuchowego układu sensorycznego (obwodowa część analizatora).

7. Funkcjonalna organizacja układu sensorycznego słuchu (centralna część analizatora).

8. Funkcjonalna organizacja układu przedsionkowego

9. Funkcjonalna organizacja układu wizyjnego (obwód peryferyjny analizatora).

10. Funkcjonalna organizacja systemu wizyjnego (centralna część analizatora).

11. Funkcjonalna organizacja systemu smaku.

12. Funkcjonalna organizacja narządu zmysłów węchowych.

Wykłady z neurofizjologii

Temat 1. Przedmiot i zadania neurofizjologii.. 2

Temat 2. Nowoczesne metody badania fizjologii mózgu. 4

Temat 3. Fizjologia komórki nerwowej .. 9

Temat 4. Fizjologia transmisji międzykomórkowej. szesnaście

Temat 5. Fizjologia układów nerwowych. Odruchy. 22

Temat 6. Neurofizjologia rdzenia kręgowego. 31

Temat 7. Neurofizjologia pnia mózgu. 37

Temat 8. Neurofizjologia móżdżku. 43

Temat 9. Neurofizjologia międzymózgowia.. 47

Temat 10. Neurofizjologia kresomózgowia. 54

TEMAT 11. NEUROFIZJOLOGIA AUTONOMICZNEGO UKŁADU NERWOWEGO... 65

Temat 12. OGÓLNE ZASADY ORGANIZACJI SYSTEMÓW CZUJNIKÓW. 69

Temat 13. FIZJOLOGIA UKŁADU SOMATOSENSORYCZNEGO... 72

Temat 14. FIZJOLOGIA SYSTEMU WIZUALNEGO. 81

Temat 15. FIZJOLOGIA SYSTEMU AUDIOUS. 96

Temat 16. FIZJOLOGIA UKŁADU PRZEDsionkowego. 101

Temat 17. FIZJOLOGIA SYSTEMU DEGUSTACJI. 104

Temat 18. FIZJOLOGIA UKŁADU WĘCHOWEGO. 107

Temat 19. Ogólne zasady sterowania ruchem .. 112

Temat 20. Kręgosłupowa organizacja funkcji motorycznych. 117

Temat 21. Sterowanie ruchem. Rola mózgu. 120

Temat 22. Charakterystyka i właściwości odruchów warunkowych. 127

Temat 23. Rodzaje wyższej aktywności nerwowej. 131

Temat 24. Pierwszy i drugi system sygnalizacyjny. Neurofizjologia funkcji mowy. 134

Temat 19. Regulacja zachowań emocjonalnych. 139

PYTANIA DO EGZAMINU NA KURSIE „NEUROFIZJOLOGIA”. 143

Temat 1. Przedmiot i zadania neurofizjologii

Neurofizjologia to specjalny dział fizjologii zajmujący się badaniem aktywności układu nerwowego oraz jego jednostek strukturalnych i funkcjonalnych – neuronów. Ma powiązania z innymi naukami, takimi jak neurobiologia, psychologia, neurologia inny. Wszystkie te nauki mają wspólny przedmiot badań - mózg, tylko różnica między neurofizjologią polega na tym, że jest zaangażowany w teoretyczny rozwój całej neurologii.

Pomysły na temat odruchowa zasada funkcjonowania układu nerwowego zostały zaproponowane w XVII wieku przez R. Descartes , aw XVIII wieku także J.Prohaska , jednak neurofizjologia jako nauka zaczęła się rozwijać dopiero w pierwszej połowie XIX wieku, kiedy do badania układu nerwowego zaczęto stosować metody eksperymentalne. Prekursorem powstania neurofizjologii było gromadzenie wiedzy o anatomii i histologii układu nerwowego, a decydującym impulsem było odkrycie jednostki strukturalnej mózgu – neuronu. Na początku XIX wieku C. Bell (1811) i F. Magendie (1822) niezależnie ustalili, że po przecięciu tylnych korzeni kręgosłupa zanika wrażliwość, a po przecięciu korzeni przednich zanikają ruchy (tj. tylne korzenie przekazują impulsy nerwowe do mózgu, a do przodu - z mózgu). Następnie zaczęto szeroko wykorzystywać wycinanie i niszczenie różnych struktur mózgowych, a następnie ich sztuczną stymulację do określania lokalizacji określonej funkcji w układzie nerwowym. Do drugiej połowy XIX wieku neurofizjologia rozwijała się jako nauka eksperymentalna oparta na badaniu zwierząt. Rzeczywiście, „niższe” (podstawowe) przejawy aktywności układu nerwowego są takie same u zwierząt i ludzi. Takie funkcje układu nerwowego obejmują przewodzenie wzbudzenia wzdłuż włókna nerwowego, przejście wzbudzenia z jednej komórki nerwowej do drugiej (na przykład nerwu, mięśnia, gruczołu), odruchy proste (na przykład zgięcie lub wyprost kończyny) , postrzeganie stosunkowo prostego światła, dźwięku, dotyku i innych drażniących i wielu innych. Przeprowadzając wszystkie te badania, naukowcy nie stwierdzili znaczących różnic w funkcjonowaniu układu nerwowego, zarówno jako całości, jak i jego części, u ludzi i zwierząt, nawet bardzo prymitywnych. Na przykład u zarania współczesnej fizjologii eksperymentalnej ulubionym przedmiotem była żaba.

Kolejnym krokiem w rozwoju neurofizjologii było odkrycie przez I.M. Sechenov w 1863 r. Centralne hamowanie- zjawiska, gdy podrażnienie określonego ośrodka układu nerwowego powoduje brak pobudzenia , i tłumienie działalności. Jak wykazano później, wzajemne oddziaływanie pobudzenia i hamowania leży u podstaw wszystkich rodzajów aktywności nerwowej.

Wraz z nadejściem XX wieku uzyskano szczegółowe informacje na temat funkcjonalnego znaczenia różnych części układu nerwowego i głównych wzorców ich aktywności odruchowej. F.V. Ovsyannikov określił rolę pnia mózgu i jego wpływ na aktywność sercowo-naczyniową i oddychanie, a L. Luciani - rolę móżdżku. Badanie funkcji kory mózgowej rozpoczęło się nieco później, najobszerniejsze badanie przeprowadził I.P. Pawłow, który odkrył odruchy warunkowe. Przypisuje mu się stworzenie metody eksperymentalnego badania „najwyższego piętra” mózgu – kory mózgowej. Ta metoda nazywana jest „metodą odruchów warunkowych”.

Później zbadano mechanizm działania komórek nerwowych, a także mechanizmy hamowania i wzbudzania. Tak więc rosyjski naukowiec N.E. Vvedensky użył do tego zwykłego telefonu, a A.F. Samoilov - galwanometr strunowy.

Dopiero wraz z odkryciem nowych metod badawczych (przede wszystkim elektroencefalografii) rozpoczął się nowy etap w badaniu funkcji mózgu, kiedy stało się możliwe badanie tych funkcji bez niszczenia mózgu, bez zakłócania jego funkcjonowania. Stało się możliwe badanie najwyższych przejawów aktywności mózgu - percepcji sygnałów, funkcji pamięci, świadomości i wielu innych.

We współczesnej neurofizjologii jednym z głównych problemów jest badanie integracyjnej aktywności układu nerwowego. Wśród znaczących osiągnięć neurofizjologii można wymienić odkrycie i szczegółowe wyjaśnienie wstępujących i zstępujących, aktywujących i hamujących wpływów tworzenia siateczkowatego pnia mózgu, określenie układu limbicznego przodomózgowia jako jednego z najwyższych ośrodków łączenia somatycznego i funkcji trzewnych, ujawnienie mechanizmów większej integracji mechanizmów regulacji nerwowych i hormonalnych w podwzgórzu i innych.Jednocześnie opracowywane są szczegółowe badania mechanizmów komórkowych aktywności układu nerwowego, w których mikroelektroda technologia jest szeroko stosowana. , pozwalając na przekierowanie reakcji elektrycznych z poszczególnych komórek nerwowych ośrodkowego układu nerwowego. Mikroelektrody można nawet wprowadzić do neuronu, który przez pewien czas nadal funkcjonuje normalnie. Za pomocą tych metod uzyskano informacje o tym, jak przebiegają procesy wzbudzania i hamowania w różne rodzaje neurony, jakie są wewnątrzkomórkowe mechanizmy tych procesów, jak przebiega przejście aktywności z jednej komórki do drugiej. Równolegle do badania układu nerwowego zaczęto wykorzystywać mikroskopię elektronową, za pomocą której uzyskano szczegółowe obrazy ultrastruktury neuronów ośrodkowych i połączeń międzyneuronalnych. Te osiągnięcia techniczne pozwoliły neurofizjologom przejść do bezpośredniego badania metod kodowania i przekazywania informacji w układzie nerwowym, a także do opracowywania metod aktywnego ingerowania w aktywność komórek nerwowych za pomocą różnych środków fizycznych i chemicznych.

Ostatnio aktywnie prowadzone są prace nad modelowaniem poszczególnych neuronów i sieci nerwowych, w oparciu o informacje uzyskane w bezpośrednich eksperymentach na układzie nerwowym. Współczesna neurofizjologia jest ściśle związana z takimi dyscyplinami jak: neurocybernetyka, neurochemia, neurobionika itd.

Ogół nowych podejść do badania ludzkiego mózgu, zakres zainteresowań naukowych fizjologów w dziedzinie psychologii, doprowadziły do powstania nowej nauki na pograniczu tych nauk – psychofizjologia. Doprowadziło to do przenikania się dwóch dziedzin wiedzy - psychologii i fizjologii. Fizjolog badający funkcje mózgu człowieka potrzebuje wiedzy z zakresu psychologii i zastosowania tej wiedzy w swojej pracy praktycznej. Ale nawet psycholog często nie może obejść się bez rejestrowania i badania obiektywnych procesów mózgu.

Psychologia jako nauka jest znacznie starsza niż fizjologia i przez wiele stuleci psychologowie w swoich badaniach obywali się bez wiedzy z zakresu fizjologii. Oczywiście wynika to przede wszystkim z tego, że wiedza, którą fizjologia miała 50-100 lat temu dotyczyła tylko funkcjonowania narządów naszego ciała (nerki, serce, żołądek itp.), ale nie mózgu. Idee starożytnych naukowców na temat funkcjonowania mózgu ograniczały jedynie obserwacje zewnętrzne: wierzyli, że w mózgu znajdują się trzy komory, a starożytni lekarze „umieścili” w każdej z nich jedną z funkcji umysłowych.

Kartezjusz wierzył, że nerwy są pustymi rurkami, przez które duchy zwierząt są przekazywane z mózgu, siedziby duszy, do mięśni. Jeśli spalimy nogę, ten bodziec rozpocznie łańcuch reakcji: najpierw „duch zwierząt” trafia do mózgu, odbija się od niego i dociera do mięśni wzdłuż odpowiednich nerwów (rurek), nadmuchując je. Widać tu łatwo prostą analogię z maszynami hydraulicznymi, które w czasach R. Kartezjusza były szczytem osiągnięć inżynierskich. Punkt zwrotny w zrozumieniu funkcji mózgu nastąpił w XVIII wieku, kiedy zaczęto tworzyć bardzo złożone mechanizmy zegarkowe. Na przykład pozytywki grały muzykę, lalki tańczyły, grały na instrumentach muzycznych. Wszystko to doprowadziło naukowców do przekonania, że nasz mózg jest nieco podobny do takiego mechanizmu. Rysowanie analogii między działaniem sztucznych mechanizmów a aktywnością mózgu jest ulubioną techniką opisu funkcji mózgu. Na przykład nasz wielki rodak I.P. Pawłow porównał funkcję kory mózgowej ze złączem telefonicznym, na którym młody telefonista łączy ze sobą abonentów. W dzisiejszych czasach mózg i jego działania są najczęściej porównywane do potężnego komputera. Jednak każda analogia jest wysoce arbitralna. Nie ma wątpliwości, że mózg rzeczywiście wykonuje ogromną ilość obliczeń, ale zasada jego działania różni się od zasad działania komputera.

Badania fizjologiczne w połączeniu z badaniem anatomii i morfologii mózgu doprowadziły do jednoznacznego wniosku - to mózg jest instrumentem naszej świadomości, myślenia, percepcji, pamięci i innych funkcji umysłowych. Główna trudność badania polega na tym, że funkcje umysłowe są niezwykle złożone. Psychologowie badają te funkcje własnymi metodami (na przykład za pomocą specjalnych testów badają stabilność emocjonalną osoby, poziom rozwoju umysłowego i inne właściwości psychiki). Cechy psychiki są badane przez psychologa bez „wiązania” ze strukturami mózgu, czyli psychologa interesuje pytania organizacje sama funkcja umysłowa, ale nie to jak oni pracują poszczególne części mózgu w wykonywaniu tej funkcji.

Dopiero stosunkowo niedawno, kilkadziesiąt lat temu, wraz z pojawieniem się technicznych możliwości badań metodami fizjologicznymi (rejestracja aktywności bioelektrycznej mózgu, badanie rozkładu przepływu krwi itp.), stało się możliwe badanie mechanizmów funkcje umysłowe - percepcja, uwaga, pamięć, świadomość itp. Jednocześnie psychologowie coraz częściej uciekają się do rejestrowania i badania obiektywnych procesów mózgu za pomocą elektroencefalogramów, potencjałów wywołanych, badań tomograficznych itp.