Vrste in oblike pogojnih refleksov. Razvrstitev pogojenih refleksov

Imenujemo dražljaje, ki povzročajo pogojni refleks pogojenih dražljajev, oz signali. Na primer, vid in vonj hrane sta naravni, naravni pogojeni dražljaji za živali. Pogojen odziv na te dražljaje se imenuje naravno.

Naravni pogojeni dražljaji blizu naravnega habitata in ustrezne pogoježivalskega življenja (ustrezno), imajo zlasti velik pomen za njegovo vedenje (I. P. Pavlov, R. Ierks). Toda vsak dražilec je lahko signal hrane, ki je do takrat prehransko indiferentna za telo in v naravnih razmerah niso povezani s hrano, kot so zvonjenje, utripanje žarnice in drugi dejavniki zunanji svet. Ti dražljaji se imenujejo umetno pogojeni dražljaji. Pogojen odziv na te dražljaje se imenuje umetno. Število takšnih dražljajev je neskončno.

Vsaka sprememba v okoliškem svetu, pa tudi sprememba stanja notranjih organov in notranjega okolja, lahko postane pogojni dražljaj, če doseže zadostno intenzivnost in jo zaznajo možganske poloble.

AT vivo skoraj vse spremembe v zunanjem svetu in notranjem stanju organizma ne postanejo pogojeni dražljaji. Le redki od njih lahko postanejo pogojni pod določenimi pogoji. Dražljaje, ki so prej sprožili brezpogojne reflekse, kot so orientacijski ali obrambni, se lahko pod določenimi pogoji, največkrat umetnimi, spremenijo tudi v pogojne dražljaje refleksov hrane. Zato ni mogoče šteti, da je pogojni refleks preprosta kombinacija dveh brezpogojni refleksi. Praviloma je pogojni refleks - nova oblika nevronske povezave in ne sinteze dveh brezpogojnih, podedovanih refleksov.

Pogojni refleksi se tvorijo tudi pri živalih na razmerje med dražljaji, ki se na nek način razlikujejo, na primer po obliki, barvi, teži itd.

Pogoji za nastanek pogojnih refleksov

Za nastanek pogojnega refleksa, na primer refleksa hrane, so potrebni naslednji pogoji: 1. Delovanje dražljaja, ki je indiferenten, se mora praviloma začeti prej - pred delovanje brezpogojne prehranske dražljaje. 2. Uporabljeni dražljaj ne sme biti le pred, ampak tudi delovati nekaj časa po začetku delovanja brezpogojnega dražljaja, torej nekaj kratkega časa sovpadati z delovanjem slednjega. 3. Ponavljajoča uporaba indiferentnega in brezpogojni dražljaji.

Tako nastanejo pogojni refleksi, razviti na podlagi brezpogojnih refleksov. Pogojni refleksi se hitreje oblikujejo na zvok, počasneje - na vidne, kožne, še počasneje - na toplotno pogojene dražljaje. Če je intenzivnost pogojnega dražljaja nezadostna, se pogojni refleksi težko oblikujejo ali pa se ne razvijejo.

Za velikost pogojenih refleksov hrane so pomembni intervali med aplikacijami pogojenih dražljajev. Kratkotrajni intervali (4 minute) zmanjšajo pogojne, daljši (10 minut) pa se povečajo, saj je velikost refleksa odvisna od razdražljivosti hrane, meje delovne zmogljivosti in hitrosti zaključka procesov okrevanja v njej ( S. I. Galperin, 1941). Na velikost pogojnega refleksa vpliva razmerje med intenzivnostjo pogojnih in brezpogojnih dražljajev, ki določa količino vzbujanja v njihovih centrih, vsebnost hormonov, mediatorjev in metabolitov. Na primer, pri lačni živali se refleksi hrane razvijejo zlahka in hitro, pri siti živali pa so oteženi ali se ne oblikujejo. »Zmožnost odzivanja centrov sline je določena z različno sestavo krvi lačne in dobro hranjene živali. S subjektivnega vidika bi to ustrezalo temu, kar se imenuje pozornost (IP Pavlov, Poln. sobr. soch., letnik III, 1949, str. 31).

Glavni pogoj za nastanek pogojnega refleksa je zaprtje začasne živčne povezave med dvema žariščema vzbujanja, ki sta nastali pod vplivom pogojnih in brezpogojnih dražljajev. Ta začasna živčna povezava se oblikuje in krepi šele, ko se uporabi dovolj močan brezpogojni dražljaj, ki v žarišču brezpogojnega refleksa ustvari zadostno ali prevladujoče vzbujanje. Brezpogojni dražljaj mora imeti biološki pomen, torej podpirati in zagotavljati življenje organizma ali ogrožati njegov obstoj.

Pogojni dražljaj, ki ga ne spremlja brezpogojni dražljaj, ki ga ne »okrepi«, preneha delovati in izgubi svojo signalno vrednost. Zato so pogojni refleksi začasne povezave organizma z okoljem, v nasprotju z brezpogojnimi refleksi, ki se relativno nenehno reproducirajo, ko brezpogojni dražljaji delujejo na receptorje in so manj odvisni od okoljskih razmer. Tudi najpreprostejši brezpogojni refleksi niso absolutno konstantni, ampak sorazmerno spremenljivi in ​​dinamični, vendar so pogojni refleksi večkrat bolj spremenljivi in ​​dinamični. To je razlika v refleksih, večja ali manjša odvisnost od zunanji pogoji poudaril IP Pavlov v samem naslovu - brezpogojni in pogojni refleksi.

Pogojni refleks se zlahka oblikuje na nove dražljaje, vendar se ta povezava prav tako zlahka prekine; isti dražljaj pod določenimi pogoji lahko spremeni svoj pomen in postane signal, ki povzroči drug brezpogojni refleks. To je omogočilo IP Pavlovu sklepati, da bistvena značilnost višje živčne aktivnosti ni le, da deluje nešteto signalnih dražljajev, ampak tudi, da pod določenimi pogoji spremenijo svoje fiziološko delovanje. V. M. Bekhterev je odkril tudi to "načelo preklopa" ali spremenljivo signalizacijo.

Hitrost nastajanja pogojenih refleksov je odvisna od vrste živali, njene individualnosti, njenih življenjskih izkušenj, starosti, funkcionalnega stanja živčnega sistema, narave dražljajev in njihovega pomena za obstoj živali. na zunanje pogoje. Pogojni obrambni refleksi se oblikujejo prej kot pogojni refleksi hrane.

Latentno obdobje prehranjevalnega motoričnega refleksa je pri psu 0,08 s, pri obrambnem pa 0,06 s. Latentno obdobje pogojene sekretorne reakcije je daljše. Pri ljudeh je latentno obdobje pogojene motorične reakcije daljše kot pri živalih, je 0,2-0,3 s, v nekaterih primerih pa se zmanjša na 0,1 s. Latentno obdobje pogojnega motoričnega refleksa je daljše od latentnega obdobja brezpogojnega motoričnega refleksa. Čim močnejše je draženje, tem krajše je latentno obdobje.

V laboratoriju je subjekt izoliran od učinkov zunanjega okolja, to pomeni, da je delovanje tujih dražljajev izključeno, pogojni refleks pa se oblikuje šele, ko se uporabi pogojni dražljaj, okrepljen z brezpogojnim. Poleg tega so v laboratorijih IP Pavlova pri psih razvili pogojene reflekse sline. V teh umetni pogoji dokazano je bilo, da je pogojni refleks žleze slinavke kopija brezpogojnega refleksa slinjenja. Vegetativni pogojni refleksi so kopije brezpogojnih. Toda pogojni motorični refleksi in predvsem motorične sposobnosti se bistveno razlikujejo od brezpogojnih motoričnih refleksov. Če bi obstajali pogojni dražljaji, potem ne bi bilo usposabljanja in izobraževanja. V tem primeru ljudje ne bi mogli pridobiti novih oblik gibanja, dela, gospodinjstva, športa in drugih veščin, ne bi obvladali govora.

V naravnih razmerah poleg pogojenega dražljaja zagotovo delujejo tudi zunanji dražljaji, ki popravljajo nova gibanja, ki nastanejo v skladu z življenjskimi pogoji. Vodilno vlogo pri popravljanju razvitih motoričnih sposobnosti ljudi imajo govorni dražljaji, ki delujejo skupaj s specifičnimi. Posledično pri oblikovanju novih motoričnih dejanj in govornih gibov (ustno in pisanje) glavno vlogo spada v zunanjo povratno informacijo, ki pride v možgane iz eksteroreceptorjev (organov vida, sluha itd.) (S. I. Galperin, 1973, 1975). Hkrati z zunanjimi figurativnimi informacijami se popravljanje novih gibov izvaja z notranjimi povratnimi informacijami, prihodom impulzov iz vestibularnega aparata, proprioceptorjev in kožnih receptorjev. IP Pavlov je poudaril izjemen pomen kinestezije (kombinacije impulzov iz motoričnega aparata in kože) pri oblikovanju prostovoljnih gibov in govora. Zato nova motorična dejanja, pridobljena v življenju, ne ponavljajo brezpogojnih motoričnih refleksov, ampak ustrezajo situaciji, v kateri se organizem trenutno nahaja.

Kinestetični impulzi refleksno uravnavajo gibanje predvsem skozi hrbtenjačo in možgansko deblo. Manjši del kinestetičnih impulzov vstopi v možganske hemisfere.

Tako je višja živčna aktivnost sestavljena iz eksteroceptivnih in motorično-možganskih refleksov, nižja pa iz miotatičnih, interoceptivnih, viscero-visceralnih in viscero-motornih.

V možganih poteka sinteza zunanjih in notranjih informacij, ki povzročajo in tvorijo nove oblike vedenja ljudi in živali ter motorične funkcije ustnega in pisnega govora ljudi. V naravnih razmerah oblikovanje in izvajanje novih motoričnih dejanj ne vključuje le posameznih dražljajev, temveč predvsem kompleksne informacije o trenutnem stanju in program predhodno naučenih motoričnih dejanj. Pri ljudeh imajo odločilno vlogo pri obnašanju in govorni funkciji družbeni vzorci. Fiziološki procesi živčnega sistema, ki jih povzroča sprejemanje zunanjih in notranjih povratnih informacij, so med seboj povezani z motornim dolgotrajnim spominom.

Razvrstitev pogojenih refleksov glede na receptorske in efektorske značilnosti

Razdelitev refleksov glede na receptorski znak. eno. Eksteroceptivna, ki nastane pod delovanjem pogojenega dražljaja zunanjega sveta na očeh, ušesih, organih za vonj, okus in kožne receptorje. 2. proprioceptivna- z draženjem receptorjev motoričnega aparata, s katerim so povezani vestibularni - z draženjem vestibularnega aparata. Obe skupini pogojnih refleksov vzbujata predvsem motorične reflekse in zato predstavljata najvišjo živčno aktivnost. 3. Interoceptiven- z draženjem receptorjev notranjih organov, povezanih z nižjo živčno aktivnostjo. Običajno povzročajo avtonomne reflekse.

Glede na efektorsko osnovo so pogojeni refleksi razdeljeni na naslednje:

1. Avtomatski refleksi, ki nastane s kombinacijo pogojenih dražljajev z neposrednim delovanjem različnih kemičnih dražljajev na nevrone možganskih hemisfer in subkortikalnih centrov preko krvi. V laboratoriju I. P. Pavlova so po večkratnih injekcijah morfija (V. A. Krylov, 1925) ali apomorfina (N. A. Podkopaev, 1914, 1926) psom, še pred vnosom teh strupov v kri, le z enim drgnjenjem kože v tistem mestu, kjer je bila injekcija, ali pri vbodu z iglo, ali celo šele, ko je bila žival postavljena v stroj, v katerem je bila prej opravljena injekcija, je slika zastrupitve s temi strupi že vnaprej postavljena: obilno slinjenje, bruhanje, iztrebljanje, zaspanost in spanje. Avtomatski refleksi so blizu interoceptivnim, saj se pri njihovem nastanku stimulacija eksteroceptorjev kombinira tudi s stimulacijo kemičnih receptorjev notranjih organov.

2. sekretorni refleksi(refleksi slinjenja, ločitev želodčnega in trebušnega soka). Fiziološki pomen teh refleksov je priprava organov prebavnega trakta na prebavo, preden vanj vstopi hrana, kar prispeva k procesu prebave. K. S. Abuladze je preučeval tudi pogojene solzne reflekse. V šoli V. M. Bekhtereva (1906) so preučevali pogojeno refleksno ločevanje mleka pri ovci med jokom doječega jagnjeta.

3. Motorični refleksi skeletnih mišic. V šoli IP Pavlova so jih preučevali pri razvoju pogojnih refleksov na obrambne in brezpogojne dražljaje hrane.

Med razvojem pogojnih refleksov hrane je bila poleg sekretorne komponente reakcije na hrano zabeležena tudi njena motorična komponenta - žvečenje, požiranje hrane (N. I. Krasnogorsky). Pogojni motorični refleks se lahko razvije v obliki psa, ki teče na signalni dražljaj na določeno mesto v prostoru in k hranilnici (K. S. Abuladze, P. S. Kupalov) ali daje ali dvigne živalsko tačko kot kinestetični pogojni dražljaj, ki je okrepljen z obrambnim brezpogojnim dražljajem (S. M. Miller in Yu. M. Konorsky, 1933, 1936).

V laboratoriju Yu. M. Konorskyja (Poljska) se oblikujejo "instrumentalni" pogojni refleksi ali pogojni refleksi "druge vrste". Pes pod vplivom pogojnega dražljaja položi šapo na pedal ali pritisne na posebno napravo, ki vam omogoča, da registrirate gibanje okončine. To gibanje psa je okrepljeno s hrano. Po hipotezi Yu. M. Konorskyja (1948) se aktivne pogojene povezave med dvema možganskima središčema vzpostavijo med tvorbo "instrumentalnih" pogojenih refleksov šele, ko so se potencialne povezave med njima že razvile v ontogenezi. Limbični sistem je središče brezpogojnih refleksov višjega reda, povezanih s potencialnimi povezavami s kinestetičnim analizatorjem. Te povezave se v procesu treniranja gibov, ki jih psi proizvajajo pri oblikovanju "instrumentalnih" pogojnih refleksov, pretvorijo v aktivne pogojeno refleksne povezave. Pogojni refleksni gibi povzročajo taktilne in proprioceptivne impulze, ki vstopajo v limbični sistem in povzročajo nastanek pogojenih refleksnih povezav med proprioceptivnim (kinestetičnim) in motoričnim področjem (Yu. M. Konorsky, 1964).

Operant(Yu. M. Konorsky) se imenujejo instrumentalni refleksi 2. tipa, ki se razvijejo pri psih po prejemu proprioceptivnih impulzov iz motoričnega aparata, na primer s ponavljajočim se pasivnim ali aktivnim upogibanjem tace v kombinaciji s hrano. Sem spadajo potisni in prijemalni motorični refleksi, ki omogočajo pridobivanje hrane iz različnih zaprtih naprav (ribe, želve, ptice, podgane, miši, zajci, psi, opice). Električna samostimulacija pri podganah v možganih velja za operativno, potem ko so jih naučili pritiskati na pedal, ki s šapo zapre vezje (D. Olds). Pri samodraženju skozi implantirane elektrode centrov pozitivnih čustev (v hipotalamusu, srednjih možganih) lahko število pritiskov doseže do 8 tisoč na 1 uro, ko pa so središča negativnih čustev (v talamusu) razdražena, tlak se ustavi. Operativni refleksi se oblikujejo na podlagi motoričnega dolgoročnega spomina - okrepljenih povratnih informacij brezpogojnih in pogojnih centrov z motornim analizatorjem. Bistvena je visoka razdražljivost motoričnega analizatorja zaradi dotoka proprioceptivnih impulzov.

Pri opicah se je oblikoval pogojni refleks za odpiranje podajalnika pri vlečenju stremena ali vzvoda s šapo (D. S. Fursikov; S. I. Galperin, 1934), pri drugih živalih pa za vlečenje obročka ali niti z usti ali kljunom, nato prejeli so prehransko okrepitev.

Psi so razvili pogojene prebavne motorične reflekse na draženje proprioceptorjev tako, da so prikazani predmet okrepili s hrano, ki se od drugih predmetov, ki so mu enaki po obliki, barvi in ​​drugih lastnostih, razlikuje le po določeni teži (N. A. Shustin, 1953).

Ogromen biološki pomen pogojenih motoričnih prehranskih refleksov je v pridobivanju hrane in v pripravljalnih spremembah funkcij prebavnih organov, ki zagotavljajo zajemanje in mehansko obdelavo hrane ter njeno gibanje po prebavnem kanalu.

Pri psih se oblikujejo pogojni motorični refleksi, da povečajo ali zavirajo krčenje gladkih mišic prebavnega trakta (SI Galperin, 1941).

Pogojeni motorični obrambni refleksi se razvijejo kot odgovor na draženje kože. električni šok pri živalih Tshkola I. P. Pavlov ali ljudeh (šola V. M. Bekhtereva; V. P. Protopopov et al., 1909), ki povzroča fleksijski refleks.

A. G. Ivanov-Smolensky je preučeval pogojene motorične reflekse otrok z "okrepitvijo govora", torej po pogojnem dražljaju, ki je dal ustni ukaz (ukaz), je I. P. Pavlov priporočil predhodno navodilo za tvorbo pogojnih refleksov pri subjektih zdravi ljudje z drugimi besedami, upošteval je vlogo zavesti.

ekstrapolacija(L. V. Krushinsky) imenujemo motorične reakcije živali ne le na določen pogojni dražljaj, temveč tudi na smer njegovega gibanja.Ta ustrezna gibanja v novih razmerah nastanejo takoj zaradi obsevanja vzbujanja v živčnem sistemu in dolgotrajnega motoričnega spomina. .

Pogojeni motorični obrambni refleksi so izjemno pomembnega biološkega pomena. Sestavljen je v tem, da se organizem izogne ​​poškodbam in smrti vnaprej, veliko preden škodljivci delujejo neposredno nanj. Dokazano je, da lahko delovanje pogojenih dražljajev povzroči šok (S. A. Akopyan, 1961).

4. Srčni in žilni refleksi. V. M. Bekhterev je razvil metodo za preučevanje pogojenih srčno-žilnih refleksov pri ljudeh.

Srčne pogojene reflekse je prvi oblikoval A.F. Chaly (1914). Nastanejo kot sestavni del sekretornih in motoričnih pogojenih refleksov, vendar se praviloma pojavijo pred pogojenim sekretornim in motoričnim odzivom (W. Ghent, 1953).

Pri pritisku na zrklo je mogoče razviti pogojni refleks za upočasnitev srčnega utripa. IS, Tsitovich (1917) je razvil pogojene vazomotorne reflekse. Za njihovo študijo se uporabljata pletizmografija in elektrokardiografija. Pri otrocih se oblikujejo pogojni motorično-srčni refleksi sprememb v delu srca med gibanjem (V. I. Beltyukov, 1958). Oblikovani so pogojni refleksi na vztrajno zvišanje krvnega tlaka (hipertenzija) (W. Gent, 1960; S. A. Akopyan, 1961).

5. Pogojne refleksne spremembe pri dihanju in metabolizem pri ljudeh in živalih so preučevali zaposleni V. M. Bekhtereva, E. I. Sinelnikova in K. M. Bykov, ki so izvedli obsežne študije pogojenih refleksnih sprememb v pljučnem prezračevanju in izmenjavi plinov med mišičnim delom in drugimi pogoji.

Prvič sta pogojne dihalne reflekse pri psih oblikovala V. M. Bekhterev in I. N. Spirtov (1907), pri ljudeh pa V. Ya: Anfimov (1908).

6. Pogojne refleksne spremembe imunosti. S. I. Metalshchikov (1924) je razvil pogojni refleks na tvorbo protiteles v krvi, ko je pogojni dražljaj sovpadal z vnosom tujega proteina ali uničene bakterijske kulture v telo. A. O. Dolin in V. N. Krylov sta oblikovala pogojni refleks na aglutinacijo (1951).

IV Zavadsky je razvil pogojni refleks na levkocitozo pri zdravih ljudeh (1925).

V. M. Bekhterev (1929) je opazil povečanje ali zmanjšanje števila levkocitov pri ljudeh za 10-15% med šibkim ali zmernim hipnotičnim spanjem.

V šoli I. P. Pavlova so poleg naštetih razvili pogojne reflekse za številne funkcije telesa. V šoli L. A. Orbelija se je pri živalih oblikoval pogojni refleks na zadrževanje urina. Pod delovanjem pogojnega dražljaja se hkrati sprožijo motorični, sekretorni, kardiovaskularni in drugi refleksi. Najbolj so raziskani pogojni prehranski in obrambni refleksi, na katere se je osredotočalo predvsem delo šole IP Pavlova.

Dokazano je, da je pod delovanjem pogojenih dražljajev mogoče oblikovati pogojni refleks za zaviranje šok reakcije. Oblikovan je tudi pogojni refleks na spremembe, ki se pojavijo med izgubo krvi (S. A. Akopyan, 1961), pogojni refleksi na strjevanje krvi (A. L. Markosyan, 1960).

Pogojni refleks za povečanje uriniranja pri ljudeh je prvi oblikoval A. A. Ostroumov (1895).

Ko se razvije pogojni refleks za določeno funkcijo, na primer sekretorno ali motorično, pod delovanjem istega pogojnega dražljaja nastanejo drugi pogojni refleksi, na primer srčni in dihalni. Toda v tem primeru pride do tvorbe različnih pogojnih refleksov različni datumi. To neskladje v tvorbi različnih pogojnih refleksov je označeno kot shizokineza (W. Gent, 1937).

Gotovina in sledenje pogojenih refleksov

Ravnodušni dražljaj traja kratek čas(nekaj sekund), nato pa ga tudi med delovanjem spremlja dajanje hrane, »okrepljeno«. Po več ojačevalcih prej indiferentni dražljaj postane pogojen prehranski dražljaj in začne povzročati slinjenje in motorično prehransko reakcijo. To je pogojni refleks. Ampak ne samo gotovina. dražilec lahko postane signal brezpogojnega refleksa, pa tudi sled tega dražljaja v centralnem živčnem sistemu. Če na primer nanesete svetlobo za 10 sekund in zakaj dajete hrano po 1 minuti po njenem prenehanju, potem sama svetloba ne bo povzročila pogojnega refleksnega ločevanja sline, ampak nekaj sekund po prenehanju se pojavi pogojni refleks. Tak pogojni refleks se imenuje refleks sledov (P. P. Pimenov., 1906). V tem primeru se v možganih oblikuje začasna povezava med kortikalnimi nevroni prehranjevalnega centra, ki so v stanju vzbujanja, z nevroni ustreznega analizatorja, ki so ohranili sledi vzbujanja, ki ga povzroča delovanje tega pogojenega. dražljaj. To pomeni, da v tem primeru ne deluje trenutni pogojni dražljaj, temveč sled njegovega delovanja v živčnem sistemu. Ločimo reflekse s kratkimi sledovi, ko se okrepitev da nekaj sekund po prenehanju dražljaja, in pozne, ko se daje po precejšnjem času.

Težje je oblikovati pogojni refleks, če se po brezpogojnem dražljaju uporabi indiferenten dražljaj.

Pogojni refleksi za čas

Določeno časovno obdobje lahko postane pogojni dražljaj (Yu. P. Feokritova, 1912). Na primer, če se žival redno hrani vsakih 10 minut, se po več takih hranjenjih za nekaj časa oblikuje pogojni refleks. V odsotnosti hranjenja se okoli 10. minute začneta slinjenje in motorična reakcija na hrano. V tem primeru lahko tako kratko obdobje kot zelo dolgo, merjeno z več urami, postane pogojni dražljaj.

Nastanek pogojnega refleksa za čas nastane kot posledica nastanka začasne živčne povezave med žariščem možganskih hemisfer, v katerega vstopajo pravilno izmenični aferentni impulzi, in žariščem brezpogojnega refleksa, ki povzroči motorični refleks oz. sprememba delovanja notranjega organa. V telesu potekajo številni periodični procesi, na primer delo srca, krčenje dihalnih mišic itd. Hkrati pa aferentni ritmični impulzi iz teh organov vstopajo v ustrezna zaznavna področja možganskih hemisfer, ki z spremembe v njihovem funkcionalnem stanju, omogoča razlikovanje ritma teh signalov in razlikovanje enega časa od drugega.

IP Pavlov je verjel, da je čas kot pogojni dražljaj določeno stanje razdraženih nevronov. Določena stopnja tega stanja vzbujanja kot posledica notranjih ali zunanjih (sončni vzhod in sončni zahod) ritmičnih procesov je signal, da je minilo določeno časovno obdobje. Domnevamo lahko, da se ti refleksi oblikujejo na podlagi dednih cirkadianih (cirkadianih) ritmičnih bioloških procesov, ki se dolgo časa obnavljajo s spremembami v zunanjem okolju. Pri ljudeh se sinhronizacija bioritmov z astronomskim časom zgodi v približno 2 tednih.

Pogojni refleksi se pri psih po več desetih okrepitvah začasno oblikujejo.

Pogojni refleksi višjih vrst

Nov pogojni refleks je mogoče oblikovati ne le z okrepitvijo z brezpogojnim, ampak tudi s pogojnim, trdno okrepljenim refleksom (G. P. Zeleny, 1909). Takšen refleks se imenuje refleks drugega reda, glavni, močni refleks, okrepljen z brezpogojnim dražljajem, pa se imenuje refleks prvega reda. Za to je potrebno, da se nov, prej indiferenten dražljaj ustavi 10-15 sekund pred začetkom delovanja pogojnega dražljaja pogojnega refleksa prvega reda. Novi indiferentni dražljaj mora biti veliko šibkejši od glavnega dražljaja refleksa prvega reda. Šele pod tem pogojem novi dražljaj postane pomemben in trajen pogojni dražljaj drugega reda pogojnega refleksa. Pri dražljajih srednje fiziološke moči je ta interval med dvema proizvedenima dražljajem približno 10 s. Na primer, razvil se je močan refleks hrane na zvonec. Če se po tem psu pokaže črni kvadrat in nato po 10-15 sekundah, ko ga odstranimo, pokliče (ne da bi ga okrepili s hrano), potem po več takih kombinacijah prikaza črnega kvadrata in uporabe neokrepljen klic postane črni kvadrat pogojni dražljaj hrane, kljub temu, da njegovega prikaza nikoli ni spremljala hrana in je bil okrepljen le s pogojnim dražljajem – klicem.

Pod delovanjem sekundarnega pogojenega prehranskega dražljaja pes ne uspe oblikovati refleksa tretjega reda. Takšen refleks se pri psu oblikuje le, če je bil pogojni refleks prvega reda razvit na podlagi obrambnega refleksa, ki ga okrepi močan električni tok, ki ga nanese na kožo. V normalnih pogojih pri psih ni mogoče razviti obrambnega refleksa četrtega reda. Refleksi višjih vrst zagotavljajo popolnejšo prilagoditev življenjskim razmeram. Otroci razvijejo pogojene reflekse sedmega in višjega reda.

Naravni so takšni pogojni refleksi, ki nastanejo na lastnostih brezpogojnih dražljajev - vonja, barve, oblike itd.

Navedli smo že primer otroka, ki še nikoli ni okusil limone. Tak otrok ne kaže nobene reakcije na hrano na pogled, vonj in obliko limone. Vendar je dovolj, da poskusi limono, saj že njen videz, vonj, oblika povzročajo slinjenje. To je zato, ker se je oblikoval naravni pogoj za te lastnosti limone. Takšni naravni pogojni refleksi se ne oblikujejo samo na lastnosti brezpogojnega dražljaja, temveč tudi na druge dražljaje, ki vedno spremljajo ta brezpogojni čas.dražljaj. Umetne pogojene reflekse ločimo od naravnih. To je ime pogojnih refleksov, ki se oblikujejo na dražljaje, ki niso povezani z brezpogojnim in niso njegova last.

VZBUJANJE IN INHIBICIJA V MOŽGANSKI SKORI

V možganski skorji nenehno potekata dva medsebojno povezana procesa - vzbujanje in inhibicija in določata njegovo aktivnost. Nastajanje pogojnega refleksa je povezano tudi z interakcijo teh dveh procesov. IP Pavlov jih je ob preučevanju pojavov inhibicije v možganski skorji razdelil na dve vrsti: zunanje in notranje. Poglejmo ti dve vrsti zaviranja v skorji.

Kot že vemo, je prišlo do razvoja pogojnega refleksasprehodi v posebnih pogojih - v posebnih izoliranih komorah, kamor ne vstopajo zvoki in druge dražilne snovi. Če med razvojem pogojnega refleksa na psa začne delovati nov dražljaj, na primer hrup, močna svetloba, oster klic ipd., se pogojni ne oblikuje in stari, že oblikovani pogojni oslabi ali popolnoma izgine. Pogojni refleks se zavira zaradi pojava drugega žarišča vzbujanja v možganski skorji. IP Pavlov je takšno inhibicijo, ki jo povzroči dodaten dražljaj, katerega delovanje povzroči drugo refleksno dejanje, imenoval zunanjo inhibicijo. Ta vrsta inhibicije se lahko pojavi tudi v drugih delih živčnega sistema. IP Pavlov je tej vrsti zaviranja dal tudi ime brezpogojna inhibicija.

Brezpogojna inhibicija je možna ne le kot posledica pojava drugega žarišča vzbujanja. Pojavi se lahko tudi ob znatnem povečanju moči ali trajanja delovanja pogojenega dražljaja. V tem primeru pogojni refleks močno oslabi ali popolnoma izgine. I. P. Pavlov je takšno zaviranje označil za transcendentalno. Ker se ta vrsta inhibicije lahko pojavi ne samo v skorji, ampak tudi v drugih delih osrednjega živčnega sistema, je bila razvrščena kot brezpogojna inhibicija.

Druga vrsta zaviranja, značilna samo za višje dele centralnega živčnega sistema in ima zelo pomembnosti, je notranja inhibicija. IP Pavlov je to vrsto inhibicije imenoval tudi pogojna inhibicija. Pogoj, ki določa nastanek notranje inhibicije, je neokrepitev pogojnega dražljaja z brezpogojnim.

Obstaja več vrst notranje inhibicije, ki izhaja iz različni pogoji neokrepitev pogojnega dražljaja z brezpogojnim dražljajem.

Razmislite o nekaterih vrstah notranje inhibicije.

Pri oblikovanju pogojnega refleksa je predpogoj okrepitev pogojnega dražljaja z brezpogojnim. Če je pogojni refleks razvit, ga večkrat pokličite in ne podokrepljen z brezpogojnim dražljajem, pogojni refleks postopoma oslabi in na koncu izgine. Na primer, če je pes z drugimivendar se je izšlo pogojnoslinjenje refleks na zvonec večkrat povzroči slinjenje samo z zvoncem in nikoli ne okrepi z brezpogojnim dražljajem, torej ne dajaj hrane, slinjenje se bo postopoma zmanjšalo in se na koncu ustavilo. IP Pavlov je tako postopno izginotje pogojnega refleksa imenoval izumrtje pogojnega refleksa. Ugasnitev pogojnega refleksa je ena od vrst notranje inhibicije.

Nekaj ​​časa po izumrtju se lahko pogojni refleks obnovi bodisi brez okrepitve bodisi po enkratni uporabi brezpogojnega dražljaja. Tako med izumrtjem pride do notranje inhibicije zaradi dejstva, da se pogojni dražljaj večkrat ponovi, ne da bi ga brezpogojni dražljaj okrepil.

Druga vrsta notranje inhibicije je diferenciacija. Ta vrsta notranje inhibicije je v tem, da se pogojena refleksna aktivnost živali manifestira le ob prisotnosti enega specifičnega dražljaja in se ne kaže niti v prisotnosti dražljaja, ki je zelo blizu njega. To dosežemo z dejstvom, da je eden od dražljajev okrepljen, drugi, ki mu je blizu, pa ni okrepljen. Posledično pride do pogojne refleksne reakcije na okrepljen dražljaj in je odsotna pri neokrepljenem. Torej, na primer, če pri psu razvijete pogojni refleksvendar bodo izpusti pri 100 utripih metronoma na minuto, sprva blizu 100 frekvenc, povzročili tudi slinjenje. V prihodnosti, ko s hrano okrepimo 100 utripov metronoma in ne okrepimo drugih frekvenc, lahko dosežemo, da se slinjenje pri psu pojavi pri 100 utripih metronoma, pri 96 utripih pa ga ni.

Proces notranje inhibicije je zelo pomemben v življenju organizma.

Čas	pogojeni dražljaj v 30 sekundah	Pogojeno slinjenje za 30 sekund po kapljicah	Opomba
12 ur 7 minut 12 "deset" 12 "trinajst" 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	utripi metronoma » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Ne okrepljeno, ampak s hrano Enako » » » » » » » » » » » »

Glede na dejstvo, da se pogojni refleksi oblikujejo v življenju na podlagi individualna izkušnja, sposobnost razlikovanja, torej ločevanja različnih bližnjih dražljajev med seboj, pridobi izjemno velik pomen v življenju organizma. žival, ki živi v težki pogoji okolje, pri v velikem številu podobni zunanji dražljaji bodo lahko obstajali pod pogojem fine diferenciacije, torej razlikovanja nekaterih dražljajev od drugih. Na primer, žival, ki ne more razlikovati (razločiti) šumenja, ki ga povzroči šibka plen, od šelestenja močne sovražnikove živali, je obsojena na hitro smrt.

Pogojni refleksi se od brezpogojnih refleksov razlikujejo po raznolikosti in nestalnosti. Zato ni jasne delitve pogojenih refleksov in njihove dokončne razvrstitve. Glede na potrebe teorije in prakse šolanja psov ločimo glavne vrste in sorte pogojenih refleksov.
Naravni pogojni refleksi se oblikujejo na stalnih naravnih lastnostih in lastnostih brezpogojnega dražljaja.

Na primer, pri psu se oblikujejo naravni pogojni refleksi na vid, vonj in okus hrane. Oblikujejo se lahko na videz, glas, vonj, določena dejanja trenerja in njegovega pomočnika, na trenažer, dežni plašč, prinašalni predmet, palico, bič, palico in druge predmete, ki se uporabljajo pri šolanju psov, pa tudi na okolje. in pogoji, v katerih se pes šola.

Ti refleksi se zlahka in hitro oblikujejo in obdržijo dolgo časa, če ni kasnejših okrepitev. Če je pes 1-2 krat boleče draženje s povodcem, in se bo bal samo ene vrste povodca. Večina naravnih pogojenih refleksov pri psih se uporablja kot osnova za razvoj drugih pogojenih refleksov, potrebnih v službi.

Umetni pogojni refleksi.

Za razliko od naravnih nastanejo na tujih dražljajih, ki nimajo naravnih znakov brezpogojnega dražljaja, ampak časovno sovpadajo z njegovim delovanjem. Torej, ko trenirate zvočni signali- ukazi, klic, žvižganje, brenčanje, vizualne kretnje, prižiganje žarnice, pa tudi vonj in drugi dražljaji pri psih, se nenehno in v velikem številu oblikujejo umetni pogojni refleksi.

Imajo pomembno preventivno in prilagodljivo vrednost na nenehno spreminjajoče se okoljske razmere. Posebnost vseh umetnih pogojnih refleksov - zapoznelo nastajanje z velikim številom kombinacij. Poleg tega se zlahka upočasnijo in hitro zbledijo, če niso ojačane. Težje je oblikovanje stabilne in zanesljive veščine iz umetnega pogojenega refleksa.
Pogojni refleksi prvega, drugega in višjega reda.

Vrste pogojnih refleksov

Odzivi, ki nastanejo na podlagi brezpogojnih refleksov, se imenujejo pogojni refleksi prvega reda, refleksi, razviti na podlagi predhodno pridobljenih pogojnih refleksov (spretnosti), pa se imenujejo pogojni refleksi drugega, tretjega in višjega reda.

Mehanizem nastanka pogojnega refleksa drugega reda je mogoče razložiti s primerom učenja psa dela s kretnjami za nadzor nad njegovim vedenjem na daljavo. Najprej se razvijejo pogojni refleksi prvega reda na ustrezne ukaze tako, da jih okrepimo z brezpogojnimi vplivi. Potem ko so ti pogojni refleksi strnjeni v veščine, se lahko na podlagi gibov ali drugih signalov razvijejo pogojni refleksi drugega reda, ne da bi jih okrepili brezpogojni dražljaji.

Pogojni refleksi iskanja območja, iskanja dišavne sledi, vzorčenja stvari po vonju se razvijajo po principu tvorbe pogojnih refleksov drugega, včasih pa tudi tretjega reda.
Pomen pogojnih refleksov višjega reda pri treningu je v tem, da ne zagotavljajo le oblikovanja kompleksnih veščin kot odziv na različne signale trenerja, ampak tudi prispevajo k manifestaciji ekstrapolacijskih refleksov v težkem okolju.

Pozitivni pogojni refleksi

Pogojni refleksi, katerih osnova nastajanja in manifestacije so procesi vzbujanja in živahna dejavnostživali se imenujejo pozitivni refleksi. Povezani so predvsem z motoričnimi reakcijami psa. Tudi večina splošnih disciplinskih in specialnih veščin predstavlja pozitivne pogojne reflekse. Na primer, premagovanje ovir, plazenje, premikanje psa po poti, iskanje in nošenje stvari, zadrževanje pomočnika in druga zapletena dejanja psa vključujejo procese močnega in dolgotrajnega vzbujanja živčnih centrov možganske skorje. Nekatere pozitivne pogojne reflekse nadomestijo drugi ali pa se končajo z inhibicijo, da se ustavi aktivno delovanje psa.

Negativni pogojni refleksi.

Pogojni refleksi, razviti na podlagi procesa inhibicije, se imenujejo negativni. Inhibicijski pogojni refleksi so za telo enako pomembni kot pozitivni. V kombinaciji med seboj sestavljajo večino kompleksnih veščin, ki uravnovešajo vedenje psa, ga naredijo discipliniranega, osvobodijo telo nepotrebnih vznemirjenja in pozitivnih pogojenih refleksov, ki so izgubili svoj pomen. Negativni pogojni refleksi vključujejo prenehanje neželenih dejanj psa, vzdržljivost med pristankom, polaganjem in stoje, razlikovanje vonjav pri delu po instinktu itd.

Pogojni refleksi za čas.

Primeren ritem v vedenju šolanega psa je razložen s pogojnimi refleksi na čas, ki se oblikujejo za časovne intervale v načinu oskrbe, hranjenja, treninga, dela in počitka čez dan, teden, mesec in celo leto. Posledično se v vedenju psa oblikujejo bioritmi aktivnih in pasivnih, delovnih in nedelovnih stanj, obdobja učinkovitega in neučinkovitega treninga.

Pri šolanju psov za različne kombinacije pogojnih dražljajev z brezpogojnimi dražljaji se v času oblikujejo sovpadajoči, zakasnjeni, zakasnjeni in sledilni pogojni refleksi.

Sovpadajoči pogojni refleks nastane, ko se signal - ukaz uporabi sočasno ali 0,5–2 sekundi prej kot brezpogojni dražljaj. Odziv se pojavi takoj po danem ukazu ali kretnji. Pri šolanju psov je treba praviloma razviti sovpadajoče pogojne reflekse. V teh primerih so odzivi psa na ukaze in kretnje jasni, energični, razvit pogojni refleks pa traja dlje in je odporen na zaviranje.

Zakasnjen pogojni refleks nastane, ko je delovanje signala - ukaza, kretnje okrepljeno z brezpogojnim dražljajem z zamikom 3-30 sekund. Odziv takega refleksa na pogojen signal se kaže za zakasnjeni čas okrepitve z brezpogojnim dražljajem. Na primer, če trener okrepi ukaz »Lezi« tako, da vpliva na psa po 5 sekundah, se nastali pogojni refleks ne pojavi takoj, to pomeni, da pes uleže 5 sekund po danem ukazu.

Takšni refleksi pri psih so posledica kršitve metod in tehnik treninga.
Zakasnjeni pogojni refleksi so pogostejši pri psih, ki so dodeljeni počasnim trenerjem.

zapozneli pogojni refleks Nastane pri dolgotrajnem delovanju pogojnega dražljaja in njegovem poznem okrepitvi z brezpogojnim dražljajem. V praksi treninga se pri psu oblikujejo zapozneli pogojni refleksi, ko trener z brezpogojnim dražljajem ne okrepi prvega ukaza, temveč njegove večkratne ponovitve. Podobne napake lahko opazimo pri nadzoru psa na daljavo in brez povodca. V tem primeru trener ne more hitro vplivati ​​na psa in je prisiljen znova izdajati ukaze, da bi izvedel želeno dejanje. Nastali pogojni refleks se pokaže z veliko zamudo, torej po večkratnem ponavljanju ukaza ali kretnje.

sledi pogojnemu refleksu nastane na podlagi sledi vzbujanja v centralnem živčnem sistemu, ki ga povzroči pogojni dražljaj, ko se po določenem času okrepi z delovanjem brezpogojnega dražljaja. Med bledečim žariščem vzbujanja od pogojnega dražljaja in žariščem vzbujanja zaradi delovanja brezpogojnega dražljaja se v skorji tvori začasna povezava, ki se imenuje sledljivi pogojni refleks. Razvoj takšnih pogojenih refleksov pri psih poteka z velikimi težavami.

Sledi pogojni refleks lahko nastane hitreje, če ima signalni dražljaj dolgoročno stimulativno vrednost za psa, brezpogojni dražljaj pa povzroči močno ekscitatorno ali zaviralno reakcijo. Na primer, ukaz »Poslušaj«, okrepljen z dejanji pomočnika po 1-2 urah, povzroči, da je pes pozoren in v tem času pričakuje pomočnika.

iz knjige Araslanov Filimon, Aleksejev Aleksej, Shigorin Valery "Vzgoja psov"

Glede na značilnosti odzivov, naravo dražljajev, pogoje za njihovo uporabo in krepitev itd., Ločimo različne vrste pogojnih refleksov. Te vrste so razvrščene na podlagi različnih kriterijev, v skladu z nalogami. Nekatere od teh klasifikacij so velikega pomena, tako v teoretičnem kot praktičnem smislu, tudi v športnih dejavnostih.

Poleg brezpogojnih lahko razdelimo tudi pogojene reflekse glede na receptorske in efektorske značilnosti ter njihov biološki pomen.

Glede na receptorsko osnovo se pogojni refleksi delijo na eksteroceptivno, interoceptivno in proprioceptivno. Pogojni refleksi se najlažje oblikujejo pri stimulaciji eksteroreceptorjev.

Glede na efektorsko osnovo se pogojni refleksi delijo na vegetativno(efektor je notranji organi) in somatomotorične(efektor skeletnih mišic).

Glede na njihov biološki pomen delimo pogojene reflekse na prehrambeni, obrambni, spolni, statokinetični in lokomotorni, pa tudi pogojni refleksi, ki ohranjajo konstantnost notranjega okolja telesa(homeostaza).

Vendar pa se lahko pogojni refleks oblikuje ne le na pogojni signal, ki je enostavne strukture, ampak tudi na kompleksen dražljaj – kombinacijo signalov, povezanih z enim ali različnimi senzoričnimi sistemi. Kompleksni dražljaji lahko delujejo istočasno in zaporedno.

Pri kompleksu aktivnih dražljajev signali prihajajo iz več dražljajev hkrati. Na primer, pogojni refleks hrane lahko povzroči hkratna izpostavljenost vonju, obliki in barvi dražljaja.

S kompleksom zaporedno delujočih dražljajev se prvi od njih, na primer svetloba, nadomesti z drugim, na primer zvokom (v obliki visokega tona), nato tretjim, na primer, zvokom metronoma. . Okrepitev sledi šele po delovanju celotnega tega kompleksa.

Sposobnost odzivanja na kompleksne dražljaje nam omogoča, da razvrstimo pogojene reflekse glede na indikator, kot je refleksni red . Pes je na primer razvil močan pogojni refleks sline na svetlobo žarnice. Takšen refleks se imenuje refleks prvega reda. V prihodnosti se uporablja nov pogojen signal (zvok zvonca), ki ga ne okrepi brezpogojni dražljaj, temveč že uporabljen pogojen - svetloba žarnice. Po več takih kombinacijah postane signal za ločitev sline. To pomeni, da je nastal pogojni refleks drugega reda.

Najpomembnejša oblika pogojnih refleksov so refleksi višjega reda, ki nastanejo na podlagi vzpostavljenih pogojnih refleksov. Pri psih je bilo mogoče razviti pogojni refleks do tretjega reda, pri opicah do četrtega, pri otrocih do šestega, pri odraslih so opisani pogojni refleksi devetega reda.

Senzorični in operantni pogojeni refleksi. Vsak refleks vsebuje aferentne (senzorne) in eferentne (izvršne) komponente (povezave). V nekaterih primerih lahko pride do tvorbe novih pogojnih refleksov z nastankom le novih senzoričnih komponent, v drugih pa z nastankom obeh komponent. Posledično so lahko pogojni refleksi dveh vrst - senzorični in operantni (efektor).

V senzorično pogojeno reakcije (imenovane pogojni refleksi 1. vrste Yu. Konorskyja), so odzivna dejanja bodisi podedovana (prehranski, obrambni, orientacijski, spolni in drugi brezpogojni refleksi) bodisi predhodno dobro fiksirani pogojni refleksi (pogojni refleksi višjih vrst). Posledično je zanje značilno oblikovanje le aferentnega dela refleksa, pri katerem se indiferentni dražljaj spremeni v aktivni. Odziv na pogojni dražljaj ostane enak kot pri brezpogojnem ali predhodno dobro razvitem pogojnem dražljaju. Na primer, med razvojem obrambnega pogojnega refleksa za vonj v osrednjem živčnem sistemu se vzpostavijo povezave med aferentnimi celicami, ki zaznavajo draženje vohalnih analizatorjev in centrom za bolečino. Hkrati narava pogojne in brezpogojne reakcije sovpada. V obeh primerih se začne slinjenje. Podobno se razvijajo in manifestirajo tudi druge senzorično pogojene reakcije (zlasti obrambni motorični pogojeni refleksi v obliki umika roke, okrepljeni z bolečino, tetivni, zečnični, utripajoči refleksi).

Tovrstni pogojni refleksi ne morejo vedno v zadostni meri spremeniti odnosa organizma do okolja in v celoti zagotoviti ustrezno prilagoditev, saj nove oblike samih odzivnih reakcij v tem primeru niso organizirane. Ustreznejšo prilagoditev zagotavlja dejstvo, da lahko živali in ljudje korenito spremenijo naravo svojih efektorskih reakcij v odnosu do okolja.

Operativni pogojeni refleksi(po klasifikaciji Yu. Konorskyja reflekse 2. vrste) je značilna nova (ni podedovana od prednikov ali prej ni bila na voljo v individualno pridobljenem fondu) oblika odziva. Te reflekse imenujemo tudi "instrumentalni", saj se pri njihovem izvajanju uporabljajo različni predmeti (orodja). Žival na primer s krakom odpre zapah na vratih in vzame hrano za seboj. Ker tvorba takšnih refleksov ustvarja zapleten sklop novonastalih gibov, se ti refleksi imenujejo tudi "manipulativni".

Pri oblikovanju ustreznih pogojenih operantnih refleksov imajo najpomembnejšo vlogo impulzi, ki prihajajo iz motornega aparata. Elementarni model pogojnega operantnega refleksa smo opazili pri. razvoj klasičnega prehranjevalnega pogojenega refleksa na pasivno upogibanje tace pri psu (Yu. Konorsky). Pri živali so odkrili dve vrsti pogojenih reakcij - pogojeno refleksno slinjenje kot odgovor na pasivno upogibanje tace (senzorni pogojni refleks ali refleks 1. vrste) in večkratno aktivno upogibanje uda, ki ni bilo samo signal, ampak tudi način pridobivanja hrane (operantni pogojni refleks ali refleks 2. vrste).

Pri oblikovanju operantno pogojenih reakcij ima najpomembnejšo vlogo povratna informacija med celicami v živčnih centrih brezpogojnih ali predhodno razvitih pogojenih refleksov in celicami centrov motoričnega analizatorja. To prispeva visoka stopnja razdražljivost motoričnih centrov, zaradi pretoka aferentnih impulzov iz proprioreceptorjev krčnih mišic.

Tako je eden od pogojev za razvoj operantnih motoričnih pogojenih refleksov obvezna vključitev v sistem dražljajev impulza, ki je nastal spontano ali ga je povzročil aktiven oz. pasivno gibanje. Oblikovanje teh refleksov je odvisno od narave ojačitvenega sredstva. Operativni pogojni refleksi so osnova motoričnih sposobnosti. Njihovo fiksiranje olajšajo povratne informacije, ki se izvajajo prek proprioreceptorjev mišic, ki izvajajo gibanje, in preko receptorjev številnih drugih analizatorjev. Skozi to aferentacijo, osrednji živčni sistem signalizira rezultate gibanja.

Nastajanje novih gibanj, torej ne podedovanih od prednikov, opazimo ne le pri ljudeh, ampak tudi pri živalih. Toda za osebo je ta proces še posebej pomemben, saj so skoraj vsi kompleksni motorični dejanji (zlasti telesne vaje v različne vrstešport) nastanejo ravno kot rezultat treninga.

Naravni (naravni) in umetni pogojni refleksi. Pogojne reflekse je lažje razviti kot odziv na vplive, ki so določeni živali ekološko blizu. V zvezi s tem so pogojeni refleksi razdeljeni na naravne in umetne.

Naravni pogojni refleksi se razvijejo na sredstva, ki v naravnih razmerah delujejo skupaj z dražljajem, ki povzroči brezpogojni refleks (npr. vrsta hrane, njen vonj itd.).

Ilustracija pravilnosti pri oblikovanju naravnih pogojenih refleksov so poskusi I. S. Tsitovich. V teh poskusih so bili mladiči istega legla na različnih dietah: nekateri so bili hranjeni samo z mesom, drugi samo z mlekom. Pri živalih, ki so bile hranjene z mesom, je pogled in vonj nanj že na daljavo povzročil pogojeno reakcijo hrane z izrazito motorično in sekretorno komponento. Mladički, ki so bili prvič hranjeni samo z mlekom, so se na meso odzvali le z indikativno reakcijo, ga povohali in se obrnili stran. Vendar je že ena sama kombinacija pogleda in vonja mesa s hrano popolnoma odpravila to »brezbrižnost«. Mladički so razvili naravni prehranski pogojeni refleks.

Za človeka je značilno tudi oblikovanje naravnih (naravnih) pogojenih refleksov. Za naravne pogojene reflekse je značilen hiter razvoj in velika vzdržljivost. V odsotnosti kasnejših okrepitev jih je mogoče hraniti vse življenje. To je razloženo z dejstvom, da so naravni pogojni refleksi velikega biološkega pomena, zlasti v zgodnjih fazah prilagajanja organizma okolju. Prav lastnosti samega brezpogojnega dražljaja (na primer vrsta in vonj hrane) so prvi signali, ki delujejo na telo po rojstvu.

Ker pa se lahko pogojne reflekse razvijejo tudi na različne indiferentne signale (svetloba, zvok, vonj, temperaturne spremembe ipd.), ki v naravnih razmerah nimajo lastnosti dražilnega sredstva, ki povzroča brezpogojni refleks, potem takšne reakcije v V nasprotju z naravnimi se imenujejo umetni pogojni refleksi. Na primer, vonj po meti ni lasten mesu. Če pa se ta vonj večkrat kombinira s hranjenjem mesa, se oblikuje pogojni refleks: vonj po meti postane pogojen signal hrane in začne povzročati reakcijo sline brez okrepitve.

Umetni pogojni refleksi se razvijajo počasneje in hitreje zbledijo, če niso okrepljeni.

Primer razvoja pogojenih refleksov na umetne dražljaje je lahko tvorba pri človeku sekretornih in motoričnih pogojenih refleksov na signale v obliki zvoka zvonca, utripov metronoma, krepitve ali oslabitve osvetlitve dotika kože itd. .

Pozitivni in negativni pogojni refleksi. Pogojni refleksi, v dinamiki katerih se aktivnost organizma kaže v obliki motoričnih ali sekretornih reakcij, imenujemo pozitivno. Pogojne reakcije, ki jih zaradi zaviranja ne spremljajo zunanji motorični in sekretorni učinki, so razvrščene kot negativni ali zaviralni refleksi. V procesu prilagajanja organizma spreminjajočim se okoljskim razmeram sta obe vrsti refleksov zelo pomembni. Med seboj so tesno povezani, saj je manifestacija ene vrste dejavnosti združena z zatiranjem drugih vrst. Na primer, med obrambnimi motoričnimi pogojnimi refleksi se zavirajo pogojene reakcije na hrano in obratno. S pogojnim dražljajem v obliki ukaza "Pozor!" Imenuje se aktivnost mišic, ki povzroča stoje v določenem položaju in zaviranje drugih pogojenih motoričnih reakcij, ki so bile izvedene pred tem ukazom (na primer hoja, tek).

Tako pomembna kakovost, kot je disciplina, je vedno povezana s hkratno kombinacijo pozitivnih in negativnih (zaviralnih) pogojenih refleksov. Na primer, pri izvajanju določenih telesnih vaj (potapljanje v vodo s stolpa, gimnastični salti itd.) je potrebna zaviranje najmočnejših negativnih obrambnih pogojnih refleksov za zatiranje reakcij samoohranitve in občutka strahu.

Refleksi gotovine in sledenja. Kot že omenjeno, I.P. Pavlov je ugotovil, da je za nastanek pogojnega refleksa potrebno, da pogojni signal začne delovati pred brezpogojnim. Vendar pa je interval med njima, to je stopnja ločitve brezpogojnega dražljaja od pogojenega signala, lahko drugačen.

Pogojni refleksi, pri katerih je pogojni signal pred brezpogojnim dražljajem, vendar deluje skupaj z njim (tj. pogojni in brezpogojni dražljaj nekaj časa delujeta skupaj), se imenujejo v gotovini.(slika 2. A, B, C ). Glede na trajanje zamika brezpogojne okrepitve od začetka delovanja pogojenega signala so razpoložljivi pogojni refleksi pri živalih razvrščeni kot sovpadajoči (0,5 - 1 sek.), kratkotrajni (3 - 5 sek.), Normalno (10 - 30 sekund) in zapoznelo (več kot 1 minuto).

Pri sled pogojnih refleksov , pogojni dražljaj se okrepi po prenehanju njegovega delovanja (sl. 2. D, E, F) Med bledečim žariščem vzbujanja v skorji od indiferentnega sredstva in žariščem vzbujanja v kortikalni predstavitvi ojačitvene nepogojne oz. dobro razvit refleks, se oblikuje začasna povezava.

Pogojni refleksi se oblikujejo med kratkimi (10-20 sekund) in dolgimi (poznimi) zamudami (1-2 minuti ali več). V skupino sledovih pogojenih refleksov spada zlasti refleks na čas, ki igra vlogo tako imenovane "biološke ure".

◄ sl. 2. Shema kombinacije pogojenih in brezpogojnih dražljajev v času s prisotnimi dražljaji in dražljaji v sledovih.

Sivi pravokotniki so čas delovanja pogojenega dražljaja:

Črni pravokotniki so trajanje delovanja brezpogojnega dražljaja.

Pogojni refleksi gotovine in sledenja z dolgo zamudo so kompleksne oblike manifestacije višje živčne aktivnosti in so na voljo le živalim z dovolj razvito možgansko skorjo. Razvoj takšnih refleksov pri psih je povezan z velikimi težavami. Pri ljudeh se pogojni refleksi v sledovih oblikujejo zlahka.

Pogojeni odzivi s sledenjem so zelo pomembni pri vadbo. Na primer, v gimnastični kombinaciji, sestavljeni iz več elementov, sledi vzbujanje v možganski skorji, ki ga povzroči delovanje prve faze gibanja, draži za programiranje verige vseh naslednjih. Znotraj verižne reakcije je vsak od elementov pogojni signal za prehod v naslednjo fazo gibanja.

Višja živčna aktivnost je sistem, ki omogoča prilagajanje človeškemu telesu in živalim spremenljivi pogoji zunanje okolje. Evolucijsko so vretenčarji razvili številne prirojene reflekse, vendar njihov obstoj ni dovolj za uspešen razvoj.

Med individualni razvoj nastanejo nove prilagoditvene reakcije - to so pogojni refleksi. Izjemni domači znanstvenik I.P. Pavlov je utemeljitelj doktrine brezpogojnih in pogojenih refleksov. Oblikoval je teorijo pogojnega refleksa, ki pravi, da je pridobitev pogojnega refleksa možna, ko na telo deluje fiziološko indiferenten dražljaj. Posledično več zapleten sistem refleksna aktivnost.

I.P. Pavlov - ustanovitelj doktrine brezpogojnih in pogojenih refleksov

Primer tega je Pavlova študija psov, ki so se slinili kot odgovor na zvočni dražljaj. Pavlov je tudi pokazal, da se prirojeni refleksi oblikujejo na ravni subkortikalnih struktur, nove povezave pa se v možganski skorji oblikujejo skozi celotno življenje posameznika pod vplivom stalnih dražljajev.

Pogojni refleksi

Pogojni refleksi se oblikujejo na podlagi brezpogojnega, v procesu individualnega razvoja organizma, v ozadju spreminjajočega se zunanjega okolja.

refleksni lok Pogojni refleks je sestavljen iz treh komponent: aferentni, vmesni (interkalarni) in eferentni. Te povezave izvajajo zaznavanje draženja, prenos impulza na kortikalne strukture in oblikovanje odziva.

Refleksni lok somatskega refleksa opravlja motorične funkcije (na primer upogibno gibanje) in ima naslednji refleksni lok:

Občutljivi receptor zazna dražljaj, nato impulz gre na zadnje rogove hrbtenjače, kjer se nahaja interkalarni nevron. Preko nje se impulz prenaša na motorna vlakna in proces se konča z nastankom gibanja - fleksijo.

Pomemben pogoj za razvoj pogojnih refleksov je:

• Prisotnost signala, ki je pred brezpogojnim;
• dražljaj, ki bo povzročil lovilni refleks, mora biti po moči slabši od biološko pomembnega učinka;
• normalno delovanje možganske skorje in odsotnost motenj sta obvezna.

Pogojni refleksi se ne oblikujejo takoj. Oblikujejo se dolgo časa ob stalnem upoštevanju zgornjih pogojev. V procesu nastajanja reakcija bodisi zbledi, nato pa se ponovno nadaljuje, dokler se ne vzpostavi stabilna refleksna aktivnost.

Primer razvoja pogojnega refleksa

Razvrstitev pogojenih refleksov:

1. Imenuje se pogojni refleks, ki nastane na podlagi interakcije brezpogojnih in pogojenih dražljajev refleks prvega reda.
2. Na podlagi klasičnega pridobljenega refleksa prvega reda, a refleks drugega reda.

Tako se je pri psih oblikoval obrambni refleks tretjega reda, četrtega ni bilo mogoče razviti, prebavni pa je dosegel drugega. Pri otrocih se oblikujejo pogojni refleksi šestega reda, pri odraslem do dvajsetega.

Spremenljivost zunanjega okolja vodi v nenehno oblikovanje številnih novih vedenj, potrebnih za preživetje. Glede na strukturo receptorja, ki zazna dražljaj, so pogojeni refleksi razdeljeni na:

• Eksteroceptivna- draženje zaznavajo telesni receptorji, prevladujejo refleksne reakcije (okusne, otipne);
• intracepcijsko- so posledica delovanja na notranje organe (spremembe homeostaze, kislosti krvi, temperature);
• proprioceptivna- nastanejo s stimulacijo progastih mišic ljudi in živali, ki zagotavljajo motorično aktivnost.

Obstajajo umetni in naravni pridobljeni refleksi:

umetno nastanejo pod delovanjem dražljaja, ki nima nobene povezave z brezpogojnim dražljajem (zvočni signali, svetlobna stimulacija).

naravno nastanejo ob prisotnosti dražljaja, podobnega brezpogojnemu (vonj in okus hrane).

Brezpogojni refleksi

To so prirojeni mehanizmi, ki zagotavljajo ohranjanje celovitosti telesa, homeostazo notranjega okolja in, kar je najpomembneje, reprodukcijo. Prirojena refleksna aktivnost se oblikuje v hrbtenjači in malih možganih, ki jih nadzira možganska skorja. Značilno je, da vztrajajo vse življenje.

refleksni loki dedne reakcije so določene pred rojstvom osebe. Nekatere reakcije so značilne za določeno starost, nato pa izginejo (na primer pri majhnih otrocih - sesanje, prijemanje, iskanje). Drugi se sprva ne pokažejo, ampak z začetkom določenem obdobju pojavljati (spolno).

Za brezpogojne reflekse so značilne naslednje značilnosti:

• Pojavljajo se neodvisno od zavesti in volje osebe;
• vrste - pojavijo se pri vseh predstavnikih (na primer kašelj, slinjenje ob vonju ali pogledu na hrano);
• obdarjeni s specifičnostjo - pojavijo se, ko so izpostavljeni receptorju (reakcija zenice se pojavi, ko je žarek svetlobe usmerjen na fotoobčutljiva področja). Sem spada tudi slinjenje, izločanje sluzničnih izločkov in encimov. prebavni sistem ko hrana vstopi v usta;
• prožnost – na primer različna živila vodijo do izločanja določene količine in raznolikosti kemična sestava slina;
• na podlagi brezpogojnih refleksov nastanejo pogojni.

Brezpogojni refleksi so potrebni za izpolnjevanje potreb telesa, so trajni, vendar kot posledica bolezni oz. slabe navade lahko izgine. Torej, z boleznijo šarenice očesa, ko na njej nastanejo brazgotine, reakcija zenice na izpostavljenost svetlobi izgine.

Razvrstitev brezpogojnih refleksov

Prirojene reakcije so razdeljene na:

• Preprosto(hitro odstranite roko z vročega predmeta);
• zapleteno(ohranjanje homeostaze v primerih povečane koncentracije CO 2 v krvi s povečanjem frekvence dihalnih gibov);
• najtežje(nagonsko vedenje).

Razvrstitev brezpogojnih refleksov po Pavlovu

Pavlov je prirojene reakcije razdelil na prehranske, spolne, zaščitne, orientacijske, statokinetične, homeostatske.

Za hrano slinjenje ob pogledu na hrano in njen vstop v prebavni trakt, izločanje klorovodikove kisline, gibljivost prebavil, sesanje, požiranje, žvečenje.

Zaščitni spremlja krčenje mišičnih vlaken kot odgovor na dražilni dejavnik. Vsakdo pozna situacijo, ko se roka refleksno umakne od vročega likalnika ali ostrega noža, kihanje, kašljanje, solzenje.

okvirno nastanejo, ko pride do nenadnih sprememb v naravi ali v samem organizmu. Na primer, obračanje glave in telesa proti zvokom, obračanje glave in oči proti svetlobnim dražljajem.

Spolni povezana z razmnoževanjem, ohranjanjem vrste, to vključuje starševsko (hranjenje in skrb za potomce).

Statokinetično zagotavljajo dvonožnost, ravnotežje, gibanje telesa.

homeostatski- neodvisno uravnavanje krvnega tlaka, žilnega tonusa, frekvence dihanja, srčnega utripa.

Razvrstitev brezpogojnih refleksov po Simonovu

vitalnega za vzdrževanje življenja (spanje, prehrana, ekonomičnost moči), odvisno samo od posameznika.

igranje vlog nastanejo ob stiku z drugimi posamezniki (prokreacija, starševski nagon).

Potreba po samorazvoju(želja po individualni rasti, po odkrivanju nečesa novega).

Prirojeni refleksi se po potrebi aktivirajo zaradi kratkotrajne kršitve notranje konstantnosti ali spremenljivosti zunanjega okolja.

Tabela za primerjavo pogojenih in brezpogojnih refleksov

Primerjava značilnosti pogojnih (pridobljenih) in brezpogojnih (prirojenih) refleksov
Brezpogojno	Pogojno
Prirojena	Pridobljeno med življenjem
Prisoten pri vseh pripadnikih vrste	Za vsak organizem posamezno
Relativno konstantna	Nastajajo in zbledijo s spremembami v zunanjem okolju
Nastane na ravni hrbtenjače in podolgovate medule	Izvajajo ga možgani
Položeni so v maternici	Razvito v ozadju prirojenih refleksov
Pojavi se, ko dražilno sredstvo deluje na določena receptorska območja	Manifestira se pod vplivom katerega koli dražljaja, ki ga posameznik zazna

Višja živčna aktivnost opravlja delo v prisotnosti dveh medsebojno povezanih pojavov: vzbujanja in inhibicije (prirojene ali pridobljene).

Zaviranje

Zunanje brezpogojno zaviranje(prirojena) se izvaja z delovanjem na telo zelo močnega dražljaja. Prenehanje delovanja pogojnega refleksa nastane zaradi aktivacije živčnih centrov pod vplivom novega dražljaja (to je transcendentalna inhibicija).

Ko je preučevanemu organizmu hkrati izpostavljenih več dražljajev (svetloba, zvok, vonj), pogojni refleks zbledi, sčasoma pa se aktivira orientacijski refleks in inhibicija izgine. Ta vrsta inhibicije se imenuje začasna.

Pogojna inhibicija(pridobljeno) ne nastane sam po sebi, treba ga je izdelati. Obstajajo 4 vrste pogojne inhibicije:

• Zbledenje (izginotje trajnega pogojnega refleksa brez nenehne okrepitve z brezpogojnim);
• diferenciacija;
• pogojna zavora;
• zapoznelo zaviranje.

Zaviranje zahtevani postopek v naši življenjski dejavnosti. Če ga ne bi bilo, bi se v telesu pojavile številne nepotrebne reakcije, ki niso koristne.

Primer zunanje inhibicije (reakcija psa na mačko in ukaz SIT)

Pomen pogojnih in brezpogojnih refleksov

Brezpogojna refleksna aktivnost je potrebna za preživetje in ohranitev vrste. dober primer je rojstvo otroka. V novem svetu ga čakajo številne nevarnosti. Zaradi prisotnosti prirojenih reakcij lahko mladič v teh pogojih preživi. Takoj po rojstvu se aktivira dihalni sistem, zagotavlja sesalni refleks hranila, dotikanje ostrih in vročih predmetov spremlja takojšen umik roke (manifestacija zaščitnih reakcij).

Za nadaljnji razvoj in obstoj se je treba prilagoditi okoliškim razmeram, k temu pripomorejo pogojni refleksi. Zagotavljajo hitro prilagajanje telesa in se lahko oblikujejo vse življenje.

Prisotnost pogojnih refleksov pri živalih jim omogoča, da se hitro odzovejo na glas plenilca in si rešijo življenja. Oseba ob pogledu na hrano izvaja pogojeno refleksno aktivnost, začne se slinjenje, proizvodnja želodčnega soka za hitro prebavo hrane. Nasprotno, pogled in vonj nekaterih predmetov nakazujeta nevarnost: rdeča kapica muharja, vonj po pokvarjeni hrani.

Vrednost pogojnih refleksov v Vsakdanje življenječloveka in živali je ogromno. Refleksi pomagajo krmariti po terenu, dobiti hrano, se umakniti pred nevarnostjo in rešiti življenje.