ՊԱՅՄԱՆԱԿԱՆ REFLEXES ԵՎ ԴՐԱՆՑ ԲՆՈՒԹԱԳԻՐՆԵՐԸ

Բարձրագույն նյարդային գործունեության հիմնական տարրական ակտը պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումն է։

Կան անհամար պայմանավորված ռեֆլեքսներ: Համապատասխան կանոնների համաձայն՝ ցանկացած ընկալվող գրգռիչ կարող է դառնալ խթան, որը առաջացնում է պայմանավորված ռեֆլեքս (ազդանշան), և մարմնի ցանկացած գործունեություն կարող է լինել դրա հիմքը (ամրապնդում): Ազդանշանների և ամրացումների բնույթով, ինչպես նաև նրանց միջև փոխհարաբերություններով. տարբեր դասակարգումներպայմանավորված ռեֆլեքսներ. Ինչ վերաբերում է սովորելուն ֆիզիոլոգիական մեխանիզմժամանակային կապերը, ապա հետազոտողները այստեղ մեծ աշխատանք ունեն անելու:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների դասակարգումը որոշվել է ըստ հետևյալ առանձնահատուկ հատկանիշների. պայմանավորված խթանը և ամրապնդումը:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ընդհանուր նշաններ. Պայմանավորված ռեֆլեքս ա) անհատական ​​ավելի բարձր հարմարվողականություն է կյանքի փոփոխվող պայմաններին. բ) իրականացվում է կենտրոնի բարձրագույն ստորաբաժանումների կողմից նյարդային համակարգ; գ) ձեռք է բերվում ժամանակավոր նյարդային կապերի միջոցով և կորչում է, եթե փոխվել են դրա պատճառած շրջակա միջավայրի պայմանները. դ) նախազգուշական ազդանշանային ռեակցիա է:

Այսպիսով, պայմանավորված ռեֆլեքսը հարմարվողական գործունեություն է, որն իրականացվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր մասերի կողմից ազդանշանի խթանման և ազդանշանային ռեակցիայի միջև ժամանակավոր կապերի ձևավորման միջոցով:

բնական և արհեստական պայմանավորված ռեֆլեքսներ . Կախված ազդանշանային խթանի բնույթից, պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են բնական և արհեստական:

Պայմանավորված ռեֆլեքսները կոչվում են բնական, որոնք ձևավորվում են ի պատասխան գործակալների ազդեցության, որոնք ազդանշանային անվերապահ գրգռման բնական նշաններ են:

Բնական պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսի օրինակ է շան թուքը դեպի մսի հոտը: Այս ռեֆլեքսն անխուսափելիորեն զարգանում է բնական ճանապարհով շան կյանքի ընթացքում:

Պայմանավորված ռեֆլեքսները կոչվում են արհեստական, որոնք ձևավորվում են ի պատասխան գործակալների ազդեցության, որոնք ազդանշանային անվերապահ գրգռման բնական նշաններ չեն: Արհեստական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսի օրինակ է շան թքելը ձայնին, մետրոնոմին։ Կյանքում այս ձայնը սննդի հետ կապ չունի։ Փորձարարն արհեստականորեն այն դարձրեց սննդի ընդունման ազդանշան:

Բնությունը բոլոր կենդանիների մոտ սերնդից սերունդ զարգացնում է բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները՝ ըստ նրանց ապրելակերպի: Արդյունքում բնական պայմանավորված ռեֆլեքսներն ավելի հեշտ են ձևավորվում, ավելի հավանական է, որ դրանք ամրապնդվեն և ավելի դիմացկուն, քան արհեստականները:

Էքստրոսեպտիվ, միջընկալիչ և պրոպրիոսեպտիկ պայմանավորված ռեֆլեքսներ: Արտաքին գրգռիչների նկատմամբ պայմանական ռեֆլեքսները կոչվում են էքստերոսեպտիվ, ներքին օրգանների գրգռիչներին՝ միջակցային, հենաշարժական համակարգի գրգռիչներին՝ պրոպրիոսեպտիկ։

Էքստրոսեպտիվ ռեֆլեքսները բաժանվում են ռեֆլեքսների, որոնք առաջանում են հեռավոր (գործող հեռավորության վրա) և կոնտակտային (գործում են անմիջական շփման միջոցով) գրգռիչների հետևանքով։ Ավելին, դրանք բաժանվում են խմբերի ըստ զգայական ընկալման հիմնական տեսակների. տեսողական, լսողական և այլն:

Interoceptive պայմանավորված ռեֆլեքսները կարող են խմբավորվել նաև ըստ ազդանշանի աղբյուրներ հանդիսացող օրգանների և համակարգերի՝ ստամոքսային, աղիքային, սրտային, անոթային, թոքային, երիկամային, արգանդային և այլն: Հատուկ դիրք է զբաղեցնում, այսպես կոչված, ժամանակի ռեֆլեքսը: Այն դրսևորվում է օրգանիզմի տարբեր կենսական գործառույթներով, օրինակ՝ նյութափոխանակության ֆունկցիաների ամենօրյա պարբերականությամբ, ընթրիքի սկզբում ստամոքսահյութի արտազատմամբ, նշանակված ժամին արթնանալու ունակությամբ։ Ըստ երևույթին, մարմինը «ժամանակ է հաշվում» հիմնականում ինտերոսեպտիվ ազդանշաններով։ Interoceptive reflexes-ի սուբյեկտիվ փորձը չունի էքստերոսեպտիկների փոխաբերական օբյեկտիվությունը։ Այն տալիս է միայն անորոշ զգացումներ, որոնք կազմում են ընդհանուր բարեկեցությունը, որն արտացոլվում է տրամադրության և կատարողականության մեջ:

Proprioceptive պայմանավորված ռեֆլեքսները ընկած են բոլոր շարժիչ հմտությունների հիմքում: Նրանք սկսում են զարգանալ ճտի թեւերի առաջին թափահարումից՝ երեխայի առաջին քայլերից։ Նրանց հետ է կապված բոլոր տեսակի տեղաշարժի վարպետությունը: Նրանցից է կախված շարժման համահունչությունն ու ճշգրտությունը: Մարդկանց մոտ ձեռքի և ձայնային ապարատի պրոպրիոսեպտիկ ռեֆլեքսները աշխատանքի և խոսքի հետ կապված բոլորովին նոր ձևով են օգտագործվում։ Proprioceptive reflexes-ի սուբյեկտիվ «փորձը» հիմնականում բաղկացած է տարածության մեջ մարմնի և նրա անդամների դիրքի «մկանային զգացումից» միմյանց նկատմամբ: Միևնույն ժամանակ, օրինակ, հարմարվողական և օկուլոմոտոր մկանների ազդանշաններն ունեն ընկալման տեսողական բնույթ. դրանք տեղեկատվություն են տալիս դիտարկվող օբյեկտի հեռավորության և նրա շարժումների մասին. Ձեռքի և մատների մկանների ազդանշանները հնարավորություն են տալիս գնահատել առարկաների ձևը: Proprioceptive ազդանշանի օգնությամբ մարդն իր շարժումներով վերարտադրում է իր շուրջը տեղի ունեցող իրադարձությունները։

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ պարզ և բարդ գրգռիչների նկատմամբ: Պայմանավորված ռեֆլեքսը կարող է ձևավորվել թվարկված էքստերո-, ինտերո- կամ ընկալունակ գրգռիչներից որևէ մեկի նկատմամբ, օրինակ՝ լույսը միացնելու կամ պարզ ձայնի վրա: Բայց իրական կյանքում դա հազվադեպ է պատահում: Ավելի հաճախ մի քանի գրգռիչների համալիրը դառնում է ազդանշան, օրինակ՝ մայր կատվի հոտը, ջերմությունը, փափուկ մորթին դառնում են կատվիկի համար պայմանավորված ծծելու ռեֆլեքսի գրգռիչ։ Համապատասխանաբար, պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են պարզ և բարդ կամ բարդ գրգռիչների։

Բնական ազդանշանները միշտ բաղկացած են բազմաթիվ բաղադրիչներից, այլ կերպ ասած՝ դրանք բարդ խթաններ են։ Պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են այնպիսի ազդանշանների նկատմամբ, որոնք ավելի բարդ և փոփոխական են, քան պարզ ազդանշանների համար: Բարդ ազդանշանում նրա յուրաքանչյուր բաղադրիչ ունի տարբեր ֆիզիոլոգիական ուժ և համապատասխանում է յուրաքանչյուր գրգռիչի կողմից առաջացած ազդեցությանը:

Միաժամանակյա բարդ գրգռիչները բաղկացած են մի քանի բաղադրիչներից, որոնք գործում են միաժամանակ: Պայմանավորված ռեֆլեքսները գրգռիչների հաջորդական համալիրների նկատմամբ ձևավորվում են, եթե առանձին գրգռիչները հաջորդում են միմյանց որոշակի հաջորդականությամբ (այդպիսի ազդանշանն ամրապնդվում է սննդով): Բազմաթիվ ուսումնասիրություններ պարզել են, որ բարդ գրգռիչին պայմանավորված ռեֆլեքսների քիչ թե շատ երկարատև մարզման արդյունքում տեղի է ունենում միաձուլում, համալիրի առանձին բաղադրիչների սինթեզը մեկ գրգիռի մեջ։ Այսպիսով, չորս հնչյուններից բաղկացած գրգռիչների հաջորդական համալիրի կրկնակի օգտագործմամբ դրանք միաձուլվում են մեկ գրգիռի մեջ: Արդյունքում չորս հնչյուններից յուրաքանչյուրը կորցնում է իր ազդանշանային արժեքը, այսինքն. միայնակ կիրառվելը պայմանավորված արձագանք չի առաջացնում:

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ գրգռիչների շղթայի նկատմամբ: Եթե ​​անտարբեր խթանները, որոնցից բարդ ազդանշան է ձևավորվում, գործում են հաջորդաբար, այսինքն. չեն համընկնում միմյանց հետ, և անվերապահ ամրացումը միանում է դրանցից վերջինին, այնուհետև նման ազդանշանի վրա կարող է ձևավորվել պայմանավորված ռեֆլեքս դեպի գրգիռների շղթա: Շղթայի առանձին անդամի ազդանշանի արժեքը պարզվում է, որ ավելի մեծ է, այնքան ավելի մոտ է այն ամրացմանը, այսինքն. մինչև շղթայի վերջը: Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը գրգռիչների շղթայի նկատմամբ ընկած է տարբեր, այսպես կոչված, շարժիչ հմտությունների զարգացման հիմքում` ամրապնդելով պատահական կամ հարկադիր շարժումները: Օրինակ՝ շանը «Տո՛ւր ինձ թաթ» ասելուց հետո մենք ինքներս «բարձրացնում ենք» նրա թաթը՝ շանը «պարգևատրելով» մի կտոր թխվածքաբլիթով։ Շուտով շունը, լսելով այս խոսքերը, ինքնուրույն «թաթ է տալիս»։ Այս տեսակի ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմի վերլուծությունը ցույց է տվել, որ սկզբում ժամանակավոր կապ է ձևավորվում գրգռման երեք օջախների միջև՝ լսողական, շարժիչ և սննդի կենտրոններ։ Այնուհետեւ ամրացվում է շղթայի անդամների գործողությունների հաջորդականությունը։ Վերջապես հստակեցվում է նրա հիմնական անդամների՝ «տալ թաթ» ձայնային ազդանշանի, պրոպրիոսեպտիվի (վերջույթների շարժում) և բնական սննդի (կերակրման) դիրքը։

Բարձրագույն նյարդային գործունեության ֆիզիոլոգիայում կարևոր հայեցակարգ է ամբողջականությունը պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության մեջ: Այն դրսևորվում է առաջին հերթին համակարգային, կարծրատիպային, իրավիճակի ազդանշանների համաձայն ռեակցիաների «կարգավորումների» և «փոխարկման» մեջ։ Արդյունքում, կենդանիների վարքագիծը որոշվում է ոչ թե առանձին ազդանշաններով, այլ շրջակա միջավայրի ողջ պատկերով: Պայմանական ռեֆլեքսային գործունեությունը ընդգրկում է ներկայի շատ ասպեկտներ և կապում այն ​​անցյալի փորձի հետ, և դա, իր հերթին, հանգեցնում է նուրբ հարմարեցում ապագա իրադարձություններին:

Իրական գրգռիչները, որոնց հետ գործ ունի օրգանիզմը, ձևավորում են գրգռիչների դինամիկ կարծրատիպ։ Գրգռիչների գոյություն ունեցող կարծրատիպը ուղղորդում է նոր ռեֆլեքսների ձևավորումը որոշակի ուղղությամբ։ Օրինակ, որսի նոր առարկաներ յուրացնելիս գիշատիչը օգտագործում է իրեն արդեն ծանոթ որսի ամենահուսալի տեխնիկան:Կարծրատիպը թույլ է տալիս համարժեք արձագանքել՝ չնայած շրջակա միջավայրի որոշ փոփոխություններին: Այսպիսով, օրինակ, մեքենա վարելու կարծրատիպ մշակելով՝ կարող եք մեքենա վարել՝ մի փոքր փոփոխելով կառավարումը կախված բնույթից։ մայթ, և միևնույն ժամանակ զրուցեք ձեր կողքին նստած ուղևորի հետ։ Մարդկային գործունեության վերլուծությունը ցույց է տալիս, որ մեզանից յուրաքանչյուրը կյանքի ընթացքում անընդհատ ձևավորում է կենցաղային, աշխատանքային, սպորտային և այլ կարծրատիպերի անթիվ քանակություն։ Մասնավորապես, դա արտահայտվում է օրվա որոշակի ժամերին ախորժակի ի հայտ գալու, աշխատանքային կամ սպորտային շարժումների կարծրատիպային կատարումով և այլն։ Տարիքի հետ կարծրատիպերը դառնում են ավելի ուժեղ և դժվար է փոխվել: Գերակշռող կարծրատիպերի փոփոխությունը միշտ էլ մեծ դժվարություն է։

Պայմանավորված ռեֆլեքսային կարգավորում. Իրավիճակային և հիմնական պայմանավորված գրգռիչներից իրար հաջորդող բարդույթների ձևավորումը շղթայի տեսքով՝ հեռավոր կապերով, այսպես կոչված պայմանավորված ռեֆլեքսային թյունինգի ֆիզիոլոգիական մեխանիզմն է։ «Կոնֆիգուրացիա» անվանումն ինքնին ցույց է տալիս դա մենք խոսում ենքոչ թե ինչ-որ գործունեության կատարման, այլ միայն ժամանակավոր միացման մեխանիզմով պայմանավորված այդ գործունեության պատրաստության վիճակի մասին։

Պայմանավորված ռեֆլեքսային միացում. Միևնույն հիմնական ազդանշաններից տարբեր ազդանշանային արժեքների բարդույթների ձևավորումը տարբեր բնապահպանական խթանների ավելացումով պայմանավորված ռեֆլեքսային անջատման ֆիզիոլոգիական մեխանիզմ է: Ցանկացած բարդության պայմանավորված ռեֆլեքսի ֆիզիոլոգիական մեխանիզմները դիտարկելիս պետք է հիշել, որ նույնիսկ ամենատարրական ժամանակային կապի զարգացման գործընթացը կապված է փորձարարական իրավիճակի պայմանական ռեֆլեքս ձևավորելու հետ: Այժմ ակնհայտ է, որ ցանկացած պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման ընթացքում ձևավորվում են մի քանի տեսակի ժամանակավոր միացումներ՝ իրավիճակային ռեֆլեքս (տվյալ փորձախցիկի տեսակը, հոտերը, լուսավորությունը և այլն), ժամանակի ռեֆլեքս, ռեֆլեքս՝ տրված խթան և այլն: Յուրաքանչյուր պայմանավորված ռեակցիա բաղկացած է մի շարք սոմատիկ և վեգետատիվ բաղադրիչներից:

Իրավիճակային պայմանավորված ռեֆլեքսների ֆիզիոլոգիական մեխանիզմը հասկանալու համար Է.Ա. Հասրաթյանը ներկայացրեց «պայմանավորված ռեֆլեքսային անջատում» հասկացությունը։ Այն բաղկացած է նրանից, որ նույն գրգռիչը կարող է պայմանական ազդանշան դառնալ տարբեր պայմանավորված ռեակցիաների համար։ Այսպիսով, օրինակ, մի փորձարարական խցիկում ձայնը կարող է լինել սննդի ռեակցիայի ազդանշան, իսկ մեկ այլ խցիկում՝ պաշտպանական ռեֆլեքս: Նույն ազդանշանը օրվա առաջին կեսին կարող է ծառայել որպես պաշտպանական պայմանավորված խթան, իսկ երկրորդ կեսին՝ սննդի ազդանշան։ Ակնհայտ է, որ երկու օրինակներում էլ պայմանավորված ազդանշանն ինքնին ազդանշան չէ, այլ գրգռիչների համալիր, որը բաղկացած է տվյալ ազդանշանից և փորձի ամբողջ դրվածքից։ Փորձարարական միջավայրը պահպանելիս կարելի է օգտագործել ցանկացած ձայն կամ այլ գրգռիչներ, որոնք, ինչպես փորձարարական միջավայրը, կարող են ծառայել՝ ըստ Է.Ա. Հասրաթյան, անջատիչներ.

n-րդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսներ. Շունը զարգացրել է սննդի հետ կապված ուժեղ ռեֆլեքս, օրինակ՝ լամպը միացնելու համար: Եթե ​​անտարբեր նյութից 10-15 վրկ հետո, օրինակ, ձայնից հետո կիրառվի լամպի ընդգրկումը (նախկինում մշակված սննդով պայմանավորված ռեֆլեքսի պայմանական խթան) առանց հետագա անվերապահ ամրացման, ապա պայմանավորված կապ է ձևավորվում լամպի միջև: ձայնի և լույսի գործողություններից առաջացած գրգռման օջախներ: Այս կերպ զարգացած ռեակցիաները կոչվում են 2-րդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքս։

Բերենք մեկ այլ օրինակ. Շունը ուժեղ թքային ռեֆլեքս է զարգացրել մետրոնոմի նկատմամբ: Հետո նրանք սկսեցին ցույց տալ նրան սև քառակուսի, բայց կերակրելու փոխարեն նրանք ներկայացրեցին մետրոնոմի ձայնը, որին նախապես պայմանավորված ռեֆլեքս էին մշակել։ Այս գրգռիչների մի քանի համակցություններից հետո՝ առանց սննդի ամրապնդման, ձևավորվեց երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքս, այսինքն. սև քառակուսին սկսեց թուք առաջացնել, թեև այն երբեք ինքնուրույն չէր ներկայացվում սննդի հետ միասին: Շների 2-րդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսները, որպես կանոն, անկայուն են և շուտով անհետանում են։ Սովորաբար նրանց հաջողվում է զարգացնել 3-րդ կարգից ոչ բարձր պայմանավորված ռեֆլեքսներ։ n-րդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսներն ավելի հեշտ են ձևավորվում ուղեղային ծառի կեղևի գրգռվածության ընդհանուր աճով: Օրինակ, աճող գրգռվածություն ունեցող երեխաների մոտ մինչև 6-րդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսները բավականին հեշտությամբ զարգանում են, մինչդեռ հավասարակշռված առողջ երեխաների մոտ սովորաբար ոչ ավելի, քան 3-րդ կարգը: Մեծահասակների մոտ առողջ մարդիկՊայմանավորված ռեֆլեքսները մինչև 20-րդ կարգը հեշտությամբ զարգանում են, բայց դրանք նաև անկայուն են։

իմիտացիոն պայմանավորված ռեֆլեքսներ. Այս ռեֆլեքսները հատկապես հեշտությամբ զարգանում են խմբակային ապրելակերպ վարող կենդանիների մոտ: Օրինակ, եթե մեկ կապիկի մեջ պայմանավորված ռեֆլեքս է ձևավորվում ամբողջ երամի դիմաց գտնվող երամակից, ապա այդ պայմանավորված ռեֆլեքսը ձևավորվում է նաև այլ անդամների մոտ (Լ.Գ. Վորոնին): Իմիտացիոն ռեֆլեքսները՝ որպես կենդանիների հարմարվողական ռեակցիաների տեսակներից մեկը, տարածված են բնության մեջ։ Իր ամենապարզ ձևով այս ռեֆլեքսը հանդիպում է հետևյալ ռեֆլեքսի տեսքով. Օրինակ, դպրոցական ձկները հետևում են իրենց հարազատներին կամ նույնիսկ ձկան ուրվանկարներին: Մեկ այլ օրինակ բերեց Չարլզ Դարվինը. Հայտնի է, որ ագռավները չեն թողնում, որ մարդը ատրճանակ կամ երկար առարկա ձեռքին մոտենա։ Միանգամայն ակնհայտ է, որ այս «փրկարար վախը» (ըստ Չարլզ Դարվինի) ձևավորվել է հիմնականում ոչ թե անձի հետ անձնական փորձի արդյունքում, այլ նույն տեսակի անհատների կամ նույնիսկ այլ տեսակների վարքագծի ընդօրինակման պատճառով: Օրինակ՝ ջեյի կանչը շատ անտառային կենդանիների համար վտանգի ազդանշան է ծառայում։

Մեծ նշանակություն ունի իմիտացիան պրիմատների, այդ թվում՝ մարդկանց, վարքագծի օնտոգենի մեջ։ Օրինակ՝ երեխաների մոտ «կույր» իմիտացիան աստիճանաբար վերածվում է զուտ մարդկային կարողությունների։

Ըստ իրենց ֆիզիոլոգիական մեխանիզմի՝ իմիտացիոն պայմանավորված ռեֆլեքսներն ակնհայտորեն նման են n-րդ կարգի պայմանական ռեֆլեքսներին։ Սա հեշտությամբ երևում է պայմանավորված շարժիչ սննդի ռեֆլեքսների զարգացման օրինակով: Հանդիսատես կապիկն ընկալում է պայմանավորված գրգռիչը և, թեև չի ստանում սննդի ամրապնդում, նա նաև ընկալում է սննդի ընդունմանը ուղեկցող բնական պայմանավորված գրգռիչները (սննդի տեսակը, դրա հոտը և այլն): Այսպիսով, բնական պայմանավորված ռեֆլեքսի հիման վրա մշակվում է նոր պայմանավորված ռեֆլեքս։ Եվ եթե հաշվի առնենք, որ բնական պայմանավորված ռեֆլեքսները, անվերապահ ռեֆլեքսային գործունեության հետ իրենց անխզելի և երկարատև կապի շնորհիվ, շատ ուժեղ են, պարզ է դառնում, թե ինչու են պայմանական ռեֆլեքսային ռեակցիաները ձևավորվում դրանց հիման վրա այդքան հեշտ և արագ։

Ասոցիացիաներ.Ասոցիացիաները ձևավորվում են, երբ անտարբեր խթանները միավորվում են առանց ամրապնդման: Առաջին անգամ նման պայմանավորված հարաբերությունները ուսումնասիրվել են շների մեջ Ի.Պ.-ի լաբորատորիայում: Պավլովա. Փորձարկումներում տոնուսի և լույսի համակցություններ են արվել առանց սննդի ամրապնդման: Արդեն 20 կոմբինացիաներից հետո ի հայտ եկան այս գրգռիչների միջև ժամանակավոր կապի ձևավորման առաջին նշանները. լույսի ազդեցության տակ շունը շրջվեց դեպի ձայնի աղբյուրը (որն այն ժամանակ անգործուն էր), և երբ հնչում էր տոնը, այն երևում էր. լամպի մոտ (որը վառված չէր), կարծես սպասում էր, որ այն միացվի։ Հետազոտությունները ցույց են տվել, որ անտարբեր գրգռիչների միջև ժամանակավոր կապ է ձևավորվում կաթնասունների մոտ 10-40 համակցություններից հետո, իսկ նույն ձևի գրգռիչների միջև այն ավելի արագ է ձևավորվում, քան տարբեր մոդալության ազդանշանների հետ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ վերաբերմունքի վրա. Այս պայմանավորված ռեֆլեքսները մշակվում են ոչ թե բացարձակ, այլ գրգռիչների հարաբերական նշանների համար։ Օրինակ, եթե կենդանուն միաժամանակ ներկայացնում են փոքր և մեծ եռանկյունի, և միայն փոքր եռանկյունին ամրապնդվում է սննդով, ապա պայմանական ռեֆլեքսի ձևավորման կանոնների համաձայն փոքրի վրա ձևավորվում է դրական պայմանավորված ռեֆլեքս. եռանկյուն, և բացասական պայմանավորված ռեֆլեքս (տարբերակում) մեծ եռանկյունու վրա: Եթե ​​այժմ ներկայացվի եռանկյունների նոր զույգ, որտեղ փոքր եռանկյունը բացարձակ չափով հավասար է մեծ եռանկյունուն, ապա կենդանին «տեղից» կդրսևորի պայմանավորված սննդի ռեֆլեքս այս զույգի փոքր եռանկյունու նկատմամբ:

Բերենք մեկ այլ օրինակ. Դելֆինները կարողացել են սովորել ընտրել ներկայացված երեք առարկաներից միջինը, քանի որ նախնական փորձերի ժամանակ նրանք ստացել են ամրացում (ձուկ) միայն այն ժամանակ, երբ ընտրել են միջինը։ Կարևոր է, որ կենդանիները բռնեն նշանը » միջին առարկաՊայմաններում, երբ յուրաքանչյուր նոր փորձի հետ տարբեր առարկաներ էին ներկայացվում (գնդակներ, բալոններ և այլն) և տարածության տարբեր հատվածներում՝ «տեղին» պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորումից խուսափելու համար։

Պայմանավորված ռեֆլեքսի կենսաբանական նշանակությունը վերաբերմունքի, ինչպես նաև անտարբեր գրգռիչների միջև ժամանակավոր կապի, որպես n-րդ կարգի ռեֆլեքսների, կայանում է նրանում, որ եթե դրանք առաջացնող գործակալները հետագայում համընկնում են անվերապահ ռեֆլեքսին, ապա դրանք անմիջապես (« կետը») դառնում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ - տեղի է ունենում զարգացած պայմանավորված ռեֆլեքսների «փոխանցում» նմանատիպ իրավիճակի: Բոլոր հիմքերը կան ենթադրելու, որ վերաբերմունքի ռեֆլեքսը, անտարբեր գրգռիչների միջև ժամանակավոր կապը, ինչպես նաև ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսները ընկած են այնպիսի երևույթների ֆիզիոլոգիական մեխանիզմի հիմքում, ինչպիսիք են «փորձի փոխանցումը», «հեռատեսությունը», «խորաթափանցությունը»: և այլն, որոնք առաջանում են, կարծես, առանց պայմանավորված ռեֆլեքսի նախնական զարգացման:

շղթայական պայմանավորված ռեֆլեքս. Գրգռիչների շղթայի նկատմամբ պայմանավորված ռեֆլեքս ստանալու հնարավորությունը կախված է տվյալ կենդանատեսակի նյարդային համակարգի զարգացման ֆիլոգենետիկ մակարդակից։ Այսպիսով, կապիկների մոտ (մակականեր, բաբուններ, կապուչիններ) շղթայական խթանի 40-200 կիրառումից հետո դրա բաղադրիչները, առանձին փորձարկված, շատ դեպքերում պայմանավորված ռեֆլեքս չեն առաջացնում: Ստորին ողնաշարավորների մոտ (ձկներ, սողուններ) նույնիսկ գրգռիչների շղթայի 700-1300 կիրառումից հետո դրա բաղադրիչները պահպանում են իրենց ազդանշանային արժեքը։ Այս կենդանիների մոտ գրգռիչների շղթայի պայմանավորված ռեֆլեքսը բավականին հեշտ է զարգանում, բայց բարդ գրգռիչը չի դառնում մեկ. դրա բաղադրիչներից յուրաքանչյուրը պահպանում է իր ազդանշանային արժեքը:

Կենդանիների մեջ շղթայական պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման չորս եղանակ կա. Առաջին ճանապարհը շղթայի մեջ միավորելն է մեկ շարժիչային ռեակցիաների մեկ էքստերոսեպտիկ գրգռիչները: Երկրորդ ճանապարհը շարժումների շղթան կառուցելն է ամրացված ծայրից: Օրինակ, նախ կենդանուն (աղավնին, առնետին և այլն) վարժեցնում են փորձնական խցիկի առաջին դարակը ծակել (սեղմել) նախապես պայմանավորված ազդանշանով (միացնելով լամպը): Այնուհետև բավականաչափ քաղցած կենդանուն խցիկ թողնելուց հետո պայմանավորված ազդանշանը չի տրվում՝ ստիպելով կենդանուն կատարել որոնման ռեակցիաներ։ Խայծը դրվում է երկրորդ դարակի վրա։ Հենց կենդանին դիպչում է երկրորդ դարակին, լամպը անմիջապես միանում է (պայմանական ազդանշան), իսկ երկրորդ դարակը ծակելուց (սեղմելուց) հետո կենդանին ստանում է սննդի ամրացում։

Նման մի քանի կոմբինացիաների արդյունքում կենդանու մեջ ամրացվում է երկրորդ դարակի ծակոցը (սեղմումը)։ Դրանից հետո ներկայացվում է ևս մեկ էքստրոսեպտիկ ազդանշան՝ միացնելով զանգը, որը նախորդում է երկրորդ դարակի ծակոցին (սեղմմանը): Այսպիսով, ձեւավորվում է երկանդամ, եռանդամ եւ այլն։ շարժման շղթա. Ի տարբերություն այս մեթոդի, շարժիչի ռեֆլեքսների շղթայի ձևավորման երրորդ մեթոդի դեպքում նոր շարժումներն ու գրգռիչները «սեպվում են» նույն ձևով, բայց շղթայի վերջին օղակի և ամրացման միջև։ Վերջապես, շարժումների շղթա կազմելու չորրորդ եղանակով կենդանին չի սահմանափակվում իր շարժումներում, այլ միայն այն շղթաները, որոնք «ճիշտ» են, ամրացվում են։ Պարզվեց, որ նման պայմաններում, օրինակ, կապիկները արագ սովորեցին կատարել անհրաժեշտ շարժումների շղթան, և բոլոր ավելորդ գործողությունները աստիճանաբար անհետացան նրանցից։

Կենդանիների մոտ շարժումների շղթաները զարգանում են տարբեր աստիճանի դժվարությամբ՝ կախված նյարդային համակարգի զարգացման ֆիլոգենետիկ մակարդակից։ Կրիաների մոտ, օրինակ, երկար ժամանակ մեծ դժվարությամբ հնարավոր է զարգացնել շարժումների շատ անկայուն եռաժամկետ շղթա, աղավնիների մոտ՝ 8-9 շարժումների բավականին ուժեղ շղթա, իսկ կաթնասունների մոտ՝ սկսած: ավելին ավելինշարժումներ. Եզրակացվեց, որ առանձին կապերի և շարժումների ամբողջ շղթայի ձևավորման արագության կախվածություն կա կենդանու ֆիլոգենեզի մակարդակից։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ավտոմատացում. Կենդանիների և մարդկանց շատ պայմանական ռեֆլեքսներ ավտոմատացվում են երկարատև մարզումներից հետո՝ դառնալով, ասես, անկախ ավելի բարձր նյարդային գործունեության այլ դրսևորումներից: Ավտոմատացումը հակված է աստիճանաբար զարգանալու: Սկզբում դա կարող է արտահայտվել նրանով, որ առանձին շարժումներն առաջ են անցնում համապատասխան ազդանշաններից։ Հետո գալիս է մի շրջան, երբ շարժումների շղթան ամբողջությամբ իրականացվում է ի պատասխան գրգռիչների շղթայի առաջին՝ «մեկնարկային» բաղադրիչին։ Պայմանավորված ռեֆլեքս վարժեցնելու արդյունքին առաջին հայացքից կարող է տպավորություն ստեղծվել, որ սկզբում ռեֆլեքսը «կցվում է» մի բանի, որը վերահսկում է այն, իսկ հետո երկար մարզվելուց հետո այն որոշ չափով անկախանում է։

Պայմանավորված ռեֆլեքսները զարգացել են տարբեր համապատասխանությամբ ազդանշանի և ուժեղացման ժամանակ: Ի դեպ, ազդանշանը գտնվում է ժամանակին հարաբերական ամրապնդող ռեակցիայի համեմատ, կան ներկա և հետքի պայմանավորված ռեֆլեքսներ:

Պայմանավորված ռեֆլեքսները կոչվում են կանխիկ, որոնց մշակման ժամանակ օգտագործվում է ուժեղացում ազդանշանային խթանի գործողության ժամանակ։ Հասանելի ռեֆլեքսները, կախված ամրացման ժամկետից, բաժանվում են համընկնող, հետաձգված և հետաձգվածների: Համընկնող ռեֆլեքս է առաջանում, երբ ազդանշանը միացնելուց անմիջապես հետո դրան ամրացվում է ամրացում։

Հետաձգված ռեֆլեքսը զարգանում է այն դեպքերում, երբ ամրապնդող ռեակցիան ավելացվում է միայն որոշակի ժամանակ անցնելուց հետո (մինչև 30 վրկ): Սա պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման ամենատարածված միջոցն է, թեև այն պահանջում է ավելի շատ համակցություններ, քան պատահական մեթոդը:

Հետաձգված ռեֆլեքսը ձևավորվում է, երբ ազդանշանի երկար մեկուսացված գործողությունից հետո ավելացվում է ամրապնդող ռեակցիա: Որպես կանոն, նման մեկուսացված գործողությունը տեւում է 1-3 րոպե: Պայմանավորված ռեֆլեքսը զարգացնելու այս մեթոդը նույնիսկ ավելի բարդ է, քան նախորդները։

Հետագծային ռեֆլեքսները կոչվում են պայմանական ռեֆլեքսներ, որոնց զարգացման ընթացքում ամրապնդող ռեակցիա է առաջանում միայն ազդանշանն անջատելուց որոշ ժամանակ անց։ Այս դեպքում ռեֆլեքսը զարգանում է ազդանշանային խթանի գործողության հետքի վրա. Օգտագործվում են կարճ ինտերվալներ (15-20 վրկ) կամ երկար ընդմիջումներ (1-5 րոպե): Պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորումն ըստ հետքի մեթոդի պահանջում է ամենամեծ թիվըհամակցություններ. Մյուս կողմից, հետքերով պայմանավորված ռեֆլեքսները կենդանիների մոտ ապահովում են հարմարվողական վարքի շատ բարդ ակտեր: Օրինակ կարող է լինել թաքնված որսի որսը:

Ժամանակավոր հղումների զարգացման պայմանները. Ազդանշանի խթանման համադրություն ամրապնդման հետ: Ժամանակավոր կապերի զարգացման այս պայմանը բացահայտվել է թքային պայմանավորված ռեֆլեքսներով առաջին իսկ փորձերից։ Սնունդ տեղափոխող ուղեկցորդի ոտնաձայները միայն «հոգեկան թուք» էին առաջացնում, երբ դրանք համակցվում էին սննդի հետ:

Դրան չի հակասում հետքերով պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը։ Ամրապնդումն այս դեպքում զուգորդվում է գրգռման հետքով նյարդային բջիջներընախկինում միացված և արդեն անջատված ազդանշանից: Բայց եթե ամրապնդումը սկսում է առաջ անցնել անտարբեր գրգռիչից, ապա պայմանավորված ռեֆլեքսը կարելի է մշակել մեծ դժվարությամբ՝ միայն մի շարք հատուկ միջոցներ ձեռնարկելով։

Ազդանշանի խթանման անտարբերություն. Որպես սննդի ռեֆլեքսների պայմանավորված խթանիչ ընտրված գործակալն ինքնին չպետք է որևէ կապ ունենա սննդի հետ: Նա պետք է անտարբեր լինի, այսինքն. անտարբեր, թքագեղձերի համար. Ազդանշանային խթանը չպետք է առաջացնի էական կողմնորոշիչ ռեակցիա, որը խանգարում է պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորմանը: Այնուամենայնիվ, յուրաքանչյուր նոր խթան առաջացնում է կողմնորոշիչ ռեակցիա: Ուստի իր նորույթը կորցնելու համար այն պետք է բազմիցս կիրառվի։ Միայն այն բանից հետո, երբ կողմնորոշիչ ռեակցիան գործնականում մարվում կամ հասցվում է աննշան արժեքի, սկսվում է պայմանավորված ռեֆլեքսի ձևավորումը։

Ամրապնդման հետևանքով առաջացած գրգռման ուժի գերակշռում: Մետրոնոմի կտտոցի և շանը կերակրելու համադրությունը հանգեցնում է այս ձայնի համար պայմանավորված թքային ռեֆլեքսների արագ և հեշտ ձևավորմանը: Բայց եթե դուք փորձում եք համատեղել մեխանիկական խռխռոցի խուլ ձայնը սննդի հետ, ապա այդպիսի ռեֆլեքսը չափազանց դժվար է ձևավորվել։ Ժամանակավոր կապի զարգացման համար մեծ նշանակություն ունի ազդանշանի ուժգնության և ամրապնդող ռեակցիայի հարաբերակցությունը։ Որպեսզի նրանց միջև ժամանակավոր կապ ձևավորվի, վերջիններիս կողմից ստեղծված գրգռման կիզակետը պետք է ավելի ուժեղ լինի, քան պայմանավորված գրգռիչով ստեղծված գրգռման կիզակետը, այսինքն. պետք է լինի գերիշխող. Միայն դրանից հետո գրգռումը կտարածվի անտարբեր գրգռիչի կիզակետից դեպի ամրապնդող ռեֆլեքսից գրգռվածության կենտրոն:

Գրգռման զգալի ինտենսիվության անհրաժեշտությունը. Պայմանավորված ռեֆլեքսը նախազգուշական ռեակցիա է առաջիկա նշանակալից իրադարձությունների մասին ազդանշանին: Բայց եթե այն գրգռիչը, որ ուզում են ազդանշան տալ, պարզվում է, որ ավելի նշանակալի իրադարձություն է, քան դրան հաջորդողները, ապա այդ գրգռիչն ինքնին առաջացնում է օրգանիզմի համապատասխան ռեակցիա։

Կողմնակի գրգռիչների բացակայություն. Յուրաքանչյուր կողմնակի գրգռում, օրինակ՝ անսպասելի աղմուկ, առաջացնում է կողմնորոշիչ ռեակցիա։

Նյարդային համակարգի նորմալ գործունեությունը. Լրիվ փակման գործառույթը հնարավոր է, պայմանով, որ նյարդային համակարգի բարձր մասերը գտնվում են նորմալ աշխատանքային վիճակում: Ուղեղի նյարդային բջիջների աշխատանքը կտրուկ նվազում է անբավարար սնուցմամբ, թունավոր նյութերի ազդեցությամբ, օրինակ՝ հիվանդությունների ժամանակ բակտերիալ տոքսիններով և այլն։ Հետեւաբար, ընդհանուր առողջությունը կարևոր պայմանուղեղի բարձր մասերի նորմալ գործունեությունը. Բոլորին է հայտնի, թե ինչպես է այս վիճակը ազդում մարդու մտավոր աշխատանքի վրա։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման վրա էական ազդեցություն ունի օրգանիզմի վիճակը։ Այսպիսով, ֆիզիկական և մտավոր աշխատանքը, սննդային պայմանները, հորմոնների ակտիվությունը, դեղաբանական նյութերի ազդեցությունը, շնչառությունը բարձր կամ նվազեցված ճնշմամբ, մեխանիկական ծանրաբեռնվածությունը և իոնացնող ճառագայթումը, կախված ազդեցության ինտենսիվությունից և ժամանակից, կարող են փոփոխել, ուժեղացնել կամ թուլացնել պայմանավորված ռեֆլեքսային ակտիվությունը: ընդհուպ մինչև դրա լիակատար ճնշումը։

Բարձրագույն նյարդային գործունեության վերջնական, վարքային դրսևորումների ուսումնասիրությունը զգալիորեն գերազանցել է դրա ներքին մեխանիզմների ուսումնասիրությունը: Մինչ այժմ բավականաչափ ուսումնասիրված չեն ինչպես ժամանակավոր կապի կառուցվածքային հիմքերը, այնպես էլ դրա ֆիզիոլոգիական բնույթը։ Այս հարցի շուրջ տարբեր տեսակետներ են հնչում, սակայն հարցը դեռ լուծում չի ստացել։ Սակայն հետազոտության ներկա մակարդակում ավելի ու ավելի որոշակի է դառնում, որ կառուցվածքայինի հետ մեկտեղ անհրաժեշտ է հաշվի առնել ուղեղի նյարդաքիմիական կազմակերպվածությունը։

ՊԱՅՄԱՆԱԿԱՆ ՌԵՖԼԵՔՍՆԵՐԻ ԴԱՍԱԿԱՐԳՈՒՄ

Պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են ըստ տարբեր չափանիշների.

• ըստ կենսաբանական նշանակության՝ սննդի, սեռական, պաշտպանական և այլն;
• ըստ ընկալիչների տեսակի, որոնք ընկալում են պայմանավորված գրգռիչը՝ էքստրոսեպտիվ, ինտերոսեպտիվ և պրոպրիոսեպտիվ;
• ըստ արձագանքի բնույթի՝ շարժիչ, անոթային, շնչառական, ինդիկատիվ, սրտային, ստատոկինետիկ և այլն;
• ըստ բարդության՝ պարզ և բարդ;
• պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման կարգով՝ առաջին կարգ, երկրորդ, երրորդ և այլն։

ՊԱՅՄԱՆԱԿԱՆ ՌԵՖԼԵՔՍՆԵՐԻ ԱՐԳԵԼԱՑՄԱՆ ՏԵՍԱԿՆԵՐԸ

Բարդ պայմանավորված ռեֆլեքսային ռեակցիաների դրսևորումը, որն ապահովում է օրգանիզմի կենսագործունեությունը և հարմարվողականությունը շրջակա միջավայրի փոփոխվող պայմաններին, հնարավոր է միայն կարգավորման պայմանավորված ռեֆլեքսային մեխանիզմների խիստ հավասարակշռված համակարգմամբ: Այս համակարգումը հիմնված է որոշ կեղևային նյարդային կենտրոնների միաժամանակյա և համակարգված գրգռման և մյուսների արգելակման վրա:

Արգելակման կենսաբանական նշանակությունը կայանում է նրանում, որ անհրաժեշտ պայմանական ռեֆլեքսների բարելավումը և անհրաժեշտությունը կորցրած ռեֆլեքսների անհետացումը։ Արգելակումը նաև պաշտպանում է օրգանիզմը գերլարումից (պաշտպանիչ արգելակում):

Պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելման բոլոր տեսակները բաժանվում են երկու տեսակի՝ չպայմանավորված (բնածին) և պայմանավորված (ձեռքբերովի) արգելակում։ Արգելափակման աղբյուրը գտնելով՝ անվերապահ արգելակումը կարող է լինել արտաքին, երբ արգելակման պատճառը գտնվում է պայմանավորված ռեֆլեքսի աղեղից դուրս և ներքին։ Ներքին արգելակման դեպքում արգելակման աղբյուրը գտնվում է պայմանավորված ռեֆլեքսի աղեղի ներսում։

Պայմանական արգելակումը կարող է լինել միայն ներքին:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների արտաքին անվերապահ արգելակումը դրսևորվում է պայմանավորված ռեֆլեքսային ակտիվության դանդաղեցմամբ կամ ամբողջական դադարեցմամբ, երբ առաջանում է նոր խթան, որն առաջացնում է կողմնորոշիչ ռեակցիա։ Օրինակ, եթե շունը լամպը միացնելու համար զարգացրել է պայմանական թքային ռեֆլեքս, ապա լույսը միացնելու ժամանակ ձայնային ազդանշան տալը խանգարում է նախկինում զարգացած աղի ռեֆլեքսը:

Արտաքին արգելակման երկու տեսակ կա՝ մշտական ​​արգելակ և խամրող արգելակ: Մշտական ​​արգելակ -պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում մեկանգամյա կամ բազմակի օգտագործման ուժեղ կենսաբանական գրգռիչով: Այսպիսով, եթե շունը սկսել է պայմանավորված ռեֆլեքսային թուք արտահոսք ուտելիս, ապա հանկարծակի ուժեղ ձայնային գրգռումը (ամպրոպը) առաջացնում է թուքի դադարեցում: Այրվող արգելակ -պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում բազմիցս կրկնվող ցածր կենսաբանական նշանակություն ունեցող գրգռիչով: Օրինակ, եթե աղվեսի փոսը հեռու չէ երկաթուղի, այնուհետև կրկնվող ձայնային գրգռումից հետո (գնացքի աղմուկը), նրա կողմնորոշիչ ռեակցիան այս ձայնին մարում է:

Պայմանավորված ռեֆլեքսների պայմանական արգելակումը պայմանավորված է արգելակող ռեակցիայի զարգացմամբ, որը ճնշում է դրական պայմանավորված ռեֆլեքսը: Այս տեսակի արգելակումը կոչվում է նաև ձեռքբերովի:

Պայմանական արգելակումը բաժանվում է չորս տեսակի՝ մարման, դիֆերենցիալ, պայմանական և հետամնաց։

Եթե ​​պայմանավորված խթանը երկար ժամանակ չի ամրապնդվում անվերապահ գրգռիչով, այն կորցնում է իր կենսաբանական նշանակությունը. մարման արգելակումև պայմանավորված ռեֆլեքսը անհետանում է:

Դիֆերենցիալ արգելակումշնորհիվ կենդանու ունակության՝ տարբերելու նմանատիպ գրգռիչները և արձագանքելու դրանցից միայն մեկին: Այսպիսով, եթե շունը թքային ռեֆլեքս է զարգացնում 100 Վտ լամպի լույսի նկատմամբ և այն ամրապնդում է սննդով և օգտագործում է նմանատիպ այլ գրգռիչներ (80 կամ 120 Վտ հզորությամբ լամպեր) առանց ամրացման, ապա որոշակի ժամանակ անց դրանց ռեֆլեքսները մարում են, և հայտնվում է միայն ուժեղացվածի ռեֆլեքսը ազդանշան (100 Վտ): Այս տեսակի արգելակումը կենդանիներին թույլ է տալիս զարգացնել նոր կենսական հմտություններ:

Եթե ​​որոշակի պայմանավորված գրգիռի գործողությունն արդեն ձևավորված պայմանավորված ռեֆլեքսով ուղեկցվում է որևէ այլ գրգիռի ազդեցությամբ, և այդ համակցությունը չի ամրապնդվում անվերապահ գրգիչի ազդեցությամբ, ապա պայմանական գրգիռի գործողության պայմանական ռեֆլեքսը նույնպես անհետանում է։ . Պայմանավորված ռեֆլեքսի այս մարումը կոչվում է պայմանական արգելակ.Օրինակ՝ կենդանին ռեֆլեքս ունի լամպի լույսի նկատմամբ։ Մետրոնոմի լույսի և ձայնի միաժամանակյա օգտագործման և սնունդ տալով չամրապնդելու դեպքում, որոշ ժամանակ անց արդեն մեկ ձայնային ազդանշան կխանգարի լամպի լույսի նկատմամբ պայմանավորված ռեֆլեքսի դրսևորմանը։

հետաձգված արգելակումըզարգանում է, երբ պայմանավորված գրգիռի ամրապնդումն անվերապահ գրգռիչով կատարվում է մեծ ուշացումով (մի քանի րոպեով) պայմանավորված գրգիռի գործողության նկատմամբ։

կարևոր է կենդանիների կյանքում այն կողմ, կամ պաշտպանիչ,արգելակում, որը միջանկյալ դիրք է զբաղեցնում պայմանական և անվերապահ արգելակման միջև։ Այս տեսակի արգելակումը տեղի է ունենում, երբ պայմանավորված կամ անվերապահ խթանը չափազանց ուժեղ է, ինչը նպաստում է թուլացմանը կամ անհետացմանը: պայմանավորված ռեֆլեքսռեակցիաներ.

- նյարդաֆիզիոլոգիական պրոցեսների մի շարք, որոնք ապահովում են գիտակցություն, մուտքային տեղեկատվության ենթագիտակցական յուրացում և օրգանիզմի անհատական ​​հարմարվողական վարքագիծ շրջակա միջավայրում:

մտավոր գործունեություն

– դա օրգանիզմի իդեալական սուբյեկտիվ իրականացրած գործունեություն է՝ իրականացվող նեյրոֆիզիոլոգիական պրոցեսների օգնությամբ։

Այսպիսով, մտավոր գործունեությունն իրականացվում է ԳՆԻ-ի օգնությամբ։ Մտավոր գործունեությունը տեղի է ունենում միայն արթնության ժամանակաշրջանում և իրականացվում է, իսկ GNI-ն՝ և՛ քնի ժամանակ՝ որպես տեղեկատվության անգիտակցական մշակում, և՛ արթնության ժամանակ՝ որպես գիտակցված և ենթագիտակցական մշակում:

Բոլոր ռեֆլեքսները բաժանված են 2 խմբի՝ անվերապահ և պայմանական։

Անվերապահ ռեֆլեքսները կոչվում են բնածին ռեֆլեքսներ: Այս ռեֆլեքսները տեսակային բնույթ ունեն։ Պայմանական ռեֆլեքսները ձեռք են բերվում, անհատական։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների տեսակները

Անվերապահ գրգռիչին ազդանշանային գրգռիչի առնչությամբ բոլոր պայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են բնական և արհեստական ​​(լաբորատորիայի):

1. Ի. բնականպայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են ազդանշանների համար, որոնք ամրապնդող խթանի բնական նշաններ են: Օրինակ, մսի հոտը, գույնը կարող են պայմանավորված լինել մսի ուժեղացման ազդանշաններով: Պայմանավորված ռեֆլեքսները հեշտությամբ առաջանում են առանց հատուկ զարգացման որոշ ժամանակով: Այսպիսով, միաժամանակ ուտելը հանգեցնում է մարսողական հյութերի և օրգանիզմի այլ ռեակցիաների (օրինակ՝ լեյկոցիտոզ ուտելու պահին) արտազատմանը։
2. II. Արհեստական ​​(լաբորատոր)կոչվում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ այնպիսի ազդանշանային գրգռիչների նկատմամբ, որոնք իրենց բնույթով կապված չեն անվերապահ (ամրապնդող) գրգռիչի հետ։
3. 1. Դժվարությունը դասակարգվում է հետևյալ կերպ.

ա) պարզ պայմանական ռեֆլեքսներ, որոնք մշակվել են առանձին գրգռիչների վրա (դասական պայմանավորված ռեֆլեքսներ Ի.Պ. Պավլովի կողմից).

բ) բարդ պայմանավորված ռեֆլեքսներ, այսինքն. մի քանի ազդանշանների վրա, որոնք գործում են միաժամանակ կամ հաջորդաբար. գ) շղթայական ռեֆլեքսներ - գրգռիչների շղթային, որոնցից յուրաքանչյուրն առաջացնում է իր պայմանավորված ռեֆլեքսը (դինամիկ կարծրատիպ):

1. Պայմանավորված ռեֆլեքս մշակելով՝ հիմնված մեկ այլ պայմանավորված ռեֆլեքսի վրատարբերակել երկրորդ, երրորդ և այլ կարգի պայմանական ռեֆլեքսները: Առաջին կարգի ռեֆլեքսները պայմանական ռեֆլեքսներ են, որոնք մշակվել են չպայմանավորված ռեֆլեքսների հիման վրա (դասական պայմանավորված ռեֆլեքսներ): Երկրորդ կարգի ռեֆլեքսները զարգանում են առաջին կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսների հիման վրա, որոնցում չկա անվերապահ խթան։ Երրորդ կարգի ռեֆլեքսը ձևավորվում է երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսի հիման վրա։ Որքան բարձր է պայմանավորված ռեֆլեքսների կարգը, այնքան ավելի դժվար է դրանք զարգացնելը։ Շներին հաջողվում է պայմանական ռեֆլեքսներ ձևավորել միայն մինչև երրորդ կարգը։

Կախված նրանից ազդանշանային համակարգ տարբերակել պայմանավորված ռեֆլեքսները առաջին և երկրորդ ազդանշանային համակարգերի ազդանշաններին, այսինքն. խոսքի վրա. Վերջիններս զարգանում են միայն մարդկանց մոտ. օրինակ, լույսի նկատմամբ աշակերտի պայմանավորված ռեֆլեքս ձևավորվելուց հետո (աշակերտի կծկում) «լույս» բառն արտասանելուց հետո առարկայի մոտ առաջանում է նաև աշակերտի սեղմում։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների կենսաբանական նշանակությունը կայանում է նրանում, որ դրանք կանխարգելիչ դեր ունեն, նրանք ունեն հարմարվողական նշանակություն մարմնի համար՝ նախապատրաստելով մարմինը ապագա օգտակար վարքային գործունեությանը և օգնելով նրան խուսափել: վնասակար ազդեցություններըհարմարվել բնական և սոցիալական միջավայրին. Պայմանավորված ռեֆլեքսները ձևավորվում են նյարդային համակարգի պլաստիկության շնորհիվ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման հիմնական պայմանները

1. Երկու գրգռիչների առկայությունը, որոնցից մեկը անվերապահ է (սնունդ, ցավի խթան և այլն), որն առաջացնում է անվերապահ ռեֆլեքսային ռեակցիա, իսկ մյուսը պայմանավորված է (ազդանշան)՝ ազդարարելով առաջիկա անվերապահ գրգռիչը (լույս, ձայն, սննդի տեսակ, և այլն);
2. Պայմանավորված և չպայմանավորված խթանների բազմակի համակցություն;
3. Պայմանավորված խթանը պետք է նախորդի անվերապահի գործողությանը և ուղեկցի նրան որոշակի ժամանակ.
4. Ըստ իր կենսաբանական նպատակահարմարության՝ անվերապահ խթանը պետք է ավելի ուժեղ լինի, քան պայմանավորվածը։
5. Կենտրոնական նյարդային համակարգի ակտիվ վիճակը.

Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման մեխանիզմներ

Պայմանավորված ռեֆլեքսների առաջացման ֆիզիոլոգիական հիմքը կենտրոնական նյարդային համակարգի բարձր մասերում ֆունկցիոնալ ժամանակավոր կապերի ձևավորումն է։ Ժամանակավոր միացումուղեղում նեյրոֆիզիոլոգիական, կենսաքիմիական և ուլտրակառուցվածքային փոփոխությունների ամբողջություն է, որոնք տեղի են ունենում պայմանավորված և անվերապահ գրգռիչների համակցված գործողության ընթացքում: Ըստ Ի.Պ. Պավլովը, ժամանակավոր կապ է ձևավորվում անվերապահ ռեֆլեքսների կեղևային կենտրոնի և անալիզատորի կեղևային կենտրոնի միջև, որի ընկալիչների վրա գործում է պայմանավորված գրգռիչը, այսինքն. կապը փակվում է գլխուղեղի կեղևում (նկ. 50): Ժամանակավոր կապի փակումը հիմնված է գերիշխող փոխգործակցության գործընթացհուզված կենտրոնների միջև. Մաշկի ցանկացած մասից և այլ զգայական օրգաններից (աչք, ականջ) պայմանավորված ազդանշանի հետևանքով առաջացած իմպուլսները մտնում են ուղեղի կեղև և ապահովում այնտեղ գրգռման կիզակետի ձևավորում։ Եթե ​​պայմանավորված ազդանշանային գրգռումից հետո տրվում է սննդի ուժեղացում (կերակրում), ապա գլխուղեղի կեղևում առաջանում է գրգռման ավելի հզոր երկրորդ ֆոկուս, որին ուղղված է կեղևով առաջացած և ճառագայթվող գրգռումը։ Պայմանավորված ազդանշանի և անվերապահ խթանման փորձերում կրկնվող համադրությունը հեշտացնում է իմպուլսների անցումը պայմանավորված ազդանշանի կեղևային կենտրոնից դեպի անվերապահ ռեֆլեքսի՝ սինապտիկ դյուրացման՝ գերիշխող կեղևային ներկայացում:

Հարկ է նշել, որ անվերապահ գրգռիչից գրգռման կիզակետը միշտ ավելի ուժեղ է, քան պայմանավորվածից, քանի որ անվերապահ գրգռիչը միշտ կենսաբանորեն ավելի նշանակալի է կենդանու համար: Գրգռման այս կիզակետը գերիշխող է, հետևաբար, այն գրգռում է պայմանավորված գրգռվածության կիզակետից:

Պետք է նշել, որ արդյունքում առաջացող ժամանակային հարաբերությունները երկկողմանի են: Պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման գործընթացում երկկողմանի կապ է ձևավորվում երկու կենտրոնների միջև՝ անալիզատորի կեղևային ծայրը, որի ընկալիչների վրա գործում է պայմանավորված գրգռիչը, և անվերապահ ռեֆլեքսի կենտրոնը, որի հիման վրա. զարգացած է պայմանավորված ռեֆլեքսը. Սա ցույց է տրվել փորձերի ժամանակ, որտեղ երկու անվերապահ ռեֆլեքս են վերցվել՝ թարթող ռեֆլեքսը, որը առաջանում է աչքերի մոտ օդի հոսքից և անվերապահ սննդի ռեֆլեքսը: Երբ դրանք համատեղվում էին, պայմանավորված ռեֆլեքս էր առաջանում, և եթե օդի հոսք էր մատակարարվում, ապա առաջանում էր սննդի ռեֆլեքս, իսկ երբ սննդային խթան էր տրվում, նշմարվում էր թարթում:

Երկրորդ, երրորդ և ավելի բարձր կարգի պայմանական ռեֆլեքսներ.Եթե ​​դուք զարգացնում եք ուժեղ պայմանավորված սննդի ռեֆլեքս, օրինակ՝ լույսի նկատմամբ, ապա այդպիսի ռեֆլեքսը առաջին կարգի պայմանավորված ռեֆլեքս է։ Դրա հիման վրա կարող է մշակվել երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքս, դրա համար լրացուցիչ օգտագործվում է նոր, նախկին ազդանշան, օրինակ, ձայն, որն ամրապնդում է այն առաջին կարգի պայմանավորված գրգռիչով (լույս):

Ձայնի և լույսի մի քանի համակցության արդյունքում ձայնային գրգիռը նույնպես սկսում է թքել։ Այսպիսով, առաջանում է նոր, ավելի բարդ միջնորդավորված ժամանակային կապ: Պետք է ընդգծել, որ երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսների ամրապնդումը հենց առաջին կարգի պայմանավորված գրգռիչն է, և ոչ թե անվերապահ խթանը (սնունդը), քանի որ եթե և՛ լույսը, և՛ ձայնը ամրապնդվում են սննդով, ապա պայմանավորված են երկու առանձին առաջին կարգի: ռեֆլեքսներ կառաջանան. Բավականաչափ ուժեղ երկրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքսով կարող է մշակվել երրորդ կարգի պայմանավորված ռեֆլեքս:

Դրա համար օգտագործվում է նոր խթան, օրինակ՝ մաշկին դիպչելը։ Այս դեպքում հպումն ամրապնդվում է միայն երկրորդ կարգի պայմանավորված գրգռիչով (ձայնով), ձայնը գրգռում է տեսողական կենտրոնը, իսկ վերջինս՝ սննդի կենտրոնը։ Ավելի բարդ ժամանակային կապ է առաջանում: Ավելի բարձր կարգի ռեֆլեքսներ (4, 5, 6 և այլն) արտադրվում են միայն պրիմատների և մարդկանց մոտ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելակում

Գոյություն ունեն միմյանցից սկզբունքորեն տարբերվող պայմանավորված ռեֆլեքսների արգելման երկու տեսակ՝ բնածին և ձեռքբերովի, որոնցից յուրաքանչյուրն ունի իր տարբերակները։

Անվերապահ (բնածին) արգելակումպայմանավորված ռեֆլեքսները բաժանվում են արտաքին և անդրսահմանային արգելակման:

1. Արտաքին արգելակում- դրսևորվում է ընթացիկ պայմանավորված ռեֆլեքսի թուլացման կամ դադարեցման մեջ ինչ-որ կողմնակի խթանի ազդեցության տակ: Օրինակ, ձայնի, լույսի ներառումը ընթացիկ պայմանավորված ռեֆլեքսում առաջացնում է ռեակցիայի տեսք, որը թուլացնում կամ դադարեցնում է գոյություն ունեցող պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեությունը: Այս ռեակցիան, որն առաջացել է արտաքին միջավայրի փոփոխության պատճառով (նորության ռեֆլեքս), Ի.Պ. Պավլովն անվանել է «Ի՞նչ է դա» ռեֆլեքսը: Այն բաղկացած է հանկարծակի անհրաժեշտության դեպքում (հարձակում, թռիչք և այլն) մարմնին զգոնացնելու և պատրաստելու գործողությունների:

Արտաքին արգելակման մեխանիզմ. Պավլովի տեսության համաձայն, կողմնակի ազդանշանը ուղեկցվում է ուղեղային ծառի կեղևում գրգռման նոր ֆոկուսի հայտնվելով, որը մեխանիզմով ճնշող ազդեցություն է ունենում ընթացիկ պայմանավորված ռեֆլեքսների վրա: գերիշխողներ.Արտաքին արգելակումը անվերապահ ռեֆլեքս է: Քանի որ այս դեպքերում կողմնորոշիչ ռեֆլեքսի բջիջների գրգռումը, որը առաջանում է կողմնակի գրգռումից, գտնվում է ներկա պայմանավորված ռեֆլեքսի աղեղից դուրս, այս արգելակումը կոչվում է արտաքին: Արտաքին արգելակում նպաստում էմարմնի արտակարգ հարմարվողականությունը արտաքին և ներքին միջավայրի փոփոխվող պայմաններին և անհրաժեշտության դեպքում հնարավոր է դարձնում իրավիճակին համապատասխան անցում կատարել այլ գործունեության:

1. Ծայրահեղ արգելակումտեղի է ունենում, եթե ուժկամ հաճախականությունըգրգռիչի գործողությունը գտնվում է ուղեղային ծառի կեղևի բջիջների արդյունավետության սահմաններից դուրս: Օրինակ, եթե դուք զարգացնում եք պայմանավորված ռեֆլեքս լամպի լույսի նկատմամբ և միացնում եք լուսարձակը, պայմանավորված ռեֆլեքսային ակտիվությունը կդադարի: Շատ հետազոտողներ սահմանափակող արգելակման մեխանիզմը համարում են վատատես: Քանի որ այս արգելակման տեսքը հատուկ զարգացում չի պահանջում, այն, ինչպես արտաքին արգելակումները, անվերապահ ռեֆլեքս է և պաշտպանիչ դեր է խաղում:

Պայմանական (ձեռքբերովի, ներքին) արգելակումպայմանավորված ռեֆլեքսները ակտիվ նյարդային գործընթաց է, որը պահանջում է դրա զարգացում, ինչպես ինքնին ռեֆլեքսը: Ուստի այն կոչվում է պայմանավորված ռեֆլեքսային արգելակում՝ ձեռքբերովի է, անհատական։ Ի.Պ. Պավլովի տեսության համաձայն՝ այն տեղայնացված է տվյալ պայմանավորված ռեֆլեքսի նյարդային կենտրոնի ներսում («ներսում»)։ Գոյություն ունեն պայմանական արգելակման հետևյալ տեսակները՝ մարում, հետամնացություն, դիֆերենցիալ և պայմանական արգելակում։

1. Գունաթափվող արգելակումտեղի է ունենում, երբ պայմանավորված ազդանշանը բազմիցս կիրառվում է և չի ամրապնդվում: Այս դեպքում սկզբում պայմանավորված ռեֆլեքսը թուլանում է, իսկ հետո ամբողջովին անհետանում է, որոշ ժամանակ անց այն կարելի է վերականգնել։ Մարման արագությունը կախված է պայմանավորված ազդանշանի ինտենսիվությունից և ամրացման կենսաբանական նշանակությունից. որքան դրանք նշանակալի են, այնքան ավելի դժվար է պայմանավորված ռեֆլեքսների մարումը։ Այս գործընթացը կապված է նախկինում ստացված տեղեկատվության մոռանալու հետ, եթե այն երկար ժամանակ չկրկնվի։ Անհետացած պայմանավորված ռեֆլեքսը արագ վերականգնվում է, երբ այն ամրապնդվում է:
2. հետաձգված արգելակումըտեղի է ունենում, երբ ամրապնդումը հետաձգվում է 1-2 րոպեով պայմանավորված գրգռիչի գործողության սկզբի համեմատ: Աստիճանաբար պայմանավորված ռեակցիայի դրսեւորումը նվազում է, իսկ հետո ընդհանրապես դադարում։ Այս արգելակմանը բնորոշ է նաև դիզինհիբիացիայի ֆենոմենը։
3. Դիֆերենցիալ արգելակումարտադրվում է պայմանավորվածին մոտ գրգռիչի հավելյալ ընդգրկմամբ և դրա չամրապնդմամբ։ Օրինակ, եթե շան մոտ 500 Հց տոնն ամրապնդվում է սննդով, իսկ 1000 Հց ձայնը չի ամրապնդվում և փոփոխվում յուրաքանչյուր փորձի ժամանակ, ապա որոշ ժամանակ անց կենդանին սկսում է տարբերել երկու ազդանշանները։ Սա նշանակում է, որ. թուք չի լինի: Որքան փոքր են ազդանշանների միջև տարբերությունները, այնքան ավելի դժվար է զարգացնել դիֆերենցիալ արգելակումը: Պայմանավորված դիֆերենցիալ արգելակումը միջին ուժգնության կողմնակի ազդանշանների ազդեցության տակ թուլանում է և

ուղեկցվում է ապազերծման երևույթով, այսինքն. դա նույնն է ակտիվ գործընթաց, ինչպես պայմանական արգելակման այլ տեսակների դեպքում։

1. Պայմանական արգելակտեղի է ունենում, երբ պայմանավորված ազդանշանին ավելացվում է մեկ այլ խթան, և այս համակցությունը չի ամրապնդվում: Այսպիսով, եթե դուք զարգացնում եք լույսի նկատմամբ պայմանավորված թքային ռեֆլեքս, ապա լրացուցիչ խթան միացրեք պայմանավորված ազդանշանի «լույսին», օրինակ՝ «զանգին» և չամրապնդեք այս համակցությունը, ապա պայմանավորված ռեֆլեքսն աստիճանաբար անհետանում է: «Լույսի» ազդանշանը պետք է շարունակվի ամրապնդվել սննդով: Դրանից հետո «զանգի» ազդանշանի ավելացումը ցանկացած պայմանական ռեֆլեքսին թուլացնում է այն, այսինքն. «զանգը» դարձել է պայմանավորված արգելակ ցանկացած պայմանավորված ռեֆլեքսի համար։ Արգելափակման այս տեսակը նույնպես արգելակվում է, եթե միացված է այլ խթան:

Բոլոր տեսակի պայմանական (ներքին) արգելակման արժեքըպայմանավորված ռեֆլեքսները տվյալ պահին անհարկի գործունեությունը վերացնելն է՝ մարմնի նուրբ հարմարեցումը շրջակա միջավայրին:

դինամիկ կարծրատիպ

Առանձին պայմանական ռեֆլեքսները որոշակի իրավիճակում կարող են կապվել միասին բարդույթների մեջ: Եթե ​​մի շարք պայմանավորված ռեֆլեքսներ իրականացվեն խիստ սահմանված կարգով մոտավորապես նույն ժամանակային ընդմիջումներով, և համակցությունների այս ամբողջ համալիրը կրկնվի բազմիցս, ապա ուղեղում կձևավորվի մեկ համակարգ, որն ունի ռեֆլեքսային ռեակցիաների որոշակի հաջորդականություն. այսինքն. նախկինում անհամապատասխան արտացոլումները միացված են մեկ համալիրի մեջ:

Այսպիսով, ուղեղային ծառի կեղևում, պայմանավորված ազդանշանների նույն հաջորդականության երկարատև օգտագործմամբ (արտաքին կարծրատիպ) ստեղծվում է կապերի որոշակի համակարգ (ներքին կարծրատիպ): Առաջանում է դինամիկ կարծրատիպ, որն արտահայտվում է նրանով, որ արձագանքների մշտական ​​և ուժեղ համակարգ է մշակվում տարբեր պայմանավորված ազդանշանների համակարգին, որոնք որոշակի ժամանակ անց միշտ գործում են մեկը մյուսի հետևից: Հետագայում, եթե օգտագործվի միայն առաջին խթանը, ապա մյուս բոլոր ռեակցիաները կզարգանան ի պատասխան։ Դինամիկ կարծրատիպ - ակնառու հատկանիշմարդու մտավոր գործունեությունը.

Կարծրատիպի վերարտադրումը, որպես կանոն, ավտոմատ է։ Դինամիկ կարծրատիպը կանխում է նորի ստեղծումը (ավելի հեշտ է մարդուն սովորեցնել, քան վերապատրաստվել): Կարծրատիպի վերացումը և նորի ստեղծումը հաճախ ուղեկցվում են նշանակալից նյարդային լարվածություն(սթրես): Կարծրատիպը կարևոր դեր է խաղում մարդու կյանքում. մասնագիտական ​​հմտությունները կապված են որոշակի կարծրատիպի ձևավորման, մարմնամարզական տարրերի հաջորդականության, պոեզիա մտապահելու, երաժշտական ​​գործիքներ նվագելու, բալետում շարժումների որոշակի հաջորդականության կիրառման, պարի և այլնի հետ: բոլորն էլ դինամիկ կարծրատիպերի օրինակներ են, և դրանց դերն ակնհայտ է։ Հասարակության մեջ կան վարքագծի համեմատաբար կայուն ձևեր, այլ մարդկանց հետ հարաբերություններում, ընթացիկ իրադարձությունները գնահատելու և դրանց արձագանքելու հարցում: Նման կարծրատիպերը մեծ նշանակություն ունեն մարդու կյանքում, քանի որ թույլ են տալիս շատ գործողություններ կատարել նյարդային համակարգի վրա ավելի քիչ սթրեսով: Դինամիկ կարծրատիպերի կենսաբանական իմաստը կեղևային կենտրոններն ազատելն է ստանդարտ առաջադրանքների լուծումից՝ ավելի բարդ առաջադրանքների կատարումն ապահովելու համար։

Ռեֆլեքս- մարմնի արձագանքը արտաքին կամ ներքին գրգռվածություն չէ, որն իրականացվում և վերահսկվում է կենտրոնական նյարդային համակարգի կողմից: Մարդկային վարքագծի մասին գաղափարների զարգացումը, որը միշտ առեղծված է եղել, ձեռք է բերվել ռուս գիտնականներ Ի.Պ.Պավլովի և Ի.Մ.Սեչենովի աշխատություններում:

Ռեֆլեքսները անվերապահ և պայմանական.

Անվերապահ ռեֆլեքսներ- սրանք բնածին ռեֆլեքսներ են, որոնք ժառանգվում են սերունդներին ծնողներից և պահպանվում են մարդու ողջ կյանքի ընթացքում: Անվերապահ ռեֆլեքսների աղեղները անցնում են ողնուղեղով կամ ուղեղի ցողունով: Ուղեղի կեղևը չի մասնակցում դրանց ձևավորմանը։ Անվերապահ ռեֆլեքսները ապահովում են միայն այն փոփոխությունները շրջակա միջավայրում, որոնց հաճախ հանդիպում են տվյալ տեսակի շատ սերունդներ:

Ներառել:

Սնունդ (սալիվացիա, ծծում, կուլ);
Պաշտպանական (հազալ, փռշտալ, թարթել, ձեռքը հեռացնել տաք առարկայից);
Մոտավոր ( թեքված աչքեր, շրջադարձեր);
Սեռական (ռեֆլեքսներ՝ կապված սերունդների վերարտադրության և խնամքի հետ):
Անվերապահ ռեֆլեքսների նշանակությունը կայանում է նրանում, որ դրանց շնորհիվ պահպանվում է մարմնի ամբողջականությունը, տեղի է ունենում կայունության պահպանում և վերարտադրում: Արդեն նորածին երեխայի մոտ նկատվում են ամենապարզ անվերապահ ռեֆլեքսները։
Դրանցից ամենակարեւորը ծծելու ռեֆլեքսն է։ Ծծող ռեֆլեքսի գրգռիչը երեխայի շուրթերին առարկայի հպումն է (մոր կրծքեր, պտուկներ, խաղալիքներ, մատներ): Ծծելու ռեֆլեքսը սննդի անվերապահ ռեֆլեքս է: Բացի այդ, նորածինն արդեն ունի որոշ պաշտպանիչ անվերապահ ռեֆլեքսներ՝ թարթում, որը տեղի է ունենում, եթե օտար մարմինը մոտենում է աչքին կամ դիպչում եղջերաթաղանթին, աշակերտի սեղմում, երբ ուժեղ լույս է կիրառվում աչքերին:

Հատկապես ընդգծված անվերապահ ռեֆլեքսներտարբեր կենդանիների մեջ. Բնածին կարող են լինել ոչ միայն անհատական ​​ռեֆլեքսները, այլ նաև վարքի ավելի բարդ ձևեր, որոնք կոչվում են բնազդներ։

Պայմանավորված ռեֆլեքսներ- սրանք ռեֆլեքսներ են, որոնք հեշտությամբ ձեռք են բերվում մարմնի կողմից կյանքի ընթացքում և ձևավորվում են անվերապահ ռեֆլեքսների հիման վրա պայմանավորված գրգռիչի (լույս, թակոց, ժամանակ և այլն) ազդեցության տակ: Ի.Պ. Պավլովը ուսումնասիրել է շների մոտ պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը և մշակել դրանք ստանալու մեթոդ։ Պայմանավորված ռեֆլեքս զարգացնելու համար անհրաժեշտ է խթան՝ ազդանշան, որը առաջացնում է պայմանավորված ռեֆլեքս, գրգիռի գործողության կրկնվող կրկնությունը թույլ է տալիս զարգացնել պայմանավորված ռեֆլեքս: Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորման ժամանակ ժամանակավոր կապ է առաջանում անվերապահ ռեֆլեքսների կենտրոնների և կենտրոնների միջև։ Այժմ այս անվերապահ ռեֆլեքսը չի իրականացվում բոլորովին նոր արտաքին ազդանշանների ազդեցության տակ։ Շրջապատող աշխարհի այս գրգռումները, որոնց նկատմամբ մենք անտարբեր էինք, այժմ կարող են կենսական նշանակություն ձեռք բերել կարևորությունը. Կյանքի ընթացքում զարգանում են բազմաթիվ պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք հիմք են հանդիսանում մեր կյանքի փորձը. Բայց այս կենսափորձը իմաստ ունի միայն այս անհատի համար և ժառանգված չէ նրա ժառանգներին:

առանձին կատեգորիայի մեջ պայմանավորված ռեֆլեքսներհատկացնել շարժիչային պայմանավորված ռեֆլեքսներ, որոնք զարգացել են մեր կյանքի ընթացքում, այսինքն՝ հմտություններ կամ ավտոմատացված գործողություններ: Այս պայմանավորված ռեֆլեքսների իմաստը նոր շարժիչ հմտությունների զարգացումն է, շարժումների նոր ձևերի զարգացումը։ Մարդն իր կյանքի ընթացքում տիրապետում է իր մասնագիտության հետ կապված բազմաթիվ հատուկ շարժիչ հմտությունների։ Հմտությունները մեր վարքի հիմքն են։ Գիտակցությունը, մտածողությունը, ուշադրությունը ազատվում են այն գործողություններից, որոնք ավտոմատացվել են և դարձել հմտություններ։ Առօրյա կյանք. Մեծ մասը հաջող ճանապարհհմտությունների տիրապետումը համակարգված վարժություններ են, ժամանակին նկատված սխալների ուղղում, յուրաքանչյուր վարժության վերջնական նպատակի իմացություն։

Եթե ​​պայմանավորված խթանը որոշ ժամանակով չի ամրապնդվում անվերապահ գրգռիչով, ապա պայմանավորված գրգռիչը արգելակվում է։ Բայց այն ամբողջությամբ չի անհետանում: Երբ փորձը կրկնվում է, ռեֆլեքսը շատ արագ վերականգնվում է։ Արգելակումը նկատվում է նաև ավելի մեծ ուժի մեկ այլ գրգիռի ազդեցության տակ։

Երեխայի բարձրագույն նյարդային գործունեության զարգացումը սերտ կապված է ուղեղային ծառի կեղևի կառուցվածքի և ընդհանուր առմամբ անալիզատորների համակարգի ձևավորման հետ։

Բարձրակարգ կենդանիների և մարդկանց մոտ հետծննդյան շրջանում վարքի հիմնական կարգավորիչ դերը կատարում է ուղեղի կեղևը, որը օրգանիզմի արտաքին միջավայրին անհատական ​​հարմարվողականության օրգան է։ Պավլովը նշեց, որ օրգանիզմի հավասարակշռությունը շրջակա միջավայրի հետ չի կարող ապահովվել միայն անվերապահ ռեֆլեքսներով: «Այդ ռեֆլեքսների կողմից ձեռք բերված հավասարակշռությունը կատարյալ կլիներ միայն արտաքին միջավայրի բացարձակ կայունության դեպքում: Եվ քանի որ արտաքին միջավայրչնայած իր ծայրահեղ բազմազանությանը, միևնույն ժամանակ, այն գտնվում է մշտական ​​տատանումների մեջ, ապա անվերապահ կապերը, որպես մշտական ​​կապեր, բավարար չեն և անհրաժեշտ է դրանք լրացնել պայմանավորված ռեֆլեքսներով, ժամանակավոր կապերով։

Ա. Նորածինների շրջան. Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը սկսվում է ծնվելուց հետո առաջին օրերից կամ շաբաթներից,դրանք. այն ժամանակահատվածում, երբ տեղի է ունենում կեղևային կառուցվածքների ամենաինտենսիվ զարգացումը և ձևավորվում են առանձին կեղևային դաշտեր՝ կապված համապատասխան ընկալիչների հետ։

Պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսների ավելի վաղ ձևավորումը զարգացող օրգանիզմում պաշտպանական ռեֆլեքսների համեմատ մեծ հարմարվողական նշանակություն ունի։ Օրգանիզմի կյանքի առաջին շրջանում հիմնական կենսական գործառույթները կրճատվում են սննդի ընդունման վրա։ Պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսների այս ժամանակահատվածում հայտնվելը նրան ապահովում է սնուցման ակտի ավելի ամբողջական իրականացում։

Պայմանավորված սննդի ռեֆլեքսների ավելի վաղ զարգացման հնարավորությունը ֆիլոգենետիկորեն ավելի հին անալիզատորներից (հոտառություն, մաշկային, վեստիբուլյար), քան ֆիլոգենետիկորեն ավելի նորերից (լսողական, տեսողական) ցույց է տալիս, որ սննդի կենտրոնի հետ կապված ֆիլոգենետիկորեն հին անալիզատորների համակարգերի կորտիկոլացումը տեղի է ունենում ավելի շատ երկրներում: վաղ ժամկետներքան ֆիլոգենետիկորեն երիտասարդ անալիզատոր համակարգերը:

Տարիքային առանձնահատկություններՊայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը հստակորեն բացահայտվում է հենց պայմանավորված ռեակցիայի զարգացման բնույթով: Կենդանիների տարբեր տեսակների պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքսը զարգացման գործընթացում, առաջին հերթին, դրսևորվում է ընդհանուր շարժիչ ռեակցիայի և դրա ուղեկցող վեգետատիվ բաղադրիչների տեսքով (շնչառության և սրտի գործունեության փոփոխություններ), այնուհետև շատ ավելի ուշ դրա մասնագիտացված ձևը. ձևավորվել է տեղական ռեֆլեքսների տեսքով: Այսպիսով, օնտոգենեզի վաղ փուլերում պայմանավորված ռեֆլեքսային աղեղի էֆեկտորային և աֆերենտ մասերում տեղի է ունենում գրգռման գործընթացների լայն ընդհանրացում, որին հաջորդում է կեղևի արգելակման գործընթացների ավելի ուշ փուլերում հայտնվելը, ինչը որոշում է դրա տեղայնությունը և մասնագիտացումը: պայմանավորված ռեակցիա. Ավելի բարձր նյարդային ակտիվության տարիքային տարբերությունները բացահայտվում են հիմնականում ներքին արգելակման գործընթացը զարգացնելու ունակության մեջ, առանց որի չեն կարող ձևավորվել պայմանավորված ռեակցիաների բարդ ձևեր: Այս ունակությունը հայտնաբերվում է միայն ավելի ուշ տարիքում՝ ուղեղային ծառի կեղևի կենսաքիմիական պրոցեսների որոշակի աստիճանի մորֆոլոգիական հասունության և ակտիվության դեպքում։

Երեխայի մեջ ամենավաղ պայմանավորված ռեֆլեքսները բնական սննդի ռեֆլեքսներն են՝ ծծելու շարժումների տեսքով, որոնք տեղի են ունենում երեխայի դիրքի վրա կերակրման ժամանակ: Դրանք առաջին անգամ ձևավորվում են 8-15 օրական հասակում շոշափելի, պրոպրիոկեպսիվ և լաբիրինթոսային գրգռիչների բարդ համալիրում։ Կյանքի 2-4-րդ շաբաթում սկսում են ձևավորվել արհեստական ​​պաշտպանիչ և սննդով պայմանավորված ռեֆլեքսներ վեստիբուլյար գրգռիչների նկատմամբ։ 3-4-րդ շաբաթից զարգանում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ դեպի պրոպրիոսեպտիկ գրգռիչներ։ 1-ին ամսվա վերջում զարգանում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ հոտի գրգռիչների նկատմամբ, իսկ ռեֆլեքսները ձևավորվում են մի փոքր ավելի ուշ հոտերի վրա, որոնք հիմնականում գործում են հոտառության ապարատի վրա։ Նույն ժամանակահատվածում ձևավորվում են պայմանավորված սնունդ և ձայնային ազդանշանների պաշտպանական ռեֆլեքսներ։

B. Կրծքագեղձի տարիքը. 2-րդ ամսվա սկզբին ձևավորվում են պայմանավորված ռեֆլեքսներ լուսային գրգռիչների նկատմամբ, ձևավորվում են պայմանական «սնունդ և պաշտպանիչ ռեֆլեքսներ մաշկային-շոշափելի գրգռիչներին, ինչպես նաև պայմանավորված պաշտպանիչ ռեֆլեքսներ համային նյութերի նկատմամբ: Այսպիսով, արտաքին տեսքի մեջ կա որոշակի հաջորդականություն: ռեֆլեքսները տարբեր անալիզատորներից՝ նախ ձևավորվում են վեստիբուլյար և լսողական ընկալիչներից, իսկ ավելի ուշ՝ տեսողական և մաշկային շոշափողներից: Այնուամենայնիվ, 1-ին ամսվա երկրորդ կեսին և 2-րդ ամսվա առաջին կեսին պայմանավորված. ռեֆլեքսներ

sy-ն երեխայի մոտ ձևավորվում է բոլոր անալիզատորներից: Սա ցույց է տալիս, որ հենց այս տարիքում է, որ երեխայի ուղեղային կիսագնդերի կեղևը հնարավորություն է ստանում տարբեր պայմանավորված կապեր հաստատել:

Երեխաների վաղ պայմանավորված ռեֆլեքսները անկայուն են և մեղմ: Պայմանավորված ռեֆլեքսի առաջացման և կայունության հարցում որոշիչ նշանակություն ունի նաև ընկալիչը, որից առաջանում է ռեֆլեքսը։ Ceteris paribus, վեստիբուլյար և լսողական պայմանավորված ռեֆլեքսները մյուսներից առաջ ուժեղանում են, հետո տեսողական, հոտառական և համային ռեֆլեքսները, իսկ ամենավերջինը` մաշկային-շոշափելի և պրոպրիոսեպտիկները: Սակայն պայմանական ռեֆլեքսների ձևավորման ընդհանուր օրինաչափությունների հետ մեկտեղ, որոնք բնորոշ են բոլոր երեխաներին, արդեն վաղ տարիքում բացահայտվում են երեխայի կեղևային ֆունկցիաների անհատական ​​առանձնահատկությունները՝ կախված նրա նյարդային համակարգի տեսակից։ Երեխայի անհատական ​​առանձնահատկությունները առավել հստակ դրսևորվում են այն ժամանակահատվածում, երբ ուղեղային ծառի կեղևը, ի լրումն դրական պայմանավորված ռեֆլեքսային կապերի ձևավորման, սկսում է կատարել մեկ այլ գործառույթ, որը սերտորեն կապված է առաջինի հետ, արտաքին խթանների վերլուծության գործառույթը: Այս վերջին գործառույթը հիմնված է կեղևի արգելակման զարգացման վրա:

Արտաքին գրգռիչները վերլուծելու կարողությունը բացահայտվում է տարբերակումների ձևավորման օրինակով։ Երեխայի կյանքի 2-րդ ամսում գրեթե բոլոր անալիզատորները տարբերում են միմյանցից զգալիորեն տարբերվող գրգռիչները։ 3-4-րդ ամսում ուղեղային ծառի կեղևի անալիզատորի ֆունկցիան արագորեն բարելավվում է և թույլ է տալիս զարգացնել ավելի ուժեղ և նուրբ տարբերակումներ: Պայմանավորված ռեֆլեքսային կապերը փակելու և արտաքին գրգռիչները տարբերելու մեխանիզմների մշակումը արագորեն բարդացնում և հիմնովին փոխում է երեխայի ողջ վարքը նրա իմաստով։ ակտիվ գործունեություն n շրջակա աշխարհի իմացություն.

Այսպիսով, կյանքի առաջին վեց ամիսների ընթացքում երեխայի պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության էական հատկանիշը պետք է համարել նրա համար արդյունավետ բարդ խթաններ։Օրինակ՝ «կերակրման դիրքը», որի դեպքում շոշափելի, պրոպրիոսեպտիկ և վեստիբուլյար ընկալիչները միաժամանակ գրգռված են և բնականաբար հուզված: Սկսում են ցույց տալ տարբեր տեսակներպայմանավորված (ներքին) արգելակում. ձևավորվում է դիֆերենցիալ արգելակում (3-4-րդ ամիս), պայմանավորված արգելակ 5-րդ ամսում, հետաձգված արգելակում՝ 6-րդ ամսում, այսինքն մինչև կյանքի առաջին տարվա վերջը ներքին արգելակման բոլոր տեսակներն են։ զարգացած (պայմանավորված ռեֆլեքսների պայմանավորված արգելակում - տես բաժին 6.8):

Գ. Մանկապարտեզում (1 տարեկանից մինչև 3 տարի) պայմանավորված ռեֆլեքսային ակտիվությունը բնութագրվում է ոչ միայն անհատական ​​պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացմամբ, այլև դինամիկ կարծրատիպերի ձևավորմամբ, և հաճախ ավելի կարճ ժամանակքան մեծահասակների մոտ:

D. 2 տարեկան երեխայի մոտ առաջանում են մեծ թվով պայմանավորված ռեֆլեքսներ առարկաների չափի, ծանրության, հեռավորության, գույնի հարաբերակցության նկատմամբ: Այս տեսակի պայմանավորված ռեֆլեքսները որոշում են երեւույթների ինտեգրված արտացոլումը արտաքին աշխարհ; դրանք համարվում են առաջին ազդանշանային համակարգի հիման վրա ձևավորված հասկացությունների հիմքը։ Այս տարիքի դինամիկ կարծրատիպի օրինակ կարող է լինել երեխայի GNI-ի բնութագրերի փոփոխությունները՝ ըստ ամենօրյա ռեժիմի. .

Այս պահին մշակված պայմանական կապերի համակարգերը հատկապես ուժեղ են, և դրանցից շատերը պահպանում են իրենց նշանակությունը մարդու ողջ հետագա կյանքի ընթացքում: Ուստի կարելի է կարծել, որ այս ընթացքում մի շարք դեպքերում դեռ շարունակում է գործել իմպրինտինգը։ Երեխաներին զգայական հարստացված միջավայրում դաստիարակելը արագացնում է նրանց մտավոր զարգացումը: Ուղեղի կեղևի պրոյեկցիոն և ոչ պրոյեկցիոն հատվածների փոխազդեցությունը ապահովում է ավելի խորը ընկալում միջավայրը. Այս դեպքում առանձնահատուկ նշանակություն ունի գրգռումների փոխազդեցությունը, որոնք ապահովում են սենսացիաների առաջացումը և շարժիչային գործունեությունօրինակ՝ առարկայի տեսողական ընկալումը և ձեռքով բռնելը։

E. 3-5 տարեկան հասակում պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության բարելավումը արտահայտվում է դինամիկ կարծրատիպերի քանակի աճով (ավելի մանրամասն տես բաժին 6.14):

torii-ն մեկ այլ լաբորատորիայում զարգացնում է պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքս նույն կանչի նկատմամբ: Այս դեպքում կանչն ուժեղանում է վերջույթի աննշան գրգռվածությամբ։ էլեկտրական ցնցում. Շուտով շունն արձագանքում է կանչին ոչ թե թքելով, այլ վերջույթը հանելով՝ պաշտպանական պայմանավորված ռեֆլեքս։ Այս դեպքում պայմանավորված ազդանշանն ըստ էության գրգռիչների մի ամբողջություն է՝ կանչ և լաբորատորիայի միջավայր։ Նման իրավիճակներ կյանքում հաճախ են լինում. Օրինակ, դասի մեկնարկից առաջ զանգը տեղեկացնում է ուսանողներին դասերը սկսելու անհրաժեշտության մասին, դասի վերջում` ընդմիջման սկզբի մասին:

Դ. Մի շարք պայմանավորված ռեֆլեքսների հետևողական շարքը դինամիկ կարծրատիպ է,ցույց տալով ուղեղի կեղևի գործունեության հետևողականությունը, անալիտիկ և սինթետիկ ակտիվությունը (Է.Ա. Ասրաթյան): Է.Ա.Ասրաթյանի փորձերում շների մոտ որոշակի հաջորդականությամբ մշակվել են պայմանավորված ռեֆլեքսներ, օրինակ՝ զանգ, մետրոնոմ (60 զարկ/րոպե), ֆշշոց, մետրոնոմի տարբերակում (120 զարկ/ր), լույս, սայլակ (նկ. 6.5):

պայմանավորված ռեֆլեքսներ յուրաքանչյուր գրգիռի նկատմամբ, յուրաքանչյուր պայմանավորված ազդանշանի փոխարեն փորձարկման ժամանակ օգտագործվել է մեկ պայմանական ազդանշան «լույս»: Միաժամանակ տարբեր պայմանավորված ռեֆլեքսներ ստացվեցին մեկ գրգիռի վրա՝ լույսի, ինչպես բոլոր թվարկված ազդանշանների հաջորդական գործողության դեպքում։ Կեղևում կապ կար պայմանավորված ազդանշանների բոլոր կետերի միջև, և բավական էր առաջին հերթին միացնել «թեթև» կարծրատիպը, քանի որ պայմաններ էին ստեղծվել հետագաների ընդգրկման համար։

Այսպիսով, ուղեղային ծառի կեղևում, պայմանավորված ազդանշանների նույն հաջորդականության երկարատև օգտագործմամբ (արտաքին կարծրատիպ) ստեղծվում է կապերի որոշակի համակարգ (ներքին կարծրատիպ): Կարծրատիպի վերարտադրումը, որպես կանոն, ավտոմատ է։ Դինամիկ կարծրատիպը կանխում է նորի ստեղծումը (ավելի հեշտ է մարդուն սովորեցնել, քան վերապատրաստվել): Կարծրատիպի վերացումը և նորի ստեղծումը հաճախ ուղեկցվում են զգալի նյարդային լարվածությամբ (սթրես)։ Կարծրատիպը կարևոր դեր է խաղում մարդու կյանքում. մասնագիտական ​​հմտությունները կապված են որոշակի կարծրատիպի ձևավորման հետ. մարմնամարզական տարրերի հաջորդականություն, պոեզիա անգիր անելը, երաժշտական ​​գործիքներ նվագելը, շարժումների որոշակի հաջորդականություն բալետում, պարում և այլն: -Այս ամենը դինամիկ կարծրատիպերի օրինակներ են, որոնց դերն ակնհայտ է։

D. Պայմանավորված ռեֆլեքսները ունեն մի քանի բաղադրիչ. Պայմանավորված ռեֆլեքսի զարգացման ընթացքում, օրինակ, պաշտպանական ռեֆլեքսը, էլեկտրական հոսանքով վերջույթի գրգռված զանգին, ի լրումն շարժիչի ռեակցիայի, սրտանոթային և շնչառական համակարգերը արձագանքում են էլեկտրամաշկային գրգռմանը. սրտի հաճախության հնարավոր աճ, ավելացել է արյան ճնշումսիմպատոադրենալ համակարգի գրգռման և արյան մեջ ադրենալինի արտազատման, շնչառության հաճախականության և խորության փոփոխության, նյութափոխանակության փոփոխությունների պատճառով: Նախ, դրանք կապված են գրգռիչների գործողության հետ, և երկրորդը, վեգետատիվ տեղաշարժերով շարժիչային արձագանքների ապահովման հետ: Հետագայում, վեգետատիվ տեղաշարժերը, թեև ավելի փոքր չափով, պահպանվում են միայն պայմանավորված ազդանշանի, այս դեպքում զանգի ազդեցության ներքո և ուղեկցում են պայմանավորված պաշտպանական ռեֆլեքսին: