Valery Viktorovich Shulgovskiy Fundamentele manualului de neurofiziologie pentru studenți. Fiziologia hipocampului

Trimiteți-vă munca bună în baza de cunoștințe este simplu. Foloseste formularul de mai jos

Studenții, studenții absolvenți, tinerii oameni de știință care folosesc baza de cunoștințe în studiile și munca lor vă vor fi foarte recunoscători.

postat pe http://www.allbest.ru/

Neurofiziologie

Manual electronic

Conform GEF-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nijni Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurofiziologie: manual electronic. - Nijni Novgorod: NIMB, 2013.

Acest manual este o scurtă revizuire adaptată a publicației educaționale și metodologice: Shulgovsky V.V. Fundamente ale neurofiziologiei: manual pentru studenți. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 p. reflexul cerebral al celulelor nervoase

Conturează idei moderne despre funcția celulelor și reglarea nervoasă, precum și reglementarea ierarhică complexă a principalelor activități ale organismului.

Acest manual electronic este format din mai multe blocuri structurale. Include programul cursului „Neurofiziologie”, un sistem de monitorizare a cunoștințelor studenților, un glosar și o listă a principalelor literaturi științifice recomandate pentru studiu în cadrul acestei discipline, precum și note de curs justificative.

Cursul prezintă studenților principiile de bază ale activității țesutului nervos, funcționarea diferitelor structuri ale sistemului central. sistem nervos.

Principalele concepte ale cursului sunt următoarele: procese de excitație și inhibiție, reflexe necondiționate și condiționate, activitatea integrativă a creierului, fundamente psihofiziologice ale comportamentului. Acest curs se bazează pe pozițiile teoretice a două școli fiziologice autohtone - I.P. Pavlov și A.A. Uhtomski.

Se acordă multă atenție studiului organizării senzoriale și corticale a proceselor nervoase în legătură cu activitatea mentală a unei persoane, ceea ce ajută la înțelegerea mecanismelor cursului proceselor mentale, a relației dintre componentele mentale și fiziologice în comportament. O astfel de înțelegere este deosebit de relevantă datorită faptului că permite elevului să realizeze structura ierarhică complexă a funcționării sistemului nervos și principiile controlului acestuia asupra diferitelor funcții ale corpului.

Materialul este prezentat cu așteptarea utilizării cunoștințelor din domeniul neurofiziologiei și fiziologiei în practica psihologică.

Neurofiziologia stă la baza dezvoltării ulterioare a unor discipline precum: „Psihofiziologia”, „Fiziologia superioară”. activitate nervoasa", "Psihologie clinica".

INTRODUCERE

Neurofiziologia este o ramură a fiziologiei animalelor și umane care studiază funcțiile sistemului nervos și principalele sale unități structurale - neuronii. Folosind tehnici electrofiziologice moderne, neuronii, ansamblurile neuronale, centrii nervoși și interacțiunea lor sunt studiate.

Neurofiziologia este necesară pentru înțelegerea mecanismelor proceselor psihofiziologice, dezvoltarea funcțiilor comunicative, cum ar fi vorbirea, gândirea, atenția. Este strâns legat de neurobiologie, psihologie, neurologie, neurofiziologie clinică, electrofiziologie, etologie, neuroanatomie și alte științe care se ocupă cu studiul creierului.

Principala dificultate în studierea sistemului nervos uman constă în faptul că procesele fiziologice și funcțiile mentale ale acestuia sunt extrem de complexe. Psihologii explorează aceste funcții cu propriile metode (de exemplu, cu ajutorul unor teste speciale, studiază stabilitatea emoțională a unei persoane, nivelul dezvoltare mentalăși alte proprietăți ale psihicului). Caracteristicile psihicului sunt studiate de către psiholog fără a fi „legate” de structurile creierului, adică psihologul este interesat de organizarea funcției mentale în sine, dar nu de modul în care părțile individuale ale creierului lucrează în implementarea acestui lucru. funcţie. Abia relativ recent, cu câteva decenii în urmă, au apărut posibilități tehnice de studiere a metodelor de fiziologie (înregistrarea activității bioelectrice a creierului, studiul distribuției fluxului sanguin etc.) a anumitor caracteristici ale funcțiilor mentale - percepția, atenția, memorie, conștiință etc. Un set de noi abordări ale cercetării creierului uman, sfera de interese științifice a fiziologilor în domeniul psihologiei și a condus la apariția acestor științe în zona de graniță. noua stiinta- psihofiziologie. Acest lucru a dus la întrepătrunderea a două domenii de cunoaștere - psihologie și fiziologie. Prin urmare, un fiziolog care studiază funcțiile creierului uman are nevoie de cunoștințe de psihologie și de aplicarea acestor cunoștințe în munca practica. Dar un psiholog nu se poate descurca fără înregistrarea și studierea proceselor obiective ale creierului cu ajutorul electroencefalogramelor, potențialelor evocate, studiilor tomografice etc.

1. Programul cursului

1.1 Notă explicativă

Acest program conturează elementele de bază ale neurofiziologiei în conformitate cu cerințele actualului standard educațional de stat federal pentru această disciplină.

Principalele secțiuni ale fiziologiei sistemului nervos central, direcțiile sale principale, problemele și sarcinile sunt luate în considerare în detaliu. Orice formă de activitate mentală este în mare măsură determinată de activitatea sistemului nervos uman, prin urmare, cunoașterea legilor de bază ale funcționării acestuia este absolut necesară psihologilor. Majoritatea manualelor existente de fiziologia sistemului nervos central au o vechime de zeci de ani, iar literatura de specialitate pe această temă este puțin disponibilă studenților din cauza pregătirii insuficiente și inaccesibilității materialului. În cursul de curs, studenții se familiarizează nu numai cu ideile stabilite despre activitatea sistemului nervos, ci și vederi moderne asupra functionarii acestuia.

Numirea disciplinei. Acest curs este destinat studenților instituțiilor de învățământ superior care studiază în direcția „Psihologie”. Disciplina academică „Neurofiziologie” face parte integrantă din partea de bază (profesională generală) a ciclului profesional (B.2) al BEP în direcția de formare „030300 Psihologie”.

Scopul studierii disciplinei. Disciplina „Neurofiziologie” presupune formarea și dezvoltarea ideilor și abilităților elevilor pentru a înțelege cele mai complexe legi ale activității creierului animalelor superioare și oamenilor. Luând în considerare legile activității creierului, care se bazează pe principiul reflexiei reflexe lumea de afara, să înțeleagă manifestările complexe ale comportamentului animal și uman, inclusiv procesele mentale.

Sarcini de disciplina:

Pentru a forma de către elevi înțelegerea celor mai importante modele de activitate cerebrală;

Despre principiul reflex de funcționare a sistemului nervos central;

O mecanism fiziologic x care stau la baza comportamentului animalelor și oamenilor, inclusiv procesele mentale;

Despre principalele probleme științifice și probleme discutabile din neurofiziologia modernă;

Pregătirea studenților pentru aplicarea cunoștințelor dobândite în realizarea unui studiu fiziologic specific.

Cerințe pentru nivelul de pregătire al unui student care a finalizat studiul acestei discipline. Ca urmare a stăpânirii acestei discipline, absolventul ar trebui să aibă următoarele competențe culturale generale (OC):

capacitatea și dorința de a:

Înțelegerea conceptelor moderne ale imaginii lumii bazate pe o viziune formată asupra lumii, stăpânirea realizărilor științelor naturale și sociale, studii culturale (OK-2);

Deținerea culturii gândirii științifice, generalizarea, analiza și sinteza faptelor și pozițiilor teoretice (OK-3);

Utilizarea unui sistem de categorii și metode necesare pentru rezolvarea problemelor tipice din diverse domenii de practică profesională (OK-4);

Efectuarea de lucrări bibliografice și de regăsire a informațiilor cu utilizarea ulterioară a datelor în rezolvarea problemelor profesionale și întocmirea de articole științifice, rapoarte, concluzii etc. (OK-9);

competențe profesionale (PC):

capacitatea și dorința de a:

Aplicarea cunoștințelor în psihologie ca știință a fenomenelor psihologice, categorii și metode de studiere și descriere a tiparelor de funcționare și dezvoltare a psihicului (PC-9);

Înțelegerea și stabilirea sarcinilor profesionale în domeniul cercetării și activităților practice (PC-10).

Componentele competențelor formate sub formă de cunoștințe, abilități, posesiuni. Ca urmare a stăpânirii disciplinei „Neurofiziologie”, studentul trebuie să:

Concepte de bază de neurofiziologie (conform glosarului);

Principalele procese de dezvoltare și formare a ontogenezei, filogenezei și microstructurii țesutului nervos;

Principalele concepte ale organizării funcționale a unui neuron individual, este o populație de neuroni și creierul în ansamblu; parametri antropometrici, anatomici și fiziologici ai vieții umane în filo- și sociogeneză.

Utilizați legile de bază, modelele în organizarea funcțională în neurosubstratul creierului;

Utilizați parametrii biologici pentru a înțelege procesele vieții umane;

Utilizarea aparatului conceptual pentru a afirma și reprezenta organizarea neuronală a diferitelor structuri ale creierului;

Analizați organizarea ierarhică a modelelor creierului de construcție

Prezentați organizarea neuronală a principalelor blocuri ale creierului și ale sistemelor senzoriale.

Sisteme informatice moderne de Internet pentru lucrări bibliografice și de regăsire a informațiilor în domeniul anatomiei SNC;

Principalele teorii și concepte despre funcționarea unui neuron individual, populațiile neuronale ale sistemelor senzoriale și creierul în ansamblu

Principalele scheme, modele și design-uri ale organizării neuronale a sistemului nervos central;

Principalele teorii și concepte ale organizării și dezvoltării funcționale a sistemului nervos central și periferic.

Disciplinele de bază ale cursului „Neurofiziologie” sunt anatomia sistemului nervos central, antropologia, psihologia generală, psihodiagnostica generală. Pentru a finaliza cursul, trebuie să aveți și cultura generalaîn biologie (anatomia și fiziologia oamenilor și animalelor) ca parte a cerințelor programului școlar.

Forme de lucru: la clasă și ore practice, autoformarea elevilor.

Orele de clasă se desfășoară cu utilizarea mijloacelor adecvate de vizualizare și activare a activităților elevilor. Programul evidențiază logica și conținutul prelegerilor și auto-studiului. În acesta, elevii vor găsi literatură și sarcini recomandate pentru pregătire pe fiecare subiect.

Muncă independentă. Studii de material educațional transferat de la studiile la clasă la studiul independent și identificarea resurselor informaționale din bibliotecile științifice și pe internet în următoarele domenii:

Bibliografie pe probleme de neurofiziologie;

publicații (inclusiv electronice) de surse de neurofiziologie;

literatura stiintifica despre probleme de actualitate neurofiziologie.

Suport logistic al disciplinei. Sala de curs cu proiector multimedia, laptop si tabla interactiva.

Forme de control: sarcină programată, test.

Partea 1. Introducere în disciplină

Fiziologia în sistemul științelor biologice. Subiect și obiect de studiu al neurofiziologiei. metodologic Fundamentele științifice ale neurofiziologiei moderne. Tehnica modernă a experimentului neurofiziologic.

Principalele etape ale dezvoltării neurofiziologiei. Neurofiziologi de frunte naționale și străine, școli științifice.

Caracteristicile stadiului actual de dezvoltare a neurofiziologiei. Idei moderne despre funcțiile sistemului nervos central, mecanismele centrale de reglare a comportamentului și funcțiile mentale.

Partea 2. Fiziologia creierului uman

Capitolul 2.1. Celula este unitatea de bază a țesutului nervos

Neuronul ca unitate funcțională structurală a SNC. Proprietățile structurale și biofizice ale neuronului. Conceptul de propagare a potențialelor prin structuri conductoare. Depunerea P.K. Anokhin despre procesarea intraneuronală și integrarea excitațiilor sinaptice. Conceptul de P.K. Anokhin despre activitatea integrativă a unui neuron.

Glia. Tipuri de celule gliale. Funcțiile celulelor gliale.

Structura sinapselor. Clasificarea sinapselor. Mecanismul de transmitere sinaptică a SNC. Caracteristicile proceselor presinaptice și post-sinaptice, curenții ionici transmembranari, locul de apariție a potențialului de acțiune în neuron. Caracteristici ale transmiterii sinaptice a excitației și conducerii excitației de-a lungul căilor neuronale ale sistemului nervos central. Mediatori SNC.

Semne ale procesului de excitație. Inhibarea centrală (I.M. Sechenov). Principalele tipuri de frânare centrală. inhibitie presinaptica si postsinaptica. Inhibarea reciprocă și reciprocă. Inhibare pesimală. Inhibație urmată de excitare. Semnificația funcțională a proceselor inhibitorii. Circuite neuronale inhibitoare. Idei moderne despre mecanismele inhibiției centrale.

Principii generale activitatea de coordonare a SNC. Principiul reciprocității (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Iradierea excitației în SNC. Convergența excitației și principiul unei căi finale comune. Ocluzie. Inductia secventiala. Principiul feedback-ului și rolul său fiziologic. Proprietățile focarului dominant. Idei moderne despre activitatea integrativă a SNC.

Mediatori ai sistemului nervos. Receptorii opiaceelor și opioizii cerebrali.

Capitolul 2.2. activarea sistemelor cerebrale

Organizarea structurală și funcțională a sistemelor de activare ale creierului. Formație reticulară, nuclei nespecifici ai talamusului, sistem limbic. Rolul neurotransmițătorilor și neuropeptidelor în reglarea somnului și a stării de veghe. Caracteristicile somnului uman pe timp de noapte. Structura somnului nocturn al unui adult.

Capitolul 2.3. Mecanisme fiziologice de reglare a funcțiilor vegetative și a comportamentului instinctiv

Organizarea structurală și funcțională a sistemului nervos autonom. Arcul reflex al reflexului autonom. Diviziunile simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos autonom. Sistemul nervos metasimpatic și diviziunea enterică a sistemului nervos autonom. Formarea semnalului de ieșire în sistemul nervos autonom: rolul hipotalamusului și al nucleului tractului solitar. Neurotransmițători și cotransmițători ai sistemului nervos autonom. Idei moderne despre caracteristicile funcționale ale sistemului nervos autonom.

Controlul funcțiilor sistemului endocrin. Reglarea temperaturii corpului. Controlul echilibrului de apă din organism. reglarea comportamentului alimentar. Reg la reglarea comportamentului sexual. Mecanisme nervoase ale fricii și furiei. Fiziologia amigdalelor. Fiziologia hipocampului. Neurofiziologia motivațiilor. neurof și ziologia stresului.

Partea 3. Creierul cognitiv

Capitolul 3.1. Fiziologia mișcărilor

Principiul reflex al activității sistemului nervos central. Teoria reflexă a lui I.P. Pavlov. Principiul determinismului, principiul structuralității, principiul analizei și sintezei în activitatea sistemului nervos central. Arc reflex și reflex (R. Descartes, J. Prohaska). Tipuri de reflexe. Arcurile reflexe ale reflexelor somatice și autonome. Proprietățile centrilor nervoși. Conducerea unilaterală, întârziată a excitației prin centrul nervos. Dependenţa răspunsului reflex de parametrii de stimulare. sumarea excitaţiilor. Transformarea ritmului de excitație. dupa efect. Oboseala centrilor nervosi. Tonul centrilor nervoși. Reflexe necondiționate și condiționate (I.P. Pavlov).

Reglementarea mișcării. Mușchii ca efectori ai sistemelor motorii. Proprioceptori musculari și reflexe spinale: reflex de întindere. Mecanismele coloanei vertebrale de coordonare a mișcărilor. Postura și reglarea ei. Mișcări arbitrare. Funcțiile motorii ale cerebelului și ale ganglionilor bazali. Sistemul oculomotor.

2. REZUMAT CURSULUI

2. 1 Introducere în disciplină

2.1.1 Istoria dezvoltării științei

Neurofiziologia este o ramură specială a fiziologiei care studiază a sistemului nervos, a apărut mult mai târziu. Aproape la al doilea jumătatea anului XIX neurofiziologia secolului s-a dezvoltat ca o știință experimentală bazată pe studiul animalelor. Într-adevăr, manifestările „inferioare” (de bază) ale activității sistemului nervos sunt aceleași la animale și la oameni. Astfel de funcții ale sistemului nervos includ conducerea excitației de-a lungul fibrei nervoase, tranziția excitației de la o celulă nervoasă la alta (de exemplu, nerv, mușchi, glandular), reflexe simple (de exemplu, flexia sau extensia unui membru). , percepția relativ simplă a luminii, sunetului, tactil și alți iritanti și multe altele. Abia la sfârșitul secolului al XIX-lea, oamenii de știință au început să studieze unele dintre funcțiile complexe ale respirației, menținând o compoziție constantă a sângelui, fluidului tisular și a altora din organism. În realizarea tuturor acestor studii, oamenii de știință nu au găsit diferențe semnificative în funcționarea sistemului nervos, atât în ansamblu, cât și în părțile sale, la oameni și animale, chiar și la cele foarte primitive. De exemplu, în zorii fiziologiei experimentale moderne, obiectul principal era broasca. Abia odată cu descoperirea unor noi metode de cercetare (în primul rând, manifestările electrice ale activității sistemului nervos) a început o nouă etapă în studiul funcțiilor creierului, când a devenit posibilă studierea acestor funcții fără a distruge creierul, fără a interfera. cu functionarea sa, si in acelasi timp studiind manifestarile sale cele mai inalte.activitati - perceptia semnalelor, functiile memoriei, constiintei si multe altele.

Cunoștințele pe care le avea fiziologia în urmă cu 50-100 de ani priveau doar funcționarea organelor corpului nostru (rinichi, inimă, stomac etc.), dar nu și creierul. Ideile oamenilor de știință antici despre funcționarea creierului au fost limitate doar de observații externe: ei credeau că există trei ventriculi în creier, iar medicii antici au „plasat” una dintre funcțiile mentale în fiecare dintre ei.

Precursorul apariției neurofiziologiei a fost acumularea de cunoștințe despre anatomia și histologia sistemului nervos. Ideile despre principiul reflex de funcționare a Adunării Naționale au fost prezentate încă din secolul al XVII-lea. R. Descartes, iar în secolul al XVIII-lea. și J. Prohaska însă, ca știință, neurofiziologia a început să se dezvolte abia în prima jumătate a secolului al XIX-lea, când au început să fie folosite metode experimentale pentru studiul sistemului nervos. Dezvoltarea neurofiziologiei a fost facilitată de acumularea de date privind structura anatomică și histologică a sistemului nervos, în special descoperirea unității sale structurale - celula nervoasă sau neuronul, precum și dezvoltarea metodelor de trasare a căilor nervoase bazate pe privind observarea degenerării fibrelor nervoase după separarea lor de corpul neuronului.

La începutul secolului XX. C. Bell (1811) și F. Magendie (1822) au stabilit în mod independent că după transecția rădăcinilor posterioare ale coloanei vertebrale, sensibilitatea dispare, iar după transecția rădăcinilor anterioare, mișcările dispar (adică rădăcinile posterioare transmit impulsuri nervoase către creier, iar cele anterioare – din creier). După aceasta, au început să folosească pe scară largă tăierea și distrugerea diferitelor structuri ale creierului și apoi stimularea lor artificială pentru a determina localizarea unei anumite funcții în sistemul nervos.

Un pas important a fost descoperirea lui I.M. Sechenov (1863) a inhibării centrale - un fenomen în care iritarea unui anumit centru al sistemului nervos provoacă nu starea sa activă - excitare, ci suprimarea activității. După cum sa arătat mai târziu, interacțiunea dintre excitație și inhibiție stă la baza tuturor tipurilor de activitate nervoasă.

În a doua jumătate a secolului XIX - începutul secolului XX. au fost obținute informații detaliate despre semnificația funcțională a diferitelor părți ale sistemului nervos și modelele de bază ale activității lor reflexe. O contribuție semnificativă la studiul funcțiilor sistemului nervos central a avut-o N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev şi C. Sherrington. Rolul trunchiului cerebral, în principal în reglarea activității cardiovasculare și a respirației, a fost în mare măsură elucidat de F.V. Ovsyannikov și N.A. Mislavsky, precum și P. Flurans, rolul cerebelului - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov a determinat rolul trunchiului cerebral și influența acestuia asupra activității cardiovasculare și a respirației, iar L. Luciani - rolul cerebelului.

Un studiu experimental al funcțiilor cortexului cerebral al emisferelor cerebrale a fost început ceva mai târziu (oamenii de știință germani G. Fritsch și E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch și alții), deși ideea de posibilitatea extinderii principiului reflexului la activitatea cortexului a fost dezvoltată încă din 1863 de Sechenov în Reflexele creierului.

Un studiu experimental consistent al funcțiilor cortexului a fost început de I.P. Pavlov, care a descoperit reflexele condiționate și, prin urmare, posibilitatea înregistrării obiective a proceselor nervoase care au loc în cortex.

I.P. Pavlov a dezvoltat ideea lui I.M. Sechenov sub forma „doctrinei fiziologiei reflexelor condiționate”. El este creditat cu crearea unei metode pentru studiul experimental al „cel mai înalt etaj” al cortexului cerebral - emisferele cerebrale. Această metodă se numește „metoda reflexelor condiționate”. El a stabilit modelul fundamental de a prezenta unui animal (I.P. Pavlov a efectuat studii pe câini, dar acest lucru este valabil și pentru oameni) a doi stimuli - mai întâi condiționat (de exemplu, sunetul unui sonerie), apoi necondiționat (de exemplu, hrănind un câine cu bucăți de carne). După un anumit număr de combinații, aceasta duce la faptul că, sub acțiunea doar a sunetului soneriei (semnal condiționat), câinele dezvoltă o reacție alimentară (saliva este eliberată, câinele linge, scâncăie, privește spre castron). ), adică s-a format un reflex condiționat de alimente. De fapt, această tehnică în timpul antrenamentului este cunoscută de mult, dar I.P. Pavlov a făcut din el un instrument puternic cercetare științifică funcțiile creierului.

Studiile fiziologice, combinate cu studiul anatomiei și morfologiei creierului, au condus la o concluzie fără echivoc - creierul este instrumentul conștiinței, gândirii, percepției, memoriei și altor funcții mentale noastre.

Odată cu aceasta, a apărut o direcție în neurofiziologie, care și-a pus ca sarcină studiul mecanismului de activitate. celule nervoaseși natura excitației și inhibiției. Acest lucru a fost facilitat de descoperirea și dezvoltarea unor metode de înregistrare a potențialelor bioelectrice. Înregistrarea activității electrice a țesutului nervos și a neuronilor individuali a făcut posibil să se judece în mod obiectiv și precis unde apare activitatea corespunzătoare, cum se dezvoltă, unde și cu ce viteză se răspândește prin țesutul nervos etc. Au contribuit în special la studiul mecanismelor activității nervoase G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. German, E. Pfluger, iar în Rusia N.E. Vvedensky, care a folosit telefonul pentru a studia reacțiile electrice ale sistemului nervos (1884); V. Einthoven, iar apoi A.F. Samoilov a înregistrat cu precizie reacțiile electrice scurte și slabe ale sistemului nervos folosind un galvanometru cu corzi; Oamenii de știință americani G. Bishop. J. Erlanger și G. Gasser (1924) au introdus amplificatoarele electronice și osciloscoapele în practica neurofiziologiei. Aceste realizări tehnice au fost apoi folosite pentru a studia activitatea unităților neuromotorii individuale (electromiografie), pentru a înregistra activitatea electrică totală a cortexului cerebral (electroencefalografie) etc.

2.1.2 Metode de neurofiziologie

Metodele de studiu a creierului uman sunt în mod constant îmbunătățite. Deci, metodele moderne de tomografie vă permit să vedeți structura creierului uman fără a-l deteriora. Conform principiului unuia dintre aceste studii - metoda imagistică prin rezonanță magnetică (RMN), creierul este iradiat câmp electromagnetic folosind un magnet special pentru aceasta. Sub acțiunea unui câmp magnetic, dipolii fluidelor cerebrale (de exemplu, moleculele de apă) iau direcția acestuia. După ce câmpul magnetic extern este îndepărtat, dipolii revin la starea inițială și apare un semnal magnetic, care este captat de senzori speciali. Apoi, acest ecou este procesat folosind un computer puternic și afișat pe ecranul monitorului folosind metode de grafică pe computer. Datorită faptului că câmpul magnetic extern creat de un magnet extern poate fi făcut plat, un astfel de câmp precum un fel de „cuțit chirurgical” poate „taia” creierul în straturi separate. Pe ecranul monitorului, oamenii de știință observă o serie de „secțiuni” succesive ale creierului, fără a-i provoca vreun rău. Această metodă vă permite să investigați, de exemplu, tumorile cerebrale maligne.

Tomografia cu emisie de pozitroni (PET) are o rezoluție și mai mare. Studiul se bazează pe introducerea unui izotop de scurtă durată care emite pozitroni în circulația cerebrală. Datele despre distribuția radioactivității în creier sunt colectate de un computer în timpul unui anumit timp de scanare și apoi reconstruite într-o imagine tridimensională. Metoda face posibilă observarea focarelor de excitație în creier, de exemplu, atunci când gândiți cuvintele individuale, când sunt rostite cu voce tare, ceea ce indică capacitățile sale ridicate de rezoluție. În același timp, multe procese fiziologice din creierul uman decurg mult mai repede decât posibilitățile pe care le are metoda tomografică. În cercetarea oamenilor de știință, factorul financiar, adică costul studiului, are o importanță nu mică.

Fiziologii au la dispoziție și diverse metode de cercetare electrofiziologică. De asemenea, nu sunt absolut periculoase pentru creierul uman și vă permit să observați cursul proceselor fiziologice în intervalul de la fracțiuni de milisecundă (1 ms = 1/1000 s) la câteva ore. Dacă tomografia este un produs al gândirii științifice a secolului al XX-lea, atunci electrofiziologia are rădăcini istorice profunde.

În secolul al XVIII-lea, medicul italian Luigi Galvani a observat că picioarele disecate ale unei broaște (acum numim un astfel de preparat neuromuscular) se micșorează la contactul cu metalul. Galvani a făcut publică descoperirea sa remarcabilă, numind-o bioelectricitate.

Să sărim peste o secțiune semnificativă a istoriei și să trecem la secolul al XIX-lea. În acest moment, au apărut deja primele instrumente fizice (galvanometre cu corzi), care au făcut posibilă studierea potențialelor electrice slabe de la obiectele biologice. În Manchester (Anglia), G. Cato a plasat pentru prima dată electrozi (fire metalice) pe lobii occipitali ai creierului câinelui și a înregistrat fluctuații ale potențialului electric atunci când ochii câinelui au fost iluminați cu lumină. Astfel de fluctuații ale potențialului electric sunt acum numite potențiale evocate și sunt utilizate pe scară largă în studiul creierului uman. Această descoperire a glorificat numele lui Cato și a ajuns până la vremea noastră, dar contemporanii remarcabilului om de știință l-au venerat profund ca primar al orașului Manchester, și nu ca om de știință.

În Rusia, studii similare au fost efectuate de I.M. Sechenov: pentru prima dată a reușit să înregistreze oscilații bioelectrice din medula oblongata a unei broaște. Un alt compatrioți ai noștri, profesorul Universității din Kazan I. Pravdich-Neminsky a studiat oscilațiile bioelectrice ale creierului câinelui în diferite stări ale animalului - în repaus și în timpul excitării. De fapt, acestea au fost primele electroencefalograme. Cu toate acestea, studiile efectuate la începutul secolului al XX-lea de către cercetătorul suedez G. Berger au primit recunoaștere la nivel mondial. Folosind instrumente deja mult mai avansate, el a înregistrat potențialele bioelectrice ale creierului uman, care se numesc acum electroencefalogramă. În aceste studii, a fost înregistrat pentru prima dată ritmul principal al biocurenților creierului uman - oscilații sinusoidale cu o frecvență de 8-12 Hz, care a fost numit ritm alfa. Acesta poate fi considerat începutul erei moderne de cercetare a fiziologiei creierului uman.

Metode moderne electroencefalografia clinică și experimentală au făcut un pas semnificativ înainte datorită utilizării computerelor. De obicei, pe suprafața scalpului sunt aplicați câteva zeci de electrozi cupe în timpul unei examinări clinice a pacientului. În plus, acești electrozi sunt conectați la un amplificator multicanal. Amplificatoarele moderne sunt foarte sensibile și permit înregistrarea vibrațiilor electrice din creier cu o amplitudine de doar câțiva microvolți (1 μV = 1/1.000.000 V). În plus, un computer suficient de puternic procesează EEG pentru fiecare canal. Psihofiziolog sau medic, în funcție de faptul dacă creierul este examinat persoana sanatoasa sau un pacient, sunt interesați de multe caracteristici EEG care reflectă anumite aspecte ale activității creierului, de exemplu, ritmurile EEG (alfa, beta, theta etc.), care caracterizează nivelul activității creierului. Un exemplu este utilizarea acestei metode în anestezie. În prezent, în toate clinicile chirurgicale din lume, în timpul operațiilor sub anestezie, împreună cu electrocardiograma, se înregistrează și EEG, ale cărui ritmuri pot indica foarte precis profunzimea anesteziei și controlează activitatea creierului. Mai jos ne vom ocupa de aplicarea metodei EEG în alte cazuri.

Abordare neurobiologică a studiului sistemului nervos uman. În studiile teoretice ale fiziologiei creierului uman, studiul sistemului nervos central al animalelor joacă un rol imens. Acest domeniu de cunoaștere se numește neuroștiință. Cert este că creierul omului modern este un produs al evoluției îndelungate a vieții pe Pământ. Pe calea acestei evoluții, care a început pe Pământ în urmă cu aproximativ 3-4 miliarde de ani și continuă în timpul nostru, Natura a trecut peste multe opțiuni pentru structura sistemului nervos central și a elementelor sale. De exemplu, neuronii, procesele lor și procesele care au loc în neuroni rămân neschimbate atât la animalele primitive (de exemplu, artropode, pești, amfibieni, reptile etc.), cât și la oameni. Aceasta înseamnă că Natura s-a oprit la un model de succes al creației sale și nu l-a schimbat timp de sute de milioane de ani. Acest lucru s-a întâmplat cu multe structuri ale creierului. Excepție sunt emisferele cerebrale. Sunt unice în creierul uman. Prin urmare, un neurobiolog, având la dispoziție un număr mare de obiecte de studiu, poate studia întotdeauna una sau alta problemă a fiziologiei creierului uman pe obiecte mai simple, mai ieftine și mai accesibile. Astfel de obiecte pot fi nevertebrate. De exemplu, unul dintre obiectele clasice ale neurofiziologiei moderne este calmarul cefalopod; fibra sa nervoasă (așa-numitul axon gigant), pe care s-au efectuat studii clasice privind fiziologia membranelor excitabile.

În ultimii ani, secțiunile intravitale ale creierului de pui de șobolan nou-născuți și de cobai și chiar o cultură de țesut nervos crescut într-un laborator au fost din ce în ce mai folosite în aceste scopuri. Ce întrebări poate rezolva neurobiologia cu metodele sale? În primul rând - studiul mecanismelor de funcționare a celulelor nervoase individuale și al proceselor acestora. De exemplu, cefalopodele (calamar, sepie) au axoni foarte groși, uriași (500-1000 µm în diametru), prin care excitația este transmisă de la ganglionul capului la mușchii mantalei. Mecanismele moleculare ale excitației sunt investigate la această unitate. Multe moluște din ganglionii nervoși care își înlocuiesc creierul au neuroni foarte mari - până la 1000 de microni în diametru. Acești neuroni sunt subiectul preferat pentru studiul canalelor ionice, care sunt controlate de substanțe chimice să se deschidă și să se închidă. O serie de probleme ale transferului de excitație de la un neuron la altul sunt studiate la joncțiunea neuromusculară - sinapsa (sinapsa în greacă înseamnă contact); aceste sinapse sunt de sute de ori mai mari decât sinapsele similare din creierul mamiferelor. Aici au loc procese foarte complexe și neînțelese pe deplin. De exemplu, un impuls nervos la o sinapsă are ca rezultat eliberarea chimic, datorită acțiunii căreia excitația este transmisă unui alt neuron. Studiul acestor procese și înțelegerea lor stau la baza întregii industrii manufacturiere moderne. medicamente si alte droguri. Lista de întrebări pe care neuroștiința modernă le poate adresa este nesfârșită. Vom lua în considerare câteva exemple mai jos.

Pentru a înregistra activitatea bioelectrică a neuronilor și a proceselor acestora, se folosesc tehnici speciale, care se numesc tehnologie microelectrozi. Tehnica microelectrodului, în funcție de obiectivele studiului, are multe caracteristici. De obicei se folosesc două tipuri de microelectrozi - metal și sticlă. Microelectrozii metalici sunt adesea fabricați din sârmă de tungsten cu un diametru de 0,3-1 mm. În prima etapă, piesele de prelucrat cu lungimea de 10-20 cm sunt tăiate (aceasta este determinată de adâncimea la care microelectrodul va fi scufundat în creierul animalului studiat). Un capăt al piesei de prelucrat este măcinat electrolitic la un diametru de 1-10 microni. După spălarea temeinică a suprafeței în soluții speciale, se lăcuiește pentru izolare electrică. Vârful electrodului rămâne neizolat (uneori un impuls de curent slab este trecut printr-un astfel de microelectrod pentru a distruge și mai mult izolația de la vârf).

Pentru a înregistra activitatea neuronilor unici, microelectrodul este fixat într-un manipulator special, care îi permite să fie avansat în creierul animalului cu mare precizie. În funcție de obiectivele studiului, manipulatorul poate fi montat pe craniul animalului sau separat. În primul caz este foarte dispozitive miniaturale numite micromanipulatoare. Natura activității bioelectrice înregistrate este determinată de diametrul vârfului microelectrodului. De exemplu, cu un diametru de vârf al microelectrodului de cel mult 5 µm, pot fi înregistrate potențialele de acțiune ale unui singur neuron (în aceste cazuri, vârful microelectrodului ar trebui să se apropie de neuronul studiat la o distanță de aproximativ 100 µm). Când diametrul vârfului microelectrodului este mai mare de 10 μm, activitatea a zeci și uneori a sute de neuroni este înregistrată simultan (activitate multiplay).

Un alt tip larg răspândit de microelectrozi este fabricat din capilare (tuburi) de sticlă. În acest scop se folosesc capilare cu diametrul de 1-3 mm. În plus, pe un dispozitiv special, așa-numita forjare de microelectrozi, se efectuează următoarea operație: capilarul din partea de mijloc este încălzit la temperatura de topire a sticlei și este spart. În funcție de parametrii acestei proceduri (temperatura de încălzire, dimensiunea zonei de încălzire, viteza și rezistența golului etc.), se obțin micropipete cu un diametru de vârf de până la fracțiuni de micrometru. În etapa următoare, micropipeta este umplută cu o soluție de sare (de exemplu, 2M KCl) și se obține un microelectrod. Vârful unui astfel de microelectrod poate fi introdus într-un neuron (în corp sau chiar în procesele sale) fără a-i deteriora grav membrana și a-i păstra activitatea vitală.

O altă direcție în studiul creierului uman a apărut în timpul celui de-al doilea război mondial - aceasta este neuropsihologia. Unul dintre fondatorii acestei abordări a fost profesor la Universitatea din Moscova A.R. Luria. Metoda este o combinație de tehnici de examinare psihologică cu examinarea fiziologică a unei persoane cu leziuni cerebrale. Rezultatele obţinute în astfel de studii vor fi citate în mod repetat mai jos.

Metodele de studiu a creierului uman nu se limitează la cele descrise mai sus. În introducere, autorul a căutat mai degrabă să arate posibilitățile moderne de a studia creierul unei persoane sănătoase și bolnave, mai degrabă decât să descrie toate metodele moderne de cercetare. Aceste metode nu au originea în loc gol- unele dintre ele au o istorie lungă, altele au devenit posibile abia în epoca instrumentelor de calcul moderne. În timpul citirii cărții, cititorul va întâlni alte metode de cercetare, a căror esență va fi explicată pe parcursul descrierii.

2.1.3 Neurofiziologia modernă

Pe stadiul prezent funcţiile neurofiziologiei se bazează pe studiul activităţii integrative a sistemului nervos. Studiul se realizează cu ajutorul electrozilor de suprafață și implantați, precum și prin stimuli de temperatură ai sistemului nervos. De asemenea, studiul mecanismelor celulare ale sistemului nervos, care utilizează tehnologia modernă de microelectrozi, continuă să se dezvolte. Microelectrozii sunt introduși în neuron și primesc astfel informații despre desfășurarea proceselor de excitație și inhibiție. În plus, o noutate în studiul sistemului nervos uman a fost utilizarea microscopiei electronice, care a permis neurofiziologilor să studieze modalitățile de codificare și transmitere a informațiilor în creier. În unele centre de cercetare, sunt deja în desfășurare lucrări care vă permit să modelați neuroni individuali și rețele nervoase. În stadiul actual, neurofiziologia este strâns legată de științe precum neurocibernetica, neurochimia și neurobionica. Metodele neurofiziologice (electroencefalografie, miografie, nistagmografie etc.) sunt folosite pentru a diagnostica și trata boli precum accidentul vascular cerebral, tulburările locomotorii, epilepsia, scleroza multiplă, precum și bolile neuropatologice rare etc.

2.2 Fiziologia creierului uman

Creierul uman este extrem de complex. Chiar și acum, când știm atât de multe despre creierul nu numai al omului, ci și al unui număr de animale, se pare că suntem încă foarte departe de a înțelege mecanismele fiziologice ale multor funcții mentale. Putem spune că aceste probleme sunt incluse doar în agenda științei moderne. În primul rând, aceasta se referă la procese mentale precum gândirea, percepția lumii înconjurătoare și a memoriei și multe altele. În același timp, principalele probleme care vor trebui rezolvate în mileniul trei sunt acum clar definite. Ce poate prezenta stiinta moderna o persoană care este interesată de modul în care funcționează creierul uman? În primul rând, faptul că mai multe sisteme „funcționează” în creierul nostru, cel puțin trei. Fiecare dintre aceste sisteme poate fi numit chiar creier separat, deși într-un creier sănătos fiecare dintre ele funcționează în strânsă cooperare și interacțiune. Care sunt aceste sisteme? Acestea sunt creierul activator, creierul motivațional și creierul cognitiv sau cognitiv (din latinescul cognitio - „cunoaștere”). După cum sa menționat deja, nu trebuie înțeles că aceste trei sisteme, precum păpușile de cuibărit, sunt imbricate unul în celălalt. Fiecare dintre ele, pe lângă funcția sa principală, de exemplu, sistemul de activare (creierul), ambele participă la determinarea stării conștiinței noastre, a ciclurilor somn-veghe și este o parte integrantă a proceselor cognitive ale creierului nostru. Într-adevăr, dacă o persoană are un somn perturbat, atunci procesul de învățare și alte activități este imposibil. Încălcarea motivațiilor biologice poate fi incompatibilă cu viața. Aceste exemple pot fi multiplicate, dar ideea principala constă în faptul că creierul uman este un singur organ care asigură activitate vitală și funcții mentale, totuși, pentru comoditatea descrierii, vom evidenția cele trei blocuri indicate mai sus în acesta.

2.2.1 Celula - unitatea de bază a țesutului nervos

Creierul uman este alcătuit dintr-o mare varietate de celule. Celula este unitatea de bază a unui organism biologic. Animalele cel mai simplu organizate pot avea o singură celulă. Organismele complexe sunt formate din nenumărate celule și, prin urmare, sunt multicelulare. Dar în toate aceste cazuri, celula rămâne unitatea organismului biologic. Celulele diferitelor organisme - de la oameni la amibe - sunt aranjate foarte similar. Celula este înconjurată de o membrană care separă citoplasma de mediu. Locul central în celulă este ocupat de nucleu, care conține aparatul genetic care stochează codul genetic al structurii întregului nostru organism. Dar fiecare celulă folosește doar o mică parte din acest cod în activitatea sa de viață. Pe lângă nucleu, există multe alte organite (particule) în citoplasmă. Dintre acestea, unul dintre cele mai importante este reticulul endoplasmatic, compus din numeroase membrane pe care sunt atașați mulți ribozomi. Pe ribozomi, moleculele de proteine sunt asamblate din aminoacizi individuali conform programului codului genetic. O parte a reticulului endoplasmatic este reprezentată de aparatul Golgi. Astfel, reticulul endoplasmatic este un fel de fabrică, dotată cu tot ce este necesar pentru producerea de molecule proteice. Alte organite foarte importante ale celulei sunt mitocondriile, datorită activității cărora celula este menținută în mod constant suma necesară ATP (adenozin trifosfat) - „combustibilul” universal al celulei.

Neuronul, care este unitatea structurală de bază a țesutului nervos, are toate structurile enumerate mai sus. În același timp, neuronul este conceput de natură pentru a procesa informații și, prin urmare, are anumite caracteristici pe care biologii le numesc specializare. Cel mai general plan al structurii celulei a fost descris mai sus. De fapt, orice celulă din corpul nostru este adaptată de natură pentru a îndeplini o funcție strict definită, specializată. De exemplu, celulele care alcătuiesc mușchiul inimii au capacitatea de a se contracta, iar celulele pielii ne protejează corpul de pătrunderea microorganismelor.

Neuron

Neuronul este celula principală a sistemului nervos central. Formele neuronilor sunt extrem de diverse, dar părțile principale sunt aceleași pentru toate tipurile de neuroni. Neuronul este format din următoarele părți: soma (corpul) și numeroase procese ramificate. ka Fiecare neuron are două tipuri de procese: un axon, de-a lungul căruia se transmite excitația de la un neuron la alt neuron și numeroase dendrite (din greacă. „arborele”), pe care axonii din alți neuroni se termină în sinapse (din greacă). a lua legatura). Neuronul conduce excitația numai de la dendrit la axon.

Proprietatea principală a unui neuron este capacitatea de a fi excitat (genera un impuls electric) și de a transmite (conduce) această excitație către alți neuroni, celule musculare, glandulare și alte celule.

Neuronii din diferite părți ale creierului îndeplinesc o activitate foarte diversă și, în conformitate cu aceasta, forma neuronilor din diferite părți ale creierului este, de asemenea, diversă. Neuronii localizați la ieșirea unei rețele neuronale a unei structuri au un axon lung, de-a lungul căruia excitația părăsește această structură a creierului.

De exemplu, neuronii cortexului motor al creierului, așa-numitele piramide ale lui Betz (numite după anatomistul de la Kiev B. Betz, care i-a descris pentru prima dată la mijlocul secolului al XIX-lea), au un axon de aproximativ 1 m. la o persoană, conectează cortexul motor al emisferelor cerebrale cu segmente ale măduvei spinării. Acest axon transmite „comenzi motorii”, cum ar fi „mișcă-ți degetele de la picioare”. Cum este declanșat un neuron? Rolul principal în acest proces revine membranei, care separă citoplasma celulei de mediu. Membrana unui neuron, ca orice altă celulă, este foarte complexă. Practic, toate membranele biologice cunoscute au o structură uniformă: un strat de molecule de proteine, apoi un strat de molecule de lipide și un alt strat de molecule de proteine. Întregul design seamănă cu două sandvișuri pliate cu unt unul față de celălalt. Grosimea unei astfel de membrane este de 7-11 nm. Într-o astfel de membrană sunt înglobate o varietate de particule. Unele dintre ele sunt particule proteice și pătrund prin membrană (proteine integrale), formează puncte de trecere pentru o serie de ioni: sodiu, potasiu, calciu, clor. Acestea sunt așa-numitele canale ionice. Alte particule sunt atașate de suprafața exterioară a membranei și constau nu numai din molecule de proteine, ci și din polizaharide. Aceștia sunt receptori pentru molecule de substanțe biologic active, cum ar fi mediatori, hormoni etc. Adesea, pe lângă locul de legare a unei anumite molecule, receptorul include și un canal ionic.

Canalele ionice ale membranei joacă rolul principal în excitația neuronului. Aceste canale sunt de două tipuri: unele lucrează constant și pompează ioni de sodiu din neuron și pompează ionii de potasiu în citoplasmă. Datorită muncii acestor canale (se mai numesc și canale de pompă sau pompă de ioni), care consumă constant energie, în celulă se creează o diferență de concentrații de ioni: în interiorul celulei, concentrația de ioni de potasiu este de aproximativ 30 de ori mai mare decât concentrația lor în afara celulei, în timp ce concentrația ionilor de sodiu în celulă este foarte mică - de aproximativ 50 de ori mai mică decât în afara celulei. Proprietatea membranei de a menține constant diferența de concentrații ionice dintre citoplasmă și mediu este caracteristică nu numai pentru cel nervos, ci și pentru orice celulă a corpului. Ca urmare, între citoplasmă și mediul extern de pe membrana celulară apare un potențial: citoplasma celulei este încărcată negativ cu o valoare de aproximativ 70 mV în raport cu Mediul extern celule. Acest potențial poate fi măsurat în laborator cu un electrod de sticlă, dacă se introduce în celulă un tub de sticlă foarte subțire (mai puțin de 1 μm) umplut cu o soluție de sare. Sticla dintr-un astfel de electrod joacă rolul unui bun izolator, iar soluția de sare acționează ca un conductor. Electrodul este conectat la un amplificator de semnale electrice și acest potențial este înregistrat pe ecranul osciloscopului. Se dovedește că un potențial de ordinul a -70 mV se păstrează în absența ionilor de sodiu, dar depinde de concentrația ionilor de potasiu. Cu alte cuvinte, doar ionii de potasiu participă la crearea acestui potențial, în legătură cu care acest potențial a fost numit „potențial de repaus de potasiu”, sau pur și simplu „potențial de repaus”. Astfel, acesta este potențialul oricărei celule de repaus din corpul nostru, inclusiv al unui neuron.

Glia - morfologie și funcție

Creierul uman este alcătuit din sute de miliarde de celule, celulele nervoase (neuroni) nu formând majoritatea. Majoritatea volumului țesutului nervos (până la 9/10 în unele zone ale creierului) este ocupată de celule gliale. Cert este că un neuron îndeplinește o muncă gigantică, foarte delicată și dificilă în corpul nostru, pentru care este necesar să eliberăm o astfel de celulă de activitățile cotidiene legate de nutriție, îndepărtarea toxinelor, protecția împotriva daunelor mecanice etc. - aceasta este asigurata de alte celule de serviciu, i.e. celule gliale (fig. 3). În creier se disting trei tipuri de celule gliale: microglia, oligodendroglia și astroglia, fiecare dintre acestea având doar funcția dorită. Celulele microgliale sunt implicate în formarea meningelor, oligodendroglia - în formarea membranelor (teci de mileină) în jurul proceselor individuale ale celulelor nervoase. Tecile de mielină din jurul fibrelor nervoase periferice sunt formate din celule putrefactive speciale - celule Schwann. Astrocitele sunt localizate în jurul neuronilor, furnizându-le protectie mecanicași, în plus, să livreze neuronului nutriențiși îndepărtați nămolul. Celulele gliale asigură, de asemenea, izolarea electrică a neuronilor individuali de efectele altor neuroni. O caracteristică importantă a celulelor gliale este că, spre deosebire de neuroni, ei păstrează capacitatea de a se diviza pe tot parcursul vieții. Această diviziune duce în unele cazuri la boli tumorale ale creierului uman. Celula nervoasă este atât de specializată încât și-a pierdut capacitatea de a se diviza. Astfel, neuronii creierului nostru, formați cândva din celule precursoare (neuroblaste), trăiesc cu noi toată viața. În această călătorie lungă, pierdem doar neuronii creierului nostru.

Excitarea unui neuron

Un neuron, spre deosebire de alte celule, este capabil de excitare. Excitația unui neuron este înțeleasă ca generarea de transpirație de către neuron. acțiune ncial. Rolul principal în excitație aparține unui alt tip de canale ionice, la deschiderea cărora ionii de sodiu se repetă în celulă. Amintiți-vă că, datorită funcționării constante a canalelor de pompare, concentrația ionilor de sodiu în afara celulei este de aproximativ 50 de ori mai mare decât în celulă, prin urmare, atunci când canalele de sodiu sunt deschise, ionii de sodiu se repetă în celulă și ionii de potasiu încep să iasă. celula prin canalele de potasiu deschise. Fiecare tip de ion - sodiu și potasiu - are propriul său tip de canal ionic. Mișcarea ionilor prin aceste canale are loc de-a lungul gradienților de concentrație, adică. dintr-un loc de concentrare mare într-un loc de concentrare mai mică.

Într-un neuron în repaus, canalele de sodiu ale membranei sunt închise și, așa cum s-a descris deja mai sus, pe membrană este înregistrat un potențial de repaus de ordinul -70 mV (negativitate în citoplasmă). Dacă potențialul membranei este depolarizat (reduce polarizarea membranei) cu aproximativ 10 mV, canalul ionic de sodiu se deschide.

Intr-adevar, in canal exista un fel de obturator, care reactioneaza la potentialul membranei, deschizand acest canal atunci cand potentialul atinge o anumita valoare. Un astfel de canal se numește dependent de tensiune. De îndată ce canalul se deschide, ionii de sodiu se repetă în citoplasma neuronului din mediul intercelular, care sunt de aproximativ 50 de ori mai mulți acolo decât în citoplasmă. Această mișcare a ionilor este o consecință a unei legi fizice simple: ionii se mișcă de-a lungul unui gradient de concentrație. Astfel, ionii de sodiu intră în neuron, sunt încărcați pozitiv. Cu alte cuvinte, un curent de intrare de ioni de sodiu va curge prin membrană, ceea ce va deplasa potențialul membranei către depolarizare, adică va reduce polarizarea membranei. Cu cât intră mai mulți ioni de sodiu în citoplasma neuronului, cu atât membrana acestuia se depolarizează mai mult.

Potențialul de-a lungul membranei va crește, deschizând tot mai multe canale de sodiu. Dar acest potențial nu va crește la infinit, ci doar până când va deveni egal cu aproximativ +55 mV. Acest potențial corespunde concentrațiilor de ioni de sodiu prezenți în neuron și în afara acestuia, de aceea se numește potențial de echilibru de sodiu. Reamintim că în repaus membrana avea un potențial de -70 mV, atunci amplitudinea absolută a potențialului va fi de aproximativ 125 mV. Spunem „despre”, „despre” pentru că celulele dimensiune diferităși tipuri, acest potențial poate diferi oarecum, ceea ce este asociat cu forma acestor celule (de exemplu, numărul de procese), precum și cu caracteristicile membranelor lor.

Toate cele de mai sus pot fi descrise oficial după cum urmează. În repaus, celula se comportă ca un „electrod de potasiu”, iar atunci când este excitată, se comportă ca un „electrod de sodiu”. Cu toate acestea, după ce potențialul de pe membrană atinge valoarea maximă de +55 mV, canalul ionic de sodiu din partea îndreptată spre citoplasmă este înfundat cu o moleculă de proteină specială. Aceasta este așa-numita „inactivare a sodiului”, apare după aproximativ 0,5-1 ms și nu depinde de potențialul de pe membrană. Membrana devine impermeabilă la ionii de sodiu. Pentru ca potențialul membranei să revină la starea inițială, starea de repaus, este necesar ca un curent de particule pozitive să părăsească celula. Astfel de particule din neuroni sunt ioni de potasiu. Încep să iasă prin canale deschise de potasiu. Amintiți-vă că ionii de potasiu se acumulează într-o celulă în repaus, așa că atunci când canalele de potasiu se deschid, acești ioni părăsesc neuronul, readucând potențialul membranei la nivelul său inițial (nivelul de repaus). Ca urmare a acestor procese, membrana neuronului revine la o stare de repaus (-70 mV) iar neuronul se pregătește pentru următorul act de excitare. Astfel, expresia excitației unui neuron este generarea unui potențial de acțiune pe membrana neuronului. Durata sa în celulele nervoase este de aproximativ 1/1000 s (1 ms). Potențialele de acțiune similare pot apărea și în alte celule, al căror scop este de a fi excitate și de a transmite această excitare altor celule. De exemplu, mușchiul inimii conține fibre musculare speciale care asigură funcționarea neîntreruptă a inimii în regim automat. Potențialele de acțiune sunt, de asemenea, generate în aceste celule. Cu toate acestea, au un vârf strâns, aproape plat, iar durata unui astfel de potențial de acțiune poate fi întârziată cu câteva sute de milisecunde (comparativ cu 1 ms pentru un neuron). Această natură a potențialului de acțiune al celulei musculare a inimii este justificată fiziologic, deoarece excitația mușchiului inimii trebuie prelungită, astfel încât sângele să aibă timp să părăsească ventriculul. Care este motivul unui potențial de acțiune atât de prelungit în acest tip de celulă? S-a dovedit că canalele ionice de sodiu din membrana acestor celule nu se închid la fel de repede ca în neuroni, adică inactivarea sodiului este întârziată.

...

Documente similare

Concepte neurobiologice ale sistemului nervos. Componentele sistemului nervos, caracteristicile funcțiilor lor. Reflexul este principala formă de activitate nervoasă. Conceptul de arc reflex. Caracteristicile proceselor de excitație și inhibiție din sistemul nervos central.

rezumat, adăugat 13.07.2013

caracteristici generale sistem nervos. Reglarea reflexă a activității organelor, sistemelor și corpului. Rolurile fiziologice ale anumitor formațiuni ale sistemului nervos central. Activitatea diviziunii periferice somatice și autonome a sistemului nervos.

lucrare de termen, adăugată 26.08.2009

Funcțiile sistemului nervos în corpul uman. Structura celulară a sistemului nervos. Tipuri de celule nervoase (clasificare funcțională). Principiul reflex al sistemului nervos. Diviziunile sistemului nervos central. Doctrina activității nervoase superioare.

rezumat, adăugat 15.02.2011

Caracteristicile legilor activității nervoase superioare ale omului. Caracteristici ale proceselor de excitare și inhibiție, care stau la baza activității sistemului nervos central. principiul dominantei. Caracteristicile reflexelor condiționate și semnificația lor biologică.

rezumat, adăugat 12.07.2010

Valoarea sistemului nervos în adaptarea organismului la mediu. Caracteristicile generale ale țesutului nervos. Structura neuronului și clasificarea lor în funcție de numărul de procese și funcții. nervi cranieni. Particularități structura interna măduva spinării.

cheat sheet, adăugată 23.11.2010

Luarea în considerare a conceptului și etapelor de implementare a reflexelor. Proprietățile generale ale centrilor nervoși. Organizarea tipurilor de inhibiții reciproce, recurente, tonice și pesimile în sistemul nervos central. Principiile activității de coordonare a creierului.

rezumat, adăugat 07.10.2011

Modele anatomice de bază în activitatea sistemului nervos central. Distribuția impulsurilor nervoase. Anatomia măduvei spinării și a creierului. Caracteristicile căilor măduvei spinării. Elemente celulare ale țesutului nervos, tipuri de neuroni.

prezentare, adaugat 17.12.2015

Sistemul nervos coordonează activitățile celulelor, țesuturilor și organelor. Reglarea funcțiilor corpului, interacțiunea acestuia cu mediul. Sistemul nervos autonom, somatic (senzorial, motor) și central. Structura celulelor nervoase, reflexe.

rezumat, adăugat 13.06.2009

Fiziologia generală a sistemului nervos central. Sistemul nervos al vertebratelor. Tonul reflex al centrilor nervoși. Valoarea procesului de frânare. Principii de coordonare în activitatea sistemului nervos central. Principii fiziologice ale studiului rinichilor.

test, adaugat 21.02.2009

Fiziologia activității nervoase superioare. Ivan Petrovici Pavlov - fondatorul științei activității nervoase superioare. Formarea reflexelor condiționate, interacțiunea proceselor de excitare și inhibiție care au loc în cortexul cerebral al emisferelor cerebrale.

Psihologia este una dintre cele mai vechi științe din sistemul modern cunoștințe științifice. A apărut ca urmare a conștientizării unei persoane despre sine. Însuși numele acestei științe - psihologie (psihic - suflet, logos - învățătură) indică faptul că scopul ei principal este cunoașterea sufletului și a manifestărilor sale - voință, percepție, atenție, memorie etc. Neurofiziologia - o ramură specială a fiziologiei care studiază activitatea sistemului nervos, a apărut mult mai târziu. Aproape până în a doua jumătate a secolului al XIX-lea, neurofiziologia s-a dezvoltat ca știință experimentală bazată pe studiul animalelor. Într-adevăr, manifestările „inferioare” (de bază) ale activității sistemului nervos sunt aceleași la animale și la oameni. Astfel de funcții ale sistemului nervos includ conducerea excitației de-a lungul fibrei nervoase, tranziția excitației de la o celulă nervoasă la alta (de exemplu, nerv, mușchi, glandular), reflexe simple (de exemplu, flexia sau extensia unui membru). , percepția relativ simplă a luminii, sunetului, tactil și alți iritanti și multe altele. Abia la sfârșitul secolului al XIX-lea, oamenii de știință au început să studieze unele dintre funcțiile complexe ale respirației, menținând o compoziție constantă a sângelui, fluidului tisular și a altora din organism. În realizarea tuturor acestor studii, oamenii de știință nu au găsit diferențe semnificative în funcționarea sistemului nervos, atât în ansamblu, cât și în părțile sale, la oameni și animale, chiar și la cele foarte primitive. De exemplu, în zorii fiziologiei experimentale moderne, subiectul preferat era broasca. Abia odată cu descoperirea unor noi metode de cercetare (în primul rând, manifestările electrice ale activității sistemului nervos) a început o nouă etapă în studiul funcțiilor creierului, când a devenit posibilă studierea acestor funcții fără a distruge creierul, fără a interfera. cu functionarea sa, si in acelasi timp studiind manifestarile sale cele mai inalte.activitati - perceptia semnalelor, functiile memoriei, constiintei si multe altele.

După cum sa menționat deja, psihologia ca știință este mult mai veche decât fiziologia și timp de multe secole psihologii în cercetările lor au făcut fără cunoștințe de fiziologie. Desigur, acest lucru se datorează în primul rând faptului că cunoștințele pe care le avea fiziologia în urmă cu 50–100 de ani priveau doar funcționarea organelor corpului nostru (rinichi, inimă, stomac etc.), dar nu și creierul. Ideile oamenilor de știință antici despre funcționarea creierului erau limitate doar de observații externe: ei credeau că există trei ventricule în creier, iar medicii antici au „plasat” una dintre funcțiile mentale în fiecare dintre ei (Fig. 1).

Un moment de cotitură în înțelegerea funcțiilor creierului a venit în secolul al XVIII-lea, când au început să fie realizate mecanisme de ceas foarte complexe. De exemplu, cutiile muzicale cântau muzică, păpușile dansau, cântau la instrumente muzicale. Toate acestea i-au făcut pe oamenii de știință să creadă că creierul nostru seamănă oarecum cu un astfel de mecanism. Abia în secolul al XIX-lea s-a stabilit în cele din urmă că funcțiile creierului sunt îndeplinite conform principiului reflex (reflecto - reflect). Cu toate acestea, primele idei despre principiul reflex al sistemului nervos uman au fost formulate încă din secolul al XVIII-lea de către filozoful și matematicianul Rene Descartes. El credea că nervii sunt tuburi goale prin care spiritele animale sunt transmise de la creier, sediul sufletului, la mușchi. Pe fig. 2, se poate observa că băiatul și-a ars piciorul, iar acest stimul a declanșat întregul lanț de reacții: mai întâi, „spiritul animal” merge la creier, se reflectă din acesta și merge la mușchi de-a lungul nervilor corespunzători ( tuburi), umflarea acestora. Aici se poate observa cu ușurință o analogie simplă cu mașinile hidraulice, care pe vremea lui R. Descartes reprezentau apogeul realizării inginerești. Realizarea unei analogii între acțiunea mecanismelor artificiale și activitatea creierului este o tehnică preferată în descrierea funcțiilor creierului. De exemplu, marele nostru compatriot I. P. Pavlov a comparat funcția cortexului cerebral cu o joncțiune telefonică, pe care un tânăr telefonist conectează abonații între ei. În zilele noastre, creierul și activitățile sale sunt cel mai adesea comparate cu un computer puternic. Cu toate acestea, orice analogie este extrem de arbitrară. Nu există nicio îndoială că creierul realizează într-adevăr o cantitate imensă de calcule, dar principiul funcționării sale este diferit de principiile computerului. Dar să revenim la întrebarea: de ce un psiholog trebuie să cunoască fiziologia creierului?

Să ne amintim ideea de reflex, exprimată în secolul al XVIII-lea de R. Descartes. De fapt, miezul acestei idei a fost recunoașterea faptului că reacțiile organismelor vii se datorează stimulilor externi datorați activității creierului și nu „din voia lui Dumnezeu”. În Rusia, această idee a fost primită cu entuziasm de comunitatea științifică și literară. Punctul culminant a fost publicarea celebrei lucrări a lui Ivan Mihailovici Sechenov „Reflexele creierului” (1863), care a lăsat o amprentă profundă asupra culturii mondiale. Dovadă este faptul că în 1965, când a fost sărbătorit centenarul publicării acestei cărți, la Moscova a avut loc o conferință internațională sub auspiciile UNESCO, la care au participat mulți neurofiziologi de seamă ai lumii. I. M. Sechenov a demonstrat pentru prima dată pe deplin și convingător că activitatea mentală a unei persoane ar trebui să devină obiectul de studiu al fiziologilor.

IP Pavlov a dezvoltat această idee sub forma „doctrinei fiziologiei reflexelor condiționate”.

El este creditat cu crearea unei metode de studiu experimental al „cel mai înalt etaj” al cortexului cerebral - emisferele cerebrale. Această metodă se numește „metoda reflexelor condiționate”. El a stabilit un model fundamental: prezentarea unui animal (I.P. Pavlov a efectuat studii pe câini, dar acest lucru este valabil și pentru oameni) a doi stimuli - mai întâi condiționat (de exemplu, sunetul unui sonerie), apoi necondiționat (de exemplu, hrănind un câine cu bucăți de carne). După un anumit număr de combinații, acest lucru duce la faptul că, sub acțiunea doar a sunetului soneriei (semnal condiționat), câinele dezvoltă o reacție alimentară (saliva este eliberată, câinele își linge buzele, scâncește, privește spre castronul), adică s-a format un reflex condiționat de alimente (fig. 3). De fapt, această tehnică de antrenament este cunoscută de mult, dar IP Pavlov a făcut-o un instrument puternic pentru studiul științific al funcțiilor creierului.

Principala dificultate a studiului constă în faptul că funcțiile mentale sunt extrem de complexe. Psihologii studiază aceste funcții cu propriile metode (de exemplu, cu ajutorul unor teste speciale, studiază stabilitatea emoțională a unei persoane, nivelul de dezvoltare mentală și alte proprietăți ale psihicului). Caracteristicile psihicului sunt studiate de un psiholog fără a se „lega” de structurile creierului, adică. psihologul este interesat de întrebări organizatii funcția mentală în sine, dar nu asta cum funcționează părți individuale ale creierului în exercitarea acestei funcții. Abia relativ recent, cu câteva decenii în urmă, au apărut posibilități tehnice de studiere a metodelor de fiziologie (înregistrarea activității bioelectrice a creierului, studiul distribuției fluxului sanguin etc., pentru mai multe detalii vezi mai jos) a anumitor caracteristici ale mentalului. funcții - percepție, atenție, memorie, conștiință etc. Totalitatea noilor abordări ale studiului creierului uman, sfera intereselor științifice ale fiziologilor în domeniul psihologiei, au condus la apariția unei noi științe în zona de graniță. ale acestor științe - psihofiziologie. Acest lucru a dus la întrepătrunderea a două domenii de cunoaștere - psihologie și fiziologie. Prin urmare, un fiziolog care studiază funcțiile creierului uman are nevoie de cunoștințe de psihologie și de aplicarea acestor cunoștințe în munca sa practică. Dar un psiholog nu poate face fără înregistrarea și studierea proceselor obiective ale creierului cu ajutorul electroencefalogramelor, potențialelor evocate, studiilor tomografice etc. Ce abordări ale studiului fiziologiei creierului uman au condus oamenii de știință către corpul modern de cunoștințe ?

Valeri Viktorovici Şulgovski

Fundamentele neurofiziologiei

Manual pentru studenți

INTRODUCERE

De ce un psiholog trebuie să cunoască fiziologia creierului?

Psihologia este una dintre cele mai vechi științe din sistemul modern de cunoaștere științifică. A apărut ca urmare a conștientizării unei persoane despre sine. Însuși numele acestei științe - psihologie (psihic - suflet, logos - învățătură) indică faptul că scopul ei principal este cunoașterea sufletului și a manifestărilor sale - voință, percepție, atenție, memorie etc. Neurofiziologia - o ramură specială a fiziologiei care studiază activitatea sistemului nervos, a apărut mult mai târziu. Aproape până în a doua jumătate a secolului al XIX-lea, neurofiziologia s-a dezvoltat ca știință experimentală bazată pe studiul animalelor. Într-adevăr, manifestările „inferioare” (de bază) ale activității sistemului nervos sunt aceleași la animale și la oameni. Astfel de funcții ale sistemului nervos includ conducerea excitației de-a lungul fibrei nervoase, tranziția excitației de la o celulă nervoasă la alta (de exemplu, nerv, mușchi, glandular), reflexe simple (de exemplu, flexia sau extensia unui membru). , percepția relativ simplă a luminii, sunetului, tactil și alți iritanti și multe altele. Abia la sfârșitul secolului al XIX-lea, oamenii de știință au început să studieze unele dintre funcțiile complexe ale respirației, menținând o compoziție constantă a sângelui, fluidului tisular și a altora din organism. În realizarea tuturor acestor studii, oamenii de știință nu au găsit diferențe semnificative în funcționarea sistemului nervos, atât în ansamblu, cât și în părțile sale, la oameni și animale, chiar și la cele foarte primitive. De exemplu, în zorii fiziologiei experimentale moderne, subiectul preferat era broasca. Abia odată cu descoperirea unor noi metode de cercetare (în primul rând, manifestările electrice ale activității sistemului nervos) a început o nouă etapă în studiul funcțiilor creierului, când a devenit posibilă studierea acestor funcții fără a distruge creierul, fără a interfera. cu functionarea sa, si in acelasi timp studiind manifestarile sale cele mai inalte.activitati - perceptia semnalelor, functiile memoriei, constiintei si multe altele.

IP Pavlov a dezvoltat această idee sub forma „doctrinei fiziologiei reflexelor condiționate”.

Progresele actuale în cercetarea creierului uman

Există un principiu în biologie care poate fi formulat ca principiu al unității structurii și funcției. De exemplu, funcția inimii (împingerea sângelui prin vasele corpului nostru) este complet determinată de structura atât a ventriculilor inimii, cât și a valvelor și alte lucruri. Același principiu se aplică și creierului. Prin urmare, întrebările legate de morfologia și anatomia creierului au fost întotdeauna considerate foarte importante în studiul activității acestui organ cel mai complex.

Hipocampul este situat în partea medială a lobului temporal. Un loc special în sistemul de conexiuni ale hipocampului este ocupat de o secțiune a noului cortex din regiunea hipocampului (așa-numitul cortex entorinal). Această zonă a cortexului primește numeroase aferente din aproape toate zonele neocortexului și din alte părți ale creierului (migdale, nuclei anteriori ai talamusului etc.) și este principala sursă de aferente la hipocamp. Hipocampul primește, de asemenea, intrări de la sistemele vizual, olfactiv și auditiv. Cel mai mare sistem conducător din hipocamp este fornixul, care leagă hipocampul de hipotalamus. În plus, hipocampul ambelor emisfere sunt interconectate printr-o comisură (plasterium).

Deteriorarea hipocampusului duce la tulburări caracteristice ale memoriei și capacității de învățare. În 1887, psihiatrul rus S. S. Korsakov a descris tulburări grave de memorie la pacienții cu alcoolism (sindromul Korsakov). Postum, s-a descoperit că au leziuni degenerative ale hipocampului. Deficiența de memorie s-a manifestat prin faptul că pacientul și-a amintit evenimentele din trecutul îndepărtat, inclusiv copilăria, dar nu și-a amintit ce sa întâmplat cu el cu câteva zile sau chiar câteva minute în urmă. De exemplu, nu și-a putut aminti de medicul curant: dacă medicul a părăsit secția timp de 5 minute, pacientul nu l-a recunoscut la a doua vizită.

Leziunile extinse ale hipocampului la animale perturbă cursul activității reflexe condiționate într-un mod caracteristic. De exemplu, este destul de ușor să înveți un șobolan să găsească momeală într-un labirint cu 8 brațe (labirintul este o cameră centrală din care se extind radial 8 coridoare) doar la fiecare al doilea sau al patrulea braț. Un șobolan cu un hipocampus deteriorat nu învață această abilitate și continuă să exploreze fiecare mânecă.

Neurofiziologia motivațiilor

În organism, sub influența unei anumite nevoi fiziologice, se dezvoltă o stare colorată emoțional - motivare. O metodă eficientă de studiere a mecanismelor neurofiziologice ale diverselor motivații este metoda de autostimulare propusă de omul de știință american J. Olds (1953).

Electrozi metalici speciali sunt implantați în diferite părți ale creierului șobolanului. Dacă, prin apăsarea accidentală a pârghiei, animalul produce stimularea electrică a propriului creier prin electrozi implantați în diferitele sale părți, atunci, în funcție de localizarea aplicației curente, se observă un model diferit de comportament. Atunci când electrozii sunt localizați în unele structuri ale creierului, animalul tinde să re-stimulare, în altele îl evită, iar în alții rămâne indiferent. Pe fig. 4.12 este prezentată schema experimentului pentru obţinerea unei reacţii de autostimulare la un şobolan. Punctele creierului stimulate de bunăvoie de animal - zonele pozitive - sunt situate în principal în regiunea medială a creierului, extinzându-se de la nucleii amigdalei prin hipotalamus până la tegmentul mezencefalului (Fig. 4.13). În regiunea tegmentului mezencefalului, a hipotalamusului posterior (corpilor mamilari rostrali) și a septului, frecvența de autostimulare, de exemplu, la șobolani, a fost cea mai mare și a ajuns la 7000 pe oră. Unele animale au apăsat pârghia până la epuizare, refuzând mâncarea și apa.

Punctele cerebrale asociate cu evitarea stimulării (zonele negative) au fost localizate predominant în partea dorsală a mesei creierului și partea laterală a hipotalamusului posterior. În creierul de șobolan, punctele de autostimulare pozitivă sunt de aproximativ 35%, negative - 5% și neutre - 60% (vezi Fig. 4.13). Un sistem extins de întărire pozitivă include o serie de subsisteme corespunzătoare principalelor tipuri de motivații - alimentară, sexuală etc. La unele animale, foamea crește, iar saturația reduce frecvența de autostimulare prin electrozi din hipotalamus. La bărbați, după castrare, frecvența de autostimulare a anumitor puncte ale creierului scade. Introducerea testosteronului restabilește sensibilitatea inițială la curent. În acele puncte ale creierului în care foamea crește frecvența de autostimulare, androgenii introduși au redus-o și invers.

Motivația indusă artificial nu este mai puțin eficientă decât motivațiile naturale, corespunzătoare tipurilor de bază de nevoi fiziologice, precum consumul de hrană, apă etc. De dragul stimulării „plăcute” a creierului, animalele suportă chiar și o stimulare puternică a durerii, îndreptându-se către pârghia prin podeaua electrificată a camerei. În același timp, întrebarea corespondenței dintre mecanismele de întărire pozitivă în timpul autostimularii și mecanismele motivațiilor naturale rămâne discutabilă. Cu toate acestea, este esențial ca la o anumită intensitate a curentului trecut prin punctele de autostimulare, să fie posibilă inducerea unor astfel de reacții precum mâncatul, băutul, împerecherea și alte tipuri specifice de comportament. Localizarea acestor puncte, de regulă, coincide cu centrele legate de controlul diferitelor tipuri de motivații biologice. În plus, autostimularea poate oferi motivația necesară învățării animalelor. Nu se știe ce simte animalul în timpul autostimularii. Observațiile persoanelor bolnave cu electrozi implantați cronic în creier în scopul diagnosticării și tratamentului arată că, într-un număr de cazuri, aceștia experimentează reacții de autostimulare, pe care adesea le percep ca ameliorarea stresului, ameliorarea etc. Cu toate acestea, la unii pacienți, dorința de autostimulare este asociată cu un sentiment de plăcere.

Corpul nostru este expus în mod constant la efecte adverse, care pot fi de natură fizică. De exemplu, răcirea severă sau supraîncălzirea corpului, pierderea de sânge și diverse răni. Efectele adverse asupra organismului pot fi privarea de nevoi necesare, cum ar fi foamea, setea. În sfârșit, aceste impacturi pot fi direcționate asupra psihicului, de exemplu, pierderea rudelor apropiate și a prietenilor, prezența în timpul violenței etc. Se pare că, în ciuda diferenței dintre astfel de efecte adverse, ele provoacă schimbări destul de uniforme în organism, care sunt numite stres.

Conceptul de stres a fost formulat de omul de știință canadian Hans Selye în 1936. Conform acestor idei, sub influența diverșilor agenți nocivi, factori de stres (rece, substanțe toxice în doze subletale, încărcare musculară excesivă, pierderi de sânge etc.), a apare sindromul caracteristic care nu depinde de natura cauzei care l-a provocat și se numește stres. În dezvoltarea sa, sindromul trece prin trei etape. In primul - stadii de anxietateîn 6-48 de ore de la debutul leziunii, se observă o scădere rapidă a timusului, splinei, ficatului, glandelor limfatice, compoziția sângelui se modifică (eozinofilele dispar), apar ulcere în membrana mucoasă a tractului gastrointestinal. În a doua etapă - rezistenta(rezistență) - se oprește secreția de hormoni somatotropi și gonadotropi din hipotalamus, iar suprarenalele cresc semnificativ. În funcție de puterea impactului în această etapă, fie rezistența corpului crește și starea inițială este restabilită, fie corpul își pierde rezistența, ceea ce duce la a treia etapă - stadii de epuizare. Selye a considerat stresul ca un efort nespecific generalizat al organismului de a se adapta la noile condiții și de aceea l-a numit (sindrom de adaptare generală).

Natura stereotipă a sindromului este determinată de o serie de mecanisme nervoase și neuroendocrine. Cea mai tipică manifestare a sindromului se dezvoltă ca urmare a eliberării hormonului adrenocorticotrop (ACTH) din glanda pituitară, care acționează asupra glandelor suprarenale. Un rol important în dezvoltarea manifestărilor de stres îl joacă hormonul somatotrop, care slăbește efectul ACTH. Ulcerația mucoasei intestinelor și stomacului în timpul stresului este de natură pur nervoasă. Acest simptom poate fi indus într-un experiment pe animale prin stimularea cronică mecanică sau electrică a hipotalamusului anterior.

Întrebări

1. Funcțiile sistemului nervos autonom.

2. Părți simpatice și parasimpatice ale sistemului nervos: structura arcurilor reflexe, mediatori, natura acțiunii.

3. Controlul nervos al sistemului hormonal.

4. Elemente de bază ale unui sistem funcţional.

5. Motivații biologice pentru consumul de hrană, apă, furie, reproducere; mecanismele creierului.

Literatură

Neuroendocrinologie/Sub, ed. A. L. Polenova. SPb., 1993.

Nozdrachev A.D. Fiziologia sistemului nervos autonom. M., 1983.

Potemkin V.V. Endocrinologie. M., 1986.

Simonov P.V. Prelegeri despre activitatea creierului. M.: IP RAN, 1998.

Shulgovsky V.V. Fiziologia sistemului nervos central. M.: Editura din Moscova. un-ta, 1997.

Prelegeri de neurofiziologie

Astfel, controlul mișcărilor voluntare umane se bazează pe două mecanisme fiziologice diferite: 1) controlul programului prin mecanismul comenzilor centrale și 2) reglarea inelului reflex.

ÎNTREBĂRI PENTRU EXAMEN LA CURSUL „NEUROFIZIOLOGIE”.

Examen emise prin bilete. Biletul include trei întrebări din diferite secțiuni ale cursului:

Prima întrebare a biletului este o întrebare de neurofiziologie generală:

1. Subiectul și sarcinile de neurofiziologie

2. Metode de cercetare în neurofiziologie.

3. Neuroni - caracteristici structurale, organizarea functionala a membranei celulare

4. Tipuri și mecanisme de transport transmembranar. Canale ionice și pompă potasiu-sodiu.

5. Idei generale despre iritabilitate și excitabilitate.

6. Potențialul de membrană al unui neuron - potențialul de repaus, natura și mecanismul de apariție al acestuia.

7. Potențialul de acțiune, fazele acestuia, principalii parametri și proprietăți.

8. Potențialul de acțiune, mecanismul apariției acestuia.

9. Fibre nervoase, tipuri și mecanism de excitație.

10. Legile conducerii impulsului nervos.

11. Organizarea funcțională a sinapselor. Conducerea excitației prin sinapse electrice.

12. Organizarea funcțională a sinapselor chimice, mecanismul excitației.

13. Componente și tipuri de reflexii.

14. Concept și proprietăți generale asociații neuronale - centrii nervoși, caracteristici ale conducerii excitației.

15. Răspândirea excitației în SNC: divergență, convergență, însumare, ocluzie și reverberație.

16. Tipuri de inhibiție în sistemul nervos central; neuroni inhibitori.

17. Sistem funcțional P.K.Anokhin.

A doua întrebare a biletului este o întrebare despre neurofiziologia privată și VNB:

1. Reflexe spinale, interacțiunea reflexelor

2. Organizarea funcțională a medulei oblongate și a pontului

3. Organizarea funcțională a mezencefalului

4. Organizarea functionala a cerebelului

5. Organizarea funcțională a talamusului

6. Organizarea funcțională a hipotalamusului

7. Organizarea funcțională a ganglionilor bazali

8. Organizarea funcţională a scoarţei cerebrale.

9. Principii generale ale controlului mișcării.

10. Principii generale ale structurii și funcționării sistemului nervos autonom uman.

11. Organizarea functionala a sistemului limbic. Mecanisme neurofiziologice ale emoțiilor.

12. Asimetria funcţiilor scoarţei cerebrale.

13. Reflexe necondiționate și condiționate. Principii de dezvoltare a reflexelor condiționate.

14. Inhibarea reflexelor condiționate și tipurile acestora.

15. Învățăturile lui I.P. Pavlov despre tipurile de activitate nervoasă superioară.

16. Primul și al doilea sistem de semnalizare. Neurofiziologia funcției vorbirii .

A treia întrebare a biletului este o întrebare despre fiziologia sistemelor senzoriale:

1. Planul general structura și principiul de funcționare a sistemelor senzoriale.

2. Modalități de bază de codificare a informațiilor senzoriale

3. Organizarea funcțională a sistemului somatosenzorial (sensibilitatea pielii).

4. Organizarea functionala a sistemului somatosenzorial (sensibilitatea proprioceptiva).

5. Organizarea functionala a sistemului somatosenzorial (sensibilitatea interoceptiva).

6. Organizarea funcțională a sistemului senzorial auditiv (secțiunea periferică a analizorului).

7. Organizarea funcțională a sistemului senzorial auditiv (secțiunea centrală a analizorului).

8. Organizarea functionala a sistemului vestibular

9. Organizarea funcțională a sistemului vizual (secțiunea periferică a analizorului).

10. Organizarea funcțională a sistemului vizual (secțiunea centrală a analizorului).

11. Organizarea funcțională a sistemului gustativ.

12. Organizarea funcțională a sistemului senzorial olfactiv.

Prelegeri de neurofiziologie

Tema 1. Subiectul și sarcinile de neurofiziologie.. 2

Tema 2. Metode moderne de studiere a fiziologiei creierului. 4

Tema 3. Fiziologia celulei nervoase .. 9

Tema 4. Fiziologia transmiterii intercelulare. şaisprezece

Tema 5. Fiziologia sistemelor neuronale. Reflexe. 22

Tema 6. Neurofiziologia măduvei spinării. 31

Tema 7. Neurofiziologia trunchiului cerebral. 37

Tema 8. Neurofiziologia cerebelului. 43

Tema 9. Neurofiziologia diencefalului.. 47

Tema 10. Neurofiziologia telencefalului. 54

TEMA 11. NEUROFIZIOLOGIA SISTEMULUI NERVOS AUTONOM... 65

Tema 12. PRINCIPII GENERALE DE ORGANIZARE A SISTEMELOR DE SENZORI. 69

Tema 13. FIZIOLOGIA SISTEMULUI SOMATOSENZORIAL... 72

Tema 14. FIZIOLOGIA SISTEMULUI VIZUAL. 81

Tema 15. FIZIOLOGIA SISTEMULUI AUDIO. 96

Tema 16. FIZIOLOGIA SISTEMULUI VESTIBULAR. 101

Tema 17. FIZIOLOGIA SISTEMULUI DE DEGUSTARE. 104

Tema 18. FIZIOLOGIA SISTEMULUI OLFATOR. 107

Tema 19. Principii generale ale controlului mișcării .. 112

Tema 20. Organizarea coloanei vertebrale a funcției motorii. 117

Tema 21. Controlul mișcării. Rolul creierului. 120

Tema 22. Caracteristicile și proprietățile reflexelor condiționate. 127

Tema 23. Tipuri de activitate nervoasă superioară. 131

Tema 24. Primul și al doilea sistem de semnalizare. Neurofiziologia funcției vorbirii. 134

Tema 19. Reglarea comportamentului emoțional. 139

ÎNTREBĂRI PENTRU EXAMEN LA CURSUL „NEUROFIZIOLOGIE”. 143

Tema 1. Subiectul și sarcinile de neurofiziologie

Neurofiziologia este o secțiune specială a fiziologiei care studiază activitatea sistemului nervos și a unităților sale structurale și funcționale - neuronii. Are legături cu alte științe precum neurobiologie, psihologie, neurologie alte. Toate aceste științe au un subiect comun de studiu - creierul, doar diferența dintre neurofiziologie este că este angajată în dezvoltarea teoretică a întregii neurologie.

Idei despre principiul reflex de funcționare a sistemului nervos au fost înaintate în secolul al XVII-lea de R. Descartes , iar în secolul al XVIII-lea tot de J. Prohaska , totuși, neurofiziologia ca știință a început să se dezvolte abia în prima jumătate a secolului al XIX-lea, când au început să fie folosite metode experimentale pentru studiul sistemului nervos. Precursorul apariției neurofiziologiei a fost acumularea de cunoștințe despre anatomia și histologia sistemului nervos, iar impulsul decisiv a fost descoperirea unității structurale a creierului - neuronul. La începutul secolului al XIX-lea, C. Bell (1811) și F. Magendie (1822) au stabilit în mod independent că, după transecția rădăcinilor spinale posterioare, sensibilitatea dispare, iar după transecția rădăcinilor anterioare, mișcările dispar (adică, cea posterioară). rădăcinile transmit impulsurile nervoase către creier, iar partea frontală - de la creier). După aceasta, au început să folosească pe scară largă tăierea și distrugerea diferitelor structuri ale creierului și apoi stimularea lor artificială pentru a determina localizarea unei anumite funcții în sistemul nervos. Până în a doua jumătate a secolului al XIX-lea, neurofiziologia s-a dezvoltat ca știință experimentală bazată pe studiul animalelor. Într-adevăr, manifestările „inferioare” (de bază) ale activității sistemului nervos sunt aceleași la animale și la oameni. Astfel de funcții ale sistemului nervos includ conducerea excitației de-a lungul fibrei nervoase, tranziția excitației de la o celulă nervoasă la alta (de exemplu, nerv, mușchi, glandular), reflexe simple (de exemplu, flexia sau extensia unui membru). , percepția relativ simplă a luminii, sunetului, tactil și alți iritanti și multe altele. În realizarea tuturor acestor studii, oamenii de știință nu au găsit diferențe semnificative în funcționarea sistemului nervos, atât în ansamblu, cât și în părțile sale, la oameni și animale, chiar și la cele foarte primitive. De exemplu, în zorii fiziologiei experimentale moderne, subiectul preferat era broasca.

Următorul pas în dezvoltarea neurofiziologiei a fost descoperire de I.M. Sechenov în 1863 frânare centrală- fenomene când iritarea unui anumit centru al sistemului nervos provoacă neexcitare , și suprimarea activității. După cum sa arătat mai târziu, interacțiunea dintre excitație și inhibiție stă la baza tuturor tipurilor de activitate nervoasă.

Odată cu debutul secolului al XX-lea, s-au obținut informații detaliate despre semnificația funcțională a diferitelor părți ale sistemului nervos și principalele modele ale activității lor reflexe. F.V. Ovsyannikov a determinat rolul trunchiului cerebral și influența acestuia asupra activității cardiovasculare și a respirației, iar L. Luciani - rolul cerebelului. Studiul funcțiilor cortexului cerebral a început ceva mai târziu, cel mai amplu studiu fiind realizat de I.P. Pavlov, care a descoperit reflexe condiționate. El este creditat cu crearea unei metode pentru studiul experimental al „cel mai înalt etaj” al creierului - cortexul cerebral. Această metodă se numește „metoda reflexelor condiționate”.

Ulterior, a fost studiat mecanismul de activitate al celulelor nervoase, precum și mecanismele de inhibiție și excitație. Deci, omul de știință rus N.E. Vvedensky a folosit un telefon obișnuit pentru asta, iar A.F. Samoilov - galvanometru cu corzi.

Abia odată cu descoperirea unor noi metode de cercetare (în primul rând electroencefalografia) a început o nouă etapă în studiul funcțiilor creierului, când a devenit posibilă studierea acestor funcții fără a distruge creierul, fără a interfera cu funcționarea acestuia. A devenit posibil să se studieze cele mai înalte manifestări ale activității creierului - percepția semnalelor, funcțiile memoriei, conștiinței și multe altele.

În neurofiziologia modernă, una dintre problemele principale este studiul activității integrative a sistemului nervos. Printre realizările semnificative ale neurofiziologiei se remarcă descoperirea și elucidarea detaliată a influențelor activatoare și inhibitorii ascendente și descrescătoare ale formării reticulare a trunchiului cerebral, definirea sistemului limbic al creierului anterior ca unul dintre cele mai înalte centre de combinare a somaticelor. și funcțiile viscerale, dezvăluirea mecanismelor de integrare superioară a mecanismelor de reglare nervoase și endocrine în hipotalamus și altele.În același timp, se dezvoltă un studiu detaliat al mecanismelor celulare ale activității sistemului nervos, în care microelectrodul tehnologia este utilizată pe scară largă. , permițând reacțiilor electrice să fie deviate de la celulele nervoase individuale ale sistemului nervos central. Microelectrozii pot fi chiar introduși într-un neuron, care continuă să funcționeze normal de ceva timp. Folosind aceste metode, s-au obținut informații despre cum se dezvoltă procesele de excitație și inhibiție în tipuri variate neuronii, care sunt mecanismele intracelulare ale acestor procese, cum este tranziția activității de la o celulă la alta. În paralel cu aceasta, microscopia electronică a început să fie folosită pentru studiul sistemului nervos, cu ajutorul căreia s-au obținut imagini detaliate ale ultrastructurii neuronilor centrali și ale conexiunilor interneuronale. Aceste realizări tehnice au permis neurofiziologilor să treacă la un studiu direct al metodelor de codificare și transmitere a informațiilor în sistemul nervos, precum și la dezvoltarea unor metode de interferență activă cu activitatea celulelor nervoase folosind diferite mijloace fizice și chimice.

Recent, s-a lucrat activ la modelarea neuronilor individuali și a rețelelor nervoase, pe baza informațiilor obținute în experimente directe asupra sistemului nervos. Neurofiziologia modernă este strâns legată de discipline precum neurocibernetică, neurochimie, neurobionica si etc.

Totalitatea noilor abordări ale studiului creierului uman, domeniul de aplicare al intereselor științifice ale fiziologilor în domeniul psihologiei, a condus la apariția unei noi științe în zona de frontieră a acestor științe - psihofiziologie. Acest lucru a dus la întrepătrunderea a două domenii de cunoaștere - psihologie și fiziologie. Un fiziolog care studiază funcțiile creierului uman are nevoie de cunoștințe de psihologie și de aplicarea acestor cunoștințe în activitatea sa practică. Dar chiar și un psiholog nu se poate descurca fără să înregistreze și să studieze procesele obiective ale creierului.

Psihologia ca știință este mult mai veche decât fiziologia și timp de multe secole psihologii în cercetările lor au făcut fără cunoștințe de fiziologie. Desigur, acest lucru se datorează în primul rând faptului că cunoștințele pe care le avea fiziologia în urmă cu 50-100 de ani priveau doar funcționarea organelor corpului nostru (rinichi, inimă, stomac etc.), dar nu și creierul. Ideile oamenilor de știință antici despre funcționarea creierului au fost limitate doar de observații externe: ei credeau că există trei ventriculi în creier, iar medicii antici au „plasat” una dintre funcțiile mentale în fiecare dintre ei.

Rene Descartes credea că nervii sunt tuburi goale prin care spiritele animale sunt transmise de la creier, sediul sufletului, la mușchi. Dacă ne ardem piciorul, atunci acest stimul va declanșa un lanț de reacții: mai întâi, „spiritul animal” merge la creier, se reflectă din acesta și merge la mușchii de-a lungul nervilor (tuburilor) corespunzători, umflandu-i. Aici se poate observa cu ușurință o analogie simplă cu mașinile hidraulice, care pe vremea lui R. Descartes reprezentau apogeul realizării inginerești. Un moment de cotitură în înțelegerea funcțiilor creierului a venit în secolul al XVIII-lea, când au început să fie realizate mecanisme de ceas foarte complexe. De exemplu, cutiile muzicale cântau muzică, păpușile dansau, cântau la instrumente muzicale. Toate acestea i-au făcut pe oamenii de știință să creadă că creierul nostru seamănă oarecum cu un astfel de mecanism. Realizarea unei analogii între acțiunea mecanismelor artificiale și activitatea creierului este o tehnică preferată în descrierea funcțiilor creierului. De exemplu, marele nostru compatriot I. P. Pavlov a comparat funcția cortexului cerebral cu o joncțiune telefonică, pe care un tânăr telefonist conectează abonații între ei. În zilele noastre, creierul și activitățile sale sunt cel mai adesea comparate cu un computer puternic. Cu toate acestea, orice analogie este extrem de arbitrară. Nu există nicio îndoială că creierul realizează într-adevăr o cantitate imensă de calcule, dar principiul funcționării sale este diferit de principiile computerului.

Studiile fiziologice, combinate cu studiul anatomiei și morfologiei creierului, au condus la o concluzie fără echivoc - creierul este instrumentul conștiinței, gândirii, percepției, memoriei și altor funcții mentale. Principala dificultate a studiului constă în faptul că funcțiile mentale sunt extrem de complexe. Psihologii studiază aceste funcții cu propriile metode (de exemplu, cu ajutorul unor teste speciale, studiază stabilitatea emoțională a unei persoane, nivelul de dezvoltare mentală și alte proprietăți ale psihicului). Caracteristicile psihicului sunt studiate de un psiholog fără a se „lega” de structurile creierului, adică psihologul este interesat de întrebări organizatii funcția mentală în sine, dar nu asta cum funcționează părți individuale ale creierului în exercitarea acestei funcții.

Abia relativ recent, cu câteva decenii în urmă, odată cu apariția posibilităților tehnice de cercetare prin metode fiziologice (înregistrarea activității bioelectrice a creierului, studiul distribuției fluxului sanguin etc.), a devenit posibil să se studieze mecanismele de functii mentale – perceptie, atentie, memorie, constiinta etc.. In acelasi timp, psihologii apeleaza tot mai mult la inregistrarea si studierea proceselor obiective ale creierului folosind electroencefalograme, potentiale evocate, studii tomografice etc.