Fotosyntesens intensitet

Inom växtfysiologi används två begrepp: sann och observerad fotosyntes. Detta beror på följande överväganden. Hastigheten eller intensiteten av fotosyntesen kännetecknas av mängden CO 2 som absorberas av en enhet bladyta per tidsenhet. Bestämningen av intensiteten av fotosyntesen utförs med den gasometriska metoden genom att ändra (reducera) mängden CO 2 i en sluten kammare med ett blad. Men tillsammans med fotosyntesen sker andningsprocessen, under vilken CO 2 frigörs. Därför ger de erhållna resultaten en uppfattning om intensiteten av den observerade fotosyntesen. För att få värdet av sann fotosyntes är det nödvändigt att göra en korrigering för andning. Därför, före experimentet, bestäms andningsintensiteten i mörker och sedan intensiteten av den observerade fotosyntesen. Sedan läggs mängden CO 2 som frigörs under andningen till mängden CO 2 som absorberas i ljuset. När du inför detta ändringsförslag, tänk på att andningsintensiteten i ljust och i mörker är densamma. Men dessa korrigeringar kan inte ge en uppskattning av sann fotosyntes, eftersom för det första, när bladet mörknar, är inte bara sann fotosyntes utan även fotorespiration utesluten; för det andra är den så kallade mörka andningen faktiskt beroende av ljus (se nedan).

Därför, i allt experimentellt arbete med fotosyntetisk gasutbyte av bladet, föredras data om den observerade fotosyntesen. En mer exakt metod för att studera intensiteten av fotosyntes är metoden för märkta atomer (mängden absorberad 14 CO 2 mäts).

I de fall då det är svårt att räkna om mängden absorberad CO 2 per ytenhet (barrträd, frön, frukter, stjälk), hänvisas de erhållna uppgifterna till en massenhet. Med tanke på att fotosynteskoefficienten (förhållandet mellan volymen frigjort syre och volymen absorberad CO 2 lika med ett, hastigheten för observerad fotosyntes kan uppskattas av antalet milliliter syre som frigörs av en enhet av bladarea på 1 timme.

För att karakterisera fotosyntesen används också andra indikatorer: kvantkonsumtion, kvantutbyte av fotosyntes, assimileringsnummer.

Kvantkonsumtionär förhållandet mellan antalet absorberade kvanta och antalet assimilerade CO 2 -molekyler. Den ömsesidiga är namngiven kvantutbyte.

Assimileringsnummer- detta är förhållandet mellan mängden CO 2 och mängden klorofyll som finns i bladet.

Hastighet (intensitet) Fotosyntesen är en av de viktigaste faktorerna som påverkar produktiviteten hos jordbruksgrödor, och därmed avkastningen. Därför bör klarläggandet av de faktorer som fotosyntesen beror på leda till förbättringen av agrotekniska åtgärder.

Teoretiskt sett bör fotosynteshastigheten, liksom hastigheten för alla biokemiska processer i flera steg, begränsas av hastigheten för den långsammaste reaktionen. Så, till exempel, mörka reaktioner av fotosyntes kräver NADPH och ATP, så mörka reaktioner beror på ljusreaktioner. I svagt ljus är bildningshastigheten för dessa ämnen för låg för att ge toppfart mörka reaktioner, så ljus kommer att vara den begränsande faktorn.

Principen för begränsande faktorer kan formuleras enligt följande: med samtidig påverkan av flera faktorer begränsas hastigheten för en kemisk process av den faktor som är närmast miniminivån (en förändring i denna faktor kommer att direkt påverka denna process).

Denna princip etablerades först av F. Blackman 1915. Sedan dess har det upprepade gånger visat sig att olika faktorer, såsom CO 2 -koncentration och belysning, kan interagera med varandra och begränsa processen, även om ofta en av dem fortfarande dominerar. Belysning, CO 2 -koncentration och temperatur är de viktigaste yttre faktorer påverkar fotosynteshastigheten. Men vattenregimen, mineralnäring etc. är också av stor betydelse.

Ljus. När man utvärderar ljusets effekt på en viss process är det viktigt att skilja mellan påverkan av dess intensitet, kvalitet (spektral sammansättning) och exponeringstid för ljus.

I svagt ljus är fotosynteshastigheten proportionell mot ljusintensiteten. Efter hand blir andra faktorer begränsande, och hastighetsökningen saktar ner. En klar sommardag är belysningen cirka 100 000 lux och 10 000 lux är tillräckligt för att mätta fotosyntesen med ljus. Därför kan ljus vanligtvis vara en viktig begränsande faktor i skuggförhållanden. Vid mycket hög ljusintensitet börjar missfärgningen av klorofyll ibland, och detta saktar ner fotosyntesen; men i naturen skyddas vanligtvis växter som utsätts för sådana förhållanden från det på ett eller annat sätt (tjocka nagelband, hängande löv etc.).

Fotosyntesens intensitets beroende av belysning beskrivs av en kurva, som kallas fotosyntesens ljuskurva (Fig. 2.26).

Ris. 2.26. Beroendet av fotosyntesens intensitet på belysning (fotosyntesens ljuskurva): 1 är hastigheten för CO2-utsläpp i mörker (andningshastighet); 2 – kompensationspunkt för fotosyntes; 3 – ljusmättnadsposition

I svagt ljus frigörs mer CO 2 under andning än vad det binds under fotosyntesen, så början av ljuskurvan med abskissaxeln är ersättningspunkt fotosyntes, vilket visar att i det här fallet använder fotosyntesen exakt lika mycket CO 2 som det frigörs vid andning. Med andra ord, med tiden kommer det ett ögonblick då fotosyntes och andning exakt balanserar varandra, så att det synliga utbytet av syre och CO 2 upphör. Ljuskompensationspunkten är den ljusintensitet vid vilken det totala gasutbytet är noll.

Ljuskurvor är inte lika för alla växter. Växter som växer utomhus soliga platser, ökar absorptionen av CO 2 tills ljusintensiteten är lika med den totala solbelysningen. Hos växter som växer i skuggade områden (till exempel oxalis) ökar CO 2 -upptaget endast vid låg ljusintensitet.

Alla växter i förhållande till ljusets intensitet är indelade i ljus och skugga, eller ljusälskande och skuggtoleranta. De flesta jordbruksväxter är fotofila.

På skuggtoleranta växter, för det första inträffar ljusmättnad vid svagare belysning, och för det andra, i dem inträffar kompensationspunkten för fotosyntes tidigare, d.v.s. vid lägre belysning (Fig. 2.27).

Det senare beror på att skuggtoleranta växter kännetecknas av låg andningsintensitet. I svaga ljusförhållanden är fotosyntesens intensitet högre i skuggatoleranta växter och i starkt ljus tvärtom i fotofila växter.

Ljusets intensitet påverkar också kemisk sammansättning slutprodukter av fotosyntes. Ju högre belysning, desto mer kolhydrater bildas; i svagt ljus - mer organiska syror.

Experiment i laboratorieförhållanden har visat att kvaliteten på fotosyntesprodukter också påverkas av en skarp övergång "mörker - ljus" och vice versa. Till en början, efter att ha tänt ljuset med hög intensitet, bildas icke-kolhydratprodukter huvudsakligen på grund av bristen på NADPH och ATP, och först efter ett tag börjar kolhydrater bildas. Omvänt, efter att ljuset släckts, förlorar inte bladen omedelbart sin förmåga att fotosyntetisera, eftersom det i flera minuter finns kvar en tillgång av ATP och NADP i cellerna.

Efter att ha släckt ljuset hämmas syntesen av kolhydrater först, och först sedan organiska ämnen och aminosyror. Den främsta orsaken till detta fenomen beror på det faktum att hämningen av omvandlingen av FHA till PHA (och genom den till kolhydrater) sker tidigare än hämningen av FHA till PEP (och genom det till alanin, malat och aspartat).

Förhållandet mellan de bildande produkterna från fotosyntesen påverkas också av ljusets spektrala sammansättning. Under påverkan av blått ljus i växter ökar syntesen av malat, aspartat och andra aminosyror och proteiner. Detta svar på blått ljus hittades i både C3-växter och C4-växter.

Ljusets spektrala sammansättning påverkar också fotosyntesens intensitet (Fig. 2.28). Ris. 2.28. Verkningsspektrumet för fotosyntes i veteblad

Handlingsspektrumär beroendet av effektiviteten av ljusets kemiska (biologiska) verkan på dess våglängd. Intensiteten av fotosyntesen i olika delar av spektrumet är inte densamma. Den maximala intensiteten observeras när växter belyses med de strålar som absorberas maximalt av klorofyller och andra pigment. Intensiteten av fotosyntesen är högst i röda strålar, eftersom den inte är proportionell mot mängden energi, utan mot antalet kvanta.

Från den övergripande fotosyntesekvationen:

6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2

det följer att 686 kcal behövs för att bilda 1 mol glukos; detta betyder att 686:6 = 114 kcal behövs för att assimilera 1 mol CO 2. Energireserven för 1 kvant rött ljus (700 nm) är 41 kcal/enstein och blått (400 nm) 65 kcal/enstein. Minsta kvantförbrukning vid belysning med rött ljus är 114:41 ≈ 3, medan i verkligheten 8–10 kvantum förbrukas. Således är effektiviteten för att använda rött ljus 114/41 8 = 34 % och blått 114/65 8 = 22 %.

CO 2 -koncentration. Mörkreaktioner kräver koldioxid, vilket ingår i organiska föreningar. Under normala fältförhållanden är det CO 2 som är den främsta begränsande faktorn. Koncentrationen av CO 2 i atmosfären är 0,045 %, men om man ökar den kan man öka fotosynteshastigheten. Med en korttidseffekt är den optimala koncentrationen av CO 2 0,5%, men med en långsiktig effekt är skador på växter möjliga, därför är den optimala koncentrationen i detta fall lägre - cirka 0,1%. Redan nu har vissa växthusgrödor, som tomater, börjat odlas i en atmosfär berikad med CO 2 .

En grupp växter som absorberar CO 2 från atmosfären mycket mer effektivt och därför ger högre skörd, de så kallade C 4 växterna, är av stort intresse i dagsläget.

PÅ konstgjorda förhållanden fotosyntesens beroende av koncentrationen av CO 2 beskrivs i en koldioxidkurva, som liknar fotosyntesens ljuskurva (Fig. 2.29).

Vid en CO 2 -koncentration på 0,01 % är fotosynteshastigheten lika med andningshastigheten (kompensationspunkt). Koldioxidmättnad sker vid 0,2–0,3 % CO 2 och i vissa växter, även vid dessa koncentrationer, observeras en liten ökning av fotosyntesen.

Ris. 2,29. Beroendet av intensiteten av fotosyntes av tallbarr på koncentrationen av CO 2 i luften

Under naturliga förhållanden beskrivs fotosyntesens beroende av CO 2 -koncentration endast av den linjära delen av kurvan. Av detta följer att tillförsel av växter med CO 2 under naturliga förhållanden är en faktor som begränsar avkastningen. Därför är det tillrådligt att odla växter inomhus med hög halt av CO 2 .

Temperatur har en märkbar effekt på processen för fotosyntes, eftersom mörka, och delvis ljusa reaktioner av fotosyntesen styrs av enzymer. Den optimala temperaturen för tempererade växter är vanligtvis runt 25°C.

Upptaget och återvinningen av CO 2 i alla växter ökar med stigande temperatur tills någon optimal nivå uppnås. I de flesta växter i den tempererade zonen börjar en minskning av intensiteten av fotosyntesen efter 30 ° C, i vissa sydliga arter efter 40 o C. Vid hög värme (50-60 o C), när enzyminaktivering börjar, och koordinationen av olika reaktioner störs, upphör fotosyntesen snabbt. När temperaturen stiger, ökar andningshastigheten mycket snabbare än hastigheten för naturlig fotosyntes. Detta påverkar mängden observerad fotosyntes. Beroendet av intensiteten av den observerade fotosyntesen på temperaturen beskrivs av en temperaturkurva, där tre huvudpunkter särskiljs: minimum, optimum och maximum.

Det lägsta är temperaturen vid vilken fotosyntesen börjar, den optimala är den temperatur vid vilken fotosyntesen är mest stabil och når den högsta hastigheten, den maximala är den temperatur efter vilken fotosyntesen stannar (Fig. 2.30).

Ris. 2.30. Beroendet av fotosyntesens intensitet på bladets temperatur: 1 - bomull; 2 – solros; 3 - sorghum

Påverkan av syre. För mer än ett halvt sekel sedan noterades ett till synes paradoxalt fenomen. Luftsyre, som är en produkt av fotosyntesen, är också dess hämmare: frigörandet av syre och absorptionen av CO 2 minskar när koncentrationen av O 2 i luften ökar. Detta fenomen fick sitt namn efter sin upptäckare - Warburg-effekten. Denna effekt är inneboende i alla C3-växter. Och bara i bladen på C 4 -växter kunde det inte detekteras. Det är nu fast etablerat att karaktären av Warburg-effekten är associerad med oxygenasegenskaperna hos huvudenzymet i Calvin-cykeln, RDF-karboxylas. Med en hög koncentration av syre börjar fotorespiration. Det har konstaterats att när koncentrationen av O 2 reduceras till 2–3 % bildas inte fosfoglykolat och Warburg-effekten försvinner också. Sålunda är båda dessa fenomen, manifestationen av oxygenasegenskaperna hos RDF-karboxylas och bildningen av glykolat, såväl som en minskning av fotosyntesen i närvaro av O2, nära besläktade med varandra.

En mycket låg halt av O 2 eller en fullständig frånvaro, samt en ökning av koncentrationen till 25–30 %, hämmar fotosyntesen. För de flesta växter aktiverar en lätt minskning av den naturliga koncentrationen (21%) av O 2 fotosyntesen.

Effekt av vävnadshydrering. Som redan nämnts deltar vatten i ljusstadiet av fotosyntesen som en vätedonator för CO2-reduktion. Den fotosyntesbegränsande faktorns roll spelas dock inte av den minsta mängden vatten (cirka 1 % av det inkommande vattnet), utan av vattnet som är en del av cellmembranen och är mediet för alla biokemiska reaktioner, aktiveras enzymerna i den mörka fasen. Dessutom beror graden av öppning av stomata på mängden vatten i skyddscellerna, och hela växtens turgortillstånd avgör bladens placering i förhållande till solens strålar. Mängden vatten påverkar indirekt förändringen av stärkelseavsättningshastigheten i kloroplastens stroma och även förändringar i strukturen och arrangemanget av tylakoider i stroman.

Fotosyntesens intensitets beroende av vatteninnehållet i växtvävnader, liksom beroendet av temperatur, beskrivs av en övergångskurva som har tre huvudpunkter: minimum, optimum och maximum.

Med uttorkning förändras inte bara intensiteten av fotosyntesen, utan också den kvalitativa sammansättningen av fotosyntesprodukter: mindre malat, sackaros och organiska syror syntetiseras; mer - glukos, fruktos alanin och andra aminosyror.

Dessutom fann man att med brist på vatten ackumuleras ABA, en tillväxthämmare, i bladen.

Klorofyllkoncentration, som regel, är inte en begränsande faktor, men mängden klorofyll kan minska med olika sjukdomar (mjöldagg, rost, virussjukdomar), brist på mineraler och med åldern (vid normalt åldrande). När löven gulnar sägs de bli klorotiska, och själva fenomenet kallas kloros. Klorotiska fläckar på bladen är ofta ett symptom på en sjukdom eller mineralbrist.

Kloros kan också orsakas av brist på ljus, eftersom ljus behövs för slutskedet av klorofyllbiosyntesen.

mineralelement. För syntesen av klorofyll behövs också mineralelement: järn, magnesium och kväve (de två sista elementen ingår i dess struktur), därför är de särskilt viktiga för fotosyntesen. Kalium är också viktigt.

För att fotosyntesapparaten ska fungera normalt måste växten förses med nödvändig kvantitet(optimala) mineralämnen. Magnesium, förutom att vara en del av klorofyll, är involverat i verkan av konjugerande proteiner i syntesen av ATP, påverkar aktiviteten av karboxyleringsreaktioner och minskningen av NADP +.

Järn i reducerad form är nödvändigt för processerna för biosyntes av klorofyll och järnhaltiga föreningar av kloroplaster (cytokromer, ferredoxin). Järnbrist stör cyklisk och icke-cyklisk fotofosforylering, pigmentsyntes och förändringar i strukturen hos kloroplaster.

Mangan och klor deltar i fotooxidationen av vatten.

Koppar är en del av plastocyanin.

Kvävebrist påverkar inte bara bildandet av pigmentsystem och kloroplaststrukturer, utan också mängden och aktiviteten av RDP-karboxylas.

Med brist på fosfor störs fotokemiska och mörka reaktioner av fotosyntes.

Kalium spelar en multifunktionell roll i jonregleringen av fotosyntes, med sin brist på kloroplaster, strukturen av grana förstörs, stomata öppnar sig svagt i ljuset och stänger inte tillräckligt i mörker, bladets vattenregim förvärras, d.v.s. alla fotosyntesprocesser störs.

Växtålder. Först efter skapandet av fytotroner, där det är möjligt att odla växter under kontrollerade förhållanden, var det möjligt att få tillförlitliga resultat. Det visade sig att i alla växter bara i början livscykel När fotosyntesapparaten bildas ökar fotosyntesens intensitet, når mycket snabbt ett maximum, minskar sedan något och ändras sedan väldigt lite. Till exempel, i spannmål når fotosyntesen sin maximala intensitet under rotationsfasen. Detta förklaras av det faktum att bladets maximala fotosyntetiska aktivitet sammanfaller med slutet av perioden för dess bildande. Sedan börjar åldrandet och fotosyntesen minskar.

Intensiteten av fotosyntesen beror främst på strukturen hos kloroplaster. När kloroplaster åldras förstörs tylakoider. Bevisa detta med hjälp av Hill-reaktionen. Det går sämre ju äldre kloroplasterna är. Således visades det att intensiteten inte bestäms av mängden klorofyll, utan av kloroplastens struktur.

PÅ optimala förhållanden fuktighet och kvävenäring sker minskningen av fotosyntesen med åldern långsammare, eftersom kloroplaster under dessa förhållanden åldras långsammare.

genetiska faktorer. Fotosyntesens processer beror till viss del på växtorganismens ärftlighet. Intensiteten av fotosyntesen är olika i växter av olika systematiska grupper och livsformer. Hos örter är fotosyntesens intensitet högre än hos vedartade växter (tabell 2.5).

Intensiteten av fotosyntesen beror på ett antal faktorer. För det första på ljusets våglängd. Processen fortskrider mest effektivt under inverkan av vågorna i de blåvioletta och röda delarna av spektrumet. Dessutom påverkas fotosynteshastigheten av belysningsgraden, och upp till en viss punkt ökar processens hastighet i proportion till mängden ljus, då är noten inte längre beroende av den.

En annan faktor är koncentrationen av koldioxid. Ju högre den är, desto intensivare blir fotosyntesen. Under normala förhållanden är bristen på koldioxid den främsta begränsande faktorn, eftersom i atmosfärisk luft innehåller en liten procentandel. Men under växthusförhållanden kan denna brist elimineras, vilket positivt kommer att påverka fotosynteshastigheten och växternas tillväxthastighet.

En viktig faktor för intensiteten av fotosyntesen är temperaturen. Alla fotosyntesreaktioner katalyseras av enzymer, för vilka det optimala temperaturintervallet är 25-30 ° C. Vid mer låga temperaturer enzymernas verkningshastighet reduceras kraftigt.

Vatten - viktig faktor påverkar fotosyntesen. Det är dock omöjligt att kvantifiera denna faktor, eftersom vatten är involverat i många andra metaboliska processer som förekommer i växtcellen.

Vikten av fotosyntes. Fotosyntes är en grundläggande process i den levande naturen. Tack vare honom, från oorganiska ämnen - koldioxid och vatten - med deltagande av energi solljus gröna växter syntetiserar organiska ämnen som är nödvändiga för livet för allt liv på jorden. Den primära syntesen av dessa ämnen säkerställer implementeringen av processerna för assimilering och dissimilering i alla organismer.

Produkterna från fotosyntesen - organiska ämnen - används av organismer:

• att bygga celler;
• som en energikälla för livsprocesser.

Människan använder ämnen som skapas av växter:

• som mat (frukter, frön, etc.);
• som energikälla (kol, torv, trä);
• som byggmaterial.

Människan har sin existens att tacka fotosyntesen. Alla bränslen på jorden är produkter av fotosyntes. Med hjälp av fossila bränslen får vi den energi som lagras som ett resultat av fotosyntes av forntida växter som fanns i tidigare geologiska epoker.

Samtidigt med syntesen av organiska ämnen släpps en biprodukt av fotosyntesen, syre, ut i jordens atmosfär, vilket är nödvändigt för organismernas andning. Utan syre är livet på vår planet omöjligt. Dess reserver spenderas ständigt på produkter av förbränning, oxidation, andning som förekommer i naturen. Enligt forskare, utan fotosyntes, skulle hela förråden av syre vara förbrukad inom 3 000 år. Därför är fotosyntesen av största vikt för livet på jorden.

I många århundraden har biologer försökt reda ut mysteriet med det gröna bladet. Under lång tid trodde man att växter skapar näringsämnen från vatten och mineraler. Denna tro är kopplad till experimentet av den holländska forskaren Anna van Helmont, som genomfördes redan på 1600-talet. Han planterade ett pilträd i en balja och mätte noggrant växtens massa (2,3 kg) och torr jord (90,8 kg). I fem år vattnade han bara växten och tillför ingenting till jorden. Efter fem år ökade trädets massa med 74 kg, medan jordens massa endast minskade med 0,06 kg. Forskaren drog slutsatsen att växten bildar alla ämnen från vatten. Således konstaterades ett ämne som växten absorberar under fotosyntesen.

Det första försöket att vetenskapligt bestämma funktionen hos ett grönt blad gjordes 1667 av den italienske naturforskaren Marcello Malpighi. Han märkte att om de första groddbladen slits av från pumpaplantor, slutar växten att utvecklas. När han studerade växternas struktur gjorde han ett antagande: under påverkan av solljus inträffar vissa omvandlingar i växtens löv och vatten avdunstar. Dessa antaganden ignorerades dock vid den tiden.

Efter 100 år genomförde den schweiziska vetenskapsmannen Charles Bonnet flera experiment genom att placera ett blad av en växt i vatten och tända det med solljus. Bara han gjorde en felaktig slutsats och trodde att växten inte deltar i bildandet av bubblor.

Upptäckten av det gröna bladets roll tillhör den engelske kemisten Joseph Priestley. 1772, när han studerade luftens betydelse för förbränning av ämnen och andning, satte han upp ett experiment och fick reda på att växter förbättrar luften och gör den lämplig för andning och förbränning. Efter en rad experiment märkte Priestley att växter förbättrar luften i ljuset. Han var den första som föreslog ljusets roll i växternas liv.

År 1800 förklarade den schweiziska forskaren Jean Senebier vetenskapligt kärnan i denna process (vid den tiden hade Lavoisier redan upptäckt syre och studerat dess egenskaper): växtblad bryter ner koldioxid och frigör syre endast under inverkan av solljus.

Under andra hälften av 1800-talet erhölls ett alkoholextrakt från bladen på gröna växter. Detta ämne kallas klorofyll.

Den tyske naturforskaren Robert Mayer upptäckte att växter absorberar solljus och omvandlar det till energi. kemiska bindningar organiska ämnen (mängden kol som lagras i växten i form av organiska ämnen beror direkt på mängden ljus som faller på växten).

Kliment Arkadyevich Timiryazev, en rysk forskare, studerade inflytandet av olika delar av solljusspektrumet på fotosyntesprocessen. Han lyckades fastställa att det är i de röda strålarna som fotosyntesen fortskrider mest effektivt, och att bevisa att intensiteten i denna process motsvarar klorofyllets absorption av ljus.

K.A. Timiryazev betonade att genom att assimilera kol, assimilerar växten också solljus och omvandlar sin energi till energin av organiska ämnen.

Artikeln publicerades med stöd av "Sampad Computer Courses". Företaget "Computer Courses Sampad" erbjuder sig att anmäla sig till kurser om att skapa en onlinebutik i Novosibirsk. Erfarna lärare i företaget kommer att ge utbildning i PHP-programmering på kortast möjliga tid, vilket gör att du kan skapa webbplatser av vilken komplexitet som helst. Lär dig mer om de kurser som erbjuds, läs kundrecensioner, ring tillbaka och ansök onlineansökan Du kan ansöka om utbildning på den officiella webbplatsen för Sampad Computer Courses-företaget, som finns på http://pc-nsk.ru/

Gröna blad är källan till liv på vår planet. Om det inte vore för gröna växter skulle det varken finnas djur eller människor på jorden. På ett eller annat sätt fungerar växter som en källa till mat för hela djurvärlden.

En person använder energin inte bara från solens strålar som faller på jorden nu, utan också från de som föll på den för tiotals och hundratals miljoner år sedan. När allt kommer omkring är kol, olja och torv kemiskt förändrade rester av växter och djur som levde i dessa avlägsna tider.

Under de senaste decennierna har uppmärksamheten från ledande specialister inom ett antal grenar av naturvetenskap fastnat i problemet med fotosyntes, dess olika aspekter studeras omfattande och djupt i många laboratorier runt om i världen. Intresset bestäms i första hand av att fotosyntesen är grunden för hela biosfärens energiutbyte.

Intensiteten av fotosyntesen beror på många faktorer. ljusintensitet , som är nödvändig för största effektiviteten av fotosyntesen, är olika för olika växter. Hos skuggtoleranta växter nås den maximala aktiviteten för fotosyntes vid ungefär hälften av fullt solljus och i fotofila växter - nästan vid fullt solljus.

Många skuggtoleranta växter utvecklar inte palisad (kolumnar) parenkym i bladen, och det finns bara svampig (liljekonvalj, hov). Dessutom har dessa växter större blad och större kloroplaster.

Påverkar även fotosynteshastigheten temperatur miljö . Den högsta intensiteten av fotosyntes observeras vid en temperatur på 20–28 °C. Med en ytterligare ökning av temperaturen minskar fotosyntesens intensitet och andningsintensiteten ökar. När hastigheterna för fotosyntes och andning sammanfaller talar de om ersättningspunkt.

Kompensationspunkten ändras beroende på ljusets intensitet, temperaturens stigning och fall. Till exempel, i köldbeständiga brunalger, motsvarar det en temperatur på cirka 10 ° C. Temperaturen påverkar först och främst kloroplaster, där strukturen förändras beroende på temperatur, vilket är tydligt synligt i ett elektronmikroskop.

Det är mycket viktigt för fotosyntesen koldioxidhalt i luften som omger växten. Den genomsnittliga koncentrationen av koldioxid i luften är 0,03 volymprocent. En minskning av koldioxidhalten påverkar utbytet negativt, och dess ökning, till exempel till 0,04%, kan öka utbytet med nästan 2 gånger. En mer signifikant ökning av koncentrationen är skadlig för många växter: till exempel, vid en koldioxidhalt på cirka 0,1%, blir tomatplantor sjuka, deras löv börjar krulla. I växthus och växthus kan man öka koldioxidhalten genom att släppa ut den från speciella cylindrar eller låta torr koldioxid avdunsta.

Ljus med olika våglängder påverkar också fotosyntesens intensitet på olika sätt. För första gången studerades intensiteten av fotosyntesen i olika strålar av spektrumet av fysikern W. Daubeny, som 1836 visade att hastigheten för fotosyntesen i ett grönt blad beror på strålarnas natur. Metodiska fel under experimentet ledde honom till felaktiga slutsatser. Forskaren placerade ett segment av en elodea-skott i ett provrör med vatten uppskuret, belyste provröret genom att passera solljus genom färgade glasögon eller färgade lösningar och tog hänsyn till intensiteten av fotosyntesen genom antalet syrebubblor som kom från snittet yta per tidsenhet. Daubeny kom till slutsatsen att fotosyntesens intensitet är proportionell mot ljusets ljusstyrka, och de ljusaste strålarna vid den tiden ansågs vara gula. John Draper (1811-1882), som studerade intensiteten av fotosyntes i olika strålar av spektrumet som sänds ut av ett spektroskop, höll sig till samma synvinkel.

Klorofyllets roll i fotosyntesprocessen bevisades av den enastående ryska botanikern och växtfysiologen K.A. Timiryazev. Efter att ha tillbringat 1871-1875. en serie experiment fann han att gröna växter mest intensivt absorberar strålarna från de röda och blå delarna av solspektrumet, och inte gula, som man trodde före honom. Klorofyll absorberar den röda och blå delen av spektrumet och reflekterar gröna strålar, vilket är anledningen till att det ser grönt ut.

Baserat på dessa data utvecklade den tyske växtfysiologen Theodor Wilhelm Engelmann 1883 en bakteriell metod för att studera växters assimilering av koldioxid.

Han föreslog att om man placerar en cell av en grön växt tillsammans med aeroba bakterier i en droppe vatten och lyser upp dem med olikfärgade strålar, så borde bakterierna koncentreras till de delar av cellen där koldioxid bryts ner mest och syre är släppte. För att testa detta förbättrade Engelman ljusmikroskopet något genom att montera ett prisma ovanför spegeln, som sönderdelade solljuset i separata komponenter i spektrumet. Som grön växt använde Engelman grönalgen Spirogyra, vars stora celler innehåller långa spiralkromatoforer.

Efter att ha placerat en bit alg i en droppe vatten på en glasskiva, introducerade Engelman några aeroba bakterier där, varefter han undersökte preparatet i mikroskop. Det visade sig att i frånvaro av ett prisma var det förberedda preparatet upplyst med jämnt vitt ljus, och bakterierna var jämnt fördelade längs hela området av algerna. I närvaro av ett prisma bröts ljusstrålen som reflekterades från spegeln, vilket belyste algområdet under mikroskopet med ljus av olika våglängder. Efter några minuter koncentrerades bakterierna på de områden som var upplysta med rött och blått ljus. Baserat på detta drog Engelman slutsatsen att nedbrytningen av koldioxid (och därmed frisättningen av syre) i gröna växter observeras utöver huvudfärgens (dvs gröna) strålar - röda och blå.

Data mottagna den modern utrustning, bekräfta till fullo de resultat som Engelman erhöll för mer än 120 år sedan.

Ljusenergin som absorberas av klorofyll deltar i reaktionerna i de första och andra stegen av fotosyntesen; reaktionerna i det tredje steget är mörka; sker utan medverkan av ljus. Mätningar har visat att processen att reducera en syremolekyl kräver minst åtta kvanta ljusenergi. Det maximala kvantutbytet av fotosyntes, dvs. antalet syremolekyler som motsvarar ett kvantum ljusenergi som absorberas av växten är 1/8, eller 12,5 %.

R. Emerson och kollegor bestämde kvantutbytet av fotosyntes när växter belyses med monokromatiskt ljus av olika våglängder. Det visade sig att utbytet förblir konstant vid 12 % i större delen av det synliga spektrumet, men minskar kraftigt nära det bortre röda området. Denna minskning av gröna växter börjar vid en våglängd på 680 nm. Vid längder större än 660 nm absorberar endast klorofyll ljus. a; klorofyll b har en maximal absorption av ljus vid 650 nm, och vid 680 nm absorberar praktiskt taget inte ljus. Vid en våglängd större än 680 nm kan fotosyntesens kvantutbyte höjas till maximalt värde 12 % förutsatt att växten samtidigt belyses även av ljus med en våglängd på 650 nm. Med andra ord, om ljuset absorberas av klorofyll a kompletterat med ljus absorberat av klorofyll b, då når kvantutbytet av fotosyntes ett normalt värde.

Ökningen av intensiteten av fotosyntes under samtidig belysning av en växt med två strålar av monokromatiskt ljus av olika våglängder jämfört med dess intensitet observerad under separat belysning av samma strålar kallas Emerson effekt. Experimentera med olika kombinationer av långt rött ljus och ljus med mer kort längd vågor över gröna, röda, blågröna och bruna alger visade att den största ökningen av fotosyntesen observeras om den andra strålen med kortare våglängd absorberas av hjälppigment.

I gröna växter är sådana hjälppigment karotenoider och klorofyll. b, i röda alger - karotenoider och fykoerytrin, i blågröna alger - karotenoider och phycocyanin, i brunalger - karotenoider och fucoxanthin.

Ytterligare studier av processen för fotosyntes ledde till slutsatsen att hjälppigment överför från 80 till 100% av ljusenergin som absorberas av dem till klorofyll. a. Alltså klorofyll a ackumulerar ljusenergi som absorberas av växtcellen och använder den sedan i fotosyntesens fotokemiska reaktioner.

Det upptäcktes senare att klorofyll a finns i en levande cell i form av former med olika absorptionsspektra och olika fotokemiska funktioner. En form av klorofyll a, vars absorptionsmaximum motsvarar en våglängd på 700 nm, tillhör pigmentsystemet, som kallas fotosystem I, den andra formen av klorofyll a med ett absorptionsmaximum på 680 nm, tillhör fotosystem II.

Så ett fotoaktivt pigmentsystem upptäcktes i växter, som absorberar ljus särskilt starkt i den röda delen av spektrumet. Det börjar agera även i svagt ljus. Dessutom finns en annan känd regelsystem, som selektivt absorberar och använder för fotosyntes blå färg. Detta system fungerar i tillräckligt starkt ljus.

Det har också konstaterats att fotosyntesapparaten hos vissa växter till stor del använder rött ljus för fotosyntes, medan andra använder blått ljus.

För att bestämma intensiteten av fotosyntes av vattenväxter kan du använda metoden för att räkna syrebubblor. I ljuset sker fotosyntesprocessen i bladen, vars produkt är syre, som ackumuleras i de intercellulära utrymmena. Vid skärning av stammen börjar överskottsgas frigöras från skärytan i form av ett kontinuerligt flöde av bubblor, vars bildningshastighet beror på fotosyntesens intensitet. Denna metod är inte särskilt exakt, men den är enkel och ger en visuell representation av fotosyntesprocessens beroende av yttre förhållanden.

Erfarenhet 1. Fotosyntesens produktivitets beroende av ljusintensitet

Material och utrustning: elodea; vattenlösningar av NaHCO3, (NH4)2CO3 eller mineralvatten; fast kranvatten; glasstav; trådar; sax; 200 W elektrisk lampa; klocka; termometer.

1. För experimentet valdes friska skott av elodea ca 8 cm långa med intensiv grön färg med en intakt spets. De skars under vatten, knöts med en tråd till en glasstav och sänktes upp och ner i ett glas vatten i rumstemperatur (vattentemperaturen ska förbli konstant).

2. För experimentet tog vi sedimenterat kranvatten berikat med CO 2 genom att tillsätta NaHCO 3 eller (NH 4) 2 CO 3, eller Mineral vatten, och exponerade ett glas med en vattenväxt för ett starkt ljus. Vi observerade utseendet av luftbubblor från snittet av växten.

3. När bubbelflödet blev enhetligt räknades antalet bubblor som frigjordes under 1 min. Räkningen utfördes 3 gånger med en paus på 1 min, data registrerades i en tabell och medelresultatet bestämdes.

4. Glaset med växten togs bort från ljuskällan med 50–60 cm och stegen som anges i punkt 3 upprepades.

5. Resultaten av experimenten jämfördes och en slutsats drogs om fotosyntesens olika intensitet i starkt och svagt ljus.

Resultaten av experimenten presenteras i tabell 1.

Slutsats: vid de använda ljusintensiteterna ökar fotosyntesens intensitet med ökande ljusintensitet, d.v.s. ju mer ljus, desto bättre går fotosyntesen.

Tabell 1. Fotosyntesens beroende av ljusintensitet

Erfarenhet 2. Fotosyntesens produktivitet beroende av ljusets spektrala sammansättning

Material och utrustning: elodea; en uppsättning ljusfilter (blå, orange, grön); sju höga burkar med bred mun; sedimenterat kranvatten; sax; 200 W elektrisk lampa; klocka; termometer; provrör.

1. Provröret fylldes till 2/3 av volymen med sedimenterat kranvatten och placerades i det. vattenväxt uppifrån och ner. Stammen skars under vatten.

2. Ett blått ljusfilter (cirkulärt) placerades i en burk med bred mun, ett provrör med en växt placerades under filtret, och burken exponerades för starkt ljus så att den föll på växten och passerade genom ljusfiltret . Vi observerade utseendet av luftbubblor från snittet av växtstammen.

3. När bubbelflödet blev enhetligt räknades antalet bubblor som frigjordes under 1 min. Beräkningen utfördes 3 gånger med en paus på 1 min, medelresultatet bestämdes, data matades in i tabellen.

4. Det blå ljusfiltret ersattes med ett rött och stegen som anges i punkt 3 upprepades, för att säkerställa att avståndet från ljuskällan och vattentemperaturen förblev konstant.

5. Resultaten av experimenten jämfördes och en slutsats gjordes om beroendet av fotosyntesens intensitet på ljusets spektrala sammansättning.

Resultaten av experimentet presenteras i tabell 2.

Slutsats: processen för fotosyntes i orange ljus är mycket intensiv, i blått saktar det ner och i grönt går det praktiskt taget inte.

Tabell 2. Fotosyntesens produktivitet beroende av ljusets spektrala sammansättning

erfarenhetsnummer	ljusfilter	Första dimensionen	Andra dimensionen	tredje dimensionen	Betyda
	Orange

Erfarenhet 3. Fotosyntesens intensitets beroende av temperatur

Material och utrustning: elodea; tre höga burkar med bred mun; sedimenterat kranvatten; sax; provrör; 200 W elektrisk lampa; klocka; termometer.

1. Ett 2/3 provrör fylldes med sedimenterat kranvatten och en vattenväxt placerades i det med toppen nedåt. Stammen skars av under vatten.

2. Sedimenterat kranvatten med olika temperaturer (från 14°C till 45°C) hälldes i tre burkar med bred mun, ett provrör med en växt placerades i en burk med medeltemperaturvatten (till exempel 25°C), och enheten exponerades för starkt ljus. Vi observerade utseendet av luftbubblor från snittet av växtstammen.

3. Efter 5 min räknades antalet bubblor som frigjordes på 1 min. Beräkningen utfördes 3 gånger med en paus på 1 min, medelresultatet bestämdes, data matades in i tabellen.

4. Provröret med växten överfördes till en burk med vatten med en annan temperatur och stegen som anges i punkt 3 upprepades, varvid man såg till att avståndet från ljuskällan och vattentemperaturen förblev konstant.

5. Resultaten av experimenten jämfördes och en skriftlig slutsats gjordes om temperaturens inverkan på fotosyntesens intensitet.

Resultaten av experimentet presenteras i tabell 3.

Slutsats: i det studerade temperaturområdet beror fotosyntesens intensitet på temperaturen: ju högre den är, desto bättre fortskrider fotosyntesen.

Tabell 3. Temperaturberoende av fotosyntes

Som ett resultat av vår studie drog vi följande slutsatser.

1. Det fotoaktiva pigmentsystemet absorberar ljus särskilt starkt i det röda området av spektrumet. Blå strålar absorberas ganska väl av klorofyll och väldigt lite grönt, vilket förklarar växternas gröna färg.

2. Vårt experiment med en gren av elodea bevisar övertygande att den maximala intensiteten av fotosyntes observeras när den belyses med rött ljus.

3. Hastigheten för fotosyntesen beror på temperaturen.

4. Fotosyntesen beror på ljusets intensitet. Ju mer ljus, desto bättre går fotosyntesen.

Resultaten av ett sådant arbete kan vara av praktisk betydelse. I växthus med artificiell belysning, genom att välja ljusets spektrala sammansättning, kan du öka utbytet. Vid Agrophysical Institute i Leningrad i slutet av 1980-talet. i laboratoriet för B.S. Moshkov, med hjälp av speciella belysningslägen, erhölls 6 tomatgrödor per år (180 kg / m 2).

Växter kräver ljusstrålar av alla färger. Hur, när, i vilken ordning och proportion för att förse den med strålningsenergi är en hel vetenskap. Utsikterna för lättkultur är mycket stora: från laboratorieexperiment kan den förvandlas till en industriell året runt-produktion av grönsaks-, gröna-, prydnads- och medicingrödor.

LITTERATUR

1. Genkel P.A. Plant Physiology: Proc. ersättning för valfri kurs för årskurs 9. - M: Utbildning, 1985. - 175 s., ill.
2. Kretovich V.L. Växters biokemi: Lärobok för biol. universitetens fakulteter. – M.: ta studenten, 1980. - 445 s., ill.
3. Raven P., Evert R., Eichhorn S. Modern botanik: I 2 volymer: Per. från engelska. - M.: Mir, 1990. - 344 s., ill.
4. Salamatova T.S. Växtcellsfysiologi: Handledning. - L .: Publishing House of Leningrad University, 1983. - 232 sid.
5. Taylor D., Green N., Stout W. Biologi: I 3 band: Per. från engelska / Ed. R. Sopera - M .: Mir, 2006. - 454 s., ill.
6. http://sc.nios.ru (ritningar och diagram)

Av alla faktorer som samtidigt påverkar processen för fotosyntes begränsande kommer att vara den som är närmare miniminivån. Den installerades Blackman 1905. Olika faktorer kan vara begränsande, men en av dem är den främsta.

1. I svagt ljus är fotosynteshastigheten direkt proportionell mot ljusintensiteten. Ljusär den begränsande faktorn i svagt ljus. Vid hög ljusintensitet blir klorofyll missfärgad och fotosyntesen saktar ner. Under sådana förhållanden i naturen är växter vanligtvis skyddade (tjocka nagelband, pubescenta blad, fjäll).

1. De mörka reaktionerna av fotosyntes kräver koldioxid, som ingår i organiskt material, är en begränsande faktor på området. Koncentrationen av CO 2 i atmosfären varierar från 0,03-0,04 %, men om man ökar den kan man öka fotosynteshastigheten. Vissa växthusgrödor odlas nu med ökad CO 2 -halt.
2. temperaturfaktor. Mörka och vissa ljusreaktioner av fotosyntes styrs av enzymer, och deras verkan beror på temperaturen. Den optimala temperaturen för växter i den tempererade zonen är 25 °C. Med varje temperaturökning med 10 °C (upp till 35 °C) fördubblas reaktionshastigheten, men på grund av påverkan av en rad andra faktorer växer växter bättre vid 25 °C.
3. Vatten- källmaterial för fotosyntes. Brist på vatten påverkar många processer i celler. Men även tillfällig vissning leder till allvarliga skördeförluster. Orsaker: när de vissnar stänger växternas stomata, och detta stör den fria tillgången till CO 2 för fotosyntes; med brist på vatten i bladen av vissa växter ackumuleras abscisinsyra. Det är ett växthormon - en tillväxthämmare. Under laboratorieförhållanden används den för att studera hämningen av tillväxtprocessen.
4. Klorofyllkoncentration. Mängden klorofyll kan minska med mjöldagg, rost, virussjukdomar, mineralbrist och ålder (vid normalt åldrande). När löven blir gula, klorotiska fenomen eller kloros. Orsaken kan vara brist på mineraler. För syntesen av klorofyll behövs Fe, Mg, N och K.
5. Syre. En hög koncentration av syre i atmosfären (21%) hämmar fotosyntesen. Syre konkurrerar med koldioxid om det aktiva stället för enzymet som är involverat i CO 2 -fixering, vilket minskar fotosynteshastigheten.
6. Specifika inhibitorer. Det bästa sättet att döda en växt är att undertrycka fotosyntesen. För att göra detta har forskare utvecklat inhibitorer - herbicider- dioxiner. Till exempel: DHMM - diklorfenyldimetylurea- hämmar fotosyntesens ljusreaktioner. Används framgångsrikt för att studera ljusreaktionerna av fotosyntes.
7. Miljöförorening. Gaser av industriellt ursprung, ozon och svaveldioxid, även i små koncentrationer, skadar löven på ett antal växter allvarligt. Till sur gas lavar är mycket känsliga. Därför finns det en metod lavindikationer– bestämning av miljöföroreningar genom lavar. Sot täpper till stomata och minskar genomskinligheten av bladepidermis, vilket minskar fotosynteshastigheten.

6. Växtlivsfaktorer, värme, ljus, luft, vatten Växter under hela sitt liv är ständigt i interaktion med yttre miljön. Växts krav på livsfaktorer bestäms av växternas ärftlighet, och de är olika inte bara för varje art, utan också för varje sort av en viss gröda. Det är därför en djup kunskap om dessa krav gör det möjligt att korrekt fastställa strukturen för sådda områden, rotation av grödor, placeringen växtföljder.
För ett normalt liv behöver växter ljus, värme, vatten, näringsämnen, inklusive koldioxid och luft.
Den huvudsakliga ljuskällan för växter är solstrålning. Även om denna källa ligger utanför mänsklig påverkan, beror graden av användning av solens ljusenergi för fotosyntes på nivån av jordbruksteknologi: såmetoder (rader riktade från norr till söder eller från öst till väst), differentierade såhastigheter, jordbearbetning, etc. .
Tidig gallring av växter och förstörelse av ogräs förbättrar belysningen av växter.
Värme i växtlivet, tillsammans med ljus, är huvudfaktorn i växtlivet och nödvändigt tillstånd för biologiska, kemiska och fysikaliska processer i marken. Varje växt i olika faser och utvecklingsstadier ställer vissa, men ojämlika krav på värme, vars studie är en av uppgifterna för växtfysiologi och vetenskapligt jordbruk. värme i växtlivet påverkar utvecklingshastigheten i varje steg av tillväxten. Jordbrukets uppgift inkluderar också studiet av jordens termiska regim och metoder för dess reglering.
Vatten i växtlivet och näringsämnen, med undantag för koldioxid som kommer från både marken och atmosfären, är markfaktorerna för växtlivet. Därför kallas vatten och näringsämnen element i markens bördighet.
Luft i växtlivet(atmosfär och jord) är nödvändig som en källa till syre för andning av växter och markmikroorganismer, samt en källa till kol som växten absorberar under fotosyntesen. Dessutom är luft i växternas liv nödvändig för mikrobiologiska processer i jorden, som ett resultat av vilka det organiska materialet i jorden bryts ned av aeroba mikroorganismer med bildning av lösliga mineralföreningar av kväve, fosfor, kalium och andra växter. näringsämnen.

7 . Indikatorer för fotosyntetisk produktivitet hos grödor

En gröda skapas i fotosyntesen, när organiskt material bildas i gröna växter från koldioxid, vatten och mineraler. Energin från solens stråle omvandlas till energin från växtbiomassa. Effektiviteten av denna process och i slutändan avkastningen beror på hur grödan fungerar som ett fotosyntetiskt system. Under fältförhållanden är sådd (cenosis) som en uppsättning växter per ytenhet ett komplext dynamiskt självreglerande fotosyntetiskt system. Detta system innehåller många komponenter som kan betraktas som delsystem; den är dynamisk, eftersom den ständigt ändrar sina parametrar över tiden; självreglerande, eftersom sådd, trots olika influenser, ändrar sina parametrar på ett visst sätt och upprätthåller homeostas.

Indikatorer för fotosyntetisk aktivitet hos grödor. Sådd är ett optiskt system där löv absorberar PAR. Under den inledande perioden av växtutvecklingen är assimileringsytan liten och en betydande del av PAR passerar förbi bladen och fångas inte upp av dem. Med en ökning av arean av löv ökar också deras absorption av solenergi. När bladytans index* är 4...5, dvs. bladytan i grödan är 40...50 tusen m 2 /ha, når absorptionen av PAR av grödans löv ett maximalt värde - 75...80% av det synliga, 40% av den totala strålningen. Med en ytterligare ökning av bladarean ökar inte PAR-absorptionen. I grödor där bladytans bildningsförlopp är optimalt kan absorptionen av PAR vara i genomsnitt 50...60 % av den infallande strålningen under växtsäsongen. PAR som absorberas av växttäcket är energibasen för fotosyntes. Men bara en del av denna energi ackumuleras i grödan. PAR-utnyttjandefaktorn bestäms vanligtvis i relation till PAR-incidenten på vegetationstäcket. Om biomassautbytet i centrala Ryssland ackumulerar 2...3% av PAR-sådd, kommer torrvikten för alla växtorgan att vara 10...15 t/ha, och den möjliga avkastningen blir 4...6 t av spannmål per 1 ha. I glesa grödor är PAR-utnyttjandefaktorn endast 0,5...1,0%.

Med tanke på grödor som ett fotosyntetiskt system, den torra biomassan som genereras av växtsäsong, eller dess tillväxt under en viss period beror på värdet av den genomsnittliga bladarean, periodens varaktighet och fotosyntesens nettoproduktivitet för denna period.

Y \u003d FP NPF,

där Y är utbytet av torr biomassa, t/ha;

FP - fotosyntetisk potential, tusen m 2 - dagar / ha;

NPP - nettoproduktivitet av fotosyntes, g/(m2 - dagar).

Fotosyntetisk potential beräknas med formeln

där Sc är den genomsnittliga bladarean för perioden, tusen m 2 /ha;

T är periodens längd, dagar.

Huvudindikatorerna för cenosen, såväl som avkastningen, bestäms per ytenhet - 1 m 2 eller 1 ha. Så bladarean mäts i tusen m 2 / ha. Dessutom använder de en sådan indikator som bladytans index. Huvuddelen av assimileringsytan består av löv, det är i dem som fotosyntesen äger rum. Fotosyntes kan även förekomma i andra gröna delar av växter - stjälkar, markiser, gröna frukter etc., men dessa organs bidrag till den totala fotosyntesen är vanligtvis litet. Det är vanligt att jämföra grödor med varandra, såväl som olika tillstånd för en gröda i dynamik när det gäller bladarea, vilket identifierar den med begreppet "assimileringsyta". Dynamiken i området med löv i grödan följer en viss regelbundenhet. Efter groning ökar bladytan långsamt, sedan ökar tillväxthastigheten. När bildandet av sidoskott upphör och tillväxten av växter i höjden når bladområdet sitt maximala värde under växtsäsongen, sedan börjar det gradvis minska på grund av de nedre bladens gulning och död. I slutet av växtsäsongen i grödorna av många grödor (spannmål, baljväxter) saknas gröna löv på växterna. Bladytan för olika jordbruksväxter kan variera kraftigt under växtsäsongen beroende på förhållandena för vattenförsörjning, näring och jordbruksmetoder. Maximal yta löv i torra förhållanden når endast 5 ... 10 tusen m 2 / ha, och med överdriven fukt och kväve näring, kan det överstiga 70 tusen m 2 / ha. Man tror att med ett bladyteindex på 4...5 fungerar sådd som ett optiskt fotosyntessystem i optimalt läge, absorberande det största antalet PAR. Med en mindre yta av löv, fångas inte en del av PAR av bladen. Om bladytan är mer än 50 000 m2/ha, skuggar de övre löven de nedre, och deras andel i fotosyntesen minskar kraftigt. Dessutom "matar" de övre löven de nedre, vilket är ogynnsamt för bildandet av frukter, frön, knölar etc. Bladområdets dynamik visar att olika stadier under växtsäsongen fungerar sådd som fotosyntetisk system annorlunda (fig. 3). Under de första 20...30 dagarna av vegetation, när den genomsnittliga bladarean är 3...7 tusen m 2 /ha, fångas inte det mesta av PAR av löven, och därför kan PAR-utnyttjandefaktorn inte vara hög. Vidare börjar området med löv öka snabbt och når ett maximum. Som regel inträffar detta i blågräs i fasen av det mjölkiga tillståndet av spannmål, i spannmålsbaljväxter i fasen av full fyllning av frön i mellanskiktet, i fleråriga örter i blomningsfasen. Då börjar bladytan minska snabbt. Vid denna tidpunkt råder omfördelningen och utflödet av ämnen från de vegetativa organen till de generativa. Längden på dessa perioder och deras förhållande påverkas av olika faktorer, inklusive agrotekniska. Med deras hjälp är det möjligt att reglera processen för att öka arean av löv och varaktigheten av perioder. Under torra förhållanden reduceras växttätheten, och därmed bladytan, medvetet, eftersom transpirationen ökar med ett stort bladområde, växter lider mer av brist på fukt och avkastningen minskar.

Forskning

Ämne: Olika faktorers inverkan på fotosynteshastigheten

Arbetsledare:Logvin Andrey Nikolaevich, biologilärare

byn Shelokhovskaya

2009

Introduktion - sida 3

Kapitel 1. Fotosyntes - sida 4

Kapitel 2. Abiotiska faktorer - ljus och temperatur. Deras roll i växtlivet - sidan 5

2.1. Ljus - sida 5

2.2. Temperatur - sida 6

2.3. Luftens gassammansättning - sida 7

Kapitel 3. Olika faktorers inverkan på fotosynteshastigheten - s.983.1. Testmetod för stärkelse - sidan 9

3.2. Fotosyntesens beroende av ljusintensitet – sidan 10

3.3. Fotosyntesens intensitet beroende av temperatur - sidan 11

3.4. Fotosyntesens intensitets beroende av koncentrationen av koldioxid i atmosfären - sidan 12

Slutsats - sida 12

Informationskällor - sidan 13

Håller på med

Livet på jorden är beroende av solen. Mottagaren och ackumulatorn av energin från solstrålarna på jorden är de gröna bladen av växter som specialiserade organ för fotosyntes. Fotosyntes är en unik process för att skapa organiska ämnen från oorganiska. Detta är den enda processen på vår planet som är förknippad med omvandlingen av energin från solljus till energin av kemiska bindningar som finns i organiska ämnen. På så sätt säkerställer energin från solljus som tas emot från rymden, lagrad av gröna växter i kolhydrater, fetter och proteiner, den vitala aktiviteten i hela den levande världen - från bakterier till människor.

En enastående rysk forskare från slutet av XIX - början av XX-talet. Kliment Arkadyevich Timiryazev (1843-1920) kallade gröna växters roll på jorden kosmisk.

K.A. Timiryazev skrev: "Alla organiska ämnen, oavsett hur olika de kan vara, var de än finns, vare sig de finns i en växt, djur eller person, passerade genom bladet, härstammar från ämnen som produceras av bladet. Utanför bladet, eller snarare utanför klorofyllkornet, finns inget laboratorium i naturen där organiskt material isoleras. I alla andra organ och organismer omvandlas, transformeras den, bara här bildas den igen av oorganiskt material.

Relevansen av det valda ämnet beror på det faktum att vi alla är beroende av fotosyntetiska växter och det är nödvändigt att veta hur man ökar intensiteten av fotosyntesen.

Studieobjekt- krukväxter

Studieämne– påverkan av olika faktorer på fotosynteshastigheten.

Mål:

1. Systematisering, fördjupning och konsolidering av kunskap om växters fotosyntes och abiotiska miljöfaktorer.

2. Att studera fotosynteshastighetens beroende av ljusintensiteten, temperaturen och koncentrationen av koldioxid i atmosfären.

Uppgifter:

1. Att studera litteraturen om växtfotosyntes, att generalisera och fördjupa kunskap om abiotiska faktorers inverkan på växtfotosyntes.
2. Att studera olika faktorers inverkan på fotosynteshastigheten.

Forskningshypotes:Fotosynteshastigheten ökar med ökande ljusintensitet, temperatur och koldioxidkoncentration i atmosfären.

Forskningsmetoder:

1. Studie och analys av litteratur
2. Observation, jämförelse, experiment.

Kapitel 1. Fotosyntes.

Processen för bildning av organiska ämnen av celler av gröna växter och cyanobakterier med deltagande av ljus. I gröna växter förekommer det med deltagande av pigment (klorofyller och några andra) som finns i cellers kloroplaster och kromatoforer. Från energifattiga ämnen (kolmonoxid och vatten) bildas kolhydratglukos och fritt syre frigörs.

Fotosyntes är baserad på en redoxprocess: elektroner överförs från en donatorreduktionsmedel (vatten, väte, etc.) till en acceptor (kolmonoxid, acetat). Ett reducerat ämne (kolhydratglukos) och syre bildas om vatten oxideras. Det finns två faser av fotosyntesen:

Ljus (eller ljusberoende);

Mörk.

I ljusfasen det finns en ansamling av fria atomer av väte, energi (ATP syntetiseras). mörk fasfotosyntes - en serie på varandra följande enzymatiska reaktioner, och framför allt reaktioner av koldioxidbindning (penetrerar bladet från atmosfären). Som ett resultat bildas kolhydrater, först monosackarider (hexos), sedan sackarider och polysackarider (stärkelse). Syntesen av glukos går med absorption av en stor mängd energi (ATP syntetiserat i ljusfasen används). För att avlägsna överskott av syre från koldioxid används väte som bildas i den lätta fasen och är i en instabil kombination med en vätebärare (NADP). Överskott av syre beror på att i koldioxid är antalet syreatomer dubbelt så stort som antalet kolatomer, och i glukos är antalet kol- och syreatomer lika stort.

Fotosyntes är den enda processen i biosfären som leder till en ökning av energin i biosfären på grund av en extern källa - Solen och säkerställer existensen av både växter och alla heterotrofa organismer.

Mindre än 1-2 % av solenergin går till grödor.

Förluster: ofullständig absorption av ljus; begränsar processen på biokemiska och fysiologiska nivåer.

Sätt att öka effektiviteten av fotosyntesen:

Förse växter med vatten;

Tillhandahållande av mineraler och koldioxid;

Skapande av gröda struktur gynnsam för fotosyntes;

Urval av sorter med hög fotosynteseffektivitet.

Kapitel 2. Abiotiska faktorer - ljus och temperatur.

Deras roll i växtlivet.

Abiotiska faktoreralla element av livlös natur som påverkar kroppen kallas. Bland dem är de viktigaste ljus, temperatur, fuktighet, luft, mineralsalter etc. De kombineras ofta i grupper av faktorer: klimat, jord, orografisk, geologisk, etc.

I naturen är det svårt att separera verkan av en abiotisk faktor från en annan, organismer upplever alltid sitt kombinerade inflytande. Men för att underlätta studien, betraktas abiotiska faktorer vanligtvis separat.

2.1. Ljus

Bland de många faktorerna är ljus som bärare av solenergi en av de viktigaste. Utan det är gröna växters fotosyntetiska aktivitet omöjlig. Samtidigt är den direkta effekten av ljus på protoplasman dödlig för organismen. Därför beror många morfologiska och beteendemässiga egenskaper hos organismer på ljusets verkan.

Solen strålar ut enormt mycket energi i yttre rymden, och även om jorden bara står för en tvåmiljondels del av solstrålningen räcker det för att värma och tända vår planet. Solstrålning är elektromagnetiska vågor av olika längder, såväl som radiovågor med en längd på högst 1 cm.

Bland solenergin som tränger igenom jordens atmosfär finns synliga strålar (det finns cirka 50 %), varma infraröda strålar (50 %) och ultravioletta strålar(cirka 1%). För ekologer är ljusets kvalitativa egenskaper viktiga: våglängd (eller färg), intensitet (effektiv energi i kalorier) och exponeringens varaktighet (dagarnas längd).

Synliga strålar (vi kallar dem solljus) består av strålar med olika färger och olika våglängder. Ljus är av stor betydelse i hela den organiska världens liv, eftersom aktiviteten hos djur och växter är förknippad med det - fotosyntesen fortsätter endast under förhållanden med synligt ljus.

I organismers liv är inte bara synliga strålar viktiga, utan även andra typer av strålningsenergi som når jordens yta: ultravioletta och infraröda strålar, elektromagnetiska (särskilt radiovågor) och till och med gamma- och X-strålning. Till exempel har ultravioletta strålar med en våglängd på 0,38-0,40 mikron en stor fotosyntetisk aktivitet. Dessa strålar, särskilt när de presenteras i måttliga doser, stimulerar tillväxt och reproduktion av celler, främjar syntesen av högaktiva biologiska föreningar, ökar innehållet av vitaminer och antibiotika i växter och ökar växtcellers motståndskraft mot olika sjukdomar.

Bland alla solljusstrålar urskiljs vanligtvis strålar, som på ett eller annat sätt påverkar växtorganismer, särskilt fotosyntesprocessen, accelererar eller saktar ner dess förlopp. Dessa strålar kallas fysiologiskt aktiv strålning (förkortat PAR). De mest aktiva bland PAR är: orange-röd (0,65-0,68 mikron), blåviolett (0,40-0,50 mikron) och nära ultraviolett (0,38-0,40 mikron). Gulgröna strålar (0,50-0,58 mikron) absorberas minst, och infraröda strålar absorberas nästan inte. Endast fjärrinfraröda strålar med en våglängd på mer än 1,05 mikron deltar i värmeväxlingen av växter och har därför en viss positiv effekt, särskilt på platser med låga temperaturer.

Gröna växter behöver ljus för bildandet av klorofyll, bildandet av kornstrukturen hos kloroplaster; det reglerar stomatusapparatens arbete, påverkar gasutbytet och transpirationen, aktiverar ett antal enzymer, stimulerar biosyntesen av proteiner och nukleinsyror. Ljus påverkar delning och sträckning av celler, tillväxtprocesser och växternas utveckling, bestämmer tidpunkten för blomning och fruktsättning och har en formande effekt. Men ljus är av största betydelse för växternas luftnäring, i deras användning av solenergi i fotosyntesprocessen.

2.2. Temperatur

Den termiska regimen är en av väsentliga förutsättningar existensen av organismer, eftersom alla fysiologiska processer är möjliga endast vid vissa temperaturer. Värmens ankomst till jordens yta tillhandahålls av solens strålar och fördelas över jorden beroende på solens höjd över horisonten och solstrålarnas infallsvinkel. Därför är den termiska regimen inte densamma på olika breddgrader och vid olika höjdöver havsnivå.

Temperaturfaktorn kännetecknas av uttalade säsongs- och dagliga fluktuationer. Denna verkan av faktorn i ett antal regioner på jorden har ett viktigt signalvärde i regleringen av tidpunkten för organismers aktivitet, vilket säkerställer deras dagliga och säsongsbetonade levnadssätt.

För att karakterisera temperaturfaktorn är dess extrema indikatorer, varaktigheten av deras verkan och även hur ofta de upprepas mycket viktiga. En förändring av temperaturen i livsmiljöer som går utöver tröskeltoleransen för organismer åtföljs av deras massdöd.

Temperaturens betydelse för organismernas vitala aktivitet manifesteras i det faktum att den förändrar hastigheten för fysikalisk-kemiska processer i celler. Temperaturen påverkar organismernas anatomiska och morfologiska egenskaper, påverkar förloppet av fysiologiska processer, tillväxt, utveckling, beteende och bestämmer i många fall den geografiska fördelningen av växter.

2.3. Gassammansättning av luft.

Förutom de fysiska egenskaperna hos luftmiljön är dess kemiska egenskaper extremt viktiga för förekomsten av landlevande organismer. Gassammansättningen av luft i atmosfärens ytskikt är ganska homogen när det gäller innehållet av huvudkomponenterna (kväve - 78,1, syre - 21,0, argon - 0,9, koldioxid - 0,03 volymprocent) på grund av den höga diffusiva effekten gasernas förmåga och konstant blandning av konvektion och vindströmmar. Däremot kan olika inblandningar av gasformiga, dropp-vätskepartiklar och fasta (damm)partiklar som kommer in i atmosfären från lokala källor vara av betydande ekologisk betydelse.

Den höga syrehalten bidrog till en ökning av omsättningen av landlevande organismer jämfört med primära vattenlevande organismer. Syre är, på grund av dess konstant höga halt i luften, inte en faktor som begränsar livet i den terrestra miljön. Endast på platser, under specifika förhållanden, skapas ett tillfälligt underskott, till exempel i ansamlingar av ruttnande växtrester, lager av spannmål, mjöl etc.

Halten av koldioxid kan variera inom vissa områden av luftens ytskikt inom ganska betydande gränser. Till exempel om det inte blåser i mitten stora städer dess koncentration ökar tiofaldigt. Dagliga förändringar i koldioxidhalten i ytskikten är regelbundna, förknippade med rytmen av växtfotosyntes, och säsongsbetonade, på grund av förändringar i andningsintensiteten hos levande organismer, främst den mikroskopiska populationen av jordar. Ökad luftmättnad med koldioxid förekommer i zoner med vulkanisk aktivitet, nära termiska källor och andra underjordiska utlopp av denna gas. I höga koncentrationer är koldioxid giftigt. I naturen är sådana koncentrationer sällsynta.

I naturen är den huvudsakliga källan till koldioxid den så kallade markandningen. Koldioxid diffunderar från marken till atmosfären, särskilt kraftigt under regn.

PÅ moderna förhållanden en kraftfull källa till ytterligare mängder CO 2 mänsklig aktivitet för att bränna fossila bränslen i atmosfären.

Det låga innehållet av koldioxid hämmar fotosyntesprocessen. Under inomhusförhållanden kan fotosynteshastigheten ökas genom att öka koncentrationen av koldioxid; detta används i praktiken av växthus och växthus. Men alltför stora mängder CO 2 leda till förgiftning av växter.

Luftkväve för de flesta invånare i markmiljön är en inert gas, men ett antal mikroorganismer (knölbakterier, Azotobacter, clostridier, blågröna alger etc.) har förmågan att binda det och involvera det i det biologiska kretsloppet.

Lokala föroreningar som kommer in i luften kan också avsevärt påverka levande organismer. Detta gäller särskilt för giftiga gasformiga ämnen - metan, svaveloxid (IV), kolmonoxid (II), kväveoxid (IV), vätesulfid, klorföreningar, såväl som partiklar av damm, sot, etc., som förorenar luften i industriområden. Den främsta moderna källan till kemisk och fysisk förorening av atmosfären är antropogen: olika arbeten industriföretag och transport, jorderosion, etc. Svaveloxid (S0 2 ), till exempel, är giftig för växter även i koncentrationer från en femtiotusendel till en miljondel av luftvolymen. Runt industricentra som förorenar atmosfären med denna gas dör nästan all vegetation. Vissa växtarter är särskilt känsliga för S0 2 och fungera som en känslig indikator på dess ansamling i luften. Till exempel dör lavar även med spår av svaveloxid (IV) i den omgivande atmosfären. Deras närvaro i skogarna runt stora städer vittnar om luftens höga renhet. Växternas motståndskraft mot föroreningar i luften beaktas vid val av arter för landskapsarkitektur avräkningar. Rökkänslig, t.ex. gran och tall, lönn, lind, björk. De mest motståndskraftiga är tuja, kanadensisk poppel, amerikanska lim, fläder och några andra.

Kapitel 3. Olika faktorers inverkan på fotosynteshastigheten.

Hastigheten för fotosyntesen beror på både ljusintensitet och temperatur. De begränsande faktorerna för fotosyntes kan också vara koncentrationen av koldioxid, vatten, mineralnäringselement som är involverade i konstruktionen av fotosyntesapparaten och som är de initiala komponenterna för fotosyntesen av organiskt material.

Vid bestämning av fotosyntesens intensitet används två grupper av metoder: 1) gasometrisk - registrering av mängden absorberad koldioxid eller frigjort syre; 2) metoder för att redogöra för mängden organiskt material som bildas under fotosyntesen.

En enkel och visuell metod för "stärkelsetest". Metoden bygger på detektering och bedömning av mängden stärkelse som ackumuleras under fotosyntesen med hjälp av en lösning av jod i kaliumjodid.

3.1. Metod för "stärkelsetest"

Mål . Bekanta dig med metoden "stärkelsetest".

Erfarenhetsmetodik.

Vattna växten generöst, lägg den på en varm mörk plats (i en garderob eller låda), eller mörka enskilda blad med mörka påsar med tjockt svart papper. I mörker tappar bladen gradvis stärkelse, som hydrolyseras till sockerarter och används för andning, tillväxt och släpps ut till andra organ.

Efter 3-4 dagar. kontrollera avstärkningen av bladen. För att göra detta, skär ut bitar från ett mörkt ark, placera i ett provrör med vatten (2 - 3 ml) och koka i 3 minuter för att döda cellerna och öka cytoplasmans permeabilitet. Häll sedan av vattnet och koka flera gånger i etylalkohol (2 - 3 ml vardera), byt lösningen var 1-2:e minut tills en bit bladvävnad är missfärgad (du måste koka i ett vattenbad, eftersom alkohol kan blossa upp när du använder en alkohollampa!). Häll av den sista delen av alkoholen, tillsätt lite vatten för att mjuka upp bladvävnaderna (de blir spröda i alkohol), lägg en bit vävnad i en petriskål och behandla med jodlösning. Med komplett stärkelse-målning finns det ingen blå färg och det är möjligt att sätta upp ett experiment med sådana löv. Om det ens finns en liten mängd stärkelse bör bladet inte hanteras, eftersom det gör det svårt att observera stärkelsebildningen. Avstärkning bör förlängas med ytterligare 1-2 dagar.

Blad som saknar stärkelse måste skäras från växten, förnya snittet under vatten och sänk bladskaftet i ett provrör med vatten. Det är bättre att arbeta med avskurna löv, eftersom den nybildade stärkelsen i detta fall inte flyter till andra organ.

Bladen är placerade i olika förhållanden, enligt målen för detta arbete. För stärkelseackumulering bör löv hållas minst 30-40 cm från en 100-200 W lampa och undvika överhettning med en fläkt. Efter 1 - 1,5 timmar, klipp ut tre tygstycken av samma form (cirkel, fyrkantig) från bladen på varje alternativ, bearbeta på samma sätt som när du kontrollerar att stärkningen är fullständig. Beroende på experimentets förutsättningar kommer olika mängder stärkelse att samlas i bladen, vilket kan bestämmas av graden av dess blåhet. Eftersom ansamlingen av stärkelse i enskilda delar av bladet kan variera, tas minst tre bitar från det för att analysera dess innehåll. För att utvärdera resultaten används medelvärden från tre repetitioner.

Graden av blått blad uppskattas i poäng:

mörkblå - 3;

medelblå - 2;

svag blå - 1;

ingen färg - 0.

3.2. Fotosyntesens beroende av ljusintensitet.

Mål . Bestäm fotosyntesens beroende av belysningsintensiteten.

Erfarenhetsmetodik.

Pelargoniumblad, förberedda för experimentet, placera: en i fullständigt mörker; den andra - till diffust dagsljus; den tredje - till ett starkt ljus. Efter den angivna tiden, bestäm förekomsten av stärkelse i bladen.

Dra en slutsats om ljusintensitetens effekt på fotosynteshastigheten.

Arbetsprocess.

Rikligt vattnad pelargon, lägg på en varm mörk plats (i en garderob).

Efter 3 dagar kontrollerades avstärkningen av bladen. För att göra detta, skär ut bitar från ett mörkt ark, placeras i ett provrör med vatten (2 - 3 ml) och kokas i 3 minuter för att döda cellerna och öka cytoplasmans permeabilitet. Därefter dränerades vattnet och kokades i ett vattenbad flera gånger i etylalkohol (2-3 ml vardera), och lösningen byttes var 1-2:e minut, tills en bit bladvävnad blev missfärgad. De hällde ut den sista delen alkohol, tillsatte lite vatten för att mjuka upp bladvävnaderna (de blir spröda i alkohol), placerade en bit vävnad i en petriskål och behandlade med en jodlösning.

Vi observerar fullständig avstärkning - det finns ingen blå färg.

De stärkelsefria bladen skars bort från plantan, snittet förnyades under vatten och bladskaftet sänktes ner i ett provrör med vatten. Pelargonblad, förberedda för experimentet, placerades: en i totalt mörker; den andra - till diffust dagsljus; den tredje - till ett starkt ljus.

Efter 1 timme skars tre bitar av vävnad med samma form ut från bladen av varje variant, bearbetade på samma sätt som vid kontroll av fullständig borttagning av stärkelse.

Resultat.

Graden av bladblåhet i mörker är 0 poäng, i diffust ljus - 1 poäng, i starkt ljus - 3 poäng.

Slutsats. Med ökande ljusintensitet ökade fotosynteshastigheten.

3.3. Fotosyntesens intensitet beroende av temperatur.

Mål . Bestäm fotosyntesens beroende av temperatur.

Erfarenhetsmetodik.

Placera de förberedda pelargonbladen på lika avstånd från en kraftfull ljuskälla: en i kylan (mellan fönsterbågarna), den andra i rumstemperatur. Efter den angivna tiden, bestäm förekomsten av stärkelse.

Dra en slutsats om temperaturens inverkan på fotosynteshastigheten.

Arbetsprocess.

Löv utan stärkelse placerades på lika avstånd från lampan: en i kylan (mellan fönsterkarmarna), den andra i rumstemperatur. Efter 1 timme skars tre bitar av vävnad med samma form ut från bladen av varje variant, bearbetade på samma sätt som vid kontroll av fullständig borttagning av stärkelse.

Resultat.

Graden av bladblåhet i kylan är 1 poäng, vid rumstemperatur - 3 poäng.

Slutsats. När temperaturen ökar ökar fotosynteshastigheten.

3.4. Fotosyntesens intensitet beroende av koncentrationen av koldioxid i atmosfären.

Mål. Bestäm beroendet av fotosyntesens intensitet på koncentrationen av koldioxid i atmosfären

Erfarenhetsmetodik.

Pelargoniumblad, förberedda för arbete, lägg i ett kärl med vatten, och kärlet - på en bit glas under en glasmössa. Det placeras också en liten kopp med 1-2 g läsk, i vilken tillsätt 3-5 ml 10% svavelsyra eller saltsyra. Täck skarven mellan glaset och locket med plasticine. Lämna det andra bladet i klassrummet. I det här fallet bör belysningen och temperaturen på båda bladen vara densamma. Efter den angivna tiden, ta hänsyn till stärkelsen som ackumulerats i bladen, dra en slutsats om effekten av CO2-koncentration på fotosyntesens intensitet.

Arbetsprocess.

Pelargonblad, förberedda för arbete, placerades i ett kärl med vatten, och kärlet placerades på en glasbit under en glaskåpa. En liten kopp med 2 g läsk placerades också där, i vilken tillsattes 5 ml 10% saltsyra. Fogen mellan glaset och locket täcktes med plasticine. Ytterligare ett ark lämnades i klassrummet. Samtidigt är belysningen och temperaturen på båda bladen densamma.

Resultat.

Graden av blått blad i klassrummet - 2 poäng, under locket - 3 poäng.

Slutsats. När koncentrationen av koldioxid i atmosfären ökar, ökar fotosynteshastigheten.

Slutsats

Efter att ha gjort den praktiska delen forskningsarbete, drog vi slutsatsen att vår hypotes bekräftades. Faktum är att intensiteten av fotosyntesen beror på temperatur, belysning, koldioxidhalt i atmosfären.

Informationskällor.

1. Lemeza N.A., Lisov N.D. Cellen är grunden för livet. Proc. Fördel. - Minsk: NKF "Ekoperspektiva", 1997.

2. Nikishov A.I. Biologi. Abstrakt kurs. Studiehandledningen. - M .: TC "Sphere", 1999.

3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biologi: Årskurs 6: Lärobok för studenter vid utbildningsinstitutioner / Ed. prof. I.N. Ponomareva. – M.: Ventana-graf, 2008.

4. Ponomareva I.N. Ekologi. – M.: Ventana-Graf, 2006.

5. Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologi: Lärobok för studenter i biol. specialist. ped. in-kamrat. - M.: Upplysningen, 1988

Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biologi: Årskurs 6: Lärobok för studenter vid utbildningsinstitutioner / Ed. prof. I.N. Ponomareva. – M.: Ventana-graf, 2008.

Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologi: Lärobok för studenter i biol. specialist. ped. in-kamrat. - M.: Upplysningen, 1988