Valery Viktorovich Shulgovskiy Fondamentaux du manuel de neurophysiologie pour les étudiants universitaires. Physiologie de l'hippocampe

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Neurophysiologie

Manuel électronique

Selon GEF-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nijni Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurophysiologie : Manuel électronique. - Nijni Novgorod : NIMB, 2013.

Ce manuel est une brève révision adaptée de la publication pédagogique et méthodologique : Shulgovsky V.V. Fondamentaux de la neurophysiologie: manuel pour les étudiants universitaires. - M. : Aspect Press, 2005. - 277 p. réflexe cérébral des cellules nerveuses

Il décrit les idées modernes sur la fonction des cellules et la régulation nerveuse, ainsi que la régulation hiérarchique complexe des principales activités du corps.

Ce manuel électronique se compose de plusieurs blocs structurels. Il comprend le programme du cours "Neurophysiologie", un système de suivi des connaissances des étudiants, un glossaire et une liste des principales littératures scientifiques recommandées pour l'étude dans cette discipline, ainsi qu'un support de notes de cours.

Le cours initie les étudiants aux principes de base du travail du tissu nerveux, du fonctionnement des différentes structures du système nerveux central système nerveux.

Les principales notions du cours sont les suivantes : processus d'excitation et d'inhibition, réflexes inconditionnés et conditionnés, activité intégrative du cerveau, fondements psychophysiologiques du comportement. Ce cours est basé sur les positions théoriques de deux écoles de physiologie domestique - I.P. Pavlov et A.A. Oukhtomski.

Une grande attention est accordée à l'étude de l'organisation sensorielle et corticale des processus nerveux en relation avec l'activité mentale d'une personne, ce qui aide à comprendre les mécanismes du déroulement des processus mentaux, la relation entre les composants mentaux et physiologiques du comportement. Une telle compréhension est particulièrement pertinente du fait qu'elle permet à l'étudiant de se rendre compte de la structure hiérarchique complexe du fonctionnement du système nerveux et des principes de son contrôle des diverses fonctions corporelles.

Le matériel est présenté dans l'espoir d'utiliser les connaissances du domaine de la neurophysiologie et de la physiologie dans la pratique psychologique.

La neurophysiologie est à la base du développement ultérieur de disciplines telles que: "Psychophysiologie", "Physiologie des hautes activité nerveuse", "Psychologie clinique".

INTRODUCTION

La neurophysiologie est une section de la physiologie animale et humaine qui étudie les fonctions du système nerveux et ses principales unités structurelles - les neurones. À l'aide de techniques électrophysiologiques modernes, les neurones, les assemblages neuronaux, les centres nerveux et leur interaction sont étudiés.

La neurophysiologie est nécessaire pour comprendre les mécanismes des processus psychophysiologiques, le développement des fonctions de communication, telles que la parole, la pensée, l'attention. Elle est étroitement liée à la neurobiologie, la psychologie, la neurologie, la neurophysiologie clinique, l'électrophysiologie, l'éthologie, la neuroanatomie et d'autres sciences traitant de l'étude du cerveau.

La principale difficulté dans l'étude du système nerveux humain réside dans le fait que ses processus physiologiques et ses fonctions mentales sont extrêmement complexes. Les psychologues explorent ces fonctions avec leurs propres méthodes (par exemple, à l'aide de tests spéciaux, ils étudient la stabilité émotionnelle d'une personne, le niveau développement mental et autres propriétés de la psyché). Les caractéristiques de la psyché sont étudiées par le psychologue sans être «liées» aux structures cérébrales, c'est-à-dire que le psychologue s'intéresse à l'organisation de la fonction mentale elle-même, mais pas à la façon dont les différentes parties du cerveau travaillent dans la mise en œuvre de cette fonction. fonction. Ce n'est que relativement récemment, il y a plusieurs décennies, que des possibilités techniques sont apparues pour étudier les méthodes de physiologie (enregistrement de l'activité bioélectrique du cerveau, étude de la distribution du flux sanguin, etc.) de certaines caractéristiques des fonctions mentales - perception, attention, mémoire, conscience, etc. Un ensemble de nouvelles approches de la recherche sur le cerveau humain, la sphère des intérêts scientifiques des physiologistes dans le domaine de la psychologie et a conduit à l'émergence de ces sciences dans la zone frontalière nouvelle science- psychophysiologie. Cela a conduit à l'interpénétration de deux domaines de connaissances - la psychologie et la physiologie. Par conséquent, un physiologiste qui étudie les fonctions du cerveau humain a besoin de connaissances en psychologie et de l'application de ces connaissances dans son Travaux pratiques. Mais un psychologue ne peut pas se passer d'enregistrer et d'étudier les processus objectifs du cerveau à l'aide d'électroencéphalogrammes, de potentiels évoqués, d'études tomographiques, etc.

1. Programme du cours

1.1 Note explicative

Ce programme décrit les bases de la neurophysiologie conformément aux exigences de la norme d'éducation actuelle de l'État fédéral pour cette discipline.

Les principales sections de la physiologie du système nerveux central, ses principales directions, problèmes et tâches sont examinées en détail. Toute forme d'activité mentale est largement déterminée par l'activité du système nerveux humain, par conséquent, la connaissance des lois fondamentales de son fonctionnement est absolument nécessaire pour les psychologues. La plupart des manuels existants sur la physiologie du système nerveux central datent de plusieurs décennies et la littérature spécialisée sur le sujet est peu accessible aux étudiants en raison d'une préparation insuffisante et de l'inaccessibilité du matériel. Dans le cours magistral, les étudiants se familiarisent non seulement avec les idées établies sur le travail du système nerveux, mais aussi vues modernes sur son fonctionnement.

Nomination de discipline. Ce cours est destiné aux étudiants des établissements d'enseignement supérieur qui étudient dans la direction de "Psychologie". La discipline académique « Neurophysiologie » fait partie intégrante de la partie fondamentale (professionnelle générale) du cycle professionnel (B.2) du BEP dans la direction de formation « 030300 Psychologie ».

Le but d'étudier la discipline. La discipline "Neurophysiologie" implique la formation et le développement des idées et des compétences des étudiants pour comprendre les lois les plus complexes de l'activité cérébrale des animaux supérieurs et des humains. Considérant les lois de l'activité cérébrale, qui sont basées sur le principe de la réflexion réflexe monde extérieur, comprendre les manifestations complexes du comportement animal et humain, y compris les processus mentaux.

Tâches disciplinaires :

Former les élèves à la compréhension des schémas les plus importants de l'activité cérébrale ;

A propos du principe réflexe de fonctionnement du système nerveux central;

O mécanisme physiologique x sous-tendant le comportement des animaux et des humains, y compris les processus mentaux ;

Sur les principaux problèmes scientifiques et sujets de débat en neurophysiologie moderne ;

Préparer les étudiants à l'application des connaissances acquises dans la mise en œuvre d'une étude physiologique spécifique.

Exigences pour le niveau de préparation d'un étudiant qui a terminé l'étude de cette discipline. À la suite de la maîtrise de cette discipline, le diplômé devrait avoir les compétences culturelles générales (CO) suivantes :

capacité et volonté de :

Comprendre les concepts modernes de l'image du monde sur la base d'une vision du monde formée, maîtriser les réalisations des sciences naturelles et sociales, les études culturelles (OK-2);

Possession de la culture de la pensée scientifique, de la généralisation, de l'analyse et de la synthèse des faits et des positions théoriques (OK-3) ;

L'utilisation d'un système de catégories et de méthodes nécessaires à la résolution de problèmes typiques dans divers domaines de la pratique professionnelle (OK-4);

Effectuer des travaux bibliographiques et de recherche d'informations avec l'utilisation ultérieure de données pour résoudre des problèmes professionnels et préparer des articles scientifiques, des rapports, des conclusions, etc. (OK-9);

compétences professionnelles (PC):

capacité et volonté de :

Application des connaissances en psychologie en tant que science des phénomènes psychologiques, catégories et méthodes pour étudier et décrire les schémas de fonctionnement et de développement de la psyché (PC-9);

Comprendre et définir des tâches professionnelles dans le domaine de la recherche et des activités pratiques (PC-10).

Composantes des compétences formées sous forme de connaissances, d'aptitudes, de possessions. A la suite de la maîtrise de la discipline "Neurophysiologie", l'étudiant doit :

Concepts de base de la neurophysiologie (selon le glossaire) ;

Les principaux processus de développement et de formation de l'ontogenèse, de la phylogenèse et de la microstructure du tissu nerveux ;

Les principaux concepts de l'organisation fonctionnelle d'un neurone individuel, c'est une population de neurones et le cerveau dans son ensemble ; paramètres anthropométriques, anatomiques et physiologiques de la vie humaine en phylo- et sociogenèse.

Utiliser les lois de base, les schémas de l'organisation fonctionnelle dans le neurosubstrat du cerveau ;

Utiliser des paramètres biologiques pour comprendre les processus de la vie humaine ;

Utiliser l'appareil conceptuel pour énoncer et représenter l'organisation neuronale de diverses structures cérébrales;

Analyser l'organisation hiérarchique de la construction de modèles cérébraux

Représenter l'organisation neuronale des principaux blocs du cerveau et des systèmes sensoriels.

Systèmes d'information Internet modernes pour le travail bibliographique et de recherche d'informations dans le domaine de l'anatomie du SNC ;

Les principales théories et concepts sur le fonctionnement d'un neurone individuel, des populations neuronales des systèmes sensoriels et du cerveau dans son ensemble

Les principaux schémas, modèles et conceptions de l'organisation neuronale du système nerveux central;

Les principales théories et concepts de l'organisation fonctionnelle et du développement du système nerveux central et périphérique.

Les disciplines de base du cours "Neurophysiologie" sont l'anatomie du système nerveux central, l'anthropologie, la psychologie générale, le psychodiagnostic général. Pour terminer le cours, vous devez également avoir culture générale en biologie (anatomie et physiologie de l'homme et de l'animal) dans le cadre des exigences du programme scolaire.

Formes de travail : cours théoriques et pratiques, autoformation des étudiants.

Les cours en classe sont menés avec l'utilisation de moyens adéquats de visualisation et d'activation des activités des élèves. Le programme met en évidence la logique et le contenu des conférences et de l'auto-apprentissage. Les élèves y trouveront de la documentation et des tâches recommandées pour la préparation de chaque sujet.

Travail indépendant. L'étude Matériel pédagogique transféré des études en classe à l'étude indépendante et à l'identification des ressources d'information dans les bibliothèques scientifiques et sur Internet dans les domaines suivants :

Bibliographie sur les problèmes de neurophysiologie;

publications (y compris électroniques) de sources sur la neurophysiologie;

littérature scientifique sur questions d'actualité neurophysiologie.

Soutien logistique de la discipline. Salle de conférence avec projecteur multimédia, ordinateur portable et tableau blanc interactif.

Formes de contrôle : tâche programmée, test.

Partie 1. Introduction à la discipline

Physiologie dans le système des sciences biologiques. Sujet et objet d'étude de la neurophysiologie. méthodologique Fondements scientifiques de la neurophysiologie moderne. Technique moderne d'expérimentation neurophysiologique.

Les principales étapes du développement de la neurophysiologie. Principaux neurophysiologistes nationaux et étrangers, écoles scientifiques.

Caractéristiques du stade actuel de développement de la neurophysiologie. Idées modernes sur les fonctions du système nerveux central, les mécanismes centraux de régulation du comportement et les fonctions mentales.

Partie 2. Physiologie du cerveau humain

Chapitre 2.1. La cellule est l'unité de base du tissu nerveux

Neurone en tant qu'unité fonctionnelle structurelle du SNC. Propriétés structurales et biophysiques du neurone. Le concept de propagation des potentiels à travers les structures conductrices. Soumission P.K. Anokhin sur le traitement intraneuronal et l'intégration des excitations synaptiques. Le concept de P.K. Anokhin sur l'activité intégrative d'un neurone.

Glia. Types de cellules gliales. Fonctions des cellules gliales.

La structure des synapses. Classement des synapses. Mécanisme de transmission synaptique du SNC. Caractéristiques des processus présynaptiques et post-synaptiques, courants ioniques transmembranaires, lieu d'apparition du potentiel d'action dans le neurone. Caractéristiques de la transmission synaptique de l'excitation et de la conduction de l'excitation le long des voies neuronales du système nerveux central. médiateurs du SNC.

Signes du processus d'excitation. Inhibition centrale (I.M. Sechenov). Les principaux types de freinage central. inhibition présynaptique et postsynaptique. Inhibition réciproque et réciproque. Inhibition pessimale. Inhibition suivie d'excitation. Signification fonctionnelle des processus inhibiteurs. Circuits neuronaux inhibiteurs. Idées modernes sur les mécanismes de l'inhibition centrale.

Principes généraux l'activité de coordination du CNS. Le principe de réciprocité (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Irradiation d'excitation dans le SNC. Convergence des excitations et principe d'une voie finale commune. Occlusion. Induction séquentielle. Le principe du feedback et son rôle physiologique. Propriétés du foyer dominant. Idées modernes sur l'activité intégrative du CNS.

Médiateurs du système nerveux. Récepteurs opiacés et opioïdes cérébraux.

Chapitre 2.2. activer les systèmes cérébraux

Organisation structurelle et fonctionnelle des systèmes d'activation du cerveau. Formation réticulaire, noyaux non spécifiques du thalamus, système limbique. Le rôle des neurotransmetteurs et des neuropeptides dans la régulation du sommeil et de l'éveil. Caractéristiques du sommeil humain la nuit. La structure du sommeil nocturne d'un adulte.

Chapitre 2.3. Mécanismes physiologiques de régulation des fonctions végétatives et comportement instinctif

Organisation structurale et fonctionnelle du système nerveux autonome. Arc réflexe du réflexe autonome. Divisions sympathiques et parasympathiques du système nerveux autonome. Système nerveux métasympathique et division entérique du système nerveux autonome. Formation du signal de sortie dans le système nerveux autonome : rôle de l'hypothalamus et du noyau du tractus solitaire. Neurotransmetteurs et cotransmetteurs du système nerveux autonome. Idées modernes sur les caractéristiques fonctionnelles du système nerveux autonome.

Contrôle des fonctions du système endocrinien. Régulation de la température corporelle. Contrôle de l'équilibre hydrique dans le corps. régulation du comportement alimentaire. Reg à régulation du comportement sexuel. Mécanismes nerveux de la peur et de la rage. Physiologie des amygdales. Physiologie de l'hippocampe. Neurophysiologie des motivations. neurof et biologie du stress.

Partie 3. Cerveau cognitif

Chapitre 3.1. Physiologie des mouvements

Le principe réflexe de l'activité du système nerveux central. Théorie réflexe de I.P. Pavlov. Le principe de déterminisme, le principe de structuralité, le principe d'analyse et de synthèse dans l'activité du système nerveux central. Réflexe et arc réflexe (R. Descartes, J. Prohaska). Types de réflexes. Arcs réflexes des réflexes somatiques et autonomes. Propriétés des centres nerveux. Conduction unilatérale et retardée de l'excitation à travers le centre nerveux. Dépendance de la réponse réflexe aux paramètres de stimulation. somme des excitations. Transformation du rythme d'excitation. répercussion. Fatigue des centres nerveux. Le tonus des centres nerveux. Réflexes inconditionnés et conditionnés (I.P. Pavlov).

Régulation des mouvements. Les muscles comme effecteurs des systèmes moteurs. Propriocepteurs musculaires et réflexes spinaux : réflexe d'étirement. Mécanismes spinaux de coordination des mouvements. La posture et sa régulation. Mouvements arbitraires. Fonctions motrices du cervelet et des ganglions de la base. Le système oculomoteur.

2. RÉSUMÉ DE LA CONFÉRENCE

2. 1 Présentation de la discipline

2.1.1 Histoire du développement de la science

La neurophysiologie est une branche particulière de la physiologie qui étudie les ness du système nerveux, est apparu beaucoup plus tard. Presque à la seconde moitié du XIX La neurophysiologie du siècle s'est développée comme une science expérimentale basée sur l'étude des animaux. En effet, les manifestations "inférieures" (basiques) de l'activité du système nerveux sont les mêmes chez l'animal et chez l'homme. Ces fonctions du système nerveux comprennent la conduction de l'excitation le long de la fibre nerveuse, la transition de l'excitation d'une cellule nerveuse à une autre (par exemple, nerf, muscle, glandulaire), des réflexes simples (par exemple, flexion ou extension d'un membre) , perception d'irritants légers, sonores, tactiles et autres relativement simples et bien d'autres. Ce n'est qu'à la fin du XIXe siècle que les scientifiques ont commencé à étudier certaines des fonctions complexes de la respiration, en maintenant une composition constante de sang, de liquide tissulaire et de quelques autres dans le corps. En réalisant toutes ces études, les scientifiques n'ont pas trouvé de différences significatives dans le fonctionnement du système nerveux, à la fois dans son ensemble et dans ses parties, chez l'homme et les animaux, même les plus primitifs. Par exemple, à l'aube de la physiologie expérimentale moderne, l'objet principal était la grenouille. Ce n'est qu'avec la découverte de nouvelles méthodes de recherche (tout d'abord, les manifestations électriques de l'activité du système nerveux) qu'une nouvelle étape a commencé dans l'étude des fonctions cérébrales, lorsqu'il est devenu possible d'étudier ces fonctions sans détruire le cerveau, sans interférer avec son fonctionnement, et en même temps étudiant ses manifestations les plus élevées activités - la perception des signaux, les fonctions de la mémoire, de la conscience et bien d'autres.

Les connaissances que la physiologie possédait il y a 50-100 ans ne concernaient que le fonctionnement des organes de notre corps (reins, cœur, estomac, etc.), mais pas le cerveau. Les idées des anciens scientifiques sur le fonctionnement du cerveau n'étaient limitées que par des observations externes: ils croyaient qu'il y avait trois ventricules dans le cerveau et les anciens médecins "plaçaient" l'une des fonctions mentales dans chacun d'eux.

Le précurseur de l'émergence de la neurophysiologie a été l'accumulation de connaissances sur l'anatomie et l'histologie du système nerveux. Les idées sur le principe réflexe de fonctionnement de l'Assemblée nationale ont été avancées dès le XVIIe siècle. R. Descartes, et au XVIIIe siècle. et J. Prohaska, cependant, en tant que science, la neurophysiologie n'a commencé à se développer que dans la première moitié du XIXe siècle, lorsque des méthodes expérimentales ont commencé à être utilisées pour étudier le système nerveux. Le développement de la neurophysiologie a été facilité par l'accumulation de données sur la structure anatomique et histologique du système nerveux, en particulier la découverte de son unité structurale - la cellule nerveuse, ou neurone, ainsi que le développement de méthodes de traçage des voies nerveuses basées sur l'observation de la dégénérescence des fibres nerveuses après leur séparation du corps du neurone.

Au début du XXe siècle. C. Bell (1811) et F. Magendie (1822) ont établi indépendamment qu'après transection des racines vertébrales postérieures, la sensibilité disparaît, et après transection des racines antérieures, les mouvements disparaissent (c'est-à-dire que les racines postérieures transmettent l'influx nerveux au cerveau, et les antérieurs - du cerveau). Suite à cela, ils ont commencé à utiliser largement la coupe et la destruction de diverses structures cérébrales, puis leur stimulation artificielle pour déterminer la localisation d'une fonction particulière dans le système nerveux.

Une étape importante a été la découverte d'I.M. Sechenov (1863) de l'inhibition centrale - un phénomène lorsque l'irritation d'un certain centre du système nerveux ne provoque pas son état actif - excitation, mais suppression de l'activité. Comme on l'a montré plus tard, l'interaction de l'excitation et de l'inhibition sous-tend tous les types d'activité nerveuse.

Dans la 2ème moitié du XIX - début XX siècles. des informations détaillées ont été obtenues sur la signification fonctionnelle des différentes parties du système nerveux et les schémas de base de leur activité réflexe. Une contribution significative à l'étude des fonctions du système nerveux central a été apportée par N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev et C. Sherrington. Le rôle du tronc cérébral, principalement dans la régulation de l'activité cardiovasculaire et de la respiration, a été largement élucidé par F.V. Ovsiannikov et N.A. Mislavsky, ainsi que P. Flurans, le rôle du cervelet - L. Luciani. FV Ovsyannikov a déterminé le rôle du tronc cérébral et son influence sur l'activité cardiovasculaire et la respiration, et L. Luciani - le rôle du cervelet.

Une étude expérimentale des fonctions du cortex cérébral des hémisphères cérébraux a été entreprise un peu plus tard (scientifiques allemands G. Fritsch et E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch et autres), bien que l'idée de la possibilité d'étendre le principe réflexe à l'activité du cortex a été développée dès 1863 par Sechenov dans ses Réflexes du cerveau.

Une étude expérimentale cohérente des fonctions du cortex a été lancée par I.P. Pavlov, qui a découvert les réflexes conditionnés, et donc la possibilité d'un enregistrement objectif des processus nerveux se produisant dans le cortex.

IP Pavlov a développé l'idée d'I.M. Sechenov sous la forme de "la doctrine de la physiologie des réflexes conditionnés". On lui attribue la création d'une méthode d'étude expérimentale de «l'étage le plus élevé» du cortex cérébral - les hémisphères cérébraux. Cette méthode s'appelle la "méthode des réflexes conditionnés". Il a établi le modèle fondamental de présentation à un animal (I.P. Pavlov a mené des études sur des chiens, mais cela est également vrai pour les humains) de deux stimuli - d'abord conditionnel (par exemple, le son d'un buzzer), puis inconditionnel (par exemple, nourrir un chien avec des morceaux de viande). Après un certain nombre de combinaisons, cela conduit au fait que, sous l'action du seul son du buzzer (signal conditionnel), le chien développe une réaction alimentaire (la salive est libérée, le chien lèche, couine, regarde vers la gamelle ), c'est-à-dire qu'un réflexe conditionné par la nourriture s'est formé. En fait, cette technique pendant l'entraînement est connue depuis longtemps, mais I.P. Pavlov en a fait un outil puissant recherche scientifique fonctions cérébrales.

Des études physiologiques, combinées à l'étude de l'anatomie et de la morphologie du cerveau, ont conduit à une conclusion sans équivoque - c'est le cerveau qui est l'instrument de notre conscience, de notre pensée, de notre perception, de notre mémoire et d'autres fonctions mentales.

Parallèlement à cela, une direction est née en neurophysiologie, qui s'est fixé pour tâche l'étude du mécanisme de l'activité cellules nerveuses et la nature de l'excitation et de l'inhibition. Cela a été facilité par la découverte et le développement de méthodes d'enregistrement des potentiels bioélectriques. L'enregistrement de l'activité électrique du tissu nerveux et des neurones individuels a permis de juger objectivement et avec précision où l'activité correspondante apparaît, comment elle se développe, où et à quelle vitesse elle se propage à travers le tissu nerveux, etc. A particulièrement contribué à l'étude des mécanismes de l'activité nerveuse G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. German, E. Pfluger et en Russie N.E. Vvedensky, qui a utilisé le téléphone pour étudier les réactions électriques du système nerveux (1884) ; V. Einthoven, puis A.F. Samoilov a enregistré avec précision les réactions électriques courtes et faibles du système nerveux à l'aide d'un galvanomètre à cordes ; Les scientifiques américains G. Bishop. J. Erlanger et G. Gasser (1924) ont introduit les amplificateurs électroniques et les oscilloscopes dans la pratique de la neurophysiologie. Ces réalisations techniques ont ensuite été utilisées pour étudier l'activité d'unités neuromotrices individuelles (électromyographie), pour enregistrer l'activité électrique totale du cortex cérébral (électroencéphalographie), etc.

2.1.2 Méthodes de neurophysiologie

Les méthodes d'étude du cerveau humain sont constamment améliorées. Ainsi, les méthodes modernes de tomographie vous permettent de voir la structure du cerveau humain sans l'endommager. Selon le principe de l'une de ces études - la méthode d'imagerie par résonance magnétique (IRM), le cerveau est irradié Champ électromagnétique en utilisant un aimant spécial pour cela. Sous l'action d'un champ magnétique, les dipôles des fluides cérébraux (par exemple, les molécules d'eau) prennent sa direction. Une fois le champ magnétique externe supprimé, les dipôles reviennent à leur état d'origine et un signal magnétique apparaît, qui est capté par des capteurs spéciaux. Ensuite, cet écho est traité à l'aide d'un ordinateur puissant et affiché sur l'écran du moniteur à l'aide de méthodes d'infographie. En raison du fait que le champ magnétique externe créé par un aimant externe peut être rendu plat, un champ tel qu'une sorte de "couteau chirurgical" peut "couper" le cerveau en couches séparées. Sur l'écran du moniteur, les scientifiques observent une série de "sections" successives du cerveau, sans lui causer de dommages. Cette méthode vous permet d'étudier, par exemple, les tumeurs cérébrales malignes.

La tomographie par émission de positrons (TEP) a une résolution encore plus élevée. L'étude est basée sur l'introduction d'un isotope à courte durée de vie émetteur de positrons dans la circulation cérébrale. Les données sur la distribution de la radioactivité dans le cerveau sont collectées par un ordinateur pendant un certain temps de balayage, puis reconstruites en une image tridimensionnelle. La méthode permet d'observer des foyers d'excitation dans le cerveau, par exemple, lors de la réflexion sur des mots individuels, lorsqu'ils sont prononcés à haute voix, ce qui indique ses capacités de résolution élevées. Dans le même temps, de nombreux processus physiologiques du cerveau humain se déroulent beaucoup plus rapidement que les possibilités offertes par la méthode tomographique. Dans la recherche des scientifiques, le facteur financier, c'est-à-dire le coût de l'étude, n'est pas sans importance.

Les physiologistes disposent également de diverses méthodes de recherche électrophysiologique. Ils ne sont également absolument pas dangereux pour le cerveau humain et vous permettent d'observer le déroulement des processus physiologiques dans la plage allant de fractions de milliseconde (1 ms = 1/1000 s) à plusieurs heures. Si la tomographie est un produit de la pensée scientifique du XXe siècle, l'électrophysiologie a de profondes racines historiques.

Au 18ème siècle, le médecin italien Luigi Galvani a remarqué que les pattes disséquées d'une grenouille (on appelle maintenant une telle préparation neuromusculaire) rétrécissent au contact du métal. Galvani a rendu publique sa découverte remarquable, l'appelant bioélectricité.

Oublions une partie importante de l'histoire et tournons-nous vers le XIXe siècle. A cette époque, les premiers instruments physiques (galvanomètres à cordes) étaient déjà apparus, ce qui permettait d'étudier les faibles potentiels électriques des objets biologiques. À Manchester (Angleterre), G. Cato a pour la première fois placé des électrodes (fils métalliques) sur les lobes occipitaux du cerveau du chien et enregistré des fluctuations du potentiel électrique lorsque les yeux du chien étaient éclairés par la lumière. De telles fluctuations du potentiel électrique sont maintenant appelées potentiels évoqués et sont largement utilisées dans l'étude du cerveau humain. Cette découverte a glorifié le nom de Cato et est descendue jusqu'à notre époque, mais les contemporains du remarquable scientifique le vénéraient profondément en tant que maire de Manchester, et non en tant que scientifique.

En Russie, des études similaires ont été menées par I.M. Sechenov : pour la première fois, il a réussi à enregistrer des oscillations bioélectriques de la moelle allongée d'une grenouille. Un autre de nos compatriotes, professeur à l'Université de Kazan I. Pravdich-Neminsky a étudié les oscillations bioélectriques du cerveau du chien dans divers états de l'animal - au repos et pendant l'éveil. En fait, ce sont les premiers électroencéphalogrammes. Cependant, les études menées au début du XXe siècle par le chercheur suédois G. Berger ont reçu une reconnaissance mondiale. À l'aide d'instruments déjà beaucoup plus avancés, il a enregistré les potentiels bioélectriques du cerveau humain, que l'on appelle maintenant l'électroencéphalogramme. Dans ces études, le rythme principal des biocourants du cerveau humain a été enregistré pour la première fois - des oscillations sinusoïdales d'une fréquence de 8 à 12 Hz, appelées rythme alpha. Cela peut être considéré comme le début de l'ère moderne de la recherche sur la physiologie du cerveau humain.

Méthodes modernes l'électroencéphalographie clinique et expérimentale a fait un grand pas en avant grâce à l'utilisation de l'informatique. Habituellement, plusieurs dizaines d'électrodes coupelles sont appliquées à la surface du cuir chevelu lors d'un examen clinique du patient. De plus, ces électrodes sont connectées à un amplificateur multicanal. Les amplificateurs modernes sont très sensibles et permettent d'enregistrer les vibrations électriques du cerveau avec une amplitude de quelques microvolts seulement (1 μV = 1/1 000 000 V). De plus, un ordinateur suffisamment puissant traite l'EEG pour chaque canal. Psychophysiologiste ou médecin, selon que le cerveau est examiné ou non personne en bonne santé ou un patient, s'intéressent à de nombreuses caractéristiques EEG qui reflètent certains aspects de l'activité cérébrale, par exemple, les rythmes EEG (alpha, bêta, thêta, etc.), caractérisant le niveau d'activité cérébrale. Un exemple est l'utilisation de cette méthode en anesthésiologie. À l'heure actuelle, dans toutes les cliniques chirurgicales du monde, lors d'opérations sous anesthésie, en plus de l'électrocardiogramme, l'EEG est également enregistré, dont les rythmes peuvent indiquer très précisément la profondeur de l'anesthésie et contrôler l'activité cérébrale. Nous traiterons ci-dessous de l'application de la méthode EEG dans d'autres cas.

Approche neurobiologique de l'étude du système nerveux humain. Dans les études théoriques de la physiologie du cerveau humain, l'étude du système nerveux central des animaux joue un rôle énorme. Ce domaine de connaissance s'appelle les neurosciences. Le fait est que le cerveau de l'homme moderne est un produit de la longue évolution de la vie sur Terre. Sur le chemin de cette évolution, qui a commencé sur Terre il y a environ 3-4 milliards d'années et se poursuit à notre époque, la Nature a parcouru de nombreuses variantes de la structure du système nerveux central et de ses éléments. Par exemple, les neurones, leurs processus et les processus se produisant dans les neurones restent inchangés à la fois chez les animaux primitifs (par exemple, les arthropodes, les poissons, les amphibiens, les reptiles, etc.) et chez les humains. Cela signifie que la nature s'est arrêtée à un modèle réussi de sa création et ne l'a pas changé pendant des centaines de millions d'années. Cela est arrivé à de nombreuses structures cérébrales. L'exception concerne les hémisphères cérébraux. Ils sont uniques dans le cerveau humain. Par conséquent, un neurobiologiste, ayant à sa disposition un grand nombre d'objets d'étude, peut toujours étudier l'un ou l'autre problème de la physiologie du cerveau humain sur des objets plus simples, moins chers et plus accessibles. Ces objets peuvent être des invertébrés. Par exemple, l'un des objets classiques de la neurophysiologie moderne est le calmar céphalopode ; sa fibre nerveuse (appelée axone géant), sur laquelle ont été réalisées des études classiques sur la physiologie des membranes excitables.

Ces dernières années, des coupes intravitales du cerveau de ratons et de cobayes nouveau-nés et même une culture de tissu nerveux cultivée en laboratoire ont été de plus en plus utilisées à ces fins. Quelles questions la neurobiologie peut-elle résoudre avec ses méthodes ? Tout d'abord - l'étude des mécanismes de fonctionnement des cellules nerveuses individuelles et de leurs processus. Par exemple, les céphalopodes (calmars, seiches) ont des axones géants très épais (500-1000 µm de diamètre), à travers lesquels l'excitation est transmise du ganglion de la tête aux muscles du manteau. Les mécanismes moléculaires de l'excitation sont étudiés dans cette installation. De nombreux mollusques dans les ganglions nerveux qui remplacent leur cerveau ont de très gros neurones - jusqu'à 1000 microns de diamètre. Ces neurones sont un sujet de prédilection pour l'étude des canaux ioniques, dont l'ouverture et la fermeture sont contrôlées par des produits chimiques. De nombreux problèmes de transfert d'excitation d'un neurone à un autre sont étudiés au niveau de la jonction neuromusculaire - la synapse (synapse en grec signifie contact) ; ces synapses sont des centaines de fois plus grandes que des synapses similaires dans le cerveau des mammifères. Des processus très complexes et mal compris se déroulent ici. Par exemple, un influx nerveux au niveau d'une synapse entraîne la libération de chimique, sous l'action duquel l'excitation est transmise à un autre neurone. L'étude de ces processus et leur compréhension sont à la base de toute l'industrie manufacturière moderne. médicaments et d'autres médicaments. La liste des questions auxquelles les neurosciences modernes peuvent répondre est interminable. Nous examinerons quelques exemples ci-dessous.

Pour enregistrer l'activité bioélectrique des neurones et leurs processus, des techniques spéciales sont utilisées, appelées technologie des microélectrodes. La technique des microélectrodes, selon les objectifs de l'étude, présente de nombreuses fonctionnalités. Habituellement, deux types de microélectrodes sont utilisées - le métal et le verre. Les microélectrodes métalliques sont souvent fabriquées à partir de fil de tungstène d'un diamètre de 0,3 à 1 mm. Lors de la première étape, des pièces de 10 à 20 cm de long sont coupées (ceci est déterminé par la profondeur à laquelle la microélectrode sera immergée dans le cerveau de l'animal à l'étude). Une extrémité de la pièce est meulée électrolytiquement à un diamètre de 1 à 10 microns. Après un lavage en profondeur de la surface dans des solutions spéciales, elle est vernie pour l'isolation électrique. La pointe même de l'électrode reste non isolée (parfois une faible impulsion de courant passe à travers une telle microélectrode afin de détruire davantage l'isolation à la pointe même).

Pour enregistrer l'activité de neurones individuels, la microélectrode est fixée dans un manipulateur spécial, ce qui lui permet d'être avancée dans le cerveau de l'animal avec une grande précision. Selon les objectifs de l'étude, le manipulateur peut être monté sur le crâne de l'animal ou séparément. Dans le premier cas, il est très appareils miniatures appelés micromanipulateurs. La nature de l'activité bioélectrique enregistrée est déterminée par le diamètre de la pointe de la microélectrode. Par exemple, avec un diamètre de pointe de microélectrode ne dépassant pas 5 m, les potentiels d'action de neurones uniques peuvent être enregistrés (dans ces cas, la pointe de la microélectrode doit approcher le neurone étudié à une distance d'environ 100 m). Lorsque le diamètre de la pointe de la microélectrode est supérieur à 10 μm, l'activité de dizaines et parfois de centaines de neurones est enregistrée simultanément (activité multiplay).

Un autre type répandu de microélectrodes est fabriqué à partir de capillaires en verre (tubes). À cette fin, des capillaires d'un diamètre de 1 à 3 mm sont utilisés. De plus, sur un dispositif spécial, la soi-disant forge de microélectrodes, l'opération suivante est effectuée: le capillaire dans la partie médiane est chauffé à la température de fusion du verre et est cassé. En fonction des paramètres de cette procédure (température de chauffage, taille de la zone de chauffage, vitesse et force de l'espace, etc.), des micropipettes sont obtenues avec un diamètre de pointe allant jusqu'à des fractions de micromètre. Dans l'étape suivante, la micropipette est remplie d'une solution saline (par exemple, 2M KCl) et une microélectrode est obtenue. La pointe d'une telle microélectrode peut être insérée dans un neurone (dans le corps ou même dans ses processus) sans endommager gravement sa membrane et en préservant son activité vitale.

Une autre direction dans l'étude du cerveau humain est apparue pendant la Seconde Guerre mondiale - c'est la neuropsychologie. L'un des fondateurs de cette approche était le professeur de l'Université de Moscou A.R. Louria. La méthode est une combinaison de techniques d'examen psychologique et d'examen physiologique d'une personne atteinte de lésions cérébrales. Les résultats obtenus dans de telles études seront cités à plusieurs reprises ci-dessous.

Les procédés d'étude du cerveau humain ne se limitent pas à ceux décrits ci-dessus. Dans l'introduction, l'auteur a plutôt cherché à montrer les possibilités modernes d'étudier le cerveau d'une personne saine et malade, plutôt que de décrire toutes les méthodes de recherche modernes. Ces méthodes ne sont pas originaires de endroit vide- certains d'entre eux ont une longue histoire, d'autres ne sont devenus possibles qu'à l'ère des outils informatiques modernes. En lisant le livre, le lecteur rencontrera d'autres méthodes de recherche, dont l'essence sera expliquée au cours de la description.

2.1.3 Neurophysiologie moderne

Sur le stade actuel les fonctions de la neurophysiologie reposent sur l'étude de l'activité intégrative du système nerveux. L'étude est réalisée au moyen d'électrodes de surface et implantées, ainsi que de stimuli thermiques du système nerveux. Aussi, l'étude des mécanismes cellulaires du système nerveux, qui utilise la technologie moderne des microélectrodes, continue de se développer. Des microélectrodes sont introduites dans le neurone et reçoivent ainsi des informations sur le développement des processus d'excitation et d'inhibition. De plus, une nouveauté dans l'étude du système nerveux humain a été l'utilisation de la microscopie électronique, qui a permis aux neurophysiologistes d'étudier les modes d'encodage et de transmission des informations dans le cerveau. Dans certains centres de recherche, des travaux sont déjà en cours qui vous permettent de modéliser des neurones individuels et des réseaux nerveux. Au stade actuel, la neurophysiologie est étroitement liée à des sciences telles que la neurocybernétique, la neurochimie et la neurobionique. Les méthodes neurophysiologiques (électroencéphalographie, myographie, nystagmographie, etc.) sont utilisées pour diagnostiquer et traiter des maladies telles que les accidents vasculaires cérébraux, les troubles locomoteurs, l'épilepsie, la sclérose en plaques, ainsi que des maladies neuropathologiques rares, etc.

2.2 Physiologie du cerveau humain

Le cerveau humain est extrêmement complexe. Aujourd'hui encore, alors que nous en savons tant sur le cerveau non seulement de l'homme, mais aussi d'un certain nombre d'animaux, nous sommes apparemment encore très loin de comprendre les mécanismes physiologiques de nombreuses fonctions mentales. On peut dire que ces questions ne sont inscrites qu'à l'agenda de la science moderne. Tout d'abord, cela concerne des processus mentaux tels que la pensée, la perception du monde environnant et la mémoire, et bien d'autres. Dans le même temps, les principaux problèmes qui devront être résolus au cours du troisième millénaire sont désormais clairement définis. Que peut présenter science moderne une personne qui s'intéresse au fonctionnement du cerveau humain? Tout d'abord, le fait que plusieurs systèmes « fonctionnent » dans notre cerveau, au moins trois. Chacun de ces systèmes peut même être appelé un cerveau séparé, bien que dans un cerveau sain, chacun d'eux travaille en étroite coopération et interaction. Quels sont ces systèmes ? Ce sont le cerveau activateur, le cerveau motivationnel et le cerveau cognitif ou cognitif (du latin cognitio - « connaissance »). Comme déjà mentionné, il ne faut pas comprendre que ces trois systèmes, comme les poupées gigognes, sont imbriqués les uns dans les autres. Chacun d'eux, en plus de sa fonction principale, par exemple le système d'activation (le cerveau), participe à la fois à la détermination de l'état de notre conscience, des cycles veille-sommeil, et fait partie intégrante des processus cognitifs de notre cerveau. En effet, si une personne a un sommeil perturbé, le processus d'apprentissage et d'autres activités est impossible. La violation des motivations biologiques peut être incompatible avec la vie. Ces exemples peuvent être multipliés, mais l'idée principale est que le cerveau humain est un organe unique qui assure l'activité vitale et les fonctions mentales, cependant, pour la commodité de la description, nous y distinguerons les trois blocs indiqués ci-dessus.

2.2.1 Cellule - l'unité de base du tissu nerveux

Le cerveau humain est composé d'une grande variété de cellules. La cellule est l'unité de base d'un organisme biologique. Les animaux les plus simplement organisés peuvent n'avoir qu'une seule cellule. Les organismes complexes sont constitués de myriades de cellules et sont donc multicellulaires. Mais dans tous ces cas, la cellule reste l'unité de l'organisme biologique. Les cellules de différents organismes - de l'homme à l'amibe - sont disposées de manière très similaire. La cellule est entourée d'une membrane qui sépare le cytoplasme de l'environnement. La place centrale dans la cellule est occupée par le noyau, qui contient l'appareil génétique qui stocke le code génétique de la structure de tout notre organisme. Mais chaque cellule n'utilise qu'une petite partie de ce code dans son activité vitale. En plus du noyau, il existe de nombreux autres organites (particules) dans le cytoplasme. Parmi eux, l'un des plus importants est le réticulum endoplasmique, composé de nombreuses membranes sur lesquelles se fixent de nombreux ribosomes. Sur les ribosomes, les molécules de protéines sont assemblées à partir d'acides aminés individuels selon le programme du code génétique. Une partie du réticulum endoplasmique est représentée par l'appareil de Golgi. Ainsi, le réticulum endoplasmique est une sorte d'usine, équipée de tout le nécessaire pour la production de molécules protéiques. D'autres organites très importants de la cellule sont les mitochondries, en raison de l'activité desquelles la cellule est constamment maintenue quantité requise ATP (adénosine triphosphate) - le "carburant" universel de la cellule.

Le neurone, qui est l'unité structurelle de base du tissu nerveux, possède toutes les structures énumérées ci-dessus. Parallèlement, le neurone est conçu par nature pour traiter l'information et possède donc certaines caractéristiques que les biologistes appellent la spécialisation. Le plan le plus général de la structure cellulaire a été décrit ci-dessus. En fait, toute cellule de notre corps est adaptée par nature pour remplir une fonction strictement définie et spécialisée. Par exemple, les cellules qui composent le muscle cardiaque ont la capacité de se contracter et les cellules de la peau protègent notre corps de la pénétration des micro-organismes.

Neurone

Le neurone est la cellule principale du système nerveux central. Les formes de neurones sont extrêmement diverses, mais les parties principales sont les mêmes pour tous les types de neurones. Le neurone se compose des parties suivantes : soma (corps) et de nombreux processus ramifiés. ka Chaque neurone a deux types de processus: un axone, le long duquel l'excitation est transmise d'un neurone à un autre neurone, et de nombreuses dendrites (du grec "arbre"), sur lesquelles les axones d'autres neurones se terminent par des synapses (du grec. Contact). Le neurone ne conduit l'excitation que de la dendrite à l'axone.

La principale propriété d'un neurone est sa capacité à être excité (générer une impulsion électrique) et à transmettre (conduire) cette excitation à d'autres neurones, cellules musculaires, glandulaires et autres.

Les neurones de différentes parties du cerveau effectuent un travail très diversifié et, conformément à cela, la forme des neurones de différentes parties du cerveau est également diversifiée. Les neurones situés à la sortie d'un réseau neuronal d'une certaine structure ont un long axone, le long duquel l'excitation quitte cette structure cérébrale.

Par exemple, les neurones du cortex moteur du cerveau, les soi-disant pyramides de Betz (du nom de l'anatomiste de Kyiv B. Betz, qui les a décrites pour la première fois au milieu du XIXe siècle), ont un axone d'environ 1 m chez une personne, il relie le cortex moteur des hémisphères cérébraux à des segments de la moelle épinière. Cet axone transmet des "commandes motrices" telles que "remuez vos orteils". Comment un neurone est-il activé ? Le rôle principal dans ce processus appartient à la membrane, qui sépare le cytoplasme de la cellule de l'environnement. La membrane d'un neurone, comme toute autre cellule, est très complexe. Fondamentalement, toutes les membranes biologiques connues ont une structure uniforme : une couche de molécules protéiques, puis une couche de molécules lipidiques et une autre couche de molécules protéiques. Toute cette conception ressemble à deux sandwichs pliés avec du beurre l'un à l'autre. L'épaisseur d'une telle membrane est de 7 à 11 nm. Une variété de particules sont incorporées dans une telle membrane. Certaines d'entre elles sont des particules de protéines et pénètrent à travers la membrane (protéines intégrales), elles forment des points de passage pour un certain nombre d'ions : sodium, potassium, calcium, chlore. Ce sont les soi-disant canaux ioniques. D'autres particules sont fixées à la surface externe de la membrane et sont constituées non seulement de molécules de protéines, mais également de polysaccharides. Ce sont des récepteurs pour des molécules de substances biologiquement actives, telles que des médiateurs, des hormones, etc. Souvent, en plus du site de liaison d'une molécule spécifique, le récepteur comprend également un canal ionique.

Les canaux ioniques membranaires jouent le rôle principal dans l'excitation du neurone. Ces canaux sont de deux types : certains fonctionnent en permanence et pompent les ions sodium du neurone et pompent les ions potassium dans le cytoplasme. Grâce au travail de ces canaux (on les appelle aussi canaux de pompe ou pompe à ions), qui consomment en permanence de l'énergie, une différence de concentration en ions se crée dans la cellule : à l'intérieur de la cellule, la concentration en ions potassium est environ 30 fois supérieure à celle leur concentration à l'extérieur de la cellule, tandis que la concentration d'ions sodium dans la cellule est très faible - environ 50 fois moins qu'à l'extérieur de la cellule. La propriété de la membrane de maintenir constamment la différence de concentrations ioniques entre le cytoplasme et l'environnement est caractéristique non seulement du système nerveux, mais également de toute cellule du corps. En conséquence, un potentiel apparaît entre le cytoplasme et le milieu extérieur sur la membrane cellulaire : le cytoplasme de la cellule est chargé négativement d'une valeur d'environ 70 mV par rapport à environnement externe cellules. Ce potentiel peut être mesuré en laboratoire avec une électrode de verre, si un tube de verre très fin (moins de 1 μm) rempli d'une solution saline est introduit dans la cellule. Le verre dans une telle électrode joue le rôle d'un bon isolant et la solution saline agit comme un conducteur. L'électrode est reliée à un amplificateur de signaux électriques et ce potentiel est enregistré sur l'écran de l'oscilloscope. Il s'avère qu'un potentiel de l'ordre de -70 mV est conservé en l'absence d'ions sodium, mais dépend de la concentration en ions potassium. En d'autres termes, seuls les ions potassium sont impliqués dans la création de ce potentiel, c'est pourquoi ce potentiel est appelé « potentiel de repos potassique », ou simplement « potentiel de repos ». Ainsi, c'est le potentiel de toute cellule au repos dans notre corps, y compris un neurone.

Glia - morphologie et fonction

Le cerveau humain est composé de centaines de milliards de cellules, les cellules nerveuses (neurones) ne constituant pas la majorité. La majeure partie du volume du tissu nerveux (jusqu'à 9/10 dans certaines zones du cerveau) est occupé par des cellules gliales. Le fait est qu'un neurone effectue un travail gigantesque, très délicat et difficile dans notre corps, pour lequel il est nécessaire de libérer une telle cellule des activités quotidiennes liées à la nutrition, à l'élimination des toxines, à la protection contre les dommages mécaniques, etc. - celle-ci est assurée par d'autres cellules servantes, c'est-à-dire cellules gliales (Fig. 3). Trois types de cellules gliales se distinguent dans le cerveau : la microglie, l'oligodendroglie et l'astroglie, chacune d'entre elles n'assurant que sa fonction prévue. Les cellules microgliales sont impliquées dans la formation des méninges, oligodendroglia - dans la formation de membranes (gaines de myléine) autour des processus individuels des cellules nerveuses. Les gaines de myéline autour des fibres nerveuses périphériques sont formées par des cellules putréfactives spéciales - les cellules de Schwann. Les astrocytes sont situés autour des neurones, leur fournissant protection mécanique, et en plus, délivrer au neurone nutriments et enlever les boues. Les cellules gliales fournissent également une isolation électrique des neurones individuels des effets des autres neurones. Une caractéristique importante des cellules gliales est que, contrairement aux neurones, elles conservent la capacité de se diviser tout au long de leur vie. Cette division conduit dans certains cas à des maladies tumorales du cerveau humain. La cellule nerveuse est tellement spécialisée qu'elle a perdu la capacité de se diviser. Ainsi, les neurones de notre cerveau, autrefois formés à partir de cellules précurseurs (neuroblastes), nous accompagnent toute notre vie. Au cours de ce long voyage, nous ne perdons que les neurones de notre cerveau.

Excitation d'un neurone

Un neurone, contrairement aux autres cellules, est capable d'excitation. L'excitation d'un neurone est comprise comme la génération de sueur par le neurone. action ncial. Le rôle principal dans l'excitation appartient à un autre type de canaux ioniques, à l'ouverture desquels les ions sodium se précipitent dans la cellule. Rappelons qu'en raison du fonctionnement constant des canaux de pompage, la concentration d'ions sodium à l'extérieur de la cellule est environ 50 fois supérieure à celle de la cellule. Par conséquent, lorsque les canaux sodium sont ouverts, les ions sodium se précipitent dans la cellule et les ions potassium commencent à partir. la cellule par les canaux potassiques ouverts. Chaque type d'ion - sodium et potassium - possède son propre type de canal ionique. Le mouvement des ions à travers ces canaux se produit le long de gradients de concentration, c'est-à-dire d'un lieu de forte concentration vers un lieu de faible concentration.

Dans un neurone au repos, les canaux sodiques de la membrane sont fermés et, comme déjà décrit ci-dessus, un potentiel de repos de l'ordre de -70 mV est enregistré sur la membrane (négativité dans le cytoplasme). Si le potentiel membranaire est dépolarisé (réduit la polarisation membranaire) d'environ 10 mV, le canal ionique sodium s'ouvre.

En effet, il y a une sorte d'amortisseur dans le canal, qui réagit au potentiel de la membrane, ouvrant ce canal lorsque le potentiel atteint une certaine valeur. Un tel canal est dit dépendant de la tension. Dès que le canal s'ouvre, les ions sodium se précipitent dans le cytoplasme du neurone à partir du milieu intercellulaire, qui y sont environ 50 fois plus nombreux que dans le cytoplasme. Ce mouvement des ions est la conséquence d'une loi physique simple : les ions se déplacent le long d'un gradient de concentration. Ainsi, les ions sodium pénètrent dans le neurone, ils sont chargés positivement. En d'autres termes, un courant entrant d'ions sodium traversera la membrane, ce qui déplacera le potentiel de la membrane vers la dépolarisation, c'est-à-dire réduira la polarisation de la membrane. Plus les ions sodium pénètrent dans le cytoplasme du neurone, plus sa membrane se dépolarise.

Le potentiel à travers la membrane va augmenter, ouvrant de plus en plus de canaux sodiques. Mais ce potentiel ne croîtra pas indéfiniment, mais seulement jusqu'à ce qu'il devienne égal à environ +55 mV. Ce potentiel correspond aux concentrations d'ions sodium présents dans le neurone et à l'extérieur, il est donc appelé potentiel d'équilibre sodium. Rappelons qu'au repos la membrane avait un potentiel de -70 mV, alors l'amplitude absolue du potentiel sera d'environ 125 mV. On dit "environ", "environ" car les cellules tailles différentes et types, ce potentiel peut différer quelque peu, ce qui est associé à la forme de ces cellules (par exemple, le nombre de processus), ainsi qu'aux caractéristiques de leurs membranes.

Tout ce qui précède peut être formellement décrit comme suit. Au repos, la cellule se comporte comme une "électrode de potassium", et lorsqu'elle est excitée, elle se comporte comme une "électrode de sodium". Cependant, après que le potentiel sur la membrane ait atteint sa valeur maximale de +55 mV, le canal ionique sodium du côté faisant face au cytoplasme est obstrué par une molécule de protéine spéciale. C'est ce qu'on appelle "l'inactivation du sodium", elle se produit après environ 0,5 à 1 ms et ne dépend pas du potentiel de la membrane. La membrane devient imperméable aux ions sodium. Pour que le potentiel membranaire revienne à son état initial, l'état de repos, il faut qu'un courant de particules positives sorte de la cellule. Ces particules dans les neurones sont des ions potassium. Ils commencent à sortir par les canaux potassiques ouverts. Rappelons que les ions potassium s'accumulent dans une cellule au repos, donc lorsque les canaux potassiques s'ouvrent, ces ions quittent le neurone, ramenant le potentiel membranaire à son niveau d'origine (niveau de repos). À la suite de ces processus, la membrane neuronale revient à un état de repos (-70 mV) et le neurone se prépare pour le prochain acte d'excitation. Ainsi, l'expression de l'excitation d'un neurone est la génération d'un potentiel d'action sur la membrane du neurone. Sa durée dans les cellules nerveuses est d'environ 1/1000 s (1 ms). Des potentiels d'action similaires peuvent également se produire dans d'autres cellules dont le but est d'être excitées et de transmettre cette excitation à d'autres cellules. Par exemple, le muscle cardiaque contient des fibres musculaires spéciales qui assurent le fonctionnement ininterrompu du cœur en mode automatique. Des potentiels d'action sont également générés dans ces cellules. Cependant, ils ont un sommet resserré, presque plat, et la durée d'un tel potentiel d'action peut être retardée jusqu'à plusieurs centaines de millisecondes (comparer à 1 ms pour un neurone). Cette nature du potentiel d'action de la cellule musculaire du cœur est physiologiquement justifiée, puisque l'excitation du muscle cardiaque doit être prolongée pour que le sang ait le temps de quitter le ventricule. Quelle est la raison d'un potentiel d'action aussi prolongé dans ce type de cellule ? Il s'est avéré que les canaux ioniques sodium dans la membrane de ces cellules ne se ferment pas aussi rapidement que dans les neurones, c'est-à-dire que l'inactivation du sodium est retardée.

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La psychologie est l'une des plus anciennes sciences du système moderne savoir scientifique. Elle est née de la prise de conscience qu'une personne a d'elle-même. Le nom même de cette science - psychologie (psyché - âme, logos - enseignement) indique que son objectif principal est la connaissance de son âme et de ses manifestations - volonté, perception, attention, mémoire, etc. La neurophysiologie - une branche spéciale de la physiologie qui étudie l'activité du système nerveux, est apparue beaucoup plus tard. Presque jusqu'à la seconde moitié du XIXe siècle, la neurophysiologie s'est développée comme une science expérimentale basée sur l'étude des animaux. En effet, les manifestations "inférieures" (basiques) de l'activité du système nerveux sont les mêmes chez l'animal et chez l'homme. Ces fonctions du système nerveux comprennent la conduction de l'excitation le long de la fibre nerveuse, la transition de l'excitation d'une cellule nerveuse à une autre (par exemple, nerf, muscle, glandulaire), des réflexes simples (par exemple, flexion ou extension d'un membre) , perception d'irritants légers, sonores, tactiles et autres relativement simples et bien d'autres. Ce n'est qu'à la fin du XIXe siècle que les scientifiques ont commencé à étudier certaines des fonctions complexes de la respiration, en maintenant une composition constante de sang, de liquide tissulaire et de quelques autres dans le corps. En réalisant toutes ces études, les scientifiques n'ont pas trouvé de différences significatives dans le fonctionnement du système nerveux, à la fois dans son ensemble et dans ses parties, chez l'homme et les animaux, même les plus primitifs. Par exemple, à l'aube de la physiologie expérimentale moderne, le sujet de prédilection était la grenouille. Ce n'est qu'avec la découverte de nouvelles méthodes de recherche (tout d'abord, les manifestations électriques de l'activité du système nerveux) qu'une nouvelle étape a commencé dans l'étude des fonctions cérébrales, lorsqu'il est devenu possible d'étudier ces fonctions sans détruire le cerveau, sans interférer avec son fonctionnement, et en même temps étudiant ses manifestations les plus élevées activités - la perception des signaux, les fonctions de la mémoire, de la conscience et bien d'autres.

Comme déjà mentionné, la psychologie en tant que science est beaucoup plus ancienne que la physiologie, et pendant de nombreux siècles, les psychologues dans leurs recherches se sont passés de la connaissance de la physiologie. Bien sûr, cela est principalement dû au fait que les connaissances que la physiologie possédait il y a 50-100 ans ne concernaient que le fonctionnement des organes de notre corps (reins, cœur, estomac, etc.), mais pas le cerveau. Les idées des anciens scientifiques sur le fonctionnement du cerveau n'étaient limitées que par des observations externes: ils croyaient qu'il y avait trois ventricules dans le cerveau et les anciens médecins "plaçaient" l'une des fonctions mentales dans chacun d'eux (Fig. 1).

Un tournant dans la compréhension des fonctions du cerveau s'est produit au XVIIIe siècle, lorsque des mécanismes horlogers très complexes ont commencé à être fabriqués. Par exemple, les boîtes à musique jouaient de la musique, les poupées dansaient, jouaient des instruments de musique. Tout cela a conduit les scientifiques à croire que notre cerveau est quelque peu similaire à un tel mécanisme. Ce n'est qu'au 19ème siècle qu'il a finalement été établi que les fonctions du cerveau sont exécutées selon le principe réflexe (reflecto - reflect). Cependant, les premières idées sur le principe réflexe du système nerveux humain ont été formulées au XVIIIe siècle par le philosophe et mathématicien René Descartes. Il croyait que les nerfs sont des tubes creux à travers lesquels les esprits animaux sont transmis du cerveau, siège de l'âme, aux muscles. Sur la fig. 2, on peut voir que le garçon s'est brûlé la jambe, et ce stimulus a déclenché toute la chaîne de réactions: d'abord, «l'esprit animal» va au cerveau, en est réfléchi et va aux muscles le long des nerfs correspondants ( tubes), en les gonflant. Ici, vous pouvez facilement voir une analogie simple avec les machines hydrauliques, qui à l'époque de R. Descartes étaient le summum de l'ingénierie. Faire une analogie entre l'action des mécanismes artificiels et l'activité du cerveau est une technique favorite pour décrire les fonctions du cerveau. Par exemple, notre grand compatriote I. P. Pavlov a comparé la fonction du cortex cérébral à une jonction téléphonique, sur laquelle un jeune téléphoniste relie les abonnés les uns aux autres. De nos jours, le cerveau et ses activités sont le plus souvent comparés à un ordinateur puissant. Cependant, toute analogie est hautement arbitraire. Il ne fait aucun doute que le cerveau effectue effectivement une énorme quantité de calculs, mais le principe de son fonctionnement est différent des principes de l'ordinateur. Mais revenons à la question : pourquoi un psychologue a-t-il besoin de connaître la physiologie du cerveau ?

Rappelons-nous l'idée d'un réflexe, exprimée au XVIIIe siècle par R. Descartes. En fait, le grain de cette idée était la reconnaissance que les réactions des organismes vivants sont dues à des stimuli externes dus à l'activité du cerveau, et non "par la volonté de Dieu". En Russie, cette idée a été accueillie avec enthousiasme par la communauté scientifique et littéraire. Le point culminant de cela a été la publication du célèbre ouvrage d'Ivan Mikhailovich Sechenov "Reflexes of the Brain" (1863), qui a laissé une marque profonde sur la culture mondiale. La preuve en est qu'en 1965, lors de la célébration du centenaire de la publication de ce livre, une conférence internationale s'est tenue à Moscou sous les auspices de l'UNESCO, à laquelle ont participé de nombreux neurophysiologistes de premier plan du monde. I. M. Sechenov a pour la première fois prouvé de manière complète et convaincante que l'activité mentale d'une personne devrait devenir l'objet d'étude par les physiologistes.

IP Pavlov a développé cette idée sous la forme de "la doctrine de la physiologie des réflexes conditionnés".

On lui attribue la création d'une méthode d'étude expérimentale de «l'étage le plus élevé» du cortex cérébral - les hémisphères cérébraux. Cette méthode s'appelle la "méthode des réflexes conditionnés". Il a établi un modèle fondamental: présenter à un animal (I.P. Pavlov a mené des recherches sur des chiens, mais cela est vrai pour l'homme) deux stimuli - d'abord conditionnels (par exemple, le son d'un buzzer), puis inconditionnels (par exemple, nourrir un chien avec des morceaux de viande). Après un certain nombre de combinaisons, cela conduit au fait que, sous l'action du seul son du buzzer (signal conditionnel), le chien développe une réaction alimentaire (la salive est libérée, le chien se lèche les lèvres, gémit, regarde vers le bol), c'est-à-dire un réflexe conditionné par la nourriture s'est formé (Fig. 3). En fait, cette technique d'entraînement est connue depuis longtemps, mais IP Pavlov en a fait un outil puissant pour l'étude scientifique des fonctions cérébrales.

La principale difficulté de l'étude réside dans le fait que les fonctions mentales sont extrêmement complexes. Les psychologues étudient ces fonctions avec leurs propres méthodes (par exemple, à l'aide de tests spéciaux, ils étudient la stabilité émotionnelle d'une personne, son niveau de développement mental et d'autres propriétés de la psyché). Les caractéristiques de la psyché sont étudiées par un psychologue sans "se lier" aux structures cérébrales, c'est-à-dire le psychologue s'intéresse aux questions organisations fonction mentale elle-même, mais pas que Comment ils travaillent différentes parties du cerveau dans l'exercice de cette fonction. Ce n'est que relativement récemment, il y a plusieurs décennies, que des possibilités techniques sont apparues pour étudier les méthodes de physiologie (enregistrement de l'activité bioélectrique du cerveau, étude de la distribution du flux sanguin, etc., pour plus de détails voir ci-dessous) de certaines caractéristiques de fonctions - perception, attention, mémoire, conscience, etc. La totalité des nouvelles approches de l'étude du cerveau humain, l'étendue des intérêts scientifiques des physiologistes dans le domaine de la psychologie, ont conduit à l'émergence d'une nouvelle science dans la zone frontalière de ces sciences - psychophysiologie. Cela a conduit à l'interpénétration de deux domaines de connaissances - la psychologie et la physiologie. Par conséquent, un physiologiste qui étudie les fonctions du cerveau humain a besoin de connaissances en psychologie et de l'application de ces connaissances dans son travail pratique. Mais un psychologue ne peut se passer d'enregistrer et d'étudier les processus objectifs du cerveau à l'aide d'électroencéphalogrammes, de potentiels évoqués, d'études tomographiques, etc. Quelles approches de l'étude de la physiologie du cerveau humain ont conduit les scientifiques à l'ensemble des connaissances modernes ?

Valery Viktorovich Shulgovsky

Fondamentaux de la neurophysiologie

Manuel pour les étudiants universitaires

INTRODUCTION

Pourquoi un psychologue a-t-il besoin de connaître la physiologie du cerveau ?

La psychologie est l'une des sciences les plus anciennes du système moderne de connaissances scientifiques. Elle est née de la prise de conscience qu'une personne a d'elle-même. Le nom même de cette science - psychologie (psyché - âme, logos - enseignement) indique que son objectif principal est la connaissance de son âme et de ses manifestations - volonté, perception, attention, mémoire, etc. La neurophysiologie - une branche spéciale de la physiologie qui étudie l'activité du système nerveux, est apparue beaucoup plus tard. Presque jusqu'à la seconde moitié du XIXe siècle, la neurophysiologie s'est développée comme une science expérimentale basée sur l'étude des animaux. En effet, les manifestations "inférieures" (basiques) de l'activité du système nerveux sont les mêmes chez l'animal et chez l'homme. Ces fonctions du système nerveux comprennent la conduction de l'excitation le long de la fibre nerveuse, la transition de l'excitation d'une cellule nerveuse à une autre (par exemple, nerf, muscle, glandulaire), des réflexes simples (par exemple, flexion ou extension d'un membre) , perception d'irritants légers, sonores, tactiles et autres relativement simples et bien d'autres. Ce n'est qu'à la fin du XIXe siècle que les scientifiques ont commencé à étudier certaines des fonctions complexes de la respiration, en maintenant une composition constante de sang, de liquide tissulaire et de quelques autres dans le corps. En réalisant toutes ces études, les scientifiques n'ont pas trouvé de différences significatives dans le fonctionnement du système nerveux, à la fois dans son ensemble et dans ses parties, chez l'homme et les animaux, même les plus primitifs. Par exemple, à l'aube de la physiologie expérimentale moderne, le sujet de prédilection était la grenouille. Ce n'est qu'avec la découverte de nouvelles méthodes de recherche (tout d'abord, les manifestations électriques de l'activité du système nerveux) qu'une nouvelle étape a commencé dans l'étude des fonctions cérébrales, lorsqu'il est devenu possible d'étudier ces fonctions sans détruire le cerveau, sans interférer avec son fonctionnement, et en même temps étudiant ses manifestations les plus élevées activités - la perception des signaux, les fonctions de la mémoire, de la conscience et bien d'autres.

IP Pavlov a développé cette idée sous la forme de "la doctrine de la physiologie des réflexes conditionnés".

Les progrès actuels de la recherche sur le cerveau humain

Il y a un principe en biologie qui peut être formulé comme principe d'unité de structure et de fonction. Par exemple, la fonction du cœur (pousser le sang dans les vaisseaux de notre corps) est entièrement déterminée par la structure des ventricules du cœur, des valves et d'autres choses. Le même principe s'applique au cerveau. Par conséquent, les questions de morphologie et d'anatomie du cerveau ont toujours été considérées comme très importantes dans l'étude de l'activité de cet organe des plus complexes.

L'hippocampe est situé dans la partie médiale du lobe temporal. Une place particulière dans le système de connexions de l'hippocampe est occupée par une section du nouveau cortex dans la région de l'hippocampe (le soi-disant cortex entorhinal). Cette zone du cortex reçoit de nombreux afférences de presque toutes les zones du néocortex et d'autres parties du cerveau (amandes, noyaux antérieurs du thalamus, etc.) et est la principale source d'afférences vers l'hippocampe. L'hippocampe reçoit également des entrées des systèmes visuel, olfactif et auditif. Le plus grand système conducteur de l'hippocampe est le fornix, qui relie l'hippocampe à l'hypothalamus. De plus, les hippocampes des deux hémisphères sont reliés entre eux par une commissure (plastère).

Les dommages à l'hippocampe entraînent des troubles caractéristiques de la mémoire et de la capacité d'apprentissage. En 1887, le psychiatre russe S. S. Korsakov a décrit des troubles graves de la mémoire chez des patients alcooliques (syndrome de Korsakov). À titre posthume, on a découvert qu'ils avaient des dommages dégénératifs à l'hippocampe. Les troubles de la mémoire se sont manifestés par le fait que le patient se souvenait des événements du passé lointain, y compris l'enfance, mais ne se souvenait pas de ce qui lui était arrivé il y a quelques jours ou même quelques minutes. Par exemple, il ne se souvenait pas de son médecin traitant : si le médecin quittait le service pendant 5 minutes, le patient ne le reconnaissait pas lors d'une seconde visite.

Des dommages importants à l'hippocampe chez les animaux perturbent de manière caractéristique le cours de l'activité réflexe conditionnée. Par exemple, il est assez facile d'apprendre à un rat à trouver un appât dans un labyrinthe à 8 bras (le labyrinthe est une chambre centrale à partir de laquelle 8 couloirs s'étendent radialement) uniquement dans chaque deuxième ou quatrième bras. Un rat avec un hippocampe endommagé n'apprend pas cette compétence et continue d'explorer chaque manche.

Neurophysiologie des motivations

Dans le corps, sous l'influence d'un certain besoin physiologique, un état émotionnellement coloré se développe - motivation. Une méthode efficace pour étudier les mécanismes neurophysiologiques de diverses motivations est la méthode d'autostimulation proposée par le scientifique américain J. Olds (1953).

Des électrodes métalliques spéciales sont implantées dans diverses parties du cerveau du rat. Si, en appuyant accidentellement sur le levier, l'animal produit une stimulation électrique de son propre cerveau grâce à des électrodes implantées dans ses différentes parties, alors, selon la localisation de l'application actuelle, un comportement différent est observé. Lorsque des électrodes sont situées dans certaines structures du cerveau, l'animal a tendance à re-stimuler, dans d'autres il l'évite, et dans d'autres encore il reste indifférent. Sur la fig. 4.12 montre le schéma de l'expérience pour obtenir une réaction d'auto-stimulation chez un rat. Les points du cerveau volontairement stimulés par l'animal - les zones positives - sont situés principalement dans la région médiale du cerveau, s'étendant des noyaux de l'amygdale à travers l'hypothalamus jusqu'au tegmentum du mésencéphale (Fig. 4.13). Dans la région du tegmentum du mésencéphale, de l'hypothalamus postérieur (corps mamillaires rostrales) et du septum, la fréquence d'auto-stimulation, par exemple chez le rat, était la plus élevée et atteignait 7 000 par heure. Certains animaux ont appuyé sur le levier jusqu'à l'épuisement, refusant la nourriture et l'eau.

Les points cérébraux associés à l'évitement de la stimulation (zones négatives) étaient situés principalement dans la partie dorsale du mésencéphale et la partie latérale de l'hypothalamus postérieur. Dans le cerveau du rat, les points d'auto-stimulation positive sont d'environ 35 %, négatifs - 5 % et neutres - 60 % (voir Fig. 4.13). Un vaste système de renforcement positif comprend un certain nombre de sous-systèmes correspondant aux principaux types de motivations - alimentaires, sexuelles, etc. Chez certains animaux, la faim augmente et la saturation réduit la fréquence d'auto-stimulation à travers des électrodes dans l'hypothalamus. Chez les mâles, après la castration, la fréquence d'autostimulation de certains points du cerveau diminue. L'introduction de la testostérone restaure la sensibilité d'origine au courant. Dans les points du cerveau où la faim augmente la fréquence d'auto-stimulation, les androgènes introduits la réduisent, et vice versa.

La motivation induite artificiellement n'est pas moins efficace que les motivations naturelles, correspondant aux types de besoins physiologiques de base, tels que la consommation de nourriture, d'eau, etc. Dans un souci de stimulation cérébrale "agréable", les animaux subissent même une forte stimulation douloureuse, se dirigeant vers le levier à travers le plancher électrifié de la chambre. Dans le même temps, la question de la correspondance entre les mécanismes de renforcement positif lors de l'autostimulation et les mécanismes des motivations naturelles reste discutable. Cependant, il est essentiel qu'à une certaine intensité du courant traversant les points d'auto-stimulation, il soit possible d'induire des réactions telles que manger, boire, s'accoupler et d'autres types de comportement spécifiques. La localisation de ces points, en règle générale, coïncide avec les centres liés au contrôle de divers types biologiques de motivations. De plus, l'auto-stimulation peut fournir la motivation nécessaire à l'apprentissage des animaux. On ne sait pas ce que l'animal ressent pendant l'autostimulation. Les observations de personnes malades avec des électrodes implantées de manière chronique dans le cerveau à des fins de diagnostic et de traitement montrent que, dans un certain nombre de cas, elles éprouvent des réactions d'autostimulation, qu'elles perçoivent souvent comme un soulagement du stress, un soulagement, etc. Cependant, chez certains patients, le désir d'autostimulation est associé à une sensation de plaisir.

Notre corps est constamment exposé à des effets indésirables, qui peuvent être de nature physique. Par exemple, un refroidissement ou une surchauffe sévère du corps, une perte de sang et diverses blessures. Les effets néfastes sur le corps peuvent être la privation des besoins nécessaires, tels que la faim, la soif. Enfin, ces impacts peuvent être dirigés vers le psychisme, par exemple, la perte de parents proches et d'amis, la présence lors de violences, etc. Il s'avère que malgré la différence de ces effets indésirables, ils provoquent des changements assez uniformes dans le corps, appelés stresser.

Le concept de stress a été formulé par le scientifique canadien Hans Selye en 1936. Selon ces idées, sous l'influence de divers agents nocifs, les facteurs de stress (froid, substances toxiques à des doses sublétales, charge musculaire excessive, perte de sang, etc.), un un syndrome caractéristique se produit qui ne dépend pas de la nature de la cause qui l'a causé et s'appelle le stress. Dans son développement, le syndrome passe par trois étapes. En premier - phases d'anxiété dans les 6 à 48 heures suivant l'apparition des lésions, une diminution rapide du thymus, de la rate, du foie et des ganglions lymphatiques est observée, la composition du sang change (disparition des éosinophiles), des ulcères apparaissent dans la membrane muqueuse du tractus gastro-intestinal. Dans la deuxième étape - la résistance(résistance) - la sécrétion d'hormones somatotropes et gonadotropes par l'hypothalamus s'arrête et les glandes surrénales augmentent considérablement. Selon la force de l'impact à ce stade, soit une augmentation de la résistance du corps et une restauration de l'état initial se produisent, soit le corps perd sa résistance, ce qui conduit à la troisième étape - phases d'épuisement. Selye considérait le stress comme un effort généralisé non spécifique du corps pour s'adapter à de nouvelles conditions et donc appelé (syndrome général d'adaptation).

La nature stéréotypée du syndrome est déterminée par un certain nombre de mécanismes nerveux et neuroendocriniens. La manifestation la plus typique du syndrome se développe à la suite de la libération d'hormone corticotrope (ACTH) par l'hypophyse, qui agit sur les glandes surrénales. L'hormone somatotrope, qui affaiblit l'effet de l'ACTH, joue un rôle important dans le développement des manifestations de stress. L'ulcération de la muqueuse des intestins et de l'estomac lors d'un stress est de nature purement nerveuse. Ce symptôme peut être induit dans une expérimentation animale par une stimulation mécanique ou électrique chronique de l'hypothalamus antérieur.

Des questions

1. Fonctions du système nerveux autonome.

2. Parties sympathiques et parasympathiques du système nerveux: la structure des arcs réflexes, les médiateurs, la nature de l'action.

3. Contrôle nerveux du système hormonal.

4. Éléments de base d'un système fonctionnel.

5. Motivations biologiques pour la consommation de nourriture, d'eau, de rage, de reproduction ; mécanismes cérébraux.

Littérature

Neuroendocrinologie/Sous,éd. A. L. Polenova. SPb., 1993.

Nozdrachev A. D. Physiologie du système nerveux autonome. M., 1983.

Potemkine V.V. Endocrinologie. M., 1986.

Simonov P.V. Conférences sur le travail du cerveau. M. : IP RAN, 1998.

Shulgovsky V.V. Physiologie du système nerveux central. M. : Maison d'édition de Moscou. unta, 1997.

Conférences sur la neurophysiologie

Ainsi, le contrôle des mouvements volontaires humains repose sur deux mécanismes physiologiques différents : 1) contrôle du programme par le mécanisme des commandes centrales et 2) la régulation des bagues réflexes.

QUESTIONS POUR L'EXAMEN DU COURS "NEUROPHYSIOLOGIE".

Examenémis par billets. Le ticket comprend trois questions de différentes sections du cours :

La première question du ticket est une question de neurophysiologie générale :

1. Objet et tâches de la neurophysiologie

2. Méthodes de recherche en neurophysiologie.

3. Neurones - caractéristiques structurelles, organisation fonctionnelle de la membrane cellulaire

4. Types et mécanismes de transport transmembranaire. Canaux ioniques et pompe potassium-sodium.

5. Idées générales sur l'irritabilité et l'excitabilité.

6. Potentiel membranaire d'un neurone - potentiel de repos, sa nature et son mécanisme d'apparition.

7. Potentiel d'action, ses phases, principaux paramètres et propriétés.

8. Potentiel d'action, le mécanisme de son apparition.

9. Fibres nerveuses, types et mécanisme d'excitation.

10. Lois de la conduction de l'influx nerveux.

11. Organisation fonctionnelle des synapses. Conduction de l'excitation par les synapses électriques.

12. Organisation fonctionnelle des synapses chimiques, mécanisme d'excitation.

13. Composants et types de réflexions.

14. Conception et les propriétés générales associations neuronales - centres nerveux, caractéristiques de la conduction de l'excitation.

15. Propagation de l'excitation dans le SNC : divergence, convergence, sommation, occlusion et réverbération.

16. Types d'inhibition dans le système nerveux central ; neurones inhibiteurs.

17. Système fonctionnel P.K.Anokhin.

La deuxième question du ticket est une question sur la neurophysiologie privée et le RNB :

1. Réflexes spinaux, interaction des réflexes

2. Organisation fonctionnelle du bulbe rachidien et du pont

3. Organisation fonctionnelle du mésencéphale

4. Organisation fonctionnelle du cervelet

5. Organisation fonctionnelle du thalamus

6. Organisation fonctionnelle de l'hypothalamus

7. Organisation fonctionnelle des ganglions de la base

8. Organisation fonctionnelle du cortex cérébral.

9. Principes généraux du contrôle de mouvement.

10. Principes généraux de la structure et du fonctionnement du système nerveux autonome humain.

11. Organisation fonctionnelle du système limbique. Mécanismes neurophysiologiques des émotions.

12. Asymétrie des fonctions du cortex cérébral.

13. Réflexes inconditionnés et conditionnés. Principes de développement des réflexes conditionnés.

14. Inhibition des réflexes conditionnés et de ses types.

15. Les enseignements d'I.P. Pavlov sur les types d'activité nerveuse supérieure.

16. Premier et deuxième systèmes de signalisation. Neurophysiologie de la fonction de la parole .

La troisième question du ticket est une question sur la physiologie des systèmes sensoriels :

1. Plan global structure et principe de fonctionnement des systèmes sensoriels.

2. Méthodes de base d'encodage des informations sensorielles

3. Organisation fonctionnelle du système somatosensoriel (sensibilité cutanée).

4. Organisation fonctionnelle du système somatosensoriel (sensibilité proprioceptive).

5. Organisation fonctionnelle du système somatosensoriel (sensibilité intéroceptive).

6. Organisation fonctionnelle du système sensoriel auditif (section périphérique de l'analyseur).

7. Organisation fonctionnelle du système sensoriel auditif (la partie centrale de l'analyseur).

8. Organisation fonctionnelle du système vestibulaire

9. Organisation fonctionnelle du système visuel (section périphérique de l'analyseur).

10. Organisation fonctionnelle du système visuel (partie centrale de l'analyseur).

11. Organisation fonctionnelle du système gustatif.

12. Organisation fonctionnelle du système sensoriel olfactif.

Conférences sur la neurophysiologie

Thème 1. Sujet et tâches de la neurophysiologie.. 2

Thème 2. Méthodes modernes d'étude de la physiologie du cerveau. quatre

Thème 3. Physiologie de la cellule nerveuse .. 9

Thème 4. Physiologie de la transmission intercellulaire. 16

Thème 5. Physiologie des systèmes neuronaux. Réflexes. 22

Thème 6. Neurophysiologie de la moelle épinière. 31

Thème 7. Neurophysiologie du tronc cérébral. 37

Thème 8. Neurophysiologie du cervelet. 43

Thème 9. Neurophysiologie du diencéphale.. 47

Thème 10. Neurophysiologie du télencéphale. 54

THÈME 11. NEUROPHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX AUTONOME... 65

Thème 12. PRINCIPES GÉNÉRAUX D'ORGANISATION DES SYSTÈMES DE CAPTEURS. 69

Thème 13. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME SOMATOSENSORIEL... 72

Thème 14. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME VISUEL. 81

Thème 15. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME AUDITIF. 96

Thème 16. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME VESTIBULAIRE. 101

Thème 17. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME DE DÉGUSTATION. 104

Thème 18. PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME OLFACTIF. 107

Sujet 19. Principes généraux du contrôle de mouvement .. 112

Thème 20. Organisation vertébrale de la fonction motrice. 117

Sujet 21. Contrôle de mouvement. Le rôle du cerveau. 120

Thème 22. Caractéristiques et propriétés des réflexes conditionnés. 127

Thème 23. Types d'activité nerveuse supérieure. 131

Sujet 24. Les premier et deuxième systèmes de signalisation. Neurophysiologie de la fonction de la parole. 134

Thème 19. Régulation du comportement émotionnel. 139

QUESTIONS POUR L'EXAMEN DU COURS "NEUROPHYSIOLOGIE". 143

Thème 1. Sujet et tâches de la neurophysiologie

La neurophysiologie est une section spéciale de la physiologie qui étudie l'activité du système nerveux et de ses unités structurelles et fonctionnelles - les neurones. Il a des liens avec d'autres sciences telles que neurobiologie, psychologie, neurologie et d'autres. Toutes ces sciences ont un sujet d'étude commun - le cerveau, seule la différence entre la neurophysiologie est qu'elle est engagée dans le développement théorique de toute la neurologie.

Des idées sur principe réflexe de fonctionnement du système nerveux ont été proposés au XVIIe siècle par R. Descartes , et au 18ème siècle aussi par J. Prohaska , cependant, la neurophysiologie en tant que science n'a commencé à se développer que dans la première moitié du XIXe siècle, lorsque des méthodes expérimentales ont commencé à être utilisées pour étudier le système nerveux. Le précurseur de l'émergence de la neurophysiologie a été l'accumulation de connaissances sur l'anatomie et l'histologie du système nerveux, et l'impulsion décisive a été la découverte de l'unité structurelle du cerveau - le neurone. Au début du 19ème siècle, C. Bell (1811) et F. Magendie (1822) ont indépendamment établi qu'après transection des racines vertébrales postérieures, la sensibilité disparaît, et après transection des racines antérieures, les mouvements disparaissent (c'est-à-dire la les racines transmettent l'influx nerveux au cerveau , et l'avant - du cerveau). Suite à cela, ils ont commencé à utiliser largement la coupe et la destruction de diverses structures cérébrales, puis leur stimulation artificielle pour déterminer la localisation d'une fonction particulière dans le système nerveux. Jusqu'à la seconde moitié du XIXe siècle, la neurophysiologie s'est développée comme une science expérimentale basée sur l'étude des animaux. En effet, les manifestations "inférieures" (basiques) de l'activité du système nerveux sont les mêmes chez l'animal et chez l'homme. Ces fonctions du système nerveux comprennent la conduction de l'excitation le long de la fibre nerveuse, la transition de l'excitation d'une cellule nerveuse à une autre (par exemple, nerf, muscle, glandulaire), des réflexes simples (par exemple, flexion ou extension d'un membre) , perception d'irritants légers, sonores, tactiles et autres relativement simples et bien d'autres. En réalisant toutes ces études, les scientifiques n'ont pas trouvé de différences significatives dans le fonctionnement du système nerveux, à la fois dans son ensemble et dans ses parties, chez l'homme et les animaux, même les plus primitifs. Par exemple, à l'aube de la physiologie expérimentale moderne, le sujet de prédilection était la grenouille.

L'étape suivante dans le développement de la neurophysiologie a été découverte par I.M. Sechenov en 1863 freinage central- phénomènes où l'irritation d'un certain centre du système nerveux provoque une non-excitation , et la suppression de l'activité. Comme on l'a montré plus tard, l'interaction de l'excitation et de l'inhibition sous-tend tous les types d'activité nerveuse.

Avec l'avènement du 20e siècle, des informations détaillées ont été obtenues sur la signification fonctionnelle de diverses parties du système nerveux et les principaux schémas de leur activité réflexe. FV Ovsyannikov a déterminé le rôle du tronc cérébral et son influence sur l'activité cardiovasculaire et la respiration, et L. Luciani - le rôle du cervelet. L'étude des fonctions du cortex cérébral a commencé un peu plus tard, l'étude la plus approfondie a été réalisée par I.P. Pavlov, qui a découvert réflexes conditionnés. On lui attribue la création d'une méthode d'étude expérimentale de «l'étage le plus élevé» du cerveau - le cortex cérébral. Cette méthode s'appelle la "méthode des réflexes conditionnés".

Plus tard, le mécanisme d'activité des cellules nerveuses, ainsi que les mécanismes d'inhibition et d'excitation, ont été étudiés. Ainsi, le scientifique russe N.E. Vvedensky a utilisé un téléphone ordinaire pour cela, et A.F. Samoilov - galvanomètre à cordes.

Ce n'est qu'avec la découverte de nouvelles méthodes de recherche (principalement l'électroencéphalographie) qu'une nouvelle étape a commencé dans l'étude des fonctions cérébrales, lorsqu'il est devenu possible d'étudier ces fonctions sans détruire le cerveau, sans interférer avec son fonctionnement. Il est devenu possible d'étudier les manifestations les plus élevées de l'activité cérébrale - la perception des signaux, les fonctions de la mémoire, de la conscience et bien d'autres.

En neurophysiologie moderne, l'un des principaux problèmes est l'étude de l'activité intégrative du système nerveux. Parmi les réalisations importantes de la neurophysiologie, on peut noter la découverte et l'élucidation détaillée des influences activatrices et inhibitrices ascendantes et descendantes de la formation réticulaire du tronc cérébral, la définition du système limbique du cerveau antérieur comme l'un des centres les plus élevés de combinaison somatique et fonctions viscérales, la divulgation des mécanismes d'intégration supérieure des mécanismes de régulation nerveux et endocrinien dans l'hypothalamus et d'autres Parallèlement, une étude détaillée des mécanismes cellulaires de l'activité du système nerveux est en cours de développement, dans laquelle la microélectrode la technologie est largement utilisée. , permettant aux réactions électriques d'être détournées des cellules nerveuses individuelles du système nerveux central. Des microélectrodes peuvent même être introduites dans un neurone, qui continue à fonctionner normalement pendant un certain temps. Grâce à ces méthodes, des informations ont été obtenues sur la façon dont les processus d'excitation et d'inhibition se développent dans divers types neurones, quels sont les mécanismes intracellulaires de ces processus, comment se passe la transition d'activité d'une cellule à l'autre. Parallèlement à cela, la microscopie électronique a commencé à être utilisée pour étudier le système nerveux, à l'aide de laquelle des images détaillées de l'ultrastructure des neurones centraux et des connexions interneuronales ont été obtenues. Ces avancées techniques ont permis aux neurophysiologistes de passer à une étude directe des méthodes d'encodage et de transmission de l'information dans le système nerveux, ainsi qu'au développement de méthodes permettant d'interférer activement avec l'activité des cellules nerveuses par divers moyens physiques et chimiques.

Récemment, des travaux ont été activement menés sur la modélisation des neurones individuels et des réseaux nerveux, sur la base des informations obtenues lors d'expériences directes sur le système nerveux. La neurophysiologie moderne est étroitement liée à des disciplines telles que neurocybernétique, neurochimie, neurobionique et etc.

La totalité des nouvelles approches de l'étude du cerveau humain, l'étendue des intérêts scientifiques des physiologistes dans le domaine de la psychologie, ont conduit à l'émergence d'une nouvelle science dans la zone frontalière de ces sciences - psychophysiologie. Cela a conduit à l'interpénétration de deux domaines de connaissances - la psychologie et la physiologie. Un physiologiste qui étudie les fonctions du cerveau humain a besoin de connaissances en psychologie et de l'application de ces connaissances dans son travail pratique. Mais même un psychologue ne peut souvent pas se passer d'enregistrer et d'étudier les processus objectifs du cerveau.

La psychologie en tant que science est beaucoup plus ancienne que la physiologie et, pendant de nombreux siècles, les psychologues, dans leurs recherches, se sont passés de la connaissance de la physiologie. Bien sûr, cela est principalement dû au fait que les connaissances que la physiologie possédait il y a 50-100 ans ne concernaient que le fonctionnement des organes de notre corps (reins, cœur, estomac, etc.), mais pas le cerveau. Les idées des anciens scientifiques sur le fonctionnement du cerveau n'étaient limitées que par des observations externes: ils croyaient qu'il y avait trois ventricules dans le cerveau et les anciens médecins "plaçaient" l'une des fonctions mentales dans chacun d'eux.

René Descartes croyait que les nerfs sont des tubes creux par lesquels les esprits animaux sont transmis du cerveau, siège de l'âme, aux muscles. Si nous nous brûlons la jambe, ce stimulus déclenchera une chaîne de réactions: d'abord, «l'esprit animal» va au cerveau, en est réfléchi et va aux muscles le long des nerfs (tubes) correspondants, en les gonflant. Ici, vous pouvez facilement voir une analogie simple avec les machines hydrauliques, qui à l'époque de R. Descartes étaient le summum de l'ingénierie. Un tournant dans la compréhension des fonctions du cerveau s'est produit au XVIIIe siècle, lorsque des mécanismes horlogers très complexes ont commencé à être fabriqués. Par exemple, les boîtes à musique jouaient de la musique, les poupées dansaient, jouaient des instruments de musique. Tout cela a conduit les scientifiques à croire que notre cerveau est quelque peu similaire à un tel mécanisme. Faire une analogie entre l'action des mécanismes artificiels et l'activité du cerveau est une technique favorite pour décrire les fonctions du cerveau. Par exemple, notre grand compatriote I. P. Pavlov a comparé la fonction du cortex cérébral à une jonction téléphonique, sur laquelle un jeune téléphoniste relie les abonnés les uns aux autres. De nos jours, le cerveau et ses activités sont le plus souvent comparés à un ordinateur puissant. Cependant, toute analogie est hautement arbitraire. Il ne fait aucun doute que le cerveau effectue effectivement une énorme quantité de calculs, mais le principe de son fonctionnement est différent des principes de l'ordinateur.

Des études physiologiques, combinées à l'étude de l'anatomie et de la morphologie du cerveau, ont conduit à une conclusion sans équivoque - c'est le cerveau qui est l'instrument de notre conscience, de notre pensée, de notre perception, de notre mémoire et d'autres fonctions mentales. La principale difficulté de l'étude réside dans le fait que les fonctions mentales sont extrêmement complexes. Les psychologues étudient ces fonctions avec leurs propres méthodes (par exemple, à l'aide de tests spéciaux, ils étudient la stabilité émotionnelle d'une personne, son niveau de développement mental et d'autres propriétés de la psyché). Les caractéristiques de la psyché sont étudiées par un psychologue sans "se lier" aux structures cérébrales, c'est-à-dire que le psychologue s'intéresse aux questions organisations fonction mentale elle-même, mais pas que Comment ils travaillent différentes parties du cerveau dans l'exercice de cette fonction.

Ce n'est que relativement récemment, il y a plusieurs décennies, avec l'avènement des possibilités techniques de recherche par des méthodes physiologiques (enregistrement de l'activité bioélectrique du cerveau, étude de la distribution du flux sanguin, etc.), qu'il est devenu possible d'étudier les mécanismes de fonctions mentales - perception, attention, mémoire, conscience, etc. Parallèlement, les psychologues ont de plus en plus recours à l'enregistrement et à l'étude des processus objectifs du cerveau à l'aide d'électroencéphalogrammes, de potentiels évoqués, d'études tomographiques, etc.