Reflexul de turmă apare treptat. Aspect unul sau un grup de animale din specia lor este amintit ca factor pozitiv de mediu. Devine agentul cauzal al reflexului de turmă la un animal tânăr. Reflexul de turmă se formează și există pe baza unui reflex defensiv înnăscut. Sentimentul de mai mare securitate în rândul oamenilor ca ei este cel care întărește stimulul anterior indiferent - turma, transformându-l într-un reflex condiționat. Reflexul de turmă este dezvoltat la toate animalele din această specie și este fixat pe viață.
Similar reflexe numit condițional natural, subliniind cuvântul „natural” apropierea lor de caracteristicile speciilor biologice ale animalelor. Aceste reflexe sunt caracteristice unui animal dat, în același mod ca și structura dinților sau culoarea acestuia. Pe lângă gregari, ele includ multe alimente, orientare, termoreglare și altele.
natural reflexe condiționate format în anumită perioadă viata animala. În primele ore de viață, bebelușii învață să recunoască vocea și aspectul mamei lor, să-și amintească poziția de supt lapte. Când cercetătorii au hrănit cu biberon animalele luate de la mame imediat după naștere, au început să le trateze ca pe niște părinți: îi urmăreau peste tot, iar când le era foame, cereau mâncare. Fiind deja adulți, astfel de animale nu se tem, ca și restul, când o persoană vine la turmă, ci aleargă la el.
În primele săptămâni se dezvoltă reflexele comunicarea cu animalele din propria specie (sociale). La o anumită perioadă a vieții, animalele învață să distingă alimentele comestibile de alimentele nepotrivite. Adesea, acest lucru se întâmplă atunci când observăm modul în care mama se hrănește. Abilitățile dobândite sunt păstrate pe viață și se schimbă cu mare dificultate. Deci, în anii 60. al secolului trecut, aproximativ 5 mii de reni au fost alungați din tundra din Kamchatka de Nord spre sud în zona taiga. Drept urmare, aproape toate aceste căprioare au murit de foame. Potrivit păstorilor, au putut să obțină hrană numai de sub zăpadă, dar nu au ghicit să mănânce licheni agățați de copaci - una dintre principalele alimente din zona taiga.
Ideile despre reflexele naturale condiționate sunt asociate cu dezvoltarea ideii de eterogenitate a stimulilor naturali ca stimuli pentru comportamentul animal. În experimentele lui D.A. Rațele lui Biryukov, care anterior memoraseră semnale precum clopoțeii cu mare dificultate, după două-trei repetări au dezvoltat un reflex condiționat de a bate din palme în apă, care, evident, le amintea de batetul aripilor unei rate care decola din apă. DA. Biryukov a propus să numească astfel de semnale stimuli adecvați, subliniind astfel corespondența acestor semnale cu întreaga dispoziție a sistemului nervos al unui anumit animal ( Baskin, 1977). Sunt stimulii adecvați care determină în mare măsură comportamentul animalelor în natură. Structura corpului animalelor și caracteristicile organelor lor de simț sunt adaptate evolutiv pentru a percepe și a răspunde la astfel de semnale.
Un animal cu un set suficient de natural reflexe condiționate deja pregătit să supraviețuiască. Cu toate acestea, educația lui nu se termină aici. Sunt necesare și o serie de reflexe condiționate, care să detalieze cunoașterea animalului cu mediul.
Este necesar să se evidențieze un grup de reflexe condiționate care sunt dezvoltate la toate animalele incluse într-o anumită turmă și mai multe reflexe aleatorii, fără de care un animal poate trăi adesea. De exemplu, toate animalele își amintesc metodele de obținere a hranei, locurile de hrănire sezoniere, rutele de migrație și modalitățile de evadare de la prădători care sunt caracteristice zonei. Se pot da exemple:
- capacitatea multor ungulate de a compensa lipsa sărurilor din organism cu apă de mare sau din izvoare minerale și depozite de argile salmastre;
- migrațiile sezoniere ale peștilor din locurile de momeală în locurile de depunere a icrelor;
- Percepția de către multe animale a strigătelor păsărilor ca semnal al apropierii unui prădător;
- ungulatele pleacă atunci când prădătorii atacă roci inexpugnabile.
O parte semnificativă a acestor abilități este dobândită ca urmare a imitației părinților sau a camarazilor mai în vârstă.

Învățare mediată

La aproape toate speciile de mamifere și păsări, precum și la multe specii de pești, există un fenomen pe care îl numim învățare mediată: aceasta este învățarea reciprocă a animalelor, dobândirea de către acestea a unor noi elemente de comportament în timpul comunicării care cresc stabilitatea, „fiabilitatea” populaţiei în lupta pentru existenţă. Învățarea indirectă are loc de obicei pe baza capacității înnăscute a animalelor de a imita, adesea întărită de anumite semnalizări și întărită de memorie. Putem vorbi despre două tipuri de învățare mediată, în mod constant împletite și completându-se reciproc: învățarea în grupuri de animale non-familiale și învățarea în grupuri familiale.

succesiunea semnalului.În perioada postnatală, cea mai importantă este formarea în grupuri familiale. Antrenamentul animalelor tinere de către părinți, bine dezvoltat la păsări și mamifere, duce la o anumită continuitate familială a tradițiilor comportamentale, motiv pentru care se numește continuitatea semnalului.
Acest fenomen apare ca urmare a așa-numitului contact biologic al generațiilor și este o continuitate pur funcțională a reacțiilor adaptative. În același timp, generațiile anterioare, prin învățare, transmit informațiile pe care le-au acumulat și trăsăturile comportamentale corespunzătoare celor ulterioare. Aceste caracteristici în sine nu sunt fixate genetic, ci sunt transmise în mod persistent descendenților în virtutea imitației părinților sau cu ajutorul unei semnalizări speciale. Continuitatea semnalului a devenit, parcă, o legătură suplimentară între elementele înnăscute ale comportamentului, relativ stabile, și elementele dobândite individual, extrem de labile. Ea a îmbogățit și a îmbunătățit în mod semnificativ complexul comportamental al animalelor, combinând experiența multor generații și contribuind la formarea unei semnalizări diverse și complexe în ele.
O astfel de pregătire se bazează pe imprimarea. Amprenta părinților și dorința de a le asculta și de a le imita pentru o anumită perioadă de timp creează o bază solidă pentru succesiunea semnalelor. Urmează apoi un întreg sistem de educație al acestor animale tinere, inclusiv imitarea, urmărirea, o întreagă gamă de semnale și adesea recompense și pedepse. La unele vertebrate, această perioadă de învățare este scurtă, în timp ce la altele este foarte scurtă. perioadă lungă de timp.
Reprezentanții clasei de pești, de regulă, nu au continuitatea semnalului, deși, așa cum sa arătat mai sus, învățarea în stoluri („învățare în grup”) are loc foarte larg printre ei.
La păsări, continuitatea semnalizării este foarte dezvoltată. Se știe că aproape toate speciile lor - atât puii, cât și puii, își cresc puii și îi antrenează. Acest antrenament acoperă domenii largi ale vieții: apărare împotriva inamicilor, hrănire și hrană, zbor, orientare, multe semnale, caracteristici de cânt și așa mai departe.
K. Lorenz (1970) descrie trăsăturile învățării puilor de la copac și concluzionează: „Un animal care nu este conștient instinctiv de dușmanii săi încă de la naștere primește informații de la indivizi mai în vârstă și mai experimentați din specia sa despre cine și de ce să se teamă. Aceasta este cu adevărat o tradiție, transmisă experiență individuală, cunoștințe dobândite din generație în generație". Descriind dresajul puilor de către părinți de la păsări din ordinul passerinelor, A.N. Promptov ajunge la concluzia că „un arsenal destul de complex” „de aptitudini care alcătuiesc tradițiile biologice” ale speciei. „nu este ereditar, dar în cea mai mare parte reprezintă doar cea mai subtilă „echilibrare” a organismului cu condițiile de mediu”( Manteuffel, 1980).
La păsările puiet, încă din prima zi de viață, puii își urmăresc mama peste tot, imitând-o, copiendu-i mișcările și ascultându-i semnalele. Astfel, ei învață rapid obiectele și metodele de hrănire, precum și recunoașterea dușmanilor lor și metodele de protecție (ascundere) atunci când semnalează alarma feminină.
La păsările cuibărite se pot distinge două perioade de succesiune a semnalului. În primul rând - perioada initiala- de la clocire până la plecarea din cuib. Aceasta este o perioadă de amprentare a părinților și a mediului. Al doilea - perioada activă când puii părăsesc cuibul, ei învață să zboare și să-și urmeze părinții, supunându-le semnalelor. În această perioadă activă, se formează un număr mare de reflexe condiționate la pui și se formează principalele caracteristici ale comportamentului unei păsări adulte. În același timp, părinții, desigur, în mod inconștient, acționează adesea după anumite programe.
Astfel, puietul marelui, părăsind cuibul, alternează înotul și scufundarea în apă cu încălzirea pe spatele părinților. Pasărea aruncă puii în apă și reglează timpul înotului lor, împiedicându-i să se întoarcă în spate. Pe măsură ce puii cresc, pasărea adultă crește timpul petrecut în apă.
B.P. Manteuffel (1980) a observat cum un mascul și-a antrenat puii zburători să manevreze după cum urmează. A luat o bucată de hrană în hrănitorul experimental și, zburând până la puii care stăteau pe o creangă, s-a așezat lângă, apoi a zburat, manevrând între ramuri, întreg stolul de pui a zburat după el. După ceva timp, masculul s-a așezat pe o creangă și i-a dat o bucată primului pui zburător. Acest lucru s-a repetat de multe ori. Femela ciocănitoarea mare, luând o bucată de pâine din aceeași hrănitoare, a zburat însoțită de pui la „forja” ei, a introdus o bucată acolo și a zburat în lateral, de parcă l-ar fi învățat pe pui să folosească „forja”. Există multe astfel de exemple.
Multe trăsături în comportamentul păsărilor care sunt incluse în „stereotipul speciei al comportamentului lor” se formează în ontogenie bazată pe învățarea mediată și continuitatea semnalului. Acest lucru a fost bine ilustrat de exemplul cântului și de unele semnale acustice ale păsărilor, care în natură au un anumit stereotip de specie. Așadar, observațiile lui A. Promptov și E. Lukina au arătat că la păsările paseriforme, care se disting printr-un cântec simplificat, de exemplu: verdeață, cintezon, pipit de pădure etc., formarea normală a unui cântec are loc fără influență de la profesorul". Cu toate acestea, la majoritatea speciilor de păsări cu cântec mai complex, acesta nu se poate dezvolta fără a imita cântecul masculilor adulți din specia lor. Pentru formarea cântului normal, este necesar ca puiul din primele zile de viață să aibă ocazia să audă un mascul cântând în apropiere. La puii crescuți izolat, se formează cântecul abortiv, uneori destul de diferit de cântecul indivizilor din propria specie. În absența masculilor cântători din apropiere, ciripitul juvenil persistă mult timp - până la trei ani.
K.A. Vilks și E.K. Vilks (1958) a avut un uriaș și extraordinar lucrare interesantă privind mutarea în masă a ouălor și puilor unor specii de păsări în cuiburile altor specii. Ca urmare a acestei lucrări, s-a dovedit că, într-o serie de cazuri, puii masculi s-au dovedit mai târziu, ca și cum ar fi, „hibrizi comportamentali”, morfologic aveau toate trăsăturile părinților lor principali, iar cântecele lor corespundeau cu cântecele părinţilor adoptivi. Așadar, unii mușcăreți cântau ca niște poruși roșii, alții ca țâței mari, iar alții ca șerpii cu clopoței. Deși în natură acești pui, atât în ​​perioada de cuibărit, cât și în perioada post-cuibărire, au avut ocazia să audă cântecele multor păsări (inclusiv păsări din propria specie), ei au imitat, de regulă, doar părinții adoptivi. Astfel, imitația este decisivă în formarea cântecelor păsărilor cântătoare studiate. Acest proces are loc în principal după ce tânăra pasăre părăsește cuibul, adică. în perioada activă de continuitate a semnalizării. Cântecul format în primul an nu se schimbă în anii următori.
Cântece locale de păsări regiuni diferite sunt rezultatul învățării și creării unor linii familiale acustice locale. Așadar, iubitorii cântului păsărilor sunt cunoscute pe scară largă privighetorile Kursk, Oryol și Voronezh.
Continuitatea semnalizării la mamifere este dezvoltată într-o măsură nu mai mică. Ea, ca la păsări, începe cu amprentarea și urmărirea reacțiilor. Pregătirea parentală a tinerilor a fost descrisă pentru multe specii. Acestea sunt vidre, lupi, urși, delfini etc.
Învățarea indirectă este, de asemenea, de mare importanță biologică pentru comportamentul sexual și matern.

Reflexele condiționate sunt reacții adaptative complexe ale corpului, efectuate de părțile superioare ale sistemului nervos central prin formarea unei conexiuni temporare între stimulul semnal și actul reflex necondiționat care întărește acest stimul. Pe baza analizei tiparelor de formare a reflexelor condiționate, școala a creat doctrina superiorului activitate nervoasa(cm.). Spre deosebire de reflexele necondiționate (vezi), care asigură adaptarea organismului la influențe constante Mediul extern, reflexele condiționate permit organismului să se adapteze la condițiile de mediu în schimbare. Reflexele condiționate se formează pe baza reflexelor necondiționate, ceea ce necesită coincidența în timp a unor stimuli din mediul extern (stimul condiționat) cu implementarea unuia sau altuia reflex necondiționat. Stimulul condiționat devine un semnal al unei situații periculoase sau favorabile, permițând organismului să răspundă printr-o reacție adaptativă.

Reflexele condiționate sunt instabile și sunt dobândite în acest proces dezvoltarea individuală organism. Reflexele condiționate sunt împărțite în naturale și artificiale. Primele apar ca răspuns la stimuli naturali în vivo existență: un cățel care a primit carne pentru prima dată o adulmecă de mult timp și o mănâncă timid, iar acest act de a mânca este însoțit. În viitor, doar vederea și mirosul cărnii îl determină pe cățel să lingă și să excrete. Reflexele condiționate artificiale sunt dezvoltate într-un cadru experimental, când stimulul condiționat pentru animal este un impact care nu are legătură cu reacții necondiționate în habitatul natural al animalelor (de exemplu, lumină intermitentă, sunetul unui metronom, clicuri sonore).

Reflexele condiționate se împart în alimentar, defensive, sexuale, indicative, în funcție de reacția necondiționată care întărește stimulul condiționat. Reflexele condiționate pot fi denumite în funcție de răspunsul înregistrat al organismului: motor, secretor, vegetativ, excretor și pot fi desemnate și prin tipul de stimul condiționat - lumină, sunet etc.

Pentru dezvoltarea reflexelor condiționate într-un experiment, sunt necesare o serie de condiții: ​​1) stimulul condiționat trebuie să precedă întotdeauna stimulul necondiționat în timp; 2) stimulul condiționat să nu fie puternic pentru a nu provoca propria reacție a organismului; 3) ca un stimul condiționat este luat, de obicei găsit în condițiile înconjurătoare ale habitatului unui anumit animal sau persoană; 4) animalul sau persoana trebuie să fie sănătoasă, viguroasă și să aibă suficientă motivație (vezi).

Există și reflexe condiționate de diverse ordine. Când un stimul condiționat este întărit cu un stimul necondiționat, se dezvoltă un reflex condiționat de ordinul întâi. Dacă un anumit stimul este întărit de un stimul condiționat, la care a fost deja dezvoltat un reflex condiționat, atunci un reflex condiționat de ordinul doi este dezvoltat la primul stimul. Reflexele condiționate de ordine superioare se dezvoltă cu dificultate, ceea ce depinde de nivelul de organizare al unui organism viu.

La un câine, este posibil să se dezvolte reflexe condiționate până la 5-6 ordine, la o maimuță - până la 10-12 ordine, la o persoană - până la 50-100 de ordine.

Lucrările lui I. P. Pavlov și studenții săi au stabilit că rolul principal în mecanismul apariției reflexelor condiționate aparține formării unei conexiuni funcționale între centrii de excitație din stimuli condiționati și necondiționați. Un rol important a fost atribuit cortexului cerebral, unde stimulii condiționati și necondiționați, creând focare de excitație, au început să interacționeze între ei, creând conexiuni temporare. Ulterior, folosind metode de cercetare electrofiziologică, s-a constatat că interacțiunea dintre excitațiile condiționate și necondiționate poate avea loc mai întâi la nivelul structurilor subcorticale ale creierului, iar la nivelul cortexului cerebral, formarea unei activități reflexe condiționate integrale este executat.

Cu toate acestea, cortexul cerebral ține întotdeauna sub control activitatea formațiunilor subcorticale.

Studiile activității neuronilor individuali ai sistemului nervos central prin metoda microelectrodului au arătat că atât excitațiile condiționate, cât și cele necondiționate vin la un singur neuron (convergența senzorio-biologică). Este deosebit de pronunțată în neuronii cortexului cerebral. Aceste date au făcut necesară abandonarea ideii de prezență a focarelor de excitație condiționată și necondiționată în cortexul cerebral și crearea teoriei închiderii convergente a reflexului condiționat. Conform acestei teorii, legătura temporală dintre excitația condiționată și cea necondiționată apare sub forma unui lanț de reacții biochimice în protoplasmă. celula nervoasa Cortex cerebral.

Ideile moderne despre reflexele condiționate au fost extinse și aprofundate semnificativ datorită studiului activității nervoase superioare a animalelor în condițiile comportamentului lor natural liber. S-a stabilit că mediul, alături de factorul timp, joacă un rol important în comportamentul animalului. Orice stimul din mediul extern poate deveni condiționat, permițând organismului să se adapteze la condițiile de mediu. Ca urmare a formării reflexelor condiționate, organismul reacționează cu ceva timp înainte de expunerea la un stimul necondiționat. În consecință, reflexele condiționate contribuie la găsirea cu succes a hranei de către animale, ajută la evitarea pericolului în avans și navighează cel mai perfect în condițiile schimbătoare ale existenței.

În funcţie de caracteristicile răspunsurilor, de natura stimulilor, de condiţiile de aplicare şi de întărire a acestora etc., se disting diferite tipuri de reflexe condiţionate. Aceste tipuri sunt clasificate pe baza diverselor criterii, în conformitate cu sarcinile. Unele dintre aceste clasificări sunt mare importanță, atât în ​​plan teoretic, cât și practic, inclusiv în activități sportive.

Precum și reflexele necondiționate, condiționate pot fi împărțite în funcție de caracteristicile receptorului și efectorului și semnificația lor biologică.

În funcție de baza receptorului, reflexele condiționate sunt împărțite în exteroceptive, interoceptive și proprioceptive. Reflexele condiționate se formează cel mai ușor atunci când sunt stimulați exteroreceptorii.

În funcție de baza efectorului, reflexele condiționate sunt împărțite în vegetativ(efectorul este organe interne) și somatomotor(efector muscular scheletic).

După semnificația lor biologică, reflexele condiționate sunt împărțite în alimentar, defensiv, sexual, statokinetic și locomotor, precum și reflexe condiționate care mențin constanta mediului intern al organismului(homeostazia).

Cu toate acestea, un reflex condiționat poate fi format nu numai la un semnal condiționat care este simplu ca structură, ci și la un stimul complex - o combinație de semnale legate de unul sau mai multe sisteme senzoriale. Stimulii complexi pot actiona simultan si secvential.

Cu un complex de stimuli activi, semnalele provin de la mai mulți stimuli în același timp. De exemplu, un reflex alimentar condiționat poate fi cauzat de expunerea simultană la mirosul, forma și culoarea stimulului.

Cu un complex de stimuli care acționează succesiv, primul dintre ei, de exemplu, lumina, este înlocuit cu un al doilea, de exemplu, sunet (sub formă de ton înalt), apoi un al treilea, de exemplu, sunetul unui metronom. . Întărirea urmează doar după acțiunea întregului complex.

Capacitatea de a răspunde la stimuli complecși ne permite să clasificăm reflexele condiționate în funcție de un astfel de indicator ca ordine reflexă . De exemplu, un câine a dezvoltat un reflex puternic condiționat de salivar la lumina unui bec. Un astfel de reflex se numește reflex de prim ordin. În viitor, se folosește un nou semnal condiționat (sunetul unui clopoțel), care este întărit nu de un stimul necondiționat, ci de cel condiționat deja folosit - lumina unui bec. După mai multe astfel de combinații, devine un semnal pentru separarea salivei. Aceasta înseamnă că s-a format un reflex condiționat de ordinul doi.

Cea mai importantă formă de reflexe condiționate sunt reflexe de ordin superior, care se formează pe baza reflexelor condiționate stabilite. La câini a fost posibil să se dezvolte un reflex condiționat până la ordinul al treilea, la maimuțe până la al patrulea, la copii până la al șaselea, la un adult au fost descrise reflexe condiționate de ordinul al nouălea.

Reflexe condiționate senzoriale și operante. Fiecare reflex conține componente (legături) aferente (senzoriale) și eferente (executive). În unele cazuri, formarea de noi reflexe condiționate poate avea loc cu formarea doar de noi componente senzoriale, în altele, cu formarea ambelor componente. Ca urmare, reflexele condiționate pot fi de două tipuri - senzoriale și operante (efectoare).

În condiționat senzorial reacții (numite reflexe condiționate Yu. Konorsky de primul fel), actele de răspuns sunt fie moștenite (reflexe alimentare, defensive, de orientare, sexuale și alte reflexe necondiționate), fie reflexe condiționate bine fixate anterior (reflexe condiționate de ordin superior). În consecință, ele se caracterizează prin formarea doar a părții aferente a reflexului, în care un stimul indiferent se transformă într-unul activ. Răspunsul la stimulul condiționat rămâne același ca și la stimulul condiționat necondiționat sau bine dezvoltat anterior. De exemplu, în timpul dezvoltării unui reflex defensiv condiționat de a mirosi în sistemul nervos central, se stabilesc conexiuni între celulele aferente care percep iritația analizorului olfactiv și a centrului durerii. În același timp, natura răspunsului reacțiilor condiționate și necondiționate coincide. În ambele cazuri, începe salivația. În mod similar, se dezvoltă și se manifestă și alte reacții condiționate senzoriale (în special, reflexe motorii defensive condiționate sub formă de retragere a mâinii, întărite de stimularea durerii, reflexe tendinoase, pupilare, clipire).

Reflexele condiționate de acest fel nu pot schimba întotdeauna suficient relația organismului cu mediul și oferă pe deplin o adaptare adecvată, deoarece în acest caz nu sunt organizate noi forme ale reacțiilor de răspuns în sine. O adaptare mai adecvată este asigurată de faptul că animalele și oamenii sunt capabili să schimbe radical natura reacțiilor lor efectoare în relația lor cu mediul.

Reflexe operante condiționate(conform clasificării lui Yu. Konorsky, reflexele de al 2-lea fel) sunt caracterizate printr-o nouă formă de răspuns (nemoștenită de la strămoși sau care nu este disponibilă anterior într-un fond dobândit individual). Aceste reflexe sunt numite și „instrumentale”, deoarece în implementarea lor sunt folosite diferite obiecte (instrumente). De exemplu, un animal deschide zăvorul unei uși cu un membru și scoate mâncarea din spatele ei. Deoarece formarea unor astfel de reflexe creează un set complex de mișcări nou formate, aceste reflexe sunt numite și „manipulative”.

În formarea reflexelor operante condiționate corespunzătoare, rolul cel mai important revine impulsurilor care vin din aparatul motor. Un model elementar al unui reflex operant condiționat a fost observat la. dezvoltarea unui reflex clasic condiționat de hrană la flexia pasivă a labei la un câine (Yu. Konorsky). Două tipuri de reacții condiționate au fost dezvăluite la animal - salivație reflexă condiționată ca răspuns la flexia pasivă a labei (reflexul senzorial condiționat sau reflexul de primul fel) și flexia activă multiplă a membrului, care nu era doar un semnal, ci de asemenea o modalitate de obținere a hranei (reflex condiționat operant, sau reflex de al 2-lea fel).

În formarea reacțiilor condiționate operante, rolul cel mai important revine feedback-ului dintre celulele din centrii nervoși ai reflexelor condiționate necondiționate sau bine dezvoltate anterior și celulele centrilor analizorului motor. Aceasta contribuie nivel inalt excitabilitatea centrilor motori, datorită fluxului de impulsuri aferente de la proprioreceptorii mușchilor contractați.

Astfel, una dintre condițiile dezvoltării reflexelor motrice operante condiționate este includerea obligatorie în sistemul de stimuli a unui impuls care a apărut spontan sau a fost cauzat de un activ sau mișcare pasivă. Formarea acestor reflexe depinde de natura agentului de întărire. Reflexele condiționate operante formează baza abilităților motorii. Contribuie la consolidarea lor părere, realizat prin proprioceptorii mușchilor care efectuează mișcarea și prin receptorii unui număr de alți analizatori. Prin această aferente, centralul sistem nervos semnalează rezultatele mișcării.

Formarea de noi mișcări, adică nemoștenite de la strămoși, este observată nu numai la oameni, ci și la animale. Dar pentru o persoană, acest proces este de o importanță deosebită, deoarece aproape toate actele motorii complexe (în special, exercițiile fizice în tipuri variate sport) se formează tocmai ca urmare a antrenamentului.

Reflexe naturale (naturale) și artificiale condiționate. Reflexele condiționate sunt mai ușor de dezvoltat ca răspuns la influențele care sunt apropiate din punct de vedere ecologic de un anumit animal. În acest sens, reflexele condiționate sunt împărțite în naturale si artificiale.

Reflexele naturale condiționate sunt dezvoltate la agenți care, în condiții naturale, acționează împreună cu stimulul care provoacă reflexul necondiționat (de exemplu, tipul alimentului, mirosul acestuia etc.).

O ilustrare a regularităților în formarea reflexelor naturale condiționate sunt experimentele lui I. S. Tsitovich. În aceste experimente, cățeii din aceeași așternut au fost ținuți cu diete diferite: unii au fost hrăniți doar cu carne, alții doar cu lapte. La animalele care au fost hrănite cu carne, vederea și mirosul acesteia deja la distanță a provocat o reacție alimentară condiționată cu componente motorii și secretoare pronunțate. Cățeii hrăniți doar cu lapte pentru prima dată au reacționat la carne doar cu o reacție indicativă, au adulmecat-o și s-au întors. Cu toate acestea, chiar și o singură combinație a văzului și mirosului cărnii cu mâncarea a eliminat complet această „indiferență”. Puii au dezvoltat un reflex natural conditionat cu hrana.

Formarea reflexelor naturale (naturale) condiționate este, de asemenea, caracteristică oamenilor. Reflexele naturale condiționate se caracterizează prin dezvoltare rapidă și durabilitate mare. Ele pot fi ținute pe viață în absența întăririlor ulterioare. Acest lucru se datorează faptului că reflexele naturale condiționate sunt de mare importanță biologică, mai ales în stadiile incipiente ale adaptării organismului la mediu inconjurator. Proprietățile stimulului necondiționat în sine (de exemplu, tipul și mirosul alimentelor) sunt primele semnale care acționează asupra organismului după naștere.

Dar, întrucât reflexele condiționate pot fi dezvoltate și la diferite semnale indiferente (lumină, sunet, miros, schimbări de temperatură etc.), care în condiții naturale nu au proprietățile unui iritant care provoacă un reflex necondiționat, atunci astfel de reacții, în spre deosebire de cele naturale, se numesc reflexe condiționate artificiale. De exemplu, mirosul de mentă nu este inerent în carne. Cu toate acestea, dacă acest miros este combinat de mai multe ori cu hrănirea cu carne, atunci se formează un reflex condiționat: mirosul de mentă devine un semnal condiționat al alimentelor și începe să provoace o reacție salivară fără întărire.

Reflexele condiționate artificiale sunt dezvoltate mai lent și se estompează mai repede atunci când nu sunt întărite.

Un exemplu de dezvoltare a reflexelor condiționate la stimuli artificiali poate fi formarea la o persoană a reflexelor condiționate secretorii și motorii la semnale sub formă de sunet de clopoțel, bătăi de metronom, întărirea sau slăbirea iluminării atingerii pielii etc. .

Reflexe condiționate pozitive și negative. Reflexele condiționate, în dinamica cărora activitatea organismului se manifestă sub formă de reacții motorii sau secretorii, se numesc pozitiv. Reacțiile condiționate care nu sunt însoțite de efecte motorii și secretoare externe datorită inhibării lor sunt clasificate ca reflexe negative sau inhibitorii. În procesul de adaptare a organismului la condițiile de mediu în schimbare, ambele tipuri de reflexe sunt de mare importanță. Ele sunt strâns legate între ele, deoarece manifestarea unui tip de activitate este combinată cu oprimarea altor tipuri. De exemplu, în timpul reflexelor motorii defensive condiționate, reacțiile alimentare condiționate sunt inhibate și invers. Cu un stimul condiționat sub forma comenzii „Atenție!” se numește activitatea mușchilor care provoacă starea în picioare într-o anumită poziție și inhibarea altor reacții motorii condiționate care au fost efectuate înainte de această comandă (de exemplu, mers, alergare).

O calitate atât de importantă ca disciplina este întotdeauna asociată cu o combinație simultană de reflexe condiționate pozitive și negative (inhibitoare). De exemplu, atunci când se efectuează anumite exerciții fizice (scufundări în apă dintr-un turn, salturi gimnastice etc.), este necesară inhibarea celor mai puternice reflexe defensive condiționate negative pentru a suprima reacțiile de autoconservare și sentimentele de frică.

Cash și urmă de reflexe. După cum sa menționat deja, I.P. Pavlov a stabilit că pentru formarea unui reflex condiționat este necesar ca semnalul condiționat să înceapă să acționeze înaintea celui necondiționat. Cu toate acestea, intervalul dintre ele, adică gradul de separare a stimulului necondiționat de semnalul condiționat, poate fi diferit.

Reflexele condiționate în care semnalul condiționat precede stimulul necondiționat, dar acționează împreună cu acesta (adică stimulii condiționati și necondiționați acționează împreună de ceva timp) sunt numite în numerar.(Fig. 2. A, B, C ). În funcție de durata întârzierii întăririi necondiționate de la începutul acțiunii semnalului condiționat, reflexele condiționate disponibile la animale sunt clasificate ca coincidente (0,5 - 1 sec.), Scurtă întârziere (3 - 5 sec.), Normal (10 - 30 sec.) și întârziat (peste 1 minut).

La urmă reflexe condiționate , stimulul condiționat este întărit după încetarea acțiunii sale (Fig. 2. D, E, F) Între focarul de excitație care se estompează în cortex de la un agent indiferent și focul de excitare în reprezentarea corticală a întăririi necondiționat sau anterior reflex bine dezvoltat, se formează o legătură temporară.

Reflexele condiționate de urme se formează în timpul întârzierilor scurte (10-20 de secunde) și lungi (târzii) (1-2 minute sau mai mult). Grupul de reflexe condiționate de urme include, în special, un reflex la timp, care joacă rolul așa-numitului „ceas biologic”.

◄Fig. 2. Schema combinarii stimulilor conditionati si neconditionati in timp cu stimulii prezenti si in urma.

Dreptunghiurile gri sunt timpul de acțiune al stimulului condiționat:

Dreptunghiurile negre sunt durata acțiunii stimulului necondiționat.

Cash și urmă de reflexe condiționate cu o întârziere lungă sunt forme complexe manifestări ale activității nervoase superioare și sunt disponibile numai animalelor cu un cortex cerebral suficient de dezvoltat. Dezvoltarea unor astfel de reflexe la câini este asociată cu mari dificultăți. La om, reflexele condiționate de urme se formează cu ușurință.

Răspunsurile condiționate de urmărire sunt de mare importanță în exercițiu. De exemplu, într-o combinație gimnastică constând din mai multe elemente, urme de excitare în cortexul cerebral, cauzate de acțiunea primei faze a mișcării, servește ca iritant pentru programarea lanțului tuturor celor ulterioare. Interior reacție în lanț fiecare dintre elemente este un semnal condiționat pentru trecerea la următoarea fază a mișcării.

CLASIFICAREA REFLEXELOR CONDIȚIONATE

Reflexele condiționate sunt împărțite în funcție de diferite criterii:

• după semnificația biologică: alimentară, sexuală, defensivă etc.;
• după tipul de receptori care percep stimulul condiționat: exteroceptiv, interoceptiv și proprioceptiv;
• după natura răspunsului: motor, vascular, respirator, indicativ, cardiac, statocinetic etc.;
• după complexitate: simplu și complex;
• în ordinea dezvoltării reflexelor condiționate: ordinul întâi, al doilea, al treilea etc.

TIPURI DE INHIBIERE A REFLEXELOR CONDITIONALE

Manifestarea reacțiilor reflexe condiționate complexe care asigură activitatea vitală și adaptarea organismului la condițiile de mediu în schimbare este posibilă numai cu o coordonare strict echilibrată a mecanismelor reflexe condiționate de reglare. Această coordonare se bazează pe excitația simultană și coordonată a unor centri nervoși corticali și inhibarea altora.

Semnificația biologică a inhibiției constă în îmbunătățirea reflexelor condiționate necesare și în dispariția reflexelor care și-au pierdut necesitatea. Inhibația protejează, de asemenea, organismul de suprasolicitare (inhibarea protectoare).

Toate tipurile de inhibiție a reflexelor condiționate sunt împărțite în două tipuri: inhibiție necondiționată (înnăscută) și inhibiție condiționată (dobândită). Găsind sursa inhibiției, inhibiția necondiționată poate fi externă, când cauza inhibiției este situată în afara arcului reflexului condiționat, și internă. Cu inhibiția internă, sursa inhibiției este situată în interiorul arcului reflexului condiționat.

Inhibarea condiționată poate fi doar internă.

Inhibarea necondiționată externă a reflexelor condiționate se manifestă printr-o încetinire sau încetarea completă a activității reflexelor condiționate atunci când apare un nou stimul care provoacă o reacție de orientare. De exemplu, dacă un câine a dezvoltat un reflex salivar condiționat pentru a aprinde un bec, atunci emiterea unui semnal sonor atunci când lumina este aprinsă inhibă reflexul de salivare dezvoltat anterior.

Există două tipuri de frânare externă - frână permanentă și frână de amortizare. frana permanenta - inhibarea reflexului condiționat de un stimul biologic puternic unic sau reutilizabil. Deci, dacă un câine a început o salivație reflexă condiționată la vederea hranei, atunci o iritare bruscă puternică a sunetului (tunet) provoacă o încetare a salivației. Frână care arde - inhibarea reflexului conditionat de catre un stimul repetat repetat cu semnificatie biologica scazuta. De exemplu, dacă gaura unei vulpi nu este departe de calea ferata, apoi după un stimul sonor repetat (zgomot de tren), reacția ei de orientare la acest sunet se estompează.

Inhibarea condiționată a reflexelor condiționate se datorează dezvoltării unei reacții inhibitorii care suprimă un reflex condiționat pozitiv. Acest tip de inhibiție se mai numește și dobândite.

Inhibația condiționată este împărțită în patru tipuri: extincție, diferențială, condiționată și retardată.

Dacă un stimul condiționat nu este întărit de un stimul necondiționat pentru o perioadă lungă de timp, își pierde semnificația biologică; inhibarea estomparii iar reflexul conditionat dispare.

Frânare diferențială datorită capacității animalului de a distinge între stimuli similari și de a răspunde doar la unul dintre ei. Deci, dacă un câine dezvoltă un reflex salivar la lumina unui bec de 100 W și îl întărește cu hrană și folosește alți stimuli similari (becuri de 80 sau 120 W) fără întărire, atunci prin anumit timp reflexele asupra lor dispar și un reflex apare doar la un semnal întărit (100 W). Acest tip de inhibiție permite animalelor să dezvolte noi abilități vitale.

Dacă acțiunea unui anumit stimul condiționat cu un reflex condiționat deja format este însoțită de acțiunea unui alt stimul și această combinație nu este întărită de acțiunea stimulului necondiționat, atunci dispare și reflexul condiționat la acțiunea stimulului condiționat. . Această stingere a reflexului condiționat se numește frână condiționată. De exemplu, un animal are un reflex la lumina unui bec. În cazul utilizării simultane a luminii și sunetului metronomului pentru o anumită perioadă de timp și neîntărirea acestuia cu hrana, după un timp deja una. semnal sonor va inhiba manifestarea unui reflex condiționat la lumina unui bec.

frânare întârziată se dezvoltă atunci când întărirea stimulului condiționat de către stimulul necondiționat se realizează cu o întârziere mare (cu câteva minute) în raport cu acțiunea stimulului condiționat.

important în viața animală dincolo, sau de protecţie, inhibiția, care ocupă o poziție intermediară între inhibiția condiționată și cea necondiționată. Acest tip de inhibiție apare atunci când stimulul condiționat sau necondiționat este prea puternic, ceea ce contribuie la slăbirea sau dispariția reflex condiționat reactii.