Poda refleksi asta-sekin paydo bo'ladi. Tashqi ko'rinish ularning turlaridan bir yoki bir guruh hayvonlar ijobiy ekologik omil sifatida esga olinadi. U yosh hayvonda poda refleksining qo'zg'atuvchisi bo'ladi. Poda refleksi tug'ma mudofaa refleksi asosida shakllanadi va mavjud. Aynan o'ziga o'xshagan odamlar orasida ko'proq xavfsizlik hissi, ilgari befarq bo'lgan qo'zg'atuvchini - podani kuchaytirib, uni shartli refleksga aylantiradi. Poda refleksi bu turning barcha hayvonlarida rivojlangan va hayot uchun mustahkamlangan.
O'xshash reflekslar chaqirdi shartli tabiiy, "tabiiy" so'zini hayvonlarning biologik turdagi xususiyatlariga yaqinligini ta'kidlab. Bu reflekslar ma'lum bir hayvonga uning tishlarining tuzilishi yoki rangi kabi xarakterlidir. Guruhlarga qo'shimcha ravishda ular ko'plab oziq-ovqat, orientatsiya, termoregulyatsiya va boshqalarni o'z ichiga oladi.
tabiiy shartli reflekslar yilda shakllangan ma'lum davr hayvonlar hayoti. Hayotning birinchi soatlarida chaqaloqlar onasining ovozini va tashqi ko'rinishini taniy olishni o'rganadilar, sut emizish holatini eslashadi. Tadqiqotchilar tug'ilgandan so'ng darhol onalaridan olingan hayvonlarni shisha bilan oziqlantirishganda, ular ularga ota-onalardek munosabatda bo'lishdi: ular hamma joyda ularga ergashishdi va ular och qolganda ovqat so'rashdi. Voyaga etganida, bunday hayvonlar, boshqalar kabi, odam podaga kelganda qo'rqmaydi, balki unga yuguradi.
Birinchi haftalarda reflekslar rivojlanadi o'z turidagi hayvonlar bilan muloqot qilish (ijtimoiy). Hayotning ma'lum bir davrida hayvonlar qutulish mumkin bo'lgan ovqatni yaroqsiz ovqatdan ajratishni o'rganadilar. Ko'pincha bu onaning qanday ovqatlanayotganini kuzatishda sodir bo'ladi. Olingan ko'nikmalar hayot uchun saqlanib qoladi va katta qiyinchilik bilan o'zgaradi. Shunday qilib, 60-yillarda. o'tgan asrda Shimoliy Kamchatkaning tundrasidan janubga tayga zonasiga 5 mingga yaqin bug'u haydalgan. Natijada, bu kiyiklarning deyarli barchasi ochlikdan nobud bo'ldi. Cho'ponlarning so'zlariga ko'ra, ular faqat qor ostidan oziq-ovqat olishlari mumkin edi, lekin tayga zonasidagi asosiy oziq-ovqatlardan biri bo'lgan daraxtlarga osilgan likenlarni iste'mol qilishni xayoliga ham keltirmagan.
Tabiiy shartli reflekslar haqidagi g'oyalar hayvonlarning xatti-harakatlari uchun stimul sifatida tabiiy stimullarning heterojenligi g'oyasining rivojlanishi bilan bog'liq. D.A.ning tajribalarida. Ilgari qo‘ng‘iroq kabi signallarni katta qiyinchilik bilan yodlab olgan Biryukov o‘rdaklarida ikki-uch marta takrorlashdan so‘ng suvga qarsak chalish shartli refleks paydo bo‘ldi, bu esa suvdan ko‘tarilayotgan o‘rdak qanotlarini qoqishini eslatib qo‘ygani aniq. HA. Biryukov bunday signallarni adekvat stimullar deb atashni taklif qildi va shu bilan bu signallarning ma'lum bir hayvonning asab tizimining butun kayfiyatiga mos kelishini ta'kidladi ( Baskin, 1977 yil). Bu asosan hayvonlarning tabiatdagi xatti-harakatlarini aniqlaydigan adekvat stimullardir. Hayvonlarning tana tuzilishi va sezgi organlarining xususiyatlari evolyutsion tarzda shunday signallarni idrok etish va ularga javob berishga moslashgan.
Etarli tabiiy to'plamga ega hayvon shartli reflekslar omon qolish uchun allaqachon tayyor. Biroq, uning ta'limi shu bilan tugamaydi. Hayvonning atrof-muhit bilan tanishishini batafsil tavsiflovchi bir qator shartli reflekslar ham kerak.
Ma'lum bir podaga kiruvchi barcha hayvonlarda rivojlangan shartli reflekslar guruhini va ko'proq tasodifiy reflekslarni ajratib ko'rsatish kerak, ularsiz hayvon ko'pincha yashashi mumkin. Misol uchun, barcha hayvonlar oziq-ovqat olish usullarini, mavsumiy ovqatlanish joylarini, migratsiya yo'llarini va hududga xos bo'lgan yirtqichlardan qochish usullarini eslaydi. Bunga misollar keltirish mumkin:
- ko'plab tuyoqli hayvonlarning organizmdagi tuzlarning etishmasligini dengiz suvi yoki mineral buloqlar va sho'r gil konlari bilan qoplash qobiliyati;
- baliqlarning o'ljadan tuxum qo'yish joylariga mavsumiy ko'chishi;
- ko'plab hayvonlarning qushlarning qichqirig'ini yirtqichning yaqinlashish signali sifatida qabul qilishi;
- yirtqichlar chidab bo'lmas qoyalarga hujum qilganda tuyoqli hayvonlar chiqib ketishadi.
Ushbu ko'nikmalarning muhim qismi ota-onalar yoki kattaroq o'rtoqlarga taqlid qilish natijasida olinadi.

Vositalashtirilgan ta'lim

Sutemizuvchilar va qushlarning deyarli barcha turlarida, shuningdek, baliqlarning ko'p turlarida biz vositachi o'rganish deb ataladigan hodisa mavjud: bu hayvonlarni o'zaro o'rganish, ular tomonidan muloqot paytida xatti-harakatlarning yangi elementlarini o'zlashtirishdir. barqarorlik, mavjudlik uchun kurashda aholining "ishonchliligi". Bilvosita o'rganish odatda hayvonlarning tug'ma taqlid qilish qobiliyati asosida yuzaga keladi, ko'pincha ma'lum signalizatsiya bilan mustahkamlanadi va xotira bilan mustahkamlanadi. Doimiy ravishda bir-biriga bog'langan va bir-birini to'ldiruvchi vositachi ta'limning ikki turi haqida gapirishimiz mumkin: hayvonlarning oila bo'lmagan guruhlarida o'rganish va oilaviy guruhlarda o'rganish.

signal ketma-ketligi. Postnatal davrda, eng muhimi, oilaviy guruhlarda o'qitish. Qushlar va sutemizuvchilarda yaxshi rivojlangan ota-onalari tomonidan yosh hayvonlarni o'rgatish, xulq-atvor an'analarining ma'lum bir oilaviy uzluksizligiga olib keladi, shuning uchun u deyiladi. signalning uzluksizligi.
Bu hodisa avlodlarning biologik aloqasi deb ataladigan narsa natijasida yuzaga keladi va adaptiv reaktsiyalarning sof funktsional uzluksizligidir. Shu bilan birga, oldingi avlodlar o'rganish orqali o'zlari to'plagan ma'lumotlarini va tegishli xulq-atvor xususiyatlarini keyingi avlodlarga o'tkazadilar. Bu xususiyatlarning o'zi genetik jihatdan aniqlanmagan, lekin ota-onalarga taqlid qilish yoki maxsus signalizatsiya yordamida avlodlarga doimiy ravishda uzatiladi. Signal uzluksizligi, go'yoki, tug'ma xatti-harakatlar elementlari, nisbatan barqaror va individual ravishda olingan elementlar o'rtasidagi qo'shimcha bo'g'in bo'lib qoldi. U hayvonlarning xulq-atvor kompleksini sezilarli darajada boyitdi va takomillashtirdi, ko'plab avlodlar tajribasini birlashtirib, ularda xilma-xil va murakkab signalizatsiya shakllanishiga hissa qo'shdi.
Bunday treningga asoslanadi bosib chiqarish. Bu ota-onalarning muhri va ma'lum bir vaqt davomida ularga bo'ysunish va taqlid qilish istagi signalning ketma-ketligi uchun mustahkam poydevor yaratadi. Keyin bu yosh hayvonlar uchun ta'limning butun tizimi, jumladan, taqlid qilish, ergashish, signallarning butun spektri va ko'pincha mukofotlar va jazolar mavjud. Ba'zi umurtqali hayvonlarda bu o'rganish davri qisqa, boshqalarida esa juda qisqa. uzoq vaqt.
Baliqlar sinfining vakillari, qoida tariqasida, signal uzluksizligiga ega emaslar, garchi yuqorida ko'rsatilgandek, suruvlarda o'rganish ("guruhda o'rganish") ular orasida juda keng tarqalgan.
Qushlarda signal uzluksizligi yuqori darajada rivojlangan. Ma'lumki, ularning deyarli barcha turlari - jo'jalari ham, zotlari ham jo'jalarini boqib, ularni o'rgatadi. Ushbu trening hayotning keng sohalarini qamrab oladi: dushmanlardan himoyalanish, ovqatlanish va oziq-ovqat qidirish, parvoz, orientatsiya, ko'plab signallar, qo'shiq aytish xususiyatlari va boshqalar.
K. Lorenz (1970) jo‘jalarni jakkadan o‘rganish xususiyatlarini ta’riflaydi va shunday xulosaga keladi: “Tug‘ilgandanoq o‘z dushmanlarini instinktiv ravishda sezmagan hayvon o‘z turidagi yoshi kattaroq va tajribali shaxslardan kimdan va nimadan qo‘rqish kerakligi haqida ma’lumot oladi. Bu haqiqatan ham an'ana, eshittirish individual tajriba, bilimlarni avloddan-avlodga o'zlashtirdi". Ota-onalar tomonidan jo'jalarni o'tkinchilar qatoriga kiruvchi qushlardan o'rgatishini tavsiflab, A.N. Promptov "bu turning biologik" an'analarini tashkil etuvchi "ko'nikmalarning ancha murakkab" arsenali degan xulosaga keladi. "irsiy emas, balki ko'pincha organizmning atrof-muhit sharoitlari bilan eng nozik "muvozanatini" ifodalaydi" ( Manteuffel, 1980 yil).
Zot qushlarida, hayotning birinchi kunidan boshlab, jo'jalar hamma joyda onalariga ergashadilar, unga taqlid qiladilar, harakatlarini nusxalashadi va uning signallariga bo'ysunadilar. Shunday qilib, ular tezda oziqlantirishning ob'ektlari va usullarini, shuningdek, dushmanlarini tanib olish va ayol signal signallarini himoya qilish (yashirish) usullarini tezda o'rganadilar.
Uya qurayotgan qushlarda signal ketma-ketligining ikki davrini ajratish mumkin. Birinchi - boshlang'ich davr- inkubatsiyadan inidan ketishgacha. Bu ota-onalar va atrof-muhitga ta'sir qilish davri. Ikkinchi - faol davr chavandozlar uyadan chiqib ketgach, ular uchishni o'rganadilar va ularning signallariga bo'ysunib, ota-onalariga ergashadilar. Aynan shu faol davrda jo'jalarda juda ko'p shartli reflekslar shakllanadi va kattalar qushlarining xatti-harakatlarining asosiy xususiyatlari shakllanadi. Shu bilan birga, ota-onalar, albatta, ongsiz ravishda, ko'pincha muayyan dasturlarga muvofiq harakat qilishadi.
Shunday qilib, uyadan chiqib ketgan katta grebening zoti ota-onalarning orqa tomonida isitish bilan suvda suzish va sho'ng'ishni almashtiradi. Qush jo'jalarini suvga tashlaydi va ularning suzish vaqtini tartibga soladi, ularning orqasiga qaytishiga to'sqinlik qiladi. Jo'jalar o'sib ulg'aygan sayin, kattalar qushlari suvda o'tkazish vaqtini oshiradi.
B.P. Manteuffel (1980) erkak katta it o'zining uchuvchi jo'jalarini qanday qilib manevr qilishga o'rgatganini kuzatdi. U eksperimental oziqlantiruvchida bir parcha ovqat oldi va shoxda o'tirgan jo'jalar oldiga uchib, yaqin o'tirdi va keyin uchib, shoxlar orasiga manevr qilib, butun jo'jalar suruvi uning orqasidan uchib ketdi. Biroz vaqt o'tgach, erkak shoxga o'tirdi va birinchi uchadigan jo'jaga bir parcha berdi. Bu ko'p marta takrorlandi. Urg'ochi katta dog'li o'rmonchi xuddi o'sha oziqlantiruvchidan bir bo'lak non olib, jo'ja hamrohligida o'zining "soxtaxonaga" uchib bordi, u erga bir bo'lak qo'ydi va jo'jaga "soxta" dan foydalanishni o'rgatgandek, yon tomonga uchib ketdi. Bunday misollarni ko‘p keltirish mumkin.
Qushlarning xulq-atvoridagi ko'plab xususiyatlar "ularning xatti-harakatlarining stereotipi" ga kiritilgan. ontogenez vositachi ta'lim va signal uzluksizligiga asoslangan. Bu tabiatda ma'lum turdagi stereotipga ega bo'lgan qushlarning qo'shiq aytish va ba'zi akustik signallari misolida yaxshi ko'rsatilgan. Shunday qilib, A. Promptov va E. Lukinaning kuzatishlari shuni ko'rsatdiki, soddalashtirilgan qo'shiq bilan ajralib turadigan o'tuvchi qushlarda, masalan: ko'kat, oddiy bunting, o'rmon pipiti va boshqalarda qo'shiqning normal shakllanishi ta'sirsiz sodir bo'ladi. muallim". Biroq, yanada murakkab qo'shiqqa ega qushlarning aksariyat turlarida u o'z turlarining katta yoshli erkaklarining qo'shig'iga taqlid qilmasdan rivojlana olmaydi. Oddiy qo'shiqni shakllantirish uchun jo'ja hayotining birinchi kunlaridanoq yaqin atrofda erkak qo'shiqni eshitish imkoniyatiga ega bo'lishi kerak. Alohida tarbiyalangan bolalarda abortiv qo'shiq shakllanadi, ba'zan esa o'z turidagi shaxslarning qo'shig'idan mutlaqo farq qiladi. Yaqin atrofda qo'shiq kuylaydigan erkaklar bo'lmasa, balog'atga etmagan bolalarning chiyillashi uzoq vaqt davom etadi - uch yilgacha.
K.A. Vilks va E.K. Vilks (1958) ulkan va g'ayrioddiy bo'lib o'tdi qiziqarli ish ba'zi qush turlarining tuxumlari va jo'jalarini boshqa turlarning uyalariga ommaviy ravishda siljishi haqida. Ushbu ish natijasida ma'lum bo'ldiki, bir qator hollarda erkak jo'jalar keyinchalik go'yo "xulq-atvor duragaylari" bo'lib, morfologik jihatdan ular asosiy ota-onalarning barcha xususiyatlariga ega bo'lib, qo'shiqlari esa o'zlariga mos keladi. asrab oluvchilarning qo'shiqlari. Shunday qilib, ba'zi bir pashsha tutqichlari qizil boshlanuvchilar kabi qo'shiq aytishdi, boshqalari ajoyib ko'kraklarni yoqtirishdi, uchinchisi esa bo'g'iq ilonlarni yoqtirishdi. Tabiatda bu jo'jalar, ham uyalash, ham uyalashdan keyingi davrda ko'plab qushlarning (shu jumladan o'z turlarining qushlarining) qo'shiqlarini eshitish imkoniga ega bo'lsalar ham, ular, qoida tariqasida, faqat asrab oluvchi ota-onalarga taqlid qilishdi. Shunday qilib, o'rganilayotgan qo'shiq qushlarining qo'shiqlarini shakllantirishda taqlid hal qiluvchi ahamiyatga ega. Bu jarayon asosan yosh qush uyadan chiqqandan keyin sodir bo'ladi, ya'ni. signal uzluksizligining faol davrida. Birinchi yilda shakllangan qo'shiq keyingi yillarda ham o'zgarmaydi.
Mahalliy qush qo'shiqlari turli hududlar mahalliy akustik oilaviy chiziqlarni o'rganish va yaratish natijasidir. Shunday qilib, qushlarning qo'shig'ini sevuvchilar Kursk, Orel va Voronej bulbullari bilan mashhur.
Sutemizuvchilarda signal uzluksizligi kam bo'lmagan darajada rivojlangan. Bu, qushlardagi kabi, bosim va reaktsiyalar bilan boshlanadi. Yoshlarning ota-onalari tarbiyasi ko'plab turlar uchun tavsiflangan. Bular otterlar, bo'rilar, ayiqlar, delfinlar va boshqalar.
Bilvosita o'rganish jinsiy va onaning xatti-harakati uchun ham katta biologik ahamiyatga ega.

Shartli reflekslar - bu markaziy asab tizimining yuqori qismlari tomonidan signal qo'zg'atuvchisi va bu qo'zg'atuvchini kuchaytiruvchi shartsiz refleks akt o'rtasida vaqtinchalik bog'lanish hosil qilish orqali amalga oshiriladigan tananing murakkab moslashuv reaktsiyalari. Shartli reflekslarning shakllanish qonuniyatlarini tahlil qilish asosida maktab oliy ta'limotni yaratdi. asabiy faoliyat(sm.). Tananing doimiy ta'sirga moslashishini ta'minlaydigan shartsiz reflekslardan farqli o'laroq (qarang). tashqi muhit, shartli reflekslar organizmni o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashishga imkon beradi. Shartli reflekslar shartsiz reflekslar asosida shakllanadi, bu esa u yoki bu shartsiz refleksning amalga oshirilishi bilan tashqi muhitdan (shartli qo'zg'atuvchi) biron bir qo'zg'atuvchining vaqtida mos kelishini talab qiladi. Shartli qo'zg'atuvchi xavfli yoki qulay vaziyat haqida signal bo'lib, organizmga moslashish reaktsiyasi bilan javob berishga imkon beradi.

Shartli reflekslar beqaror va bu jarayonda orttirilgan individual rivojlanish organizm. Shartli reflekslar tabiiy va sun'iy bo'linadi. Birinchisi, tabiiy stimullarga javoban paydo bo'ladi jonli mavjudligi: birinchi marta go'sht olgan kuchukcha uni uzoq vaqt hidlaydi va tortinchoqlik bilan yeyadi va bu ovqatlanish harakati hamroh bo'ladi. Kelajakda faqat go'shtning ko'rinishi va hidi kuchukchani yalab, chiqarib yuboradi. Sun'iy shartli reflekslar hayvonlar uchun shartli qo'zg'atuvchi hayvonlarning tabiiy yashash muhitidagi shartsiz reaktsiyalar bilan bog'liq bo'lmagan ta'sir bo'lganda (masalan, miltillovchi yorug'lik, metronom tovushi, ovozli chertishlar) eksperimental sharoitda ishlab chiqiladi.

Shartli qo'zg'atuvchini kuchaytiruvchi shartsiz reaksiyaga qarab shartli reflekslar oziq-ovqat, mudofaa, jinsiy, indikativ bo'linadi. Shartli reflekslar tananing qayd etilgan javobiga qarab nomlanishi mumkin: motorli, sekretor, vegetativ, ekskretor, shuningdek shartli qo'zg'atuvchining turi - yorug'lik, tovush va boshqalar bilan belgilanishi mumkin.

Eksperimentda shartli reflekslarning rivojlanishi uchun bir qator shartlar zarur: 1) shartli qo'zg'atuvchi doimo shartsiz qo'zg'atuvchidan oldin bo'lishi kerak; 2) organizmning o'ziga xos reaktsiyasini keltirib chiqarmaslik uchun shartli qo'zg'atuvchi kuchli bo'lmasligi kerak; 3) shartli qo'zg'atuvchi sifatida qabul qilinadi, odatda ma'lum bir hayvon yoki odamning yashash joyining atrof-muhit sharoitida topiladi; 4) hayvon yoki odam sog'lom, baquvvat va etarli motivatsiyaga ega bo'lishi kerak (qarang).

Turli tartibli shartli reflekslar ham mavjud. Shartli qo'zg'atuvchi shartsiz qo'zg'atuvchi bilan kuchaytirilsa, birinchi tartibli shartli refleks rivojlanadi. Agar biron bir qo'zg'atuvchi shartli qo'zg'atuvchi bilan mustahkamlangan bo'lsa, unda shartli refleks allaqachon rivojlangan bo'lsa, unda birinchi qo'zg'atuvchiga ikkinchi tartibli shartli refleks rivojlanadi. Yuqori darajali shartli reflekslar qiyinchilik bilan rivojlanadi, bu tirik organizmning tashkiliy darajasiga bog'liq.

Itda shartli reflekslarni 5-6 tartibgacha, maymunda - 10-12 buyurtmagacha, odamda - 50-100 buyurtmagacha rivojlantirish mumkin.

I. P. Pavlov va uning shogirdlari asarlarida shartli reflekslarning paydo bo'lish mexanizmida etakchi rol shartli va shartsiz qo'zg'atuvchilardan qo'zg'alish markazlari o'rtasida funktsional aloqani shakllantirishga tegishli ekanligini aniqladi. Miya po'stlog'iga muhim rol berildi, bu erda qo'zg'alish o'choqlarini yaratadigan shartli va shartsiz qo'zg'atuvchilar bir-biri bilan o'zaro ta'sir qilib, vaqtinchalik aloqalarni yarata boshladilar. Keyinchalik, elektrofiziologik tadqiqot usullaridan foydalangan holda, shartli va shartsiz qo'zg'alishlarning o'zaro ta'siri birinchi navbatda miyaning subkortikal tuzilmalari darajasida sodir bo'lishi mumkinligi va miya yarim korteksi darajasida integral shartli refleks faolligining shakllanishi aniqlandi. o'tkazildi.

Biroq, miya yarim korteksi doimo subkortikal shakllanishlarning faoliyatini nazorat ostida ushlab turadi.

Markaziy asab tizimining yagona neyronlari faoliyatini mikroelektrod usulida o'rganish shuni ko'rsatdiki, bitta neyronga shartli va shartsiz qo'zg'alishlar (sezgi-biologik konvergentsiya) keladi. Ayniqsa, miya yarim korteksining neyronlarida yaqqol namoyon bo'ladi. Ushbu ma'lumotlar miya yarim korteksida shartli va shartsiz qo'zg'alish o'choqlarining mavjudligi haqidagi g'oyadan voz kechish va shartli refleksning konvergent yopilishi nazariyasini yaratish zaruratini tug'dirdi. Bu nazariyaga ko'ra, shartli va shartsiz qo'zg'alish o'rtasidagi vaqtinchalik bog'liqlik protoplazmadagi biokimyoviy reaktsiyalar zanjiri shaklida yuzaga keladi. nerv hujayrasi miya yarim korteksi.

Shartli reflekslar haqidagi zamonaviy g'oyalar hayvonlarning yuqori asabiy faoliyatini ularning erkin tabiiy xatti-harakatlari sharoitida o'rganish tufayli sezilarli darajada kengaytirildi va chuqurlashdi. Hayvonning xulq-atvorida vaqt omili bilan bir qatorda atrof-muhit ham muhim rol o'ynashi aniqlangan. Tashqi muhitning har qanday stimuli shartli bo'lib, tananing atrof-muhit sharoitlariga moslashishiga imkon beradi. Shartli reflekslarning shakllanishi natijasida organizm shartsiz qo'zg'atuvchiga ta'sir qilishdan biroz vaqt oldin reaksiyaga kirishadi. Shunday qilib, shartli reflekslar hayvonlarning oziq-ovqatni muvaffaqiyatli topishiga yordam beradi, xavfni oldindan oldini olishga yordam beradi va mavjudlikning o'zgaruvchan sharoitlarida eng yaxshi harakat qiladi.

Javoblarning xususiyatlariga, qo'zg'atuvchilarning tabiatiga, ularni qo'llash va kuchaytirish shartlariga va boshqalarga qarab shartli reflekslarning har xil turlari ajratiladi. Bu turlar vazifalarga muvofiq turli mezonlar asosida tasniflanadi. Ushbu tasniflarning ba'zilari katta ahamiyatga ega, ham nazariy, ham amaliy jihatdan, shu jumladan sport faoliyati davomida.

Shartsiz, shartli reflekslar kabi retseptor va effektor xususiyatlariga va biologik ahamiyatiga ko'ra ham bo'linadi.

Retseptor asosiga ko'ra shartli reflekslar bo'linadi Eksterotseptiv, interotseptiv va proprioseptiv. Shartli reflekslar tashqi retseptorlarni qo'zg'atganda eng oson shakllanadi.

Efektor asosiga ko'ra shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi vegetativ(effektor ichki organlar) va somatomotor(skelet mushaklari effektori).

Biologik ahamiyatiga ko'ra shartli reflekslar quyidagilarga bo'linadi oziq-ovqat, mudofaa, jinsiy, statokinetik va tayanch-harakat, shuningdek, tananing ichki muhitining barqarorligini ta'minlaydigan shartli reflekslar.(gomeostaz).

Shu bilan birga, shartli refleks nafaqat tuzilishi jihatidan oddiy bo'lgan shartli signalga, balki murakkab qo'zg'atuvchiga ham - bir yoki turli xil hissiy tizimlar bilan bog'liq bo'lgan signallarning kombinatsiyasiga ham shakllanishi mumkin. Murakkab stimullar bir vaqtda va ketma-ket harakat qilishi mumkin.

Faol stimulyatorlar majmuasi bilan signallar bir vaqtning o'zida bir nechta stimullardan kelib chiqadi. Masalan, shartli oziq-ovqat refleksi qo'zg'atuvchining hidi, shakli va rangi bir vaqtning o'zida ta'sir qilish natijasida yuzaga kelishi mumkin.

Ketma-ket harakat qiluvchi stimullar majmuasi bilan ularning birinchisi, masalan, yorug'lik, ikkinchisi, masalan, tovush (yuqori ohang shaklida), keyin uchinchisi, masalan, metronom tovushi bilan almashtiriladi. . Kuchaytirish faqat ushbu kompleksning ta'siridan keyin amalga oshiriladi.

Murakkab ogohlantirishlarga javob berish qobiliyati bizga shartli reflekslarni bunday ko'rsatkich bo'yicha tasniflash imkonini beradi refleks tartibi . Misol uchun, itda lampochkaning yorug'ligiga kuchli tupurik shartli refleks paydo bo'ldi. Bunday refleks birinchi tartibli refleks deb ataladi. Kelajakda yangi shartli signal (qo'ng'iroq ovozi) qo'llaniladi, bu shartsiz ogohlantiruvchi emas, balki allaqachon ishlatilgan shartli - lampochkaning yorug'ligi bilan mustahkamlanadi. Bir nechta bunday kombinatsiyalardan so'ng, tupurikni ajratish uchun signal bo'ladi. Demak, ikkinchi tartibli shartli refleks shakllangan.

Shartli reflekslarning eng muhim shakli yuqori tartibli reflekslar, ular belgilangan shartli reflekslar asosida shakllanadi. Itlarda shartli refleksni uchinchi darajagacha, maymunlarda to'rtinchi darajagacha, bolalarda oltinchi darajagacha, kattalarda to'qqizinchi tartibli shartli reflekslarni rivojlantirish mumkin edi.

Sensor va operant shartli reflekslar. Har bir refleks afferent (sezgi) va efferent (ijro etuvchi) komponentlarni (bog'lanishlarni) o'z ichiga oladi. Ba'zi hollarda yangi shartli reflekslarning shakllanishi faqat yangi hissiy komponentlarning shakllanishi bilan, boshqalarida ikkala komponentning shakllanishi bilan sodir bo'lishi mumkin. Natijada, shartli reflekslar ikki xil bo'lishi mumkin - hissiy va operant (effektor).

Sensorli shartli reaksiyalar (Yu. Konorskiy 1-turdagi shartli reflekslar deb ataladi), javob harakatlari irsiy (oziq-ovqat, mudofaa, yo'naltirish, jinsiy va boshqa shartsiz reflekslar) yoki ilgari yaxshi mustahkamlangan shartli reflekslar (yuqori tartibli shartli reflekslar) bo'ladi. Binobarin, ular refleksning faqat afferent qismining shakllanishi bilan tavsiflanadi, bunda befarq qo'zg'atuvchi faolga aylanadi. Shartli qo'zg'atuvchiga javob shartsiz yoki ilgari yaxshi rivojlangan shartli qo'zg'atuvchi bilan bir xil bo'lib qoladi. Masalan, markaziy asab tizimida hidlashning himoyaviy shartli refleksi rivojlanishi paytida, hidlash analizatorining tirnash xususiyati va og'riq markazini sezadigan afferent hujayralar o'rtasida aloqalar o'rnatiladi. Shu bilan birga, shartli va shartsiz reaktsiyalarning javob tabiati mos keladi. Ikkala holatda ham so'lak oqishi boshlanadi. Xuddi shunday, boshqa hissiy shartli reaktsiyalar ham rivojlanadi va namoyon bo'ladi (xususan, qo'lni tortib olish ko'rinishidagi himoya vosita shartli reflekslari, og'riqni qo'zg'atish, tendon, o'quvchi, miltillovchi reflekslar bilan mustahkamlanadi).

Bunday turdagi shartli reflekslar har doim ham organizmning atrof-muhit bilan munosabatini etarlicha o'zgartira olmaydi va adekvat moslashuvni to'liq ta'minlay olmaydi, chunki bu holda javob reaktsiyalarining yangi shakllari o'zlari tashkil etilmaydi. Adekvat moslashuv hayvonlar va odamlarning atrof-muhit bilan munosabatlarida o'zlarining effektor reaktsiyalarining tabiatini tubdan o'zgartirishga qodirligi bilan ta'minlanadi.

Operant shartli reflekslar(Yu. Konorskiy tasnifiga ko'ra, 2-toifa reflekslar) javobning yangi (ajdodlardan meros bo'lib o'tmagan yoki ilgari individual ravishda olingan fondda mavjud bo'lmagan) shakli bilan tavsiflanadi. Ushbu reflekslar "instrumental" deb ham ataladi, chunki ularni amalga oshirishda turli xil ob'ektlar (asboblar) qo'llaniladi. Misol uchun, hayvon oyoq-qo'li bilan eshikdagi mandalni ochadi va uning orqasidagi ovqatni chiqaradi. Bunday reflekslarning shakllanishi yangi hosil bo'lgan harakatlarning murakkab majmuasini hosil qilganligi sababli, bu reflekslar "manipulyatsiya" deb ham ataladi.

Tegishli shartli operativ reflekslarni shakllantirishda eng muhim rol vosita apparatidan keladigan impulslarga tegishli. da shartli operant refleksning elementar modeli kuzatildi. itda passiv panja fleksiyasiga klassik oziq-ovqat shartli refleksning rivojlanishi (Yu. Konorskiy). Hayvonda shartli reaktsiyalarning ikki turi aniqlandi - panjaning passiv egilishiga javoban shartli refleksli tupurik (sezgi shartli refleks yoki 1-toifa refleks) va oyoq-qo'lning ko'p marta faol egilishi, bu nafaqat signal, balki. shuningdek, oziq-ovqat olish usuli (operant shartli refleks yoki 2-toifa refleks).

Operant shartli reaksiyalarning shakllanishida shartsiz yoki avval yaxshi rivojlangan shartli reflekslarning nerv markazlaridagi hujayralar va vosita analizatori markazlari hujayralari o'rtasidagi aloqa eng muhim rol o'ynaydi. Bu hissa qo'shadi yuqori daraja qisqaruvchi mushaklarning proprioreseptorlaridan afferent impulslar oqimi tufayli vosita markazlarining qo'zg'aluvchanligi.

Shunday qilib, operant vosita shartli reflekslarini rivojlantirish shartlaridan biri - bu o'z-o'zidan paydo bo'lgan yoki faol yoki harakat natijasida yuzaga kelgan impulsni qo'zg'atuvchilar tizimiga majburiy kiritishdir. passiv harakat. Ushbu reflekslarning shakllanishi mustahkamlovchi vositaning tabiatiga bog'liq. Operant shartli reflekslar vosita ko'nikmalarining asosini tashkil qiladi. Ularning mustahkamlanishiga hissa qo'shing fikr-mulohaza, harakatni bajaradigan mushaklarning proprioretseptorlari va boshqa bir qator analizatorlarning retseptorlari orqali amalga oshiriladi. Bu afferentatsiya orqali markaziy asab tizimi harakat natijalarini bildiradi.

Yangi harakatlarning shakllanishi, ya'ni ajdodlardan meros bo'lmagan, nafaqat odamlarda, balki hayvonlarda ham kuzatiladi. Ammo inson uchun bu jarayon alohida ahamiyatga ega, chunki deyarli barcha murakkab motor harakatlari (xususan, jismoniy mashqlar). har xil turlari sport) aynan mashq qilish natijasida shakllanadi.

Tabiiy (tabiiy) va sun'iy shartli reflekslar. Shartli reflekslar ma'lum bir hayvonga ekologik jihatdan yaqin bo'lgan ta'sirlarga javoban rivojlanishi osonroq. Shu munosabat bilan shartli reflekslar bo'linadi tabiiy va sun'iy.

Tabiiy shartli reflekslar tabiiy sharoitda shartsiz refleksni keltirib chiqaradigan qo'zg'atuvchi (masalan, oziq-ovqat turi, uning hidi va boshqalar) bilan birga ta'sir ko'rsatadigan agentlarga ishlab chiqiladi.

Tabiiy shartli reflekslarning shakllanishidagi qonuniyatlarning illyustratsiyasi I. S. Tsitovichning tajribalaridir. Ushbu tajribalarda bir xil axlatning kuchuklari turli xil parhezlarda saqlangan: ba'zilari faqat go'sht, boshqalari faqat sut bilan oziqlangan. Go'sht bilan oziqlangan hayvonlarda uning uzoqdan ko'rinishi va hidi aniq motor va sekretsiya tarkibiy qismlari bilan shartli oziq-ovqat reaktsiyasini keltirib chiqardi. Birinchi marta faqat sut bilan oziqlangan kuchukchalar go'shtga faqat indikativ reaktsiya bilan munosabatda bo'lishdi, uni hidlashdi va yuz o'girishdi. Biroq, hatto go'shtning ko'rinishi va hidining oziq-ovqat bilan kombinatsiyasi ham bu "befarqlik" ni butunlay yo'q qildi. Kuchukchalar tabiiy oziq-ovqat shartli refleksini ishlab chiqdilar.

Tabiiy (tabiiy) shartli reflekslarning shakllanishi ham odamlarga xosdir. Tabiiy shartli reflekslar tez rivojlanishi va katta chidamliligi bilan ajralib turadi. Ular keyingi mustahkamlashlar bo'lmaganda umrbod saqlanishi mumkin. Buning sababi shundaki, tabiiy shartli reflekslar, ayniqsa, organizmning moslashuvining dastlabki bosqichlarida katta biologik ahamiyatga ega. muhit. Bu shartsiz qo'zg'atuvchining o'zi (masalan, oziq-ovqat turi va hidi) tug'ilgandan keyin tanaga ta'sir qiluvchi birinchi signallardir.

Biroq, shartli reflekslar tabiiy sharoitda shartsiz refleksni keltirib chiqaradigan tirnash xususiyati beruvchi xususiyatlarga ega bo'lmagan turli xil befarq signallarga (yorug'lik, tovush, hid, harorat o'zgarishi va boshqalar) ham rivojlanishi mumkinligi sababli, bunday reaktsiyalar tabiiydan farqli ravishda, sun'iy shartli reflekslar deyiladi. Misol uchun, yalpiz hidi go'shtga xos emas. Biroq, bu hid go'shtni oziqlantirish bilan bir necha marta birlashtirilsa, u holda shartli refleks hosil bo'ladi: yalpiz hidi oziq-ovqatning shartli signaliga aylanadi va kuchaytirmasdan tuprik reaktsiyasini keltirib chiqara boshlaydi.

Sun'iy shartli reflekslar sekinroq rivojlanadi va kuchaytirilmaganda tezroq yo'qoladi.

Sun'iy qo'zg'atuvchilarga shartli reflekslarning rivojlanishiga misol sifatida odamda qo'ng'iroq tovushi, metronom urishi, teriga teginish yorug'ligini kuchaytirish yoki zaiflashtirish ko'rinishidagi signallarga sekretor va motorli shartli reflekslarning shakllanishi mumkin. .

Ijobiy va salbiy shartli reflekslar. Organizm faoliyati dinamikasida vosita yoki sekretor reaktsiyalar shaklida namoyon bo'ladigan shartli reflekslar deyiladi. ijobiy. Inhibisyon tufayli tashqi vosita va sekretor ta'sirlar bilan birga kelmaydigan shartli reaktsiyalar quyidagilarga tasniflanadi. salbiy yoki inhibitiv reflekslar. Organizmni o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashtirish jarayonida ikkala turdagi reflekslar katta ahamiyatga ega. Ular bir-biri bilan chambarchas bog'liq, chunki faoliyatning bir turining namoyon bo'lishi boshqa turdagi zulm bilan birlashadi. Misol uchun, himoya vosita shartli reflekslar paytida, shartli oziq-ovqat reaktsiyalari inhibe qilinadi va aksincha. "Diqqat!" buyrug'i shaklidagi shartli ogohlantiruvchi bilan. Mushaklarning ma'lum bir holatda turishga va ushbu buyruqdan oldin amalga oshirilgan boshqa shartli vosita reaktsiyalarini inhibe qilishga olib keladigan faolligi (masalan, yurish, yugurish) deyiladi.

Intizom kabi muhim sifat har doim ijobiy va salbiy (ingibitor) shartli reflekslarning bir vaqtning o'zida kombinatsiyasi bilan bog'liq. Masalan, ma'lum jismoniy mashqlarni bajarishda (minoradan suvga sho'ng'ish, gimnastik salto va boshqalar) o'zini o'zi saqlash reaktsiyalarini va qo'rquv hissini bostirish uchun eng kuchli salbiy mudofaa shartli reflekslarini inhibe qilish kerak.

Naqd pul va iz reflekslari. Yuqorida aytib o'tilganidek, I.P. Pavlov shartli refleksni shakllantirish uchun shartli signal shartsizdan oldin harakat qila boshlashi kerakligini aniqladi. Biroq, ular orasidagi interval, ya'ni shartsiz qo'zg'atuvchining shartli signaldan ajralish darajasi boshqacha bo'lishi mumkin.

Shartli signal shartsiz qo'zg'atuvchidan oldin bo'ladigan, lekin u bilan birga harakat qiladigan (ya'ni, shartli va shartsiz stimullar ma'lum vaqt davomida birgalikda harakat qiladigan) shartli reflekslar deyiladi. naqd pulda.(2-rasm. A, B, C ). Shartli signal ta'sirining boshidan so'zsiz kuchaytirishning kechikish davomiyligiga qarab, hayvonlarda mavjud shartli reflekslar mos keladigan (0,5 - 1 sek), qisqa kechikishli (3 - 5 sek), Oddiy (10 - 30 sek.) va kechiktirilgan (1 daqiqadan ortiq).

Da iz shartli reflekslar , shartli qo'zg'atuvchi o'z ta'sirini tugatgandan so'ng kuchayadi (2-rasm. D, E, F) Befarq agentdan korteksdagi qo'zg'alishning so'nish markazi bilan mustahkamlovchi shartsiz yoki ilgari qo'zg'alishning kortikal tasvirida qo'zg'alish fokusi o'rtasida. yaxshi rivojlangan refleks, vaqtinchalik aloqa hosil bo'ladi.

Iz shartli reflekslar qisqa (10-20 sekund) va uzoq (kech) kechikishlar (1-2 daqiqa va undan ko'proq) paytida hosil bo'ladi. Iz shartli reflekslar guruhiga, xususan, "biologik soat" rolini o'ynaydigan vaqt refleksi kiradi.

◄Fig. 2. Vaqt bo`yicha shartli va shartsiz qo`zg`atuvchilarning hozirgi va iz qo`zg`atuvchilar bilan birikmasi sxemasi.

Kulrang to'rtburchaklar shartli stimulning ta'sir qilish vaqtidir:

Qora to'rtburchaklar shartsiz ogohlantiruvchi ta'sirning davomiyligi.

Uzoq kechikish bilan naqd va iz shartli reflekslar murakkab shakllar yuqori asabiy faoliyatning namoyon bo'lishi va faqat miya yarim korteksi etarlicha rivojlangan hayvonlarda mavjud. Itlarda bunday reflekslarning rivojlanishi katta qiyinchiliklar bilan bog'liq. Odamlarda iz shartli reflekslar oson shakllanadi.

Shartli javoblarni kuzatish katta ahamiyatga ega mashq qilish. Masalan, bir nechta elementlardan tashkil topgan gimnastika kombinatsiyasida harakatning birinchi fazasi ta'siridan kelib chiqqan miya yarim korteksidagi qo'zg'alish izi barcha keyingilarning zanjirini dasturlash uchun tirnash xususiyati beruvchi vosita bo'lib xizmat qiladi. Ichkarida zanjir reaktsiyasi elementlarning har biri harakatning keyingi bosqichiga o'tish uchun shartli signaldir.

SHARTLI REFLEKSLARNING TASNIFI

Shartli reflekslar turli mezonlarga ko'ra bo'linadi:

• biologik ahamiyatiga ko'ra: oziq-ovqat, jinsiy, mudofaa va boshqalar;
• shartli qo’zg’atuvchini idrok etuvchi retseptorlar turi bo’yicha: eksterotseptiv, interotseptiv va proprioseptiv;
• javob xarakteriga ko'ra: vosita, qon tomir, nafas olish, indikativ, yurak, statokinetik va boshqalar;
• murakkabligi bo'yicha: oddiy va murakkab;
• shartli reflekslarning rivojlanish tartibi bo'yicha: birinchi tartib, ikkinchi, uchinchi va boshqalar.

SHARTLI REFLEKSLARNING INBIBITSION TURLARI

Organizmning hayotiy faoliyati va o'zgaruvchan muhit sharoitlariga moslashishini ta'minlaydigan murakkab shartli refleks reaktsiyalarining namoyon bo'lishi faqat tartibga solishning shartli refleks mexanizmlarini qat'iy muvozanatli muvofiqlashtirish bilan mumkin. Bu muvofiqlashtirish ba'zi kortikal nerv markazlarining bir vaqtning o'zida va muvofiqlashtirilgan qo'zg'alishi va boshqalarning inhibisyoniga asoslangan.

Inhibisyonning biologik ahamiyati zarur shartli reflekslarning takomillashuvida va zaruriyatini yo'qotgan reflekslarning yo'qolishidadir. Inhibisyon, shuningdek, tanani ortiqcha kuchlanishdan himoya qiladi (himoya inhibisyonu).

Shartli reflekslarni inhibe qilishning barcha turlari ikki turga bo'linadi: shartsiz (tug'ma) va shartli (orttirilgan) inhibisyon. Inhibisyonning manbasini topib, shartsiz inhibisyon tashqi bo'lishi mumkin, agar inhibisyon sababi shartli refleks yoyidan tashqarida joylashgan bo'lsa va ichki bo'lishi mumkin. Ichki inhibisyon bilan inhibisyon manbai shartli refleks yoyi ichida joylashgan.

Shartli inhibisyon faqat ichki bo'lishi mumkin.

Shartli reflekslarni tashqi shartsiz inhibe qilish, yo'naltiruvchi reaktsiyani keltirib chiqaradigan yangi qo'zg'atuvchi paydo bo'lganda, shartli refleks faoliyatining sekinlashishi yoki to'liq to'xtashi bilan namoyon bo'ladi. Misol uchun, agar itda lampochkani yoqish uchun shartli tupurik refleksi paydo bo'lgan bo'lsa, u holda yorug'lik yoqilganda ovozli signal berish ilgari rivojlangan tupurik refleksini inhibe qiladi.

Tashqi tormozlashning ikki turi mavjud - doimiy tormoz va damping tormozi. Doimiy tormoz - shartli refleksni bir martalik yoki qayta foydalanish mumkin bo'lgan kuchli biologik stimulyator bilan inhibe qilish. Shunday qilib, agar it ovqatni ko'rganida shartli refleksli tupurikni boshlagan bo'lsa, unda to'satdan kuchli tovushli tirnash xususiyati (momaqaldiroq) tupurikning to'xtashiga olib keladi. Yonayotgan tormoz - past biologik ahamiyatga ega bo'lgan qayta-qayta takrorlanadigan qo'zg'atuvchi bilan shartli refleksni inhibe qilish. Misol uchun, agar tulkining teshigi uzoq bo'lmasa temir yo'l, keyin takroriy tovush stimulidan so'ng (poezd shovqini), uning bu tovushga yo'naltirilgan reaktsiyasi susayadi.

Shartli reflekslarning shartli inhibisyonu ijobiy shartli refleksni bostiruvchi inhibitiv reaktsiyaning rivojlanishi bilan bog'liq. Ushbu turdagi inhibisyon, shuningdek, sotib olingan deb ataladi.

Shartli inhibisyon to'rt turga bo'linadi: so'nish, differentsial, shartli va kechikish.

Agar shartli qo'zg'atuvchi uzoq vaqt davomida shartsiz qo'zg'atuvchi bilan mustahkamlanmasa, u biologik ahamiyatini yo'qotadi va korteksda rivojlanadi. xiralashgan inhibisyon va shartli refleks yo'qoladi.

Differensial tormozlash hayvonning o'xshash ogohlantirishlarni farqlash va ulardan faqat bittasiga javob berish qobiliyati tufayli. Shunday qilib, agar it 100 Vt lampochkaning yorug'ligiga tupurik refleksini rivojlantirsa va uni oziq-ovqat bilan mustahkamlasa va boshqa shunga o'xshash stimulyatorlardan (80 yoki 120 Vt lampochkalar) kuchaytirmasdan foydalansa, u holda ma'lum vaqt ulardagi reflekslar yo'qoladi va refleks faqat kuchaytirilgan signalda (100 Vt) paydo bo'ladi. Ushbu turdagi inhibisyon hayvonlarga yangi hayotiy ko'nikmalarni rivojlantirishga imkon beradi.

Agar ma'lum bir shartli qo'zg'atuvchining allaqachon shakllangan shartli refleksga ega bo'lgan ta'siri boshqa qo'zg'atuvchining ta'siri bilan birga bo'lsa va bu birikma shartsiz qo'zg'atuvchining ta'siri bilan mustahkamlanmasa, shartli qo'zg'atuvchining ta'siriga shartli refleks ham yo'qoladi. . Shartli refleksning bunday so'nishi deyiladi shartli tormoz. Masalan, hayvon lampochkaning yorug'ligiga refleksga ega. Agar metronomning yorug'ligi va ovozi bir vaqtning o'zida ma'lum vaqt davomida ishlatilsa va uni oziq-ovqat bilan mustahkamlamasa, bir muncha vaqt o'tgach, bittasi paydo bo'ladi. ovozli signal lampochkaning yorug'ligiga shartli refleksning namoyon bo'lishiga to'sqinlik qiladi.

kechiktirilgan tormozlash shartli qo'zg'atuvchining shartsiz qo'zg'atuvchi bilan mustahkamlanishi shartli qo'zg'atuvchining ta'siriga nisbatan katta kechikish bilan (bir necha daqiqaga) amalga oshirilganda rivojlanadi.

hayvonlar hayotida muhim ahamiyatga ega tashqari, yoki himoya, shartli va shartsiz inhibisyon o'rtasida oraliq pozitsiyani egallagan inhibisyon. Ushbu turdagi inhibisyon shartli yoki shartsiz qo'zg'atuvchi juda kuchli bo'lganda yuzaga keladi, bu esa uning zaiflashishiga yoki yo'qolishiga yordam beradi. shartli refleks reaktsiyalar.