Flockreflexen dyker upp gradvis. Utseende ett eller en grupp djur av deras art kommer ihåg som en positiv miljöfaktor. Det blir orsaken till flockreflexen hos ett ungt djur. Flockreflexen bildas och existerar utifrån en medfödd defensiv reflex. Det är känslan av större trygghet bland människor som dem själva som förstärker den tidigare likgiltiga stimulansen - flocken, förvandlar den till en betingad reflex. Flockreflexen utvecklas hos alla djur av denna art och är fixerad för livet.
Liknande reflexer kallad villkorlig naturlig, betonar ordet "naturlig" deras närhet till de biologiska artegenskaperna hos djur. Dessa reflexer är karakteristiska för ett givet djur på samma sätt som strukturen på dess tänder eller färg. Förutom sällskaplig, inkluderar de många mat, orienterande, termoregulatoriska och andra.
naturlig betingade reflexer bildas i viss period djurliv. Under de första timmarna av livet lär sig spädbarn att känna igen sin mammas röst och utseende, komma ihåg positionen för att suga mjölk. När forskare flaskmatade djur som tagits från deras mödrar direkt efter födseln, började de behandla dem som föräldrar: de följde dem överallt, och när de var hungriga bad de om mat. Redan som vuxna är sådana djur inte rädda, som resten, när en person kommer till flocken, utan springer fram till honom.
Under de första veckorna utvecklas reflexer kommunicera med djur av sin egen art (socialt). Under en viss period av livet lär sig djur att skilja ätbar mat från olämplig mat. Ofta händer detta när man observerar hur mamman matar. Förvärvade färdigheter behålls livet ut och förändras med stor svårighet. Alltså på 60-talet. under förra seklet drevs omkring 5 tusen renar från tundran i norra Kamchatka söderut in i taigazonen. Som ett resultat dog nästan alla dessa rådjur av svält. Enligt herdarna kunde de bara få mat under snön, men de gissade inte på att äta lavar som hängde på träd - en av huvudfödan i taigazonen.
Idéer om naturliga betingade reflexer är förknippade med utvecklingen av idén om heterogeniteten hos naturliga stimuli som stimuli för djurbeteende. I experimenten av D.A. Biryukovs ankor, som tidigare hade memorerat signaler som klockor med stor svårighet, utvecklade efter två eller tre repetitioner en betingad reflex att klappa på vattnet, vilket uppenbarligen påminde dem om vingarna på en anka som lyfte från vattnet. JA. Biryukov föreslog att kalla sådana signaler adekvata stimuli, och därigenom betona överensstämmelsen mellan dessa signaler och hela stämningen i nervsystemet hos ett givet djur ( Baskin, 1977). Det är adekvata stimuli som till stor del bestämmer djurens beteende i naturen. Djurens kroppsstruktur och egenskaperna hos deras sinnesorgan är evolutionärt anpassade för att uppfatta och svara på sådana signaler.
Ett djur med en tillräcklig uppsättning naturliga betingade reflexer redan redo att överleva. Men hans utbildning slutar inte där. Ett antal betingade reflexer behövs också, som beskriver djurets bekantskap med miljön.
Det är nödvändigt att peka ut en grupp av betingade reflexer som utvecklas hos alla djur som ingår i en given besättning, och mer slumpmässiga reflexer, utan vilka ett djur ofta kan leva. Till exempel minns alla djur metoderna för att skaffa mat, säsongsbetonade utfodringsplatser, migrationsvägar och sätt att fly från rovdjur som är karakteristiska för området. Exempel kan ges:
- förmågan hos många klövdjur att kompensera för bristen på salter i kroppen med havsvatten eller från mineralkällor och avlagringar av bräckt lera;
- Säsongsbetonade vandringar av fisk från betesplatser till lekplatser.
- Uppfattning av många djur av fågelskrik som en signal om ett rovdjurs närmande;
- hovdjur lämnar när rovdjur attackerar ogenomträngliga stenar.
En betydande del av dessa färdigheter förvärvas som ett resultat av imitation av föräldrar eller äldre kamrater.

Förmedlat lärande

Nästan alla arter av däggdjur och fåglar, såväl som många fiskarter, har ett fenomen som vi kallar förmedlat lärande: detta är djurens ömsesidiga lärande, deras förvärv av nya beteendeelement under kommunikation som ökar stabiliteten, " befolkningens tillförlitlighet i kampen för tillvaron. Indirekt inlärning sker vanligtvis på basis av djurens medfödda förmåga att imitera, ofta förstärkt av viss signalering och förstärkt av minnet. Vi kan tala om två typer av medierat lärande, ständigt sammanflätade och som kompletterar varandra: lärande i icke-familjegrupper av djur och lärande i familjegrupper.

signalföljd. I den postnatala perioden är det viktigaste att träna i familjegrupper. Träning av unga djur av deras föräldrar, välutvecklad hos fåglar och däggdjur, leder till en viss familjekontinuitet av beteendetraditioner, varför det kallas signalkontinuitet.
Detta fenomen uppstår som ett resultat av den så kallade biologiska kontakten mellan generationer och är en rent funktionell kontinuitet av adaptiva reaktioner. Samtidigt för de tidigare generationerna genom lärande vidare den information de har samlat på sig och motsvarande beteendeegenskaper till de efterföljande. Dessa egenskaper i sig fixeras inte genetiskt, utan överförs ständigt till avkomman i kraft av imitation av föräldrar eller med hjälp av speciell signalering. Signalkontinuitet har så att säga blivit en ytterligare länk mellan medfödda beteendeelement, relativt stabila, och individuellt förvärvade element, extremt labila. Hon berikade och förbättrade avsevärt djurens beteendekomplex, kombinerade erfarenheter från många generationer och bidrog till bildandet av en mångsidig och komplex signalering i dem.
Sådan utbildning bygger på prägling. Det är föräldrarnas prägling och viljan att lyda och imitera dem under en viss tid som skapar en solid grund för signalsuccession. Sedan följer ett helt system för utbildning av dessa unga djur, inklusive imitation, efterföljande, en hel rad signaler och ofta belöningar och straff. Hos vissa ryggradsdjur är denna inlärningsperiod kort, medan den hos andra är mycket kort. länge sedan.
Representanter för fiskklassen saknar som regel signalkontinuitet, även om, som visats ovan, lärande i flockar ("gruppinlärning") förekommer mycket ofta bland dem.
Hos fåglar är signaleringskontinuiteten högt utvecklad. Det är känt att nästan alla deras arter - både ungar och yngel, föder upp sina ungar och tränar dem. Denna utbildning täcker många områden av livet: försvar mot fiender, utfodring och födosök, flygning, orientering, många signaler, sångdrag och så vidare.
K. Lorenz (1970) beskriver egenskaperna hos att lära sig kycklingar från kajor och avslutar: ”Ett djur som inte är instinktivt medvetet om sina fiender från födseln får information från äldre och mer erfarna individer av sin art om vem och vad man ska vara rädd för. Detta är verkligen en tradition, sändning individuell upplevelse, förvärvade kunskaper från generation till generation". Genom att beskriva träningen av kycklingar av föräldrar från fåglar av ordningen passerines, kommer AN Promptov till slutsatsen att "en ganska komplex" arsenal "av färdigheter som utgör artens biologiska" traditioner "är inte ärftligt, utan representerar för det mesta bara den mest subtila "balanseringen" av organismen med miljöförhållanden "( Manteuffel, 1980).
Hos avelsfåglar följer kycklingar från den första dagen i livet sin mamma överallt, imiterar henne, kopierar hennes rörelser och lyder hennes signaler. Således lär de sig snabbt föremålen och matningsmetoderna, såväl som igenkännandet av sina fiender och metoderna för skydd (gömma sig) när honan larmar.
Hos häckande fåglar kan två perioder av signalföljd urskiljas. Först - inledande period- från kläckning till avgång från boet. Detta är en period av prägling av föräldrar och miljö. andra - aktiv period när ungar lämnar boet lär de sig att flyga och följa sina föräldrar och lyda deras signaler. Det är under denna aktiva period som ett stort antal konditionerade reflexer bildas i kycklingarna och huvuddragen i beteendet hos en vuxen fågel bildas. Samtidigt agerar föräldrar, naturligtvis, omedvetet, ofta enligt vissa program.
Sålunda växlar stordoppingens yngel, som lämnar boet, simning och dykning i vattnet med uppvärmning på föräldrarnas rygg. Fågeln tappar ungarna i vattnet och reglerar tiden för deras simning, vilket hindrar dem från att återvända till ryggen. När ungarna växer ökar den vuxna fågeln tiden de tillbringar i vattnet.
B.P. Manteuffel (1980) observerade hur en talgoxe hane tränade sina flygande kycklingar att manövrera enligt följande. Han tog en bit mat i experimentmataren och flög fram till kycklingarna som satt på en gren, satte sig nära och flög sedan iväg, manövrerade mellan grenarna, hela flocken med kycklingar flög efter honom. Efter en tid satte hanen sig på en gren och gav en bit till den första flygande fågelungen. Detta upprepades många gånger. Den stora hackspetthonan tog en bit bröd från samma matare, flög i sällskap av bruden till sin "smedja", satte in en bit där och flög åt sidan, som om hon skulle lära ungen att använda "smedjan". Det finns många sådana exempel.
Många funktioner i beteendet hos fåglar som ingår i "artstereotypen av deras beteende" bildas i ontogeni baserad på medierat lärande och signalkontinuitet. Detta illustrerades väl av exemplet med sång och några akustiska signaler från fåglar, som i naturen har en viss artstereotyp. Så, observationerna av A. Promptov och E. Lukina visade att hos passerine-fåglar, som kännetecknas av en förenklad sång, till exempel: grönfink, vanlig fjärv, skogspipare, etc., sker den normala bildningen av en sång utan inflytande från läraren". Men hos de flesta fågelarter med mer komplex sång kan den inte utvecklas utan att imitera sången från vuxna hanar av deras art. För bildandet av normal sång är det nödvändigt att bruden från de första dagarna av livet har möjlighet att höra en man som sjunger i närheten. Hos fosterbarn som uppfostras isolerat bildas abortsång, ibland helt annorlunda än sången från individer av deras egen art. I frånvaro av sjungande män i närheten, kvarstår juvenil kvittrande under lång tid - upp till tre år.
K.A. Vilks och E.K. Vilks (1958) höll en enorm och extraordinär intressant arbete på massförflyttning av ägg och kycklingar av vissa fågelarter till bon hos andra arter. Som ett resultat av detta arbete visade det sig att hankycklingarna i ett antal fall senare visade sig vara "beteendehybrider", morfologiskt hade de alla egenskaper som sina huvudföräldrar, och deras sånger motsvarade adoptivföräldrarnas sånger. Så, en del brokiga flugsnappare sjöng som rödstjärtar, andra gillar talgoxar och ytterligare andra gillar skallerormar. Även om dessa kycklingar i naturen, både under häckningsperioden och efter häckningsperioden, hade möjlighet att höra många fåglars sånger (inklusive fåglar av sin egen art), imiterade de i regel bara fosterföräldrar. Sålunda är imitationen avgörande för bildandet av de studerade sångfåglarnas sånger. Denna process sker främst efter att fågelungen lämnar boet, d.v.s. under den aktiva perioden av signaleringskontinuitet. Låten som bildades under det första året ändras inte under efterföljande år.
Lokala fågelsånger olika regionerär resultatet av att lära sig och skapa lokala akustiska familjelinjer. Så älskare av fågelsång är allmänt kända Kursk, Oryol och Voronezh näktergalen.
Signaleringskontinuitet hos däggdjur utvecklas inte i mindre utsträckning. Det, som hos fåglar, börjar med att prägla och följa reaktioner. Föräldrautbildning av unga har beskrivits för många arter. Dessa är uttrar, vargar, björnar, delfiner, etc.
Indirekt lärande är också av stor biologisk betydelse för sexuellt och moderns beteende.

Betingade reflexer är komplexa adaptiva reaktioner av kroppen, utförda av de högre delarna av det centrala nervsystemet genom att bilda en tillfällig koppling mellan signalstimulansen och den ovillkorliga reflexhandlingen som förstärker denna stimulans. Baserat på analysen av mönstren för bildandet av betingade reflexer skapade skolan läran om högre nervös aktivitet(centimeter.). Till skillnad från obetingade reflexer (se), som säkerställer kroppens anpassning till ständiga influenser yttre miljön, betingade reflexer gör det möjligt för kroppen att anpassa sig till förändrade miljöförhållanden. Betingade reflexer bildas på basis av obetingade reflexer, vilket kräver att någon stimulans från den yttre miljön (betingad stimulans) sammanfaller i tid med genomförandet av en eller annan obetingad reflex. Den betingade stimulansen blir en signal om en farlig eller gynnsam situation, vilket gör att kroppen kan svara med en adaptiv reaktion.

Konditionerade reflexer är instabila och förvärvas under processen individuell utveckling organism. Konditionerade reflexer är indelade i naturliga och konstgjorda. De första uppstår som svar på naturliga stimuli i vivo existens: en valp som har fått kött för första gången snusar på det länge och äter blygt det, och denna ätande åtföljs. I framtiden är det bara synen och lukten av kött som får valpen att slicka och utsöndra. Konstgjorda betingade reflexer utvecklas i en experimentell miljö, när den betingade stimulansen för djuret är en påverkan som inte är relaterad till obetingade reaktioner i djurens naturliga livsmiljö (till exempel blinkande ljus, ljudet från en metronom, ljudklick).

Betingade reflexer är indelade i mat, defensiv, sexuell, indikativ, beroende på den ovillkorliga reaktionen som förstärker den betingade stimulansen. Betingade reflexer kan namnges beroende på kroppens inspelade respons: motorisk, sekretorisk, vegetativ, utsöndring, och kan också betecknas av typen av betingad stimulans - ljus, ljud, etc.

För utvecklingen av betingade reflexer i ett experiment är ett antal villkor nödvändiga: 1) den betingade stimulansen måste alltid föregå den obetingade stimulansen i tid; 2) den betingade stimulansen bör inte vara stark för att inte orsaka sin egen reaktion hos organismen; 3) som en villkorlig stimulans tas, vanligtvis i de omgivande förhållandena i livsmiljön för ett givet djur eller person; 4) djuret eller personen måste vara frisk, livskraftig och ha tillräcklig motivation (se).

Det finns också betingade reflexer av olika storlek. När ett betingat stimulus förstärks med ett ovillkorat stimulus utvecklas en första ordningens betingad reflex. Om någon stimulans förstärks av en betingad stimulus, till vilken en betingad reflex redan har utvecklats, utvecklas en andra ordningens betingad reflex till den första stimulansen. Betingade reflexer av högre ordning utvecklas med svårighet, vilket beror på organisationsnivån hos en levande organism.

Hos en hund är det möjligt att utveckla betingade reflexer upp till 5-6 beställningar, hos en apa - upp till 10-12 beställningar, hos en person - upp till 50-100 beställningar.

I. P. Pavlovs och hans studenters verk fastställde att den ledande rollen i mekanismen för förekomsten av betingade reflexer hör till bildandet av en funktionell koppling mellan excitationscentra från betingade och ovillkorade stimuli. En viktig roll tilldelades hjärnbarken, där de betingade och ovillkorade stimuli, skapande av excitationshärdar, började interagera med varandra och skapade tillfälliga anslutningar. Senare, med hjälp av elektrofysiologiska forskningsmetoder, fann man att interaktionen mellan betingade och ovillkorade excitationer först kan ske på nivån av de subkortikala strukturerna i hjärnan, och på nivån av hjärnbarken är bildandet av en integrerad betingad reflexaktivitet. utförd.

Men hjärnbarken håller alltid aktiviteten hos subkortikala formationer under kontroll.

Studier av aktiviteten hos enstaka neuroner i det centrala nervsystemet med mikroelektrodmetoden visade att både betingade och ovillkorade excitationer (sensorisk-biologisk konvergens) kommer till en neuron. Det är särskilt uttalat i nervcellerna i hjärnbarken. Dessa data gjorde det nödvändigt att överge idén om närvaron av foci av betingad och obetingad excitation i hjärnbarken och skapa teorin om konvergent stängning av den betingade reflexen. Enligt denna teori uppstår det tidsmässiga sambandet mellan betingad och ovillkorad excitation i form av en kedja av biokemiska reaktioner i protoplasman nervcell hjärnbarken.

Moderna idéer om betingade reflexer har avsevärt utökats och fördjupats på grund av studiet av djurens högre nervösa aktivitet under förhållandena för deras fria naturliga beteende. Det har konstaterats att miljön, tillsammans med tidsfaktorn, spelar en viktig roll för djurets beteende. Varje stimulans från den yttre miljön kan bli villkorad, vilket gör att kroppen kan anpassa sig till miljöförhållanden. Som ett resultat av bildandet av betingade reflexer reagerar kroppen en tid innan den utsätts för en obetingad stimulans. Följaktligen bidrar betingade reflexer till att djuren lyckas hitta mat, hjälper till att undvika fara i förväg och navigerar mest perfekt i tillvarons föränderliga förhållanden.

Beroende på egenskaperna hos svaren, arten av stimuli, villkoren för deras applicering och förstärkning etc., urskiljs olika typer av betingade reflexer. Dessa typer klassificeras utifrån olika kriterier, i enlighet med arbetsuppgifterna. Några av dessa klassificeringar är stor betydelse, både teoretiskt och praktiskt, inklusive i idrottsaktiviteter.

Såväl som obetingade, betingade reflexer kan delas in efter receptor- och effektoregenskaperna och deras biologiska betydelse.

Enligt receptorbasen delas betingade reflexer in i exteroceptiva, interoceptiva och proprioceptiva. Konditionerade reflexer bildas lättast när exteroreceptorer stimuleras.

Enligt effektorbasen delas betingade reflexer in i vegetativ(effektorn är inre organ) Och somatomotor(skelettmuskeleffektor).

Beroende på deras biologiska betydelse delas betingade reflexer in i mat, defensiv, sexuell, statokinetisk och rörelsedrivande, såväl som betingade reflexer som upprätthåller beständigheten i den inre miljön i kroppen(homeostas).

En betingad reflex kan dock bildas inte bara till en betingad signal som är enkel till sin struktur, utan också till en komplex stimulans - en kombination av signaler relaterade till ett eller olika sensoriska system. Komplexa stimuli kan verka samtidigt och sekventiellt.

Med ett komplex av aktiva stimuli kommer signaler från flera stimuli samtidigt. Till exempel kan en konditionerad matreflex orsakas av samtidig exponering för stimulansens lukt, form och färg.

Med ett komplex av successivt verkande stimuli ersätts den första av dem, till exempel ljus, av en andra, till exempel ljud (i form av en hög ton), sedan en tredje, till exempel, ljudet av en metronom . Förstärkning följer först efter verkan av hela detta komplex.

Förmågan att svara på komplexa stimuli gör att vi kan klassificera betingade reflexer enligt en sådan indikator som reflexordning . Till exempel har en hund utvecklat en stark salivbetingad reflex mot ljuset från en glödlampa. En sådan reflex kallas en reflex av första ordningen. I framtiden används en ny betingad signal (ljudet av en klocka), som inte förstärks av en obetingad stimulans, utan av den redan använda betingade - ljuset från en glödlampa. Efter flera sådana kombinationer blir det en signal för separation av saliv. Detta betyder att en andra ordningens betingad reflex har bildats.

Den viktigaste formen av betingade reflexer är högre ordningsreflexer, som bildas på basis av etablerade betingade reflexer. Hos hundar var det möjligt att utveckla en betingad reflex upp till den tredje ordningen, hos apor upp till den fjärde, hos barn upp till den sjätte, hos en vuxen beskrevs betingade reflexer av nionde ordningen.

Sensoriska och operanta betingade reflexer. Varje reflex innehåller afferenta (sensoriska) och efferenta (verkställande) komponenter (länkar). I vissa fall kan bildandet av nya betingade reflexer ske med bildandet av endast nya sensoriska komponenter, i andra med bildandet av båda komponenterna. Som ett resultat kan betingade reflexer vara av två typer - sensoriska och operanta (effektor).

I sensoriskt betingad reaktioner (kallade Yu. Konorsky betingade reflexer av 1:a slaget), svarshandlingar är antingen nedärvda (mat, defensiva, orienterande, sexuella och andra ovillkorade reflexer), eller tidigare väl fixerade betingade reflexer (betingade reflexer av högre ordning). Följaktligen kännetecknas de av bildandet av endast den afferenta delen av reflexen, där en likgiltig stimulans förvandlas till en aktiv. Svaret på den betingade stimulansen förblir densamma som på den obetingade eller tidigare välutvecklade betingade stimulansen. Till exempel, under utvecklingen av en defensiv betingad reflex för lukt i det centrala nervsystemet, upprättas kopplingar mellan afferenta celler som uppfattar irritation av luktanalysatorn och smärtcentret. Samtidigt sammanfaller typen av responsens villkorliga och ovillkorliga reaktioner. I båda fallen börjar salivutsöndringen. På liknande sätt utvecklas och manifesteras andra sensoriskt betingade reaktioner (särskilt defensiva motoriska betingade reflexer i form av handavdrag, förstärkta av smärtstimulering, senor, pupiller, blinkreflexer).

Betingade reflexer av detta slag kan inte alltid tillräckligt förändra organismens förhållande till omgivningen och helt ge tillräcklig anpassning, eftersom nya former av själva svarsreaktionerna inte är organiserade i detta fall. En mer adekvat anpassning säkerställs av det faktum att djur och människor kan radikalt förändra karaktären på sina effektorreaktioner i deras förhållande till miljön.

Operanta betingade reflexer(enligt klassificeringen av Yu. Konorsky kännetecknas reflexer av 2:a slaget) av en ny (inte ärvd från förfäderna eller inte tidigare tillgänglig i den individuellt förvärvade fonden) form av svar. Dessa reflexer kallas också "instrumentala", eftersom olika objekt (verktyg) används i deras implementering. Till exempel öppnar ett djur en spärr på en dörr med en lem och tar ut maten bakom den. Eftersom bildandet av sådana reflexer skapar en komplex uppsättning nybildade rörelser, kallas dessa reflexer också "manipulativa".

Vid bildandet av motsvarande betingade operanta reflexer tillhör den viktigaste rollen de impulser som kommer från motorapparaten. En elementär modell av en betingad operant reflex observerades vid. utveckling av en klassisk matbetingad reflex till passiv tassböjning hos en hund (Yu. Konorsky). Två typer av betingade reaktioner avslöjades hos djuret - konditionerad reflexsalivering som svar på passiv böjning av tass (sensoriskt betingad reflex, eller reflex av första slaget) och multipel aktiv böjning av extremiteten, vilket inte bara var en signal, utan också ett sätt att skaffa föda (operant betingad reflex, eller reflex av 2:a slaget).

Vid bildandet av operanta betingade reaktioner hör den viktigaste rollen till återkopplingen mellan cellerna i nervcentra av obetingade eller tidigare välutvecklade betingade reflexer och cellerna i motoranalysatorns centra. Detta bidrar hög nivå excitabilitet av motorcentra, på grund av flödet av afferenta impulser från proprioreceptorerna i sammandragande muskler.

Således är ett av förutsättningarna för utvecklingen av operanta motoriska betingade reflexer den obligatoriska inkluderingen i systemet av stimuli av en impuls som uppstod spontant eller orsakades av en aktiv eller passiv rörelse. Bildandet av dessa reflexer beror på arten av förstärkningsmedlet. Operanta betingade reflexer utgör grunden för motoriken. Bidra till deras konsolidering respons, utförs genom proprioceptorerna i musklerna som utför rörelsen och genom receptorerna hos ett antal andra analysatorer. Genom denna afferentation, den centrala nervsystem signalerar resultatet av rörelsen.

Bildandet av nya rörelser, det vill säga inte ärvt från förfäder, observeras inte bara hos människor utan också hos djur. Men för en person är denna process av särskild betydelse, eftersom nästan alla komplexa motoriska handlingar (särskilt fysiska övningar i olika typer sport) bildas just som ett resultat av träning.

Naturliga (naturliga) och konstgjorda betingade reflexer. Konditionerade reflexer är lättare att utveckla som svar på influenser som ligger ekologiskt nära ett visst djur. I detta avseende är betingade reflexer indelade i naturligt och konstgjort.

Naturliga betingade reflexer utvecklas till medel som under naturliga förhållanden verkar tillsammans med stimulansen som orsakar den obetingade reflexen (till exempel typen av mat, dess lukt, etc.).

En illustration av regelbundenheterna i bildandet av naturliga betingade reflexer är I. S. Tsitovichs experiment. I dessa experiment hölls valpar av samma kull på olika dieter: vissa fick endast kött, andra bara mjölk. Hos djur som utfodrats med kött orsakade synen och lukten av det redan på avstånd en betingad matreaktion med uttalade motoriska och sekretoriska komponenter. Valpar som fick bara mjölk för första gången reagerade bara på kött med en vägledande reaktion, sniffade på det och vände sig bort. Men även en enda kombination av synen och lukten av kött med mat eliminerade helt denna "likgiltighet". Valpar har utvecklat en naturlig matkonditionerad reflex.

Bildandet av naturliga (naturliga) betingade reflexer är också karaktäristiskt för människor. Naturliga konditionerade reflexer kännetecknas av snabb utveckling och stor hållbarhet. De kan hållas för livet i avsaknad av efterföljande förstärkningar. Detta beror på att naturliga betingade reflexer är av stor biologisk betydelse, särskilt i de tidiga stadierna av kroppens anpassning till miljö. Det är egenskaperna hos den obetingade stimulansen i sig (till exempel matens typ och lukt) som är de första signalerna som verkar på kroppen efter födseln.

Men eftersom betingade reflexer också kan utvecklas till olika likgiltiga signaler (ljus, ljud, lukt, temperaturförändringar etc.), som under naturliga förhållanden inte har egenskaperna hos ett irriterande ämne som orsakar en obetingad reflex, så är sådana reaktioner, i kontrast till naturliga, kallas artificiella betingade reflexer. Till exempel är lukten av mynta inte inneboende i kött. Men om denna lukt kombineras flera gånger med matning av kött, bildas en betingad reflex: lukten av mynta blir en betingad signal av mat och börjar orsaka en salivreaktion utan förstärkning.

Konstgjorda konditionerade reflexer utvecklas långsammare och bleknar snabbare när de inte förstärks.

Ett exempel på utveckling av betingade reflexer till artificiell stimuli kan vara bildandet hos en person av sekretoriskt och motoriskt betingade reflexer till signaler i form av ljudet av en klocka, metronomslag, förstärkning eller försvagning av belysningen vid beröring av huden, etc. .

Positiva och negativa betingade reflexer. Betingade reflexer, i vars dynamik organismens aktivitet manifesteras i form av motoriska eller sekretoriska reaktioner, kallas positiv. Villkorsreaktioner som inte åtföljs av externa motoriska och sekretoriska effekter på grund av sin hämning klassificeras som negativa eller hämmande reflexer. I processen att anpassa organismen till förändrade miljöförhållanden är båda typerna av reflexer av stor betydelse. De är nära relaterade till varandra, eftersom manifestationen av en typ av aktivitet kombineras med förtrycket av andra typer. Till exempel, under defensiva motoriska reflexer, hämmas betingade matreaktioner och vice versa. Med en betingad stimulans i form av kommandot "Uppmärksamhet!" den aktivitet av musklerna som orsakar att stå i en viss position och hämning av andra betingade motoriska reaktioner som utfördes före detta kommando (till exempel promenader, löpning) kallas.

En så viktig egenskap som disciplin är alltid förknippad med en samtidig kombination av positiva och negativa (hämmande) betingade reflexer. Till exempel, när man utför vissa fysiska övningar (dykning i vatten från ett torn, gymnastiska kullerbyttor, etc.), krävs hämning av de starkaste negativa defensiva betingade reflexerna för att undertrycka reaktioner av självbevarelsedrift och känslor av rädsla.

Kontanter och spårreflexer. Som redan noterats har I.P. Pavlov bestämde att för bildandet av en betingad reflex är det nödvändigt att den betingade signalen börjar agera före den obetingade. Intervallet mellan dem, d.v.s. graden av separation av den obetingade stimulansen från den konditionerade signalen, kan dock vara olika.

Betingade reflexer där den betingade signalen föregår den obetingade stimulansen, men verkar tillsammans med den (d.v.s. de betingade och ovillkorade stimuli verkar tillsammans under en tid) kallas i kontanter.(Fig. 2. A, B, C ). Beroende på varaktigheten av fördröjningen av ovillkorlig förstärkning från början av verkan av den konditionerade signalen, klassificeras de tillgängliga konditionerade reflexerna hos djur som sammanfallande (0,5 - 1 sek.), Kortfördröjda (3 - 5 sek.), Normal (10 - 30 sek.) och försenad (över 1 minut).

På spår betingade reflexer , den betingade stimulansen förstärks efter det att dess verkan upphört (Fig. 2. D, E, F) Mellan det blekningsfokus för excitation i cortex från ett indifferent medel och fokus för excitation i den kortikala representationen av den förstärkande obetingade eller tidigare välutvecklad reflex bildas en tillfällig koppling.

Spårkonditionerade reflexer bildas under korta (10-20 sekunder) och långa (sena) förseningar (1-2 minuter eller mer). Gruppen av spårbetingade reflexer inkluderar i synnerhet en tidsreflex, som spelar rollen som den så kallade "biologiska klockan".

◄Fig. 2. Schema för kombinationen av betingade och ovillkorade stimuli i tid med nuvarande och spårstimuli.

Grå rektanglar är verkanstidpunkten för den betingade stimulansen:

De svarta rektanglarna är varaktigheten av verkan av den obetingade stimulansen.

Cash and trace betingade reflexer med lång fördröjning är komplexa former manifestationer av högre nervös aktivitet och är endast tillgängliga för djur med en tillräckligt utvecklad hjärnbark. Utvecklingen av sådana reflexer hos hundar är förknippad med stora svårigheter. Hos människor bildas spårbetingade reflexer lätt.

Spåra betingade svar är av stor betydelse i övning. Till exempel, i en gymnastisk kombination som består av flera element, fungerar spårexcitation i hjärnbarken, orsakad av verkan av den första rörelsefasen, som irriterande för programmering av kedjan av alla efterföljande. Inuti kedjereaktion vart och ett av elementen är en villkorlig signal för övergången till nästa rörelsefas.

KLASSIFICERING AV KONDITIONERADE REFLEXER

Betingade reflexer är uppdelade enligt olika kriterier:

• enligt biologisk betydelse: mat, sexuell, defensiv, etc.;
• av typen av receptorer som uppfattar den betingade stimulansen: exteroceptiva, interoceptiva och proprioceptiva;
• av svarets natur: motorisk, vaskulär, respiratorisk, indikativ, hjärt-, statokinetisk, etc.;
• efter komplexitet: enkel och komplex;
• i ordning för utveckling av betingade reflexer: första ordningen, andra, tredje, etc.

TYPER AV HÄMNING AV VILLKORLIGA REFLEXER

Manifestationen av komplexa betingade reflexreaktioner som säkerställer den vitala aktiviteten och anpassningen av organismen till förändrade miljöförhållanden är endast möjlig med en strikt balanserad koordinering av betingade reflexmekanismer för reglering. Denna koordination är baserad på samtidig och koordinerad excitation av vissa kortikala nervcentra och hämning av andra.

Den biologiska betydelsen av hämning ligger i förbättringen av de nödvändiga betingade reflexerna och i försvinnandet av reflexer som har förlorat sin nödvändighet. Hämning skyddar också kroppen från överansträngning (skyddande hämning).

Alla typer av hämning av betingade reflexer delas in i två typer: obetingad (medfödd) och betingad (förvärvad) hämning. Genom att hitta källan till hämning kan obetingad hämning vara extern, när orsaken till hämningen ligger utanför den betingade reflexens båge, och intern. Med inre hämning är hämningskällan belägen inuti den betingade reflexens båge.

Villkorlig hämning kan endast vara intern.

Extern ovillkorlig hämning av betingade reflexer manifesteras av en avmattning eller fullständigt upphörande av betingad reflexaktivitet när en ny stimulans uppstår som orsakar en orienterande reaktion. Till exempel, om en hund har utvecklat en betingad salivreflex för att tända en glödlampa, då hämmar den tidigare utvecklade salivreflexen att ge en ljudsignal när ljuset tänds.

Det finns två typer av extern broms - permanentbroms och dämpningsbroms. Permanent broms - hämning av den betingade reflexen genom en engångs- eller återanvändbar stark biologisk stimulans. Så om en hund har påbörjat en betingad reflexsalivering vid synen av mat, orsakar en plötslig stark ljudirritation (åska) att salivutsöndringen upphör. Brinnande broms - hämning av den betingade reflexen genom ett upprepat upprepat stimulus med låg biologisk betydelse. Till exempel om en rävs håla inte är långt ifrån järnväg, sedan efter en upprepad ljudstimulus (tågljud), bleknar hennes orienterande reaktion på detta ljud.

Betingad hämning av betingade reflexer beror på utvecklingen av en hämmande reaktion som undertrycker en positiv betingad reflex. Denna typ av hämning kallas också förvärvad.

Villkorlig hämning är uppdelad i fyra typer: extinktion, differentiell, villkorlig och retarderad.

Om ett betingat stimulus inte förstärks av ett obetingat stimulus under lång tid, förlorar det sin biologiska betydelse; blekande hämning och den betingade reflexen försvinner.

Differentialbromsning på grund av djurets förmåga att skilja på liknande stimuli och svara på endast en av dem. Så, om en hund utvecklar en spottreflex mot ljuset från en 100 W glödlampa och förstärker den med mat, och använder andra liknande stimuli (80 eller 120 W glödlampor) utan förstärkning, då särskild tid reflexer på dem försvinner och en reflex visas endast för en förstärkt signal (100 W). Denna typ av hämning tillåter djur att utveckla nya vitala färdigheter.

Om verkan av ett visst betingat stimulus med en redan bildad betingad reflex åtföljs av verkan av något annat stimulus och denna kombination inte förstärks av verkan av det obetingade stimulus, så försvinner också den betingade reflexen till verkan av den betingade stimulansen . Denna utrotning av den betingade reflexen kallas villkorlig broms. Till exempel har ett djur en reflex till ljuset från en glödlampa. Vid samtidig användning av metronomens ljus och ljud under en viss tid och inte förstärker den med att ge mat, efter ett tag redan en ljudsignal kommer att hämma manifestationen av en betingad reflex mot ljuset från en glödlampa.

fördröjd inbromsning utvecklas när förstärkningen av den betingade stimulansen av den obetingade stimulansen utförs med en stor fördröjning (med flera minuter) i förhållande till verkan av den betingade stimulansen.

viktigt i djurlivet bortom, eller skyddande, inhibition, som intar en mellanposition mellan villkorlig och ovillkorlig hämning. Denna typ av hämning uppstår när den betingade eller ovillkorade stimulansen är för stark, vilket bidrar till att försvaga eller försvinna betingad reflex reaktioner.