Activitate reflexă condiționată. Activitatea reflexă umană


Omul este activ prin natura sa. El este creatorul și creatorul, indiferent de ce fel de muncă face.

Activitatea este o categorie socială. Animalele pot trăi doar, ceea ce se manifestă ca o adaptare biologică a organismului la cerințe mediu inconjurator. O persoană se caracterizează printr-o izolare conștientă a sa de natură, cunoașterea legilor acesteia și un impact conștient asupra acesteia. O persoană ca persoană își stabilește obiective, este conștientă de motivele care o determină să fie activă.

Principiul unității conștiinței și activității, formulat de psihologii sovietici, generalizează o serie de propoziții teoretice. Conținutul conștiinței este în primul rând acele obiecte sau aspecte ale activității cognoscibile care sunt incluse în activitate. Astfel, conținutul și structura conștiinței sunt asociate cu activitatea. Activitatea, ca caracteristică cea mai importantă a reflectării mentale a personalității, este stabilită și realizată în activitate obiectivă și apoi devine calitatea mentală a unei persoane. Fiind formată în activitate, conștiința se manifestă în ea. Răspunzând și îndeplinind sarcina, profesorul judecă nivelul de cunoștințe al elevului. Analizând activitatea educațională a unui elev, profesorul face o concluzie despre abilitățile sale, despre trăsăturile gândirii și memoriei. Prin fapte și fapte sunt determinate natura relației, sentimentele, voința și alte calități ale personalității. Subiectul studiului psihologic este personalitatea în activitate.

Orice tip de activitate este asociat cu mișcări, indiferent dacă este vorba de o mișcare musculo-scheletică a mâinii la scris, la efectuarea unei operații de muncă de către un operator de mașină sau de mișcare. aparat de vorbire la pronuntarea cuvintelor. Mișcarea este o funcție fiziologică a unui organism viu. Funcția motorie sau motorie la om apare foarte devreme. Primele miscari se observa in perioada intrauterina de dezvoltare, la nivelul embrionului. Nou-născutul țipă și face mișcări haotice cu mâinile și picioarele, are și complexe congenitale de mișcări complexe; de exemplu, reflexe de supt, apucare.

Mișcările congenitale ale unui sugar nu sunt direcționate obiectiv și sunt stereotipe. După cum arată studiile în psihologia copilăriei, contactul accidental al unui iritant cu suprafața palmei unui nou-născut provoacă o mișcare de apucare stereotipă. Aceasta este legătura inițială reflexă necondiționată între senzație și mișcare, fără a reflecta specificul obiectului care influențează. Modificări semnificative în natura reflexului de apucare apar la vârsta de 2,5 până la 4 luni. Acestea sunt cauzate de dezvoltarea simțurilor, în primul rând a vederii și a atingerii, precum și de îmbunătățirea abilităților motorii și a senzațiilor motorii. Contactul prelungit cu obiectul, realizat într-un reflex de apucare, are loc sub controlul vederii. Din acest motiv, se formează un sistem de conexiuni vizual-motorii pe baza de întărire tactilă. Reflexul de apucare se dezintegrează, dând loc unor mișcări reflexe condiționate corespunzătoare caracteristicilor obiectului.

Pe o bază fiziologică, toate mișcările umane pot fi împărțite în două grupe: congenitale (reflex necondiționat) și dobândite (reflex condiționat). Marea majoritate a mișcărilor, inclusiv chiar și un act atât de elementar comun cu animale precum mișcarea în spațiu, o persoană dobândește în experiența de viață, adică majoritatea mișcărilor sale sunt reflex condiționate. Doar un număr foarte mic de mișcări (strigăt, clipit) sunt înnăscute. dezvoltarea motorie copilul este legat de transformarea reglarii reflexe neconditionate a miscarilor intr-un sistem de conexiuni reflex conditionate.

Mecanismul anatomic și fiziologic al activității reflexe

mecanism principal activitate nervoasa, atât în ​​organismele cele mai joase, cât și în cele mai complexe, este un reflex. Un reflex este răspunsul organismului la iritațiile mediului extern sau intern. Reflexele sunt diferite următoarele caracteristici: începe întotdeauna cu o excitație nervoasă cauzată de un anumit stimul într-unul sau altul receptor și se termină cu o anumită reacție a corpului (de exemplu, mișcare sau secreție).

Activitatea reflexă este o activitate complexă de analiză și sinteză a cortexului cerebral, a cărei esență este diferențierea a numeroși stimuli și stabilirea diferitelor conexiuni între ei.

Analiza stimulilor este efectuată de organe complexe de analiză nervoasă. Fiecare analizor este format din trei părți:

1) organ de percepție periferic (receptor);

2) aferentă conductivă, adică calea centripetă, de-a lungul căreia excitația nervoasă este transmisă de la periferie la centru;

3) partea corticală a analizorului (legătura centrală).

Transmiterea excitației nervoase de la receptori mai întâi la părțile centrale ale sistemului nervos și apoi de la acestea de-a lungul eferentului, adică. centrifugă, căile înapoi la receptori pentru răspunsul care are loc în timpul reflexului, se efectuează de-a lungul arcului reflex. Arcul reflex (inelul reflex) constă dintr-un receptor, un nerv aferent, o legătură centrală, un nerv eferent și un efector (mușchi sau glandă).

Analiza inițială a stimulilor are loc în receptori și în părțile inferioare ale creierului. Are un caracter elementar și este determinat de gradul de perfecțiune al unuia sau altuia receptor. Cea mai înaltă și mai subtilă analiză a stimulilor este efectuată de cortexul emisferelor cerebrale, care este o combinație a terminațiilor creierului tuturor analizoarelor.

În cursul activității reflexe, se realizează și un proces de inhibiție diferențială, în timpul căruia excitațiile cauzate de stimuli condiționati neîntăriți se estompează treptat, în timp ce rămân excitații care corespund strict stimulului condiționat principal, întărit. Datorită inhibiției diferențiale, se realizează o diferențiere foarte fină a stimulilor. Din acest motiv, este posibilă formarea de reflexe condiționate la stimuli complexi.

În acest caz, reflexul condiționat este cauzat doar de acțiunea complexului de stimuli în ansamblu și nu este cauzat de acțiunea vreunuia dintre stimulii incluși în complex.



Omul este activ prin natura sa. El este creatorul și creatorul, indiferent de ce fel de muncă face. Fără activitate, exprimată în activitate, este imposibil să dezvălui bogăția vieții spirituale a unei persoane: profunzimea minții și a sentimentelor, puterea imaginației și voinței, abilități și trăsături de caracter.

Activitatea este o categorie socială. Animalele pot trăi doar, ceea ce se manifestă ca o adaptare biologică a organismului la cerințele mediului. O persoană se caracterizează printr-o izolare conștientă a sa de natură, cunoașterea legilor acesteia și un impact conștient asupra acesteia. O persoană ca persoană își stabilește obiective, este conștientă de motivele care o determină să fie activă.

Principiul unității conștiinței și activității, formulat de psihologii sovietici, generalizează o serie de propoziții teoretice. Conținutul conștiinței este în primul rând acele obiecte sau aspecte ale activității cognoscibile care sunt incluse în activitate. Astfel, conținutul și structura conștiinței sunt asociate cu activitatea. Activitatea, ca caracteristică cea mai importantă a reflectării mentale a personalității, este stabilită și realizată în activitate obiectivă și apoi devine calitatea mentală a unei persoane. Fiind formată în activitate, conștiința se manifestă în ea. Răspunzând și îndeplinind sarcina, profesorul judecă nivelul de cunoștințe al elevului. Analizand activități de învățare elevul, profesorul face o concluzie despre abilitățile sale, despre trăsăturile gândirii și memoriei. Prin fapte și fapte sunt determinate natura relației, sentimentele, voința și alte calități ale personalității. Subiectul studiului psihologic este personalitatea în activitate. persoană necondiționată fiziologică reflexă

Orice tip de activitate este asociat cu mișcări, indiferent dacă este vorba de mișcarea musculo-scheletică a mâinii la scriere, la efectuarea unei operații de muncă de către un operator de mașină, sau de mișcarea aparatului de vorbire la pronunțarea cuvintelor. Mișcarea este o funcție fiziologică a unui organism viu. Funcția motorie sau motorie la om apare foarte devreme. Primele miscari se observa in perioada intrauterina de dezvoltare, la nivelul embrionului. Nou-născutul țipă și face mișcări haotice cu mâinile și picioarele, are și complexe congenitale de mișcări complexe; de exemplu, reflexe de supt, apucare.

Mișcările congenitale ale unui sugar nu sunt direcționate obiectiv și sunt stereotipe. După cum arată studiile în psihologia copilăriei, contactul accidental al unui iritant cu suprafața palmei unui nou-născut provoacă o mișcare de apucare stereotipă. Aceasta este legătura inițială reflexă necondiționată între senzație și mișcare, fără a reflecta specificul obiectului care influențează. Modificări semnificative în natura reflexului de apucare apar la vârsta de 2,5 până la 4 luni. Acestea sunt cauzate de dezvoltarea simțurilor, în primul rând a vederii și a atingerii, precum și de îmbunătățirea abilităților motorii și a senzațiilor motorii. Contactul prelungit cu obiectul, realizat într-un reflex de apucare, are loc sub controlul vederii. Din acest motiv, se formează un sistem de conexiuni vizual-motorii pe baza de întărire tactilă. Reflexul de apucare se dezintegrează, dând loc unor mișcări reflexe condiționate corespunzătoare caracteristicilor obiectului.

Pe o bază fiziologică, toate mișcările umane pot fi împărțite în două grupe: congenitale (reflex necondiționat) și dobândite (reflex condiționat). Marea majoritate a mișcărilor, inclusiv chiar și un act atât de elementar comun cu animale precum mișcarea în spațiu, o persoană dobândește în experiența de viață, adică majoritatea mișcărilor sale sunt reflex condiționate. Doar un număr foarte mic de mișcări (strigăt, clipit) sunt înnăscute. Dezvoltarea motorie a copilului este asociata cu transformarea reglarii reflexe neconditionate a miscarilor intr-un sistem de conexiuni reflex conditionate.

Mecanismul principal al activității nervoase, atât la cele mai joase, cât și la cele mai complexe organisme, este reflex. Un reflex este răspunsul organismului la iritațiile mediului extern sau intern. Reflexele diferă prin următoarele trăsături: ele încep întotdeauna cu o excitație nervoasă cauzată de un anumit stimul la unul sau altul receptor și se termină cu o anumită reacție a corpului (de exemplu, mișcare sau secreție).

activitate reflexă- este o lucrare complexă de analiză și sinteză a cortexului cerebral, a cărei esență este diferențierea a numeroși stimuli și stabilirea diferitelor conexiuni între ei.

Analiza stimulilor este efectuată de organe complexe de analiză nervoasă. Toata lumea analizor este format din trei părți: 1) organ de percepție periferic (receptor); 2) conductiv aferent acestea. calea centripetă, de-a lungul căreia excitația nervoasă este transmisă de la periferie la centru; 3) partea corticală a analizorului (link central).

Transmiterea excitației nervoase de la receptori, mai întâi către părțile centrale ale sistemului nervos și apoi de la aceștia eferent, acestea. centrifugă, căile înapoi la receptori pentru răspunsul care are loc în timpul reflexului, se efectuează de-a lungul arcului reflex. Arc reflex (inel reflex) constă dintr-un receptor, un nerv aferent, o legătură centrală, un nerv eferent și un efector (mușchi sau glandă).

Analiza inițială a stimulilor are loc în receptori și în părțile inferioare ale creierului. Are un caracter elementar și este determinat de gradul de perfecțiune al unuia sau altuia receptor. Cea mai înaltă și mai subtilă analiză a stimulilor este efectuată de cortexul emisferelor cerebrale, care este o combinație a terminațiilor creierului tuturor analizoarelor.

În cursul activității reflexe, se realizează și un proces de inhibiție diferențială, în timpul căruia excitațiile cauzate de stimuli condiționati neîntăriți se estompează treptat, în timp ce rămân excitații care corespund strict stimulului condiționat principal, întărit. Datorită inhibiției diferențiale, se realizează o diferențiere foarte fină a stimulilor. Din acest motiv, este posibilă formarea de reflexe condiționate la stimuli complexi.

În acest caz, reflexul condiționat este cauzat doar de acțiunea complexului de stimuli în ansamblu și nu este cauzat de acțiunea vreunuia dintre stimulii incluși în complex.

reflexe necondiţionate. instinctele

Reflexele necondiționate au fost evidențiate într-o categorie specială pentru a desemna reacțiile specifice ale corpului la stimuli interni și externi, efectuate pe baza conexiunilor neuronale înnăscute, adică. reflectând experienţa filogenetică a adaptării la condiţiile de existenţă. Reflexele necondiționate sunt relativ constante, stereotipate ca răspuns la stimularea adecvată a unui anumit câmp receptiv și servesc drept bază pentru formarea a numeroase reflexe condiționate asociate experienței individuale. Reflexele necondiționate asigură o activitate coordonată care vizează menținerea constantă a multor parametri ai mediului intern, interacțiunea organismului cu mediul extern, activitatea coordonată a reacțiilor somatice, viscerale și vegetative.

Cu toate acestea, adaptarea optimă la condițiile în schimbare ale mediului extern și intern al corpului se realizează cu ajutorul reflexelor condiționate, datorită cărora stimulii care sunt indiferenți la o anumită activitate dobândesc calitatea de semnale semnificative biologic.

Caracteristicile reflexelor necondiționate

Mai multe clasificări ale reflexelor necondiţionateîn conformitate cu natura stimulilor care îi provoacă, rolul lor biologic, nivelurile de control (conexiunea cu anumite părți ale sistemului nervos central), ordinea într-un anumit act adaptativ. Autorii acestor clasificări au reflectat în ele interesele lor științifice și orientările metodologice. I.P. Pavlov a descris reacțiile alimentare, defensive, orientative, parentale și ale copiilor, subdivizate în reflexe mai fracționate. Deci, reflexele alimentare asociate cu activitatea centrului alimentar includ căutarea, extracția, captarea, testarea gustului alimentelor, secreția de salivă și sucuri digestive în tract gastrointestinal, activitatea sa motrică.

În lucrările lui I.P. Pavlova, există, de asemenea, indicii ale următoarelor reflexe necondiționate: alimentație (pozitive și negative), indicativ, colectare, scopuri, prudență, libertate, exploratorie, auto-conservare (pozitive și negative), agresiv, supraveghetor, supunere, sexuale (masculin și feminin), joc, parental, cuib, migrator, social, potabil.

PE. Rozhansky a evidențiat 24 de reflexe incluse în următoarele șase grupuri: activitate generală, schimb, relații interanimale, continuarea speciei și reproducere, reflexe ecologice și non-comportamentale ale părților subcortical-tulpina ale creierului. Această clasificare aproape că nu afectează sfera vegetativă de reglare, care joacă un rol important în implementarea actelor comportamentale.

O clasificare mai largă se bazează pe studiul aspectelor adaptative ale activității reflexe necondiționate. Reprezentantul direcției ecologice și fiziologice A.D. Slonim a propus să împartă reflexele necondiționate în trei grupe de reacții asociate cu menținerea constantă a mediului intern, modificări ale mediului extern și conservarea speciei.

Clasificările de mai sus oferă nu numai o descriere a comportamentului, ci și elucidarea mecanismelor fiziologice subiacente. Acesta din urmă prezintă mai puțin interes pentru etologi, care studiază și comportamentul într-un mediu adecvat pentru animal. Iată un exemplu clasificarea tipurilor de comportament, propusă de etologul german G. Tembrok.

Comportament determinat de metabolism și constând în hrană și mâncare, urinare și defecare, depozitare a alimentelor, odihnă și somn, întindere.

Comportament confortabil.

comportament defensiv.

Comportamente de reproducere, constand in paza teritoriului, imperechere, ingrijirea puilor.

Comportament social (de grup).

Construcția de cuiburi, vizuini și adăposturi.

Deși în multe privințe o astfel de diviziune este apropiată de clasificările de mai sus ale fiziologilor N.A. Rozhansky și A.D. Slonim, tinde mai mult spre descriere externă stereotipuri de comportament fixate în mod natural.

Pentru P.V. Simonov, principiul clasificator al grupării celor mai complexe reflexe necondiționate au fost ideile lui V.I. Vernadsky și A.A. Ukhtomsky despre dezvoltarea de către fiinţe vii de diferite niveluri de organizareîn geo-, bio-, și pentru o persoană și în socio- și noosferă (dezvoltarea intelectuală a lumii). P.V. Simonov a evidențiat următoarele reflexe necondiționate: vital, joc de rol (zoosocial) și auto-dezvoltare. Reflexele vitale necondiționate includ mâncarea, băutura, reglarea somnului, defensivul (inclusiv reflexul „atenției biologice”), reflexul de economisire a forței și multe altele. Ele nu necesită participarea unui alt individ, iar imposibilitatea implementării lor duce la moarte fizică. Reflexele necondiționate de rol (zoosociale), dimpotrivă, se manifestă în procesul de interacțiune cu alți indivizi ai unei specii date. Reflexele necondiționate de auto-dezvoltare reflectă comportamentul explorator, reflexele de libertate, imitație și joc.

Neurofiziologul polonez Yu. Konorski a împărțit reflexele necondiționate în în conformitate cu rolul lor biologic pentru conservare asociat cu intrarea în organism și îndepărtarea a tot ceea ce este necesar din acesta; reparator (somn) care vizează conservarea speciei (copulație, sarcină, îngrijirea descendenților) și de protecţie asigurând îndepărtarea întregului corp sau a părților sale individuale din sfera de acțiune a unui stimul nociv sau periculos pentru organism (reflexe de retragere și retragere) sau asociat cu eliminarea agenților nocivi care au pătruns pe suprafața corpului sau în interiorul acestuia. organism, distrugerea sau neutralizarea agenților nocivi (reflexe ofensive).

Reflexele de atracție conservatoare sunt direcționate direct către obiect (mâncare, partener sexual), reflexele de protecție sunt îndreptate în direcția opusă stimulului dăunător. După ordinea secvenței fazelor, această clasificare este completată de o indicație a reflexelor pregătitoare (drive, motivaționale) și executive (consumator) asociate cu acțiunile finale, reflexe necondiționate.

Deci, pe baza acestei clasificări, putem distinge reflexe necondiționate de mâncare pregătitoare care stau la baza formării stărilor de foame şi saţietate. Acestea includ reacții care apar atunci când compoziție chimică sânge, modificări ale metabolismului, întărirea sau slăbirea semnalizării interoceptive (în principal de la receptorii stomacului, intestinelor și ficatului).

Initierea si terminarea excitarii alimentelor sunt determinate de semnalele nervoase si umorale percepute de receptorii specializati din regiunea hipotalamica. Multe alte structuri ale creierului sunt, de asemenea, implicate în formarea stărilor de foame și sațietate. Impulsul alimentar depinde de stimulii interni si de stimulii emanati din Mediul extern. Pe fondul motivației dominante a foamei, apare neliniștea motrică și unele sisteme senzoriale (în special, gustul și mirosul) sunt activate. După ce alimentele intră în cavitatea bucală, reflexele pregătitoare sunt inhibate și încep să se realizeze reflexele alimentare executive: mestecarea alimentelor, salivarea, înghițirea unui bolus alimentar format, contracțiile coordonate ale esofagului și stomacului, secreția de suc gastric și pancreatic, modificări ale reacțiilor metabolice. , etc.

La fel de complexe sunt reflexele necondiționate pregătitoare și executive asociate cu comportamentul sexual sau defensiv. În același timp, trebuie avut în vedere faptul că, în procesul de ontogeneză, reflexele necondiționate pregătitoare și executive sunt modificate sub influența stimulilor externi și interni, prin urmare, în activitatea adaptativă coordonată, rolul principal începe să joace reflexe condiționate.

După cum se poate observa, controlul reflex al funcțiilor corpului se realizează prin mecanisme de complexitate diferită. Acest lucru a permis lui I.P. Pavlov să împartă reflexele necondiționate conform principiului anatomic: simplu(coloana vertebrală), complicat(meduloză), complex(mesencefalul) și cel mai dificil(cel mai apropiat subcortex și cortexul cerebral). În același timp, I.P. Pavlov a subliniat natura sistemică a reglării proceselor fiziologice, pe care a considerat-o folosind exemplul organizării unui „centru alimentar” - un set funcțional de structuri situate la diferite niveluri ale creierului.

Regulamente privind consistenta ca principiul principal al creierului a fost formulat de A.A. Ukhtomsky în doctrina sa dominantă - asocierea funcțională a diferiților centri nervoși bazată pe excitabilitatea crescută. Aceste idei au fost dezvoltate de P.K. Anokhin, conform căruia sistemele funcționale combină dinamic elementele nervoase ale diferitelor niveluri ale SNC, oferind anumite efecte adaptative.

Astfel, este posibil să se clasifice reflexul necondiționat și activitatea reflexă condiționată pe baza unor abordări anatomice și funcționale, între care nu există contradicții fundamentale. În ultimele decenii, cu ajutorul tehnicilor stereotaxice, a fost posibilă determinarea participării la activitatea reflexă necondiționată specializată a multor părți ale creierului (hipotalamus, amigdala, hipocampus, sistemul striopalidar etc.). Datele obținute au extins înțelegerea organizației diferite forme comportament.

Dezvoltarea teoriei reglării automate a condus la necesitatea de a lua în considerare organizarea comportamentului înnăscut și dobândit în termeni de idei despre activitatea de informare și control a creierului. A fost alocat șase niveluri organizațiile sale (A.B. Kogan și alții): elementare, de coordonare, integratoare, cele mai complexe reflexe necondiționate, elementare reflexe condiționate și forme complexe ale activității nervoase (mentale) superioare.

Reflexe elementare necondiționate- răspunsuri simple de importanţă locală, implementate în conformitate cu un program rigid determinat al centrelor lor segmentare. Acestea sunt realizate printr-un canal principal (legături centripete, centrale și centrifuge). Rolul feedback-ului (în mare parte negativ) în corectarea reflexelor elementare necondiționate este mic. Exemple de astfel de reflexe sunt tragerea piciorului ars departe de foc sau clipirea când un pațiș intră în ochi.

Reflexe de coordonare necondiționate se desfășoară și la nivel segmentar, dar spre deosebire de reflexele elementare, acestea includ o serie de cicluri, deși stereotipe, dar permițând corectarea pe baza feedback-urilor negative și pozitive. Un exemplu de reflex de coordonare simplu este reflexul antagonist, care coordonează contracțiile mușchilor flexori și extensori.

Reflexe integrative necondiționate- sinteza actelor motorii coordonate cu suportul lor vegetativ în reacţii complexe de o anumită semnificaţie biologică. Acestea asigură menținerea homeostaziei și efectuează corectarea reflexelor elementare și de coordonare. Implementarea reflexelor integrative este determinată de mecanisme suprasegmentare (în principal părțile inferioare ale trunchiului cerebral, structurile medulei oblongate, mijloc și diencefal, cerebel). Dacă pentru implementarea reflexelor elementare și de coordonare contează în principal proprietățile fizice și aplicarea locală a stimulului, atunci reflexele integrative oferă răspunsuri integrale ale organismului (cele mai simple acte comportamentale cu componentele lor vegetative).

Mecanismele de reglare nervoasă a diferitelor niveluri sunt strâns împletite, astfel încât separarea lor este condiționată. Chiar și la un animal spinal, mai multe arcuri reflexe sunt implicate în realizarea unui reflex elementar. Mai multe I.M. Sechenov a descoperit că la broască, ineficiența eliminării stimulului dăunător cu laba duce la implicarea unor noi coordonări motorii în reacție. Răspunsul motor este determinat de starea inițială a aparatului reflex. La o broasca decapitata, iritarea pielii piciorului determina flexia acestuia, in timp ce la o broasca indoita, extensia. Implementarea non-standard a programelor reflexe congenitale, care se manifestă chiar și după îndepărtarea părților suprasegmentare ale sistemului nervos central, este mult mai pronunțată în absența unei încălcări a integrității acestuia.

Complexitatea organizării reacțiilor înnăscute poate fi urmărită pe exemplul reflexului salivar necondiționat, care a fost considerat a fi relativ simplu. În realitate, este asociat cu diverși receptori (gust, tactil, durere), fibre ale mai multor nervi (trigemen, facial, glosofaringian, vag), multe părți ale sistemului nervos central (medula oblongata, hipotalamus, amigdala, cortex cerebral). Salivația este asociată cu comportament alimentar, funcții cardiovasculare, respiratorii, endocrine, termoreglatoare.

Secreția reflexă necondiționată a salivei depinde nu numai de stimulul adecvat care o provoacă, ci și de mulți factori externi și interni. O creștere a temperaturii ambientale duce la eliberare un numar mare saliva „termoreglatoare” cu un continut scazut de substante organice. Cantitatea de salivă depinde de nivelul de excitare a alimentelor, de disponibilitatea apei, de conținutul din alimente sare de masă, fondul hormonal și mulți alți factori.

Astfel, s-ar părea că reacțiile înnăscute relativ simple sunt de fapt incluse în integrarea sistemică a mecanismelor complexe care determină menținerea homeostaziei și relația organismului cu mediul extern. O astfel de integrare este extrem de flexibilă și, în conformitate cu principiul dominației, aceleași reacții pot fi incluse în complexele asociate cu satisfacția. nevoi diferite organism. De exemplu, reflexul salivar poate fi asociat cu termoreglarea, hrănirea sau comportamentul defensiv.

În implementarea reflexelor integrative necondiționate, care sunt complexe de mișcări coordonate cu suport vegetativ, mecanismele suprasegmentare joacă un rol principal. Un sistem complex feedback-ul asigură corectarea reacțiilor elementare, de coordonare și integratoare, combinate într-un singur sistem. Este inseparabil de mecanismele centrale ale reacțiilor instinctive asociate cu părțile subcortical-tulpina ale creierului. Cortexul emisferelor cerebrale joacă și el un anumit rol în realizarea reacțiilor instinctive.

Se poate observa că împărțirea nivelurilor de activitate reflexă necondiționată propusă de diferiți autori este relativă. Natura schematică a oricăreia dintre clasificările sale poate fi urmărită pe exemplul unuia dintre reflexele fundamentale necondiționate - indicativ. Include trei grupe de fenomene (L.G. Voronin). Prima sa formă desemnat I.P. Pavlov ca reflex „ce este?”, include multe reacții elementare și coordonate - dilatarea pupilei, scăderea pragurilor de sensibilitate la o serie de stimuli senzoriali, contracția și relaxarea mușchilor ochiului, urechii, întoarcerea capului și a trunchiului. spre sursa iritației, adulmecând-o, modificarea activității electrice a creierului (depresie, blocarea ritmului alfa și apariția unor fluctuații mai frecvente), apariția unei reacții galvanice cutanate, adâncirea respirației, dilatarea vaselor de sânge ale capul și îngustarea vaselor extremităților, încetinirea inițială și creșterea ulterioară a ritmului cardiac și o serie de alte modificări în sfera vegetativă a corpului.

A doua formă Reflexul de orientare este asociat cu mișcări specializate de căutare și depinde de caracteristicile motivaționale-nevoi, i.e. dominantă predominantă și de la stimuli externi.

Forma a treia reflexul de orientare se manifesta sub forma unei reactii exploratorii, nu neaparat asociata cu satisfacerea nevoilor curente ale organismului, i.e. bazat pe curiozitate.

În literatura străină, pentru a descrie reflexul de orientare, se folosesc concepte psihologice - atenţie, instalare în condiţii de aşteptare a unui stimul, o reacţie de surpriză, vigilenţă, frică, anxietate, vigilenţă. Din punctul de vedere al unui neurofiziolog, reflexul de orientare - reacție nespecifică multicomponentă organism la „noutate”, care vizează creșterea capacității analizatorilor de a diferenția un nou fenomen. Se caracterizează prin efectul de dispariție și independență față de modalitatea și direcția schimbărilor în stimulul O.A. Kostandov).

Reflexul de orientare-cercetare este parte integrantă comportament explorator, care, fiind înnăscut, este totuși practic inseparabil de activitatea reflexă condiționată. Acest lucru este valabil și pentru multe alte forme de comportament. Prin urmare, una dintre cele mai multe întrebări dificile fiziologia comportamentală este separarea reacțiilor congenitale și dobândite.

La un individ adult, activitatea înnăscută nu se manifestă de obicei în forma sa pură, ea este modificată de reflexe condiționate care se formează în procesul ontogenezei. Astfel, reflexele necondiționate sunt modificate în conformitate cu adaptarea individuală la caracteristicile existenței. Chiar și în primele etape ale vieții postnatale și pentru unele aspecte ale vieții chiar și în perioada prenatală, reacțiile congenitale „dobândesc” elemente reflexe condiționate. În acest caz, reacțiile pozitive determinate genetic pot fi transformate în unele negative. Deci, în primele etape ale vieții, gustul dulce preferat poate deveni respins dacă este combinat cu o stare dureroasă a corpului (disconfort) cel puțin o dată.

O altă dificultate în diferențierea reacțiilor congenitale și dobândite este legată de îmbunătățirea activității reflexe necondiționate pe parcursul dezvoltarea individuală. În plus, atunci când interacționează cu reflexele condiționate, reflexele necondiționate se „coc” în procesul vieții postnatale (L.A. Orbeli).

Modificarea formelor înnăscute de comportament în procesul dezvoltării individuale poate depinde nu numai de învățare, ci și de mulți factori. influențe indirecte, afectând în cele din urmă activitatea reflexă necondiționată. În unele cazuri, este determinată de temperatura mediului la care are loc dezvoltarea organismului, de condițiile nutriționale și de influențele stresante.

Comportamentul este de obicei considerat ca fiind înnăscut dacă nu este posibil să se detecteze influența antrenamentului sau a altor factori asupra acestuia în ontogenie. Aceste influențe se încearcă să fie relevate prin experimente folosind anumite specii. privare(de exemplu, izolarea de semeni, creșterea în întuneric etc.). O astfel de metodă nu este întotdeauna eficientă, deoarece privarea, în primul rând, nu poate exclude toate influențele mediului și, în al doilea rând, provoacă o serie de modificări generale ale stării organismului. În special, în funcție de stimulii care afectează organismul în curs de dezvoltare (mediu îmbogățit și epuizat), sinteza ADN-ului în neuroni, echilibrul neurotransmițătorilor și multe alte componente care afectează implementarea actelor comportamentale sunt reglementate.

Răspunsurile organismului nu sunt rezultatul unor procese simple de dezvoltare care conduc direct de la genă la comportamentul unui animal adult și doar în unele cazuri sunt modificate de influențe externe. În realitate, există o împletire complexă a relațiilor cauzale, când fiecare parte a corpului poate interacționa cu celelalte părți ale sale și cu mediul extern (R. Hynd).

Gama de variabilitate a celor mai complexe reflexe necondiționate, în funcție de condițiile de existență la o vârstă fragedă, nu este aceeași pentru tipuri diferite Activități. Unele complexe de mișcare înnăscute sunt extrem de stabile și nu pot fi modificate de influențele mediului, în timp ce altele sunt mai plastice. Sunt descrise secvențe fixe de mișcări care nu depind de antrenament. Sunt bine urmărite la insecte și păsări. Așadar, viespile vizuitoare ale unei specii construiesc cuiburi cu ajutorul mișcărilor stereotipe, mișcările modelate ale cocoșilor domestici atunci când îngrijesc puii.

Complexele fixe de mișcări sunt, de asemenea, caracteristice animalelor foarte dezvoltate, inclusiv oamenilor. Mișcările de scanare ale capului bebelușilor sunt caracteristice, ceea ce face mai ușoară găsirea mamelonului. Alte complexe de mișcări asociate suptului se manifestă în mod stereotip. Aceste reflexe se maturizează chiar și în perioada prenatală de dezvoltare, ceea ce a fost stabilit în observațiile prematurilor. Reflexul de apucare, expresiile faciale ale copilului și multe alte manifestări ale activității înnăscute nu depind de învățare. Observațiile asupra reprezentanților multor specii de animale arată că o alegere adecvată a alimentelor se poate face fără ajutorul părinților, adică. nu necesită întotdeauna o pregătire prealabilă. O reacție negativă la înălțime se manifestă la maimuțele care nu au întâlnit-o niciodată.

În același timp, multe dintre cele mai complexe reflexe necondiționate sunt modificate în procesul de dezvoltare sau necesită o perioadă de antrenament pentru manifestarea lor. La pui, formarea cântului este determinată nu numai de caracteristicile înnăscute, ci și de condițiile de hrănire de către păsări proprii sau de altă specie (A.N. Promptov). Izolarea de semenii puilor de șobolan sau cățeluși duce la modificări ireversibile în comunicarea „socială” ulterioară. Izolarea maimuțelor perturbă brusc comportamentul lor sexual și maternal ulterior.

Dificultățile care apar în separarea actelor comportamentale determinate genetic de cele dezvoltate în cursul vieții sunt agravate de faptul că unele forme înnăscute de comportament apar în stadii relativ târzii de dezvoltare, când animalul are o anumită experiență și stereotipurile reflexe condiționate au fost deja cunoscute. format.

Acest lucru se întâmplă, în special, cu comportament sexual, pregătirea pentru manifestarea căreia apare la o anumită vârstă pe fondul modificărilor hormonale. Cu toate acestea, eficacitatea împerecherii la multe specii este determinată și de experiența individuală dobândită înainte de a ajunge la pubertate ca urmare a comunicării cu semenii. De exemplu, la peștii ciclide masculi adulți crescuți izolat, comportamentul de curte se adresează nu numai femelelor, ci și masculilor. Modificări similare au fost observate la păsări, rozătoare și maimuțe. Comunicarea cu rudele afectează comportamentul sexual în diferite moduri, schimbând disponibilitatea pentru împerechere, reactivitatea la stimuli corespunzători, acuratețea mișcărilor și diverse reacții asociate direct sau indirect cu reproducerea. Trebuie avut în vedere că comportamentul specific (în acest exemplu, sexual) poate fi modificat la adulți pe baza unui comportament nespecific în raport cu acesta, care se manifestă în stadiile anterioare ale ontogenezei.

Modificări hormonaleîn timpul pubertății, ei pot schimba și natura răspunsului la diverși stimuli semnificativi biologic, care, la rândul lor, se reflectă în implementarea reflexelor condiționate dezvoltate anterior. Această regularitate este urmărită pe exemplul reflexului condiționat aversiuni gustative- o atitudine negativă față de stimulii gustativi innăscut indiferenți sau preferați, combinată cu o afecțiune dureroasă. Aversiunea față de un gust dulce, odată combinată cu otrăvirea, este la fel de pronunțată la puii de șobolan imaturi de ambele sexe. Pe măsură ce femelele se maturizează, motivația de a consuma substanțe cu gust dulci asociate cu creșterea nivelului de estrogen crește, iar aversiunea dezvoltată față de acestea scade în consecință. La bărbați, respingerea lor continuă să fie semnificativă, deoarece androgenii nu schimbă această motivație.

Maturarea sistemului nervos centralîn procesul de ontogeneză și modificările însoțitoare ale echilibrului substanțelor biologic active din mediul intern al organismului sunt extrem de importante pentru manifestarea diferitelor forme înnăscute de comportament și activitatea reflexă condiționată dezvoltată pe baza acestora. Anumite etape ale vieții postnatale au propriile lor caracteristici ale interacțiunii activității reflexe necondiționate și condiționate.

De exemplu, în primii trei ani de viață, cățeii dezvoltă un reflex condiționat de procurare a hranei la stimuli naturali sau nepotriviți din punct de vedere ecologic atunci când sunt combinați cu hrănirea o singură dată. Din a 4-a până în a 10-a zi de viață, capacitatea de a dezvolta acest reflex dispare și reapare în a 11-a-12-a zi, iar începând din această perioadă, învățarea necesită deja o combinație multiplă de stimuli condiționati și necondiționați.

Multe reacții se formează în primele ore sau zile de viață la păsări și mamifere cu o singură combinație de stimulare a diferitelor organe de simț cu elemente înnăscute de comportament - în urma unui obiect în mișcare și a altor acte motorii intenționate. Această formă de învățare se numește imprimare (imprimare), se formează pe o perioadă sensibilă care durează de la 6–8 ore până la 4–5 zile. Aproape de a fi imprimate sunt reflexele naturale condiționate, care, de asemenea, se formează foarte repede la un anumit stadiu de dezvoltare ontogenetică și dispar extrem de lent.

Comportamente complexe sunt observate imediat după trecerea la viața postnatală, ceea ce ne permite să le atribuim reacțiilor congenitale. Procesul de coacere a acestora nu poate fi urmărit „în forma sa pură”, deoarece acestea sunt modificate din cauza influențelor externe. Existența fenomenelor de imprimare și a reflexelor naturale condiționate face dificilă diferențierea între actele comportamentale de ontogeneză congenitală și postnatală.

Există motive să credem că implementarea unor reacții înnăscute este asociată cu stimuli la care organismul este expus în viața prenatală. Astfel, la catelusi, preferinta pentru mirosul mamei se formeaza la sfarsitul perioadei prenatale.

Unele reacții înnăscute nu apar imediat după naștere, ci într-una dintre etapele ulterioare de dezvoltare. Dacă în acest moment animalul nu întâlnește un stimul specific, în viitor nu apare capacitatea de a răspunde la acesta fără antrenament special. În acest caz, sunt posibile erori în clasificarea unor reacții ca fiind congenitale sau dezvoltate. De exemplu, perioadă lungă de timp Se credea că câinii crescuți din perioada de tranziție la alimentația definitivă pe o dietă cu pâine și lapte nu răspund cu o reacție pozitivă înnăscută la mirosul cărnii. Primele experimente pe aceste animale au fost efectuate abia la vârsta de 7 luni. S-a dovedit, însă, că în a 16-a-21 zi a vieții unui cățel această abilitate se manifestă. Dacă nu există un stimul adecvat, acesta încetinește treptat și este absent la cățeii mai mari care întâlnesc pentru prima dată mirosul de carne.

Manifestarea unor forme complexe de comportament, deși determinată de programul genetic, poate fi modulată într-o oarecare măsură factori externi. Astfel, o scădere a temperaturii mediului extern reduce semnificativ nivelul activității de joc a puieților unor mamifere, deși provoacă iritant specific acestuia - contactul cu semenii.

Pot fi citate multe exemple care confirmă rolul factorilor de mediu în modificarea formelor înnăscute de comportament. in orice caz ar fi o greșeală să ne opunem importanței factorilor genetici și de mediuîn dezvoltarea comportamentului. Toate formele de interacțiune a organismului cu mediul, inclusiv cele comportamentale, sunt determinate de programul genetic și sunt supuse în diferite grade. influente externe. Programul genetic determină și gama acestor influențe, adică. așa-zisul Rata de reacție. Pentru unele personaje, este strict fixat, ceea ce ilustrează bine lipsa de plasticitate în implementarea anumitor funcții la insecte (zbor, apariție dintr-o larvă sau cocon, comportament sexual).

Există acțiuni instinctive strict programate. De exemplu, un păianjen feminin în timpul construcției unui cocon produce complexe de mișcări stereotipe, chiar dacă firul de pânză nu este produs. Apoi își depune ouăle într-o gaură inexistentă, care cad la pământ, și continuă activitatea care imită construcția unui cocon care nu există cu adevărat. În acest caz, viteza de reacție este extrem de îngustă, iar acțiunile instinctive nu depind de semnalele despre eficacitatea lor. Pentru o serie de alte trăsături, este mult mai larg, iar variabilitatea adaptativă a acțiunilor instinctive a fost găsită și la insecte, care se manifestă, în special, în timpul restaurării locuințelor distruse în condiții diferite de cele naturale.

Condiționarea genetică a comportamentului se manifestă în timpul formării treptate a anumitor acte comportamentale în proces ontogenie precoce. Raportul dintre componentele congenitale și dobândite în reacția unui atac asupra unei victime la pisoi a fost studiat în detaliu. La început, doar stereotipurile motorii instinctive apar, treptat, în procesul de antrenament, care se desfășoară în condiții de contact cu mama și semenii, ele sunt rafinate și îmbogățite cu mișcările formate în procesul de învățare.

Utilizarea inițială a complexelor de mișcare înnăscute asociate cu activitatea alimentară a fost descrisă la cățeii din primele zile de viață în timpul dezvoltării autostimularii intracerebrale a „zonelor de recompensă” (sistem emotiogen pozitiv). Treptat, repertoriul mișcărilor este îmbogățit cu complexe mai puțin stereotipe, dezvoltate și sunt adiacente stereotipurilor înnăscute ale activității motorii. În mod evident, actele de comandă instinctivă, pe baza cărora se construiește un nou sistem de activitate cu scop, nu sunt neapărat eliminate în timpul formării lui.

Grea este chestiunea bazei reflexe indispensabile a fiecărui act comportamental.

Ideea obligației sale l-a determinat pe I.P. Pavlova la identificarea conceptelor reacții complexe necondiționateși instinctele.În multe cazuri, a fost posibilă detectarea stimulilor externi și interni, care sunt impulsul derulării unui lanț de reacții șablon, dar nu este întotdeauna posibilă identificarea acestora, ceea ce ne permite să presupunem că o serie de forme de activitate instinctivă se manifestă spontan. Procesele endogene din sistemul nervos central determină efectuarea unui număr de acte instinctive fără fluctuații vizibile ale stării mediului extern și intern. Un rol important îl joacă circadian și alte ritmuri, care nu sunt determinate de starea fiziologică a organismului și de diverși stimuli, deși se pot deplasa sub influența lor.

Sunt descrise procese oscilatorii autonome în diferite structuri ale creierului, care determină schimbări periodice în comportamentul animalelor izolate de rude și lipsite de vedere și auz. Multe reacții codificate genetic sunt determinate de modificările mediului intern al organismului. De exemplu, la pisicile siameze mutante care sunt surde de la naștere, excitarea asociată cu ciclul activității sexuale se manifestă atât în ​​acte comportamentale (lordoză, etc.), cât și în mod specific. semnale sonore. Anumite semnale sunt emise de aceste animale în stare de foame și comportament defensiv.

Câteva norme de reacție în absență părere sunt suprimate. Astfel, persoanelor surde și nevăzătoare le lipsesc unele mișcări expresive (inclusiv sunet) asociate cu percepția auditivă sau, respectiv, vizuală. Cei născuți orbi zâmbesc mai puțin odată cu vârsta decât cei care sunt văzători sau orbi mai târziu în viață. Cu toate acestea, o serie de mișcări expresive se manifestă indiferent de utilitatea sistemelor senzoriale. O analiză a mișcărilor expresive ale copiilor născuți orbi și surzi, înregistrate pe film, a arătat că abilitățile lor motrice de râs sunt exact aceleași ca la cei sănătoși (I. Eibl-Eibesfeldt).

Complexele de mișcare instinctivă sunt de obicei strâns legate de semnalele din mediul extern și intern al corpului, deși pot fi determinate de procese autonome din sistemul nervos central. Cu toate acestea, nu este întotdeauna posibil să le identificăm.

Negarea naturii reflexe a actelor instinctive i-a determinat pe unii cercetători să le definească drept congenitale, organizate intern și manifestate spontan (W. Thorp). W. Craig a sugerat că instinctul este asociat cu acumularea de „energie specifică de acțiune”, care este eliberată de situația de rezolvare. În același timp, acțiunile instinctive care reflectă nevoile interne includ fazele de căutare (pregătitoare) și finale.

Un exemplu este activitatea unui prădător care urmărește și mănâncă prada. În prima etapă are loc o căutare nedirijată, apoi, în conformitate cu stimulii emanați de la victimă, căutarea devine dirijată, după care urmează o serie de acte comportamentale (furisarea sau urmărirea, săritura, uciderea victimei, dezmembrarea acesteia în bucăți). A doua etapă (mâncarea victimei) este etapa finală (consumatorie) și decurge mai stereotip decât prima. W. Craig atașat mare importanță impulsuri și îndemnuri, crezând că etapa finală a acțiunii instinctive le suprimă.

Reflex condiționat- aceasta este o reactie naturala a intregului organism dobandita in timpul vietii la un stimul anterior indiferent (indiferent). Într-un reflex condiționat, se reproduce fie o reacție reflexă necondiționată, fie un tip de activitate complet nou, necunoscut anterior (reflexe instrumentale).

Tipuri de reflexe condiționate. Cel mai aspecte comune, care ne permit să clasificăm reflexele condiționate, sunt:

  • a) compoziția calitativă a stimulilor reflexi (naturali și artificiali);
  • b) natura răspunsului (moștenit sau dobândit);
  • c) nivelul (ordinea) reflexului.

Stimulii naturali condiționati sunt calități sau proprietăți inerente unui agent necondiționat. De exemplu, mirosul de carne este un stimul natural condiționat al reflexelor alimentare. Un reflex alimentar condiționat la mirosul cărnii se dezvoltă atunci când acțiunea acestuia coincide cu cea necondiționată, adică. gustul cărnii, valoarea sa nutritivă pentru animal. Reflexele condiționate dezvoltate la acțiunea stimulilor condiționați naturali sunt numite naturale. În reflexele condiționate artificiale, semnalele de întărire sunt stimuli care nu sunt asociați cu proprietățile inerente unui agent necondiționat.

Reflexele condiționate, în care legătura executivă este o formă înnăscută de răspuns senzorial la stimuli, sunt numite senzoriale. Partea nouă, dobândită a unor astfel de reflexe, este doar legătura lor aferentă - un reflex de primul fel. Exemple de astfel de reflexe sunt toate reflexele alimentare, defensive, sexuale, de orientare dezvoltate pe o nouă bază aferentă (de exemplu, un reflex alimentar condiționat la un stimul sonor).

În reflexele condiționate de al doilea fel, răspunsul nu este înnăscut, cu alte cuvinte, atât legătura aferentă, cât și cea executivă se formează ca componente complet noi ale reacției reflexe.

Un act motor în reflexe de al doilea fel este un stimul tipic indiferent, dar atunci când este întărit, poate deveni un semnal condiționat al oricărei activități disponibile unui animal sau unei persoane. Activitate motrică voluntară a unei persoane, caracteristică sportului, în felul său mecanisme fiziologice- un lanţ de reflexe din ce în ce mai complexe de al doilea fel.

Forma primară inițială a reflexului condiționat este reflexul de ordinul întâi. Agentul de întărire în aceste reflexe condiționate este un stimul necondiționat, predominant natural. În reflexele condiționate de ordinul doi, agentul de întărire sunt reflexele condiționate de ordinul întâi.

Reflexele de ordine superioare (al treilea, al patrulea etc.) se dezvoltă după același principiu: agenții de întărire ai reflexelor de ordine superioare sunt stimuli condiționati, la care s-au dezvoltat reflexe anterioare.

Reflexele condiționate sunt clasificate în funcție de o serie de alte caracteristici. Conform principiului receptorului, ele pot fi împărțite în exteroceptive, proprioceptive, interoceptive; după efector - secretor, motor, extrapolare, automat. În reflexele secretoare și motorii, rezultatul final este secreția sau un act motor.

Reflexele automate se formează atunci când un stimul condiționat este combinat cu acțiunea agenților chimici. Introducerea apomorfinei provoacă un reflex de gag. Combinația de zgâriere cu introducerea apomorfinei duce la dezvoltarea unui reflex automat de zgâriere la zgâriere.

Formele complexe de reflexe de extrapolare (reflexe de previziune) sunt reacții comportamentale tipice în care sunt dezvăluite elemente ale funcției analitico-sintetice a creierului. Animalul prevede rezultatele acțiunilor întreprinse, pe baza urmelor experienței trecute, care s-au încheiat cu realizarea unui reflex util (necondiționat).

Condiții pentru formarea reflexelor condiționate. Una dintre principalele condiții pentru formarea unei conexiuni condiționate temporare în vivo este coincidenta in timp de actiune a stimulilor conditionati si neconditionati. Într-un experiment de laborator, stimulul condiționat precede acțiunea celui necondiționat. Dar chiar și în acest caz, o parte din timp acţionează împreună. Alte condiții includ repetabilitatea, intensitatea suficientă a stimulilor și nivelul de excitabilitate al sistemului nervos.

Repetarea combinațiilor de agenți condiționati și necondiționați contribuie la consolidarea conexiunii neuronale condiționate. Acest lucru necesită, de asemenea, o putere suficientă a stimulului necondiționat. Agentul de întărire trebuie să aibă un conținut biologic, adică. satisface orice nevoie fiziologică.

Rata de formare a unui reflex condiționat depinde de nivelul de excitabilitate al sistemului nervos central. Orice stimul indiferenți poate dobândi o valoare de semnal pentru un animal flămând dacă sunt întăriți cu hrană. Cu toate acestea, același agent care întărește reflexul condiționat își pierde sensul biologic pentru un animal hrănit, ceea ce este asociat cu un nivel scăzut de excitabilitate a centrului alimentar. Nivelul necesar de excitabilitate a sistemului nervos este atins și prin eliminarea stimulilor străini. Acest lucru este deosebit de important atunci când învățați să vă mișcați.

Atitudinea dominantă față de învățarea unei noi mișcări accelerează procesul de învățare. Și invers, stimulii laterali, care distrag atenția de la rezolvarea sarcinii principale, complică acest proces, distrugând setul existent de învățare a mișcării.

Mecanisme de închidere a conexiunii nervoase. Sub acțiunea unui stimul indiferent, excitația are loc în zona senzorială corespunzătoare a cortexului. Întărirea necondiționată în urma stimulului semnal provoacă un focar puternic de excitație în centrii subcorticali și proiecțiile lor corticale. O concentrare puternică, conform principiului dominației, „atrage” excitația de la una mai slabă. Există o închidere a conexiunilor nervoase între focarele de excitație subcorticale și corticale cauzate de agenți condiționati și necondiționați.

În conformitate cu ideile lui IP Pavlov, influențele stereotipic repetate ale mediului extern provoacă o secvență strict ordonată de excitare a secțiunilor sale individuale în cortexul cerebral. Se formează un stereotip dinamic al proceselor nervoase, în care reacția la un stimul este determinată nu atât de conținutul său, cât de locul său în sistemul de influențe. Stereotipul dinamic se formează datorită închiderii conexiunilor neuronale dintre excitația urmei din acțiunea semnalului anterior și stimulul condiționat ulterior.

În mecanismele de închidere, un rol important revine sincronizării spațiale a activității bioelectrice a centrilor nervoși excitați simultan. Sincronizarea spațială este coincidența biopotențialelor de seturi (constelații) de celule nervoase în timp și în fază; este o consecință a convergenței labilității unui număr semnificativ de neuroni care formează circuite neuronale.

Se presupune că influențe aferente de conținut senzorial și semnificație biologică diferită, adică. semnalele condiționate și necondiționate determină activarea generalizată a neuronilor corticali prin formarea reticulară a trunchiului cerebral. De asemenea, asigură suprapunerea reciprocă a două centre de excitație. Facilitarea comunicării între ei poate fi asigurată printr-o scădere semnificativă rezistență electricăîn căile nervoase care conectează simultan punctele excitate ale creierului.

Un rol deosebit îl joacă convergența excitațiilor ascendente de la stimulul necondiționat. Acoperind zone vaste ale cortexului cerebral, au un efect de stabilizare chimic asupra tuturor neuronilor care primesc informatii de la un stimul indiferent.

Datorită convergenței excitațiilor indiferente și necondiționate, două procese chimice specifice acestora intră în interacțiune. Rezultatul acestei interacțiuni este biosinteza îmbunătățită a noilor structuri de proteine ​​în sinapse și terminale presinaptice, care facilitează formarea și consolidarea de noi asociații. Astfel, mielinizarea terminalelor axonilor presinaptici crește viteza de conducere a excitației.

Un rol special în reglarea funcției de închidere a creierului revine neuropeptidelor. Au un impact semnificativ asupra proceselor de memorie, reglează somnul și unele reacții comportamentale. Neuropeptidele care acționează ca morfina - endorfinele și encefalinele - au un efect analgezic de zece ori mai puternic decât morfina. În procesul de dezvoltare evolutivă, se modifică nivelul de închidere a conexiunilor neuronale. La oameni și animalele superioare, este proiectat pe cortex și pe cei mai apropiați centri subcorticali. La animalele inferioare, reflexele condiționate sunt închise în sistemul nervos difuz și ganglionar și mai departe diferite niveluri parte tulpina a creierului. Cu alte cuvinte, condiționarea nu este un proces cortical specific. Reflexul condiționat acționează ca o reacție adaptativă universală, accesibilă și animalelor inferioare.

Inhibarea activității reflexe condiționate. Descoperirea inhibiției în sistemul nervos central îi aparține lui I.M. Sechenov. Procesul de franare conform I.M. Sechenov este rezultatul excitării unor centri inhibitori speciali. După cum sa arătat în lucrările ulterioare, inhibiția nu este un proces clar în origine. Conform conținutului fiziologic, inhibiția este un proces nervos activ care suprimă activitatea, „nu permite efecte externe de lucru” (P.K. Anokhin).

În celula nervoasă, un echilibru instabil este menținut în mod constant, determinat de raportul dintre excitație și inhibiție. Predominanța unuia dintre procese duce celula nervoasă la o stare activă sau inhibitoare. În dezvoltarea inhibiției, un rol important este acordat substanțelor biologic active - mediatori.

În funcție de condițiile de apariție, se disting inhibiția necondiționată și cea condiționată. Necondiționatul include inhibiția externă și transcendentală. Spre deosebire de inhibiția necondiționată, inhibiția internă este condiționată, dobândită în procesul de dezvoltare individuală a organismului. Diferența fundamentală dintre inhibiția necondiționată și cea condiționată constă în localizarea lor. Sursa inhibiției necondiționate se află în afara limitelor conexiunilor temporale condiționate; ea acționează în raport cu acestea ca un stimul extern.

Frânare externă se dezvoltă pe acţiunea unor stimuli externi, de regulă, puternici externi. Cauza inhibiției externe poate fi excitarea emoțională, durerea, schimbarea decorului. Cu acțiunea repetată a stimulilor, inhibiția externă slăbește.

Frânare internă localizate în cadrul conexiunilor nervoase reflexe condiționate. Se dezvoltă după legile unui reflex condiționat. Există inhibarea extincției, diferențială, retardată și condiționată (frână condiționată).

Frânare care se estompează se dezvoltă ca urmare a neîntăririi unui stimul condiționat de către un agent de întărire necondiționat. Aceasta nu este o distrugere, ci doar o inhibare temporară a conexiunilor temporare formate. După ceva timp, reflexul este restabilit. Stingerea reflexelor condiționate la om se produce lent. Multe forme de activitate reflexă condiționată, chiar și fără întărire, persistă toată viața (abilități de muncă, tipuri speciale de activități sportive).

Frânare diferențială determină distincția stimulilor similari care provoacă la început același tip de reacție (răspuns generalizat). Întărirea unui stimul dintr-un număr de altele similare vă permite să izolați (diferențiați) răspunsul la doar unul dintre semnalele condiționate. Un câine se poate dezvolta diferențiat în mai multe nuanțe culoarea gri. În procesul Vieții, o persoană dezvoltă mii și zeci de mii de diferențieri atât pentru stimuli reali (semnal primar) cât și indirecti (al doilea semnal).

Frânare cu întârziere asigură o întârziere pentru timpul de răspuns la acțiunea semnalului condiționat. Permite animalului să întârzie un răspuns condiționat pentru a obține un rezultat util (de exemplu, așteptarea unui moment oportun pentru a ataca o pradă la prădători).

În condiții experimentale, inhibiția întârziată este dezvoltată printr-o creștere treptată a stimulului semnal și întărirea necondiționată a acestuia. La om, inhibiția retardată se manifestă în toate acțiunile „cu final întârziat”. Impulsivitatea, răspunsul de moment la o persoană este înlocuită de o întârziere conștientă, dacă aceasta este dictată de condițiile actuale de viață.

Inhibarea condiționată (frână condiționată) se formează ca reflex condiționat negativ. Dacă o combinație de semnal cu un nou stimul este dată înaintea agentului de întărire și această combinație nu este întărită, atunci după un timp acest nou stimul devine un inhibitor condiționat. Prezentarea sa după agentul de semnalizare determină inhibarea reflexului dezvoltat anterior.

Doar fiziologia deține în mâini cheia unei analize cu adevărat științifice a fenomenelor psihice.

I. M. Sechenov

4.1. Reflexul ca principală formă de activitate a sistemului nervos

Structura sistemului nervos și totalitatea proceselor care au loc în acesta fac posibilă îndeplinirea funcțiilor de reglare și control care asigură:

1. Coordonarea rapidă a funcțiilor corpului.

2. Coordonarea stării corpului cu diverse conditii mediu inconjurator.

3. Combinarea organelor și sistemelor individuale ale corpului într-un singur întreg.

Aparatul de control la animalele superioare și la om este reprezentat de un mecanism reflex, care se manifestă în toate părțile sistemului nervos și este principala formă de activitate a sistemului nervos. Primele idei despre principiul reflex al activității sistemului nervos, adică despre principiul „reflecției” și conceptul reflex au fost introduse de R. Descartes în secolul al XVII-lea. Dar din cauza lipsei de informații științifice despre structura și funcția sistemului nervos, ideile sale despre mecanismul reflexului erau speculative și mecaniciste. Astfel, Descartes a explicat reacția motorie ca răspuns la influența externă prin faptul că sub influența oricărui stimul asupra organelor de simț, „firele nervoase” sunt întinse, mergând de-a lungul „tuburilor neurale” până la creier. Tensiunea firelor duce la deschiderea „valvelor”, prin care „spiritul animal” părăsește creierul, alergând de-a lungul nervilor către mușchi și umflându-i.

În prezent reflex se numește orice reacţie organism, apărut sub acțiunea unui iritant din mediul extern sau intern și efectuat cu participarea obligatorie a sistemului nervos central. Orice reflex se bazează pe propagarea succesivă a unei unde de excitație prin elementele sistemului nervos, formând așa-numita arc reflex (Fig. 4.1).

Orez. 4.1. Schema arcului reflex al reflexului spinal:

1 - receptor; 2 - celula nervoasa sensibila; 3 - rădăcină din spate sensibilă; 4 - partea centrală (de contact) a arcului reflex; 5 - neuron motor; 6 - fibra nervoasa eferenta (motorie); 7 - mușchi; 8 - măduva spinării

Pentru a înțelege cum este efectuat reflexul și ce este arcul reflex, luați în considerare modul în care mâna se trage înapoi atunci când este expusă la un obiect fierbinte. În acest moment, în receptori - terminații nervoase sensibile - există o excitație, care, conform aferent fibra (centripetă) este transmisă unei celule nervoase sensibile. De la acesta, de-a lungul axonului, excitația este transmisă sistemului nervos central către neuronii intercalari, în care au loc procese complexe de procesare a informațiilor primite. După aceea, excitația va fi transmisă celulelor nervoase motorii și de-a lungul axonului lor ( eferentă, fibra centrifuga) va merge la muschi, care, prin contractare, va determina retragerea mainii.

Conform teoriei lui I.P. Pavlov, arcul reflex al oricărui reflex este format din trei părți: analizor, contact și executiv.

Partea analizorului include un receptor, o fibră aferentă și o celulă nervoasă sensibilă. Funcția receptorului este de a percepe iritația și de a o procesa (transforma) într-un impuls nervos.

Receptorii sunt specifici: sunt adaptați la percepția unui anumit stimul. Riritant - este un factor care are o anumită cantitate de energie, care, atunci când este aplicată pe țesut, este capabilă să provoace excitarea acestuia. Astfel, se percepe acțiunea energiei chimice chemoreceptori, termica - termoreceptori, mecanic - mecanoreceptori, oscilații electromagnetice cu o anumită lungime de undă (lumină) - fotoreceptori etc. În raport cu receptorii, toți stimulii pot fi împărțiți în adecvați și inadecvați. Adecvat pentru acest tip de receptor este stimulul la care sunt adaptați. Intensitatea pragului unui stimul adecvat este mult mai mică decât a unui stimul inadecvat. Deci, senzația de lumină sub acțiunea unui stimul luminos apare atunci când puterea acestuia este de 10 -17 -10 -18 wați. Dar efectul mecanic, inadecvat asupra globului ocular provoacă, de asemenea, o senzație de fulger de lumină. În acest caz, puterea stimulului ar trebui să fie de cel puțin 10 -4 W, adică cu 13-14 ordine de mărime mai mare decât puterea unui stimul adecvat.

În plus, stimulii sunt clasificați în funcție de puterea sau cantitatea de energie aplicată. Următoarele tipuri de stimuli se disting prin putere:

a) pre-prag - stimuli slabi care nu determină un răspuns vizibil;

b) prag - minim în stimuli de forță care provoacă un răspuns minim;

c) supraprag - stimuli de putere diferită, provocând o reacție corespunzătoare forței lor;

d) maxim - stimuli puternici care provoaca reactia maxima posibila.

În funcție de locația receptorilor, aceștia pot fi împărțiți în două grupuri: exterdespre-și interoreceptori. Primii sunt excitați de diverși factori de mediu, cei din urmă sunt sensibili la fluctuațiile parametrilor mediului intern. Și, în sfârșit, există așa-zișii proprioreceptori(receptorii proprii) care percep modificări ale stării muşchilor, ligamentelor şi tendoanelor.

parte de contact arcul reflex este reprezentat de neuronii intercalari ai măduvei spinării sau creierului.

În cel mai simplu caz, arcul reflex include doar doi neuroni, iar impulsurile sunt transmise de la fibra nervoasă centripetă la cea centrifugă. Mai des, excitația în sistemul nervos central trece printr-un număr de neuroni intercalari. Cu cât reflexul este mai complex, cu atât mai multe celule asociative sunt incluse în partea de contact a arcului reflex.

De remarcat existența așa-numitelor „arcuri reflexe cu legătură umorală”. Astfel de arcuri se disting prin faptul că informațiile din sistemul nervos central, care provoacă o schimbare a stării organului de lucru, sunt transmise nu prin conductori nervoși, ci într-un mod umoral, prin eliberarea de hormoni în sânge.

Link executiv Arcul reflex constă dintr-un neuron efector și un organ executiv, sau efector. Aceste organe includ mușchi și glande. Efectorii se caracterizează prin faptul că, atunci când sunt excitați, efectuează o muncă specifică care poate fi măsurată: mușchii se contractă, glandele secretă.

Actul reflex nu se termină însă cu activitatea organului executiv. Fiecare efector are propriile dispozitive receptoare sensibile, care, la rândul lor, semnalează sistemului nervos central activitatea pe care a făcut-o. Informațiile de la receptori, a căror excitare a provocat reflexul, sunt comparate cu fluxul de impulsuri care provin de la receptorii organului executiv. Datorită acestei comparații, răspunsul organismului este specificat. Conexiunea receptorilor corpului de lucru cu sistemul nervos central se numește „feedback”. Prin urmare, este mai corect să vorbim nu despre arcul reflex, ci despre inel reflex .

Se încarcă...Se încarcă...