Стадний рефлекс з'являється поступово. Зовнішній виглядодного чи групи тварин свого вигляду запам'ятовується як позитивний фактор середовища. Він стає збудником стадного рефлексу у молодої тварини. Стадний рефлекс утворюється та існує на основі вродженого оборонного рефлексу. Саме відчуття більшої безпеки серед подібних собі підкріплює до цього байдужий подразник – стадо, перетворюючи його на умовно-рефлекторний. Стадний рефлекс виробляється в усіх тварин цього виду і закріплюється протягом усього життя.
Подібні рефлексиназвали натуральними умовними, підкреслюючи словом "натуральні" їх близькість до біологічних видових особливостей тварин Ці рефлекси характерні для даної тварини так само, як будова зубів або забарвлення. Крім стадних, до них відносяться багато харчових, орієнтовних, терморегуляційних та інших.
Натуральні умовні рефлексиутворюються в певний періоджиття тварини. У перші години життя малюки вчаться впізнавати голос і образ матері, запам'ятовують позу смоктання молока. Коли дослідники годували з пляшечки звірів, відібраних у матерів відразу після народження, ті починали ставитися до них, як до батьків: всюди ходили за ними, а зголоднівши, просили їсти. Вже будучи дорослими, такі звірі не лякаються, як інші, коли людина приходить у череду, а підбігають до неї.
Протягом перших тижнів виробляються рефлекси спілкування з тваринами свого виду (соціальні). У певний період життя тварини навчаються відрізняти їстівну їжу від непридатної. Найчастіше це відбувається під час спостереження за тим, як годується мати. Набуті навички зберігаються на все життя і змінюються з великими труднощами. Так, у 60-ті роки. минулого століття близько 5 тисяч північних оленів було перегнано з тундрів Північної Камчатки на південь до тайгової зони. Внаслідок цього майже всі ці олені загинули від голоду. За словами пастухів, вони вміли добувати корм лише з-під снігу, але не здогадувалися харчуватися лишайниками, що висять на деревах, - одним з основних кормів у тайговій зоні.
Уявлення про натуральні умовні рефлекси пов'язані з розвитком ідеї про неоднорідність природних подразників як стимулів поведінки тварин. У дослідах Д.А. Бірюкова качки, що раніше насилу запам'ятовували сигнали типу дзвінка, після двох-трьох повторів виробляли умовний рефлекс на бавовну по воді, очевидно, що нагадував їм ляскання крил качки, що злітає з води. Д.А. Бірюков запропонував називати такі сигнали адекватними подразниками, підкреслюючи цим відповідність цих сигналів всьому настрою нервової системи даного тварини ( Баскін, 1977). Саме адекватні подразники більшою мірою визначають поведінку тварин у природі. Будова тіла тварин та особливості їх органів чуття еволюційно пристосовані до сприйняття та реагування на такі сигнали.
Тварина з достатнім набором натуральних умовних рефлексіввже підготовлено для того, щоби вижити. Однак на цьому його навчання аж ніяк не закінчується. Потрібний ще цілий ряд умовних рефлексів, що деталізують знайомство тварини із середовищем.
Необхідно виділити групу умовних рефлексів, що виробляються у всіх тварин, що входять у дане стадо, і більш випадкові рефлекси, без яких тварина часто може прожити. Наприклад, всі звірі запам'ятовують характерні для місцевості способи видобутку корму, сезонні кормові угіддя, шляхи міграцій, способи порятунку від хижаків. Можна навести такі приклади:
- навичка багатьох копитних заповнювати нестачу солей в організмі морською водою або з мінеральних джерел та родовищ солонуватих глин;
- сезонні перекочування риб з місць наживання до місць нересту;
- сприйняття багатьма тваринами криків птахів як сигналу наближення хижака;
- догляд копитних під час нападу хижаків на неприступні для тих скелі.
Значна частина таких навичок набувається внаслідок наслідування батькам або старшим товаришам.

Опосередковане навчання

Майже у всіх видів ссавців та птахів, а також у багатьох видів риб має місце явище, яке ми називаємо опосередкованим навчанням: це взаємонавчання тварин, придбання ними під час спілкування нових елементів поведінки, що підвищують стійкість, "надійність" популяції у боротьбі існування. Опосередковане навчання зазвичай відбувається на основі вродженої здатності тварин до наслідування, часто підкріплюється певною сигналізацією та закріплюється пам'яттю. Можна говорити про два типи опосередкованого навчання, що постійно переплітаються і доповнюють один одного: навчання у несемейних групах тварин та навчання у сімейних групах.

Сигнальна наступність.У постнатальному періоді найважливішим є навчання у сімейних групах. Навчання молодих тварин їхніми батьками, добре розвинене у птахів та ссавців, призводить до певної сімейної наступності поведінкових традицій, тому його називають сигнальною наступністю.
Це відбувається в результаті так званого біологічного контакту поколінь і є чисто функціональною наступністю пристосувальних реакцій. При цьому попередні покоління шляхом навчання передають наступним накопичену ними інформацію та відповідні особливості поведінки. Самі ці особливості не закріплені генетично, але наполегливо передаються потомству через наслідування батькам чи з допомогою спеціальної сигналізації. Сигнальна наступність стала хіба що додатковою ланкою між вродженими елементами поведінки, щодо стабільними, і індивідуально придбаними елементами, надзвичайно лабільними. Вона значно збагатила та вдосконалила поведінковий комплекс тварин, об'єднавши досвід багатьох поколінь та сприяючи утворенню у них різноманітної та складної сигналізації.
В основі такого навчання лежить імпринтинг. Саме зйомка батьків і прагнення на якийсь термін їм підкорятися і наслідувати створюють міцну основу для сигнальної наступності. Далі слідує ціла система виховання цих молодих тварин, що включає наслідування, слідування, цілий ряд сигналів, а нерідко заохочення та покарання. У деяких хребетних тварин цей період навчання триває недовго, а в інших дуже тривалий час.
У представників класу риб сигнальна наступність, як правило, відсутня, хоча, як було показано вище, навчання в зграях (групове навчання) відбувається у них дуже широко.
У птахів сигнальна наступність розвинена дуже. Відомо, що майже всі їхні види - і пташенята, і виводкові виховують своїх пташенят, навчають їх. Це навчання охоплює широкі сфери життя: захист від ворогів, харчування та добування їжі, політ, орієнтація, багато сигналів, особливості співу тощо.
К. Лоренц (1970) описує особливості навчання пташенят у галок і укладає: "Тварина, не обізнана від народження інстинктом про своїх ворогів, отримує від більш старих та досвідчених особин свого виду інформацію про те, кого і чого слід боятися. Це воістину традиція, передача індивідуального досвіду, набутих знань від покоління до покоління". Описуючи навчання пташенят батьками у птахів загону гороб'їних, О.М. Промптов приходить до висновку, що "з покоління в покоління передається досить складний "арсенал" навичок, що становлять біологічні "традиції виду", що не є спадковими, але здебільшого представляють якраз найтонші "врівноважування" організму з умовами середовища" ( Мантейфель, 1980).
У виводкових птахів пташенята з першого ж дня життя всюди йдуть за матір'ю, наслідуючи її, копіюючи її рухи і підкоряючись її сигналам. Таким чином, вони швидко навчаються об'єктам та способам харчування, а також розпізнаванню своїх ворогів та способам захисту (затаювання) при тривожних сигналах самки.
У пташенят можна виділити два періоди сигнальної наступності. Перший - початковий період- Від вилуплення до вильоту з гнізда. Це період зйомки батьків та обстановки. Другий - активний період, коли пташенята, що оперилися, виходять з гнізда, навчаються літати і йдуть за батьками, підкоряючись їх сигналам. Саме в цей активний період у пташенят утворюється величезна кількість умовних рефлексів та формуються основні риси поведінки дорослого птаха. При цьому батьки, звичайно, несвідомо діють часто за певними програмами.
Так, виводок чомги, залишивши гніздо, чергує плавання та пірнання у воді з обігрівом на спині батьків. Птах скидає пташенят у воду і регулює час їхнього плавання, не даючи їм повернутися до себе на спину. У міру зростання пташенят дорослий птах збільшує час їхнього перебування у воді.
Б.П. Мантейфель (1980) спостерігав, як самець великої синиці навчав своїх льотних пташенят маневрувати в такий спосіб. Він брав у експериментальній годівниці шматок їжі і, підлетівши до пташенят, що сиділи на гілці, сідав біля, а потім відлітав, маневруючи між гілками, за ним летіла вся зграйка пташенят. Через деякий час самець сідав на гілку і давав шматок першому пташеняті. Це повторювалося багаторазово. Самка великого строкатого дятла, взявши з тієї ж годівниці шматок хліба, летіла у супроводі пташеня до своєї "кузні", вставляла туди шматок і відлітала убік, ніби привчаючи пташеня користуватися "кузнею". Подібних прикладів можна навести безліч.
Багато рис у поведінці птахів, що входять у "видовий стереотип їхньої поведінки", формуються в онтогенезіна основі опосередкованого навчання та сигнальної наступності. Це було добре показано на прикладі співу та деяких акустичних сигналів птахів, що мають у природі певний видовий стереотип. Так, спостереження А. Промптова та Є. Лукіної показали, що у гороб'їних птахів, що відрізняються спрощеною піснею, наприклад: зеленушка, вівсянка звичайна, лісовий коник та ін. – нормальне формування пісні відбувається без впливу з боку "вчителя". Однак у більшості видів птахів, які мають складнішу пісню, вона не може скластися без імітації пісні дорослих самців свого вигляду. Для формування нормального співу необхідно, щоб пташеня з перших днів життя мало можливість чути співця неподалік самця. У вигодувань, що виросли в ізоляції, формується абортивний спів, що іноді дуже відрізняється від пісні особин свого вигляду. За відсутності поблизу співаючих самців ювенільне щебетання зберігається довго - до трьох років.
К.А. Вілкс та Є.К. Вілкс (1958) провели величезну та надзвичайно цікаву роботупо масовому перекладанню яєць та пташенят одних видів птахів у гнізда інших видів. В результаті цієї роботи виявилося, що в ряді випадків з пташенят-самців надалі виходили як би "поведінкові гібриди", морфологічно вони мали всі ознаки своїх основних батьків, а їх пісні відповідали пісням прийомних батьків. Так, одні мухоловки-строчоки співали, як горіхвістки, інші - як великі синиці, а треті - як піночки-тріскачки. Хоча у природі ці пташенята як у гніздовому, і у післягнездовому періодах мали можливість чути пісні багатьох птахів (зокрема і птахів свого роду), але імітували вони, зазвичай, лише прийомних батьків. Таким чином, у формуванні пісні досліджених співчих птахів вирішальною є імітація. Цей процес відбувається головним чином після вильоту молодого птаха з гнізда, тобто. в активний період сигнальної наступності. А пісня, що склалася в першому році, в наступні роки не змінюється.
Місцеві наспіви птахів різних регіонівє результатом навчання та створення місцевих акустичних сімейних ліній. Так, любителям пташиного співу широко відомі курські, орловські та воронезькі солов'ї.
Сигнальна наступність у ссавців розвинена не меншою мірою. Вона, так само як і у птахів, починається із зйомки та реакцій слідування. Навчання батьками дитинчат описано для багатьох видів. Це видри, вовки, ведмеді, дельфіни та ін.
Велике біологічне значення має опосередковане навчання і для статевої та материнської поведінки.

Умовні рефлекси - це складні пристосувальні реакції організму, що здійснюються вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасового зв'язку між сигнальним подразником і таким, що підкріплює цей подразник, безумовно-рефлекторним актом. На основі аналізу закономірностей освіти умовних рефлексів школою було створено вчення про вищу нервової діяльності(Див.). На відміну від безумовних рефлексів, які забезпечують пристосування організму до постійних впливів зовнішнього середовища, умовні рефлекси дають можливість організму пристосуватися до умов навколишнього середовища, що змінюються. Умовні рефлекси утворюються з урахуванням безумовних рефлексів, навіщо необхідно збіг у часі будь-якого подразника із довкілля (умовний подразник) із здійсненням тієї чи іншої безумовного рефлексу. Умовний подразник стає сигналом небезпечної чи сприятливої ​​ситуації, що дає змогу організму відреагувати пристосувальною реакцією.

Умовні рефлекси є непостійними і набуваються у процесі індивідуального розвиткуорганізму. Умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Перші виникають у відповідь на природні подразники природних умовіснування: щеня, вперше отримав м'ясо, довго його обнюхує і несміливо з'їдає, причому цей акт їжі супроводжується. Надалі ж тільки вид і запах м'яса викликають у цуценя облизування та виділення. Штучні умовні рефлекси виробляються в експериментальній обстановці, коли умовним подразником для тварини є вплив, що не має відношення до безумовних реакцій у природних умовах проживання тварин (наприклад, мелькання світла, стукіт метронома, звукові клацання).

Умовні рефлекси поділяються на харчові, оборонні, статеві, орієнтовні залежно від умовної подразник, що підкріплює, безумовної реакції. Умовні рефлекси можуть бути названі залежно від відповідної реакції організму, що реєструється: рухові, секреторні, вегетативні, видільні, а також можуть позначатися по виду умовного подразника - світлові, звукові та ін.

Для вироблення умовних рефлексів в експерименті необхідний ряд умов: 1) умовний подразник у часі повинен завжди передувати безумовному подразнику; 2) умовний подразник не повинен бути сильним, щоб не викликати власної реакції організму; 3) як умовного береться подразник, що зазвичай зустрічається в навколишніх умовах проживання даної тварини або людини; 4) тварина або людина повинні бути здоровими, бадьорими та мати достатню силу мотивацію (див.).

Розрізняють також умовні рефлекси різних систем. При підкріпленні умовного подразника, безумовним, виробляється умовний рефлекс першого порядку. Якщо якийсь подразник підкріплюється умовним подразником, який вже вироблений умовний рефлекс, то перший подразник виробляється умовний рефлекс другого порядку. Умовні рефлекси вищих порядків виробляються важко, що від рівня організації живого організму.

У собаки можна виробити умовні рефлекси до 5-6 порядку, у мавпи - до 10-12, у людини - до 50-100 порядку.

Роботами І. П. Павлова та її учнів було встановлено, що у механізмі виникнення умовних рефлексів провідна роль належить утворенню функціонального зв'язку між осередками порушення умовного і безумовного подразників. Важлива роль при цьому відводилася корі великих півкуль, де умовний та безумовний подразники, створюючи вогнища збудження, починали взаємодіяти між собою, створюючи часові зв'язки. Надалі електрофізіологічними методами дослідження було встановлено, що взаємодія між умовним та безумовним збудженнями може попередньо відбуватися на рівні підкіркових структур мозку, а на рівні кори великих півкуль здійснюється формування цілісної умовнорефлекторної діяльності.

Однак кора головного мозку завжди контролює діяльність підкіркових утворень.

Дослідженнями активності одиночних нейронів центральної нервової системи мікроелектродним методом було встановлено, що до одного нейрона є як умовні, так і безумовні збудження (сенсорно-біологічна конвергенція). Особливо чітко вона виражена на нейронах кори великих півкуль. Ці дані змусили відмовитися від уявлення про наявність у корі мозку вогнищ умовного та безумовного збудження та створити теорію конвергентного замикання умовного рефлексу. Відповідно до цієї теорії тимчасовий зв'язок між умовним та безумовним збудженням виникає у вигляді ланцюжка біохімічних реакцій у протоплазмі. нервової клітиникори великих півкуль.

Сучасні уявлення про умовні рефлекси значно розширилися і заглибилися завдяки вивченню вищої нервової діяльності тварин за умов їхньої вільної природної поведінки. Встановлено, що навколишня обстановка поруч із чинником часу грає значної ролі у поведінці тварини. Будь-який подразник із зовнішнього середовища може стати умовним, що дозволяє організму пристосуватися до навколишніх умов. Внаслідок утворення умовних рефлексів організм реагує за деякий час до впливу безумовного подразнення. Отже, умовні рефлекси сприяють успішному знаходженню їжі тваринам, допомагає завчасно уникнути небезпеки та найбільш орієнтуватися у мінливих умовах існування.

Залежно від особливостей реакцій у відповідь, характеру подразників, умов їх застосування і підкріплення і т. д. виділяють різні види умовних рефлексів. Ці види класифікуються, виходячи з різних критеріїв, відповідно до поставлених завдань. Деякі з цих класифікацій мають велике значення, як у теоретичному, і у практичному відношенні, зокрема під час спортивної діяльності.

Так само як і безумовні, умовні рефлекси можна розділити за рецепторною та ефекторною ознакою та їх біологічним значенням.

За рецепторною ознакою умовні рефлекси поділяють на екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні.Найлегше утворюються умовні рефлекси при подразненні екстерорецепторів.

За ефекторною ознакою умовні рефлекси поділяють на вегетативні(ефектором є внутрішні органи) та соматорухові(Ефект вектор скелетний м'яз).

За біологічним значенням умовні рефлекси поділяють на харчові, оборонні, статеві, статокінетичні та локомоторні, а також умовні рефлекси, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.(Гомеостаз).

Однак, умовний рефлекс може бути утворений не тільки на простий за своєю структурою умовний сигнал, а й на комплексний подразник – поєднання сигналів, що належать до однієї чи різних сенсорних систем. Комплексні подразники можуть діяти одночасно та послідовно.

При комплексі діючих подразників сигнали надходять від кількох подразників одночасно. Наприклад, умовний харчовий рефлекс може викликатися одночасним впливом запаху, форми та кольору подразника.

При комплексі послідовно діючих подразників перший їх, наприклад світловий, змінюється другим, наприклад звуковим (як високого тону), потім третім, наприклад звуком метронома. Підкріплення слід лише після дії всього цього комплексу.

Здатність відповідати на комплексні подразники дозволяє класифікувати умовні рефлекси за таким показником, як порядок рефлексу . Наприклад, у собаки вироблений міцний слиновидільний умовний рефлекс на світло лампочки. Такий рефлекс називають рефлекс першого порядку. Надалі використовується новий умовний сигнал (звук дзвінка), який підкріплюється не безумовним подразником, а вже використаним умовним світлом лампочки. Після кількох таких поєднань стає сигналом відділення слини. Це означає, що виник умовний рефлекс другого порядку.

Найважливішою формою умовних рефлексів є рефлекси вищого порядку, що утворюються на основі усталених умовних рефлексів. У собак вдалося виробити умовний рефлекс до третього порядку, у мавп до четвертого, у дітей до шостого, у дорослої людини описані умовні рефлекси дев'ятого порядку.

Сенсорні та оперантні умовні рефлекси.Кожен рефлекс містить аферентні (сенсорні) та еферентні (виконавчі) компоненти (ланки). В одних випадках, формування нових умовних рефлексів може відбуватися з утворенням нових сенсорних компонентів, в інших же – з утворенням і тих і інших компонентів. Внаслідок цього умовні рефлекси можуть бути двох видів - сенсорні та оперантні (ефекторні).

У сенсорних умовнихреакціях (названих Ю. Конорським умовними рефлексами 1-го роду) акти у відповідь є або успадкованими (харчовими, оборонними, орієнтовними, статевими та іншими безумовними рефлексами), або раніше добре закріпленими умовними рефлексами (умовні рефлекси вищих порядків). Отже, вони характеризуються формуванням лише аферентної частини рефлексу, коли індиферентний подразник перетворюється на активний. У відповідь реакція на умовний подразник залишається тією ж, що і при безумовному або раніше добре виробленому умовному подразнику. Наприклад, при виробленні оборонного умовного рефлексу на запах у центральній нервовій системі встановлюються зв'язки між аферентними клітинами, що сприймають подразнення нюхового аналізатора, та больовим центром. При цьому характер відповідної умовної та безумовної реакцій збігається. В обох випадках починається слиновиділення. Аналогічно виробляються та виявляються інші сенсорні умовні реакції (зокрема, оборонні рухові умовні рефлекси у вигляді відсмикування руки, що підкріплюються больовим роздратуванням, сухожильні, зіниці, миготливі рефлекси).

Умовні рефлекси цього роду не завжди можуть достатньо змінити взаємовідносини організму з навколишнім середовищем і повноцінно забезпечити адекватне пристосування, так як при цьому не організуються нові форми самих реакцій у відповідь. Більш адекватний пристрій забезпечується тим, що тварини і людина здатні кардинально змінювати характер своїх ефекторних реакцій при взаєминах з навколишнім середовищем

Оперантні умовні рефлекси(За класифікацією Ю. Конорського, рефлекси 2-го роду) характеризуються новою (не успадкованою від предків або не була раніше індивідуально при. придбаному фонді) формою реакції у відповідь. Ці рефлекси називаються також «інструментальними», оскільки за її здійсненні використовуються різні предмети (інструменти). Наприклад, тварина кінцівкою відкриває засувку на дверцятах і дістає їжу, що знаходиться за нею. Оскільки для формування таких рефлексів створюється складний комплекс новостворених рухів, ці рефлекси називають також «маніпуляційними».

У освіті відповідних умовних оперантних рефлексів найважливіша роль належить імпульсам, які з рухового апарату. Елементарна модель умовного оперантного рефлексу спостерігалася за. вироблення класичного харчового умовного рефлексу на пасивне згинання лапи у собаки (Ю. Конорський) У тварини було виявлено два типи умовних реакцій - умовно-рефлекторне слиновиділення у відповідь на пасивне згинання лапи (сенсорний умовний рефлекс, або рефлекс 1-го роду) та багаторазове активне згинання кінцівки, що було не тільки сигналом, але й способом отримання їжі (оперантний) рефлекс, чи рефлекс 2-го роду).

p align="justify"> При формуванні оперантних умовних реакцій найважливіша роль належить зворотного зв'язку між клітинами в нервових центрах безумовних або раніше добре вироблених умовних рефлексів і клітинами центрів рухового аналізатора. Цьому сприяє високий рівеньзбудливості рухових центрів, обумовлений потоком аферентних імпульсів від пропріорецепторів м'язів, що скорочуються.

Таким чином, однією з умов вироблення оперантних моторних умовних рефлексів є обов'язкове включення до системи подразників імпульсації, що виникла спонтанно або спричинена активним або пасивним рухом. Утворення цих рефлексів залежить від характеру підкріплювального агента. Оперантні умовні рефлекси є основою рухових навичок. Закріпленню їх сприяють зворотні зв'язки, що здійснюються через пропріорецептори м'язів, що виконують рух, і через рецептори інших аналізаторів. Завдяки цій аферентації центральна нервова системасигналізує результати виконання руху.

Формування нових рухів, т. е. не успадкованих від предків, спостерігається у людини, а й у тварин. Але для людини цей процес має особливо велике значення, так як майже всі складні рухові акти (зокрема, фізичні вправи різних видахспорту) формуються саме внаслідок навчання.

Натуральні (природні) та штучні умовні рефлекси.Умовні рефлекси легше виробляти на екологічно близькі цій тварині впливу. У зв'язку з цим умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні.

Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які у природних умовах діють разом із подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах тощо).

Ілюстрацією закономірностей освіти натуральних умовних рефлексів є досліди І. З. Цитовича. У цих дослідах цуценята одного і того ж посліду містилися на різному харчовому раціоні: одних годували тільки м'ясом, інших - молоком. У тварин, яких годували м'ясом вигляд та запах його вже на відстані викликали умовну харчову реакцію з яскраво вираженими моторним та секреторним компонентами. Цуценята, що отримували лише молоко, вперше реагували на м'ясо лише орієнтовною реакцією, обнюхували його і відверталися. Проте вже одноразове поєднання виду та запаху м'яса з їжею повністю усувало цю «байдужість». У цуценят виробився натуральний харчовий умовний рефлекс.

Освіта натуральних (природних) умовних рефлексів притаманно людини. Натуральні умовні рефлекси характеризуються швидким виробленням та великою стійкістю. Вони можуть утримуватися все життя за відсутності наступних підкріплень. Це пояснюється тим, що натуральні умовні рефлекси мають велике біологічне значення, особливо на ранніх етапах пристосування організму. довкілля. Саме властивості самого безумовного подразника (наприклад, вид і запах їжі) є першими сигналами, які діють організм після народження.

Але, оскільки, умовні рефлекси можна виробити також різні індиферентні сигнали (світло, звук, запах, зміни температури та інших.), які мають у природних умовах властивостями подразника, що викликає безумовний рефлекс, то такого роду реакції, на відміну натуральних, називаються штучними умовними рефлексами. Наприклад, запах м'яти не притаманний м'ясу. Однак якщо цей запах кілька разів поєднуватиме з підгодовуванням м'ясом, то утворюється умовний рефлекс: запах м'яти стає умовним сигналом їжі і починає викликати слиновидільну реакцію без підкріплення.

Штучні умовні рефлекси повільніше виробляються і швидше згасають за непідкріплення.

Прикладом вироблення умовних рефлексів на штучні подразники може бути утворення людини секреторних і рухових умовних рефлексів на сигнали як звучання дзвінка, ударів метронома, посилення чи ослаблення освітлення дотику до шкіри тощо.

Позитивні та негативні умовні рефлекси. Умовні рефлекси, у динаміці яких проявляється активність організму як рухових чи секреторних реакцій, називаються позитивними. Умовні реакції, що не супроводжуються зовнішнім руховим та секреторним ефектами у зв'язку з їх пригніченням, відносять до негативним, або гальмівним, рефлексам. У процесі пристосування організму до умов середовища, що змінюються, обидва види рефлексів мають велике значення. Вони тісно взаємопов'язані, оскільки прояв однієї діяльності поєднується з пригніченням інших видів. Наприклад, при оборонних рухових умовних рефлексах гальмуються умовні харчові реакції та навпаки. За умовного подразника у вигляді команди «Смирно!» викликається діяльність м'язів, що зумовлюють стояння у певному положенні та гальмування інших умовних рухових реакцій, що здійснювалися до цієї команди (наприклад, ходьба, біг).

Така важлива якість, як дисциплінованість завжди пов'язана з одночасним поєднанням позитивних і негативних (гальмівних) умовних рефлексів. Наприклад, при виконанні деяких фізичних вправ (стрибки у воду з вежі, гімнастичне сальто та ін) для придушення реакцій самозбереження та почуття страху потрібне гальмування найсильніших негативних оборонних умовних рефлексів.

Готівкові та слідові рефлекси.Як зазначалося, І.П. Павлов визначив, що з утворення умовного рефлексу необхідно, щоб умовний сигнал починав діяти раніше безумовного. Проте інтервал між ними, тобто ступінь відставлення безумовного подразника умовного сигналу, може бути різним.

Умовні рефлекси, у яких умовний сигнал передує безумовному подразнику, але діє разом із (тобто. умовний і безумовний подразники діють якийсь час разом), називаються готівкою.(Рис. 2. А, Б, В ). Залежно від тривалості відставлення безумовно підкріплення від початку дії умовного сигналу готівкові умовні рефлекси у тварин класифікуються як збігаються (0,5 – 1 сек.), коротковідставлені (3 – 5 сек.), нормальні (10 – 30 сек.) та запізнювальні ( більше 1 хвилини).

При слідовихумовних рефлексах , умовний подразник підкріплюється після припинення його дії.

Слідові умовні рефлекси формуються при короткому (10-20 сек.) і довгому (пізнім) відставках (1-2 хв. і більше). До групи слідових умовних рефлексів належить, зокрема, рефлекс тимчасово, виконує роль про «біологічного годинника».

◄Мал. 2. Схема поєднання в часі умовних та безумовних подразників при готівкових та слідових подразненнях.

Сірі прямокутники - час дії умовного подразника:

Чорні прямокутники – час дії безумовного подразника.

Готівкові та слідові умовні рефлекси з великим відставленням є складними формамипрояви вищої нервової діяльності та доступні лише тваринам із досить розвиненою корою головного мозку. Вироблення подібних рефлексів у собак пов'язані з великими труднощами. Людина слідові умовні рефлекси утворюються легко.

Слідові умовні реакції мають велике значення при фізичних вправах. Наприклад, у гімнастичній комбінації, що складається з кількох елементів, слідове збудження в корі мозку, викликане дією першої фази руху, служить подразником для програмування ланцюга всіх наступних. Всередині ланцюгової реакціїкожен із елементів є умовним сигналом для переходу до наступної фази руху.

КЛАСИФІКАЦІЯ УМОВНИХ РЕФЛЕКСІВ

Умовні рефлекси поділяють за різними ознаками:

• за біологічною значимістю: харчові, статеві, оборонні та ін.;
• по виду рецепторів, що сприймають умовний подразник: екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні;
• за характером реакції у відповідь: рухові, судинні, дихальні, орієнтовні, серцеві, статокінетичні та ін;
• за складністю: прості та складні;
• по порядку вироблення умовних рефлексів: першого порядку, другого, третього тощо.

ВИДИ ГАЛЬМАННЯ УМОВИХ РЕФЛЕКСІВ

Прояв складних умовно-рефлекторних реакцій, що забезпечують життєдіяльність і пристосування організму до умов середовища, що змінюються, можливе тільки при строго збалансованій координації умовно-рефлекторних механізмів регуляції. В основі цієї координації лежить одночасне та узгоджене збудження одних кіркових нервових центрів та гальмування інших.

Біологічне значення гальмування полягає у вдосконаленні необхідних умовних рефлексів та у зникненні втратили необхідність рефлексів. Гальмування також захищає організм від перенапруги (охоронне гальмування).

Всі види гальмування умовних рефлексів поділяють на два види: безумовне (вроджене) та умовне (придбане) гальмування. За знаходженням джерела гальмування безумовне гальмування може бути зовнішнім, коли причина гальмування розташована поза дугою умовного рефлексу, та внутрішнім. При внутрішньому гальмуванні джерело гальмування перебуває усередині дуги умовного рефлексу.

Умовне гальмування може бути лише внутрішнім.

Зовнішнє безумовне гальмування умовних рефлексів проявляється уповільненням або повним припиненням умовно-рефлекторної діяльності у разі виникнення нового подразника, що викликає орієнтовну реакцію. Наприклад, якщо у собаки був вироблений умовний слиновидільний рефлекс на включення лампочки, то подача звукового сигналу при включенні лампи гальмує у неї раніше вироблений рефлекс слиновиділення.

Є два види зовнішнього гальмування - постійне гальмо і гасне гальмо. Постійне гальмо -гальмування умовного рефлексу одноразовим чи багаторазовим сильним біологічним подразником. Так, якщо у собаки почалося умовно-рефлекторне виділення слини на вид корму, то раптове сильне звукове роздратування (грім) викликає припинення слиновиділення. Гасне гальмо -гальмування умовного рефлексу шляхом подразника, що багаторазово повторюється, з низькою біологічною значимістю. Наприклад, якщо нора у лисиці знаходиться неподалік залізниці, то після багаторазового звукового подразника (шум поїзда), у неї згасає орієнтовна реакція цей звук.

Умовне гальмування умовних рефлексів обумовлено виробленням гальмівної реакції, що пригнічує позитивний рефлекс. Цей вид гальмування називається ще набутим.

Умовне гальмування поділяється на чотири різновиди: згасальне, диференціювальне, умовне гальмо та запізнювальне.

Якщо умовний подразник протягом багато часу не підкріплюється безумовним, він втрачає біологічну значимість, у корі розвивається згасальне гальмуваннята умовний рефлекс зникає.

Диференціювальне гальмуванняобумовлено здатністю тварини розрізняти схожі подразники та реагувати лише на один із них. Так, якщо у собаки виробити слиновидільний рефлекс на світло лампочки потужністю 100 Вт і підкріплювати його дачею корму, а інші схожі подразники (лампочки потужністю 80 або 120 Вт) застосовувати без підкріплення, тоді через визначений часрефлекси на них згасають і проявляється рефлекс тільки на сигнал, що підкріплюється (100 Вт). Цей вид гальмування дозволяє тваринам виробляти нові життєво важливі навички.

Якщо дію певного умовного подразника при вже сформованому умовному рефлексі супроводжується дією ще будь-якого подразника і таке поєднання не підкріплюється дією безумовного подразника, то умовний рефлекс на дію умовного подразника також зникає. Таке згасання умовного рефлексу називається умовним гальмом.Наприклад, у тварини сформовано рефлекс на світло лампочки. У разі одночасного застосування світла та звуку метронома протягом певного часу та непідкріплення його дачею корму через деякий час вже один звуковий сигналгальмуватиме прояв умовного рефлексу на світло лампочки.

Запізнювальне гальмуваннярозвивається тоді, коли підкріплення умовного подразника безумовним здійснюється із великим запізненням (на кілька хвилин) по відношенню до дії умовного подразника.

Важливе значення у житті тварин має позамежне, або охоронне,гальмування, що займає проміжне положення між умовним та безумовним гальмуванням. Цей вид гальмування виникає за надмірної сили умовного чи безумовного подразника, що сприяє ослабленню чи зникненню умовно-рефлекторноїреакції.