Tipi e forme dei riflessi condizionati. Classificazione dei riflessi condizionati

Sono chiamati stimoli che causano un riflesso condizionato stimoli condizionati, o segnali. Ad esempio, la vista e l'olfatto del cibo sono stimoli naturali e condizionati per gli animali. Viene chiamata la risposta condizionata a questi stimoli naturale.

Stimoli condizionati naturali vicini all'habitat naturale e condizioni appropriate vita animale (adeguata), hanno soprattutto Grande importanza per il suo comportamento (I. P. Pavlov, R. Ierks). Ma qualsiasi stimolo può diventare segnale di cibo, fino ad allora nutrizionalmente indifferente al corpo e all'interno condizioni naturali non correlato al cibo, come squilli, lampadine lampeggianti e altri agenti mondo esterno. Questi stimoli sono indicati come stimoli condizionati artificiali. Viene chiamata la risposta condizionata a questi stimoli artificiale. Il numero di tali stimoli è infinito.

Qualsiasi cambiamento nel mondo circostante, così come un cambiamento nello stato degli organi interni e dell'ambiente interno, può diventare uno stimolo condizionato, se raggiunge un'intensità sufficiente e viene percepito dagli emisferi cerebrali.

A vivo quasi tutti i cambiamenti nel mondo esterno e lo stato interno dell'organismo non diventano stimoli condizionati. Solo pochissimi di loro possono diventare condizionali in determinate condizioni. Gli stimoli che in precedenza evocavano riflessi incondizionati, come quelli orientativi o difensivi, possono anche trasformarsi in stimoli condizionati dei riflessi alimentari in determinate condizioni, il più delle volte artificiali. Pertanto, non si può considerare che un riflesso condizionato sia una semplice combinazione di due riflessi incondizionati. Di norma, un riflesso condizionato - nuova forma connessione neurale, e non la sintesi di due riflessi ereditari incondizionati.

I riflessi condizionati si formano anche negli animali in base al rapporto di stimoli che differiscono in qualche modo, ad esempio per forma, colore, peso, ecc.

Condizioni per la formazione dei riflessi condizionati

Per la formazione di un riflesso condizionato, ad esempio un riflesso alimentare, sono necessarie le seguenti condizioni: 1. L'azione di uno stimolo indifferente al cibo dovrebbe, di norma, iniziare prima - precedere l'azione di uno stimolo alimentare incondizionato. 2. Lo stimolo applicato deve non solo precedere, ma anche agire per un certo tempo dopo l'inizio dell'azione dello stimolo incondizionato, cioè, per un breve periodo di tempo, coincidere con l'azione di quest'ultimo. 3. L'uso ripetuto dell'indifferente e stimoli incondizionati.

Pertanto, si formano riflessi condizionati, sviluppati sulla base di riflessi incondizionati. I riflessi condizionati si formano più velocemente al suono, più lentamente - alla vista, alla pelle, anche più lentamente - agli stimoli condizionati termicamente. Se l'intensità dello stimolo condizionato è insufficiente, i riflessi condizionati si formano con difficoltà o non si sviluppano.

Per l'entità dei riflessi alimentari condizionati, gli intervalli tra le applicazioni degli stimoli condizionati contano. Gli intervalli a breve termine (4 minuti) riducono quelli condizionali e quelli più lunghi (10 minuti) aumentano, poiché l'entità del riflesso dipende dall'eccitabilità del cibo, dal limite della capacità lavorativa e dalla velocità di completamento dei processi di recupero in esso contenuti ( SI Galperin, 1941). L'entità del riflesso condizionato è influenzata dal rapporto tra l'intensità degli stimoli condizionati e incondizionati, che determina la quantità di eccitazione nei loro centri, il contenuto di ormoni, mediatori e metaboliti. Ad esempio, in un animale affamato, i riflessi alimentari si sviluppano facilmente e rapidamente, mentre in un animale sazio sono difficili o non si formano. “La capacità di reazione dei centri salivari è determinata dalla diversa composizione del sangue di un animale affamato e ben nutrito. Da un punto di vista soggettivo, ciò corrisponderebbe a ciò che viene chiamato attenzione (IP Pavlov, Poln. sobr. soch., vol. III, 1949, p. 31).

La condizione principale per la formazione di un riflesso condizionato è la chiusura di una connessione nervosa temporanea tra due focolai di eccitazione sorti sotto l'azione di stimoli condizionati e incondizionati. Questa connessione nervosa temporanea si forma e si rafforza solo quando viene applicato uno stimolo incondizionato sufficientemente forte, che crea un'eccitazione sufficiente o predominante nel focus del riflesso incondizionato. Uno stimolo incondizionato deve avere un significato biologico, cioè sostenere e assicurare la vita dell'organismo o minacciarne l'esistenza.

Uno stimolo condizionato che non è accompagnato da uno incondizionato, non da esso “rinforzato”, cessa di agire e perde il suo valore di segnale. Pertanto, i riflessi condizionati sono connessioni temporanee dell'organismo con il suo ambiente, in contrasto con i riflessi incondizionati, che vengono riprodotti in modo relativamente costante quando gli stimoli incondizionati agiscono sui recettori e sono meno dipendenti dalle condizioni ambientali. Anche i riflessi incondizionati più semplici non sono assolutamente costanti, ma relativamente mutevoli e dinamici, ma i riflessi condizionati sono molte volte più mutevoli e dinamici. Questa è una differenza di riflessi, una maggiore o minore dipendenza condizioni esterne sottolineato da IP Pavlov nel titolo stesso - riflessi incondizionati e condizionati.

Un riflesso condizionato si forma facilmente su nuovi stimoli, ma questa connessione è altrettanto facilmente interrotta; lo stesso stimolo in determinate condizioni può cambiare significato e diventa un segnale che provoca un altro riflesso incondizionato. Ciò ha permesso a IP Pavlov di concludere che una caratteristica essenziale dell'attività nervosa superiore non è solo che innumerevoli stimoli di segnale agiscono, ma anche che cambiano la loro azione fisiologica in determinate condizioni. Anche VM Bekhterev ha scoperto questo "principio di commutazione", o segnalazione variabile.

La velocità di formazione dei riflessi condizionati dipende dal tipo di animale, dalla sua individualità, dalla sua esperienza di vita, dall'età, dallo stato funzionale del sistema nervoso, dalla natura degli stimoli e dal loro significato per l'esistenza dell'animale, su condizioni esterne. I riflessi difensivi condizionati si formano prima dei riflessi alimentari condizionati.

Il periodo di latenza del riflesso motorio alimentare è 0,08 s nel cane e 0,06 s per quello difensivo. Il periodo di latenza della reazione secretoria condizionata è più lungo. Nell'uomo, il periodo di latenza della reazione motoria condizionata è più lungo che negli animali, è di 0,2-0,3 s e in alcuni casi diminuisce fino a 0,1 s. Il periodo di latenza del riflesso motorio condizionato è più lungo del periodo di latenza del riflesso motorio incondizionato. Più forte è l'irritazione, più breve è il periodo di latenza.

In laboratorio il soggetto è isolato dagli effetti dell'ambiente esterno, cioè viene esclusa l'azione di stimoli estranei, e il riflesso condizionato si forma solo quando si utilizza uno stimolo condizionato, rinforzato da uno incondizionato. Inoltre, nei laboratori di IP Pavlov, nei cani sono stati sviluppati riflessi salivari condizionati. In questi condizioni artificialiè stato dimostrato che il riflesso condizionato della ghiandola salivare è una copia della salivazione riflessa incondizionata. I riflessi condizionati vegetativi sono copie di quelli incondizionati. Ma i riflessi motori condizionati e soprattutto le abilità motorie differiscono significativamente dai riflessi motori non condizionati. Se ci fossero stimoli condizionati, allora non ci sarebbe formazione e istruzione. In questo caso, le persone non potrebbero acquisire nuove forme di movimento, lavoro, famiglia, sport e altre abilità, non padroneggerebbero il linguaggio.

In condizioni naturali, insieme allo stimolo condizionato, agiscono certamente stimoli estranei, che correggono i nuovi movimenti prodotti secondo le condizioni di vita. Il ruolo principale nella correzione delle capacità motorie sviluppate delle persone appartiene agli stimoli del linguaggio, che agiscono insieme a quelli specifici. Di conseguenza, nella formazione di nuovi atti motori e movimenti del linguaggio (orali e scrivere) il ruolo principale appartiene al feedback esterno che entra nel cervello dagli esterocettori (organi visivi, uditivi, ecc.) (S. I. Galperin, 1973, 1975). Contemporaneamente all'informazione figurativa esterna, la correzione dei nuovi movimenti viene effettuata dal feedback interno, dall'arrivo di impulsi dall'apparato vestibolare, dai propriocettori e dai recettori cutanei. IP Pavlov ha sottolineato l'eccezionale importanza della cinestesia (una combinazione di impulsi dell'apparato motorio e della pelle) nella formazione dei movimenti volontari e della parola. Pertanto, i nuovi atti motori acquisiti durante la vita non ripetono i riflessi motori incondizionati, ma corrispondono alla situazione in cui si trova l'organismo in questo momento.

Gli impulsi cinestesici regolano riflessivamente il movimento principalmente attraverso il midollo spinale e il tronco cerebrale. Una piccola parte degli impulsi cinestesici entra negli emisferi cerebrali.

Pertanto, l'attività nervosa superiore consiste in riflessi esterocettivi e motori-cerebrali e inferiore - di miota, interocettiva, viscero-viscerale e viscero-motoria.

La sintesi delle informazioni esterne e interne avviene nel cervello, provocando e formando nuove forme di comportamento di persone e animali e le funzioni motorie del discorso orale e scritto delle persone. In condizioni naturali, la formazione e l'esecuzione di nuovi atti motori coinvolge non solo stimoli individuali, ma principalmente informazioni complesse sulla situazione attuale e un programma di atti motori precedentemente appresi. Negli esseri umani, il ruolo decisivo nel comportamento e nella funzione del linguaggio appartiene ai modelli sociali. I processi fisiologici del sistema nervoso, causati dalla ricezione di informazioni di feedback esterne e interne, sono interconnessi con la memoria motoria a lungo termine.

Classificazione dei riflessi condizionati in base alle caratteristiche del recettore e dell'effettore

La divisione dei riflessi in base al segno del recettore. uno. esterocettivo, formato sotto l'azione di uno stimolo condizionato del mondo esterno sull'occhio, sull'orecchio, sugli organi dell'olfatto, sul gusto e sui recettori cutanei. 2. propriocettivo- con irritazione dei recettori dell'apparato motorio, a cui sono associati quelli vestibolari - con irritazione dell'apparato vestibolare. Entrambi i gruppi di riflessi condizionati evocano principalmente riflessi motori e quindi costituiscono la più alta attività nervosa. 3. interocettivo- con irritazione dei recettori degli organi interni, correlata alla minore attività nervosa. Di solito causano riflessi autonomi.

Secondo la base effettrice, i riflessi condizionati sono suddivisi in:

1. Riflessi automatici, formato da una combinazione di stimoli condizionati con l'azione diretta di vari stimoli chimici sui neuroni degli emisferi cerebrali e dei centri sottocorticali attraverso il sangue. Nel laboratorio di I. P. Pavlov, dopo diverse iniezioni di morfina (V. A. Krylov, 1925) o apomorfina (N. A. Podkopaev, 1914, 1926) ai cani, anche prima dell'introduzione di questi veleni nel sangue, con un solo sfregamento della pelle in quel luogo dove si faceva l'iniezione, o quando si pungeva con un ago, o anche solo quando l'animale veniva riposto nella macchina in cui era stata precedentemente fatta l'iniezione, il quadro dell'avvelenamento con questi veleni già prestabilito: salivazione abbondante, vomito, defecazione, sonnolenza e sonno. I riflessi automatici sono vicini a quelli interocettivi, poiché durante la loro formazione la stimolazione degli esterocettori si combina anche con la stimolazione dei recettori chimici degli organi interni.

2. riflessi secretori(riflessi di salivazione, separazione dei succhi gastrici e pancreatici). Il significato fisiologico di questi riflessi è quello di preparare gli organi del canale alimentare alla digestione prima che il cibo vi entri, il che contribuisce al processo di digestione. K. S. Abuladze ha anche studiato i riflessi lacrimali condizionati. Nella scuola di V. M. Bekhterev (1906), è stata studiata la separazione riflessa condizionata del latte in una pecora durante il grido di un agnello da latte.

3. Riflessi motori dei muscoli scheletrici. Nella scuola di IP Pavlov, sono stati studiati lo sviluppo dei riflessi condizionati agli stimoli difensivi e alimentari incondizionati.

Durante lo sviluppo dei riflessi alimentari condizionati, oltre alla componente secretoria della reazione al cibo, è stata registrata anche la sua componente motoria: masticare, deglutire il cibo (N. I. Krasnogorsky). Un riflesso motorio condizionato può essere sviluppato sotto forma di un cane che corre verso uno stimolo segnale in un determinato punto della stanza e verso l'alimentatore (K. S. Abuladze, P. S. Kupalov) o dando o alzando la zampa dell'animale come stimolo cinestesico condizionato, che è rafforzato da uno stimolo difensivo incondizionato (SM Miller e Yu. M. Konorsky, 1933, 1936).

Nel laboratorio di Yu. M. Konorsky (Polonia) si formano riflessi condizionati "strumentali" o riflessi condizionati del "secondo tipo". Il cane, sotto l'azione di uno stimolo condizionato, appoggia la zampa sul pedale o preme su un apposito dispositivo che consente di registrare il movimento dell'arto. Questo movimento del cane è rafforzato dal cibo. Secondo l'ipotesi di Yu. M. Konorsky (1948), le connessioni condizionate attive tra i due centri del cervello si stabiliscono durante la formazione dei riflessi condizionati "strumentali" solo quando potenziali connessioni tra loro si sono già sviluppate nell'ontogenesi. Il sistema limbico è il centro di riflessi incondizionati di ordine superiore, collegati da potenziali connessioni con l'analizzatore cinestetico. Queste connessioni si trasformano in connessioni riflesse condizionate attive nel processo di allenamento dei movimenti prodotti dai cani durante la formazione dei riflessi condizionati "strumentali". I movimenti riflessi condizionati provocano impulsi tattili e propriocettivi che entrano nel sistema limbico e provocano la formazione di connessioni riflesse condizionate tra l'area propriocettiva (cinestesica) e motoria (Yu. M. Konorsky, 1964).

Operante(Yu. M. Konorsky) sono riflessi strumentali del 2° tipo, sviluppati nei cani alla ricezione di impulsi propriocettivi dall'apparato motorio, ad esempio con ripetute flessioni passive o attive della zampa in combinazione con il cibo. Questi includono i riflessi motori di spinta e presa che consentono di ottenere cibo da vari dispositivi chiusi (pesci, tartarughe, uccelli, ratti, topi, conigli, cani, scimmie). L'autostimolazione elettrica nei ratti del cervello è considerata operante dopo che gli è stato insegnato a premere il pedale che chiude il circuito con la zampa (D. Olds). Con l'auto-irritazione attraverso elettrodi impiantati dei centri delle emozioni positive (nell'ipotalamo, nel mesencefalo), il numero di pressioni può raggiungere fino a 8 mila ogni 1 ora e quando i centri delle emozioni negative (nel talamo) sono irritati, la pressione si ferma. I riflessi operanti si formano sulla base della memoria motoria a lungo termine - feedback rafforzati dei centri incondizionati e condizionali con l'analizzatore motorio. L'elevata eccitabilità dell'analizzatore motorio dovuta all'afflusso di impulsi propriocettivi è essenziale.

Nelle scimmie si formava un riflesso condizionato per aprire l'alimentatore quando si tirava la staffa o la leva con la zampa (D. S. Fursikov; S. I. Galperin, 1934), e in altri animali, per tirare l'anello o il filo con la bocca o il becco, dopodiché hanno ricevuto rinforzi alimentari.

I cani hanno sviluppato riflessi motori alimentari condizionati all'irritazione dei propriocettori rafforzando l'oggetto visualizzato con il cibo, che differisce da altri oggetti identici ad esso per forma, colore e altre caratteristiche, solo per un certo peso (NA Shustin, 1953).

L'enorme significato biologico dei riflessi motori alimentari condizionati risiede nell'acquisizione del cibo e nei cambiamenti preparatori nelle funzioni degli organi digestivi, che assicurano la cattura e l'elaborazione meccanica del cibo e il suo movimento attraverso il canale digestivo.

Nei cani si formano riflessi motori condizionati per aumentare o inibire le contrazioni della muscolatura liscia del canale alimentare (SI Galperin, 1941).

I riflessi difensivi motori condizionati si sviluppano in risposta all'irritazione della pelle. elettro-shock negli animali Tshkola I. P. Pavlov o nell'uomo (scuola di V. M. Bekhterev; V. P. Protopopov et al., 1909), che provoca un riflesso di flessione.

A. G. Ivanov-Smolensky ha studiato i riflessi motori condizionati dei bambini con "rinforzo vocale", cioè dopo uno stimolo condizionato ha dato un ordine verbale (comando), I. P. Pavlov ha raccomandato un'istruzione preliminare per la formazione di riflessi condizionati nei soggetti persone sane in altre parole, ha tenuto conto del ruolo della coscienza.

estrapolazione(L.V. Krushinsky) sono chiamate reazioni motorie degli animali non solo a uno specifico stimolo condizionato, ma anche alla direzione del suo movimento. Questi movimenti adeguati in nuove condizioni vengono prodotti immediatamente a causa dell'irradiazione dell'eccitazione nel sistema nervoso e della memoria motoria a lungo termine .

I riflessi difensivi motori condizionati hanno un significato biologico eccezionalmente importante. Consiste nel fatto che l'organismo evita il danno e la morte in anticipo, molto prima che gli agenti dannosi agiscano direttamente su di esso. È stato dimostrato che l'azione di stimoli condizionati può causare shock (S.A. Akopyan, 1961).

4. Riflessi cardiaci e vascolari. V. M. Bekhterev ha sviluppato un metodo per studiare i riflessi cardiovascolari condizionati negli esseri umani.

I riflessi cardiaci condizionati furono formati per la prima volta da AF Chaly (1914). Si formano come componenti dei riflessi secretori e condizionati motori, ma, di regola, compaiono prima della risposta secretoria e motoria condizionata (W. Gent, 1953).

È possibile sviluppare un riflesso condizionato per rallentare il battito cardiaco quando si preme sul bulbo oculare. IS, Tsitovich, (1917) sviluppò riflessi vasomotori condizionati. Per il loro studio vengono utilizzate la pletismografia e l'elettrocardiografia. I riflessi motori-cardiaci condizionati dei cambiamenti nel lavoro del cuore durante il movimento si formano nei bambini (V. I. Beltyukov, 1958). Si sono formati riflessi condizionati a un aumento persistente della pressione sanguigna (ipertensione) (W. Gent, 1960; S. A. Akopyan, 1961).

5. Cambiamenti riflessi condizionati nella respirazione e metabolismo nell'uomo e negli animali sono stati studiati dai dipendenti di V. M. Bekhtereva, E. I. Sinelnikova e K. M. Bykov, che hanno condotto studi approfonditi sui cambiamenti dei riflessi condizionati nella ventilazione polmonare e nello scambio di gas durante il lavoro muscolare e altre condizioni.

Per la prima volta, i riflessi respiratori condizionati nei cani sono stati formati da V. M. Bekhterev e I. N. Spirtov (1907) e negli esseri umani - da V. Ya: Anfimov (1908).

6. Cambiamenti riflessi condizionati nell'immunità. S. I. Metalshchikov (1924) sviluppò un riflesso condizionato alla formazione di anticorpi nel sangue quando lo stimolo condizionato coincideva con l'introduzione di una proteina estranea o di una coltura batterica uccisa nel corpo. A. O. Dolin e V. N. Krylov hanno formato un riflesso condizionato all'agglutinazione (1951).

IV Zavadsky sviluppò un riflesso condizionato alla leucocitosi in persone sane (1925).

V. M. Bekhterev (1929) ha osservato un aumento o una diminuzione del 10-15% del numero di leucociti nelle persone durante il sonno ipnotico debole o moderato.

Nella scuola di I. P. Pavlov, i riflessi condizionati sono stati sviluppati per molte funzioni del corpo, oltre a quelle elencate. Nella scuola di L. A. Orbeli, negli animali si è formato un riflesso condizionato alla ritenzione urinaria. Sotto l'azione di uno stimolo condizionato, vengono evocati simultaneamente i riflessi motori, secretori, cardiovascolari e altri. I riflessi alimentari e difensivi condizionati, su cui si è concentrato principalmente il lavoro della scuola di IP Pavlov, sono stati studiati al meglio.

È stato dimostrato che sotto l'azione di stimoli condizionati è possibile formare un riflesso condizionato all'inibizione della reazione d'urto. Si è formato anche un riflesso condizionato ai cambiamenti che si verificano durante la perdita di sangue (S.A. Akopyan, 1961), riflessi condizionati alla coagulazione del sangue (AL Markosyan, 1960).

Un riflesso condizionato all'aumento della minzione negli esseri umani fu formato per la prima volta da A. A. Ostroumov (1895).

Quando si sviluppa un riflesso condizionato per una determinata funzione, ad esempio secretoria o motoria, sotto l'azione dello stesso stimolo condizionato, si formano altri riflessi condizionati, ad esempio cardiaco e respiratorio. Ma in questo caso si verifica la formazione di vari riflessi condizionati date diverse. Questa discrepanza nella formazione dei diversi riflessi condizionati è designata come schizocinesi (W. Gent, 1937).

Riflessi cash and trace condizionati

Lo stimolo indifferente dura poco tempo(pochi secondi), e poi, anche durante la sua azione, si accompagna a dare cibo, “rinforzato”. Dopo diversi rinforzi, lo stimolo precedentemente indifferente diventa uno stimolo alimentare condizionato e inizia a provocare salivazione e una reazione alimentare motoria. Questo è un riflesso condizionato. Ma non solo contanti. un irritante può diventare un segnale di un riflesso incondizionato, ma anche una traccia di questo stimolo nel sistema nervoso centrale. Ad esempio, se applichi la luce per 10 secondi e perché dai il cibo dopo 1 minuto dalla sua cessazione, la luce stessa non causerà una separazione riflessa condizionata della saliva, ma pochi secondi dopo la sua cessazione, appare un riflesso condizionato. Tale riflesso condizionato è chiamato riflesso di traccia (P. P. Pimenov., 1906). In questo caso si crea una connessione temporanea nel cervello tra i neuroni corticali del centro alimentare, che si trovano in uno stato di eccitazione, con i neuroni del corrispondente analizzatore, che hanno conservato tracce di eccitazione causata dall'azione di questo condizionato stimolo. Ciò significa che in questo caso non è lo stimolo condizionato presente ad agire, ma la traccia della sua azione nel sistema nervoso. Si distinguono i riflessi di breve traccia, quando il rinforzo viene somministrato pochi secondi dopo che lo stimolo è cessato, e quelli tardivi, quando viene somministrato dopo un tempo considerevole.

È più difficile formare un riflesso condizionato quando uno stimolo indifferente viene applicato dopo uno stimolo incondizionato.

Riflessi condizionati per il tempo

Un certo periodo di tempo può diventare uno stimolo condizionato (Yu. P. Feokritova, 1912). Ad esempio, se un animale viene nutrito regolarmente ogni 10 minuti, dopo diverse poppate si forma per un po' un riflesso condizionato. In assenza di alimentazione, la salivazione e una reazione motoria al cibo iniziano intorno al 10° minuto. In questo caso, sia un breve periodo di tempo che uno molto lungo, misurato da molte ore, possono diventare uno stimolo condizionato.

La formazione di un riflesso condizionato per il tempo si verifica a seguito della formazione di una connessione nervosa temporanea tra il focus degli emisferi cerebrali, in cui entrano impulsi afferenti correttamente alternati, e il focus del riflesso incondizionato, che provoca un riflesso motorio o un cambiamento nella funzione di un organo interno. Molti processi periodici hanno luogo nel corpo, ad esempio il lavoro del cuore, le contrazioni dei muscoli respiratori, ecc. Allo stesso tempo, gli impulsi ritmici afferenti da questi organi entrano nelle corrispondenti aree percettive degli emisferi cerebrali, che, per cambiamenti nel loro stato funzionale, permette di distinguere il ritmo di questi segnali e distinguere un momento da un altro.

IP Pavlov credeva che il tempo come stimolo condizionato fosse un certo stato di neuroni irritati. Un certo grado di questo stato di eccitazione come risultato di processi ritmici interni o esterni (alba e tramonto) è un segnale che è trascorso un certo periodo di tempo. Si può presumere che questi riflessi si formino sulla base di processi biologici ritmici circadiani (circadiani) ereditati che vengono ricostruiti a lungo con i cambiamenti nell'ambiente esterno. Nell'uomo, la sincronizzazione dei bioritmi con il tempo astronomico avviene in circa 2 settimane.

I riflessi condizionati si formano temporaneamente nei cani dopo dozzine di rinforzi.

Riflessi condizionati di ordini superiori

È possibile formare un nuovo riflesso condizionato non solo con il rinforzo di un riflesso incondizionato, ma anche condizionato, fermamente rinforzato (G. P. Zeleny, 1909). Tale riflesso è chiamato riflesso del secondo ordine e il riflesso principale, forte, rafforzato da uno stimolo incondizionato, è chiamato riflesso del primo ordine. Per fare ciò, è necessario che un nuovo stimolo, precedentemente indifferente, si fermi 10-15 secondi prima dell'inizio dell'azione dello stimolo condizionato del riflesso condizionato del primo ordine. Il nuovo stimolo indifferente deve essere molto più debole dello stimolo principale del riflesso di primo ordine. Solo in questa condizione il nuovo stimolo diventa uno stimolo condizionato significativo e permanente del riflesso condizionato di secondo ordine. Con stimoli di media forza fisiologica, questo intervallo tra due stimoli prodotti è di circa 10 s. Ad esempio, è stato sviluppato un forte riflesso alimentare su una campana. Se dopo di ciò viene mostrato al cane un quadrato nero e poi, dopo averlo rimosso, dopo 10-15 secondi, viene dato un richiamo (senza rinforzare quest'ultimo con il cibo), quindi dopo diverse combinazioni di questo tipo di mostrare il quadrato nero e usare un chiamata non rinforzata, il quadrato nero diventa uno stimolo alimentare condizionato, nonostante il fatto che la sua esibizione non sia mai stata accompagnata da cibo e fosse rafforzata solo da uno stimolo condizionato: una chiamata.

Sotto l'azione di uno stimolo alimentare condizionato secondario, il cane non riesce a formare un riflesso di terzo ordine. Un tale riflesso si forma in un cane solo se il riflesso condizionato di primo ordine è stato sviluppato sulla base di un riflesso difensivo, con rinforzo da una forte corrente elettrica applicata alla pelle. In condizioni normali, nei cani non si può sviluppare un riflesso difensivo di quarto ordine. I riflessi degli ordini superiori forniscono un adattamento più perfetto alle condizioni di vita. I bambini sviluppano riflessi condizionati del settimo ordine e di quelli superiori.

Sono naturali tali riflessi condizionati che si formano sulle proprietà degli stimoli incondizionati: odore, colore, forma, ecc.

Abbiamo già fatto l'esempio di un bambino che non ha mai assaggiato un limone. Un bambino del genere non mostra alcuna reazione alimentare alla vista, all'odore e alla forma di un limone. Tuttavia, gli basta provare un limone, poiché già il suo aspetto, l'odore, la forma causano salivazione. Questo perché si è formato un condizionale naturale per queste proprietà del limone. Tali riflessi condizionati naturali si formano non solo per le proprietà dello stimolo incondizionato, ma anche per altri stimoli che accompagnano sempre questo tempo incondizionato.stimolo. I riflessi condizionati artificiali si distinguono dai riflessi condizionati naturali. Questo è il nome dei riflessi condizionati che si formano a stimoli che non sono associati all'incondizionato e non sono di sua proprietà.

ECCITAZIONE E INIBIZIONE NELLA CORTEX CERVELLO

Due processi correlati - eccitazione e inibizione, procedono continuamente nella corteccia cerebrale e ne determinano l'attività. La formazione di un riflesso condizionato è anche associata all'interazione di questi due processi. Studiando i fenomeni di inibizione nella corteccia cerebrale, IP Pavlov li ha suddivisi in due tipi: esterni e interni. Consideriamo questi due tipi di inibizione nella corteccia.

Come già sappiamo, si è verificato lo sviluppo di un riflesso condizionatocammina in condizioni speciali - in speciali camere isolate, dove non entrano suoni e altri irritanti. Se, durante lo sviluppo di un riflesso condizionato, un nuovo stimolo inizia ad agire sul cane, ad esempio rumore, luce forte, richiamo acuto, ecc., quello condizionato non si forma e quello condizionato vecchio, già formato si indebolisce o scompare completamente. Il riflesso condizionato è inibito a causa della comparsa di un altro focolaio di eccitazione nella corteccia cerebrale. IP Pavlov ha chiamato tale inibizione, causata da uno stimolo aggiuntivo, la cui azione provoca un altro atto riflesso, inibizione esterna. Questo tipo di inibizione può verificarsi anche in altre parti del sistema nervoso. IP Pavlov ha anche dato a questo tipo di inibizione il nome di inibizione incondizionata.

L'inibizione incondizionata è possibile non solo come risultato della comparsa di un secondo focus di eccitazione. Può verificarsi anche con un aumento significativo della forza o della durata dell'azione dello stimolo condizionato. In questo caso, il riflesso condizionato si indebolisce bruscamente o scompare completamente. I. P. Pavlov chiamava tale inibizione trascendentale. Poiché questo tipo di inibizione può verificarsi non solo nella corteccia, ma anche in altre parti del sistema nervoso centrale, è stato classificato come inibizione incondizionata.

Un altro tipo di inibizione, caratteristico solo delle parti superiori del sistema nervoso centrale e dotato di molto importanza, è l'inibizione interna. IP Pavlov ha anche chiamato questo tipo di inibizione condizionale. La condizione che determina il verificarsi dell'inibizione interna è il non rinforzo dello stimolo condizionato da parte di quello incondizionato.

Esistono diversi tipi di inibizione interna che ne derivano condizioni diverse non rinforzo dello stimolo condizionato da parte dello stimolo incondizionato.

Considera alcuni tipi di inibizione interna.

Nella formazione di un riflesso condizionato, un prerequisito è il rafforzamento dello stimolo condizionato con uno incondizionato. Se, dopo che si è sviluppato il riflesso condizionato, chiamalo più volte e non sottorafforzato da uno stimolo incondizionato, il riflesso condizionato si indebolisce gradualmente e alla fine scompare. Ad esempio, se un cane con altrima ha funzionato condizionatoriflesso della salivazione alla campana più volte per provocare la salivazione solo con una campana e non rinforzare mai con uno stimolo incondizionato, cioè non dare cibo, la salivazione diminuirà gradualmente e infine si fermerà. IP Pavlov chiamava una tale graduale scomparsa del riflesso condizionato l'estinzione del riflesso condizionato. L'estinzione del riflesso condizionato è uno dei tipi di inibizione interna.

Qualche tempo dopo l'estinzione, il riflesso condizionato può essere ripristinato senza rinforzo o dopo una singola applicazione dello stimolo incondizionato. Pertanto, durante l'estinzione, si verifica un'inibizione interna dovuta al fatto che lo stimolo condizionato viene ripetuto più volte senza rinforzo da parte dello stimolo incondizionato.

Un altro tipo di inibizione interna è la differenziazione. Questo tipo di inibizione interna consiste nel fatto che l'attività riflessa condizionata dell'animale si manifesta solo con uno stimolo specifico e non si manifesta nemmeno con uno stimolo ad esso molto vicino. Ciò si ottiene dal fatto che uno degli stimoli è rinforzato e l'altro, vicino ad esso, non è rinforzato. Di conseguenza, una reazione riflessa condizionata si verifica a uno stimolo rinforzato ed è assente a uno non rinforzato. Quindi, ad esempio, se sviluppi un riflesso condizionato in un canema anche le scariche a 100 battiti del metronomo al minuto, inizialmente vicine a 100 frequenze, causeranno salivazione. Successivamente, quando 100 battiti del metronomo vengono rinforzati con il cibo e altre frequenze non vengono rinforzate, si può ottenere che la salivazione in un cane si verifica a 100 battiti del metronomo ed è assente a 96 battiti.

Il processo di inibizione interna è di grande importanza nella vita dell'organismo.

Tempo	stimolo condizionato entro 30 secondi	salivazione condizionata per 30 secondi in gocce	Nota
12 ore 7 minuti 12 " dieci " 12 "tredici" 12 » 16 » 12 » 19 » 12 » 22 » 12 » 25 » 12 » 28 »	battiti del metronomo » » » » » » » » » » » » » »	13 75	Non fortificato ma con cibo stesso » » » » » » » » » » » »

In considerazione del fatto che i riflessi condizionati si formano durante la vita sulla base di esperienza individuale, la capacità di differenziare, cioè di distinguere tra loro vari stimoli ravvicinati, acquista un'importanza eccezionalmente grande nella vita dell'organismo. animale che ci abita condizioni difficili ambiente, a in gran numero stimoli esterni simili potranno esistere nella condizione di differenziazione fine, cioè distinguendo alcuni stimoli da altri. Ad esempio, un animale che non riesce a distinguere (differenziare) un fruscio di un debole animale da preda da un fruscio di un forte animale nemico è condannato a una morte rapida.

I riflessi condizionati differiscono dai riflessi incondizionati nella diversità e nell'incostanza. Pertanto, non c'è una chiara divisione dei riflessi condizionati e la loro classificazione definita. Sulla base delle esigenze della teoria e della pratica dell'addestramento del cane, si distinguono i principali tipi e varietà di riflessi condizionati.
I riflessi condizionati naturali si formano sulle proprietà e qualità naturali costanti dello stimolo incondizionato.

Ad esempio, in un cane, si formano riflessi condizionati naturali alla vista, all'olfatto e al gusto del cibo. Possono essere formati sull'aspetto, sulla voce, sull'olfatto, su determinate azioni dell'addestratore e del suo assistente, sulla tuta da addestramento, sull'impermeabile, sull'oggetto da prendere, sull'asta, sulla frusta, sul bastone e su altri oggetti utilizzati nell'addestramento del cane, nonché sull'ambiente e le condizioni in cui il cane è addestrato.

Questi riflessi si formano facilmente e rapidamente e persistono a lungo in assenza di successivi rinforzi. Se il cane ha un'irritazione 1-2 volte dolorosa con un guinzaglio, avrà paura di un solo tipo di guinzaglio. La maggior parte dei riflessi condizionati naturali nei cani viene utilizzata come base per lo sviluppo di altri riflessi condizionati necessari nel servizio.

Riflessi condizionati artificiali.

A differenza di quelli naturali, si formano su stimoli estranei che non hanno i segni naturali di uno stimolo incondizionato, ma coincidono nel tempo con la sua azione. Quindi, durante l'allenamento segnali sonori- comandi, chiamate, fischi, cicalini, gesti visivi, accensione di una lampadina, nonché odori e altri stimoli nei cani, si formano continuamente e in gran numero riflessi artificiali condizionati.

Hanno un importante valore di prevenzione del segnale e di adattamento alle condizioni ambientali in continua evoluzione. Caratteristica distintiva di tutti i riflessi condizionati artificiali - formazione ritardata con un gran numero di combinazioni. Inoltre, sono facilmente rallentabili e svaniscono rapidamente se non rinforzati. Più difficile è la formazione di un'abilità stabile e affidabile da un riflesso condizionato artificiale.
Riflessi condizionati di primo, secondo e ordine superiore.

Tipi di riflessi condizionati

Le risposte formate sulla base di riflessi incondizionati sono chiamate riflessi condizionati del primo ordine e i riflessi sviluppati sulla base di riflessi condizionati (abilità) acquisiti in precedenza sono chiamati riflessi condizionati del secondo, terzo e superiore ordine.

Il meccanismo di formazione di un riflesso condizionato di secondo ordine può essere spiegato con l'esempio di insegnare a un cane a lavorare con i gesti per controllare il suo comportamento a distanza. In primo luogo, i riflessi condizionati del primo ordine ai comandi corrispondenti vengono sviluppati rafforzandoli con influenze incondizionate. Dopo che questi riflessi condizionati sono stati consolidati in abilità, i riflessi condizionati di secondo ordine possono essere sviluppati sulla base di gesti o altri segnali senza rinforzo da stimoli incondizionati.

I riflessi condizionati della ricerca nell'area, della ricerca di una scia olfattiva, del campionamento delle cose mediante l'olfatto si sviluppano secondo il principio della formazione dei riflessi condizionati del secondo e talvolta del terzo ordine.
Il significato dei riflessi condizionati di ordine superiore nell'allenamento risiede nel fatto che non solo garantiscono la formazione di abilità complesse in risposta a vari segnali dell'allenatore, ma contribuiscono anche alla manifestazione di riflessi estrapolativi in ​​un ambiente difficile.

Riflessi condizionati positivi

Riflessi condizionati, la base della cui formazione e manifestazione sono i processi di eccitazione e vigorosa attività animali sono chiamati riflessi positivi. Sono principalmente legati alle reazioni motorie del cane. La maggior parte delle abilità disciplinari generali e speciali costituiscono anche riflessi condizionati positivi. Ad esempio, superare ostacoli, gattonare, spostare un cane lungo un sentiero, trovare e trasportare oggetti, trattenere un assistente e altre azioni complesse di un cane includono processi di forte e prolungata eccitazione dei centri nervosi della corteccia cerebrale. Alcuni riflessi condizionati positivi vengono sostituiti da altri o terminano con l'inibizione per fermare le azioni attive del cane.

Riflessi condizionati negativi.

I riflessi condizionati sviluppati sulla base del processo di inibizione sono chiamati negativi. I riflessi condizionati inibitori per il corpo sono importanti quanto quelli positivi. In combinazione tra loro, costituiscono la maggior parte delle abilità complesse che bilanciano il comportamento del cane, lo rendono disciplinato, liberano il corpo da eccitazioni inutili e riflessi condizionati positivi che hanno perso il loro significato. I riflessi condizionati negativi includono la cessazione delle azioni indesiderabili da parte del cane, la resistenza durante l'atterraggio, la deposizione e la posizione eretta, la differenziazione degli odori quando si lavora per istinto, ecc.

Riflessi condizionati per il tempo.

Il ritmo opportuno nel comportamento di un cane addestrato è spiegato dai riflessi condizionati al tempo, che si formano per intervalli di tempo nella modalità di cura, alimentazione, addestramento, lavoro e riposo durante il giorno, la settimana, il mese e persino l'anno. Di conseguenza, nel comportamento del cane si formano bioritmi di stati attivi e passivi, di lavoro e non, periodi di addestramento efficace e inefficace.

Quando si addestrano i cani a varie combinazioni di stimoli condizionati con stimoli incondizionati, nel tempo si formano riflessi coincidenti, ritardati, ritardati e condizionati in tracce.

Riflesso condizionato coincidente si forma quando un segnale - un comando viene applicato contemporaneamente o 0,5-2 secondi prima dello stimolo incondizionato. La risposta si verifica immediatamente dopo che viene impartito un comando o un gesto. Quando si addestrano i cani, di norma, dovrebbero essere sviluppati riflessi condizionati coincidenti. In questi casi, le risposte del cane a comandi e gesti sono chiare, energiche e il riflesso condizionato sviluppato dura più a lungo ed è resistente all'inibizione.

Riflesso condizionato ritardato si forma quando l'azione di un segnale - un comando, un gesto è rafforzata da uno stimolo incondizionato con un ritardo di 3-30 secondi. La risposta di un tale riflesso ad un segnale condizionato si manifesta per un tempo ritardato di rinforzo con uno stimolo incondizionato. Ad esempio, se l'addestratore rafforza il comando "Sdraiati" influenzando il cane dopo 5 secondi, il riflesso condizionato risultante non appare immediatamente, ovvero il cane si sdraia 5 secondi dopo che il comando è stato dato.

Tali riflessi nei cani sono il risultato di una violazione dei metodi e delle tecniche di addestramento.
I riflessi condizionati ritardati sono più comuni nei cani assegnati a addestratori lenti.

riflesso condizionato ritardato Si forma durante l'azione prolungata di uno stimolo condizionato e il suo rinforzo tardivo con uno stimolo incondizionato. Nella pratica dell'addestramento, in un cane si formano riflessi condizionati ritardati quando l'addestratore rinforza con uno stimolo incondizionato non il primo comando, ma le sue molteplici ripetizioni. Errori simili possono essere osservati quando si controlla un cane a distanza e senza guinzaglio. In questo caso, l'addestratore non può agire rapidamente sul cane ed è costretto a impartire nuovamente i comandi per costringerlo a compiere l'azione desiderata. Il riflesso condizionato risultante si manifesta con un grande ritardo, cioè dopo la ripetizione ripetuta di un comando o di un gesto.

riflesso condizionato in tracceè prodotto sulla base di una traccia di eccitazione nel sistema nervoso centrale causata da uno stimolo condizionato, quando rafforzata dall'azione di uno stimolo incondizionato dopo qualche tempo. Tra il focus in dissolvenza dell'eccitazione dallo stimolo condizionato e il focus dell'eccitazione dall'azione dello stimolo incondizionato, si forma una connessione temporanea nella corteccia, chiamata riflesso condizionato della traccia. Lo sviluppo di tali riflessi condizionati nei cani procede con grande difficoltà.

Un riflesso condizionato in tracce può formarsi più velocemente se lo stimolo del segnale ha un valore stimolante a lungo termine per il cane e lo stimolo incondizionato provoca una forte reazione eccitatoria o inibitoria. Ad esempio, il comando "Ascolta", rafforzato dalle azioni dell'aiutante dopo 1-2 ore, fa sì che il cane sia vigile e si aspetti l'aiutante entro questo periodo di tempo.

dal libro Araslanov Filimon, Alekseev Alexey, Shigorin Valery "Addestramento del cane"

A seconda delle caratteristiche delle risposte, della natura degli stimoli, delle condizioni per la loro applicazione e rinforzo, ecc., si distinguono vari tipi di riflessi condizionati. Questi tipi sono classificati in base a vari criteri, in base ai compiti. Alcune di queste classificazioni sono di grande importanza, sia in termini teorici che pratici, anche nelle attività sportive.

Oltre ai riflessi incondizionati, condizionati possono essere suddivisi in base alle caratteristiche del recettore e dell'effettore e al loro significato biologico.

Secondo la base del recettore, i riflessi condizionati sono suddivisi in esterocettiva, interocettiva e propriocettiva. I riflessi condizionati si formano più facilmente quando vengono stimolati gli esterocettori.

Secondo la base effettrice, i riflessi condizionati sono suddivisi in vegetativo(l'effettore è organi interni) e somatomotoria(effettore del muscolo scheletrico).

Secondo il loro significato biologico, i riflessi condizionati sono suddivisi in cibo, difensivo, sessuale, statocinetico e locomotore, nonché riflessi condizionati che mantengono la costanza dell'ambiente interno del corpo(omeostasi).

Tuttavia, un riflesso condizionato può essere formato non solo da un segnale condizionato di struttura semplice, ma anche da uno stimolo complesso, una combinazione di segnali relativi a uno o diversi sistemi sensoriali. Gli stimoli complessi possono agire simultaneamente e in sequenza.

Con un complesso di stimoli attivi, i segnali provengono da più stimoli contemporaneamente. Ad esempio, un riflesso alimentare condizionato può essere causato dall'esposizione simultanea all'odore, alla forma e al colore dello stimolo.

Con un complesso di stimoli che agiscono in successione, il primo, ad esempio la luce, viene sostituito da un secondo, ad esempio, suono (sotto forma di tono acuto), quindi un terzo, ad esempio, il suono di un metronomo . Il rinforzo segue solo dopo l'azione di tutto questo complesso.

La capacità di rispondere a stimoli complessi ci consente di classificare i riflessi condizionati in base a un indicatore come ordine riflesso . Ad esempio, un cane ha sviluppato un forte riflesso condizionato salivare alla luce di una lampadina. Tale riflesso è chiamato riflesso del primo ordine. In futuro, viene utilizzato un nuovo segnale condizionato (il suono di una campana), che è rafforzato non da uno stimolo incondizionato, ma da quello condizionato già utilizzato: la luce di una lampadina. Dopo diverse di queste combinazioni, diventa un segnale per la separazione della saliva. Ciò significa che si è formato un riflesso condizionato del secondo ordine.

La forma più importante di riflessi condizionati sono riflessi di ordine superiore, che si formano sulla base di riflessi condizionati stabiliti. Nei cani è stato possibile sviluppare un riflesso condizionato fino al terzo ordine, nelle scimmie fino al quarto, nei bambini fino al sesto, in un adulto sono stati descritti riflessi condizionati del nono ordine.

Riflessi sensoriali e condizionati operanti. Ogni riflesso contiene componenti afferenti (sensoriali) ed efferenti (esecutivi) (collegamenti). In alcuni casi la formazione di nuovi riflessi condizionati può avvenire con la formazione di sole nuove componenti sensoriali, in altri con la formazione di entrambe le componenti. Di conseguenza, i riflessi condizionati possono essere di due tipi: sensoriali e operanti (effettore).

In condizionamento sensoriale reazioni (denominati riflessi condizionati Yu. Konorsky del 1o tipo), gli atti di risposta sono ereditati (riflessi alimentari, difensivi, orientativi, sessuali e altri riflessi incondizionati) o riflessi condizionati precedentemente ben fissati (riflessi condizionati di ordini superiori). Di conseguenza, sono caratterizzati dalla formazione della sola parte afferente del riflesso, in cui uno stimolo indifferente si trasforma in uno attivo. La risposta allo stimolo condizionato rimane la stessa dello stimolo condizionato incondizionato o precedentemente ben sviluppato. Ad esempio, durante lo sviluppo di un riflesso condizionato difensivo all'olfatto nel sistema nervoso centrale, si stabiliscono connessioni tra le cellule afferenti che percepiscono l'irritazione dell'analizzatore olfattivo e il centro del dolore. Allo stesso tempo, la natura della risposta condizionale e delle reazioni incondizionate coincide. In entrambi i casi, inizia la salivazione. Allo stesso modo, si sviluppano e si manifestano altre reazioni condizionate sensoriali (in particolare, riflessi condizionati motori difensivi sotto forma di ritiro della mano, rafforzati da stimolazione del dolore, riflessi tendinei, pupillari, ammiccamento).

Riflessi condizionati di questo tipo non possono sempre modificare sufficientemente il rapporto dell'organismo con l'ambiente e fornire pienamente un adattamento adeguato, poiché in questo caso non si organizzano nuove forme delle reazioni di risposta stesse. Un adattamento più adeguato è assicurato dal fatto che gli animali e l'uomo sono in grado di modificare radicalmente la natura delle loro reazioni effettrici nel loro rapporto con l'ambiente.

Riflessi operanti condizionati(secondo la classificazione di Yu. Konorsky, i riflessi del 2° tipo) sono caratterizzati da una nuova forma di risposta (non ereditata dagli antenati o non precedentemente disponibile in un fondo acquisito individualmente). Questi riflessi sono anche chiamati "strumentali", poiché nella loro implementazione vengono utilizzati diversi oggetti (strumenti). Ad esempio, un animale apre un chiavistello di una porta con un arto e tira fuori il cibo dietro di esso. Poiché la formazione di tali riflessi crea un insieme complesso di movimenti di nuova formazione, questi riflessi sono anche chiamati "manipolativi".

Nella formazione dei corrispondenti riflessi operanti condizionati, il ruolo più importante spetta agli impulsi provenienti dall'apparato motorio. Un modello elementare di un riflesso operante condizionato è stato osservato a. sviluppo di un classico riflesso condizionato dal cibo alla flessione passiva della zampa in un cane (Yu. Konorsky). Nell'animale sono stati rilevati due tipi di reazioni condizionate: salivazione riflessa condizionata in risposta alla flessione passiva della zampa (riflesso condizionato sensoriale, o riflesso del 1° tipo) e flessione attiva multipla dell'arto, che non era solo un segnale, ma anche un modo per procurarsi il cibo (riflesso condizionato operante, o riflesso di 2° tipo).

Nella formazione delle reazioni condizionate operanti, il ruolo più importante appartiene al feedback tra le cellule nei centri nervosi dei riflessi condizionati incondizionati o precedentemente ben sviluppati e le cellule dei centri dell'analizzatore motorio. Questo contribuisce alto livello eccitabilità dei centri motori, dovuta al flusso di impulsi afferenti dai propriorecettori dei muscoli contraenti.

Pertanto, una delle condizioni per lo sviluppo dei riflessi condizionati motori operanti è l'inclusione obbligatoria nel sistema di stimoli di un impulso che è sorto spontaneamente o è stato causato da un movimento passivo. La formazione di questi riflessi dipende dalla natura dell'agente di rinforzo. I riflessi condizionati operanti costituiscono la base delle capacità motorie. La loro fissazione è facilitata dai feedback effettuati attraverso i propriorecettori dei muscoli che eseguono il movimento e attraverso i recettori di numerosi altri analizzatori. Attraverso questa afferentazione, il centrale sistema nervoso segnala i risultati del movimento.

La formazione di nuovi movimenti, cioè non ereditati dagli antenati, si osserva non solo negli esseri umani, ma anche negli animali. Ma per una persona, questo processo è di particolare importanza, poiché quasi tutti gli atti motori complessi (in particolare, esercizi fisici in vari tipi sport) si formano proprio come risultato dell'allenamento.

Riflessi condizionati naturali (naturali) e artificiali. I riflessi condizionati sono più facili da sviluppare in risposta a influenze che sono ecologicamente vicine a un dato animale. A questo proposito, i riflessi condizionati sono suddivisi in naturale e artificiale.

I riflessi condizionati naturali sono sviluppati per agenti che, in condizioni naturali, agiscono insieme allo stimolo che provoca il riflesso incondizionato (ad esempio, il tipo di cibo, il suo odore, ecc.).

Un'illustrazione delle regolarità nella formazione dei riflessi condizionati naturali sono gli esperimenti di I. S. Tsitovich. In questi esperimenti, i cuccioli della stessa cucciolata venivano tenuti con diete diverse: alcuni venivano nutriti solo con carne, altri solo con latte. Negli animali nutriti con carne, la vista e l'odore di essa già a distanza provocavano una reazione alimentare condizionata con componenti motorie e secretorie pronunciate. I cuccioli hanno nutrito per la prima volta solo il latte hanno reagito alla carne solo con una reazione indicativa, l'hanno annusata e si sono voltati. Tuttavia, anche una singola combinazione della vista e dell'odore della carne con il cibo ha eliminato completamente questa "indifferenza". I cuccioli hanno sviluppato un riflesso naturale del cibo.

Anche la formazione di riflessi condizionati naturali (naturali) è caratteristica degli esseri umani. I riflessi condizionati naturali sono caratterizzati da un rapido sviluppo e da una grande durabilità. Possono essere trattenuti per tutta la vita in assenza di rinforzi successivi. Ciò è spiegato dal fatto che i riflessi condizionati naturali sono di grande importanza biologica, soprattutto nelle prime fasi dell'adattamento dell'organismo all'ambiente. Sono le proprietà dello stimolo incondizionato stesso (ad esempio il tipo e l'odore del cibo) che sono i primi segnali che agiscono sull'organismo dopo la nascita.

Ma poiché i riflessi condizionati possono svilupparsi anche a vari segnali indifferenti (luce, suono, olfatto, sbalzi di temperatura, ecc.), che in condizioni naturali non hanno le proprietà di un irritante che provoca un riflesso incondizionato, allora tali reazioni, in in contrasto con quelli naturali, sono detti riflessi condizionati artificiali. Ad esempio, l'odore della menta non è inerente alla carne. Tuttavia, se questo odore viene combinato più volte con l'alimentazione della carne, si forma un riflesso condizionato: l'odore della menta diventa un segnale condizionato del cibo e inizia a causare una reazione salivare senza rinforzo.

I riflessi condizionati artificiali si sviluppano più lentamente e svaniscono più velocemente se non rinforzati.

Un esempio dello sviluppo di riflessi condizionati a stimoli artificiali può essere la formazione in una persona di riflessi secretori e motori condizionati a segnali sotto forma di suono di campana, battiti del metronomo, rafforzamento o indebolimento dell'illuminazione del contatto con la pelle, ecc. .

Riflessi condizionati positivi e negativi. I riflessi condizionati, nella cui dinamica si manifesta l'attività dell'organismo sotto forma di reazioni motorie o secretorie, sono chiamati positivo. Le reazioni condizionali che non sono accompagnate da effetti motori e secretori esterni a causa della loro inibizione sono classificate come riflessi negativi o inibitori. Nel processo di adattamento dell'organismo alle mutevoli condizioni ambientali, entrambi i tipi di riflessi sono di grande importanza. Sono strettamente correlati, poiché la manifestazione di un tipo di attività è combinata con l'oppressione di altri tipi. Ad esempio, durante i riflessi condizionati motori difensivi, le reazioni alimentari condizionate vengono inibite e viceversa. Con uno stimolo condizionato sotto forma del comando "Attenzione!" viene chiamata l'attività dei muscoli che causano lo stare in piedi in una determinata posizione e l'inibizione di altre reazioni motorie condizionate che venivano eseguite prima di questo comando (ad esempio camminare, correre).

Una qualità così importante come la disciplina è sempre associata a una combinazione simultanea di riflessi condizionati positivi e negativi (inibitori). Ad esempio, quando si eseguono determinati esercizi fisici (tuffo in acqua da una torre, capriole ginniche, ecc.), È necessaria l'inibizione dei più forti riflessi condizionati difensivi negativi per sopprimere le reazioni di autoconservazione e i sentimenti di paura.

Cash e riflessi di traccia. Come già notato, I.P. Pavlov ha stabilito che per la formazione di un riflesso condizionato, è necessario che il segnale condizionato inizi ad agire prima di quello incondizionato. Tuttavia, l'intervallo tra loro, cioè il grado di separazione dello stimolo incondizionato dal segnale condizionato, può essere diverso.

Si chiamano riflessi condizionati in cui il segnale condizionato precede lo stimolo incondizionato, ma agisce insieme ad esso (cioè gli stimoli condizionati e incondizionati agiscono insieme per un certo tempo) in contanti.(Fig. 2. A, B, C ). A seconda della durata del ritardo del rinforzo incondizionato dall'inizio dell'azione del segnale condizionato, i riflessi condizionati disponibili negli animali sono classificati come coincidenti (0,5 - 1 sec.), A breve ritardo (3 - 5 sec.), Normale (10 - 30 sec.) e ritardata (oltre 1 minuto).

In traccia riflessi condizionati , lo stimolo condizionato viene rafforzato dopo la fine della sua azione (Fig. 2. D, E, F) Tra il focus di eccitazione in dissolvenza nella corteccia da un agente indifferente e il focus di eccitazione nella rappresentazione corticale del rinforzo incondizionato o precedentemente riflesso ben sviluppato, si forma una connessione temporanea.

I riflessi condizionati in tracce si formano durante ritardi brevi (10-20 secondi) e lunghi (tardivi) (1-2 minuti o più). Il gruppo dei riflessi condizionati in tracce comprende, in particolare, un riflesso al tempo, che svolge il ruolo del cosiddetto "orologio biologico".

◄Fig. 2. Schema della combinazione di stimoli condizionati e non condizionati nel tempo con stimoli presenti e di traccia.

I rettangoli grigi sono il tempo di azione dello stimolo condizionato:

I rettangoli neri sono la durata dell'azione dello stimolo incondizionato.

I riflessi condizionati in contanti e traccia con un lungo ritardo sono forme complesse manifestazioni di attività nervosa superiore e sono disponibili solo per animali con una corteccia cerebrale sufficientemente sviluppata. Lo sviluppo di tali riflessi nei cani è associato a grandi difficoltà. Nell'uomo, i riflessi condizionati in tracce si formano facilmente.

Le risposte condizionate dalla traccia sono di grande importanza in esercizio. Ad esempio, in una combinazione ginnica composta da più elementi, l'eccitazione in tracce nella corteccia cerebrale, causata dall'azione della prima fase del movimento, funge da irritante per programmare la catena di tutte le successive. All'interno della reazione a catena, ciascuno degli elementi è un segnale condizionale per il passaggio alla fase successiva del movimento.

Attività nervosa superioreè un sistema che permette al corpo umano e agli animali di adattarsi condizioni variabili ambiente esterno. Evolutivamente, i vertebrati hanno sviluppato una serie di riflessi innati, ma la loro esistenza non è sufficiente per uno sviluppo di successo.

In occasione sviluppo individuale si formano nuove reazioni adattative - questi sono riflessi condizionati. Un eccezionale scienziato domestico I.P. Pavlov è il fondatore della dottrina dei riflessi incondizionati e condizionati. Ha formato una teoria del riflesso condizionato, che afferma che l'acquisizione di un riflesso condizionato è possibile quando uno stimolo fisiologicamente indifferente agisce sul corpo. Di conseguenza, di più un sistema complesso attività riflessa.

I.P. Pavlov - il fondatore della dottrina dei riflessi incondizionati e condizionati

Un esempio di ciò è lo studio di Pavlov sui cani che salivano in risposta a uno stimolo sonoro. Pavlov ha anche mostrato che i riflessi innati si formano a livello delle strutture sottocorticali e si formano nuove connessioni nella corteccia cerebrale per tutta la vita di un individuo sotto l'influenza di stimoli costanti.

Riflessi condizionati

Riflessi condizionati si formano sulla base incondizionato, nel processo di sviluppo individuale dell'organismo, sullo sfondo di un ambiente esterno mutevole.

arco riflesso Il riflesso condizionato è costituito da tre componenti: afferente, intermedio (intercalare) ed efferente. Questi collegamenti realizzano la percezione dell'irritazione, la trasmissione di un impulso alle strutture corticali e la formazione di una risposta.

L'arco riflesso del riflesso somatico svolge funzioni motorie (ad esempio movimento di flessione) e ha il seguente arco riflesso:

Il recettore sensibile percepisce lo stimolo, quindi l'impulso va alle corna posteriori del midollo spinale, dove si trova il neurone intercalare. Attraverso di esso, l'impulso viene trasmesso alle fibre motorie e il processo termina con la formazione del movimento - flessione.

Una condizione necessaria per lo sviluppo dei riflessi condizionati è:

• La presenza di un segnale che precede l'incondizionato;
• lo stimolo che provocherà il riflesso di cattura deve essere di intensità inferiore all'effetto biologicamente significativo;
• il normale funzionamento della corteccia cerebrale e l'assenza di distrazioni sono obbligatorie.

I riflessi condizionati non si formano all'istante. Si formano per molto tempo sotto la costante osservanza delle condizioni di cui sopra. Nel processo di formazione, la reazione svanisce, quindi riprende di nuovo, fino a quando non si instaura un'attività riflessa stabile.

Un esempio dello sviluppo di un riflesso condizionato

Classificazione dei riflessi condizionati:

1. Viene chiamato un riflesso condizionato formato sulla base dell'interazione di stimoli incondizionati e condizionati riflesso di primo ordine.
2. Basato sul classico riflesso acquisito del primo ordine, a riflesso di secondo ordine.

Pertanto, nei cani si formava un riflesso difensivo del terzo ordine, il quarto non poteva essere sviluppato e quello digestivo raggiungeva il secondo. Nei bambini si formano riflessi condizionati del sesto ordine, in un adulto fino al ventesimo.

La variabilità dell'ambiente esterno porta alla formazione costante di molti nuovi comportamenti necessari alla sopravvivenza. A seconda della struttura del recettore che percepisce lo stimolo, i riflessi condizionati si dividono in:

• esterocettivo- l'irritazione è percepita dai recettori del corpo, dominata da reazioni riflesse (gustative, tattili);
• intracettiva- sono causati da un'azione sugli organi interni (alterazioni dell'omeostasi, acidità del sangue, temperatura);
• propriocettivo- si formano stimolando i muscoli striati dell'uomo e degli animali, fornendo attività motoria.

Esistono riflessi acquisiti artificiali e naturali:

artificiale sorgono sotto l'azione di uno stimolo che non ha alcuna connessione con uno stimolo incondizionato (segnali sonori, stimolazione luminosa).

naturale si formano in presenza di uno stimolo simile all'incondizionato (odore e sapore del cibo).

Riflessi incondizionati

Questi sono meccanismi innati che garantiscono la conservazione dell'integrità del corpo, l'omeostasi dell'ambiente interno e, soprattutto, la riproduzione. L'attività riflessa congenita si forma nel midollo spinale e nel cervelletto, controllata dalla corteccia cerebrale. Tipicamente, persistono per tutta la vita.

archi riflessi le reazioni ereditarie sono stabilite prima della nascita di una persona. Alcune reazioni sono caratteristiche di una certa età e poi scompaiono (ad esempio, nei bambini piccoli: succhiare, afferrare, cercare). Altri non si mostrano all'inizio, ma con l'esordio certo periodo apparire (sessuale).

I riflessi incondizionati sono caratterizzati dalle seguenti caratteristiche:

• Avvengono indipendentemente dalla coscienza e dalla volontà di una persona;
• specie: compaiono in tutti i rappresentanti (ad esempio tosse, salivazione all'odore o alla vista del cibo);
• dotati di specificità: compaiono quando esposti al recettore (la reazione della pupilla si verifica quando un raggio di luce viene diretto verso aree fotosensibili). Ciò include anche la salivazione, l'escrezione di secrezioni mucose ed enzimi. apparato digerente quando il cibo entra in bocca;
• flessibilità - ad esempio, cibi diversi portano alla secrezione di una certa quantità e varietà Composizione chimica saliva;
• sulla base dei riflessi incondizionati si formano quelli condizionati.

I riflessi incondizionati sono necessari per soddisfare i bisogni del corpo, sono permanenti, ma a causa di una malattia o cattive abitudini potrebbe scomparire. Quindi, con una malattia dell'iride dell'occhio, quando si formano cicatrici su di essa, la reazione della pupilla all'esposizione alla luce scompare.

Classificazione dei riflessi incondizionati

Le reazioni congenite sono classificate in:

• Semplice(rimuovere rapidamente la mano da un oggetto caldo);
• complesso(mantenere l'omeostasi in situazioni di aumento della concentrazione di CO 2 nel sangue aumentando la frequenza dei movimenti respiratori);
• il più difficile(comportamento istintivo).

Classificazione dei riflessi incondizionati secondo Pavlov

Pavlov ha diviso le reazioni innate in cibo, sessuale, protettivo, orientante, statocinetico, omeostatico.

A cibo salivazione alla vista del cibo e del suo ingresso nel tubo digerente, secrezione di acido cloridrico, motilità gastrointestinale, suzione, deglutizione, masticazione.

Protettivo sono accompagnati da contrazione delle fibre muscolari in risposta a un fattore irritante. Tutti conoscono la situazione in cui la mano si ritira di riflesso da un ferro caldo o da un coltello affilato, starnutendo, tossendo, lacrimando.

indicativo si verificano quando si verificano cambiamenti improvvisi nella natura o nell'organismo stesso. Ad esempio, girando la testa e il corpo verso i suoni, girando la testa e gli occhi verso stimoli luminosi.

Sessuale associato alla riproduzione, alla conservazione della specie, questo include i genitori (alimentazione e cura della prole).

Statocinetico fornire bipedismo, equilibrio, movimento del corpo.

omeostatico- regolazione indipendente di pressione sanguigna, tono vascolare, frequenza respiratoria, frequenza cardiaca.

Classificazione dei riflessi incondizionati secondo Simonov

vitale per mantenere la vita (sonno, alimentazione, economia delle forze), dipendono solo dall'individuo.

gioco di ruolo nascono al contatto con altri individui (procreazione, istinto genitoriale).

Il bisogno di autosviluppo(il desiderio di crescita individuale, di scoperta di qualcosa di nuovo).

I riflessi congeniti si attivano quando necessario a causa di una violazione a breve termine della costanza interna o della variabilità dell'ambiente esterno.

Tabella di confronto tra riflessi condizionati e incondizionati

Confronto delle caratteristiche dei riflessi condizionati (acquisiti) e incondizionati (innati).
Incondizionato	Condizionale
Congenito	Acquisito nel corso della vita
Presente in tutti i membri della specie	Individuale per ogni organismo
Relativamente costante	Alzati e svanisci con i cambiamenti nell'ambiente esterno
Formata a livello del midollo spinale e del midollo allungato	Eseguito dal cervello
Sono deposte in utero	Sviluppato sullo sfondo di riflessi congeniti
Si verifica quando un irritante agisce su determinate zone recettoriali	Manifestato sotto l'influenza di qualsiasi stimolo percepito dall'individuo

L'attività nervosa superiore svolge il lavoro in presenza di due fenomeni correlati: eccitazione e inibizione (congenita o acquisita).

Frenare

Frenatura incondizionata esterna(congenito) è svolto dall'azione sul corpo di uno stimolo molto forte. La cessazione dell'azione del riflesso condizionato si verifica a causa dell'attivazione dei centri nervosi sotto l'influenza di un nuovo stimolo (questa è l'inibizione trascendentale).

Quando più stimoli (luce, suono, olfatto) vengono esposti contemporaneamente all'organismo studiato, il riflesso condizionato svanisce, ma nel tempo si attiva il riflesso di orientamento e l'inibizione scompare. Questo tipo di inibizione è chiamato temporaneo.

Inibizione condizionale(acquisito) non sorge da solo, deve essere elaborato. Esistono 4 tipi di inibizione condizionale:

• Dissolvenza (scomparsa di un riflesso condizionato persistente senza un costante rinforzo da parte di uno incondizionato);
• differenziazione;
• freno condizionale;
• frenata ritardata.

Frenare processo richiesto nella nostra attività di vita. In sua assenza, nel corpo si verificherebbero molte reazioni inutili che non sono benefiche.

Un esempio di inibizione esterna (la reazione di un cane a un gatto e il comando SIT)

Il significato dei riflessi condizionati e incondizionati

L'attività riflessa incondizionata è necessaria per la sopravvivenza e la conservazione della specie. buon esempioè la nascita di un bambino. Nel nuovo mondo per lui, molti pericoli lo attendono. A causa della presenza di reazioni innate, il cucciolo può sopravvivere in queste condizioni. Immediatamente dopo la nascita, il sistema respiratorio viene attivato, fornisce il riflesso di suzione nutrienti, il contatto con oggetti appuntiti e caldi è accompagnato da un ritiro istantaneo della mano (manifestazione di reazioni protettive).

Per ulteriori sviluppi e l'esistenza deve adattarsi alle condizioni ambientali, questo è aiutato dai riflessi condizionati. Forniscono un rapido adattamento del corpo e possono essere formati per tutta la vita.

La presenza di riflessi condizionati negli animali consente loro di rispondere rapidamente alla voce di un predatore e salvarsi la vita. Una persona alla vista del cibo svolge un'attività riflessa condizionata, inizia la salivazione, la produzione di succo gastrico per la rapida digestione del cibo. La vista e l'olfatto di alcuni oggetti, al contrario, segnalano pericolo: il berretto rosso dell'agarico di mosca, l'odore di cibo avariato.

Il valore dei riflessi condizionati in Vita di ogni giorno umano e animale è enorme. I riflessi aiutano a navigare sul terreno, a procurarsi il cibo, ad allontanarsi dal pericolo, a salvarsi la vita.