Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգեր. Բջջային ազդանշանային համակարգերը և դրանց դերը բույսերի կյանքում

Էլիկատոր պատրաստուկների գործողությունը պայմանավորված է նրանց բաղադրության մեջ հատուկ կենսաբանական ակտիվ նյութերի առկայությամբ: Ժամանակակից հասկացությունների համաձայն՝ ազդանշանային նյութերը կամ էլիկիտորները տարբեր բնույթի կենսաբանորեն ակտիվ միացություններ են, որոնք շատ ցածր չափաբաժիններով՝ չափված մինի, միկրո և որոշ դեպքերում նանոգրամներով, առաջացնում են բույսերի տարբեր արձագանքների կասկադներ գենետիկական, կենսաքիմիական ոլորտում։ և ֆիզիոլոգիական մակարդակները: Դրանց ազդեցությունը բուսախտածին օրգանիզմների վրա իրականացվում է բջիջների գենետիկ ապարատի վրա ազդելու և բույսի ֆիզիոլոգիայի փոփոխության միջոցով՝ նրան տալով ավելի մեծ կենսունակություն, շրջակա միջավայրի տարբեր բացասական գործոնների դիմադրություն:

Բույսերի փոխհարաբերությունն արտաքին աշխարհի հետ՝ որպես էկոլոգիական համակարգերի բարձր կազմակերպված տարրեր, իրականացվում է դրսից եկող ֆիզիկական և քիմիական ազդանշանների ընկալման միջոցով և ուղղում նրանց կյանքի բոլոր գործընթացները՝ ազդելով գենետիկական կառուցվածքների, իմունային և հորմոնալ համակարգերի վրա: Բույսերի ազդանշանային համակարգերի ուսումնասիրությունը ժամանակակից բջջային և մոլեկուլային կենսաբանության ամենահեռանկարային ոլորտներից է: Վերջին տասնամյակների ընթացքում գիտնականները մեծ ուշադրություն են դարձրել ֆիտոպաթոգեններին բույսերի դիմադրության համար պատասխանատու ազդանշանային համակարգերի ուսումնասիրությանը:

Բույսերի բջիջներում տեղի ունեցող կենսաքիմիական գործընթացները խստորեն համակարգված են օրգանիզմի ամբողջականությամբ, որը լրացվում է նրանց համապատասխան արձագանքներով տեղեկատվական հոսքերին, որոնք կապված են կենսագեն և տեխնածին գործոնների տարբեր ազդեցությունների հետ: Այս համակարգումն իրականացվում է ազդանշանային շղթաների (համակարգերի) աշխատանքի շնորհիվ, որոնք հյուսված են բջիջների ազդանշանային ցանցերի մեջ։ Ազդանշանային մոլեկուլները միացնում են հորմոնների մեծ մասը, որպես կանոն, ոչ թե ներթափանցելով բջջի ներսում, այլ փոխազդում են արտաքին բջջային թաղանթների ընկալիչի մոլեկուլների հետ: Այս մոլեկուլները ինտեգրալ թաղանթային սպիտակուցներ են, որոնց պոլիպեպտիդային շղթան թափանցում է թաղանթի հաստությունը։ Տարբեր մոլեկուլներ, որոնք սկսում են տրանսմեմբրանային ազդանշանային ազդանշանը, ակտիվացնում են ընկալիչները նանոկենտրոնացումներում (10-9-10-7 Մ): Ակտիվացված ընկալիչն ազդանշան է փոխանցում ներբջջային թիրախներին՝ սպիտակուցներին, ֆերմենտներին։ Այս դեպքում մոդուլացվում է դրանց կատալիտիկ ակտիվությունը կամ իոնային ալիքների հաղորդունակությունը։ Դրան ի պատասխան ձևավորվում է որոշակի բջջային արձագանք, որը, որպես կանոն, բաղկացած է հաջորդական կենսաքիմիական ռեակցիաների կասկադից։ Բացի սպիտակուցային սուրհանդակներից, ազդանշանի փոխակերպումը կարող է ներառել նաև համեմատաբար փոքր սուրհանդակային մոլեկուլներ, որոնք ֆունկցիոնալորեն միջնորդներ են ընկալիչների և բջջային արձագանքի միջև: Ներբջջային սուրհանդակի օրինակ է սալիցիլաթթուն, որը մասնակցում է բույսերի սթրեսի և իմունային պատասխանների առաջացմանը: Ազդանշանային համակարգը անջատելուց հետո սուրհանդակներն արագորեն բաժանվում են կամ (Ca կատիոնների դեպքում) դուրս մղվում իոնային ալիքներով։ Այսպիսով, սպիտակուցները ձևավորում են մի տեսակ «մոլեկուլային մեքենա», որը մի կողմից ընկալում է արտաքին ազդանշան, իսկ մյուս կողմից՝ ունի այս ազդանշանով մոդելավորված ֆերմենտային կամ այլ ակտիվություն։

Բազմաբջիջ բույսերի օրգանիզմներում ազդանշանի փոխանցումն իրականացվում է բջջային կապի մակարդակով։ Բջիջները «խոսում են» քիմիական ազդանշանների լեզվով, ինչը թույլ է տալիս բույսի հոմեոստազը՝ որպես անբաժանելի կենսաբանական համակարգ։ Գենոմը և բջջային ազդանշանային համակարգերը կազմում են բարդ ինքնակազմակերպվող համակարգ կամ մի տեսակ «կենսահամակարգիչ»: Դրանում կոշտ տեղեկատվության կրողը գենոմն է, իսկ ազդանշանային համակարգերը խաղում են մոլեկուլային պրոցեսորի դեր, որը կատարում է գործառնական կառավարման գործառույթները։ Ներկայումս մենք ունենք միայն ամենաընդհանուր տեղեկատվությունը այս չափազանց բարդ կենսաբանական գոյացության գործունեության սկզբունքների մասին: Շատ առումներով ազդանշանային համակարգերի մոլեկուլային մեխանիզմները դեռևս մնում են անհասկանալի: Բազմաթիվ հարցերի լուծման շարքում անհրաժեշտ է վերծանել ազդանշանային որոշ համակարգերի ընդգրկման ժամանակավոր (անցողիկ) բնույթը որոշող մեխանիզմները և միևնույն ժամանակ դրանց ընդգրկման երկարաժամկետ հիշողությունը, որն արտահայտվում է. մասնավորապես, համակարգային երկարատև անձեռնմխելիության ձեռքբերման դեպքում:

Ազդանշանային համակարգերի և գենոմի միջև կա երկկողմանի հարաբերություն. մի կողմից՝ ազդանշանային համակարգերի ֆերմենտներն ու սպիտակուցները կոդավորված են գենոմում, մյուս կողմից՝ ազդանշանային համակարգերը կառավարվում են գենոմի կողմից՝ արտահայտելով որոշ գեներ և ճնշելով մյուսներին։ . Այս մեխանիզմը ներառում է ընդունում, փոխակերպում, բազմապատկում և ազդանշանի փոխանցում գեների խթանող շրջաններ, գեների արտահայտման ծրագրավորում, սինթեզված սպիտակուցների սպեկտրի փոփոխություններ և բջջի ֆունկցիոնալ արձագանք, օրինակ՝ ֆիտոպաթոգենների նկատմամբ իմունիտետի ինդուկցիա։

Տարբեր օրգանական միացություններ-լիգանդներ և դրանց կոմպլեքսները կարող են հանդես գալ որպես ազդանշանային մոլեկուլներ կամ էլիցիտատորներ, որոնք դրսևորում են ինդուկտիվ ակտիվություն՝ ամինաթթուներ, օլիգոսաքարիդներ, պոլիամիններ, ֆենոլներ, կարբոքսիլաթթուներ և ավելի բարձր ճարպաթթուների էսթեր (arachidonic, eicosapentaenoic, oleic և այլն): հետերոցիկլիկ և օրգանական տարրերի միացություններ, ներառյալ որոշ թունաքիմիկատներ և այլն:

Երկրորդային էլիկիտորները, որոնք ձևավորվում են բույսերի բջիջներում բիոգեն և աբիոգեն սթրեսային գործոնների ազդեցության ներքո և ներառված բջջային ազդանշանային ցանցերում, ներառում են ֆիտոհորմոններ՝ էթիլեն, աբսցիսային, հասմոնիկ, սալիցիլաթթուներ և

նաև համակարգային պոլիպեպտիդը և որոշ այլ միացություններ, որոնք առաջացնում են պաշտպանիչ գեների արտահայտում, համապատասխան սպիտակուցների սինթեզ, ֆիտոալեքսինների ձևավորում (հատուկ նյութեր, որոնք ունեն հակամանրէային ազդեցություն և առաջացնում են պաթոգեն օրգանիզմների և ազդակիր բուսական բջիջների մահ) և, ի վերջո, , նպաստում են շրջակա միջավայրի բացասական գործոնների նկատմամբ բույսերի համակարգային դիմադրության ձևավորմանը։

Ներկայումս ամենաշատ ուսումնասիրված են յոթ բջջային ազդանշանային համակարգեր՝ ցիկլոդենիլատ, MAP-կինազ (միտոգենով ակտիվացված պրոտեին-կինազ), ֆոսֆատիդային թթու, կալցիում, լիպոքսիգենազ, NADPH-օքսիդազ (սուպերօքսիդ սինթազա), NO-սինթազ: Գիտնականները շարունակում են հայտնաբերել նոր ազդանշանային համակարգեր և դրանց կենսաքիմիական մասնակիցներ:

Բույսերը, ի պատասխան պաթոգենների հարձակման, կարող են օգտագործել տարբեր ուղիներ համակարգային դիմադրության ձևավորման համար, որոնք հրահրվում են տարբեր ազդանշանային մոլեկուլների կողմից: Էլիկիտորներից յուրաքանչյուրը, որը գործում է բույսերի բջջի կենսագործունեության վրա որոշակի ազդանշանային ճանապարհով, գենետիկ ապարատի միջոցով, առաջացնում է ռեակցիաների լայն շրջանակ՝ ինչպես պաշտպանիչ (իմունային), այնպես էլ հորմոնալ՝ հանգեցնելով բույսերի հատկությունների փոփոխության։ իրենք իրենց, ինչը թույլ է տալիս դիմակայել սթրեսային գործոնների մի ամբողջ շարք: Միևնույն ժամանակ բույսերում տեղի է ունենում ազդանշանային ցանցերի մեջ միահյուսված տարբեր ազդանշանային ուղիների արգելակող կամ սիներգիստական փոխազդեցություն:

Առաջացած դիմադրողականությունը դրսևորմամբ նման է գենետիկորեն որոշված հորիզոնական դիմադրությանը, միակ տարբերությամբ, որ դրա բնույթը որոշվում է գենոմի ֆենոտիպային փոփոխություններով: Այնուամենայնիվ, այն ունի որոշակի կայունություն և ծառայում է որպես բույսերի հյուսվածքի ֆենոտիպիկ իմունոկորեկցիայի օրինակ, քանի որ առաջացնող նյութերով բուժման արդյունքում փոխվում է ոչ թե բույսի գենոմը, այլ միայն նրա գործունեությունը կապված է պաշտպանիչ ակտիվության մակարդակի հետ։ գեներ.

Որոշակիորեն, բույսերի իմունային ինդուկտորներով բուժման արդյունքում առաջացող ազդեցությունները կապված են գենային մոդիֆիկացիայի հետ՝ տարբերվելով դրանից բուն գենոֆոնդում քանակական և որակական փոփոխությունների բացակայությամբ: Իմունային պատասխանների արհեստական ինդուկցիայով նկատվում են միայն ֆենոտիպային դրսևորումներ, որոնք բնութագրվում են արտահայտված գեների գործունեության և դրանց գործունեության բնույթի փոփոխությամբ։ Այնուամենայնիվ, բույսերի ֆիտոակտիվատորներով բուժման արդյունքում առաջացած փոփոխություններն ունեն որոշակի կայունություն, որն արտահայտվում է երկարատև համակարգային իմունիտետի ինդուկցմամբ, որը պահպանվում է 2-3 ամիս և ավելի, ինչպես նաև ձեռք բերվածի պահպանմամբ։ հատկությունները բույսերի կողմից 1-2 հաջորդ վերարտադրության ժամանակ:

Որոշակի էլիկատորի գործողության բնույթը և ձեռք բերված ազդեցությունները առավել սերտորեն կախված են առաջացած ազդանշանի ուժգնությունից կամ օգտագործվող դեղաչափից: Այս կախվածությունները, որպես կանոն, ոչ թե գծային, այլ սինուսոիդային բնույթ են կրում, որոնք կարող են ծառայել որպես ազդանշանային ուղիների անջատման վկայություն դրանց արգելակող կամ սիներգիստական փոխազդեցությունների ժամանակ: Նրանց ադապտոգեն գործողության բարձր խստությունը: Ընդհակառակը, բարձր չափաբաժիններով այդ նյութերով բուժումը, որպես կանոն, առաջացրել է բույսերի դեզենսիտիզացիայի գործընթացներ՝ կտրուկ նվազեցնելով բույսերի իմունային կարգավիճակը և հանգեցնելով բույսերի հակվածության բարձրացմանը հիվանդությունների նկատմամբ:

BBK 28,57 T22

Գործադիր խմբագիր, Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի թղթակից անդամ.I. Գրեչկին

Գրախոսներ.

Կենսաբանական գիտությունների դոկտոր, պրոֆեսոր Լ.Խ. Գորդոն կենսաբանական գիտությունների դոկտոր, պրոֆեսոր Լ.Պ. Խոխլովա

Տարչևսկի Ի.Ա.

Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգեր / I.A. Տարչևսկի; [Resp. խմբ. Ա.Ն. Գրեչկին]։ -

M.: Nauka, 2002. - 294 p., ill. ISBN 5-02-006411-4

Հաշվի են առնվում պաթոգենների և բույսերի փոխազդեցության տեղեկատվական շղթաները, ներառյալ էլիկիտորները, էլիկիտոր ընկալիչները, G-սպիտակուցները, սպիտակուցային կինազները և սպիտակուցային ֆոսֆատազները, տրանսկրիպցիոն կարգավորման գործոնները, գեների արտահայտման վերածրագրավորումը և բջիջների արձագանքը: Հիմնական ուշադրությունը հատկացվում է բույսերի բջիջների առանձին ազդանշանային համակարգերի գործունեության առանձնահատկությունների վերլուծությանը` ադենիլատ ցիկլազ, MAP kinase, ֆոսֆատիդատ, կալցիում, լիպոքսիգենազ, NADPH օքսիդազ, NO սինթազ և պրոտոն, դրանց փոխազդեցությունն ու ինտեգրումը մեկ ազդանշանի մեջ: ցանց. Առաջարկվում է պաթոգենից առաջացած սպիտակուցների դասակարգում՝ ըստ դրանց ֆունկցիոնալ հատկանիշների: Տվյալներ են ներկայացված տրանսգենային բույսերի մասին, որոնց նկատմամբ բարձրացել է դիմադրողականությունը հարուցիչների նկատմամբ:

Բույսերի ֆիզիոլոգիայի ոլորտի մասնագետների, կենսաքիմիկոսների, կենսաֆիզիկոսների, գենետիկների, բուսապաթոլոգների, էկոլոգների, ագրոկենսաբանների համար։

AK ցանցում

Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգեր /1.Ա. Տարչևսկի; . - Մ.: Նաուկա, 2002. - 294 էջ; իլ. ISBN 5-02-006411-4

Գիրքը քննարկել է պաթոգենների և բույս-հյուրընկալողի փոխազդեցության ազդանշանային շղթաների անդամները, մասնավորապես՝ էլիկիտորները, ընկալիչները, G-սպիտակուցները, սպիտակուցային կինազները և սպիտակուցային ֆոսֆատազները, տրանսկրիպցիոն գործոնները, գեների արտահայտման վերածրագրավորումը, բջիջների արձագանքը: Գրքի հիմնական մասը նվիրված է առանձին բջջային ազդանշանային համակարգերի՝ ադենիլատ ցիկլազ, MAP kinase, ֆոսֆատիդատ, կալցիում, լիպոքսի-գենազ, NADPH-օքսիդազ, NO-սինթազ, պրոտոնային համակարգերի գործունեությանը: Զարգանում է բջջային ազդանշանային համակարգերի փոխկապակցման հայեցակարգը և դրանց ինտեգրումը ընդհանուր բջջային ազդանշանային ցանցին: Հեղինակը առաջարկել է պաթոգենին առնչվող սպիտակուցների դասակարգումն ըստ դրանց ֆունկցիոնալ հատկությունների: Ներկայացված են ախտածինների նկատմամբ բարձր դիմադրողականություն ունեցող տրանսգեն բույսերի վերաբերյալ տվյալները։

Ֆիզիոլոգների, կենսաքիմիկոսների, կենսաֆիզիկոսների, գենետիկայի, բուսապաթոլոգների, էկոլոգների և ագրոկենսաբանների համար

ISBN 5-02-006411-4

(գեղարվեստական դիզայն), 2002 թ

Վերջին տարիներին արագորեն զարգանում են գեների էքսպրեսիայի կարգավորման մոլեկուլային մեխանիզմների ուսումնասիրությունները՝ փոփոխվող կենսապայմանների ազդեցության տակ։ Բուսական բջիջներում հայտնաբերվել են ազդանշանային շղթաների առկայությունը, որոնք հատուկ ընկալիչ սպիտակուցների օգնությամբ, որոնք շատ դեպքերում գտնվում են պլազմալեմայում, ընկալում են ազդանշանային իմպուլսները, փոխակերպում, ուժեղացնում և փոխանցում բջջային գենոմին՝ առաջացնելով գեների արտահայտման վերածրագրավորում։ և նյութափոխանակության փոփոխությունները (ներառյալ կարդինալը) կապված նախկինում «լուռ» ներառման և որոշ ակտիվ գեների բացառման հետ: Բջջային ազդանշանային համակարգերի նշանակությունը ցուցադրվել է ֆիտոհորմոնների գործողության մեխանիզմների ուսումնասիրության ժամանակ։ Ցույց է տրվել նաև ազդանշանային համակարգերի որոշիչ դերը ադապտացիոն համախտանիշի (սթրեսի) ձևավորման գործում, որն առաջանում է բույսերի վրա աբիոտիկ և բիոտիկ սթրեսորների ազդեցությամբ։

Վերանայման փաստաթղթերի բացակայությունը, որը կվերլուծի տարբեր ազդանշանային համակարգերի բոլոր կապերը՝ սկսած ընկալվող ազդանշանների և դրանց ընկալիչների բնութագրերից, ազդանշանային իմպուլսների փոխակերպումից և միջուկին դրանց փոխանցումից և վերջացրած բջիջների նյութափոխանակության կտրուկ փոփոխություններով։ և դրանց կառուցվածքը ստիպել է հեղինակին փորձել լրացնել այս բացը ընթերցողների ուշադրությանն առաջարկված գրքի օգնությամբ։ Պետք է հաշվի առնել, որ բջիջների տեղեկատվական դաշտի ուսումնասիրությունը դեռ շատ հեռու է ավարտվելուց, և դրա կառուցվածքի և գործունեության շատ մանրամասներ մնում են անբավարար լուսավորված։ Այս ամենը գրավում է նոր հետազոտողների, որոնց համար հատկապես օգտակար կլինի բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերի վերաբերյալ հրապարակումների ընդհանրացումը։ Ցավոք, ոչ բոլոր ակնարկները

Հղումների ցանկում ընդգրկված էին փորձարարական բնույթի հոդվածներ, որոնք որոշ չափով կախված էին գրքի սահմանափակ ծավալից և պատրաստման ժամանակից։ Հեղինակը ներողություն է խնդրում այն գործընկերներից, որոնց հետազոտությունը չի արտացոլվել գրքում:

Հեղինակն իր շնորհակալությունն է հայտնում իր գործընկերներին, ովքեր մասնակցել են բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերի համատեղ ուսումնասիրությանը։ Հեղինակը հատկապես երախտապարտ է պրոֆեսոր Ֆ.Գ. Կարիմովան, կենսաբանական գիտությունների թեկնածուներ Վ.Գ. Յակովլևան և Է.Վ. Ասաֆովա, Ա.Ռ. Մուչա-մետշինը և դոցենտ Թ.Մ. Նիկոլաևային՝ ձեռագիրը հրատարակության պատրաստելու հարցում օգնության համար։

Այս աշխատանքին ֆինանսապես աջակցել են Ռուսաստանի Դաշնության առաջատար գիտական դպրոցը (դրամաշնորհներ 96-15-97940 և 00-15-97904) և Հիմնական հետազոտությունների ռուսական հիմնադրամը (դրամաշնորհ 01-04-48-785):

ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ

Ժամանակակից կենսաբանության կարևորագույն խնդիրներից մեկը պրոկարիոտ և էուկարիոտ օրգանիզմների արձագանքման մեխանիզմների վերծանումն է իրենց գոյության պայմանների փոփոխությանը, հատկապես ծայրահեղ գործոնների (սթրեսային կամ սթրեսային գործոնների) գործողությանը, որոնք առաջացնում են վիճակ: սթրեսը բջիջներում.

Էվոլյուցիայի գործընթացում բջիջները մշակել են հարմարվողականություններ, որոնք թույլ են տալիս ընկալել, փոխակերպել և ուժեղացնել շրջակա միջավայրից եկող քիմիական և ֆիզիկական բնույթի ազդանշանները և գենետիկական ապարատի օգնությամբ արձագանքել դրանց՝ ոչ միայն հարմարվելով փոփոխությանը։ պայմանները, վերականգնելով դրանց նյութափոխանակությունը և կառուցվածքը, բայց նաև ընդգծելով տարբեր ցնդող և ոչ ցնդող միացություններ արտաբջջային տարածություն: Նրանցից ոմանք խաղում են պաշտպանիչ նյութերի դեր պաթոգենների դեմ, իսկ մյուսները կարող են դիտվել որպես ազդանշանային մոլեկուլներ, որոնք առաջացնում են բույսերի վրա առաջնային ազդանշանի գործողության վայրից մեծ հեռավորության վրա գտնվող այլ բջիջների արձագանքը:

Կարելի է ենթադրել, որ այս բոլոր հարմարվողական իրադարձությունները տեղի են ունենում բջիջների տեղեկատվական դաշտի փոփոխությունների արդյունքում։ Տարբեր ազդանշանային համակարգերի օգնությամբ առաջնային ազդանշանները առաջացնում են ռեակցիա բջջի գենոմի կողմից, որն արտահայտվում է գեների արտահայտման վերածրագրավորմամբ։ Իրականում ազդանշանային համակարգերը կարգավորում են տեղեկատվության հիմնական ընդունարանի՝ ԴՆԹ մոլեկուլների աշխատանքը: Մյուս կողմից, նրանք իրենք են գտնվում գենոմի հսկողության տակ։

Մեր երկրում առաջին անգամ Է.Ս. Սեվերինը (Սևերին, Կոչետկովա, 1991) կենդանական առարկաների վրա և Օ.Ն. Կուլաևա [Kulaeva et al., 1989; Կուլաևա, 1990; Kulaeva et al., 1992; Կուլաևա, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - բույսերի վրա:

Ընթերցողների ուշադրությանը ներկայացված մենագրությունը պարունակում է բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերի աշխատանքի վրա բիոտիկ սթրեսորների ազդեցության ուսումնասիրության արդյունքների ընդհանրացում։ MAP kinase, adenylate cyclase, phosphatidate, calcium, lipoxygenase, NADPH oxidase, NO synthase, եւ պրոտոնային ազդանշանային համակարգերը և դրանց դերը բույսերի օնտոգենետիկ զարգացման և փոփոխվող կենսապայմանների արձագանքի ձևավորման գործում, հատկապես տարբեր աբիոտիկ և բիոտիկ ազդեցությունների նկատմամբ: սթրեսային գործոններ. Հեղինակը որոշել է կենտրոնանալ այս խնդրի միայն վերջին ասպեկտի վրա՝ պաթոգենների գործողությանը բույսերի արձագանքման մոլեկուլային մեխանիզմների վրա, հատկապես, որ այս արձագանքը ներառում է մի շարք ֆիտոհորմոններ և բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերի փոխազդեցության առանձնահատկությունների պարզաբանում։ դրանք գրավում են հետազոտողների մեծ ուշադրությունը:

Բիոտիկ սթրեսային գործոնների ազդեցությունը հանգեցնում է բույսերի արձագանքի, որը հիմնականում նման է աբիոտիկ սթրեսային գործոնների արձագանքին: Այն բնութագրվում է ոչ սպեցիֆիկ ռեակցիաների մի շարքով, որոնք հնարավորություն են տվել այն անվանել հարմարվողականության համախտանիշ կամ սթրես։ Բնականաբար, արձագանքի հատուկ առանձնահատկությունները, կախված սթրեսորի տեսակից, նույնպես կարող են հայտնաբերվել, սակայն, քանի որ դրա ազդեցության չափումը մեծանում է, ոչ սպեցիֆիկ փոփոխություններն ավելի ու ավելի են հայտնվում առաջին պլանում [Meyerson, 1986; Տարչևսկի, 1993]: Նրանց նկատմամբ ամենամեծ ուշադրությունը դարձրեց Ն.Ս. Վվեդենսկի (գաղափարներ պարաբիոզի մասին), Դ.Ս. Նասոնովը և Վ.Յա. Ալեքսանդրով (գաղափարներ պարանեկրոզի մասին), Գ. Սելյե - կենդանիների սթրեսին նվիրված աշխատություններում, Վ.Յա. Ալեքսանդրով - սթրեսի մոլեկուլային հիմքի ուսումնասիրություններում:

Բիոտիկ սթրեսի ամենակարևոր ոչ հատուկ փոփոխությունները ներառում են հետևյալը.

1. Պաթոգենի գործողության արձագանքման ժամանակին տեղակայման փուլը:

2. Լիպիդների և բիոպոլիմերների կատաբոլիզմի ավելացում:

3. Հյուսվածքներում ազատ ռադիկալների պարունակության ավելացում.

4. Ցիտոզոլի թթվայնացումը, որին հաջորդում է պրոտոնային պոմպերի ակտիվացումը, որը վերադարձնում է pH-ն իր սկզբնական արժեքին:

5. Ցիտոզոլում կալցիումի իոնների պարունակության ավելացում, որին հաջորդում է կալցիումի ATPase-ների ակտիվացումը:

6. Կալիումի և քլորի իոնների բջիջներից դուրս գալը:

7. Մեմբրանի ներուժի անկում (պլազմալեմայի վրա):

8. Կենսապոլիմերների սինթեզի ընդհանուր ինտենսիվության նվազում և

9. Որոշ սպիտակուցների սինթեզի դադարեցում.

10. այսպես կոչված պաթոգենից առաջացած պաշտպանիչ սպիտակուցների բացակայող սինթեզ կամ սինթեզ (քիտինազներ,(3-1,3-գլյուկանազներ, պրոտեինազի ինհիբիտորներ և այլն):

11. Բջջային պատերը ամրացնող բաղադրիչների սինթեզի ինտենսիվացում՝ լիգնին, սուբերին, կուտին, կալոզ, հիդրօքսիպրոլինով հարուստ սպիտակուց:

12. Հակապաթոգեն ոչ ցնդող միացությունների սինթեզ -

ֆիտոալեքսիններ.

13. Ցնդող մանրէասպան և ֆունգիցիդային միացությունների սինթեզ և մեկուսացում (հեքսենալներ, նոնենալներ, տերպեններ և

Դր->- 14. Սինթեզի ուժեղացում և բովանդակության ավելացում (կամ ըստ

երևույթ) սթրեսի ֆիտոհորմոններ՝ աբսցիսային, հասմոնային, սալիցիլաթթուներ, էթիլեն, սիստեմինի պեպտիդային բնույթի հորմոն։

15. Ֆոտոսինթեզի արգելակում.

16. Ածխածնի վերաբաշխում |4 CO2-ից, յուրացված ֆոտոսինթեզի ընթացքում, տարբեր միացությունների մեջ - բարձր պոլիմերային միացությունների (սպիտակուցներ, օսլա) և սախարոզայի մեջ պիտակի ընդգրկման նվազում և ավելացում (ավելի հաճախ հարաբերական՝ որպես տոկոս): յուրացված ածխածինը) - ալանինում, մալատում, ասպարտատում (Տարչևսկի, 1964):

17. Շնչառության ավելացում, որին հաջորդում է դրա արգելակումը: Այլընտրանքային օքսիդազի ակտիվացում, որը փոխում է էլեկտրոնի տեղափոխման ուղղությունը միտոքոնդրիում:

18. Ուլտրակառուցվածքի խախտումներ՝ միջուկի նուրբ հատիկավոր կառուցվածքի փոփոխություն, պոլիսոմների և դիկտիոզոմների քանակի նվազում, միտոքոնդրիումների և քլորոպլաստների այտուցվածություն, քլորոպլաստներում թիլաոիդների քանակի նվազում, ցիտո–ի վերադասավորում։

կմախք.

19. Պաթոգենների և հարևան բջիջների ազդեցության տակ գտնվող բջիջների ապոպտոզ (ծրագրավորված մահ):

20. Այսպես կոչված համակարգային ոչ հատուկի տեսքը

դիմադրություն պաթոգեններին բույսերի տեղամասերում (օրինակ՝ մետամերիկ օրգաններ), որոնք հեռու են պաթոգենների ազդեցության վայրից:

Վերը թվարկված փոփոխություններից շատերը հետևանք են համեմատաբար փոքր թվով ոչ հատուկ ազդանշանային համակարգերի սթրեսային գործոնների «միացման» հետևանքին:

Պաթոգեններին բույսերի արձագանքման մեխանիզմների ավելի խորը ուսումնասիրության արդյունքում հայտնաբերվում են բույսերի բջիջների նոր ոչ սպեցիֆիկ արձագանքներ: Դրանք ներառում են նախկինում անհայտ ազդանշանային ուղիներ:

Ազդանշանային համակարգերի գործունեության առանձնահատկությունները պարզաբանելիս պետք է նկատի ունենալ, որ այս հարցերը գենոմի գործունեությունը կարգավորելու ավելի ընդհանուր խնդրի մի մասն են: Հարկ է նշել, որ տարբեր օրգանիզմների բջիջների՝ ԴՆԹ-ի և գեների հիմնական տեղեկատվական կրիչների կառուցվածքի ունիվերսալությունը կանխորոշում է մեխանիզմների միավորումը, որոնք ծառայում են այս տեղեկատվության իրականացմանը [Գրեչկին, Տարչևսկի, 2000]: Խոսքը վերաբերում է ԴՆԹ-ի վերարտադրությանը և տրանսկրիպցիային, ռիբոսոմների գործողության կառուցվածքին և մեխանիզմին, ինչպես նաև գեների էքսպրեսիայի կարգավորման մեխանիզմներին՝ փոխելով բջիջների գոյության պայմանները, օգտագործելով մի շարք մեծապես ունիվերսալ ազդանշանային համակարգեր: Ազդանշանային համակարգերի կապերը նույնպես հիմնականում միասնական են (բնությունը, իր ժամանակին գտնելով կենսաքիմիական կամ տեղեկատվական խնդրի օպտիմալ կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ լուծումը, պահպանում և կրկնօրինակում է այն էվոլյուցիայի գործընթացում): Շատ դեպքերում, շրջակա միջավայրից եկող քիմիական ազդանշանների լայն տեսականի բջիջը գրավում է հատուկ «ալեհավաքների» օգնությամբ՝ ընկալիչ սպիտակուցի մոլեկուլները, որոնք ներթափանցում են բջջային թաղանթ և դուրս են գալիս դրա մակերեսներից վերևից և դրսից:

նրա կողմը: Այս ընկալիչների կառուցվածքի մի քանի տեսակներ միավորված են բույսերի և կենդանական բջիջներում։ Ռեցեպտորի արտաքին շրջանի ոչ կովալենտային փոխազդեցությունը բջիջը շրջապատող միջավայրից եկող այս կամ այն ազդանշանային մոլեկուլի հետ հանգեցնում է ընկալիչի սպիտակուցի կոնֆորմացիայի փոփոխության, որը փոխանցվում է ներքին, ցիտոպլազմային շրջան։ Ազդանշանային համակարգերի մեծ մասում նրա հետ շփվում են միջնորդ G-սպիտակուցները՝ ազդանշանային համակարգերի ևս մեկ միասնական (իր կառուցվածքի և գործառույթների առումով) կապ: G-սպիտակուցները կատարում են ազդանշանի փոխարկիչի գործառույթները՝ փոխանցելով ազդանշանային կոնֆորմացիոն իմպուլս կոնկրետ ազդանշանային համակարգի համար հատուկ մեկնարկային ֆերմենտին: Տարբեր օբյեկտներում նույն տեսակի ազդանշանային համակարգի մեկնարկային ֆերմենտները նույնպես ունիվերսալ են և ունեն նույն ամինաթթուների հաջորդականությամբ ընդլայնված շրջաններ: Ազդանշանային համակարգերի ամենակարևոր միասնական օղակներից են սպիտակուցային կինազները (ֆերմենտներ, որոնք օրթոֆոսֆորական թթվի վերջնական մնացորդը փոխանցում են ATP-ից որոշակի սպիտակուցներ), որոնք ակտիվանում են մեկնարկային ազդանշանային ռեակցիաների կամ դրանց ածանցյալների արտադրանքներով: Սպիտակուցային կինազների կողմից ֆոսֆորիլացված սպիտակուցները ազդանշանային շղթաների հաջորդ օղակներն են: Բջջային ազդանշանային համակարգերի մեկ այլ միասնական օղակ է սպիտակուցի տրանսկրիպցիոն կարգավորման գործոնները, որոնք պրոտեին կինազային ռեակցիաների սուբստրատներից են: Այս սպիտակուցների կառուցվածքը նույնպես մեծապես միասնական է, և կառուցվածքային փոփոխությունները որոշում են, թե արդյոք տրանսկրիպցիոն կարգավորման գործոնները պատկանում են այս կամ այն ազդանշանային համակարգին: Տրանսկրիպցիայի կարգավորման գործոնների ֆոսֆորիլացումը առաջացնում է այդ սպիտակուցների կոնֆորմացիայի փոփոխություն, դրանց ակտիվացում և հետագա փոխազդեցություն որոշակի գենի պրոմոտորային շրջանի հետ, ինչը հանգեցնում է դրա արտահայտման ինտենսիվության փոփոխության (ինդուկցիա կամ ռեպրեսիա), իսկ ծայրահեղ դեպքերում. , որոշ լուռ գեների «միացնելը» կամ ակտիվ «անջատելը»։ Գենոմի գեների ամբողջականության արտահայտման վերածրագրավորումն առաջացնում է բջջի սպիտակուցների հարաբերակցության փոփոխություն, ինչը նրա ֆունկցիոնալ արձագանքի հիմքն է։ Որոշ դեպքերում արտաքին միջավայրից ստացվող քիմիական ազդանշանը կարող է փոխազդել բջջի ներսում գտնվող ընկալիչի հետ՝ ցիտոզոլում կամ այո.

Բրինձ. 1. Բջջային ընկալիչների հետ արտաքին ազդանշանների փոխազդեցության սխեմա

1, 5, 6 - պլազմալեմում տեղակայված ընկալիչներ; 2,4 - ցիտոզոլում տեղակայված ընկալիչներ; 3 - ազդանշանային համակարգի մեկնարկային ֆերմենտ, որը տեղայնացված է պլազմալեմայում; 5 - ընկալիչ, որն ակտիվանում է պլազմալեմայի լիպիդային բաղադրիչի կառուցվածքում ոչ հատուկ փոփոխությունների ազդեցության տակ. SIB - ազդանշանով առաջացած սպիտակուցներ; PGF - սպիտակուցային տառադարձման կարգավորման գործոններ; i|/ - մեմբրանի ներուժի փոփոխություն

նույն միջուկը (նկ. 1): Կենդանական բջիջներում նման ազդանշաններ են, օրինակ, ստերոիդ հորմոնները։ Այս տեղեկատվական ուղին ունի ավելի փոքր թվով միջանկյալ նյութեր, և, հետևաբար, այն ավելի քիչ հնարավորություններ ունի կարգավորելու բջջի կողմից:

Մեր երկրում միշտ մեծ ուշադրություն է դարձվել ֆիտոիմունիտետի խնդիրներին։ Այս խնդրին նվիրված են հայրենական գիտնականների մի շարք մենագրություններ և ակնարկներ [Sukhorukov, 1952; Վերդերևսկի, 1959; Վավիլով, 1964; Գորլենկո, 1968; Rubin et al., 1975; Մետլիցկի, 1976; Տոկին, 1980;

Metlitsky et al., 1984; Մետլիցկի և Օզերեցկովսկայա, 1985; Կուրսանով, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Օզերեցկովսկայա և այլք, 1993; Կորաբլեվա, Պլատոնովա, 1995; Chernov et al., 1996; Տարչևսկի և Չեռնով, 2000 թ.

Վերջին տարիներին հատուկ ուշադրություն է դարձվում ֆիտոիմունիտետի մոլեկուլային մեխանիզմներին։ Ցույց է տրվել, որ

Երբ բույսերը վարակվում են, ակտիվանում են տարբեր ազդանշանային համակարգեր, որոնք ընկալում, բազմապատկում և ազդանշաններ են փոխանցում պաթոգեններից բջիջների գենետիկ ապարատ, որտեղ արտահայտվում են պաշտպանիչ գեներ, ինչը թույլ է տալիս բույսերին կազմակերպել ինչպես կառուցվածքային, այնպես էլ քիմիական պաշտպանություն պաթոգեններից: Այս ոլորտում առաջընթացը կապված է գեների կլոնավորման, դրանց առաջնային կառուցվածքի (ներառյալ խթանող շրջանների) վերծանման, դրանց կոդավորված սպիտակուցների կառուցվածքի, ազդանշանային համակարգերի առանձին մասերի ակտիվացնողների և արգելակիչների, ինչպես նաև մուտանտների և տրանսգենային բույսերի կիրառման հետ: գեներ, որոնք պատասխանատու են ընդունելության մասնակիցների սինթեզի, ազդանշանների փոխանցման և ուժեղացման համար: Բուսական բջիջների ազդանշանային համակարգերի ուսումնասիրության մեջ կարևոր դեր է խաղում տրանսգենային բույսերի կառուցումը ազդանշանային համակարգերում ներգրավված սպիտակուցների գեների խթանիչներով:

Ներկայումս կենսաքիմիայի ինստիտուտում առավել ինտենսիվ ուսումնասիրվում են բիոտիկ սթրեսի տակ գտնվող բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերը։ Ա.Ն. Բախի ՌԳԱ, Կազանի Կազանի կենսաքիմիայի և կենսաֆիզիկայի ինստիտուտ, ՌԳԱ բույսերի ֆիզիոլոգիայի ինստիտուտ, Կենսօրգանական քիմիայի ինստիտուտի Պուշչինոյի մասնաճյուղ, ՌԳԱ «Բիոինժեներական» կենտրոն, Մոսկվայի և Սանկտ Պետերբուրգի պետական համալսարաններ, Գյուղատնտեսական կենսատեխնոլոգիայի համառուսաստանյան գիտահետազոտական ինստիտուտ: , Բուսապաթոլոգիայի համառուսական գիտահետազոտական ինստիտուտ RAS .

Բիոտիկ սթրեսի մոլեկուլային մեխանիզմների վերծանման խնդիրը, ներառյալ ազդանշանային համակարգերի դերը դրա զարգացման մեջ, վերջին տասը տարիների ընթացքում միավորել է բույսերի ֆիզիոլոգներին և կենսաքիմիկոսներին, մանրէաբաններին, գենետիկներին, մոլեկուլային կենսաբաններին և բուսապաթոլոգներին: Այս խնդրի տարբեր ասպեկտների վերաբերյալ մեծ թվով փորձարարական և վերանայման հոդվածներ են հրապարակվում (ներառյալ հատուկ ամսագրերում.

«Բույսերի ֆիզիոլոգիական և մոլեկուլային պաթոլոգիա», «Մոլեկուլային բույսեր - մանրէների փոխազդեցություն», «Բույսերի ֆիզիոլոգիայի և պաթոլոգիայի տարեկան ակնարկ»): Միևնույն ժամանակ, հայրենական գրականության մեջ չկա բջջային ազդանշանային համակարգերին նվիրված աշխատությունների ընդհանրացում, ինչը հեղինակին հանգեցրել է ընթերցողներին առաջարկվող մենագրություն գրելու անհրաժեշտությանը:

ախտածիններ և առաջացնողներ

Բույսերի հիվանդությունները առաջանում են միկրոօրգանիզմների հազարավոր տեսակների կողմից, որոնք կարելի է բաժանել երեք խմբի՝ վիրուսներ (ավելի քան 40 ընտանիք) և վիրոիդներ; բակտերիաներ (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) և

միկոպլազմայի նման միկրոօրգանիզմներ; սունկ (ցածր.

Պլազմոդիոֆորոմիցետներ, Չիտրիդոմիցետներ, Օոմիցետներ՝ ավելի բարձր՝ ասկոմիցետներ, բազիդի-ոմիցետներ, դեյտերոմիցետներ):

թեզեր պաշտպանիչ ֆերմենտների համար՝ ֆենիլալանին-ամոնիակ-լիազա

Եվ անիոնային պերօքսիդազ: Այս ենթադասին պատկանող անթև ձևերը առաջացել են այս օրգանների կորստի արդյունքում թեւավոր ձևերի էվոլյուցիայի ժամանակ։ Ենթադասը ներառում է միջատների 20 կարգեր, որոնց թվում կան բույսի սպեցիֆիկություն չունեցող պոլիֆագներ, օլիգոֆագներ և մոնոֆագներ, որոնցում արտահայտված է հարուցչի և ընդունող բույսի փոխազդեցության առանձնահատկությունը։ Որոշ միջատներ սնվում են տերևներով (ամբողջ տերևի շեղբը կամ տերևի կմախքը), մյուսները սնվում են ցողուններով (ներառյալ ցողունը ներսից կրծելը), ծաղկի ձվարանները, պտուղները և արմատները։ Աֆիդները և ցիկադաները հաղորդիչ անոթներից ներծծում են հյութը պրոբոսկիսի կամ ստիլետի միջոցով։

Չնայած միջատների դեմ պայքարի միջոցառումներին, նրանց պատճառած վնասի նվազեցման խնդիրը շարունակում է մնալ արդիական։ Ներկայումս աշխարհի գյուղատնտեսական մշակաբույսերի ավելի քան 12%-ը կորչում է պաթոգեն միկրոօրգանիզմների հարձակման հետևանքով,

նեմատոդներ և միջատներ:

Բջիջներին հասցված վնասը հանգեցնում է դրանց պարունակության քայքայմանը, ինչպիսիք են բարձր պոլիմերային միացությունները և օլիգոմերային ազդանշանային մոլեկուլների տեսքը: Այս «բեկորների բեկորները» [Տարչևսկի, 1993] հասնում են հարևան բջիջներին և նրանց մեջ պաշտպանիչ ռեակցիա են առաջացնում, ներառյալ գեների արտահայտման փոփոխությունները և դրանց կողմից կոդավորված պաշտպանիչ սպիտակուցների ձևավորումը: Հաճախ բույսերի մեխանիկական վնասը ուղեկցվում է նրանց վարակմամբ, քանի որ բացվում է վերքի մակերես, որի միջով հարուցիչները ներթափանցում են բույս: Բացի այդ, ֆիտոպաթոգեն միկրոօրգանիզմները կարող են ապրել միջատների բերանի խոռոչի օրգաններում: Հայտնի է, օրինակ, որ միկոպլազմայով վարակի կրողները ցիկադներն են, որոնցում հասուն ձևերն ու թրթուրները սնվում են բույսերի մաղի անոթների հյութով, տերևի ծածկոցները ծակելով ցիկադներով և թրթուրներով։

Բրինձ. 2. Պաթոգեն բջջի փոխազդեցության սխեման հյուրընկալ բույսի հետ / - կուտինազա; 2 - կուտիկուլային բաղադրիչների քայքայման արտադրանք (հնարավոր է

ազդանշանային հատկություններ ունեցող); 3 - (3-գլյուկանազ և այլ գլիկոզիլազներ, որոնք արտազատվում են պաթոգենից; 4 - էլիկիտորներ - հյուրընկալող բջջային պատի բեկորներ (CS); 5 - քիտինազներ և այլ գլիկոզիլազներ, որոնք կործանարար են գործում CS ախտածնի վրա; 6 - էլիկիտորներ - հարուցչի բեկորներ. CS; 7 - ֆիտոալեքսիններ - պրոտեինազների, կուտինազների, գլիկոզիլազների և հարուցիչի այլ ֆերմենտների ինհիբիտորներ; 8 - հարուցիչի թունավոր նյութեր; 9 - հյուրընկալողի CS-ի ուժեղացում պերօքսիդազների ակտիվացման և լիգնինի սինթեզի ավելացման, հիդրօքսիպրոլինի նստվածքի պատճառով: սպիտակուցներ և լեկտիններ; 10 - հարևան բջիջների գերզգայունության և նեկրոզի ինդուկտորներ; // - պաթոգեն բջջի վրա գործող կուտինի քայքայման արտադրանք.

երիտասարդ ցողուններ. Վարդի տերեւակույտը, ի տարբերություն տերեւի մյուս ներկայացուցիչների, ներծծում է բջիջների պարունակությունը։ Ցիկադաները ավելի քիչ վնաս են հասցնում բույսերի հյուսվածքներին, քան տերևակեր միջատները, այնուամենայնիվ, բույսերը կարող են արձագանքել դրան այնպես, ինչպես դրա հետ կապված բույսերի վարակմանը:

Բույսերի հետ շփվելիս հարուցիչ բջիջները արտազատում են տարբեր միացություններ, որոնք ապահովում են դրանց ներթափանցումը բույս, սնուցում և զարգացում (նկ. 2): Այս միացություններից մի քանիսը տոքսիններ են, որոնք պաթոգենները արտազատում են հյուրընկալողի դիմադրողականությունը թուլացնելու համար: Մինչ այժմ նկարագրված են ավելի քան 20 տոքսիններ, որոնք արտադրվում են պաթոգեն սնկերի կողմից:

Բրինձ. 3. Ֆիտոտոքսիկ միացություն Cochlio-bolus carbonum-ից

Բակտերիաները և սնկերը նույնպես ձևավորում են ոչ ընտրովի տոքսիններ, մասնավորապես՝ ֆուզիկոկցին, էրիհոսետեն, կորոնատին, ֆազ-օլոտոքսին, սիրինգոմիցին, տաբտոքսին։

Ազատ արձակված հյուրընկալող հատուկ տոքսիններից մեկը

Pyrenophora triticirepentis-ը 13,2 կԴա սպիտակուց է, մյուսները երկրորդական նյութափոխանակության արտադրանք են՝ կառուցվածքների լայն տեսականիով. սրանք պոլիկետիդներ, տերպենոիդներ, սախարիդներ, ցիկլային պեպտիդներ և այլն:

Որպես կանոն, վերջիններս ներառում են պեպտիդներ, որոնց սինթեզը տեղի է ունենում ռիբոսոմներից դուրս և պարունակում է D-ամինաթթուների մնացորդներ։ Օրինակ՝ Cochliobolus carbonum-ից հյուրընկալող հատուկ թույնը ունի տետրապեպտիդային օղակի կառուցվածք (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), որտեղ վերջին հապավումը 2-amino-9,10-epoxy-8 է: -oxo-de-canoic թթու (նկ. 3): Թույնը արտադրվում է պաթոգեն բջիջներում տոքսին սինթազի միջոցով: Եգիպտացորենի մեջ այս միացության նկատմամբ դիմադրությունը կախված է NADPH-ից կախված կարբոնիլ ռեդուկտազը կոդավորող գենից, որը նվազեցնում է կարբոնիլային խումբը, ինչը հանգեցնում է.

տոքսինի ապաակտիվացում. Պարզվել է, որ հյուրընկալ բույսի օրգանիզմում թույնը առաջացնում է հիստոնային դացետիլազների արգելակում և, որպես հետևանք, հիստոնային գերացետիլացում։ Սա ճնշում է բույսի պաշտպանական արձագանքը պաթոգեն վարակի նկատմամբ:

Պաթոգենների կողմից արտազատվող միացությունների մեկ այլ տեսակ կոչվում է էլիկիտոր (անգլերենից elicit - բացահայտել, առաջացնել): «Էլիցիտոր» կոլեկտիվ տերմինն առաջին անգամ առաջարկվել է 1972 թվականին՝ նշանակելու քիմիական ազդանշաններ, որոնք հայտնվում են պաթոգեն միկրոօրգանիզմներով բույսերի վարակման վայրերում և լայն տարածում են գտել:

Էլիկիտորները խաղում են առաջնային ազդանշանների դեր և գործի են դնում ֆիտոիմունիտետի ինդուկցիայի և կարգավորման գործընթացների բարդ ցանց: Սա դրսևորվում է պաշտպանիչ սպիտակուցների, բույսերի ոչ ցնդող հակաբիոտիկների՝ ֆիտոալեքսինների սինթեզում, հակապաթոգեն ցնդող միացությունների մեկուսացման մեջ և այլն: Ներկայումս բնութագրվում է բազմաթիվ բնական էլիկիտորների կառուցվածքը: Դրանցից մի քանիսն արտադրվում են միկրոօրգանիզմների կողմից, մյուսները (երկրորդային էլիկիտորներ) առաջանում են բույսերի և միկրոօրգանիզմների կուտիկուլի բարձր պոլիմերային միացությունների և պոլիսաքարիդների ֆերմենտային տրոհման ժամանակ, իսկ մյուսները սթրեսային ֆիտոհորմոններ են, որոնց սինթեզը բույսերում: պայմանավորված է պաթոգեններով և աբիոգեն սթրեսային գործոններով: Ամենակարևոր էլիկատորներից են սպիտակուցային միացությունները, որոնք արտազատվում են պաթոգեն բակտերիաների և սնկերի կողմից, ինչպես նաև վիրուսային ծածկույթի սպիտակուցները: Փոքր (10 կԴա), պահպանողական, հիդրոֆիլ, ցիստեինով հարստացված էլիկիտինները, որոնք արտազատվում են բոլոր ուսումնասիրված տեսակների կողմից, կարելի է համարել ամենաշատ ուսումնասիրված սպիտակուցային էլիկիտատորները:

Phytophthora և Pythium. Դրանք ներառում են, օրինակ, կրիպտոգեինը:

Էլիցիտինները առաջացնում են գերզգայունություն և վարակված բջիջների մահ, հատկապես Nicotiana ցեղի բույսերի մոտ: Ֆիտոֆտորայի կողմից էլիցիտինների ամենաինտենսիվ ձևավորումը տեղի է ունենում մի-ի աճի ժամանակ:

Պարզվել է, որ էլիկիտինները ունակ են ստերոլներ տեղափոխել թաղանթներով, քանի որ նրանք ունեն ստերոլ կապող տեղ: Շատ պաթոգեն սնկերը չեն կարողանում ինքնուրույն սինթեզել ստերոլները, ինչը բացատրում է էլիկիտինների դերը ոչ միայն միկրոօրգանիզմների սնուցման, այլև բույսերի պաշտպանական արձագանքը հրահրելու գործում: Ֆիտոֆտորայից մեկուսացվել է 42 կԴա գլիկոպրոտեինի էլիկիտատոր: Դրա ակտիվությունը և կապը պլազմային մեմբրանի սպիտակուցի ընկալիչին, որի մոնոմերային ձևը 100 կԴա սպիտակուց է, ապահովվել է 13 ամինաթթուների մնացորդներից բաղկացած օլիգոպեպտիդային բեկորով: Cladosporium fulvum ֆիտոպաթոգեն սնկից ստացվել է 28 ամինաթթուների մնացորդներից բաղկացած ռասային հատուկ էլիկատոր պեպտիդ, որը բաղկացած է 28 ամինաթթուների մնացորդներից, որոնք պարունակում են 63 ամինաթթուներ: Այս վիրուլենտության գործոնը կառուցվածքային հոմոլոգիա է ցույց տվել մի շարք փոքր պեպտիդների հետ, ինչպիսիք են կարբոքսիպեպտիդազի ինհիբիտորները և իոնային ալիքների արգելափակումները, և կապված է պլազմային մեմբրանի ընկալիչների սպիտակուցի հետ՝ ակնհայտորեն առաջացնելով դրա մոդուլյացիան, դիմերիզացումը և ազդանշանային իմպուլսի փոխանցումը ազդանշանային համակարգերին: 135 ամինաթթուներից բաղկացած ավելի մեծ Cladosporium fulvum նախասպիտակուցը հետթարգմանաբար վերամշակվում է 106 ամինաթթուներից բաղկացած էլիկիտոր սպիտակուցի: Uromyces vignae ժանգի սնկից արտադրվող էլիցիտոր սպիտակուցները 5,6 և 5,8 կԴա կշռող երկու փոքր պոլիպեպտիդներ են՝ ի տարբերություն այլ էլիկիտների հատկությունների: Բակտերիալ սպիտակուցի էլիկիտատորներից ամենաշատ ուսումնասիրված են տավիղները:

Շատ ֆիտոպաթոգեն բակտերիաներ արտադրում են էլիկատոր օլիգոպեպտիդներ (սինթետիկ

sian անալոգներ), որոնք համապատասխանում են սպիտակուցի առավել պահպանողական շրջաններին՝ ֆլագելինին,

ինչը կարևոր գործոն է այս բակտերիաների վիրուլենտության համար: Erwinia amylovora-ից մեկուսացվել է նոր էլիկատոր պրոտեին, որի C-տարածաշրջանը հոմոլոգ է պեկտատ լիազա ֆերմենտին, որը կարող է առաջացնել էլիկատոր օլիգոմերային բեկորների՝ պեկտինի քայքայման արտադրանքի տեսքը: Erwinia carotovora ախտածին բակտերիան արտազատում է elicitor protein harpin և enzymes pectate lyase, cellulase, polygalacturonase և proteases, որոնք հիդրոլիզացնում են հյուրընկալող բույսի բջջի պատերի պոլիմերային բաղադրիչները (տես նկ. 2), որի արդյունքում ձևավորվում է օլիգոմերային էլիկուլիտ: Հետաքրքիր է, որ Էրվինիա քրիզանտեմի կողմից արտազատվող պեկտատ լիազը,

ձեռք բերված գործունեություն արտաբջջային վերամշակման արդյունքում։ Որոշ լիպիդներ և դրանց ածանցյալները նույնպես

էլիկիտորներ, մասնավորապես որոշ պաթոգենների 20-ածխածնային պոլիչհագեցած ճարպաթթուներ՝ արախիդոնիկ և էիկոզապենտաենոիկ [Ilyinskaya et al., 1991; Օզերեցկովսկայա և այլք, 1993; Օզերեցկովսկայա, 1994; Գիլյազետդինով և այլք, 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Իլյինսկայա, Օզերեցկովսկայա, 1998] և դրանց թթվածնային ածանցյալները: Վերանայման հոդվածը [Ilyinskaya et al., 1991] ամփոփում է բույսերի վրա պաթոգեն սնկերի կողմից արտադրվող լիպիդների (լիպոպրոտեինների) էլիկիտորի ազդեցության վերաբերյալ տվյալները: Պարզվեց, որ առաջացնող ազդեցություն ունի ոչ թե լիպոպրոտեինների սպիտակուցային մասը, այլ դրանց լիպիդային մասը՝ արաչիդոնիկ (էիկոզատետրաենոիկ) և էիկոզապենտաենաթթուները, որոնք բնորոշ չեն բարձր բույսերին։ Դրանք առաջացրել են ֆիտոալեքսինների ձևավորում, հյուսվածքների նեկրոզ և բույսերի համակարգային դիմադրություն տարբեր պաթոգենների նկատմամբ։ C20 ճարպաթթուների (հիդրօպերօքսի-, հիդրօքսի-, օքսո-, ցիկլային ածանցյալներ, լեյկոտրիեններ) բուսական հյուսվածքներում լիպոքսիգենազի փոխակերպման արտադրանքները, որոնք ձևավորվել են հյուրընկալ բույսերի բջիջներում ֆերմենտային լիպոքսիգենազային համալիրի օգնությամբ (որի ենթաշերտերը կարող են լինել ինչպես C,8, այնպես էլ. C20 պոլիեն ճարպաթթուները) ուժեղ ազդեցություն են ունեցել բույսերի պաշտպանական արձագանքի վրա: Սա, ըստ երեւույթին, պայմանավորված է նրանով, որ չվարակված բույսերում թթվածին չկա:

20-ածխածնային ճարպաթթուների ածանցյալները, և դրանց հայտնվելը վարակի հետևանքով հանգեցնում է կտրուկ արդյունքների, օրինակ՝ վարակված բջիջների շուրջ նեկրոզների ձևավորում, ինչը խոչընդոտ է ստեղծում պաթոգենների տարածման համար ամբողջ բույսում:

Կա ապացույց, որ պաթոգենով լիպոքսիգենազի ակտիվության ինդուկցիան հանգեցրել է բույսերի արձագանքի ձևավորմանը նույնիսկ այն դեպքում, երբ էլիկատորը չի պարունակում C20 ճարպաթթուներ, և միայն բնիկ C18 պոլիեն ճարպաթթուները կարող են լինել լիպոքսիգենազի ակտիվության սուբստրատը, և արտադրանքը կարող է լինել ոչ թե էիկոզանոիդներ, այլ օկտադեկանոիդներ: Սիրինգոլիդներն ունեն նաև առաջացնող հատկություն [L et al., 1998] և ցերբրոզիդները՝ սֆինգոլիպիդային միացություններ: Magnaporthe grisea-ից մեկուսացված ցերեբրոզիդները A և C բրնձի բույսերի ամենաակտիվ էլիկիտատորներն էին: Ցերեբրոզիդների քայքայման արտադրանքները (ճարպաթթուների մեթիլ էսթերներ, սֆինգոիդ հիմքեր, գլիկոզիլ-սֆինգոիդ հիմքեր) չեն ցուցաբերել էլիկիտորի ակտիվություն:

Որոշ էլիկիտորներ ձևավորվում են պաթոգենների կողմից թողարկված հիդրոլազների բույսերի հյուսվածքների վրա գործողության արդյունքում: Հիդրոլազների նպատակը երկակի է. Նրանք, մի կողմից, ապահովում են սնուցում նրանց զարգացման և վերարտադրության համար անհրաժեշտ պաթոգեններին, մյուս կողմից՝ թուլացնում են մեխանիկական արգելքները, որոնք կանխում են պաթոգենների ներթափանցումը բույսերի իրենց միջավայր:

Այդպիսի խոչընդոտներից է կուտիկուլը, որը հիմնականում բաղկացած է կուտինային հետերոպոլիմերից՝ ներկառուցված մոմում։ Հայտնաբերվել է ավելի քան 20 մոնոմեր, որոնք կազմում են կուտինը

Սրանք տարբեր երկարությունների հագեցած և չհագեցած ճարպաթթուներ և սպիրտներ են, այդ թվում՝ հիդրօքսիլացված և էպօքսիդացված, երկար շղթայական երկկարբոքսիլաթթուներ և այլն։ Կուտինում առաջնային ալկոհոլային խմբերի մեծ մասը մասնակցում է եթերային կապերի ձևավորմանը, ինչպես նաև որոշ երկրորդային ալկոհոլային խմբեր, որոնք ապահովում են պոլիմերի շղթաների և ճյուղային կետերի միջև խաչաձև կապեր: Մեկ այլ «արգելք» պոլիմերի՝ սուբերինի մի մասը բաղադրությամբ մոտ է կուտինին։ Դրա հիմնական տարբերությունն այն է, որ ազատ ճարպաթթուները սուբերիկ մոմերի հիմնական բաղադրիչն են, մինչդեռ դրանք շատ քիչ են կուտինում: Բացի այդ, ենթ

հիմնականում առկա են C22 և C24 ճարպային սպիրտներ, մինչդեռ կուտինը պարունակում է C26 և C28: Բույսերի մակերեսային մեխանիկական պատնեշը հաղթահարելու համար շատ ախտածին սնկերը արտազատում են ֆերմենտներ, որոնք հիդրոլիզացնում են կուտինը և սուբերինի որոշ բաղադրիչներ։ Կուտինազի ռեակցիայի արգասիքները տարբեր թթվածնային ճարպաթթուներ և սպիրտներ էին, հիմնականում՝ 10,16-դիհիդրօքսի-CK- և 9,10,18-տրիհիդրօքսի-C|8-թթուներ, որոնք ազդանշանային մոլեկուլներ են, որոնք հրահրում են լրացուցիչ նյութերի ձևավորում և արտազատում։ քանակությամբ կուտինազա, որը «կոռոզիայից» է հասցնում կուտինը և հեշտացնում է բորբոսի ներթափանցումը բույս: Պարզվել է, որ վերը նշված դի- և տրիհիդրօքսի թթուների ձևավորման սկզբից հետո սնկերում կուտինազային mRNA-ի ի հայտ գալու հետաձգման ժամանակահատվածը ընդամենը 15 րոպե է եղել, մինչդեռ լրացուցիչ կուտինազի արտազատումը երկու անգամ ավելի երկար է եղել: Fusarium solani-ում կուտինազի գենի վնասումը զգալիորեն նվազեցրել է այս բորբոսի վիրուսայնությունը: Քիմիական կամ հակամարմիններով կուտինազի արգելակումը կանխեց բույսերի վարակումը: Հետագայում հաստատվեց այն ենթադրությունը, որ թթվածնով կուտինի քայքայման արտադրանքը կարող է գործել ոչ միայն որպես պաթոգենների մեջ կուտինազի ձևավորման ինդուկտորներ, այլ նաև որպես հյուրընկալող բույսի պաշտպանական ռեակցիաների խթանիչներ [Tarchevsky, 1993]:

Կուտիկուլի միջով պաթոգեն միկրոօրգանիզմների ներթափանցումից հետո նրանցից մի քանիսը տեղափոխվում են բույսերի հաղորդիչ կապոցներ և օգտագործում այնտեղ առկա սննդանյութերը իրենց զարգացման համար, իսկ մյուսները տեղափոխվում են հյուրընկալողի կենդանի բջիջներ: Ամեն դեպքում, հարուցիչները հանդիպում են ևս մեկ մեխանիկական արգելքի՝ բջջային պատերին, որոնք բաղկացած են տարբեր պոլիսախարիդներից և սպիտակուցներից և շատ դեպքերում ամրացված են կոշտ պոլիմերով՝ լիգնինով [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Տարչևսկի և Մարչենկո, 1991 թ. Ինչպես նշվեց վերևում, այս արգելքը հաղթահարելու և ածխաջրային և ազոտային սնուցմամբ դրանց զարգացումն ապահովելու համար պաթոգենները արտազատում են ֆերմենտներ, որոնք հիդրոլիզացնում են պոլիսախարիդները և բջջային պատի սպիտակուցները:

Հատուկ ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ հյուրընկալ բույսի բակտերիաների և հյուսվածքների փոխազդեցության ժամանակ ֆերմենտները

դեգրադացիան միաժամանակ չի ի հայտ գալիս։ Օրինակ, պեկտիլմեթիլեսթերազը նույնպես առկա էր չպատվաստված Erwinia carotovora subsp-ում: ատրոսեպտիա կարտոֆիլի պալարների հյուսվածքներում, մինչդեռ պոլիգալակտուրոնազը, պեկտատ լիազը, ցելյուլազը, պրոթեզերոնը և քսիլանազի ակտիվությունը ի հայտ է եկել պատվաստումից 10, 14, 16, 19 և 22 ժամ հետո համապատասխանաբար:

Պարզվել է, որ բույսերի բջիջների պատերի պոլիսախարիդների օլիգոսաքարիդների քայքայման արտադրանքն օժտված է էլիկիտորի հատկությամբ։ Այնուամենայնիվ, ակտիվ օլիգոսաքարիդները կարող են ձևավորվել նաև պոլիսախարիդների կողմից, որոնք հանդիսանում են պաթոգենների բջջային պատերի մի մասը: Հայտնի է, որ բույսերը պաթոգեն միկրոօրգանիզմներից պաշտպանելու միջոցներից է վարակվելուց հետո և պլազմային թաղանթից դուրս ֆերմենտների՝ քիտինազի և β-1,3-գլյուկանազի ձևավորումն ու ազատումը, որոնք հիդրոլիզացնում են քիտինի պոլիսաքարիդները և β-1,3-պոլիգլյուկանները: պաթոգեն բջիջների պատերը, ինչը հանգեցնում է դրանց աճի և զարգացման արգելակմանը: Պարզվել է, որ նման հիդրոլիզի օլիգոսաքարիդային արգասիքները նույնպես բույսերի պաշտպանական ռեակցիաների ակտիվ հարուցիչներ են: Օլիգոսաքարիդների գործողության արդյունքում աճում է բույսերի դիմադրողականությունը բակտերիալ, սնկային կամ վիրուսային վարակի նկատմամբ։

Օլիգոսաքարիդների էլիկիտորները, նրանց կառուցվածքը, ակտիվությունը, ընկալիչները, բջիջների ազդանշանային համակարգերի «միացումը», պաշտպանական գեների արտահայտման ինդուկցիան, ֆիտոալեքսինների սինթեզը, գերզգայունության ռեակցիաները և բույսերի այլ արձագանքները մի շարք վերանայման հոդվածների առարկա են:

Էլբերսհեյմի լաբորատորիայում, այնուհետև մի շարք այլ լաբորատորիաներում, ցույց է տրվել, որ պաթոգենից առաջացած էնդոգլիկոզիդազային հեմիկելյուլոզների և բույսերի պեկտին նյութերի, սնկերի քիտինի և խիտոզանի քայքայման արդյունքում առաջացած օլիգոգլիկոզիդները կարող են կենսաբանորեն դեր խաղալ: ակտիվ նյութեր. Նույնիսկ առաջարկվել է, որ դրանք համարվեն հորմոնների նոր դաս («օլիգոսաքարիններ», ի տարբերություն օլիգոսաքարիդների, որոնք ակտիվություն չունեն): Օլիգոսաքարիդների առաջացումը պոլիսախարիդների հիդրոլիզի արդյունքում, այլ ոչ թե մոնոսաքարիդներից սինթեզի ընթացքում, ցույց է տրվել օրինակով.

Տարչևսկի I. A. Բույսերի բջիջների / անցքերի ազդանշանային համակարգեր. խմբ. Ա.Ն.Գրեչկին. M.: Nauka, 2002. 294 p.

UDC 633.11 (581.14:57.04)

Ցորենի ագրոբոպուլյացիայի մեջ բույսերի բաշխման առանձնահատկությունները ԸՍՏ ԳԼՈՒԽ ԱՐՏԱԴՐՈՒԹՅԱՆ ՏԱՐՐԵՐԻ ՏԱՐՐԵՐԻ ԴԱՍԵՐՈՎ.

Ա.Ա.Գորյունով, Մ.Վ.Իվլևա, Ս.Ա.Ստեփանով

Բուսական պայմանները զգալիորեն ազդում են կոշտ ցորենի ագրոպոպուլյացիայի մեջ բույսերի բաշխման վրա՝ ըստ հասկերի քանակի փոփոխության դասերի, հասկի հատիկների քանակի և դրանց քաշի: Տարվա էքստրեմալ ագրոկլիմայական պայմանների պայմաններում Սարատովի բուծման սորտերի շարքում բնորոշ է բույսերի տարբեր քանակություն՝ հին սորտեր՝ փոքր դասեր, նոր սորտեր՝ տատանումների մեծ դասեր։ Բարենպաստ ագրոկլիմայական պայմանները մեծացնում են ականջի արտադրողականության տարրերի տատանումների ավելի բարձր դասերին պատկանող բույսերի թիվը։

Բանալի բառեր՝ բազմազանություն, հասկ, կարիոպսիս, ցորեն:

ԱՌԱՆՁՆԱՀԱՏԿՈՒԹՅՈՒՆՆԵՐԸ ԲՈՒՅՍԵՐԻ ԲԱՇԽԱՆՈՒՄԸ ցորենի ագրոբնակչության մեջ՝ ականջի տարրերի արդյունավետության տատանումների դասերի վրա.

Ա.Ա.Գորյունով, Մ.Վ.Իվլևա, Ս.Ա.Ստեփանով

Բուսականությունը ագրոպոպուլյացիայի մեջ և դրանց բաշխումը ըստ քանակական քաշի Սարատովյան սելեկցիայի սորտերի մեջ ագրոկլիմայական պայմանների ծայրահեղ տարվա պայմաններում բնորոշ է տարբեր քանակությամբ բույսեր. Բարենպաստ ագրոկլիմայական պայմանները բարձրացնում են բույսերի քանակությունը ականջի արդյունավետության տարրերի տատանումների ավելի բարձր դասերի:

Բանալի բառեր՝ կուլտուրա, հասկ, միջուկ, ցորեն:

Ցորենի մորֆոգենեզում, ըստ հետազոտողների (Մորոզովա, 1983, 1986), կարելի է առանձնացնել մի քանի փուլ. 2) տարրական հիմնական կադրի ֆիտոմերային տարրերի մորֆոգենեզը բույսերի օրգանների մեջ, որը որոշում է թփի սովորությունը: Առաջին փուլը (առաջնային օրգանոգենեզը, ըստ Ռոստովցևայի, 1984 թ.) որոշում է, կարծես, բույսի մատրիցը: Ինչպես հաստատվել է (Ռոստովցևա, 1978; Մորոզովա, 1986; Ստեպանով և Մոստովայա, 1990; Ադամս, 1982), օրգանոգենեզի առաջնային գործընթացների անցման առանձնահատկությունները արտացոլվում են կառուցվածքի հետագա ձևավորման մեջ:

Ըստ հետազոտողների (Մորոզովա, 1986, 1988), տարրական հիմնական ընձյուղի վեգետատիվ գոտու ֆիտոմերների ձևավորումը տեսակ-հատուկ գործընթաց է, մինչդեռ տարրական հիմնական ընձյուղի ֆիտոմերային տարրերի տեղակայումը բույսերի գործող օրգանների մեջ սորտային է. կոնկրետ գործընթաց: Ծիլերի գեներատիվ գոտու ֆիտոմերների ձևավորման գործընթացն ավելի բազմազան է (Մորոզովա, 1994):

Առավել հստակ արտահայտված է առաջնային մորֆոգենետիկ պրոցեսների նշանակությունը, այսինքն. ցորենի ընձյուղների վեգետատիվ և գեներատիվ գոտիներում ֆիտոմերների ստեղծումն ու ձևավորումը և դրանց հետագա ներդրումը համապատասխան ագրոկլիմայական պայմաններում մշակաբույսի կառուցվածքի վերլուծության մեջ՝ ըստ ընձյուղների արտադրողականության տարրերի փոփոխական կորերի (Մորոզովա, 1983, 1986; Ստեփանով, 2009 թ. ): Դրան նախորդում է բույսերի բաշխվածության ընտրովի հաշվառումը իրենց ագրոպոպուլյացիայի մեջ՝ ըստ արտադրողականության առանձին տարրերի տատանումների դասերի, մասնավորապես՝ հասկերների քանակի, մեկ հասկի հատիկների քանակի և հասկի հատիկների զանգվածի։

Նյութ և մեթոդ

Ուսումնասիրություններն իրականացվել են 2007-2009 թթ. Որպես ուսումնասիրության առարկա ընտրվել են Սարատովյան բուծման գարնանային կոշտ ցորենի հետևյալ սորտերը՝ Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Kraskanupa, Zolota. Հիմնական դիտարկումներն ու գրանցումները կատարվել են դաշտային փոքր հողակտորներով փորձարկումներով Հարավ-Արևելքի Գյուղատնտեսական ԳՀԻ-ի և ԳՊՀ բուսաբանական այգու մոտակայանային սելեկցիոն ցանքաշրջանառության դաշտերում, փորձերի կրկնությունը՝ 3. - ծալել. Ցորենի սորտերի արտադրողականության կառուցվածքային վերլուծություն անցկացնելու համար, աճող սեզոնի վերջում, յուրաքանչյուր կրկնությունից վերցվել է 25 բույս, որոնք այնուհետև միավորվել են խմբի մեջ և պատահականության սկզբունքով ընտրվել են 25 բույս՝ վերլուծության համար: Հաշվի են առնվել հասկերների քանակը, հասկերի հատիկների քանակը և մեկ հատիկի զանգվածը։ Ստացված տվյալների հիման վրա.

Զ.Ա.Մորոզովայի (1983) մեթոդի համաձայն, կոշտ ցորենի ագրոպոպուլյացիայի մեջ բույսերի բաշխման առանձնահատկությունները բաժանվել են ըստ ականջի արտադրողականության տարրերի տատանումների դասերի։ Հետազոտության արդյունքների վիճակագրական մշակումն իրականացվել է Excel Windows 2007 ծրագրային փաթեթի միջոցով:

Արդյունքները և դրա քննարկումը

Ինչպես ցույց են տվել մեր ուսումնասիրությունները, 2007 թվականին բուսականության պայմաններում Սարատովյան սելեկցիայի ցորենի սորտերի հիմնական ընձյուղները՝ ականջի հասկերի քանակով, եղել են 2-րդ և 3-րդ դասերի վարիացիոն դասերում։ 1-ին դասին հատկացվել են միայն փոքր քանակությամբ բույսեր՝ 4% (Աղյուսակ 1):

Աղյուսակ 1. Սարատովի բուծման ցորենի սորտերի ընձյուղների քանակը՝ ըստ հասկի հասկերի քանակի տատանումների դասերի, % (2007 թ.)

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Մելանոպուս 26 4 76 20 0 0

Մելանոպուս 69 4 64 32 0 0

Սարատովսկայա 40 7 93 0 0 0

Հնագույն 4 81 15 0 0

Սարատովսկայա 59 4 76 20 0 0

Սարատով ոսկե 0 16 80 4 0

Լյուդմիլա 8 44 48 0 0

Վալենտինա 0 16 76 8 0

Նիք 14 14 72 0 0

Էլիզաբեթան 0 24 72 4 0

Ոսկե ալիք 8 16 52 24 0

Աննուշկա 0 20 64 16 0

Կրասար 0 20 48 32 0

Նոր 4 27 59 10 0

Սորտերն ըստ խմբերի վերլուծելիս պարզվել է, որ հնագույն սորտերին բնորոշ է 2-րդ դասի վարիացիոն բույսերի ավելի մեծ քանակություն (81%) և 3-րդ դասի տատանումների ավելի փոքր քանակություն (15%)։ Ըստ նոր սորտերի խմբի՝ պարզվել է, որ ավելի մեծ թվով բույսեր պատկանում են տատանումների 3-րդ դասին (59%), որոշ բույսեր՝ 4-րդ դասի տատանումների (10%)։ Պարզվել է, որ որոշ նոր սորտերի մոտ 4-րդ դասի վարիացիոն բույսերի թիվը 10%-ից ավելի է՝ Կրասար (32%), Ոսկե ալիք (24%), Աննուշկա (16%), իսկ որոշ սորտերում՝ դրանց թիվը։ 10%-ից պակաս է (Վալենտինա,

Սարատովսկայա ոսկեգույն, Ելիզավետինսկայա) կամ ընդհանրապես չնկատված - Սարատովսկայա 59, Լյուդմիլա, Նիկ (տես Աղյուսակ 1):

2008 թվականի աճող սեզոնում, որն առանձնանում էր առավել բարենպաստ ագրոկլիմայական վիճակով, Սարատովյան բուծման սորտերի մեջ՝ ինչպես հին, այնպես էլ նոր, ավելի մեծ թվով բույսեր ականջի հասկերի քանակով հատկացվել են 3-րդ դասին։ տատանումների. Ոչ մի բույս, ինչպես նախորդ տարի, չի ներկայացվել 5-րդ վարիացիոն դասում։ Հատկանշական է, որ, ի տարբերություն կոշտ ցորենի նոր սորտերի, հնագույն սորտերի մոտ նկատվել է 2-րդ դասի տատանումների ավելի մեծ թվով բույսեր՝ 41% (Աղյուսակ 2):

Աղյուսակ 2. Սարատովի բուծման ցորենի սորտերի ընձյուղների քանակը՝ ըստ հասկի հասկերի քանակի տատանումների դասերի, % (2008 թ.)

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Մելանոպուս 26 4 36 56 4 0

Մելանոպուս 69 4 48 48 0 0

Սարատովսկայա 40 4 60 28 8 0

Հնագույն 6 41 48 5 0

Սարատովսկայա 59 28 48 24 0 0

Սարատով ոսկե 0 28 64 8 0

Լյուդմիլա 8 44 48 0 0

Վալենտինա 4 28 64 4 0

Նիք 4 28 68 0 0

Էլիզաբեթան 8 36 52 4 0

Ոսկե ալիք 4 12 68 16 0

Աննուշկա 0 28 60 12 0

Կրասար 8 28 32 32 0

Նոր 7 32 52.5 8.5 0

Կոշտ ցորենի նոր տեսակների շարքում կային սորտեր, որոնք, ինչպես և նախորդ տարի, բնութագրվում են բույսերի մի մասի առկայությամբ՝ հասկի հասկերի քանակի 4-րդ դասի տատանումների՝ Կրասարի (32%), Ոսկե ալիք (16%), Աննուշկա (12%), Սարատովսկայա ոսկե (8%), Վալենտինա (4%), Ելիզավետինսկայա (4%), այսինքն՝ նկատվել է նույն միտումը, ինչ նախորդ՝ 2007 թվականին (տես Աղյուսակ 2): ):

2009 թվականի աճող սեզոնի պայմաններում Սարատովի սելեկցիայի ցորենի բույսերի մեծ մասը հասկի հասկերի քանակով վերագրվել է տատանումների 4-րդ և 3-րդ դասերին՝ նոր սորտեր՝ համապատասխանաբար 45 և 43%, հին սորտեր։ - համապատասխանաբար 30 եւ 51 տոկոս։ Հատկանշական է, որ ոմանք

4-րդ դասի տատանումների բույսերի քանակի միջին արժեքի համեմատ ավելի բարձրի առկայությունը բնորոշ է այլ սորտերի՝ Աննուշկա (76%), Վալենտինա (64%), Նիկ (56%), Ոսկե ալիք (52%)։ ), Սարատովսկայա 40 (48%). Որոշ սորտերում նշվել են տատանումների 5-րդ դասի բույսեր՝ Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 և Saratovskaya 40 - 4% (Աղյուսակ 3):

Աղյուսակ 3. Սարատովի բուծման ցորենի սորտերի ընձյուղների քանակը՝ ըստ հասկի հասկերի քանակի փոփոխության դասերի, % (2009 թ.)

Variety Variation դաս

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Մելանոպուս 26 4 36 44 16 0

Մելանոպուս 69 0 8 64 28 0

Սարատովսկայա 40 0 4 44 48 4

Հնագույն 2 15 51 30 2

Սարատովսկայա 59 0 28 48 24 0

Սարատով ոսկե 4 8 72 16 0

Լյուդմիլա 0 4 56 32 8

Վալենտին 0 0 36 64 0

Նիք 4 4 36 56 0

Էլիզաբեթան 4 12 40 44 0

Ոսկե ալիք 0 4 32 52 12

Աննուշկա 0 0 24 76 0

Կրասար 0 8 40 44 8

Նոր 1 8 43 45 3

Այսպիսով, իրականացված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ աճի պայմանները զգալիորեն ազդում են ագրոպոպուլյացիայի մեջ բույսերի բաշխման վրա՝ ըստ ականջի հասկերի քանակի փոփոխության դասերի։ Տարվա էքստրեմալ ագրոկլիմայական պայմաններում Սարատովի բուծման սորտերից հատկանշական է բույսերի ավելի մեծ քանակություն՝ հին սորտեր՝ 2-րդ կարգ, նոր սորտեր՝ 3-րդ դաս, իսկ որոշները՝ 4-րդ դասի տատանումներ։ . Բարենպաստ ագրոկլիմայական պայմաններում աճում է բույսերի թիվը, որոնք վերագրվում են կոշտ ցորենի հասկի հասկերի քանակի ավելի բարձր դասերի փոփոխությանը:

Բուսականության պայմաններում 2007 թվականին Սարատովյան սելեկցիայի ցորենի սորտերի հիմնական ընձյուղների թիվը հասկի հատիկների քանակով եղել է տատանումների 1-ին և 2-րդ դասերում։ Որոշ սորտերի բույսերի միայն մի մասն է հատկացվել 3-րդ, 4-րդ և 5-րդ դասերին (Աղյուսակ 4):

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Մելանոպուս 26 96 4 0 0 0

Մելանոպուս 69 92 8 0 0 0

Սարատովսկայա 40 93 7 0 0 0

Հնագույն 94 6 0 0 0

Սարատովսկայա 59 80 20 0 0 0

Սարատով ոսկե 20 48 32 0 0

Լյուդմիլա 0 64 24 12 0

Վալենտին 48 36 16 0 0

Նիք 28 62 10 0 0

Էլիզաբեթան 48 48 4 0 0

Ոսկե ալիք 12 32 48 4 4

Աննուշկա 52 36 12 0 0

Կրասար 88 8 4 0 0

Նոր 42 39 17 1.5 0.5

Սորտերն ըստ խմբերի վերլուծելիս պարզվել է, որ հնագույն սորտերին բնորոշ են 1-ին դասի տատանումների ավելի մեծ թվով բույսեր (94%) և 2-րդ դասի տատանումների բույսերի շատ փոքր մասնաբաժինով (6%): Ըստ նոր սորտերի խմբի՝ պարզվել է, որ առանձին սորտերի ավելի մեծ թվով բույսեր նույնպես պատկանում են 1-ին վարիացիոն դասին՝ Կրասար (88%), Սարատովսկայա 59 (80%), Աննուշկա (52%), Վալենտինա (48%)։ %), Ելիզավետինսկայա (48%), առանձին սորտեր՝ մինչև տատանումների 2-րդ դաս՝ Լյուդմիլա (64%), Նիկ (62%), Սարատովսկայա ոսկե (48%), Ելիզավետինսկայա (48%) կամ 3-րդ կարգ՝ Ոսկե Ալիք - 48% (տես Աղյուսակ 3): Երկու սորտերում նշվել են ականջի հատիկների քանակի տատանումների 4-րդ դասի բույսեր՝ Լյուդմիլա (12%) և Զոլոտայա վոլնա՝ 4% (տես Աղյուսակ 4):

2008 թվականի աճող սեզոնի ընթացքում, որը, ինչպես նշվեց ավելի վաղ, առանձնանում էր ավելի բարենպաստ ագրոկլիմայական պայմաններով, Սարատովյան բուծման սորտերի շարքում, ինչպես հին, այնպես էլ նոր, ավելի մեծ թվով բույսեր են նշանակվել ականջի հասկերի քանակով: վարիացիաների 2-րդ և 3-րդ դասերի... Այնուամենայնիվ, հնագույն սորտերի մեջ երկու սորտերը մեծ հարաբերությամբ տարբերվում էին 2-րդ դասի բույսերի քանակի միջին արժեքների համեմատությամբ՝ Սարատովսկայա 40 և Մելյանոպուս 69 - 72 և 48% համապատասխանաբար: Նոր սորտերի մեջ 3 սորտեր նույնպես տարբերվում էին 2-րդ կարգի մեծ քանակությամբ բույսերով միջին արժեքների համեմատ՝ Սարատովսկայա 59 և Վալենտինա (72%), Լյուդմիլա՝ 64%:

Ի տարբերություն նախորդ տարվա, Սարատովյան բուծման սորտերի շարքում բնորոշ է ականջի հատիկների քանակի տատանումների 4-րդ դասի դասակարգված բույսերի որոշակի քանակի առկայությունը։ Սա հատկապես բնորոշ է Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka սորտերին (Աղյուսակ 5):

Աղյուսակ 5. Սարատովի բուծման ցորենի սորտերի ընձյուղների քանակը՝ ըստ հասկի հատիկների քանակի փոփոխության դասերի, % (2008 թ.)

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Մելանոպուս 26 0 24 48 24 4

Մելանոպուս 69 4 48 40 8 0

Սարատովսկայա 40 072 24 4 0

Հնագույն 1 43 42 11 3

Սարատովսկայա 59 20 72 8 0 0

Սարատով ոսկե 4 36 56 4 0

Լյուդմիլա 0 64 24 12 0

Վալենտին 0 72 28 0 0

Նիք 0 32 60 8 0

Էլիզաբեթան 0 48 32 20 0

Ոսկե ալիք 12 32 48 4 4

Աննուշկա 4 44 40 8 4

Կրասար 4 40 52 4 0

Նոր 5 49 39 6 1

2009 թվականի աճող սեզոնի ընթացքում Սարատովի բուծման սորտերի ցորենի բույսերի բաշխումն ըստ հասկի հասկերի քանակի տարբեր էր՝ կախված խմբի պատկանելությունից՝ հին կամ նոր սորտերի։ Հնագույն սորտերի խմբում բույսերի մեծ մասը վերագրվել է վարիացիայի 3-րդ և 4-րդ դասերին՝ համապատասխանաբար 42,5% և 27%։ Երկու սորտերում՝ Melyanopus 26 և Melyanopus 69, 5-րդ դասի տատանումների բույսեր նկատվել են ականջի հատիկների քանակով (Աղյուսակ 6):

Նոր սորտերից բույսերի մեծ մասը հատկացվել է 3-րդ և 2-րդ դասերին՝ համապատասխանաբար 50,5 և 24% (Աղյուսակ 6): Հատկանշական է, որ որոշ սորտեր բնութագրվում են համապատասխան դասի բույսերի քանակի միջին արժեքի նկատմամբ ավելի մեծ հարաբերականի առկայությամբ. տատանումների 2-րդ դաս - Սարատովսկայա 59 (56%), Ելիզավետինսկայա (32%), Կրասար ( 32%), Գորդեյֆորմե 32 (28%), Սարատովսկայա ոսկե (28%); 3-րդ կարգի տատանումներ - Վալենտինա (72%), Աննուշկա (60%), Կրասար (56%), Սարատովսկայա 40 (52%), Նիկ (52%), Ելիզավետինսկայա (52%); 4-րդ դասի տարբերակ - Զո-

լոտա ալիք (36%), Աննուշկա (32%), Սարատովսկայա ոսկե և Լյուդմիլա (20%): Հատկանշական է, որ, ի տարբերություն նախորդ տարիների, 2009թ.-ի պայմաններում սորտերի կեսի բույսերի մի մասը գտնվում էր հասկի հատիկների քանակի տատանումների 5-րդ դասում՝ Լյուդմիլա, Նիկ, Զոլոտայա Վոլնա, Աննուշկա։ , Melyanopus 26 and Melyanopus 69 (տես Աղյուսակ 6):

Աղյուսակ 6. Սարատովի բուծման ցորենի սորտերի ընձյուղների քանակը՝ ըստ հասկի հատիկների քանակի փոփոխության դասերի, % (2009 թ.)

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Մելանոպուս 26 8 22 46 20 4

Մելանոպուս 69 12 8 44 32 4

Սարատովսկայա 40 4 20 52 24 0

Հնագույն 9 19,5 42,5 27 2

Սարատովսկայա 59 12 56 24 8 0

Սարատով ոսկե 4 28 48 20 0

Լյուդմիլա 0 12 52 20 16

Վալենտին 4 20 72 4 0

Նիք 8 24 52 8 8

Էլիզաբեթան 4 32 52 12 0

Ոսկե ալիք 4 12 40 36 8

Աննուշկա 4 0 60 32 4

Կրասար 12 32 56 0 0

Նոր 6 24 50.5 15.5 4

Կատարված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ աճի պայմանները զգալիորեն ազդում են ագրոպոպուլյացիայի մեջ բույսերի բաշխման վրա՝ ըստ ականջի հատիկների քանակի փոփոխության դասերի։ Տարվա էքստրեմալ ագրոկլիմայական պայմաններում բուծվող Սարատովի սորտերի շարքում առանձնանում են բույսերի ավելի մեծ քանակություն՝ հին սորտեր՝ 1-ին կարգ, նոր սորտեր՝ 1-ին, 2-րդ և 3-րդ դասեր, իսկ որոշները՝ Վարիացիաների 4-րդ դաս. Բարենպաստ ագրոկլիմայական պայմաններում աճում է բուսատեսակների թիվը, որոնք վերագրվում են կոշտ ցորենի հասկի հատիկների քանակի տատանումների ավելի բարձր դասերին:

2007 թվականի աճող սեզոնի պայմաններում Սարատովի սելեկցիայի ցորենի սորտերի հիմնական ընձյուղների քանակը ըստ հասկի հատիկների զանգվածի եղել է տատանումների 1-ին և 2-րդ դասերում (Աղյուսակ 7):

Սորտերն ըստ խմբերի վերլուծելիս պարզվել է, որ որոշ հնագույն սորտերի համար 1-ին վարիացիոն դասի բույսերի թիվը կազմել է.

100% - Gordeiforme 432 և Melyanopus 26.93% - Saratovskaya 40. Այս առումով զգալիորեն տարբերվում էր հնագույն սորտը Melyanopus 69, որը բնութագրվում է 2-րդ կարգի բույսերի ավելի մեծ քանակով - 80%: Նոր սորտերի խմբի համար պարզվել է, որ որոշ սորտեր բնութագրվում են միջին արժեքի համեմատ համապատասխան դասի բույսերի ավելի մեծ քանակով. 1-ին դաս՝ Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Աննուշկա (68%); 2-րդ դաս - Նիկ (52%), Լյուդմիլա (48%), Սարատով ոսկե (44%), Վալենտինա և Ելիզավետինսկայա (40%); 3-րդ կարգի տատանումներ - Լյուդմիլա (28%), Սարատովի ոսկե (24%), Նիկ (14%), Վալենտինա - 12%: Հատկանշական է, որ երկու սորտերի՝ Լյուդմիլայի և Վալենտինայի մոտ նկատվել են հասկի հատիկների զանգվածի տատանումների 5-րդ դասի բույսեր՝ համապատասխանաբար 12 և 4% (տես Աղյուսակ 7):

Աղյուսակ 7. Սարատովի բուծման ցորենի սորտերի ընձյուղների քանակը ըստ հացահատիկի քաշի տատանումների դասերի, % (2007 թ.)

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Մելանոպուս 26 100 0 0 0 0

Մելանոպուս 69 4 80 16 0 0

Սարատովսկայա 40 93 7 0 0 0

Հնագույն 74 22 4 0 0

Սարատովսկայա 59 80 16 4 0 0

Սարատով ոսկե 32 44 24 0 0

Լյուդմիլա 12 48 28 12 0

Վալենտինա 44 40 12 4 0

Նիք 28 52 14 6 0

Էլիզաբեթան 56 40 4 0 0

Ոսկե ալիք 96 4 0 0 0

Աննուշկա 68 32 0 0 0

Կրասար 76 20 4 0 0

Նոր 55 33 9.5 2.5 0

2008 թվականի աճման պայմաններում նկատվել է հասկի հատիկների զանգվածի համապատասխան դասի տատանումների տարբեր քանակի բույսեր։ Սարատովյան բուծման հնագույն սորտերի շարքում արտադրողականության այս տարրի ավելի մեծ թվով բույսերը համապատասխանում էին տատանումների 2-րդ դասին` 48%, նոր սորտերի մեջ` տատանումների 3-րդ և 2-րդ դասերին` համապատասխանաբար 38 և 36%: Համապատասխան սորտերի բույսերի որոշակի քանակ բաշխված են վարիացիոն 4-րդ և 5-րդ դասերում (Աղյուսակ 8):

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Մելանոպուս 26 0 32 44 12 12

Մելանոպուս 69 16 60 20 4 0

Սարատովսկայա 40 24 52 12 8 4

Հնագույն 13 48 27 7 5

Սարատովսկայա 59 48 48 4 0 0

Սարատով ոսկե 4 24 64 4 4

Լյուդմիլա 12 48 28 12 0

Վալենտին 4 36 56 0 4

Նիք 12 44 32 12 0

Էլիզաբեթան 8 36 36 20 0

Ոսկե ալիք 8 28 40 20 4

Աննուշկա 8 36 36 16 4

Կրասար 4 28 48 20 0

Նոր 12 36 38 12 2

Սարատովի որոշ սորտեր առանձնանում էին ականջի հատիկների զանգվածի համապատասխան դասի բույսերի ներկայացվածության միջին արժեքի համեմատությամբ. 1-ին դաս - Սարատովսկայա 59 (48%), Սարատովսկայա 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2-րդ կարգ - Մելյանոպուս 69 (60%), Սարատովսկայա 40 (52%), Սարատովսկայա 59 և Լյուդմիլա (համապատասխանաբար 48%), Նիկ (44%); 3-րդ կարգ - Սարատով ոսկե (64%), Վալենտինա (56%), Կրասար (48%), Մելյանոպուս 26 (44%); 4-րդ դաս - Էլիզաբեթան, Ոսկե ալիք և Կրասար (համապատասխանաբար 20%); Variation class 5 - Melanopus 26 - 12% (տես Աղյուսակ 8):

2009 թվականի աճող սեզոնի պայմաններում Սարատովի սելեկցիայի սորտերի ցորենի բույսերի մեծ մասը ըստ հասկի հատիկների կշռի վերագրվել է տատանումների 3-րդ և 4-րդ դասերին։ Ավելին, հնագույն սորտերի խմբի և նոր սորտերի խմբի տատանումների դասերի միջին արժեքները զգալիորեն տարբերվել են: Մասնավորապես, հնագույն սորտերն առանձնանում էին 3-րդ և 4-րդ դասերի տատանումների բույսերի մեծ ներկայացվածությամբ՝ համապատասխանաբար 41,5 և 29,5%, նոր սորտերն առանձնանում էին 4-րդ և 3-րդ դասի բույսերի ագրոպոպուլյացիայի մեջ գերակշռող առկայությամբ։ տատանումների՝ համապատասխանաբար 44 և 26%։ Ուշադրություն է հրավիրվում ականջի հատիկների զանգվածի տատանումների 5-րդ դասի բույսերի զգալի թվին, ինչը հատկապես բնորոշ է Կրասար (32%), Վալենտինա (24%), Ոսկե ալիք (20%) սորտերին, Սարատովսկայա 40-16% (Աղյուսակ 9) .

Variety Variation դաս

1-ին 2-րդ 3-րդ 4-րդ 5-րդ

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Մելանոպուս 26 4 28 38 18 12

Մելանոպուս 69 0 8 48 40 4

Սարատովսկայա 40 4 20 32 28 16

Հնագույն 3 18 41,5 29,5 8

Սարատովսկայա 59 14 36 38 8 4

Սարատով ոսկե 4 8 28 52 8

Լյուդմիլա 0 0 12 80 8

Վալենտին 0 8 28 40 24

Նիք 8 20 28 36 8

Էլիզաբեթան 0 20 24 44 12

Ոսկե ալիք 0 16 32 32 20

Աննուշկա 4 8 32 56 0

Կրասար 0 8 12 48 32

Նոր 3 14 26 44 13

Ինչպես մյուս տարիներին, որոշ սորտեր առանձնանում էին ականջի հատիկների զանգվածի համապատասխան դասի բույսերի ներկայացվածության միջին արժեքի համեմատությամբ. 1-ին դաս - Սարատովսկայա 59 (14%); 2-րդ կարգ - Սարատովսկայա 59 (36%), Մելյանոպուս 26 (28%), Սարատովսկայա 40, Նիկ և Ելիզավետինսկայա (համապատասխանաբար 20%); 3-րդ կարգի տատանումներ - Gordeiforme 432 և Melyanopus 69 (համապատասխանաբար 48%), Սարատովսկայա 59 (38%), Golden Wave և Annushka (համապատասխանաբար 32%); Վարիացիաների 4-րդ դաս - Լյուդմիլա (80%), Աննուշկա (56%), Սարատով ոսկե (52%), Կրասար (48%), Մելյանոպուս 69-40% (տես Աղյուսակ 9):

Այսպիսով, իրականացված ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ագրոպոպուլյացիայի մեջ բույսերի բաշխումն ըստ հասկի հատիկների զանգվածի տատանումների դասերի էապես ազդում է աճի պայմաններից։ Ծայրահեղ աճման պայմաններում հնագույն սորտերի մեծամասնության համար 1-ին կարգի բույսերի թիվը կազմում է 93-100%, մինչդեռ նոր սորտերը բարենպաստ են 2-րդ և 3-րդ դասերի բույսերի զգալի ներկայացվածության հետ: Բարենպաստ աճի պայմաններում աճում է ավելի բարձր տատանումների դասի բույսերի համամասնությունը, սակայն նույն միտումը պահպանվում է նոր սորտերի դեպքում՝ ավելի մեծ թվով ավելի բարձր տատանումների դասի բույսեր՝ ականջի հատիկների քաշի առումով, համեմատած հին սորտերի:

Մորոզովա Զ.Ա. Մորֆոգենետիկ վերլուծություն ցորենի բուծման մեջ. M.: MGU, 1983. 77 p.

Մորոզովա Զ.Ա. Ցորենի մորֆոգենեզի հիմնական օրինաչափությունները և դրանց նշանակությունը բուծման համար. M.: MGU, 1986. 164 p.

Մորոզովա Զ.Ա. Ցորենի արտադրողականության խնդրի մորֆոգենետիկ ասպեկտը // Բույսերի մորֆոգենեզը և արտադրողականությունը. M.: MGU, 1994. S. 33-55.

Ռոստովցևա Զ.Պ. Բույսերի ֆոտոպարբերական ռեակցիայի ազդեցությունը գագաթային մերիստամի ֆունկցիայի վրա վեգետատիվ և գեներատիվ օրգանոգենեզում // Բույսերի լույս և մորֆոգենեզ. Մ., 1978. S. 85-113.

Ռոստովցևա Զ.Պ. Բույսերի օրգանների աճ և տարբերակում. M.: MGU 1984. 152 p.

Ստեփանով Ս. Ա., Մոստովայա Լ. Ա. Սորտի արտադրողականության գնահատում ցորենի կադրի առաջնային օրգանոգենեզի համաձայն // Արտադրության գործընթացը, դրա մոդելավորումը և դաշտային հսկողությունը: Սարատով: «Սարատ» հրատարակչություն. un-ta, 1990. S. 151-155.

Ստեփանով, Ս.Ա., Գարնանային ցորենի արտադրության գործընթացի իրականացման մորֆոգենետիկ առանձնահատկությունները, Իզվ. ՊՊՀ Սեր., Քիմիա, կենսաբանություն, էկոլոգիա. 2009. V. 9, թողարկում 1: էջ 50-54։

Ադամս Մ. Բույսերի զարգացում և մշակաբույսերի արտադրողականություն // CRS Handbook Agr. արտադրողականություն։ 1982. Հատ.1. P. 151-183.

UDC 633.11: 581.19

Յու.Վ.Դաշտոյան, Ս.Ա.Ստեփանով, Մ.Յու.Կասատկին

Սարատովի պետական համալսարան N. G. Chernyshevsky 410012, Սարատով, փ. Աստրախանսկայա, 83 էլ. [էլփոստը պաշտպանված է]

Սահմանվել են տարբեր խմբերի պիգմենտների (քլորոֆիլներ a և b, կարոտինոիդներ) պարունակության առանձնահատկությունները, ինչպես նաև նրանց միջև հարաբերակցությունը տարբեր ընձյուղների ֆիտոմերներին պատկանող ցորենի տերևներում։ Քլորոֆիլների և կարոտինոիդների նվազագույն կամ առավելագույն պարունակությունը կարող է դիտվել տարբեր տերևներում՝ կախված բույսերի աճի պայմաններից։

Բանալի բառեր՝ ֆիտոմեր, քլորոֆիլ, կարոտինոիդ, տերեւ, ցորեն:

ՖՈՏՈՍԻՆԹԵԶԻ ՊԻԳՄԵՆՏՆԵՐԻ ԿԱՌՈՒՑՎԱԾՔԸ ԵՎ ՊԱՀՊԱՆՈՒՄԸ ՑՈՐԵՆԻ ՏԵՂԵՐԻ ԱԹԵՔՈՒՄ.

Y. V. Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Տարբեր խմբերի պիգմենտների պահպանման առանձնահատկությունները (քլորոֆիլ a և քլորոֆիլ b, կարոտինոիդներ), ինչպես նաև ցորենի տերևներում դրանց միջև հավասարությունը.

Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի նախագահություն
ՊԱՐԳԵՎԱՏՐՎԱԾ
A.N. Բախի մրցանակ 2002 թ
ակադեմիկոս Իգոր Անատոլևիչ ՏԱՐՉԵՎՍԿԻ
«Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգեր» աշխատանքների ցիկլի համար.

Ակադեմիկոս Ի.Ա. ՏԱՐՉԵՎՍԿԻ
(Կազանի կենսաքիմիայի և կենսաֆիզիկայի ինստիտուտ KSC RAS, A.N. Bach Institute of Biochemistry RAS)

ԲՈՒՅՍԻ ԲՋՋԻԿՆԵՐԻ ԱԶԱՆԳԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐ

Տարչևսկին գրեթե 40 տարի ուսումնասիրում է աբիոտիկ և բիոտիկ սթրեսորների ազդեցությունը բույսերի նյութափոխանակության վրա: Վերջին 12 տարիների ընթացքում ամենամեծ ուշադրությունը դարձվել է ժամանակակից բույսերի կենսաքիմիայի և ֆիզիոլոգիայի ամենախոստումնալից ոլորտներից մեկին՝ բջիջների ազդանշանային համակարգերի դերին սթրեսային վիճակի ձևավորման գործում: Այս խնդրի վերաբերյալ Ի.Ա.Տարչևսկին հրապարակել է 3 մենագրություն՝ «Կատաբոլիզմը և սթրեսը բույսերում», «Բույսերի նյութափոխանակությունը սթրեսի պայմաններում» և «Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերը»։ 30 հոդվածներում Ի.Ա.Տարչևսկին և համահեղինակները հրապարակել են բույսերի բջիջների ադենիլատ ցիկլազի, կալցիումի, լիպոքսիգենազի և NADPH օքսիդազի ազդանշանային համակարգերի ուսումնասիրությունների արդյունքները: Հետազոտվում է NO-սինթազային ազդանշանային համակարգը:

Սթրեսի պայմաններում բույսերի կատաբոլիզմի բնութագրերի վերլուծությունը հանգեցրեց եզրակացության «բեկորների»՝ կենսապոլիմերների և ֆոսֆոլիպիդների «բեկորների» օլիգոմերային քայքայման արտադրանքի ազդանշանային ֆունկցիայի մասին: Այս աշխատանքում արված ենթադրությունը կուտինի քայքայման արտադրանքի էլիկիտորի (ազդանշանային) հատկությունների մասին հետագայում հաստատվել է օտարերկրյա հեղինակների կողմից:

Հրատարակվել են ոչ միայն փորձարարական բնույթի աշխատություններ, այլ նաև ակնարկներ, որոնք ամփոփում են ներքին և արտասահմանյան հեղինակների կողմից բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերի ուսումնասիրությունների արդյունքները։

Գրեչկինի կողմից հեղինակի լաբորատորիայում սկսված և այնուհետև նրա կողմից շարունակվել անկախ լաբորատորիայում, լիպիդային նյութափոխանակության ուսումնասիրությունները հնարավորություն տվեցին ստանալ առաջնահերթ արդյունքներ, որոնք զգալիորեն ընդլայնեցին լիպոքսիգենազի ազդանշանային կասկադի ըմբռնումը: Սալիցիլաթթվի՝ NADPH օքսիդազային համակարգի միջանկյալ նյութի, սպիտակուցի սինթեզի վրա ազդեցության ուսումնասիրությունը հանգեցրեց եզրակացության մեկ այլ միացության՝ սուկցինաթթվի երկար ժամանակ հաստատված կենսաբանական ակտիվության պատճառի մասին։ Պարզվել է, որ վերջինս սալիցիլատի միմետիկ է, և բույսերի բուժումը «միացնում է» ազդանշանային համակարգերը, ինչը հանգեցնում է սալիցիլատից առաջացած պաշտպանիչ սպիտակուցների սինթեզին և ախտածինների նկատմամբ դիմադրողականության բարձրացմանը։

Պարզվել է, որ տարբեր էկզոգեն սթրեսային ֆիտոհորմոններ՝ հասմոնիկ, սալիցիլային և աբսիցինաթթուներ, առաջացնում են ինչպես նույն սպիտակուցների սինթեզը (ինչը ցույց է տալիս այդ հորմոնների կողմից ազդանշանային նույն ուղիների «միացումը»), այնպես էլ դրանցից յուրաքանչյուրի համար հատուկ սպիտակուցներ։ (որը ցույց է տալիս միաժամանակյա «միացված» և ազդանշանի տարբեր փուլերը):
Համաշխարհային գրականության մեջ առաջին անգամ Ի.Ա.Տարչևսկին վերլուծեց բույսերի բոլոր հայտնի բջջային ազդանշանային համակարգերի գործունեությունը և դրանց փոխադարձ ազդեցության հնարավորությունները, ինչը հանգեցրեց այն մտքին, որ բջիջները չունեն մեկուսացված ազդանշանային համակարգեր, այլ ազդանշանային ցանց, որը բաղկացած է. փոխազդող համակարգեր:

Առաջարկվել է պաթոգենից առաջացած սպիտակուցների դասակարգում` ըստ դրանց ֆունկցիոնալ բնութագրերի, և վերանայվել է տարբեր ազդանշանային համակարգերի կողմից «միացված» այդ սպիտակուցների սինթեզի առանձնահատկությունները: Նրանցից ոմանք բույսերի ազդանշանային համակարգերի մասնակիցներ են, և դրանց ինտենսիվ ձևավորումը ուժեղացնում է էլիկատոր ազդանշանների ընկալումը, փոխակերպումը և փոխանցումը գենետիկական ապարատին, մյուսները սահմանափակում են ախտածինների սնուցումը, մյուսները կատալիզացնում են ֆիտոալեքսինների ձևավորումը, չորրորդները ուժեղացնում են բույսերը: բջջային պատերը, իսկ հինգերորդը վարակված բջիջների ապոպտոզ է առաջացնում: Այս բոլոր պաթոգենից առաջացած սպիտակուցների գործունեությունը զգալիորեն սահմանափակում է վարակի տարածումը բույսի ողջ տարածքում: Սպիտակուցների վեցերորդ խումբը կարող է ուղղակիորեն գործել պաթոգենների կառուցվածքի և գործառույթների վրա՝ կանգնեցնելով կամ ճնշելով դրանց զարգացումը։ Այս սպիտակուցներից ոմանք առաջացնում են սնկերի և բակտերիաների բջջային պատի քայքայումը, մյուսները խախտում են իրենց բջջային թաղանթի աշխատանքը՝ փոխելով դրա թափանցելիությունը դեպի իոններ, իսկ մյուսները արգելակում են սպիտակուցի սինթեզող մեքենայի աշխատանքը՝ արգելափակելով սպիտակուցի սինթեզը սնկերի ռիբոսոմների վրա։ և բակտերիաներ կամ ազդելով վիրուսային ՌՆԹ-ի վրա:

Վերջապես, առաջին անգամ ամփոփվեց պաթոգեն-դիմացկուն տրանսգեն բույսերի կառուցման աշխատանքները, և այս վերանայման աշխատանքը հիմնված էր պաթոգենից առաջացած պաշտպանական սպիտակուցների վերը նշված դասակարգման վրա:

Բուսական բջիջների ազդանշանային համակարգերի ուսումնասիրությունը ոչ միայն մեծ տեսական նշանակություն ունի (քանի որ դրանք կազմում են սթրեսի մոլեկուլային մեխանիզմների հիմքը), այլև մեծ գործնական նշանակություն, քանի որ դրանք թույլ են տալիս ստեղծել արդյունավետ հակապաթոգեն դեղամիջոցներ՝ հիմնված բնական էլիկիտորի և միջանկյալ նյութերի վրա: ազդանշանային համակարգերի.

Տիմիրյազևսկայայի, Կոստիչևսկայայի և Սիսակյանովսկու դասախոսությունները Ի.Ա. Իսրայելի, Հնդկաստանի, Գերմանիայի և այլն):

Ազդանշանային համակարգերից մեկի՝ լիպոքսիգենազի ուսումնասիրությունների համար Ի.Ա.Տարչևսկին և Ռուսաստանի Գիտությունների ակադեմիայի թղթակից անդամ Ա.Ն.Գրեչկինը 1999 թվականին արժանացել են Թաթարստանի Հանրապետության Գիտությունների ակադեմիայի Վ.Ա.

Տարչևսկու բազմաթիվ հրապարակումներում նրա գործընկերները մասնակցել են որպես համահեղինակներ՝ Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի թղթակից անդամ Ա.Ն. Չեռնովան և կենսաբանական գիտությունների թեկնածու Վ.Գ. Յակովլևան:

2001 թվականին Ի.Ա.Տարչևսկու նախաձեռնությամբ և նրա մասնակցությամբ՝ որպես Կազմկոմիտեի նախագահ, Մոսկվայում տեղի ունեցավ Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգերի միջազգային սիմպոզիումը։

ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

1. Տարչևսկի Ի.Ա. Կատաբոլիզմ և սթրես բույսերում. Գիտությունը. M. 1993. 83 p.
2. Տարչևսկի Ի.Ա. Բույսերի նյութափոխանակությունը սթրեսի պայմաններում. Ընտրված աշխատանքներ. «Ֆենգ» (Գիտություն) հրատարակչություն. Կազան. 2001. 448 էջ.
3. Տարչևսկի I.A. Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգեր. M.: Nauka, 2002. 16.5 pp. (մամուլում):
4. Մակսյուտովա Ն.Ն., Վիկտորովա Լ.Վ., Տարչևսկի Ի.Ա. ATP-ի և c-AMP-ի ազդեցությունը ցորենի հատիկների սպիտակուցի սինթեզի վրա: // Ֆիզիոլ. կենսաքիմ. մշակույթները։ բույսեր. 1989. V. 21. No 6. S.582-586.
5. Գրեչկին Ա.Ն., Գաֆարովա Տ.Ե., Կորոլև Օ.Ս., Կուրամշին Ռ.Ա., Տարչևսկի Ի.Ա. Սիսեռի տնկիներում լինոլիկ թթվի օքսիդացման մոնօքսիգենազային ուղին. / In: "Biological Role of Plant Lipids". Բուդապեշտ: Ակադեմիա. Կիադոն։ Նյու Յորք, Լոնդոն. Պլենում. 1989. P.83-85.
6. Տարչևսկի Ի.Ա., Գրեչկին Ա.Ն. Բույսերում էիկոզանոիդների անալոգների որոնման հեռանկարները: / In: "Biological Role of Plant Lipids". Բուդապեշտ: Ակադեմիա. Կիադոն։ Նյու Յորք, Լոնդոն. Պլենում. 1989. P.45-49.
7. Գրեչկին Ա.Ն., Կուխտինա Ն.Վ., Կուրամշին Ռ.Ա., Սաֆոնովա Է.Յու., Եֆրեմով Յու.Յա., Տարչևսկի Ի.Ա. Կորոնար և վերնոլաթթուների նյութափոխանակությունը սիսեռի էպիկոտիլ հոմոգենատում: // Կենսօրգան. քիմիա։ 1990. V.16. No 3. S. 413-418.
8. Գրեչկին Ա.Ն., Գաֆարովա Տ.Ե., Տարչևսկի Ի.Ա. 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridecadienoic թթվի կենսասինթեզը սիսեռի տերևների միատարրում: / In: «Plant Lipid Biochemistry. Կառուցվածքը և օգտագործումը»: Լոնդոն. Պորտլենդ մամուլ. 1990. P. 304-306.
9. Գրեչկին Ա.Ն., Կուրամշին Ռ.Ա., Տարչևսկի Ի.Ա. 12-օքսո-10,15-ֆիտոդիենաթթվի փոքր իզոմեր և բնական ցիկլոպենտենոնների առաջացման մեխանիզմ: / In: «Plant Lipid Biochemistry. Կառուցվածքը և օգտագործումը»: Լոնդոն. Պորտլենդ մամուլ. 1990. P.301-303.
10. Տարչևսկի Ի.Ա., Կուրամշին Ռ.Ա., Գրեչկին Ա.Ն. Կարտոֆիլի պալարային լիպոքսիգենազի կողմից α-լինոլենատի զրույցը խոնարհված տրիենների և օքսոտրիենների մեջ: / In: «Plant Lipid Biochemistry. Կառուցվածքը և օգտագործումը»: Լոնդոն. Պորտլենդ մամուլ. 1990. P. 298-300.
11. Գրեչկին Ա.Ն., Կուրամշին Ռ.Ա., Տարչևսկի Ի.Ա. Կտավատի սերմերից հիդրոպերօքսիդ դեհիդրազի միջոցով նոր α-կետոլի ձևավորում: // Կենսօրգան. քիմիա։ 1991. V. 17. No 7. S. 997-998.
12. Գրեչկին Ա.Ն., Կուրամշին Ռ.Ա., Սաֆոնովա Է.Յ., Եֆրեմով Յ.Ջ., Լատիպով Ս.Կ., Իլյասով Ա.Վ., Տարչևսկի Ի.Ա. Լինոլենային թթվի կրկնակի հիդրոպերօքսիդացում կարտոֆիլի պալարային լիպոքսիգենազով: // Բիոխիմ. Բիոֆիզ. acta. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Տարչևսկի Ի.Ա. Կենսապոլիմերների և լիպիդների քայքայման կարգավորիչ դերը. // Ֆիզիոլ. բույսեր. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Տարչևսկի Ի.Ա., Մաքսյուտովա Ն.Ն., Յակովլևա Վ.Գ. Սալիցիլաթթվի ազդեցությունը սպիտակուցի սինթեզի վրա սիսեռի տնկիներում. // Բույսերի ֆիզիոլոգիա. 1996. V.43. No 5. S. 667-670.
15. Տարչևսկի Ի.Ա., Մաքսյուտովա Ն.Ն., Յակովլևա Վ.Գ., Չեռնով Վ.Մ. Սիսեռ բույսերի միկոպլազմայով առաջացած և հասմոնատով առաջացած սպիտակուցներ: // Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի զեկույցներ. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Չեռնով Վ.Մ., Չեռնովա Օ.Ա., Տարչևսկի Ի.Ա. Բույսերի միկոպլազմային վարակների ֆենոմենոլոգիա. // Ֆիզիոլ. բույսեր. 1996. T. 43. N.5. S. 721 - 728 թթ.
17. Տարչևսկի Ի.Ա. Բույսերի վրա սուկինինաթթվի ակտիվացնող ազդեցության հավանական պատճառների մասին: / «Սուկցինաթթուն բժշկության, սննդի արդյունաբերության, գյուղատնտեսության մեջ» գրքում: Պուշչինո. 1997. Ս.217-219.
18. Գրեչկին Ա.Ն., Տարչևսկի Ի.Ա. Lipoxygenase ազդանշանային համակարգ. // Ֆիզիոլ. բույսեր. 1999. V. 46. No 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+ փոխանակում բույսերի բջիջներում: // Ռուսաստանի գիտությունների ակադեմիայի զեկույցներ. 1999. Հատոր 366։ No 6. S. 843-845.
20. Կարիմովա Ֆ.Գ., Տարչևսկի Ի.Ա., Մուրսալիմովա Ն.Ու., Գրեչկին Ա.Ն. Լիպոքսիգենազային նյութափոխանակության արտադրանքի ազդեցությունը -12-հիդրօքսիդոդեկենաթթվի ազդեցությունը բուսական սպիտակուցների ֆոսֆորիլացման վրա. // Ֆիզիոլ. բույսեր. 1999. V.46. Թիվ 1. էջ 148-152։
21. Տարչևսկի Ի.Ա. Բուսական բջիջների ազդանշանային համակարգերի փոխազդեցությունը «միացված» օլիգոսաքարիդների և այլ էլիկիտորների կողմից: // «Նոր հեռանկարներ քիտինի և խիտոզանի ուսումնասիրության մեջ». Հինգերորդ գիտաժողովի նյութեր. M. VNIRO հրատարակչություն. 1999. Ս.105-107.
22. Տարչևսկի Ի.Ա., Գրեչկին Ա.Ն., Կարիմովա Ֆ.Գ., Կորչուգանովա Է.Է., Մաքսյուտովա Ն.Ն., Մուխտարովա Լ.Շ., Յակովլևա Վ.Գ., Ֆազլիև Ֆ.Ն., Յագուշևա Մ.Ռ., Պալիխ Է., Խոխլովա Լ.Պ. Ցորենի բույսերի ցածր ջերմաստիճաններին հարմարվողականության մեջ ցիկլոադենիլատի և լիպոքսիգենազային ազդանշանային համակարգերի մասնակցության հնարավորության մասին։ / Գրքում. «Համագործակցության սահմաններ. Կազանի և Գիզենի համալսարանների միջև համագործակցության համաձայնագրի 10-ամյակին»: Կազան: UNIPRESS, 1999. P. 299-309:
23. Տարչևսկի Ի.Ա., Մաքսյուտովա Ն.Ն., Յակովլևա Վ.Գ., Գրեչկին Ա.Ն. Սուկցինաթթուն սալիցիլաթթվի միմետիկ է: // Ֆիզիոլ. բույսեր. 1999. V. 46. No 1. S. 23-28.
24. Գրեչկին Ա.Ն., Տարչևսկի Ի.Ա. Լիպոքսիգենազի ազդանշանային կասկադ բույսերում. // Գիտական Թաթարստան. 2000. No 2. S. 28-31.
25. Գրեչկին Ա.Ն., Տարչևսկի Ի.Ա. Բջջային ազդանշանային համակարգեր և գենոմ: // Կենսօրգանական քիմիա. 2000. V. 26. No 10. S. 779-781.
26. Տարչևսկի Ի.Ա. Էլիկատորի կողմից առաջացած ազդանշանային համակարգերը և դրանց փոխազդեցությունը: // Ֆիզիոլ. բույսեր. 2000թ.Վ.47.Թիվ 2.Ս.321-331.
27. Տարչևսկի Ի.Ա., Չեռնով Վ.Մ. Ֆիտոիմունիտետի մոլեկուլային ասպեկտները. // Սնկաբանություն և բուսապաթոլոգիա. 2000. V. 34. No 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Հակառակ ուղղված Ca+2 և Na+ տրանսմեմբրանային տրանսպորտը ջրիմուռների բջիջներում: // Պրոտոպլազմա. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Տարչևսկի Ի.Ա., Կարիմովա Ֆ.Գ., Գրեչկին Ա.Ն. and Moukhametchina N.M. (9Z)-12-հիդրօքսի-9-դոդեցինոաթթվի և մեթիլժասմոնատի ազդեցությունը բույսերի սպիտակուցի ֆոսֆորիլացման վրա: // Biochemical Society Transactions. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Տարչևսկի Ի.Ա. Պաթոգենից առաջացած բուսական սպիտակուցներ. // Կիրառական մանրէաբանություն և կենսաքիմիա. 2001. V. 37. No 5. S. 1-15.
31. Տարչևսկի Ի.Ա., Մաքսյուտովա Ն.Ն., Յակովլևա Վ.Գ. Սալիցիլատի, ջասմոնատի և ABA-ի ազդեցությունը սպիտակուցի սինթեզի վրա. // Կենսաքիմիա. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Յակովլևա Վ.Գ., Տարչևսկի Ի.Ա., Մակսյուտովա Ն.Ն. NO-ի դոնոր նիտրրոպուսիդի ազդեցությունը սպիտակուցի սինթեզի վրա սիսեռի տնկիներում. // «Բույսը բնապահպանական սթրեսի տակ» միջազգային սիմպոզիումի ամփոփագրեր. Մոսկվա. Ռուսաստանի ժողովուրդների բարեկամության համալսարանի հրատարակչություն. 2001. P. 318-319.
33. Յակովլևա Վ.Գ., Մակսյուտովա Ն.Ն., Տարչևսկի Ի.Ա., Աբդուլաևա Ա.Ռ. NO-սինթազայի դոնորի և արգելակողի ազդեցությունը սիսեռի տնկիների սպիտակուցային սինթեզի վրա. // «Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգեր» միջազգային սիմպոզիումի ամփոփագրեր. Մոսկվա, Ռուսաստան, 2001, հունիսի 5-7: ՕՆՏԻ, Պուշչինո. 2001. P. 59:

ԿԵՆՍՕՐԳԱՆԱԿԱՆ ՔԻՄԻԱ, 2000 թ., հատոր 26, թիվ 10, էջ 199, 2000 թ. 779-781 թթ

ՄՈԼԵԿՈՒԼԱՅԻՆ ԿԵՆՍԱԲԱՆՈՒԹՅՈՒՆ -

Կազանի կենսաքիմիայի և կենսաֆիզիկայի ինստիտուտ RAS, Կազան; Ա.Ն.-ի անվան կենսաքիմիայի ինստիտուտ. Բախ ՌԱՍ, Մոսկվա

Մինչև 2000 թվականը մոլեկուլային և բջջային կենսաբանության ապագայի մասին կանխատեսումները, որոնք արվել են Ֆ. Քրիքի կողմից 1970 թվականին, բավականին համարձակ էին: Գենոմի ուսումնասիրության խնդիրը թվում էր հսկայական և երկարաժամկետ, բայց հսկայական գիտական և ֆինանսական ռեսուրսների կենտրոնացումը հանգեցրեց 30 տարի առաջ մոլեկուլային կենսաբանության և մոլեկուլային գենետիկայի առջև ծառացած բազմաթիվ խնդիրների արագ լուծմանը: Այդ ժամանակ էլ ավելի դժվար էր առաջընթաց կանխատեսել բջջային կենսաբանության ոլորտում։ Անցած տարիների ընթացքում հետազոտության բջջային և մոլեկուլային մակարդակների միջև սահմանը հիմնականում լղոզվել է: 1970-ին, օրինակ, գաղափար չկար բջջային ազդանշանային համակարգերի մասին, որոնք բավականին հստակ ձևավորվեցին միայն 1980-ականների կեսերին: Այս հոդվածում փորձ է արվելու ընդգծել սոսինձների ազդանշանային համակարգերի հետազոտության զարգացման ներկա վիճակը և հեռանկարները՝ ժամանակակից կենսաբանության կարևորագույն ոլորտներից մեկը՝ համատեղելով կենսաքիմիան, կենսաօրգանական քիմիան, մոլեկուլային կենսաբանությունը, մոլեկուլային գենետիկան, բույսերի և միկրոօրգանիզմների ֆիզիոլոգիա, մարդու և կենդանիների ֆիզիոլոգիա, բժշկություն, դեղաբանություն, կենսատեխնոլոգիա։

Վերջին ուսումնասիրությունները ցույց են տվել, որ ազդանշանային համակարգերի և գենոմի միջև կա երկկողմանի կապ: Մի կողմից գենոմում կոդավորված են ազդանշանային համակարգերի ֆերմենտները և սպիտակուցները, մյուս կողմից՝ ազդանշանային համակարգերը կառավարում են գենոմը՝ որոշ գեներ արտահայտելով և ճնշելով այլ գեներ։ Ազդանշանային մոլեկուլները, որպես կանոն, բնութագրվում են նյութափոխանակության արագ շրջանառությամբ և կարճ կյանքով։ Ազդանշանային համակարգերի հետ կապված հետազոտությունները ինտենսիվորեն զարգանում են, սակայն ազդանշանային կապերի մոլեկուլային մեխանիզմները հիմնականում մնում են անբացատրելի: Առաջիկա երկու-երեք տասնամյակում այս ուղղությամբ դեռ շատ անելիքներ կան։

Ազդանշանային համակարգերի շահագործման ընդհանուր սկզբունքները հիմնականում ունիվերսալ են: ԴՆԹ-ի՝ կյանքի «հիմնական» մոլեկուլի ունիվերսալությունը որոշում է դրա պահպանման մեխանիզմների նմանությունը միկրոօրգանիզմների, բույսերի և կենդանիների բջիջներում։ Վերջին տարիներին, ունիվերսալությունը մեխանիզմի փոխանցման extracellular

ny ազդանշաններ բջջի գենետիկ ապարատում: Այս մեխանիզմը ներառում է ազդանշանի ընդունում, փոխակերպում, բազմապատկում և փոխանցում գեների խթանող շրջաններին, գեների էքսպրեսիայի վերածրագրավորում, սինթեզված սպիտակուցների սպեկտրի փոփոխություններ և բջիջների ֆունկցիոնալ արձագանք, օրինակ՝ բույսերում, անբարենպաստ դիմադրության բարձրացում։ շրջակա միջավայրի գործոնները կամ պաթոգենների նկատմամբ անձեռնմխելիությունը: Ազդանշանային համակարգերի ունիվերսալ մասնակիցը սպիտակուցի կինազա-ֆոսֆոպրոտեին ֆոսֆատազի բլոկն է, որը որոշում է բազմաթիվ ֆերմենտների ակտիվությունը, ինչպես նաև սպիտակուցի տրանսկրիպցիայի կարգավորման գործոնը (փոխազդելով գեների պրոմոտոր շրջանների հետ), որը որոշում է ինտենսիվության և բնույթի փոփոխությունը։ գեների արտահայտման վերածրագրավորում, որն իր հերթին որոշում է բջջի ֆունկցիոնալ արձագանքը ազդանշանին:

Ներկայումս հայտնաբերվել են ազդանշանային համակարգերի առնվազն յոթ տեսակ՝ ցիկլոադենիլատ-

ոչ, MAP*-kinase, phosphatidate, calcium, oxylipin, superoxide synthase և NO-synthase: Առաջին վեց համակարգերում (նկար, ազդանշանային ուղի 1) սպիտակուցային ազդանշանի ընկալիչները, որոնք ունեն ունիվերսալ տեսակի կառուցվածք, «տեղադրված» են բջջային թաղանթում և ազդանշանն ընկալում են փոփոխական արտաբջջային K-տիրույթով: Այս դեպքում փոխվում է սպիտակուցի կոնֆորմացիան, ներառյալ նրա ցիտոպլազմային C-կայքը, ինչը հանգեցնում է հարակից β-սպիտակուցի ակտիվացմանը և գրգռման իմպուլսի փոխանցմանը առաջին ֆերմենտին և ազդանշանային շղթայի հետագա միջանկյալներին:

Հնարավոր է, որ որոշ առաջնային ազդանշաններ գործում են ցիտոպլազմում տեղայնացված և գենոմի հետ կապված ընկալիչների վրա ազդանշանային ուղիներով (նկար, ազդանշանային ուղի 2): Հետաքրքիր է, որ MO ազդանշանային համակարգի դեպքում այս ուղին ներառում է բջջային թաղանթում տեղայնացված G)-սինթազ ֆերմենտը (նկար, ազդանշանային ուղի 4-3): Որոշ ֆիզիկական կամ քիմիական ազդանշաններ կարող են ուղղակիորեն փոխազդել բջջային մեմբրանի լիպիդային բաղադրիչի հետ՝ առաջացնելով դրա փոփոխություն, ինչը հանգեցնում է ընկալիչի սպիտակուցի կոնֆորմացիայի փոփոխության և ներառում է.

*MAP - mitogen ակտիվացված սպիտակուց, mitogen ակտիվացված սպիտակուց:

ԳՐԵՉԿԻՆ, ՏԱՐՉԵՎՍԿԻ

Բջջային ազդանշանային ուղիների բազմազանության դիագրամ: Նշումներ. 1,5,6 - բջջային թաղանթում տեղայնացված ընկալիչներ; ցիտոպլազմում տեղայնացված 2,4- ընկալիչներ; 3 - բջջային թաղանթում տեղայնացված IO-սինթազ; 5 - ընկալիչ, որն ակտիվանում է մեմբրանի լիպիդային փուլի կառուցվածքի փոփոխությամբ. FRT - տառադարձման կարգավորման գործոններ; SIB - ազդանշանով առաջացած սպիտակուցներ:

ազդանշանային համակարգ (նկար, ազդանշանային ուղի 5):

Հայտնի է, որ բջջային թաղանթային ընկալիչների կողմից ազդանշանի ընկալումը հանգեցնում է նրա իոնային ուղիների թափանցելիության արագ փոփոխության։ Ավելին, ենթադրվում է, որ, օրինակ, ցիտոպլազմայում պրոտոնների և այլ իոնների կոնցենտրացիայի ազդանշանային փոփոխությունը կարող է ազդանշանային համակարգում միջանկյալների դեր խաղալ՝ ի վերջո հրահրելով ազդանշանից կախված սպիտակուցների սինթեզ (նկար, ազդանշան ճանապարհ 6):

Բույսերում ազդանշանային համակարգերի գործունեության արդյունքների մասին կարելի է դատել պաթոգեն (էլիկատոր) առաջացած սպիտակուցներով, որոնք բաժանվում են մի քանի խմբերի՝ ըստ իրենց կատարած գործառույթների: Ոմանք բույսերի ազդանշանային համակարգերի մասնակիցներ են, և դրանց ինտենսիվ ձևավորումն ապահովում է ազդանշանային ուղիների ընդլայնումը, մյուսները սահմանափակում են պաթոգենների սնուցումը, մյուսները կատալիզացնում են ցածր մոլեկուլային հակաբիոտիկների՝ ֆիտոալեքսինների սինթեզը, իսկ չորրորդը՝ բույսերի բջիջների պատերի ամրապնդման ռեակցիաները: Այս բոլոր պաթոգենների կողմից առաջացած սպիտակուցների աշխատանքը կարող է զգալիորեն սահմանափակել վարակի տարածումը բույսում: Սպիտակուցների հինգերորդ խումբը հանգեցնում է սնկերի և բակտերիաների բջիջների պատերի քայքայմանը, վեցերորդը խաթարում է նրանց բջջային թաղանթի աշխատանքը՝ փոխելով դրա թափանցելիությունը իոնների, յոթերորդը արգելակում է սպիտակուցների սինթեզի մեքենայի աշխատանքը՝ արգելափակելով սպիտակուցների սինթեզը: սնկերի և բակտերիաների ռիբոսոմներ կամ գործող վիրուսային ՌՆԹ-ի վրա:

էվոլյուցիոն առումով ավելի երիտասարդ, քանի որ դրանց գործունեության մեջ օգտագործվում է մոլեկուլային թթվածին: Վերջինս հանգեցրեց նրան, որ ի լրումն բջջային գենոմին արտաբջջային ազդանշանի մասին տեղեկատվության փոխանցման կարևորագույն ֆունկցիայի, ավելացվեց ևս մեկը՝ կապված լիպիդների ակտիվ ձևերի առաջացման հետ (օքսիլիպինի համակարգի դեպքում), թթվածին (բոլոր երեք դեպքերում) և ազոտ (NO ազդանշանային համակարգի դեպքում): Այս երեք համակարգերին ուղեկցող մոլեկուլային թթվածնի հետ կապված ռեակցիաները բնութագրվում են շատ բարձր արագությամբ, ինչը դրանք բնութագրում է որպես «արագ արձագանքման համակարգեր»։ Այս համակարգերի շատ արտադրանքներ ցիտոտոքսիկ են և կարող են ճնշել պաթոգենների զարգացումը կամ սպանել դրանք, հանգեցնել վարակված և հարակից բջիջների նեկրոզին՝ դրանով իսկ խոչընդոտելով պաթոգենների ներթափանցումը հյուսվածքի մեջ:

Ամենակարևոր ազդանշանային համակարգերից է օքսիլիպինի ազդանշանային համակարգը, որը տարածված է բոլոր էուկարիոտ օրգանիզմներում։ Վերջերս ներմուծված «օքսիլիպիններ» տերմինը վերաբերում է պոլիեն ճարպաթթուների օքսիդատիվ նյութափոխանակության արտադրանքներին՝ անկախ դրանց կառուցվածքային առանձնահատկություններից և շղթայի երկարությունից (C18, C20 և այլն): Օքսիլիպինները կատարում են ոչ միայն ազդանշանային միջնորդների գործառույթը փոխակերպված տեղեկատվության բջջի գենոմին փոխանցելիս, այլ նաև մի շարք այլ գործառույթներ։ F. Crick-ի հոդվածի հրապարակման ժամանակ հայտնի էին լիպոքսիգենազային ֆերմենտները և օքսիլիպինի համեմատաբար փոքր քանակությունը, օրինակ՝ որոշ պրոստագլանդիններ։ Վերջին երեսուն տարիների ընթացքում ոչ միայն պարզվել է պրոստագլանդինների կենսասինթեզի ցիկլօքսիգենազային ուղին, այլև

ԲՋՋՆԵՐԻ ԵՎ ԳԵՆՈՄԻ ԱԶԱՆԳԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐԸ

շատ նոր կենսակարգավորիչներ՝ օքսիլիպիններ: Պարզվել է, որ պրոստանոիդները և այլ էիկոզանոիդները (C20-ճարպաթթուների նյութափոխանակության արտադրանք) պահպանում են կաթնասունների հոմեոստազը բջջային և օրգանիզմի մակարդակներում, վերահսկում են բազմաթիվ կենսական գործառույթներ, մասնավորապես՝ հարթ մկանների կծկում, արյան մակարդում, սրտանոթային, մարսողական և շնչառական համակարգեր, բորբոքային պրոցեսներ, ալերգիկ ռեակցիաներ. Այս ֆունկցիաներից առաջինը՝ հարթ մկանների կծկումների վերահսկումը, համընկնում է Ֆ.Կրիքի կանխատեսումներից մեկի հետ, ով կանխատեսել է մկանների գործունեության մեխանիզմների վերծանումը։

Խոստումնալից ոլորտներից մեկը օքսիլիպինի ազդանշանային համակարգի և նրա դերի ուսումնասիրությունն է բույսերի և ոչ կաթնասունների մեջ: Այս ոլորտում հետաքրքրությունը մեծապես պայմանավորված է նրանով, որ կաթնասունների և բույսերի մեջ օքսիլիպինների նյութափոխանակությունը ավելի շատ տարբերություններ ունի, քան նմանություններ: Վերջին երեսուն տարիների ընթացքում նկատելի առաջընթաց է գրանցվել բույսերում օքսիլիպինի ազդանշանային նյութափոխանակության ուսումնասիրության մեջ: Հայտնաբերված օքսիլիպիններից մի քանիսը վերահսկում են բույսերի աճն ու զարգացումը, մասնակցում են պաթոգենների նկատմամբ տեղական և համակարգային դիմադրության ձևավորմանը և անբարենպաստ գործոնների գործողությանը հարմարվելու մեջ:

Առանձնահատուկ հետաքրքրություն են ներկայացնում ազդանշանային համակարգերի վերահսկման փաստերը հենց ազդանշանային համակարգերի սպիտակուցային միջանկյալ նյութերը կոդավորող գեների արտահայտմամբ: Այս հսկողությունը ներառում է ավտոկատալիտիկ ցիկլեր կամ, ֆոսֆոպրոտեին ֆոսֆատազի գեների արտահայտման դեպքում, հանգեցնում է այս կամ այն ազդանշանային համակարգի ճնշմանը: Պարզվել է, որ կարող է առաջանալ ազդանշանային ձևավորում ինչպես ազդանշանային շղթաների սկզբնական սպիտակուցային մասնակիցների՝ ընկալիչների, այնպես էլ վերջնականների՝ տրանսկրիպցիոն կարգավորման գործոնների: Կան նաև տվյալներ ազդանշանային համակարգերի սպիտակուցային միջանկյալ նյութերի սինթեզի էլիկիտորի կողմից առաջացած ակտիվացման մասին, որն առաջացել է, օրինակ, MAP kinase-ի, կալմոդուլինի, տարբեր լիպոքսիգենազների, ցիկլօքսիգենազի, HO սինթազի, պրոտեին-կինազների և այլնի գեների արտահայտմամբ:

Բջջի գենոմը և ազդանշանային ցանցը կազմում են բարդ ինքնակազմակերպվող համակարգ՝ մի տեսակ կենսահամակարգիչ։ Այս համակարգչում կոշտ տեղեկատվության կրիչը գենն է, իսկ ազդանշանային ցանցը խաղում է մոլեկուլային պրոցեսորի դեր՝ կատարելով.

ՍԱԼԻՑԻԼԱՏՈՎ ՊՐՈՏԵՈՄԻ ՓՈՓՈԽՈՒՄԸ ԲՈՒՅՍԵՐՈՒՄ (ՎԵՐԱԳԻՏՈՒԹՅՈՒՆ)

Ա.Մ.Եգորովա, Ի.Ա.Տարչևսկի և Վ.Գ.Յակովլևա - 2010 թ

ՍԱԼԻՑԻԼ ԹԹՎՈՎ ՕԼԻԳՈՄԵՐ ՍՊԻՏՈՒՏԻՆԱՅԻՆ ԿԱՄԱԼԻՔՆԵՐԻ ԲԱՂԱՓԱԿԻՉՆԵՐԻ ԻԴՈՒԿՑԻԱ.

Ա.Մ.Եգորովա, Ի.Ա.Տարչևսկի և Վ.Գ.Յակովլևա - 2012 թ

Մենք նաև խորհուրդ ենք տալիս

Բեռնվում է...

տուն > մեքենաշինություն

Բույսերի բջիջների ազդանշանային համակարգեր. Բջջային ազդանշանային համակարգերը և դրանց դերը բույսերի կյանքում

Մենք նաև խորհուրդ ենք տալիս