ภาพสะท้อนฝูงจะค่อยๆ ปรากฏขึ้น รูปร่างสัตว์หนึ่งหรือกลุ่มในสายพันธุ์ของพวกเขาถูกจดจำว่าเป็นปัจจัยด้านสิ่งแวดล้อมในเชิงบวก มันกลายเป็นสาเหตุของการสะท้อนของฝูงในสัตว์เล็ก รีเฟล็กซ์ฝูงถูกสร้างขึ้นและอยู่บนพื้นฐานของการสะท้อนการป้องกันโดยกำเนิด มันเป็นความรู้สึกปลอดภัยที่มากขึ้นในหมู่คนเช่นพวกเขาเองที่ตอกย้ำแรงกระตุ้นที่ไม่แยแสก่อนหน้านี้ - ฝูงสัตว์ทำให้กลายเป็นการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข สะท้อนฝูงได้รับการพัฒนาในสัตว์ทุกชนิดของสายพันธุ์นี้และได้รับการแก้ไขสำหรับชีวิต
คล้ายกัน ปฏิกิริยาตอบสนองเรียกว่า เงื่อนไขธรรมชาติโดยเน้นคำว่า "ธรรมชาติ" ให้ใกล้เคียงกับลักษณะทางชีววิทยาของสัตว์ ปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้เป็นลักษณะของสัตว์ชนิดหนึ่งในลักษณะเดียวกับโครงสร้างของฟันหรือสีของมัน นอกเหนือจากการอยู่เป็นกลุ่มแล้ว ยังรวมถึงอาหารมากมาย การปรับทิศทาง การควบคุมอุณหภูมิ และอื่นๆ
เป็นธรรมชาติ ปฏิกิริยาตอบสนองก่อตัวขึ้นใน ช่วงเวลาหนึ่งชีวิตสัตว์ ในช่วงชั่วโมงแรกของชีวิต ทารกเรียนรู้ที่จะจดจำเสียงและรูปลักษณ์ของแม่ จดจำตำแหน่งการดูดนม เมื่อนักวิจัยนำสัตว์ที่เลี้ยงด้วยขวดนมมาจากแม่ทันทีหลังคลอด พวกเขาเริ่มปฏิบัติต่อพวกเขาเหมือนเป็นพ่อแม่ พวกเขาติดตามไปทุกที่ และเมื่อพวกเขาหิว พวกเขาก็จะขออาหาร เมื่อโตเป็นผู้ใหญ่แล้ว สัตว์เหล่านี้ก็ไม่กลัวเหมือนคนอื่นๆ เมื่อมีคนมาที่ฝูง แต่วิ่งเข้าหาเขา
ในช่วงสัปดาห์แรก ปฏิกิริยาตอบสนองจะพัฒนาขึ้น การสื่อสารกับสัตว์ในสายพันธุ์ของตนเอง (สังคม). ในช่วงชีวิตหนึ่ง สัตว์เรียนรู้ที่จะแยกแยะอาหารที่กินได้กับอาหารที่ไม่เหมาะสม บ่อยครั้งสิ่งนี้เกิดขึ้นเมื่อสังเกตว่าแม่ป้อนอาหารอย่างไร ทักษะที่ได้มาจะถูกเก็บไว้ตลอดชีวิตและเปลี่ยนแปลงด้วยความยากลำบากอย่างมาก ดังนั้นในยุค 60 ของศตวรรษที่ผ่านมากวางเรนเดียร์ประมาณ 5,000 ตัวถูกขับไล่จากทุนดราของ Kamchatka ทางเหนือไปทางทิศใต้สู่เขตไทกา เป็นผลให้กวางเหล่านี้เกือบทั้งหมดตายจากความอดอยาก ตามที่คนเลี้ยงแกะบอกว่าพวกเขาสามารถหาอาหารได้จากใต้หิมะเท่านั้น แต่ไม่คิดว่าจะกินไลเคนที่ห้อยอยู่บนต้นไม้ซึ่งเป็นหนึ่งในอาหารหลักในเขตไท
ความคิดเกี่ยวกับปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาตินั้นสัมพันธ์กับการพัฒนาแนวคิดเรื่องความแตกต่างของสิ่งเร้าตามธรรมชาติซึ่งเป็นสิ่งเร้าสำหรับพฤติกรรมของสัตว์ ในการทดลองของ D.A. เป็ดของ Biryukov ซึ่งก่อนหน้านี้จำสัญญาณต่างๆ เช่น ระฆังที่มีปัญหาอย่างมาก หลังจากการทำซ้ำสองหรือสามครั้งได้พัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเพื่อปรบมือบนน้ำ ซึ่งเห็นได้ชัดว่าพวกมันกระพือปีกของเป็ดที่ลอยขึ้นจากน้ำ ใช่. Biryukov เสนอให้เรียกสัญญาณดังกล่าวสิ่งเร้าที่เพียงพอจึงเน้นการโต้ตอบของสัญญาณเหล่านี้กับอารมณ์ทั้งหมดของระบบประสาทของสัตว์ที่กำหนด ( บาสกิ้น, 1977). เป็นสิ่งเร้าที่เหมาะสมซึ่งส่วนใหญ่กำหนดพฤติกรรมของสัตว์ในธรรมชาติ โครงสร้างร่างกายของสัตว์และลักษณะของอวัยวะรับสัมผัสของพวกมันได้รับการดัดแปลงอย่างวิวัฒนาการเพื่อรับรู้และตอบสนองต่อสัญญาณดังกล่าว
สัตว์ที่มีชุดธรรมชาติเพียงพอ ปฏิกิริยาตอบสนองพร้อมที่จะอยู่รอดแล้ว อย่างไรก็ตาม การศึกษาของเขาไม่ได้จบเพียงแค่นั้น จำเป็นต้องมีการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจำนวนหนึ่งโดยให้รายละเอียดเกี่ยวกับความใกล้ชิดของสัตว์กับสิ่งแวดล้อม
จำเป็นต้องแยกแยะกลุ่มของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่พัฒนาขึ้นในสัตว์ทุกตัวที่รวมอยู่ในฝูงที่กำหนดและปฏิกิริยาตอบสนองแบบสุ่มมากขึ้นโดยที่สัตว์สามารถมีชีวิตอยู่ได้ ตัวอย่างเช่น สัตว์ทุกตัวจำวิธีการได้มาซึ่งอาหาร แหล่งให้อาหารตามฤดูกาล เส้นทางการอพยพ และวิธีหลบหนีจากผู้ล่าที่เป็นลักษณะเฉพาะของพื้นที่ ตัวอย่างสามารถให้:
- ความสามารถของกีบเท้าจำนวนมากเพื่อชดเชยการขาดเกลือในร่างกายด้วยน้ำทะเลหรือจากน้ำพุแร่และตะกอนดินกร่อย
- การย้ายถิ่นของปลาตามฤดูกาลจากแหล่งเหยื่อไปยังสถานที่วางไข่
- การรับรู้ของสัตว์หลายชนิดของนกร้องเป็นสัญญาณของการเข้าใกล้ของผู้ล่า
- กีบเท้าออกไปเมื่อนักล่าโจมตีหินที่แข็งกระด้าง
ส่วนสำคัญของทักษะเหล่านี้ได้มาจากการเลียนแบบพ่อแม่หรือสหายที่มีอายุมากกว่า

การเรียนรู้แบบสื่อกลาง

สัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมและนกเกือบทุกชนิดรวมถึงปลาหลายชนิดมีปรากฏการณ์ที่เราเรียกว่าการเรียนรู้แบบสื่อกลาง: นี่คือการเรียนรู้ร่วมกันของสัตว์การได้มาซึ่งองค์ประกอบใหม่ของพฤติกรรมระหว่างการสื่อสารที่เพิ่มความเสถียร " ความน่าเชื่อถือ" ของประชากรในการต่อสู้เพื่อดำรงอยู่ การเรียนรู้ทางอ้อมมักเกิดขึ้นบนพื้นฐานของความสามารถโดยธรรมชาติของสัตว์ในการเลียนแบบ มักเสริมด้วยสัญญาณบางอย่างและเสริมด้วยความจำ เราสามารถพูดคุยเกี่ยวกับการเรียนรู้โดยใช้สื่อกลางสองประเภท ซึ่งเกี่ยวพันกันอย่างต่อเนื่องและส่งเสริมซึ่งกันและกัน: การเรียนรู้ในกลุ่มสัตว์ที่ไม่ใช่ครอบครัว และการเรียนรู้ในกลุ่มครอบครัว

การสืบทอดสัญญาณในช่วงหลังคลอด สิ่งสำคัญที่สุดคือการฝึกอบรมในกลุ่มครอบครัว การอบรมลูกสัตว์โดยพ่อแม่ซึ่งพัฒนามาอย่างดีในนกและสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม นำไปสู่ความสืบเนื่องมาจากประเพณีทางพฤติกรรมของครอบครัว จึงเป็นที่มาของชื่อเรียก ความต่อเนื่องของสัญญาณ.
ปรากฏการณ์นี้เกิดขึ้นจากสิ่งที่เรียกว่าการติดต่อทางชีววิทยาของคนรุ่นต่อรุ่น และเป็นปฏิกิริยาต่อเนื่องที่ทำงานได้อย่างสมบูรณ์ของปฏิกิริยาแบบปรับตัว ในเวลาเดียวกัน คนรุ่นก่อน ๆ ผ่านการเรียนรู้ผ่านข้อมูลที่พวกเขาได้สะสมและลักษณะพฤติกรรมที่สอดคล้องกันผ่านการเรียนรู้ คุณสมบัติเหล่านี้ไม่ได้ถูกกำหนดโดยพันธุกรรม แต่จะส่งต่อไปยังลูกหลานอย่างต่อเนื่องโดยอาศัยการเลียนแบบพ่อแม่หรือด้วยความช่วยเหลือจากการส่งสัญญาณพิเศษ ความต่อเนื่องของสัญญาณได้กลายเป็นความเชื่อมโยงเพิ่มเติมระหว่างองค์ประกอบโดยธรรมชาติของพฤติกรรม ค่อนข้างคงที่ และองค์ประกอบที่ได้มาอย่างเฉพาะตัว ซึ่งไม่แน่นอนอย่างยิ่ง เธอได้เพิ่มคุณค่าและปรับปรุงความซับซ้อนของพฤติกรรมของสัตว์อย่างมีนัยสำคัญ โดยผสมผสานประสบการณ์จากหลายชั่วอายุคนเข้าด้วยกัน และมีส่วนทำให้เกิดสัญญาณที่หลากหลายและซับซ้อนในตัวพวกมัน
การฝึกอบรมดังกล่าวขึ้นอยู่กับ ตราประทับ. มันเป็นรอยประทับของพ่อแม่และความปรารถนาที่จะเชื่อฟังและเลียนแบบพวกเขาในช่วงระยะเวลาหนึ่งที่สร้างรากฐานที่มั่นคงสำหรับการสืบทอดสัญญาณ จากนั้นติดตามระบบการศึกษาทั้งระบบสำหรับสัตว์เล็กเหล่านี้ รวมถึงการเลียนแบบ ติดตาม สัญญาณทั้งหมด และมักจะให้รางวัลและการลงโทษ ในสัตว์มีกระดูกสันหลังบางตัว ระยะเวลาการเรียนรู้นี้สั้น ในขณะที่บางช่วงนั้นสั้นมาก เวลานาน.
ตามกฎแล้วตัวแทนของกลุ่มปลาขาดความต่อเนื่องของสัญญาณแม้ว่าดังที่แสดงไว้ข้างต้นการเรียนรู้ในฝูง ("การเรียนรู้แบบกลุ่ม") เกิดขึ้นอย่างกว้างขวางในหมู่พวกเขา
สำหรับนก ความต่อเนื่องในการส่งสัญญาณได้รับการพัฒนาอย่างมาก เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าเกือบทุกสายพันธุ์ของมัน - ทั้งลูกไก่และลูกไก่ เลี้ยงลูกไก่และฝึกฝนพวกมัน การฝึกอบรมนี้ครอบคลุมด้านต่างๆ ของชีวิต: การป้องกันศัตรู การให้อาหารและการหาอาหาร การบิน การปฐมนิเทศ สัญญาณต่างๆ การร้องเพลง และอื่นๆ
K. Lorenz (1970) อธิบายถึงลักษณะเฉพาะของการเรียนรู้ลูกไก่จากแม่ไก่และสรุปว่า: “สัตว์ที่ไม่ทราบสัญชาตญาณของศัตรูตั้งแต่แรกเกิดจะได้รับข้อมูลจากผู้ที่มีอายุมากกว่าและมีประสบการณ์มากกว่าในสายพันธุ์ของมันเกี่ยวกับใครและสิ่งที่ต้องกลัว นี่เป็นประเพณีอย่างแท้จริง ออกอากาศ ประสบการณ์ส่วนตัวได้รับความรู้จากรุ่นสู่รุ่น" อธิบายการฝึกอบรมลูกไก่โดยผู้ปกครองจากนกในลำดับของ passerines A.N. Promptov ได้ข้อสรุปว่า "คลังแสง" ที่ค่อนข้างซับซ้อน "ของทักษะที่ประกอบขึ้นเป็นประเพณีทางชีววิทยา" ของสายพันธุ์ "ไม่ใช่กรรมพันธุ์ แต่ส่วนใหญ่เป็นเพียง "สมดุล" ที่ละเอียดอ่อนที่สุดของสิ่งมีชีวิตกับสภาพแวดล้อม "( Manteuffel, 1980).
ในลูกนก ตั้งแต่วันแรกของชีวิต ลูกนกจะตามแม่ของมันไปทุกที่ เลียนแบบเธอ เลียนแบบการเคลื่อนไหวของเธอ และเชื่อฟังสัญญาณของแม่ ดังนั้นพวกเขาจึงเรียนรู้วัตถุและวิธีการให้อาหารอย่างรวดเร็วรวมถึงการรับรู้ศัตรูและวิธีการป้องกัน (ซ่อน) เมื่อผู้หญิงเตือน
ในนกที่ทำรังสามารถแยกแยะความแตกต่างของสัญญาณสองช่วงได้ ครั้งแรก - ช่วงเริ่มต้น- จากการฟักไข่เพื่อออกจากรัง นี่เป็นช่วงเวลาแห่งการประทับพ่อแม่และสิ่งแวดล้อม ที่สอง - ช่วงเวลาใช้งานเมื่อลูกนกออกจากรัง พวกมันเรียนรู้ที่จะบินและติดตามพ่อแม่ของพวกเขาโดยเชื่อฟังสัญญาณของพวกเขา ในช่วงที่มีการใช้งานนี้จะมีการสร้างปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจำนวนมากในลูกไก่และลักษณะสำคัญของพฤติกรรมของนกที่โตเต็มวัยจะเกิดขึ้น ในเวลาเดียวกัน แน่นอนว่าผู้ปกครองมักจะทำตามโปรแกรมบางอย่างโดยไม่รู้ตัว
ดังนั้นลูกของผีสางเทวดาออกจากรังสลับกันว่ายน้ำและดำน้ำในน้ำด้วยความร้อนที่ด้านหลังของพ่อแม่ นกปล่อยลูกไก่ลงไปในน้ำและควบคุมเวลาว่ายน้ำ ป้องกันไม่ให้มันกลับมาที่หลัง เมื่อลูกไก่โต นกที่โตเต็มวัยจะเพิ่มเวลาที่พวกมันอยู่ในน้ำ
บี.พี. Manteuffel (1980) สังเกตว่าหัวนมใหญ่ตัวผู้ฝึกลูกไก่บินของเขาให้เคลื่อนที่ดังนี้ เขาหยิบอาหารชิ้นหนึ่งในเครื่องป้อนทดลองและบินขึ้นไปหาลูกไก่นั่งอยู่บนกิ่งไม้นั่งลงใกล้ ๆ แล้วบินหนีไประหว่างกิ่งก้านลูกไก่ทั้งฝูงบินตามเขาไป หลังจากนั้นไม่นาน ตัวผู้ก็นั่งบนกิ่งไม้และมอบชิ้นส่วนให้ลูกไก่บินตัวแรก สิ่งนี้ถูกทำซ้ำหลายครั้ง นกหัวขวานด่างตัวใหญ่ตัวเมีย หยิบขนมปังชิ้นหนึ่งจากที่ป้อนเดียวกัน บินไปกับลูกไก่ไปที่ "โรงตีเหล็ก" ของเธอ สอดชิ้นหนึ่งเข้าไปที่นั่นแล้วบินหนีไปด้านข้าง ราวกับว่ากำลังสอนลูกไก่ให้ใช้ "โรงตีเหล็ก" มีตัวอย่างมากมาย
ลักษณะหลายอย่างในพฤติกรรมของนกที่รวมอยู่ใน "แบบแผนของพฤติกรรมของพวกมัน" นั้นถูกสร้างขึ้นใน ออนโทจีนีขึ้นอยู่กับการเรียนรู้แบบสื่อกลางและความต่อเนื่องของสัญญาณ ตัวอย่างนี้แสดงให้เห็นอย่างชัดเจนจากตัวอย่างการร้องเพลงและสัญญาณเสียงของนก ซึ่งโดยธรรมชาติแล้วมีรูปแบบตายตัวบางสายพันธุ์ ดังนั้นการสังเกตของ A. Promptov และ E. Lukina แสดงให้เห็นว่าในนกดังกล่าวซึ่งโดดเด่นด้วยเพลงที่เรียบง่ายเช่น greenfinch, bunting ทั่วไป, pipit ป่า ฯลฯ การก่อตัวของเพลงปกติเกิดขึ้นโดยไม่มีอิทธิพลจาก คุณครู". อย่างไรก็ตามในนกส่วนใหญ่ที่มีเพลงซับซ้อนกว่านั้น นกไม่สามารถพัฒนาได้หากปราศจากการเลียนแบบเสียงร้องของนกเพศผู้ที่โตเต็มวัยในสายพันธุ์ของพวกมัน สำหรับการก่อตัวของการร้องเพลงปกติจำเป็นต้องให้ลูกไก่ตั้งแต่วันแรกของชีวิตมีโอกาสได้ยินเสียงผู้ชายร้องเพลงอยู่ใกล้ ๆ ในการอุปถัมภ์ที่ถูกเลี้ยงดูมาอย่างโดดเดี่ยว การร้องเพลงที่ล้มเหลวนั้นเกิดขึ้น บางครั้งค่อนข้างแตกต่างไปจากเพลงของแต่ละคนในเผ่าพันธุ์ของพวกเขาเอง ในกรณีที่ไม่มีผู้ชายร้องเพลงอยู่ใกล้ ๆ การร้องเจี๊ยก ๆ ของเยาวชนยังคงมีอยู่เป็นเวลานาน - นานถึงสามปี
เค.เอ. Vilks และ E.K. Vilks (1958) จัดงานที่ยิ่งใหญ่และไม่ธรรมดา งานที่น่าสนใจเรื่องการย้ายมวลของไข่และลูกไก่ของนกบางสายพันธุ์ไปเป็นรังของนกชนิดอื่น จากงานนี้ปรากฎว่าในหลายกรณีลูกไก่ตัวผู้กลับกลายเป็น "ลูกผสมเชิงพฤติกรรม" ในลักษณะทางสัณฐานวิทยาพวกเขามีคุณสมบัติทั้งหมดของพ่อแม่หลักของพวกเขาและเพลงของพวกเขาสอดคล้องกับ เพลงของพ่อแม่บุญธรรม ดังนั้น นักจับแมลงวันลายพร้อยบางคนก็ร้องเพลงเหมือนเริ่มใหม่ บางคนชอบหัวนมที่ยอดเยี่ยม และอีกหลายคนชอบงูหางกระดิ่ง แม้ว่าโดยธรรมชาติแล้วลูกไก่เหล่านี้ทั้งในช่วงทำรังและหลังทำรังมีโอกาสได้ยินเสียงนกหลายตัว (รวมถึงนกในสายพันธุ์ของตัวเอง) พวกมันเลียนแบบพ่อแม่อุปถัมภ์เท่านั้น ดังนั้นการเลียนแบบจึงเป็นสิ่งสำคัญในการสร้างเพลงของนักขับขานที่ศึกษา กระบวนการนี้เกิดขึ้นหลังจากลูกนกออกจากรังเป็นหลัก กล่าวคือ ในช่วงเวลาที่ใช้งานของความต่อเนื่องของสัญญาณ เพลงที่สร้างขึ้นในปีแรกไม่เปลี่ยนแปลงในปีต่อ ๆ ไป
เพลงนกประจำถิ่น ภูมิภาคต่างๆเป็นผลจากการเรียนรู้และสร้างสรรค์แนวครอบครัวอะคูสติกในท้องถิ่น ดังนั้นผู้ชื่นชอบการร้องเพลงนกจึงเป็นที่รู้จักกันอย่างแพร่หลาย Kursk, Oryol และ Voronezh nightingales
ความต่อเนื่องในการส่งสัญญาณในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมได้รับการพัฒนาไม่น้อย มันเหมือนกับนก เริ่มต้นด้วยการประทับและปฏิกิริยาตามหลัง มีการอธิบายการอบรมผู้ปกครองเด็กหลายสายพันธุ์ ได้แก่ นาก หมาป่า หมี ปลาโลมา เป็นต้น
การเรียนรู้ทางอ้อมมีความสำคัญทางชีวภาพอย่างมากสำหรับพฤติกรรมทางเพศและมารดา

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเป็นปฏิกิริยาการปรับตัวที่ซับซ้อนของร่างกาย ซึ่งดำเนินการโดยส่วนที่สูงขึ้นของระบบประสาทส่วนกลางโดยสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราวระหว่างสิ่งเร้าสัญญาณและการสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไขที่เสริมแรงกระตุ้นนี้ จากการวิเคราะห์รูปแบบของการก่อตัวของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข โรงเรียนได้สร้างหลักคำสอนของระดับที่สูงขึ้น กิจกรรมประสาท(ซม.). ต่างจากปฏิกิริยาตอบสนองที่ไม่มีเงื่อนไข (ดู) ซึ่งทำให้มั่นใจได้ว่าร่างกายจะปรับตัวให้เข้ากับอิทธิพลอย่างต่อเนื่อง สภาพแวดล้อมภายนอกการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขทำให้ร่างกายสามารถปรับตัวให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเกิดขึ้นจากการตอบสนองแบบไม่มีเงื่อนไข ซึ่งต้องใช้ความบังเอิญในช่วงเวลาของการกระตุ้นจากสภาพแวดล้อมภายนอก (สิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไข) ด้วยการใช้การสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไขอย่างใดอย่างหนึ่ง สิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไขจะกลายเป็นสัญญาณของสถานการณ์อันตรายหรือสถานการณ์ที่เอื้ออำนวย ทำให้ร่างกายตอบสนองด้วยปฏิกิริยาที่ปรับตัวได้

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะไม่เสถียรและได้มาในกระบวนการ การพัฒนาบุคคลสิ่งมีชีวิต ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็นแบบธรรมชาติและแบบประดิษฐ์ เกิดขึ้นครั้งแรกเพื่อตอบสนองต่อสิ่งเร้าตามธรรมชาติใน ร่างกายการดำรงอยู่: ลูกสุนัขที่ได้รับเนื้อเป็นครั้งแรกดมมันเป็นเวลานานและกินมันอย่างขี้ขลาดและการกระทำของการกินนี้ก็มาพร้อมกับ ในอนาคต การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อเท่านั้นที่ทำให้ลูกสุนัขเลียและขับถ่าย ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์ได้รับการพัฒนาในสภาพแวดล้อมการทดลอง เมื่อสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไขสำหรับสัตว์นั้นเป็นผลกระทบที่ไม่เกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาที่ไม่มีเงื่อนไขในที่อยู่อาศัยตามธรรมชาติของสัตว์ (เช่น ไฟกระพริบ เสียงเครื่องเมตรอนอม เสียงคลิก)

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็นอาหาร, การป้องกัน, ทางเพศ, การบ่งชี้ ขึ้นอยู่กับปฏิกิริยาที่ไม่มีเงื่อนไขที่ตอกย้ำการกระตุ้นที่มีเงื่อนไข การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสามารถตั้งชื่อได้ขึ้นอยู่กับการตอบสนองของร่างกายที่บันทึกไว้: ยนต์, สารคัดหลั่ง, พืช, ขับถ่าย และยังสามารถกำหนดตามประเภทของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข เช่น แสง เสียง ฯลฯ

สำหรับการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในการทดลอง จำเป็นต้องมีเงื่อนไขหลายประการ: ​​1) สิ่งกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขต้องมาก่อนสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขเสมอ 2) สิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขไม่ควรรุนแรงเพื่อไม่ให้เกิดปฏิกิริยาตอบสนองของสิ่งมีชีวิต 3) เป็นการกระตุ้นตามเงื่อนไขซึ่งมักพบในสภาพโดยรอบที่อยู่อาศัยของสัตว์หรือบุคคลที่กำหนด 4) สัตว์หรือคนต้องแข็งแรง กระฉับกระเฉง และมีแรงจูงใจเพียงพอ (ดู)

นอกจากนี้ยังมีการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งต่างๆ เมื่อสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไขถูกเสริมด้วยสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอันดับแรกจะได้รับการพัฒนา ถ้าสิ่งเร้าบางอย่างเสริมด้วยสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไข ซึ่งได้มีการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแล้ว ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขอันดับสองจะได้รับการพัฒนาไปสู่สิ่งเร้าแรก การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงขึ้นนั้นได้รับการพัฒนาด้วยความยากลำบากซึ่งขึ้นอยู่กับระดับขององค์กรของสิ่งมีชีวิต

ในสุนัข เป็นไปได้ที่จะพัฒนาการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้มากถึง 5-6 คำสั่ง ในลิง - มากถึง 10-12 คำสั่ง ในคน - มากถึง 50-100 คำสั่ง

ผลงานของ IP Pavlov และนักเรียนของเขาระบุว่าบทบาทนำในกลไกของการเกิดขึ้นของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขนั้นเป็นของการก่อตัวของการเชื่อมต่อเชิงหน้าที่ระหว่างศูนย์กลางของการกระตุ้นจากสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไข บทบาทสำคัญถูกกำหนดให้กับเปลือกสมองซึ่งสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขซึ่งสร้างจุดโฟกัสของการกระตุ้นเริ่มมีปฏิสัมพันธ์ซึ่งกันและกันสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราว ต่อมาโดยใช้วิธีการวิจัยทางไฟฟ้าฟิสิกส์ พบว่าปฏิสัมพันธ์ระหว่างการกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขและแบบไม่มีเงื่อนไขสามารถเกิดขึ้นได้ครั้งแรกที่ระดับของโครงสร้างย่อยของสมอง และที่ระดับของเปลือกสมอง การก่อตัวของกิจกรรมสะท้อนกลับแบบอินทิกรัลคือ ดำเนินการ.

อย่างไรก็ตาม เปลือกสมองยังคงรักษากิจกรรมของการก่อตัวใต้เยื่อหุ้มสมองไว้ภายใต้การควบคุม

การศึกษากิจกรรมของเซลล์ประสาทเดี่ยวของระบบประสาทส่วนกลางโดยวิธีไมโครอิเล็กโทรดพบว่าการกระตุ้นทั้งแบบมีเงื่อนไขและแบบไม่มีเงื่อนไข (การบรรจบกันทางประสาทสัมผัส - ชีวภาพ) มาที่เซลล์ประสาทหนึ่งเซลล์ โดยเฉพาะอย่างยิ่งเด่นชัดในเซลล์ประสาทของเปลือกสมอง ข้อมูลเหล่านี้บังคับให้เราละทิ้งแนวคิดของการมีอยู่ของจุดโฟกัสของการกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขในเปลือกสมองและสร้างทฤษฎีการปิดบรรจบกันของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไข ตามทฤษฎีนี้ ความเชื่อมโยงชั่วคราวระหว่างการกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขและแบบไม่มีเงื่อนไขเกิดขึ้นในรูปแบบของห่วงโซ่ของปฏิกิริยาทางชีวเคมีในโปรโตพลาสซึม เซลล์ประสาทเปลือกสมอง

แนวคิดสมัยใหม่เกี่ยวกับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขได้รับการขยายและลึกซึ้งขึ้นอย่างมีนัยสำคัญเนื่องจากการศึกษากิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นของสัตว์ในสภาวะของพฤติกรรมตามธรรมชาติที่เป็นอิสระ เป็นที่ทราบกันดีอยู่แล้วว่าสิ่งแวดล้อมพร้อมกับปัจจัยด้านเวลามีบทบาทสำคัญในพฤติกรรมของสัตว์ สิ่งเร้าจากสภาพแวดล้อมภายนอกสามารถกลายเป็นเงื่อนไข ทำให้ร่างกายสามารถปรับตัวเข้ากับสภาพแวดล้อมได้ อันเป็นผลมาจากการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข ร่างกายตอบสนองชั่วขณะหนึ่งก่อนที่จะสัมผัสกับสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข ผลที่ตามมาก็คือ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขช่วยให้สัตว์ประสบความสำเร็จในการค้นหาอาหาร ช่วยหลีกเลี่ยงอันตรายล่วงหน้า และนำทางได้อย่างสมบูรณ์แบบที่สุดในสภาวะที่เปลี่ยนแปลงของการดำรงอยู่

ธรรมชาติของสิ่งเร้า เงื่อนไขสำหรับการใช้งานและการเสริมแรง ฯลฯ ขึ้นอยู่กับลักษณะของการตอบสนอง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประเภทต่างๆ จะแตกต่างกันออกไป ประเภทนี้จำแนกตามเกณฑ์ต่างๆ ตามงาน การจำแนกประเภทเหล่านี้บางส่วนคือ สำคัญมากทั้งในเชิงทฤษฎีและปฏิบัติ รวมทั้งในกิจกรรมกีฬา

เช่นเดียวกับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่ไม่มีเงื่อนไข สามารถแบ่งออกตามคุณสมบัติของตัวรับและเอฟเฟกต์ และความสำคัญทางชีวภาพของพวกมัน

ตามพื้นฐานของตัวรับ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น exeroceptive, interoceptive และ proprioceptiveปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะเกิดขึ้นได้ง่ายที่สุดเมื่อมีการกระตุ้นตัวรับภายนอก

ตามพื้นฐานของเอฟเฟกต์ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น พืชพรรณ(ผลคือ อวัยวะภายใน) และ somatomotor(เอฟเฟคเตอร์ของกล้ามเนื้อโครงร่าง).

ตามความสำคัญทางชีวภาพ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น อาหาร, การป้องกัน, ทางเพศ, สโตไคเนติกและหัวรถจักรเช่นเดียวกับปฏิกิริยาตอบสนองที่รักษาความคงตัวของสภาพแวดล้อมภายในของร่างกาย(สภาวะสมดุล).

อย่างไรก็ตาม การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขสามารถเกิดขึ้นได้ ไม่เพียงแต่กับสัญญาณแบบปรับเงื่อนไขที่มีโครงสร้างที่เรียบง่าย แต่ยังรวมถึงสิ่งเร้าที่ซับซ้อนด้วย ซึ่งเป็นการรวมสัญญาณที่เกี่ยวข้องกับระบบประสาทสัมผัสหนึ่งระบบหรือต่างกัน สิ่งเร้าที่ซับซ้อนสามารถกระทำได้พร้อมกันและตามลำดับ

ด้วยสิ่งเร้าเชิงซ้อนที่ซับซ้อน สัญญาณจึงมาจากสิ่งเร้าหลายอย่างพร้อมกัน ตัวอย่างเช่น การสะท้อนของอาหารแบบมีเงื่อนไขอาจเกิดจากการสัมผัสกับกลิ่น รูปร่าง และสีของสิ่งกระตุ้นพร้อมกัน

ด้วยความซับซ้อนของสิ่งเร้าที่แสดงออกอย่างต่อเนื่องสิ่งแรกเช่นแสงจะถูกแทนที่ด้วยวินาทีเช่นเสียง (ในรูปแบบของเสียงสูง) จากนั้นหนึ่งในสามเช่นเสียงของเครื่องเมตรอนอม . การเสริมกำลังจะเกิดขึ้นหลังจากการกระทำของคอมเพล็กซ์ทั้งหมดนี้เท่านั้น

ความสามารถในการตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ซับซ้อนช่วยให้เราสามารถจำแนกปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามตัวบ่งชี้เช่น คำสั่งสะท้อน . ตัวอย่างเช่น สุนัขได้พัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองของน้ำลายที่ตอบสนองต่อแสงของหลอดไฟ การสะท้อนดังกล่าวเรียกว่าการสะท้อนของคำสั่งแรก ในอนาคตจะใช้สัญญาณปรับสภาพใหม่ (เสียงกระดิ่ง) ซึ่งไม่ได้เสริมด้วยแรงกระตุ้นแบบไม่มีเงื่อนไข แต่โดยสัญญาณปรับสภาพที่ใช้แล้ว - หลอดไฟ หลังจากผสมหลาย ๆ อย่างเข้าด้วยกัน มันจะกลายเป็นสัญญาณของการแยกน้ำลาย ซึ่งหมายความว่ามีการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขอันดับสอง

รูปแบบที่สำคัญที่สุดของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขคือ ปฏิกิริยาตอบสนองที่สูงขึ้นซึ่งเกิดขึ้นจากการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่กำหนดไว้ ในสุนัข เป็นไปได้ที่จะพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจนถึงลำดับที่สาม ในลิงจนถึงอันดับที่สี่ ในเด็กอายุไม่เกิน 6 ในผู้ใหญ่ มีการอธิบายการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของลำดับที่เก้า

ปฏิกิริยาตอบสนองทางประสาทสัมผัสและตัวดำเนินการรีเฟล็กซ์แต่ละตัวประกอบด้วยอวัยวะ (ประสาทสัมผัส) และส่วนประกอบ (ลิงก์) ที่ส่งออกไป ในบางกรณี การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ด้วยการก่อตัวของส่วนประกอบทางประสาทสัมผัสใหม่เท่านั้น ในส่วนอื่นๆ ด้วยการก่อตัวขององค์ประกอบทั้งสอง ผลที่ได้คือ ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขสามารถเป็นได้สองประเภท - ทางประสาทสัมผัสและตัวดำเนินการ (ผล)

ในสภาพทางประสาทสัมผัสปฏิกิริยา (เรียกว่าปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของ Yu. Konorsky แบบที่ 1) ปฏิกิริยาตอบสนองนั้นอาจสืบทอดมา (อาหาร การป้องกัน การปรับทิศทาง ปฏิกิริยาทางเพศ และปฏิกิริยาตอบสนองแบบไม่มีเงื่อนไขอื่นๆ) หรือปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่ได้รับการแก้ไขอย่างดีก่อนหน้านี้ (ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของคำสั่งที่สูงกว่า) ดังนั้นพวกเขาจึงมีลักษณะเฉพาะโดยการก่อตัวของส่วนที่เกี่ยวข้องของการสะท้อนซึ่งสิ่งเร้าที่ไม่แยแสกลายเป็นสิ่งกระตุ้น การตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขยังคงเหมือนเดิมกับสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขหรือที่พัฒนามาอย่างดีก่อนหน้านี้ ตัวอย่างเช่น ในระหว่างการพัฒนาการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในการรับกลิ่นในระบบประสาทส่วนกลาง การเชื่อมต่อระหว่างเซลล์อวัยวะรับความรู้สึกที่รับรู้การระคายเคืองของเครื่องวิเคราะห์การดมกลิ่นและศูนย์ความเจ็บปวด ในเวลาเดียวกัน ลักษณะของการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขเกิดขึ้นพร้อมกัน ในทั้งสองกรณีน้ำลายจะเริ่มขึ้น ในทำนองเดียวกัน ปฏิกิริยาปรับสภาพทางประสาทสัมผัสอื่นๆ ได้รับการพัฒนาและแสดงออก (โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การตอบสนองแบบปรับสภาพของมอเตอร์ป้องกันในรูปแบบของการถอนมือ เสริมด้วยการกระตุ้นความเจ็บปวด เอ็น รูม่านตา ปฏิกิริยาตอบสนองแบบกะพริบ)

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขในลักษณะนี้ไม่สามารถเปลี่ยนแปลงความสัมพันธ์ของสิ่งมีชีวิตกับสิ่งแวดล้อมได้อย่างเพียงพอเสมอไปและให้การปรับตัวอย่างเต็มที่ เนื่องจากรูปแบบใหม่ของปฏิกิริยาตอบสนองเองไม่ได้ถูกจัดระเบียบในกรณีนี้ การปรับตัวที่เพียงพอมากขึ้นทำให้แน่ใจได้ด้วยความจริงที่ว่าสัตว์และมนุษย์สามารถเปลี่ยนธรรมชาติของปฏิกิริยาเอฟเฟกต์ของพวกมันในความสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อมอย่างรุนแรง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไข Opera(ตามการจำแนกประเภทของ Yu. Konorsky ปฏิกิริยาตอบสนองของประเภทที่ 2) มีลักษณะใหม่ (ไม่ได้รับการสืบทอดจากบรรพบุรุษหรือไม่เคยมีอยู่ในกองทุนที่ได้มาก่อนหน้านี้) ของการตอบสนอง ปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้เรียกอีกอย่างว่า "เครื่องมือ" เนื่องจากมีการใช้วัตถุ (เครื่องมือ) ที่แตกต่างกันในการนำไปใช้ ตัวอย่างเช่น สัตว์เปิดสลักที่ประตูด้วยขาและดึงอาหารที่อยู่ข้างหลังออกมา เนื่องจากการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองดังกล่าวทำให้เกิดชุดของการเคลื่อนไหวที่เกิดขึ้นใหม่ที่ซับซ้อน ปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้จึงเรียกว่า "การบังคับ"

ในการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองของตัวดำเนินการที่มีเงื่อนไขที่สอดคล้องกัน บทบาทที่สำคัญที่สุดเป็นของแรงกระตุ้นที่มาจากอุปกรณ์ของมอเตอร์ สังเกตแบบจำลองเบื้องต้นของรีเฟล็กซ์ตัวดำเนินการแบบมีเงื่อนไขที่ พัฒนาการของอาหารแบบคลาสสิกที่ปรับสภาพให้ตอบสนองต่อการงออุ้งเท้าในสุนัข (Yu. Konorsky) ปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขสองประเภทถูกเปิดเผยในสัตว์ - น้ำลายสะท้อนแบบมีเงื่อนไขเพื่อตอบสนองต่อการงออุ้งเท้าแบบพาสซีฟ (การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขทางประสาทสัมผัสหรือการสะท้อนแบบที่ 1) และการงอแขนขาแบบแอคทีฟหลายครั้งซึ่งไม่เพียง แต่เป็นสัญญาณเท่านั้น ยังเป็นช่องทางในการได้รับอาหารอีกด้วย

ในการก่อตัวของปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขของตัวดำเนินการ บทบาทที่สำคัญที่สุดเป็นของข้อเสนอแนะระหว่างเซลล์ในศูนย์ประสาทของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขหรือที่พัฒนามาอย่างดีก่อนหน้านี้และเซลล์ของศูนย์กลางของเครื่องวิเคราะห์มอเตอร์ สิ่งนี้มีส่วนทำให้ ระดับสูงความตื่นเต้นง่ายของศูนย์มอเตอร์เนื่องจากกระแสของแรงกระตุ้นจากอวัยวะรับส่งสัญญาณของกล้ามเนื้อหดตัว

ดังนั้นหนึ่งในเงื่อนไขสำหรับการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของมอเตอร์ปฏิบัติการคือการรวมที่จำเป็นในระบบของสิ่งเร้าของแรงกระตุ้นที่เกิดขึ้นเองตามธรรมชาติหรือเกิดจากการที่แอคทีฟหรือ การเคลื่อนไหวแบบพาสซีฟ. การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองเหล่านี้ขึ้นอยู่กับลักษณะของสารเสริมแรง ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขของผู้ปฏิบัติงานเป็นพื้นฐานของทักษะยนต์ มีส่วนร่วมในการรวมบัญชีของพวกเขา ข้อเสนอแนะดำเนินการผ่านตัวรับของกล้ามเนื้อที่ทำการเคลื่อนไหวและผ่านตัวรับของเครื่องวิเคราะห์อื่น ๆ จำนวนหนึ่ง ผ่านสิ่งนี้ ศูนย์กลาง ระบบประสาทส่งสัญญาณถึงผลลัพธ์ของการเคลื่อนไหว

การก่อตัวของการเคลื่อนไหวใหม่ซึ่งไม่ได้สืบทอดมาจากบรรพบุรุษนั้นไม่เพียงสังเกตพบในมนุษย์เท่านั้น แต่ยังพบในสัตว์ด้วย แต่สำหรับบุคคล กระบวนการนี้มีความสำคัญเป็นพิเศษ เนื่องจากการเคลื่อนไหวที่ซับซ้อนเกือบทั้งหมด (โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การออกกำลังกายใน หลากหลายชนิดกีฬา) เกิดขึ้นอย่างแม่นยำจากการฝึกฝน

ปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (โดยธรรมชาติ) และประดิษฐ์ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะพัฒนาได้ง่ายกว่าเพื่อตอบสนองต่ออิทธิพลที่ใกล้ชิดทางนิเวศวิทยากับสัตว์ที่กำหนด ในเรื่องนี้ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็น ธรรมชาติและประดิษฐ์.

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามธรรมชาติได้รับการพัฒนาขึ้นเพื่อตัวแทนที่ภายใต้สภาวะธรรมชาติ ทำงานร่วมกับสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดการสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไข (เช่น ประเภทของอาหาร กลิ่นของอาหาร เป็นต้น)

ภาพประกอบของความสม่ำเสมอในการก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติคือการทดลองของ I. S. Tsitovich ในการทดลองเหล่านี้ ลูกสุนัขในครอกเดียวกันถูกเลี้ยงด้วยอาหารที่แตกต่างกัน บางตัวกินแต่เนื้อ บางชนิดกินแต่นม ในสัตว์ที่เลี้ยงด้วยเนื้อ การมองเห็นและกลิ่นของมันอยู่ไกลๆ ทำให้เกิดปฏิกิริยาอาหารที่มีการปรับสภาพด้วยมอเตอร์และสารคัดหลั่งที่เด่นชัด ลูกสุนัขที่กินนมอย่างเดียวเป็นครั้งแรกมีปฏิกิริยาต่อเนื้อสัตว์เท่านั้นโดยมีปฏิกิริยาบ่งชี้เท่านั้น ดมกลิ่นแล้วหันหลังกลับ อย่างไรก็ตาม แม้แต่การมองเห็นและกลิ่นของเนื้อสัตว์ร่วมกับอาหารเพียงอย่างเดียวก็ขจัด "ความเฉยเมย" นี้ได้อย่างสมบูรณ์ ลูกสุนัขได้พัฒนารีเฟล็กซ์อาหารตามธรรมชาติ

การก่อตัวของปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติ (ตามธรรมชาติ) ก็เป็นลักษณะเฉพาะของมนุษย์เช่นกัน รีเฟล็กซ์แบบปรับสภาพตามธรรมชาตินั้นโดดเด่นด้วยการพัฒนาอย่างรวดเร็วและความทนทานสูง สามารถเก็บไว้ได้ตลอดชีวิตหากไม่มีการเสริมกำลังในภายหลัง เนื่องจากปฏิกิริยาตอบสนองตามธรรมชาติมีความสำคัญทางชีวภาพมาก โดยเฉพาะอย่างยิ่งในช่วงแรกของการปรับตัวของร่างกาย สิ่งแวดล้อม. เป็นคุณสมบัติของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข (เช่น ชนิดและกลิ่นของอาหาร) ซึ่งเป็นสัญญาณแรกที่ส่งผลต่อร่างกายหลังคลอด

แต่เนื่องจากการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขยังสามารถพัฒนาเป็นสัญญาณที่ไม่แยแสต่างๆ (แสง เสียง กลิ่น การเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ ฯลฯ) ซึ่งในสภาพธรรมชาติไม่มีคุณสมบัติของสารระคายเคืองที่ทำให้เกิดการสะท้อนกลับแบบไม่มีเงื่อนไข จากนั้นปฏิกิริยาดังกล่าวใน ตรงกันข้ามกับธรรมชาติเรียกว่าปฏิกิริยาตอบสนองแบบเทียม ตัวอย่างเช่น กลิ่นของสะระแหน่ไม่มีอยู่ในเนื้อ อย่างไรก็ตาม หากกลิ่นนี้ถูกรวมเข้ากับการป้อนเนื้อสัตว์หลายๆ ครั้ง ก็จะเกิดการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข: กลิ่นของมินต์จะกลายเป็นสัญญาณที่ปรับสภาพของอาหารและเริ่มก่อให้เกิดปฏิกิริยาน้ำลายโดยไม่มีการเสริมแรง

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขประดิษฐ์จะพัฒนาช้ากว่าและจางเร็วขึ้นเมื่อไม่เสริมแรง

ตัวอย่างของการพัฒนาการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขต่อสิ่งเร้าเทียมสามารถก่อตัวในบุคคลของสารคัดหลั่งและปฏิกิริยาตอบสนองที่ปรับด้วยมอเตอร์เพื่อส่งสัญญาณในรูปแบบของเสียงระฆัง, จังหวะจังหวะ, การเสริมความแข็งแกร่งหรือลดความสว่างของการสัมผัสผิวหนัง ฯลฯ .

ปฏิกิริยาตอบสนองเชิงบวกและเชิงลบ. ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งเรียกว่ากิจกรรมของสิ่งมีชีวิตในรูปแบบของปฏิกิริยามอเตอร์หรือสารคัดหลั่งเรียกว่า เชิงบวก. ปฏิกิริยาแบบมีเงื่อนไขที่ไม่ได้มาพร้อมกับมอเตอร์ภายนอกและผลกระทบของสารคัดหลั่งเนื่องจากการยับยั้งถูกจัดประเภทเป็น ปฏิกิริยาตอบสนองเชิงลบหรือยับยั้ง. ในกระบวนการปรับสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงไป ปฏิกิริยาตอบสนองทั้งสองประเภทมีความสำคัญอย่างยิ่ง สัมพันธ์กันอย่างใกล้ชิด เนื่องจากการรวมตัวกันของกิจกรรมประเภทหนึ่งรวมกับการกดขี่ประเภทอื่น ตัวอย่างเช่น ระหว่างการตอบสนองที่ปรับสภาพด้วยมอเตอร์เพื่อการป้องกัน ปฏิกิริยาของอาหารที่ปรับสภาพจะถูกยับยั้งและในทางกลับกัน ด้วยเงื่อนไขกระตุ้นในรูปแบบของคำสั่ง "Attention!" กิจกรรมของกล้ามเนื้อทำให้เกิดการยืนในตำแหน่งใดตำแหน่งหนึ่งและการยับยั้งปฏิกิริยาของมอเตอร์แบบมีเงื่อนไขอื่น ๆ ที่ดำเนินการก่อนคำสั่งนี้ (เช่น การเดิน การวิ่ง) จะถูกเรียก

คุณภาพที่สำคัญเช่นวินัยมักจะเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขเชิงบวกและเชิงลบ (ยับยั้ง) พร้อมกัน ตัวอย่างเช่น เมื่อทำการออกกำลังกายบางอย่าง (กระโดดลงไปในน้ำจากหอคอย ยิมนาสติกตีลังกา ฯลฯ) การยับยั้งปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขการป้องกันเชิงลบที่แข็งแกร่งที่สุดจะต้องระงับปฏิกิริยาของการรักษาตัวเองและความรู้สึกกลัว

ปฏิกิริยาเงินสดและการติดตามตามที่ระบุไว้แล้ว I.P. Pavlov กำหนดว่าสำหรับการก่อตัวของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข จำเป็นที่สัญญาณแบบปรับเงื่อนไขจะเริ่มทำหน้าที่ก่อนสัญญาณที่ไม่มีเงื่อนไข อย่างไรก็ตาม ช่วงเวลาระหว่างพวกเขา นั่นคือ ระดับของการแยกตัวกระตุ้นที่ไม่มีเงื่อนไขออกจากสัญญาณที่มีเงื่อนไข อาจแตกต่างกัน

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขซึ่งสัญญาณแบบมีเงื่อนไขนำหน้าสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข แต่ทำงานควบคู่ไปกับมัน (กล่าวคือ สิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขจะทำงานร่วมกันในบางครั้ง) เป็นเงินสด(รูปที่ 2. A, B, C ). ขึ้นอยู่กับระยะเวลาของความล่าช้าของการเสริมแรงแบบไม่มีเงื่อนไขจากจุดเริ่มต้นของการกระทำของสัญญาณที่มีเงื่อนไข การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่มีอยู่ในสัตว์จะถูกจัดประเภทเป็นความบังเอิญ (0.5 - 1 วินาที) ล่าช้าสั้น (3 - 5 วินาที) ปกติ (10 - 30 วินาที) และล่าช้า (เกิน 1 นาที)

ที่ ติดตามปฏิกิริยาตอบสนอง , การกระตุ้นแบบมีเงื่อนไขได้รับการเสริมแรงหลังจากสิ้นสุดการกระทำ (รูปที่ 2 D, E, F) ระหว่างจุดโฟกัสที่จางลงของการกระตุ้นในเยื่อหุ้มสมองจากตัวแทนที่ไม่แยแสและการเน้นของการกระตุ้นในการแสดงเยื่อหุ้มสมองของการเสริมแรงที่ไม่มีเงื่อนไขหรือก่อนหน้านี้ การสะท้อนกลับที่ได้รับการพัฒนามาอย่างดีมีการสร้างการเชื่อมต่อชั่วคราว

การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขติดตามจะเกิดขึ้นในช่วงระยะเวลาสั้น (10-20 วินาที) และความล่าช้า (สาย) ที่ยาวนาน (1-2 นาทีขึ้นไป) กลุ่มของการตอบสนองแบบปรับสภาพตามรอยนั้นรวมถึง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง การสะท้อนของเวลา ซึ่งเล่นบทบาทของสิ่งที่เรียกว่า "นาฬิกาชีวภาพ"

◄รูปที่ 2. แบบแผนของการรวมกันของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไขในเวลากับสิ่งเร้าปัจจุบันและร่องรอย

สี่เหลี่ยมสีเทาเป็นเวลาของการกระทำของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข:

สี่เหลี่ยมสีดำคือระยะเวลาของการกระทำของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข

เงินสดและติดตามปฏิกิริยาตอบสนองที่มีความล่าช้านานคือ รูปทรงที่ซับซ้อนอาการของกิจกรรมประสาทที่สูงขึ้นและใช้ได้เฉพาะกับสัตว์ที่มีเปลือกสมองที่พัฒนาอย่างเพียงพอ การพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนองในสุนัขนั้นสัมพันธ์กับความยากลำบากอย่างมาก ในมนุษย์ การตอบสนองแบบมีเงื่อนไขตามรอยจะเกิดขึ้นได้ง่าย

ติดตามการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขมีความสำคัญอย่างยิ่งใน ออกกำลังกาย. ตัวอย่างเช่น ในการผสมผสานยิมนาสติกที่ประกอบด้วยองค์ประกอบหลายอย่าง การกระตุ้นตามรอยในเปลือกสมองซึ่งเกิดจากการกระทำของระยะแรกของการเคลื่อนไหว จะทำหน้าที่เป็นสารระคายเคืองสำหรับการเขียนโปรแกรมสายโซ่ของส่วนที่ตามมาทั้งหมด ข้างใน ปฏิกิริยาลูกโซ่แต่ละองค์ประกอบเป็นสัญญาณแบบมีเงื่อนไขสำหรับการเปลี่ยนไปสู่ระยะถัดไปของการเคลื่อนไหว

การจำแนกประเภทรีเฟลกซ์แบบมีเงื่อนไข

ปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขจะแบ่งตามเกณฑ์ต่างๆ:

• ตามความสำคัญทางชีวภาพ: อาหาร เพศ การป้องกัน ฯลฯ.;
• ตามประเภทของตัวรับที่รับรู้สิ่งเร้าที่มีเงื่อนไข: exteroceptive, interoceptive และ proprioceptive;
• โดยธรรมชาติของการตอบสนอง: มอเตอร์, หลอดเลือด, ระบบทางเดินหายใจ, สิ่งบ่งชี้, หัวใจ, สโตไคเนติก, ฯลฯ ;
• โดยความซับซ้อน: เรียบง่ายและซับซ้อน
• ลำดับการพัฒนาปฏิกิริยาตอบสนอง: ลำดับที่หนึ่ง สอง สาม ฯลฯ

ประเภทของการยับยั้งการตอบสนองแบบมีเงื่อนไข

การแสดงออกของปฏิกิริยารีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขที่ซับซ้อนซึ่งรับประกันกิจกรรมที่สำคัญและการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตให้เข้ากับสภาวะแวดล้อมที่เปลี่ยนแปลงนั้นเป็นไปได้เฉพาะกับการประสานงานที่สมดุลอย่างเคร่งครัดของกลไกการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขของการควบคุม การประสานงานนี้ขึ้นอยู่กับการกระตุ้นพร้อมกันและประสานกันของศูนย์ประสาทคอร์เทกซ์บางแห่งและการยับยั้งของผู้อื่น

ความสำคัญทางชีวภาพของการยับยั้งอยู่ในการปรับปรุงการตอบสนองแบบมีเงื่อนไขที่จำเป็นและการหายไปของปฏิกิริยาตอบสนองที่สูญเสียความจำเป็นไป การยับยั้งยังช่วยปกป้องร่างกายจากการทำงานหนักเกินไป (การยับยั้งการป้องกัน)

การยับยั้งปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขทุกประเภทแบ่งออกเป็นสองประเภท: การยับยั้งแบบไม่มีเงื่อนไข (โดยกำเนิด) และการยับยั้งแบบมีเงื่อนไข (ที่ได้มา) โดยการค้นหาแหล่งที่มาของการยับยั้ง การยับยั้งแบบไม่มีเงื่อนไขสามารถเกิดขึ้นภายนอกได้ เมื่อสาเหตุของการยับยั้งอยู่นอกส่วนโค้งของการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขและภายใน ด้วยการยับยั้งภายใน แหล่งที่มาของการยับยั้งจะอยู่ภายในส่วนโค้งของการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไข

การยับยั้งแบบมีเงื่อนไขสามารถทำได้ภายในเท่านั้น

การยับยั้งปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขภายนอกแบบไม่มีเงื่อนไขนั้นแสดงออกโดยการชะลอตัวหรือการหยุดการทำงานของปฏิกิริยาสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขโดยสมบูรณ์ เมื่อสิ่งเร้าใหม่เกิดขึ้นซึ่งทำให้เกิดปฏิกิริยาปรับทิศทาง ตัวอย่างเช่น หากสุนัขได้พัฒนาการตอบสนองของน้ำลายที่ปรับสภาพแล้วเพื่อเปิดหลอดไฟ จากนั้นการให้สัญญาณเสียงเมื่อเปิดไฟจะยับยั้งการสะท้อนของน้ำลายที่พัฒนาขึ้นก่อนหน้านี้

การเบรกภายนอกมีสองประเภท - เบรกถาวรและเบรกหน่วง เบรกถาวร -การยับยั้งการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขโดยการกระตุ้นทางชีวภาพที่แข็งแกร่งเพียงครั้งเดียวหรือแบบใช้ซ้ำได้ ดังนั้น หากสุนัขเริ่มมีอาการน้ำลายไหลสะท้อนแบบมีเงื่อนไขเมื่อเห็นอาหาร การระคายเคืองทางเสียงที่รุนแรงอย่างฉับพลัน (ฟ้าร้อง) จะทำให้น้ำลายหยุดไหล เบรกไหม้ -การยับยั้งการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขโดยการกระตุ้นซ้ำ ๆ ซ้ำ ๆ โดยมีความสำคัญทางชีวภาพต่ำ เช่น ถ้ารูจิ้งจอกอยู่ไม่ไกลจาก รถไฟจากนั้นหลังจากการกระตุ้นเสียงซ้ำๆ (เสียงรถไฟ) ปฏิกิริยาการปรับทิศทางของเสียงก็จะจางลง

การยับยั้งแบบมีเงื่อนไขของปฏิกิริยาตอบสนองแบบมีเงื่อนไขนั้นเกิดจากการพัฒนาของปฏิกิริยาการยับยั้งที่ยับยั้งการสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขในเชิงบวก การยับยั้งประเภทนี้เรียกอีกอย่างว่าได้มา

การยับยั้งแบบมีเงื่อนไขแบ่งออกเป็นสี่ประเภท: การสูญพันธุ์, ความแตกต่าง, เงื่อนไขและปัญญาอ่อน

หากสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขไม่ได้เสริมด้วยสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขเป็นเวลานาน มันจะสูญเสียความสำคัญทางชีวภาพ การยับยั้งการซีดจางและรีเฟล็กซ์แบบมีเงื่อนไขจะหายไป

ดิฟเฟอเรนเชียลเบรกเนื่องจากความสามารถของสัตว์ในการแยกแยะระหว่างสิ่งเร้าที่คล้ายคลึงกันและตอบสนองต่อสิ่งเร้าเพียงตัวเดียวเท่านั้น ดังนั้น หากสุนัขพัฒนาการสะท้อนแสงของน้ำลายไปยังแสงของหลอดไฟ 100 W และเสริมมันด้วยอาหาร และใช้สิ่งเร้าอื่นๆ ที่คล้ายกัน (หลอดไฟ 80 หรือ 120 W) โดยไม่ต้องเสริมแรง ให้ผ่าน เวลาที่แน่นอนปฏิกิริยาตอบสนองจะค่อยๆ หายไป และแสงสะท้อนจะปรากฏเฉพาะกับสัญญาณเสริม (100 W) การยับยั้งประเภทนี้ช่วยให้สัตว์พัฒนาทักษะที่สำคัญใหม่ ๆ

ถ้าการกระทำของสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไขบางอย่างที่มีการสะท้อนแบบมีเงื่อนไขซึ่งเกิดขึ้นแล้วนั้นมาพร้อมกับการกระทำของสิ่งเร้าอื่นๆ และการรวมกันนี้ไม่ได้เสริมด้วยการกระทำของสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไข การสะท้อนแบบมีเงื่อนไขต่อการกระทำของสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขก็จะหายไป . การสูญพันธุ์ของปฏิกิริยาสะท้อนกลับแบบมีเงื่อนไขนี้เรียกว่า เบรกแบบมีเงื่อนไขตัวอย่างเช่น สัตว์มีแสงสะท้อนจากหลอดไฟ ในกรณีใช้แสงและเสียงเครื่องเมตรอนอมไปพร้อม ๆ กันชั่วระยะเวลาหนึ่งและไม่เสริมกำลังด้วยการให้อาหารหลังจากผ่านไประยะหนึ่งแล้ว สัญญาณเสียงจะยับยั้งการสะท้อนของแสงสะท้อนจากหลอดไฟ

เบรกล่าช้าพัฒนาเมื่อการเสริมแรงของสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไขโดยสิ่งเร้าที่ไม่มีเงื่อนไขถูกดำเนินการด้วยความล่าช้าอย่างมาก (หลายนาที) ที่เกี่ยวข้องกับการกระทำของสิ่งเร้าแบบมีเงื่อนไข

สำคัญต่อชีวิตสัตว์ เกิน, หรือ ป้องกัน,การยับยั้งซึ่งครองตำแหน่งกลางระหว่างการยับยั้งแบบมีเงื่อนไขและไม่มีเงื่อนไข การยับยั้งประเภทนี้เกิดขึ้นเมื่อสิ่งเร้าที่มีเงื่อนไขหรือไม่มีเงื่อนไขนั้นแรงเกินไป ซึ่งทำให้เกิดการอ่อนตัวหรือหายไปของ รีเฟล็กซ์ปรับอากาศปฏิกิริยา