Valery Viktorovich Shulgovskiy 대학생을 위한 신경 생리학 기초 교과서. 해마의 생리학

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신경생리학

전자교과서

GEF-VPO 2010에 따르면

카투노바 V.V.

폴로빈키나 E.O.

니즈니 노브고로드, 2013

카투노바 V.V., 폴로빈키나 E.O.,

신경 생리학: 전자 교과서. - 니즈니 노브고로드: NIMB, 2013.

이 교과서는 교육 및 방법론 출판물의 간략한 수정판입니다: Shulgovsky V.V. 신경생리학의 기초: 대학생을 위한 교과서. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 p. 신경 세포 뇌 반사

그것은 세포의 기능과 신경 조절, 신체의 주요 활동에 대한 복잡한 계층적 조절에 대한 현대적 아이디어를 간략하게 설명합니다.

이 전자 교과서는 여러 구조 블록으로 구성되어 있습니다. 여기에는 "신경생리학" 과정 프로그램, 학생의 지식 모니터링 시스템, 용어집 및 이 분야의 연구에 권장되는 주요 과학 문헌 목록과 보조 강의 노트가 포함됩니다.

이 과정은 학생들에게 신경 조직 작업의 기본 원리, 중추의 다양한 구조 기능을 소개합니다. 신경계.

과정의 주요 개념은 다음과 같습니다: 흥분 및 억제 과정, 무조건 및 조건 반사, 뇌의 통합 활동, 행동의 정신 생리학적 기초. 이 과정은 두 개의 국내 생리학파인 I.P.의 이론적 입장을 기반으로 합니다. 파블로프와 A.A. 우크톰스키.

사람의 정신 활동과 관련된 신경 과정의 감각 및 피질 조직 연구에 많은 관심을 기울이고 있으며, 이는 정신 과정의 메커니즘, 행동의 정신적 및 생리적 구성 요소 간의 관계를 이해하는 데 도움이 됩니다. 이러한 이해는 학생이 신경계 기능의 복잡한 계층 구조와 다양한 신체 기능 제어 원리를 실현할 수 있다는 사실 때문에 특히 관련이 있습니다.

이 자료는 심리학 실습에서 신경 생리학 및 생리학 분야의 지식을 사용할 것이라는 기대와 함께 제시됩니다.

신경 생리학은 "정신 생리학", "고등 생리학"과 같은 분야의 후속 개발을 위한 기초입니다. 신경 활동", "임상 심리학".

© 카투노바 V.V., 2013

© NOU VPO "니즈니 노브고로드 경영 및 비즈니스 연구소", 2013

소개

신경 생리학은 신경계와 그 주요 구조 단위인 뉴런의 기능을 연구하는 동물 및 인간 생리학의 한 분야입니다. 현대의 전기 생리학 기술을 사용하여 뉴런, 신경 집합체, 신경 센터 및 이들의 상호 작용을 연구합니다.

신경 생리학은 정신 생리 학적 과정의 메커니즘, 언어, 사고, 주의력과 같은 의사 소통 기능의 발달을 이해하는 데 필요합니다. 그것은 신경 생물학, 심리학, 신경학, 임상 신경 생리학, 전기 생리학, 행동학, 신경 해부학 및 뇌를 연구하는 기타 과학과 밀접하게 관련되어 있습니다.

인간 신경계 연구의 주요 어려움은 생리적 과정과 정신 기능이 매우 복잡하다는 사실에 있습니다. 심리학자들은 자신의 방법으로 이러한 기능을 탐구합니다(예: 특수 테스트의 도움으로 사람의 정서적 안정성, 수준 정신 발달및 정신의 다른 속성). 정신의 특성은 뇌 구조에 "연결"되지 않고 심리학자가 연구합니다. 즉, 심리학자는 정신 기능 자체의 조직에 관심이 있지만 뇌의 개별 부분이 이를 구현하는 방식에는 관심이 없습니다. 함수. 수십 년 전 비교적 최근에야 정신 기능의 특정 특성에 대한 생리학 (뇌의 생체 전기 활동 등록, 혈류 분포 연구 등) 연구에 대한 기술적 가능성이 나타났습니다. 기억, 의식 등. 인간 두뇌 연구에 대한 일련의 새로운 접근 방식, 심리학 분야의 생리 학자의 과학적 관심 영역 및 국경 지역에서 이러한 과학의 출현으로 이어짐 새로운 과학- 정신 생리학. 이것은 심리학과 생리학이라는 두 가지 지식 영역의 상호 침투로 이어졌습니다. 따라서 인간 두뇌의 기능을 연구하는 생리학자는 심리학에 대한 지식과 이 지식을 자신의 분야에 적용할 필요가 있습니다. 실무. 그러나 심리학자는 뇌파, 유발 전위, 단층 촬영 연구 등의 도움으로 뇌의 객관적인 과정을 기록하고 연구하지 않고는 할 수 없습니다.

1. 코스 프로그램

1.1 설명

이 프로그램은 이 분야에 대한 현재 연방 주 교육 표준의 요구 사항에 따라 신경 생리학의 기초를 설명합니다.

중추 신경계의 생리학의 주요 섹션, 주요 방향, 문제 및 작업이 자세히 고려됩니다. 모든 형태의 정신 활동은 주로 인간 신경계의 활동에 의해 결정되므로 기능의 기본 법칙에 대한 지식은 심리학자에게 절대적으로 필요합니다. 중추신경계 생리학에 관한 기존 교과서의 대부분은 수십 년 전의 것이며, 이에 대한 전문 문헌은 준비가 미흡하고 자료에 접근하기 어렵기 때문에 학생들이 거의 이용할 수 없습니다. 강의 과정에서 학생들은 신경계의 작용에 대한 확립된 아이디어뿐만 아니라 현대적인 전망그것의 기능에.

징계의 임명. 이 과정은 "심리학" 방향으로 공부하는 고등 교육 기관의 학생들을 대상으로 합니다. 학문 분야 "신경 생리학"은 "030300 심리학" 교육 방향으로 BEP의 전문 주기(B.2)의 기본(일반 전문가) 부분의 필수적인 부분입니다.

학문을 공부하는 목적. "신경 생리학"이라는 학문은 고등 동물과 인간의 뇌 활동에 대한 가장 복잡한 법칙을 이해하기 위한 학생들의 아이디어와 기술의 형성과 개발을 포함합니다. 반사 반사의 원리에 기초한 두뇌 활동의 법칙을 고려 외부 세계, 정신 과정을 포함하여 동물과 인간 행동의 복잡한 표현을 이해합니다.

징계 작업:

뇌 활동의 가장 중요한 패턴에 대한 학생들의 이해를 형성하기 위해;

중추 신경계 기능의 반사 원리에 대해;

에 대한 생리적 기전 x 정신 과정을 포함하여 동물과 인간의 행동에 깔려 있습니다.

현대 신경 생리학의 주요 과학적 문제와 논쟁의 여지가 있는 문제

특정 생리학적 연구를 수행할 때 습득한 지식을 적용할 수 있도록 학생들을 준비시킵니다.

이 분야의 연구를 마친 학생의 준비 수준에 대한 요구 사항. 이 분야를 마스터한 결과 졸업생은 다음과 같은 일반 문화 역량(OC)을 갖추어야 합니다.

능력과 의지:

형성된 세계관을 기반으로 한 세계 그림의 현대 개념 이해, 자연 및 사회 과학, 문화 연구의 업적 마스터(OK-2);

과학적 사고, 일반화, 사실 및 이론적 입장의 분석 및 종합 문화 보유(OK-3);

다양한 전문 실무 영역에서 일반적인 문제를 해결하는 데 필요한 범주 및 방법 시스템의 사용(OK-4);

전문적인 문제를 해결하고 과학 기사, 보고서, 결론 등을 준비하는 데 데이터를 사용하여 서지 및 정보 검색 작업을 수행합니다(OK-9).

전문 역량(PC):

능력과 의지:

심리 현상의 과학으로서의 심리학 지식의 적용, 정신의 기능 및 발달 패턴을 연구하고 설명하기 위한 범주 및 방법(PC-9);

연구 및 실무 활동 분야의 전문적인 과제를 이해하고 설정합니다(PC-10).

지식, 기술, 소유의 형태로 형성된 역량의 구성 요소. "신경 생리학"분야를 마스터 한 결과 학생은 다음을 수행해야합니다.

신경 생리학의 기본 개념(용어집에 따름);

신경 조직의 개체 발생, 계통 발생 및 미세 구조의 발달 및 형성의 주요 과정;

개별 뉴런의 기능적 조직의 주요 개념은 뉴런과 뇌 전체의 집단입니다. 계통 및 사회 발생에서 인간 생활의 인체 측정, 해부학 및 생리학적 매개변수.

뇌의 신경 기질에 있는 기능적 조직의 기본 법칙, 패턴을 사용하십시오.

생물학적 매개변수를 사용하여 인간의 삶의 과정을 이해합니다.

다양한 뇌 구조의 신경 조직을 설명하고 표현하기 위해 개념적 장치를 사용합니다.

뇌 모델 구축의 계층적 구성 분석

뇌와 감각 시스템의 주요 블록의 신경 조직을 묘사하십시오.

CNS 해부학 분야의 서지 및 정보 검색 작업을 위한 최신 인터넷 정보 시스템;

개별 뉴런, 감각 시스템의 뉴런 집단 및 뇌 전체의 기능에 대한 주요 이론 및 개념

중추 신경계의 신경 조직의 주요 계획, 모델 및 설계;

중추 및 말초 신경계의 기능적 조직과 발달의 주요 이론과 개념.

"신경 생리학"과정의 기본 분야는 중추 신경계의 해부학, 인류학, 일반 심리학, 일반 정신 진단입니다. 과정을 완료하려면 다음이 필요합니다. 일반 지식학교 교과 과정의 요구 사항의 일부로 생물학 (인간과 동물의 해부학 및 생리학).

작업 형태: 교실 및 실습 수업, 학생들의 자기 훈련.

교실 수업은 학생들의 활동을 시각화하고 활성화하는 적절한 수단을 사용하여 진행됩니다. 이 프로그램은 강의와 독학의 논리와 내용을 강조합니다. 여기에서 학생들은 각 주제에 대한 준비를 위해 권장되는 문헌과 과제를 찾을 수 있습니다.

독립적 인 일. 에 대해 공부하다 교육 자료다음 영역에서 과학 도서관 및 인터넷의 정보 자원 식별 및 독립 학습으로 교실 학습에서 이전:

신경 생리학 문제에 대한 참고 문헌;

신경 생리학에 대한 출처의 출판물(전자 출판물 포함);

에 대한 과학 문헌 주제별 문제신경생리학.

징계의 물류 지원. 멀티미디어 프로젝터, 노트북 및 대화형 화이트보드가 있는 강의실.

제어 형태: 프로그래밍된 작업, 테스트.

1부. 분야 소개

생물학 시스템의 생리학. 신경 생리학 연구의 주제 및 대상. 방법론적현대 신경생리학의 과학적 기초. 신경 생리학 실험의 현대 기술.

신경 생리학 발달의 주요 단계. 국내외 유수의 신경생리학자, 과학학교.

신경 생리학 발전의 현재 단계의 특성. 중추 신경계의 기능, 행동 및 정신 기능 조절의 중심 메커니즘에 대한 현대적 아이디어.

2부. 인간 두뇌의 생리학

2.1장. 세포는 신경 조직의 기본 단위

CNS의 구조적 기능 단위로서의 뉴런. 뉴런의 구조적 및 생물물리학적 특성. 도체 구조를 통한 전위 전파의 개념. 제출 P.K. 신경내 처리 및 시냅스 여기의 통합에 대한 Anokhin. P.K의 개념 뉴런의 통합 활동에 대한 Anokhin.

글리아 신경교 세포의 종류. 신경교 세포의 기능.

시냅스의 구조. 시냅스 분류. CNS의 시냅스 전달 메커니즘. 시냅스 전 및 시냅스 후 과정의 특성, 막 횡단 이온 전류, 뉴런에서 활동 전위의 발생 장소. 중추 신경계의 신경 경로를 따라 흥분의 시냅스 전달 및 흥분 전도의 특징. CNS 중재자.

여기 과정의 징후. 중추 억제(I.M. Sechenov). 중앙 제동의 주요 유형. 시냅스전 및 시냅스후 억제. 상호 및 상호 억제. 비관적 억제. 억제 다음 흥분. 억제 과정의 기능적 중요성. 억제 신경 회로. 중추 억제 메커니즘에 대한 현대적 아이디어.

일반 원칙 CNS의 조정 활동. 상호성의 원칙(N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). CNS에서 여기의 조사. 여기의 수렴과 공통 최종 경로의 원리. 폐색. 순차 유도. 피드백의 원리와 생리적 역할. 지배적인 초점의 속성. CNS의 통합 활동에 대한 현대적인 아이디어.

신경계의 중재자. 아편제 수용체와 뇌 아편유사제.

2.2장. 뇌 시스템 활성화

뇌의 활성화 시스템의 구조적 및 기능적 조직. 망상 형성, 시상의 비특이적 핵, 변연계. 수면과 각성의 조절에서 신경전달물질과 신경펩티드의 역할. 인간의 밤잠의 특징. 성인의 야간 수면 구조.

2.3장. 식물 기능과 본능적 행동의 생리학적 조절 메커니즘

자율 신경계의 구조적 및 기능적 조직. 자율 반사의 반사 호. 자율 신경계의 교감 및 부교감 신경. 자율 신경계의 metasympathetic 신경계와 장 분열. 자율 신경계에서 출력 신호의 형성: 시상하부의 역할과 독방의 핵. 자율 신경계의 신경 전달 물질 및 공동 전달 물질. 자율 신경계의 기능적 특징에 대한 현대적 아이디어.

내분비 시스템의 기능 제어. 체온 조절. 체내 수분 균형 조절. 섭식행동 조절. 등록 ~에 성적 행동의 규제. 두려움과 분노의 신경 메커니즘. 편도선의 생리학. 해마의 생리학. 동기의 신경생리학. 신경증 그리고 스트레스의 지리학.

3부. 인지 뇌

3.1장. 운동 생리학

중추 신경계 활동의 반사 원리. I.P. Pavlov의 반사 이론. 결정론의 원리, 구조성의 원리, 중추 신경계 활동의 분석 및 합성 원리. 반사 및 반사 아크(R. Descartes, J. Prohaska). 반사의 종류. 신체 및 자율 반사의 반사 호. 신경 센터의 속성. 신경 센터를 통한 한쪽으로 지연된 흥분 전도. 자극 매개변수에 대한 반사 반응의 의존성. 여기의 합산. 흥분 리듬의 변형. 여파. 신경 센터의 피로. 신경 센터의 음색. 무조건 반사와 조건 반사(I.P. Pavlov).

움직임 조절. 운동 시스템의 이펙터로서의 근육. 근육 고유수용기와 척추반사: 신장반사. 운동 조정의 척추 메커니즘. 자세와 그 규제. 임의의 움직임. 소뇌와 기저핵의 운동 기능. 안구 운동 시스템.

2. 강의요약

2. 1 분야 소개

2.1.1 과학 발전의 역사

신경생리학은 생리학의 특별한 분과로서신경계의 문제는 훨씬 나중에 발생했습니다. 거의 두 번째로 XIX의 절반세기의 신경 생리학은 동물 연구를 기반으로 한 실험 과학으로 발전했습니다. 실제로 신경계 활동의 "낮은"(기본) 표현은 동물과 인간에서 동일합니다. 신경계의 이러한 기능에는 신경 섬유를 따른 흥분 전도, 한 신경 세포에서 다른 신경 세포로의 흥분 전환(예: 신경, 근육, 선), 단순 반사(예: 사지의 굴곡 또는 확장)가 포함됩니다. , 상대적으로 단순한 빛, 소리, 촉각 및 기타 자극물 및 기타 여러 가지에 대한 지각. 19세기 말에야 과학자들은 호흡의 복잡한 기능 중 일부를 연구하기 시작하여 혈액, 조직액 및 기타 신체의 일부 구성을 일정하게 유지했습니다. 이 모든 연구를 수행하면서 과학자들은 인간과 동물, 심지어 아주 원시적인 것들에서도 신경계의 기능 전체와 부분 모두에서 유의미한 차이를 발견하지 못했습니다. 예를 들어, 현대 실험 생리학의 여명기에 주요 대상은 개구리였습니다. 새로운 연구 방법(우선 신경계 활동의 전기적 표현)의 발견과 함께 뇌 기능 연구의 새로운 단계가 시작되었습니다. 기능과 동시에 가장 높은 표현을 연구 활동 - 신호 인식, 기억 기능, 의식 및 기타 여러 기능.

50~100년 전 생리학의 지식은 우리 몸의 기관(신장, 심장, 위 등)이 기능하는 과정에만 관련이 있었고 뇌는 관련되지 않았습니다. 뇌의 기능에 대한 고대 과학자들의 생각은 외부 관찰에 의해서만 제한되었습니다. 그들은 뇌에 세 개의 심실이 있다고 믿었고 고대 의사들은 각각의 정신 기능 중 하나를 "배치"했습니다.

두뇌의 기능을 이해하는 전환점은 18세기에 매우 복잡한 시계 메커니즘이 만들어지기 시작한 때였습니다. 예를 들어 오르골은 음악을 연주하고 인형은 춤을 추고 악기를 연주했습니다. 이 모든 것이 과학자들로 하여금 우리의 뇌가 그러한 메커니즘과 다소 유사하다고 믿게 했습니다. 19세기에 와서야 비로소 뇌의 기능이 반사(반사 - "반사") 원리에 따라 수행된다는 것이 확립되었습니다. 그러나 인간 신경계의 반사 원리에 대한 최초의 아이디어는 철학자이자 수학자인 르네 데카르트가 18세기에 공식화했습니다. 그는 신경이 영혼의 자리인 뇌에서 근육으로 동물의 영혼이 전달되는 속이 빈 관이라고 믿었습니다.

신경 생리학 출현의 선구자는 신경계의 해부학 및 조직학에 대한 지식의 축적이었습니다. 국회 기능의 반사 원리에 대한 아이디어는 이미 17세기에 제시되었습니다. R. 데카르트와 XVIII 세기. 그러나 J. Prohaska는 과학으로서 신경 생리학이 신경계를 연구하기 위해 실험적 방법이 사용되기 시작한 19세기 전반부에만 발전하기 시작했습니다. 신경생리학의 발전은 신경계의 해부학적 및 조직학적 구조에 대한 데이터의 축적, 특히 신경계의 구조적 단위인 신경 세포 또는 뉴런의 발견과 신경 경로를 추적하는 방법의 개발에 의해 촉진되었습니다. 신경 세포에서 분리된 후 신경 섬유의 퇴행 관찰에 관한 것입니다.

XX 세기 초. C. Bell(1811)과 F. Magendie(1822)는 후방 척수 뿌리를 절단한 후 감수성이 사라지고 전방 뿌리를 절단한 후에 움직임이 사라짐(즉, 후방 뿌리가 신경 자극을 뇌로 전달하고, 그리고 앞쪽의 것들 - 뇌에서). 이에 따라 그들은 다양한 뇌 구조의 절단 및 파괴, 그리고 신경계의 특정 기능의 국소화를 결정하기 위한 인공 자극을 널리 사용하기 시작했습니다.

중요한 단계는 I.M.의 발견이었습니다. 중추 억제의 Sechenov (1863) - 신경계의 특정 중추의 자극이 활성 상태가 아닌 흥분을 유발하지만 활성 억제를 유발하는 현상. 나중에 보여지듯이 흥분과 억제의 상호작용은 모든 유형의 신경 활동의 기초가 됩니다.

XIX의 후반 - XX 세기 초반. 신경계의 다양한 부분의 기능적 중요성과 반사 활동의 기본 패턴에 대한 자세한 정보를 얻었습니다. 중추 신경계의 기능 연구에 크게 기여한 사람은 N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev 및 C. Sherrington. 주로 심혈관 활동과 호흡 조절에서 뇌간의 역할은 F.V. Ovsyannikov와 N.A. Mislavsky와 P. Flurans, 소뇌의 역할 - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov는 뇌간의 역할과 심혈관 활동 및 호흡에 미치는 영향, L. Luciani - 소뇌의 역할을 결정했습니다.

대뇌 반구의 대뇌 피질 기능에 대한 실험적 연구는 다소 나중에 시작되었지만(독일 과학자 G. Fritsch와 E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch 등) 반사 원리를 피질의 활동으로 확장할 가능성은 일찍이 1863년 Sechenov가 그의 Reflexes of the Brain에서 개발했습니다.

피질의 기능에 대한 일관된 실험적 연구는 I.P. 조건 반사를 발견한 Pavlov는 피질에서 일어나는 신경 과정의 객관적인 등록 가능성을 발견했습니다.

아이피 Pavlov는 I.M.의 아이디어를 개발했습니다. "조건 반사의 생리학 교리"의 형태로 Sechenov. 그는 대뇌 피질의 "가장 높은 층"인 대뇌 반구에 대한 실험적 연구 방법을 만든 것으로 유명합니다. 이 방법을 "조건 반사 방법"이라고 합니다. 그는 동물(IP Pavlov는 개에 대한 연구를 수행했지만 이것은 인간에게도 해당됨)에게 첫 번째 조건부(예: 부저 소리) 및 무조건적(예: 개에게 고기 조각 먹이기). 특정 수의 조합 후에 이것은 부저 소리 (조건 신호) 만 작용하면 개가 음식 반응을 일으킨다는 사실로 이어집니다 (타액이 방출되고 개가 핥고 우는 소리, 그릇을 바라 봅니다. ), 즉 음식 조건 반사가 형성되었습니다. 사실 훈련 중 이 기술은 오래 전부터 알려져 있었지만 I.P. Pavlov는 그것을 강력한 도구로 만들었습니다. 과학적 연구뇌 기능.

뇌의 해부학 및 형태 연구와 결합된 생리학적 연구는 우리의 의식, 사고, 지각, 기억 및 기타 정신 기능의 도구인 뇌라는 분명한 결론을 이끌어 냈습니다.

이와 함께 신경생리학의 방향이 생겨 활동기전 연구를 과제로 삼았다. 신경 세포그리고 여기와 억제의 성질. 이것은 생체전위를 기록하는 방법의 발견과 개발에 의해 촉진되었습니다. 신경 조직과 개별 뉴런의 전기적 활동을 등록함으로써 해당 활동이 어디에서 나타나는지, 어떻게 발달하며, 어디에서 어떤 속도로 신경 조직을 통해 전파되는지 등을 객관적이고 정확하게 판단할 수 있게 되었습니다. 특히 신경 활동의 메커니즘 연구에 기여 G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. German, E. Pfluger 및 러시아 N.E. 신경계의 전기적 반응을 연구하기 위해 전화를 사용한 Vvedensky(1884); V. Einthoven, 그리고 A.F. Samoilov는 스트링 검류계를 사용하여 신경계의 짧고 약한 전기 반응을 정확하게 기록했습니다. 미국 과학자 G. Bishop. J. Erlanger와 G. Gasser(1924)는 전자 증폭기와 오실로스코프를 신경 생리학 실습에 도입했습니다. 이러한 기술적 성과는 개별 신경 운동 단위의 활동을 연구(근전도)하고 대뇌 피질의 총 전기 활동을 기록하는(뇌파 검사) 등에 사용되었습니다.

2.1.2 신경생리학 방법

인간의 뇌를 연구하는 방법은 지속적으로 개선되고 있습니다. 따라서 현대의 단층 촬영 방법을 사용하면 인간의 뇌 구조를 손상시키지 않고 볼 수 있습니다. 이 연구 중 하나의 원리에 따르면 - 자기 공명 영상 (MRI) 방법은 뇌에 조사됩니다 전자기장이를 위해 특수 자석을 사용합니다. 자기장의 작용으로 뇌액의 쌍극자(예: 물 분자)가 방향을 잡습니다. 외부 자기장이 제거된 후 쌍극자는 원래 상태로 돌아가고 자기 신호가 나타나며 이는 특수 센서에 의해 포착됩니다. 그런 다음 이 에코는 강력한 컴퓨터를 사용하여 처리되고 컴퓨터 그래픽 방식을 사용하여 모니터 화면에 표시됩니다. 외부 자석에 의해 생성된 외부 자기장이 평평해질 수 있다는 사실 때문에 일종의 "외과용 칼"과 같은 자기장이 뇌를 별도의 층으로 "절단"할 수 있습니다. 모니터 화면에서 과학자들은 뇌에 해를 끼치지 않고 일련의 연속적인 뇌 "섹션"을 관찰합니다. 이 방법을 사용하면 예를 들어 악성 뇌종양을 조사할 수 있습니다.

양전자방출단층촬영(PET)은 훨씬 더 높은 해상도를 가지고 있습니다. 이 연구는 양전자를 방출하는 단명 동위원소를 대뇌 순환에 도입하는 것을 기반으로 합니다. 뇌의 방사능 분포에 대한 데이터는 특정 스캔 시간 동안 컴퓨터에 의해 수집되어 3차원 이미지로 재구성됩니다. 이 방법을 사용하면 예를 들어 개별 단어를 통해 생각할 때, 큰 소리로 말할 때 두뇌의 흥분 초점을 관찰할 수 있으며 이는 높은 해결 능력을 나타냅니다. 동시에, 인간 두뇌의 많은 생리적 과정은 단층 촬영 방법의 가능성보다 훨씬 빠르게 진행됩니다. 과학자들의 연구에서 재정적 요인, 즉 연구 비용은 그다지 중요하지 않습니다.

생리학자들은 또한 다양한 전기 생리학적 연구 방법을 마음대로 사용할 수 있습니다. 그들은 또한 인간의 뇌에 절대적으로 위험하지 않으며 밀리초(1ms = 1/1000초)에서 몇 시간에 이르는 범위에서 생리학적 과정의 과정을 관찰할 수 있습니다. 단층 촬영이 20세기의 과학적 사고의 산물이라면 전기 생리학은 역사적 뿌리가 깊습니다.

18세기에 이탈리아 의사인 Luigi Galvani는 해부된 개구리 다리(지금은 그러한 준비를 신경근이라고 함)가 금속과 접촉할 때 수축한다는 사실을 알아냈습니다. Galvani는 자신의 놀라운 발견을 공개하며 이를 생체전기라고 불렀습니다.

역사의 중요한 부분을 건너뛰고 19세기로 돌아가 보겠습니다. 이때까지 최초의 물리적 기기(현류 검류계)가 이미 등장하여 생물학적 물체의 약한 전위를 연구할 수 있었습니다. 맨체스터(영국)에서 G. Cato는 처음으로 개의 뇌의 후두엽에 전극(금속 와이어)을 배치하고 개의 눈에 빛을 비추었을 때 전위의 변동을 기록했습니다. 이러한 전위의 변동은 이제 유발 전위라고 불리며 인간의 뇌 연구에 널리 사용됩니다. 이 발견은 카토의 이름을 영화롭게 하고 우리 시대까지 내려왔지만, 뛰어난 과학자의 동시대 사람들은 그를 과학자가 아닌 맨체스터의 시장으로 깊이 존경했습니다.

러시아에서는 I.M. Sechenov: 처음으로 그는 개구리의 medulla oblongata에서 생체 전기 진동을 등록했습니다. 우리 동포 중 한 명인 Kazan University I. Pravdich-Neminsky 교수는 휴식과 각성 중 동물의 다양한 상태에서 개의 뇌의 생체 전기 진동을 연구했습니다. 사실, 이것은 최초의 뇌파도였습니다. 그러나 20세기 초 스웨덴 연구원 G. Berger가 수행한 연구는 세계적으로 인정을 받았습니다. 그는 이미 훨씬 더 발전된 도구를 사용하여 현재 뇌파라고 불리는 인간 두뇌의 생체전기 전위를 등록했습니다. 이 연구에서 인간 두뇌의 생체 전류의 주요 리듬은 알파 리듬이라고 불리는 8-12Hz의 주파수를 가진 사인파 진동으로 처음으로 등록되었습니다. 이것은 인간 두뇌의 생리학에 대한 현대 연구의 시작이라고 할 수 있습니다.

현대적인 방법임상 및 실험적 뇌파검사는 컴퓨터의 사용 덕분에 상당한 진전을 이루었습니다. 일반적으로 환자의 임상 검사 중에 수십 개의 컵 전극이 두피 표면에 적용됩니다. 또한 이러한 전극은 다채널 증폭기에 연결됩니다. 최신 증폭기는 매우 민감하며 몇 마이크로볼트(1μV = 1/1,000,000V)의 진폭으로 뇌의 전기적 진동을 기록할 수 있습니다. 또한 충분히 강력한 컴퓨터가 각 채널의 EEG를 처리합니다. 뇌를 검사하는지 여부에 따라 정신 생리학자 또는 의사 건강한 사람또는 환자는 뇌 활동의 특정 측면을 반영하는 많은 EEG 특성, 예를 들어 뇌 활동 수준을 특성화하는 EEG 리듬(알파, 베타, 세타 등)에 관심이 있습니다. 예를 들어 마취에서 이 방법을 사용하는 것이 있습니다. 현재 세계의 모든 외과 클리닉에서는 마취 상태에서 수술 중 심전도와 함께 EEG도 기록되며 리듬은 마취 깊이를 매우 정확하게 표시하고 뇌 활동을 제어할 수 있습니다. 아래에서는 다른 경우에 EEG 방법을 적용하는 방법을 다룹니다.

인간의 신경계 연구에 대한 신경생물학적 접근. 인간 두뇌의 생리학에 대한 이론적 연구에서 동물의 중추 신경계 연구는 큰 역할을합니다. 이 지식 분야를 신경과학이라고 합니다. 사실 현대인의 두뇌는 지구상의 생명체가 오랜 기간 진화한 결과입니다. 약 30~40억 년 전에 지구에서 시작되어 우리 시대에도 계속되는 이 진화의 경로에서 자연은 중추 신경계 및 그 구성 요소의 구조에 대한 많은 변형을 넘어섰습니다. 예를 들어, 뉴런, 그 과정, 뉴런에서 발생하는 과정은 원시 동물(예: 절지동물, 물고기, 양서류, 파충류 등)과 인간 모두에서 변하지 않은 채로 남아 있습니다. 이것은 자연이 자신의 창조물에 대한 성공적인 모델에서 멈췄고 수억 년 동안 그것을 변경하지 않았음을 의미합니다. 이것은 많은 뇌 구조에서 발생했습니다. 예외는 대뇌 반구입니다. 그들은 인간의 두뇌에서 독특합니다. 따라서 수많은 연구 대상을 마음대로 사용할 수 있는 신경 생물학자는 더 간단하고 저렴하며 접근하기 쉬운 대상에 대한 인간 두뇌 생리학의 하나 또는 다른 문제를 항상 연구할 수 있습니다. 이러한 개체는 무척추 동물이 될 수 있습니다. 예를 들어, 현대 신경 생리학의 고전적 대상 중 하나는 두족류 오징어입니다. 흥분성 막의 생리학에 대한 고전적인 연구가 수행된 신경 섬유(소위 거대 축삭).

최근 몇 년 동안 갓 태어난 새끼 쥐와 기니피그의 뇌의 생체 내 절편과 심지어 실험실에서 배양한 신경 조직 배양도 이러한 목적으로 점점 더 많이 사용되고 있습니다. 신경생물학은 그 방법으로 어떤 문제를 해결할 수 있습니까? 우선, 개별 신경 세포의 기능 메커니즘과 그 과정에 대한 연구. 예를 들어, 두족류(오징어, 오징어)는 매우 두껍고 거대한 축삭(직경 500-1000 µm)을 가지고 있으며 여기를 통해 머리 신경절에서 맨틀의 근육으로 흥분이 전달됩니다. 여기의 분자 메커니즘이 이 시설에서 조사되고 있습니다. 뇌를 대체하는 신경절의 많은 연체동물은 직경이 최대 1000미크론인 매우 큰 뉴런을 가지고 있습니다. 이 뉴런은 화학 물질에 의해 열리고 닫히는 이온 채널을 연구하는 데 가장 좋아하는 주제입니다. 신경근 접합부 - 시냅스(그리스어로 시냅스는 접촉을 의미함); 이 시냅스는 포유류 뇌의 유사한 시냅스보다 수백 배 더 큽니다. 매우 복잡하고 완전히 이해되지 않은 프로세스가 여기에서 발생합니다. 예를 들어, 시냅스에서 신경 자극은 방출을 초래합니다. 화학적 인, 여기가 다른 뉴런으로 전달되는 작용으로 인해. 이러한 프로세스에 대한 연구와 이에 대한 이해는 전체 현대 제조 산업의 기초가 됩니다. 및 기타 약물. 현대 신경과학이 해결할 수 있는 질문의 목록은 끝이 없습니다. 아래에서 몇 가지 예를 살펴보겠습니다.

뉴런의 생체 전기 활동과 그 과정을 등록하기 위해 미세 전극 기술이라고하는 특수 기술이 사용됩니다. 미세전극 기법은 연구의 목적에 따라 많은 특징을 가지고 있습니다. 금속과 유리의 두 가지 유형의 미세 전극이 일반적으로 사용됩니다. 금속 미세 전극은 종종 직경 0.3-1mm의 텅스텐 와이어로 만들어집니다. 첫 번째 단계에서 10-20cm 길이의 공작물이 절단됩니다(이는 연구 중인 동물의 뇌에 미세 전극이 잠길 깊이에 따라 결정됨). 공작물의 한쪽 끝은 1-10미크론의 직경으로 전해 연마됩니다. 특수 용액으로 표면을 철저히 씻은 후 전기 절연을 위해 바니시를 칠합니다. 전극의 맨 끝은 절연되지 않은 상태로 유지됩니다(때로는 맨 끝의 절연을 추가로 파괴하기 위해 이러한 미세전극을 통해 약한 전류 임펄스가 전달됨).

단일 뉴런의 활동을 기록하기 위해 미세 전극을 특수 조작기에 고정하여 동물의 뇌에서 높은 정확도로 진행할 수 있습니다. 연구의 목적에 따라 매니퓰레이터는 동물의 두개골에 장착하거나 별도로 장착할 수 있습니다. 첫 번째 경우에는 매우 소형 장치마이크로 매니퓰레이터라고 합니다. 기록된 생체전기 활동의 특성은 미세전극 팁의 직경에 의해 결정됩니다. 예를 들어, 미세전극 팁 직경이 5μm 이하인 경우 단일 뉴런의 활동 전위가 기록될 수 있습니다(이 경우 미세전극 팁은 약 100μm의 거리에서 연구된 뉴런에 접근해야 함). 미세전극 팁의 직경이 10μm 이상이면 수십, 때로는 수백 개의 뉴런의 활동이 동시에 기록됩니다(멀티플레이 활동).

또 다른 광범위한 유형의 미세 전극은 유리 모세관(튜브)으로 만들어집니다. 이를 위해 직경 1-3mm의 모세관이 사용됩니다. 또한 특수 장치, 소위 미세 전극 단조에서 다음 작업이 수행됩니다. 중간 부분의 모세관이 유리 용융 온도로 가열되어 파손됩니다. 이 절차의 매개변수(가열 온도, 가열 영역의 크기, 간격의 속도 및 강도 등)에 따라 팁 직경이 마이크로미터의 분수까지인 마이크로피펫이 얻어집니다. 다음 단계에서 마이크로피펫을 염 용액(예: 2M KCl)으로 채우고 마이크로전극을 얻습니다. 그러한 미세 전극의 끝은 세포막을 심각하게 손상시키지 않고 중요한 활동을 보존하지 않고 뉴런(신체 또는 심지어 그 과정까지)에 삽입할 수 있습니다.

인간 두뇌 연구의 또 다른 방향은 제 2 차 세계 대전 중에 발생했습니다. 이것은 신경 심리학입니다. 이 접근법의 창시자 중 한 명은 모스크바 대학 A.R. 교수였습니다. 루리아. 이 방법은 뇌 손상이 있는 사람의 생리학적 검사와 심리 검사 기술을 결합한 것입니다. 그러한 연구에서 얻은 결과는 아래에서 반복해서 인용될 것이다.

인간의 뇌를 연구하는 방법은 위에서 설명한 방법에 국한되지 않습니다. 서문에서 저자는 모든 현대적 연구 방법을 설명하기보다는 건강하고 아픈 사람의 뇌를 연구할 수 있는 현대적 가능성을 보여주고자 했습니다. 이러한 방법은 빈 곳- 그들 중 일부는 오랜 역사를 가지고 있고, 다른 것들은 현대 컴퓨팅 도구의 시대에야 가능하게 되었습니다. 책을 읽는 동안 독자는 다른 연구 방법을 접하게 될 것이며, 그 본질은 설명 과정에서 설명될 것입니다.

2.1.3 현대 신경생리학

현재 단계신경 생리학의 기능은 신경계의 통합 활동에 대한 연구를 기반으로 합니다. 연구는 표면 및 이식된 전극과 신경계의 온도 자극을 통해 수행됩니다. 또한 현대의 미세전극 기술을 이용한 신경계의 세포 기전에 대한 연구도 계속해서 발전하고 있습니다. 미세 전극은 뉴런에 도입되어 여기 및 억제 과정의 발달에 대한 정보를 수신합니다. 또한, 인간 신경계 연구의 참신함은 전자 현미경을 사용하여 신경 생리학자가 뇌에서 정보를 인코딩하고 전달하는 방법을 연구할 수 있게 해주었습니다. 일부 연구 센터에서는 개별 뉴런과 신경망을 모델링할 수 있는 작업이 이미 진행 중입니다. 현재 단계에서 신경생리학은 신경사이버네틱스, 신경화학, 신경생물학과 같은 과학과 밀접하게 연결되어 있습니다. 신경생리학적 방법(뇌파검사, 근조영술, 안진조영술 등)은 뇌졸중, 운동장애, 간질, 다발성 경화증과 같은 질병과 희귀 신경병리학적 질환 등의 진단 및 치료에 사용됩니다.

2.2 인간 두뇌의 생리학

인간의 뇌는 매우 복잡합니다. 인간뿐만 아니라 많은 동물의 뇌에 대해 너무 많이 알고 있는 지금도 많은 정신 기능의 생리학적 메커니즘을 이해하는 데는 아직 멀었습니다. 이러한 문제는 현대 과학의 의제에만 포함되어 있다고 말할 수 있습니다. 우선, 이것은 사고, 주변 세계 및 기억에 대한 인식 및 기타 여러 가지와 같은 정신적 과정에 관한 것입니다. 동시에, 3천년에 해결해야 할 주요 문제가 이제 명확하게 정의됩니다. 제시할 수 있는 것 현대 과학인간의 두뇌가 어떻게 기능하는지에 관심이 있는 사람? 우선, 몇 가지 시스템이 우리 뇌에서 "작동"한다는 사실, 적어도 세 가지. 건강한 뇌에서는 각각이 긴밀한 협력과 상호 작용으로 작동하지만 이러한 각 시스템은 별도의 뇌라고 부를 수도 있습니다. 이러한 시스템은 무엇입니까? 이들은 활성화 뇌, 동기 부여 뇌, 인지 또는 인지(라틴어 cognitio - "지식") 뇌입니다. 이미 언급했듯이 이 세 가지 시스템은 중첩 인형과 같이 서로 내부에 중첩되어 있다는 것을 이해해서는 안 됩니다. 이들 각각은 주요 기능, 예를 들어 활성화 시스템(뇌) 외에도 우리의 의식 상태, 수면-각성 주기를 결정하는 데 참여하며 뇌의 인지 과정의 필수적인 부분입니다. 실제로 사람이 수면을 방해하면 학습 및 기타 활동 과정이 불가능합니다. 생물학적 동기의 위반은 생명과 양립할 수 없습니다. 이러한 예는 곱할 수 있지만 주요 아이디어인간의 두뇌는 중요한 활동과 정신 기능을 제공하는 단일 기관이라는 사실로 구성되어 있지만 설명의 편의를 위해 위에 표시된 세 가지 블록을 골라냅니다.

2.2.1 세포 - 신경 조직의 기본 단위

인간의 뇌는 매우 다양한 세포로 구성되어 있습니다. 세포는 생물학적 유기체의 기본 단위입니다. 가장 단순하게 조직된 동물은 단 하나의 세포만 가질 수 있습니다. 복잡한 유기체는 무수히 많은 세포로 구성되어 있으므로 다세포입니다. 그러나 이 모든 경우에 세포는 생물학적 유기체의 단위로 남아 있습니다. 인간에서 아메바에 이르기까지 다양한 유기체의 세포는 매우 유사하게 배열되어 있습니다. 세포는 세포질을 환경과 분리하는 막으로 둘러싸여 있습니다. 세포의 중심 위치는 전체 유기체 구조의 유전 코드를 저장하는 유전 장치를 포함하는 핵이 차지합니다. 그러나 각 세포는 생명 활동에서 이 코드의 작은 부분만을 사용합니다. 핵 외에도 세포질에는 다른 많은 소기관(입자)이 있습니다. 그 중 가장 중요한 것 중 하나는 많은 리보솜이 부착된 수많은 막으로 구성된 소포체입니다. 리보솜에서 단백질 분자는 유전자 코드 프로그램에 따라 개별 아미노산에서 조립됩니다. 소포체의 일부는 골지체로 표시됩니다. 따라서 소포체는 단백질 분자 생산에 필요한 모든 것을 갖춘 일종의 공장입니다. 세포의 다른 매우 중요한 소기관은 세포가 지속적으로 유지되는 활동으로 인해 미토콘드리아입니다. 필요한 금액 ATP(아데노신 삼인산) - 세포의 보편적인 "연료".

신경 조직의 구조적 기본 단위인 뉴런은 위에 열거한 모든 구조를 가지고 있습니다. 동시에 뉴런은 자연적으로 정보를 처리하도록 설계되었으므로 생물학자들이 전문화라고 부르는 특정 기능을 가지고 있습니다. 셀 구조의 가장 일반적인 계획은 위에서 설명했습니다. 사실, 우리 몸의 모든 세포는 본질적으로 엄격하게 정의되고 전문화된 기능을 수행하도록 적응되어 있습니다. 예를 들어, 심장 근육을 구성하는 세포는 수축하는 능력이 있고, 피부 세포는 미생물의 침투로부터 우리 몸을 보호합니다.

뉴런

뉴런은 중추 신경계의 주요 세포입니다. 뉴런의 형태는 매우 다양하지만 주요 부분은 모든 유형의 뉴런에서 동일합니다. 뉴런은 체세포(몸체)와 수많은 분지 과정으로 구성됩니다. 카 각 뉴런에는 두 가지 유형의 과정이 있습니다. 여기를 따라 뉴런에서 다른 뉴런으로 흥분이 전달되는 축삭과 다른 뉴런의 축삭이 시냅스로 끝나는 수많은 수상돌기(그리스어 "나무")가 있습니다. 연락하다). 뉴런은 수상돌기에서 축삭으로만 여기를 수행합니다.

뉴런의 주요 특성은 여기(전기 자극 생성) 및 이 여기를 다른 뉴런, 근육, 선 및 기타 세포로 전달(전도)하는 능력입니다.

뇌의 여러 부위의 뉴런은 매우 다양한 역할을 하며, 이에 따라 뇌의 부위별 뉴런의 모양도 다양합니다. 일부 구조의 신경망의 출력에 위치한 뉴런은 긴 축삭을 가지며 여기를 따라 여기가 이 뇌 구조를 떠납니다.

예를 들어, 뇌의 운동 피질의 뉴런인 Betz의 피라미드(19세기 중반에 처음으로 키예프 해부학자 B. Betz의 이름을 따서 명명됨)는 약 1m의 축삭을 가지고 있습니다. 사람의 경우 대뇌 반구의 운동 피질을 척수의 부분과 연결합니다. 이 축삭은 "발가락 흔들기"와 같은 "운동 명령"을 전송합니다. 뉴런은 어떻게 발사됩니까? 이 과정의 주요 역할은 세포의 세포질을 환경과 분리하는 막에 속합니다. 뉴런의 막은 다른 세포와 마찬가지로 매우 복잡합니다. 기본적으로 알려진 모든 생물학적 막은 균일한 구조를 가지고 있습니다. 단백질 분자 층, 지질 분자 층 및 단백질 분자의 또 다른 층입니다. 이 전체 디자인은 서로 버터로 접힌 두 개의 샌드위치와 비슷합니다. 이러한 막의 두께는 7-11 nm입니다. 이러한 막에는 다양한 입자가 내장되어 있습니다. 그들 중 일부는 단백질 입자이며 (통합 단백질)을 통해 막을 관통하며 나트륨, 칼륨, 칼슘, 염소와 같은 여러 이온의 통과 지점을 형성합니다. 이들은 소위 이온 채널입니다. 다른 입자는 막의 외부 표면에 부착되어 있으며 단백질 분자뿐만 아니라 다당류로 구성됩니다. 이들은 매개체, 호르몬 등과 같은 생물학적 활성 물질 분자에 대한 수용체입니다. 종종 특정 분자를 결합하는 부위 외에도 수용체에는 이온 채널도 포함됩니다.

막 이온 채널은 뉴런의 여기에서 주요 역할을 합니다. 이 채널에는 두 가지 유형이 있습니다. 일부는 지속적으로 작동하여 뉴런에서 나트륨 이온을 내보내고 칼륨 이온을 세포질로 펌핑합니다. 지속적으로 에너지를 소비하는 이러한 채널(펌프 채널 또는 이온 펌프라고도 함)의 작업 덕분에 세포에서 이온 농도의 차이가 생성됩니다. 세포 내부의 칼륨 이온 농도는 세포 외부의 나트륨 이온 농도는 세포 외부의 농도보다 약 50배 낮습니다. 세포질과 환경 사이의 이온 농도의 차이를 지속적으로 유지하는 막의 특성은 신경계뿐만 아니라 신체의 모든 세포에도 특징적입니다. 결과적으로 세포질과 세포막의 외부 환경 사이에 전위가 발생합니다. 세포의 세포질은 외부 환경세포. 이 전위는 염 용액으로 채워진 매우 얇은(1μm 미만) 유리관을 전지에 도입하면 유리 전극이 있는 실험실에서 측정할 수 있습니다. 이러한 전극의 유리는 좋은 절연체의 역할을 하고 소금 용액은 전도체 역할을 합니다. 전극은 전기 신호 증폭기에 연결되고 이 전위는 오실로스코프 화면에 기록됩니다. -70mV 정도의 전위는 나트륨 이온이 없을 때 보존되지만 칼륨 이온의 농도에 따라 다릅니다. 즉, 이 전위의 생성에는 칼륨 이온만이 관여하므로 이 전위를 "휴식 칼륨 전위" 또는 간단히 "휴식 전위"라고 합니다. 따라서 이것은 뉴런을 포함하여 우리 몸에 있는 모든 휴식 세포의 잠재력입니다.

Glia - 형태 및 기능

인간의 뇌는 수천억 개의 세포로 구성되어 있으며 신경 세포(뉴런)가 대부분을 차지하지 않습니다. 대부분의 신경 조직 부피(최대 뇌의 일부 영역에서 9/10)은 신경교 세포에 의해 점유됩니다. 사실 뉴런은 우리 몸에서 거대하고 매우 섬세하고 어려운 일을 수행하므로 영양, 독소 제거, 기계적 손상으로부터 보호 등과 관련된 일상 활동에서 그러한 세포를 해방시켜야합니다. - 이것은 다른 서빙 셀에 의해 제공됩니다. 신경교 세포(그림 3). 세 가지 유형의 신경교 세포가 뇌에서 구별됩니다: 소교세포, 희소돌기교세포 및 성상교세포는 각각 의도된 기능만을 제공합니다. Microglial 세포는 신경 세포의 개별 과정 주위에 막 (mylein sheath) 형성에 수막, oligodendroglia의 형성에 관여합니다. 말초 신경 섬유 주위의 수초는 특수한 부패 세포인 슈반 세포에 의해 형성됩니다. 성상교세포는 뉴런 주변에 위치하여 기계적 보호, 또한 뉴런에 전달 영양소그리고 슬러지를 제거합니다. 신경교 세포는 또한 다른 뉴런의 영향으로부터 개별 뉴런의 전기적 격리를 제공합니다. 신경교 세포의 중요한 특징은 뉴런과 달리 평생 동안 분열하는 능력을 유지한다는 것입니다. 이 분열은 어떤 경우에는 인간 뇌의 종양 질환으로 이어집니다. 신경 세포는 분열 능력을 상실할 정도로 전문화되어 있습니다. 따라서 일단 전구체 세포(신경모세포)에서 형성된 뇌의 뉴런은 평생 우리와 함께 삽니다. 이 긴 여정에서 우리는 뇌의 뉴런만 잃게 됩니다.

뉴런의 여기

뉴런은 다른 세포와 달리 여기가 가능합니다. 뉴런의 흥분은 뉴런에 의한 땀의 생성으로 이해됩니다. 액션 엔시알. 여기의 주요 역할은 다른 유형의 이온 채널에 속하며 열리면 나트륨 이온이 세포로 돌진합니다. 펌핑 채널의 지속적인 작동으로 인해 세포 외부의 나트륨 이온 농도가 세포 내보다 약 50 배 더 높으므로 나트륨 채널이 열리면 나트륨 이온이 세포로 돌진하고 칼륨 이온이 떠나기 시작합니다 열린 칼륨 채널을 통해 세포. 각 유형의 이온(나트륨 및 칼륨)에는 고유한 유형의 이온 채널이 있습니다. 이러한 채널을 통한 이온의 이동은 농도 구배를 따라 발생합니다. 농도가 높은 곳에서 농도가 낮은 곳으로.

휴지 뉴런에서 막의 나트륨 채널은 닫혀 있고 이미 위에서 설명한 대로 -70mV 정도의 휴지 전위가 막에 기록됩니다(세포질의 음성). 막 전위가 약 10mV만큼 탈분극되면(막 분극 감소) 나트륨 이온 채널이 열립니다.

실제로, 멤브레인의 전위에 반응하여 전위가 특정 값에 도달하면 이 채널을 여는 일종의 셔터가 채널에 있습니다. 이러한 채널을 전압 종속이라고 합니다. 채널이 열리자 마자 나트륨 이온은 세포질보다 약 50배 더 ​​많은 세포간 매질에서 뉴런의 세포질로 돌진합니다. 이온의 이러한 이동은 단순한 물리 법칙의 결과입니다. 이온은 농도 구배를 따라 이동합니다. 따라서 나트륨 이온은 뉴런에 들어가 양전하를 띤다. 다시 말해서, 나트륨 이온의 유입 전류는 막을 통해 흐를 것이며, 이는 막 전위를 탈분극 쪽으로 이동시킬 것입니다. 즉, 막의 분극을 감소시킵니다. 나트륨 이온이 뉴런의 세포질에 더 많이 들어갈수록 막은 더 많이 탈분극됩니다.

막을 가로지르는 전위는 증가하여 점점 더 많은 나트륨 채널을 엽니다. 그러나 이 잠재력은 무한정 증가하지 않고 약 +55mV가 될 때까지만 증가합니다. 이 전위는 뉴런 내부와 외부에 존재하는 나트륨 이온의 농도에 해당하므로 나트륨 평형 전위라고 합니다. 정지 상태에서 멤브레인의 전위가 -70mV인 경우 전위의 절대 진폭은 약 125mV가 됩니다. 우리는 "약", "약"이라고 말합니다. 왜냐하면 세포 다른 크기및 유형에 따라 이 전위는 다소 다를 수 있으며 이는 이러한 세포의 모양(예: 프로세스 수) 및 막의 특성과 관련이 있습니다.

위의 모든 사항은 다음과 같이 형식적으로 설명할 수 있습니다. 정지 상태에서는 세포가 "칼륨 전극"처럼 행동하고, 흥분하면 "나트륨 전극"처럼 행동합니다. 그러나 막의 전위가 +55mV의 최대값에 도달한 후 세포질을 향한 쪽의 나트륨 이온 채널이 특수 단백질 분자로 막힙니다. 이것은 소위 "나트륨 비활성화"이며 약 0.5-1ms 후에 발생하며 멤브레인의 전위에 의존하지 않습니다. 막은 나트륨 이온에 대해 불투과성이 됩니다. 막전위가 원래의 상태인 휴지 상태로 돌아가기 위해서는 양극 입자의 전류가 세포를 떠나야 합니다. 뉴런의 이러한 입자는 칼륨 이온입니다. 그들은 열린 칼륨 채널을 통해 나가기 시작합니다. 칼륨 이온은 휴식 중인 세포에 축적되므로 칼륨 채널이 열리면 이 이온이 뉴런을 떠나서 막 전위를 원래 수준(휴식 수준)으로 되돌립니다. 이러한 과정의 결과로 뉴런 막은 휴식 상태(-70 mV)로 돌아가고 뉴런은 다음 흥분 동작을 준비합니다. 따라서 뉴런의 여기의 표현은 뉴런의 막에 활동전위가 발생하는 것이다. 신경 세포에서의 지속 시간은 약 1/1000초(1ms)입니다. 다른 세포에서도 유사한 활동 전위가 발생할 수 있으며, 그 목적은 이 여기를 다른 세포로 전달하는 것입니다. 예를 들어, 심장 근육에는 자동 모드에서 심장의 중단 없는 작동을 보장하는 특수 근육 섬유가 포함되어 있습니다. 활동 전위도 이 세포에서 생성됩니다. 그러나 그들은 조이고 거의 평평한 상단을 가지고 있으며 이러한 활동 전위의 지속 시간은 최대 수백 밀리초까지 지연될 수 있습니다(뉴런의 경우 1ms와 비교). 심장 근육 세포의 활동 전위의 이러한 특성은 혈액이 심실을 떠날 시간을 갖도록 심장 근육의 흥분이 연장되어야 하기 때문에 생리학적으로 정당화됩니다. 이런 종류의 세포에서 활동전위가 연장되는 이유는 무엇입니까? 이 세포막의 나트륨 이온 채널은 뉴런만큼 빨리 닫히지 않는 것으로 나타났습니다. 즉, 나트륨 비활성화가 연장됩니다.

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    테스트, 2009년 2월 21일 추가됨

    더 높은 신경 활동의 생리학. Ivan Petrovich Pavlov - 고등 신경 활동 과학의 창시자. 조건 반사의 형성, 대뇌 반구의 대뇌 피질에서 발생하는 흥분 및 억제 과정의 상호 작용.

심리학은 현대 시스템에서 가장 오래된 과학 중 하나입니다. 과학적 지식. 그것은 자신에 대한 사람의 인식의 결과로 발생했습니다. 이 과학의 바로 그 이름 - 심리학 (정신 - 영혼, 로고 - 가르침)은 그 주요 목적이 자신의 영혼과 그 표현 - 의지, 지각, 주의, 기억 등의 지식임을 나타냅니다. 신경 생리학 - 신경계의 활동을 연구하는 생리학의 특별한 분과가 훨씬 나중에 나타났습니다. 거의 19세기 후반까지 신경생리학은 동물 연구를 기반으로 한 실험과학으로 발전했습니다. 실제로 신경계 활동의 "낮은"(기본) 표현은 동물과 인간에서 동일합니다. 신경계의 이러한 기능에는 신경 섬유를 따른 흥분 전도, 한 신경 세포에서 다른 신경 세포로의 흥분 전환(예: 신경, 근육, 선), 단순 반사(예: 사지의 굴곡 또는 확장)가 포함됩니다. , 상대적으로 단순한 빛, 소리, 촉각 및 기타 자극물 및 기타 여러 가지에 대한 지각. 19세기 말에야 과학자들은 호흡의 복잡한 기능 중 일부를 연구하기 시작하여 혈액, 조직액 및 기타 신체의 일부 구성을 일정하게 유지했습니다. 이 모든 연구를 수행하면서 과학자들은 인간과 동물, 심지어 아주 원시적인 것들에서도 신경계의 기능 전체와 부분 모두에서 유의미한 차이를 발견하지 못했습니다. 예를 들어, 현대 실험 생리학의 여명기에 가장 좋아하는 주제는 개구리였습니다. 새로운 연구 방법(우선 신경계 활동의 전기적 표현)의 발견과 함께 뇌 기능 연구의 새로운 단계가 시작되었습니다. 기능과 동시에 가장 높은 표현을 연구 활동 - 신호 인식, 기억 기능, 의식 및 기타 여러 기능.

이미 언급했듯이 과학으로서의 심리학은 생리학보다 훨씬 오래되었으며 수세기 동안 심리학자들은 생리학에 대한 지식 없이 연구했습니다. 물론 이것은 50~100년 전 생리학의 지식이 뇌가 아닌 우리 몸의 기관(신장, 심장, 위 등)의 기능에만 관련되어 있다는 사실에 주로 기인합니다. 뇌의 기능에 대한 고대 과학자들의 생각은 외부 관찰에 의해서만 제한되었습니다. 그들은 뇌에 세 개의 심실이 있다고 믿었고 고대 의사들은 각각의 정신 기능 중 하나를 "배치"했습니다(그림 1).

두뇌의 기능을 이해하는 전환점은 18세기에 매우 복잡한 시계 메커니즘이 만들어지기 시작한 때였습니다. 예를 들어 오르골은 음악을 연주하고 인형은 춤을 추고 악기를 연주했습니다. 이 모든 것이 과학자들로 하여금 우리의 뇌가 그러한 메커니즘과 다소 유사하다고 믿게 했습니다. 19세기에 와서야 비로소 뇌의 기능이 반사(반사-반사) 원리에 따라 수행된다는 사실이 밝혀졌습니다. 그러나 인간 신경계의 반사 원리에 대한 최초의 아이디어는 철학자이자 수학자인 르네 데카르트가 18세기에 공식화했습니다. 그는 신경이 영혼의 자리인 뇌에서 근육으로 동물의 영혼이 전달되는 속이 빈 관이라고 믿었습니다. 무화과에. 2, 소년이 다리를 태웠고이 자극이 전체 반응 사슬을 촉발 한 것을 볼 수 있습니다. 먼저 "동물의 정신"이 뇌로 이동하여 뇌에서 반사되어 해당 신경을 따라 근육으로 이동합니다 ( 튜브), 팽창시킵니다. 여기에서 R. Descartes 시대에 공학 성취의 정점이었던 유압 기계에 대한 간단한 비유를 쉽게 볼 수 있습니다. 인공 메커니즘의 작용과 뇌의 활동을 유추하는 것은 뇌의 기능을 설명하는 데 있어 가장 선호되는 기술입니다. 예를 들어, 우리의 위대한 동포 I. P. Pavlov는 대뇌 피질의 기능을 전화 연결부와 비교했는데, 여기서 젊은 전화 통신가는 가입자를 서로 연결합니다. 오늘날 뇌와 그 활동은 대부분 강력한 컴퓨터에 비유됩니다. 그러나 모든 유추는 매우 자의적입니다. 뇌가 실제로 엄청난 양의 계산을 수행한다는 것은 의심의 여지가 없지만, 그 작동 원리는 컴퓨터의 원리와 다릅니다. 그러나 다시 질문으로 돌아가십시오. 심리학자가 뇌의 생리를 알아야 하는 이유는 무엇입니까?

R. Descartes가 18세기에 표현한 반사 개념을 상기해 봅시다. 사실 이 생각의 핵심은 생명체의 반응이 '신의 뜻'에 의한 것이 아니라 뇌의 활동에 의한 외부 자극에 의한 것이라는 인식이었다. 러시아에서는 이 아이디어가 과학 및 문학계에서 열광적으로 받아들여졌습니다. 이것의 절정은 세계 문화에 깊은 흔적을 남긴 Ivan Mikhailovich Sechenov의 "뇌의 반사"(1863)의 유명한 작품의 출판이었습니다. 1965년 이 책의 출판 100주년을 기념했을 때 유네스코의 후원으로 모스크바에서 세계의 많은 저명한 신경생리학자들이 참석한 국제회의가 열렸다는 사실이 그 증거입니다. I. M. Sechenov는 처음으로 사람의 정신 활동이 생리 학자의 연구 대상이되어야 함을 완전하고 설득력있게 입증했습니다.

IP Pavlov는 "조건 반사의 생리학 교리"의 형태로 이 아이디어를 발전시켰습니다.

그는 대뇌 피질의 "가장 높은 층"인 대뇌 반구에 대한 실험적 연구 방법을 만든 것으로 유명합니다. 이 방법을 "조건 반사 방법"이라고 합니다. 그는 기본적인 패턴을 확립했습니다. 동물(IP Pavlov는 개에 대한 연구를 수행했지만 이것은 인간에게도 해당됨)을 제시하는 것입니다. 첫 번째는 조건부(예: 부저 소리)이고 다음은 무조건적(예: 개에게 고기 조각 먹이기). 특정 수의 조합 후에 이것은 부저 소리 (조건 신호) 만 작용하면 개가 음식 반응을 일으킨다는 사실로 이어집니다 (타액이 방출되고 개가 입술을 핥고 우는 소리, 그릇), 즉 음식 조건 반사가 형성되었습니다(그림 3). 사실 이 훈련 기술은 오래 전부터 알려져 있었지만 IP Pavlov는 뇌 기능에 대한 과학적 연구를 위한 강력한 도구로 만들었습니다.

뇌의 해부학 및 형태 연구와 결합된 생리학적 연구는 우리의 의식, 사고, 지각, 기억 및 기타 정신 기능의 도구인 뇌라는 분명한 결론을 이끌어 냈습니다.

연구의 주요 어려움은 정신 기능이 극도로 복잡하다는 사실에 있습니다. 심리학자들은 자신의 방법으로 이러한 기능을 연구합니다(예: 특수 테스트의 도움으로 사람의 정서적 안정, 정신 발달 수준 및 기타 정신 특성을 연구함). 정신의 특성은 뇌 구조에 "결합"하지 않고 심리학자가 연구합니다. 심리학자는 질문에 관심이 있습니다 조직정신 기능 그 자체는 아니지만 그들이 일하는 방식이 기능을 수행하는 뇌의 개별 부분. 수십 년 전 비교적 최근에야 정신의 특정 특성에 대한 생리학 방법(뇌의 생체 전기 활동 등록, 혈류 분포 연구 등, 자세한 내용은 아래 참조)을 연구하기 위한 기술적 가능성이 나타났습니다. 기능 - 지각, 주의력, 기억력, 의식 등 인간 두뇌 연구에 대한 새로운 접근 방식의 총체, 심리학 분야의 생리학자의 과학적 관심 범위는 국경 지역에서 새로운 과학의 출현으로 이어졌습니다. 이 과학의 - 정신 생리학. 이것은 심리학과 생리학이라는 두 가지 지식 영역의 상호 침투로 이어졌습니다. 따라서 인간 두뇌의 기능을 연구하는 생리학자는 심리학에 대한 지식과 이 지식을 실제 작업에 적용해야 합니다. 그러나 심리학자는 뇌파, 유발 전위, 단층 촬영 연구 등의 도움을 받아 뇌의 객관적인 과정을 기록하고 연구하지 않고는 할 수 없습니다. 인간 뇌의 생리학 연구에 대한 접근 방식은 과학자들을 현대 지식 체계로 이끌었습니다 ?

발레리 빅토로비치 슐고프스키

신경생리학의 기초

대학생을 위한 교과서

소개

심리학자가 뇌의 생리를 알아야 하는 이유는 무엇입니까?

심리학은 현대 과학 지식 체계에서 가장 오래된 과학 중 하나입니다. 그것은 자신에 대한 사람의 인식의 결과로 발생했습니다. 이 과학의 바로 그 이름 - 심리학 (정신 - 영혼, 로고 - 가르침)은 그 주요 목적이 자신의 영혼과 그 표현 - 의지, 지각, 주의, 기억 등의 지식임을 나타냅니다. 신경 생리학 - 신경계의 활동을 연구하는 생리학의 특별한 분과가 훨씬 나중에 나타났습니다. 거의 19세기 후반까지 신경생리학은 동물 연구를 기반으로 한 실험과학으로 발전했습니다. 실제로 신경계 활동의 "낮은"(기본) 표현은 동물과 인간에서 동일합니다. 신경계의 이러한 기능에는 신경 섬유를 따른 흥분 전도, 한 신경 세포에서 다른 신경 세포로의 흥분 전환(예: 신경, 근육, 선), 단순 반사(예: 사지의 굴곡 또는 확장)가 포함됩니다. , 상대적으로 단순한 빛, 소리, 촉각 및 기타 자극물 및 기타 여러 가지에 대한 지각. 19세기 말에야 과학자들은 호흡의 복잡한 기능 중 일부를 연구하기 시작하여 혈액, 조직액 및 기타 신체의 일부 구성을 일정하게 유지했습니다. 이 모든 연구를 수행하면서 과학자들은 인간과 동물, 심지어 아주 원시적인 것들에서도 신경계의 기능 전체와 부분 모두에서 유의미한 차이를 발견하지 못했습니다. 예를 들어, 현대 실험 생리학의 여명기에 가장 좋아하는 주제는 개구리였습니다. 새로운 연구 방법(우선 신경계 활동의 전기적 표현)의 발견과 함께 뇌 기능 연구의 새로운 단계가 시작되었습니다. 기능과 동시에 가장 높은 표현을 연구 활동 - 신호 인식, 기억 기능, 의식 및 기타 여러 기능.

이미 언급했듯이 과학으로서의 심리학은 생리학보다 훨씬 오래되었으며 수세기 동안 심리학자들은 생리학에 대한 지식 없이 연구했습니다. 물론 이것은 50~100년 전 생리학의 지식이 뇌가 아닌 우리 몸의 기관(신장, 심장, 위 등)의 기능에만 관련되어 있다는 사실에 주로 기인합니다. 뇌의 기능에 대한 고대 과학자들의 생각은 외부 관찰에 의해서만 제한되었습니다. 그들은 뇌에 세 개의 심실이 있다고 믿었고 고대 의사들은 각각의 정신 기능 중 하나를 "배치"했습니다(그림 1).

두뇌의 기능을 이해하는 전환점은 18세기에 매우 복잡한 시계 메커니즘이 만들어지기 시작한 때였습니다. 예를 들어 오르골은 음악을 연주하고 인형은 춤을 추고 악기를 연주했습니다. 이 모든 것이 과학자들로 하여금 우리의 뇌가 그러한 메커니즘과 다소 유사하다고 믿게 했습니다. 19세기에 와서야 비로소 뇌의 기능이 반사(반사-반사) 원리에 따라 수행된다는 사실이 밝혀졌습니다. 그러나 인간 신경계의 반사 원리에 대한 최초의 아이디어는 철학자이자 수학자인 르네 데카르트가 18세기에 공식화했습니다. 그는 신경이 영혼의 자리인 뇌에서 근육으로 동물의 영혼이 전달되는 속이 빈 관이라고 믿었습니다. 무화과에. 2, 소년이 다리를 태웠고이 자극이 전체 반응 사슬을 촉발 한 것을 볼 수 있습니다. 먼저 "동물의 정신"이 뇌로 이동하여 뇌에서 반사되어 해당 신경을 따라 근육으로 이동합니다 ( 튜브), 팽창시킵니다. 여기에서 R. Descartes 시대에 공학 성취의 정점이었던 유압 기계에 대한 간단한 비유를 쉽게 볼 수 있습니다. 인공 메커니즘의 작용과 뇌의 활동을 유추하는 것은 뇌의 기능을 설명하는 데 있어 가장 선호되는 기술입니다. 예를 들어, 우리의 위대한 동포 I. P. Pavlov는 대뇌 피질의 기능을 전화 연결부와 비교했는데, 여기서 젊은 전화 통신가는 가입자를 서로 연결합니다. 오늘날 뇌와 그 활동은 대부분 강력한 컴퓨터에 비유됩니다. 그러나 모든 유추는 매우 자의적입니다. 뇌가 실제로 엄청난 양의 계산을 수행한다는 것은 의심의 여지가 없지만, 그 작동 원리는 컴퓨터의 원리와 다릅니다. 그러나 다시 질문으로 돌아가십시오. 심리학자가 뇌의 생리를 알아야 하는 이유는 무엇입니까?

R. Descartes가 18세기에 표현한 반사 개념을 상기해 봅시다. 사실 이 생각의 핵심은 생명체의 반응이 '신의 뜻'에 의한 것이 아니라 뇌의 활동에 의한 외부 자극에 의한 것이라는 인식이었다. 러시아에서는 이 아이디어가 과학 및 문학계에서 열광적으로 받아들여졌습니다. 이것의 절정은 세계 문화에 깊은 흔적을 남긴 Ivan Mikhailovich Sechenov의 "뇌의 반사"(1863)의 유명한 작품의 출판이었습니다. 1965년 이 책의 출판 100주년을 기념했을 때 유네스코의 후원으로 모스크바에서 세계의 많은 저명한 신경생리학자들이 참석한 국제회의가 열렸다는 사실이 그 증거입니다. I. M. Sechenov는 처음으로 사람의 정신 활동이 생리 학자의 연구 대상이되어야 함을 완전하고 설득력있게 입증했습니다.

IP Pavlov는 "조건 반사의 생리학 교리"의 형태로 이 아이디어를 발전시켰습니다.

그는 대뇌 피질의 "가장 높은 층"인 대뇌 반구에 대한 실험적 연구 방법을 만든 것으로 유명합니다. 이 방법을 "조건 반사 방법"이라고 합니다. 그는 기본적인 패턴을 확립했습니다. 동물(IP Pavlov는 개에 대한 연구를 수행했지만 이것은 인간에게도 해당됨)을 제시하는 것입니다. 첫 번째는 조건부(예: 부저 소리)이고 다음은 무조건적(예: 개에게 고기 조각 먹이기). 특정 수의 조합 후에 이것은 부저 소리 (조건 신호) 만 작용하면 개가 음식 반응을 일으킨다는 사실로 이어집니다 (타액이 방출되고 개가 입술을 핥고 우는 소리, 그릇), 즉 음식 조건 반사가 형성되었습니다(그림 3). 사실 이 훈련 기술은 오래 전부터 알려져 있었지만 IP Pavlov는 뇌 기능에 대한 과학적 연구를 위한 강력한 도구로 만들었습니다.

뇌의 해부학 및 형태 연구와 결합된 생리학적 연구는 우리의 의식, 사고, 지각, 기억 및 기타 정신 기능의 도구인 뇌라는 분명한 결론을 이끌어 냈습니다.

연구의 주요 어려움은 정신 기능이 극도로 복잡하다는 사실에 있습니다. 심리학자들은 자신의 방법으로 이러한 기능을 연구합니다(예: 특수 테스트의 도움으로 사람의 정서적 안정, 정신 발달 수준 및 기타 정신 특성을 연구함). 정신의 특성은 뇌 구조에 "결합"하지 않고 심리학자가 연구합니다. 심리학자는 질문에 관심이 있습니다 조직정신 기능 그 자체는 아니지만 그들이 일하는 방식이 기능을 수행하는 뇌의 개별 부분. 수십 년 전 비교적 최근에야 정신의 특정 특성에 대한 생리학 방법(뇌의 생체 전기 활동 등록, 혈류 분포 연구 등, 자세한 내용은 아래 참조)을 연구하기 위한 기술적 가능성이 나타났습니다. 기능 - 지각, 주의력, 기억력, 의식 등 인간 두뇌 연구에 대한 새로운 접근 방식의 총체, 심리학 분야의 생리학자의 과학적 관심 범위는 국경 지역에서 새로운 과학의 출현으로 이어졌습니다. 이 과학의 - 정신 생리학. 이것은 심리학과 생리학이라는 두 가지 지식 영역의 상호 침투로 이어졌습니다. 따라서 인간 두뇌의 기능을 연구하는 생리학자는 심리학에 대한 지식과 이 지식을 실제 작업에 적용해야 합니다. 그러나 심리학자는 뇌파, 유발 전위, 단층 촬영 연구 등의 도움을 받아 뇌의 객관적인 과정을 기록하고 연구하지 않고는 할 수 없습니다. 인간 뇌의 생리학 연구에 대한 접근 방식은 과학자들을 현대 지식 체계로 이끌었습니다 ?

인간 뇌 연구의 현재 발전

생물학에는 공식화할 수 있는 원리가 있습니다. 구조와 기능의 통일성의 원리로.예를 들어, 심장의 기능(우리 몸의 혈관을 통해 혈액을 밀어내는 것)은 심장의 심실, 판막 및 기타 것들의 구조에 의해 완전히 결정됩니다. 같은 원리가 뇌에도 적용됩니다. 따라서 뇌의 형태와 해부학에 대한 질문은 이 가장 복잡한 기관의 활동 연구에서 항상 매우 중요하게 여겨져 왔습니다.

해마는 측두엽의 중간 부분에 있습니다. 해마 연결 시스템의 특별한 위치는 해마 영역의 새로운 피질 부분(소위 내후각 피질)이 차지합니다. 피질의 이 영역은 신피질의 거의 모든 영역과 뇌의 다른 부분(아몬드, 시상의 앞쪽 핵 등)에서 수많은 구심성 신경을 받고 해마에 대한 구심성의 주요 원천입니다. 해마는 또한 시각, 후각, 청각 시스템으로부터 입력을 받습니다. 해마에서 가장 큰 전도 시스템은 해마와 시상하부를 연결하는 fornix입니다. 또한 두 반구의 해마는 교련(플라스테리움)으로 연결되어 있습니다.

해마 손상은 기억력과 학습 능력의 특징적인 손상을 초래합니다. 1887년 러시아 정신과 의사 S. S. Korsakov는 알코올 중독 환자의 총기억 장애(Korsakov's syndrome)에 대해 설명했습니다. 사후에 해마에 퇴행성 손상이 있는 것으로 밝혀졌습니다. 기억 장애는 환자가 어린 시절을 포함하여 먼 과거의 사건을 기억하지만 며칠 또는 심지어 몇 분 전에 그에게 일어난 일을 기억하지 못한다는 사실에서 나타났습니다. 예를 들어, 그는 주치의를 기억할 수 없었습니다. 의사가 5분 동안 병동을 떠났을 때 환자는 두 번째 방문에서 그를 알아보지 못했습니다.

동물의 해마에 대한 광범위한 손상은 특징적인 방식으로 조건 반사 활동의 과정을 방해합니다. 예를 들어, 쥐에게 팔이 8개인 미로(미로는 중앙 방에서 8개의 복도가 방사형으로 뻗어 있음)에서 매 두 번째 또는 네 번째 팔에서만 미끼를 찾도록 가르치는 것은 매우 쉽습니다. 해마가 손상된 쥐는 이 기술을 배우지 않고 계속해서 각 소매를 탐색합니다.

동기의 신경생리학

신체에서는 특정 생리적 필요의 영향으로 감정적으로 착색된 상태가 발생합니다. 동기 부여.다양한 동기의 신경생리학적 기작을 연구하는 효과적인 방법은 미국 과학자 J. Olds(1953)가 제안한 자기자극 방법이다.

특수 금속 전극이 쥐의 뇌의 여러 부분에 이식되었습니다. 실수로 레버를 눌러 동물이 다양한 부분에 이식된 전극을 통해 자신의 뇌에 전기 자극을 일으키면 현재 응용 프로그램의 국소화에 따라 다른 행동 패턴이 관찰됩니다. 전극이 뇌의 일부 구조에 있을 때, 동물은 재자극하는 경향이 있고, 다른 구조에서는 피하고, 또 다른 구조에서는 무관심합니다. 무화과에. 4.12는 쥐에서 자기 자극 반응을 얻기 위한 실험 계획을 보여줍니다. 동물에 의해 자발적으로 자극된 뇌의 지점인 긍정적 영역은 주로 뇌의 내측 영역에 위치하며 편도체의 핵에서 시상하부를 거쳐 중뇌의 피개까지 확장됩니다(그림 4.13). 중뇌의 피개부, 후시상하부(입측 유방체) 및 중격의 영역에서, 예를 들어 쥐의 자가 자극 빈도는 가장 높았고 시간당 7000에 도달했습니다. 어떤 동물들은 지칠 정도로 레버를 눌러 음식과 물을 거부했습니다.

자극 회피와 관련된 뇌 지점(음성 영역)은 주로 중뇌의 등쪽 부분과 시상 하부의 측면 부분에 위치했습니다. 쥐의 뇌에서 긍정적인 자기 자극의 포인트는 약 35%, 부정적 - 5%, 중립 - 60%입니다(그림 4.13 참조). 긍정적 인 강화의 광범위한 시스템에는 음식, 성적 등의 주요 동기 유형에 해당하는 여러 하위 시스템이 포함됩니다. 일부 동물에서는 굶주림이 증가하고 포화 상태는 시상 하부의 전극을 통한 자기 자극 빈도를 줄입니다. 남성의 경우 거세 후 뇌의 특정 지점에 대한 자기 자극 빈도가 감소합니다. 테스토스테론의 도입은 전류에 대한 원래의 감도를 회복시킵니다. 배고픔이 자기 자극의 빈도를 증가시키는 뇌의 지점에서는 도입된 안드로겐이 감소하고 그 반대의 경우도 마찬가지입니다.

인공적으로 유도된 동기는 음식, 물 등의 섭취와 같은 생리적 요구의 기본 유형에 해당하는 자연 동기보다 덜 효과적입니다. "쾌적한" 뇌 자극을 위해 동물은 강한 통증 자극에도 견디며 다음을 향합니다. 챔버의 전기 바닥을 통해 레버. 동시에, 자기 자극 중 긍정적 강화 메커니즘과 자연적 동기 메커니즘 간의 일치성에 대한 질문은 여전히 ​​논쟁의 여지가 있습니다. 그러나 자기 자극점을 통과하는 전류의 특정 강도에서 먹고, 마시고, 짝짓기하는 등의 특정 유형의 행동을 유도할 수 있어야 합니다. 일반적으로 이러한 지점의 현지화는 다양한 생물학적 유형의 동기 제어와 관련된 센터와 일치합니다. 또한 자기 자극은 동물 학습에 필요한 동기를 제공할 수 있습니다. 동물이 자기 자극 중에 무엇을 느끼는지는 알려져 있지 않습니다. 진단 및 치료를 위해 만성적으로 뇌에 전극을 이식한 환자를 관찰한 결과 많은 경우에 그들이 스트레스 해소, 완화 등으로 인식하는 자기 자극 반응을 경험하는 것으로 나타났습니다. 그러나 일부 환자의 경우 자기 자극에 대한 욕구가 쾌감과 관련이 있습니다.

우리 몸은 물리적 특성을 가질 수 있는 부작용에 끊임없이 노출되어 있습니다. 예를 들어, 신체의 심한 냉각 또는 과열, 출혈 및 다양한 부상. 신체에 대한 부작용은 굶주림, 갈증과 같은 필요한 필요를 박탈할 수 있습니다. 마지막으로, 이러한 영향은 예를 들어 가까운 친척과 친구의 상실, 폭력 중에 존재하는 것과 같은 정신에 영향을 미칠 수 있습니다. 이러한 부작용의 차이에도 불구하고 신체에 상당히 균일한 변화를 일으키는 것으로 밝혀졌습니다. 스트레스.

스트레스의 개념은 1936년 캐나다 과학자 Hans Selye에 의해 공식화되었습니다. 이러한 아이디어에 따르면, 다양한 유해 인자, 스트레스 요인(감기, 치사량 이하의 독성 물질, 과도한 근육 부하, 혈액 손실 등)의 영향으로, 원인의 성격에 의존하지 않고 스트레스라고 불리는 특징적인 증후군이 발생합니다. 발달 과정에서 증후군은 세 단계를 거칩니다. 처음에는 - 불안의 단계손상이 시작된 후 6-48 시간 이내에 흉선, 비장, 간, 림프선의 급격한 감소가 관찰되고 혈액 구성이 변하고 (호산구가 사라짐) 위장관 점막에 궤양이 나타납니다. 두 번째 단계에서 - 저항(저항) - 시상 하부에서 체성 및 성선 자극 호르몬의 분비가 멈추고 부신이 크게 증가합니다. 이 단계에서 충격의 강도에 따라 신체의 저항이 증가하여 초기 상태로 회복되거나 신체가 저항을 잃는 세 번째 단계 - 피로의 단계. Sely는 스트레스를 고려했습니다. 신체가 새로운 조건에 적응하기 위한 일반화된 비특이적 노력으로 이를 일반 적응 증후군이라고 합니다.

증후군의 고정 관념은 여러 신경 및 신경 내분비 기전에 의해 결정됩니다. 증후군의 가장 전형적인 징후는 부신에 작용하는 뇌하수체에서 부신피질 자극 호르몬(ACTH)의 방출로 인해 발생합니다. 스트레스 발현의 발달에서 중요한 역할은 ACTH의 효과를 약화시키는 신체 자극 호르몬에 의해 수행됩니다. 스트레스를 받는 동안 장과 위 점막의 궤양은 순전히 신경질적인 것입니다. 이 증상은 시상 하부의 만성적인 기계적 또는 전기적 자극에 의해 동물 실험에서 유도될 수 있습니다.

질문

1. 신경계의 기능.

2. 신경계의 교감 및 부교감 부분: 반사 호의 구조, 매개체, 행동의 본질.

3. 호르몬 시스템의 신경계 조절.

4. 기능 시스템의 기본 요소.

5. 음식, 물, 분노, 번식의 소비에 대한 생물학적 동기; 뇌 메커니즘.

문학

신경내분비학/언더,에드. A. L. 폴레노바. SPb., 1993.

노즈드라초프 A.D.신경계 자율신경계의 생리학. 엠., 1983.

포템킨 V.V.내분비학. 엠., 1986.

시모노프 P.V.뇌의 작용에 대한 강의. M.: IP RAN, 1998.

슐고프스키 V.V.중추 신경계의 생리학. M.: 모스크바 출판사. 운타, 1997.

신경생리학 강의

따라서 인간의 자발적인 움직임의 제어는 두 가지 다른 생리학적 메커니즘을 기반으로 합니다. 1) 프로그램 제어중추 명령의 메커니즘과 2) 반사 고리 조절에 의해.

"신경 생리학"과정의 시험에 대한 질문.

시험티켓으로 발행됩니다. 티켓에는 코스의 다른 섹션에서 나온 세 가지 질문이 포함되어 있습니다.

티켓의 첫 번째 질문은 일반 신경 생리학에 대한 질문입니다.

1. 신경생리학의 주제와 과제

2. 신경 생리학 연구 방법.

3. 뉴런 - 구조적 특징, 세포막의 기능적 구성

4. 막횡단 수송의 유형과 메커니즘. 이온 채널 및 칼륨-나트륨 펌프.

5. 짜증과 흥분에 대한 일반적인 생각.

6. 뉴런의 막 전위 - 휴지 전위, 그 성질 및 발생 메커니즘.

7. 활동 전위, 그 단계, 주요 매개변수 및 속성.

8. 활동 전위, 발생 메커니즘.

9. 신경 섬유, 흥분의 유형 및 메커니즘.

10. 신경 충동 전도의 법칙.

11. 시냅스의 기능적 조직. 전기 시냅스를 통한 여기 전도.



12. 화학 시냅스의 기능적 조직, 여기 메커니즘.

13. 반사의 구성 요소 및 유형.

14. 개념과 일반 속성신경 협회 - 신경 센터, 여기 전도의 특징.

15. CNS에서 여기의 확산: 발산, 수렴, 합산, 폐색 및 잔향.

16. 중추 신경계의 억제 유형; 억제 뉴런.

17. 기능 시스템 P.K.Anokhin.

티켓의 두 번째 질문은 개인 신경 생리학 및 GNI에 대한 질문입니다.

1. 척추 반사, 반사의 상호 작용

2. medulla oblongata와 pons의 기능적 조직

3. 중뇌의 기능적 조직화

4. 소뇌의 기능적 조직

5. 시상의 기능적 조직

6. 시상하부의 기능적 조직

7. 기저핵의 기능적 조직

8. 대뇌 피질의 기능적 조직.

9. 모션 제어의 일반 원칙.

10. 인간 자율 신경계의 구조 및 작동에 대한 일반 원칙.

11. 변연계의 기능적 조직. 감정의 신경 생리학적 메커니즘.

12. 대뇌 피질 기능의 비대칭.

13. 무조건 반사와 조건 반사. 조건 반사 발달의 원리.

14. 조건 반사 및 그 유형의 억제.

15. I.P.의 가르침 더 높은 신경 활동의 유형에 대한 Pavlov.

16. 첫 번째 및 두 번째 신호 시스템. 언어 기능의 신경 생리학 .

티켓의 세 번째 질문은 감각 시스템의 생리학에 대한 질문입니다.

1. 전체 계획감각 시스템의 구조와 작동 원리.

2. 감각 정보를 인코딩하는 기본 방법

3. 체성 감각 시스템의 기능적 조직(피부 민감도).

4. 체성 감각 시스템의 기능적 조직(고유수용성 감수성).

5. 체성 감각 시스템의 기능적 조직(내수용성 감수성).



6. 청각 감각 시스템의 기능적 조직(분석기의 주변부).

7. 청각 감각 시스템의 기능적 조직(분석기의 중앙 부분).

8. 전정계의 기능적 조직

9. 시각 시스템의 기능적 구성(분석기의 주변부).

10. 시각 시스템의 기능적 구성(분석기의 중앙 부분).

11. 미각 시스템의 기능적 조직.

12. 후각 감각 시스템의 기능적 조직.

신경생리학 강의

주제 1. 신경생리학의 주제와 과제 2

주제 2. 뇌의 생리학을 연구하는 현대적인 방법. 4

주제 3. 신경 세포의 생리학 .. 9

주제 4. 세포간 전파의 생리학. 16

주제 5. 신경계의 생리학. 반사신경. 22

주제 6. 척수의 신경생리학. 31

주제 7. 뇌간의 신경생리학. 37

주제 8. 소뇌의 신경 생리학. 43

주제 9. 간뇌의 신경생리학.. 47

주제 10. 종뇌의 신경생리학. 54

주제 11. 자율신경계의 신경생리학... 65

주제 12. 센서 시스템 구성의 일반 원칙. 69

주제 13. 체성 감각 시스템의 생리학... 72

주제 14. 시각 시스템의 생리학. 81

주제 15. 청각 시스템의 생리학. 96

주제 16. 전정계의 생리학. 101

주제 17. 시음 시스템의 생리학. 104

주제 18. 후각 시스템의 생리학. 107

주제 19. 모션 제어의 일반 원칙 .. 112

주제 20. 운동 기능의 척추 조직. 117

주제 21. 모션 제어. 뇌의 역할. 120

주제 22. 조건 반사의 특성 및 속성. 127

주제 23. 더 높은 신경 활동의 유형. 131

주제 24. 첫 번째 및 두 번째 신호 시스템. 언어 기능의 신경 생리학. 134

주제 19. 감정적 행동의 조절. 139

"신경 생리학"과정의 시험에 대한 질문. 143

주제 1. 신경생리학의 주제와 과제

신경 생리학은 신경계와 그 구조적 및 기능적 단위인 뉴런의 활동을 연구하는 생리학의 특별한 부분입니다.그것은 다음과 같은 다른 과학과 연결되어 있습니다. 신경생물학, 심리학, 신경학다른 사람. 이 모든 과학에는 뇌라는 공통 연구 주제가 있습니다. 신경 생리학의 차이점은 모든 신경학의 이론적 발전에 관여한다는 것뿐입니다.

에 대한 아이디어 신경계 기능의 반사 원리 17세기에 R. Descartes에 의해 제시되었습니다. , 그리고 18세기에는 J. Prohaska도 , 그러나 과학으로서의 신경 생리학은 신경계를 연구하기 위해 실험적 방법이 사용되기 시작한 19세기 전반부에만 발전하기 시작했습니다. 신경 생리학 출현의 선구자는 신경계의 해부학 및 조직학에 대한 지식의 축적이었고 결정적인 원동력은 뇌의 구조 단위인 뉴런의 발견이었습니다. 19세기 초 C. Bell(1811)과 F. Magendie(1822)는 후방 척추 뿌리를 절단한 후에는 감수성이 사라지고 전방 뿌리를 절단한 후에는 움직임이 사라진다는(즉, 후방 척추 뿌리의 절단 후에 움직임이 사라진다는 것을 독립적으로 확립했습니다. 뿌리는 신경 자극을 뇌로 전달하고, 정면 - 뇌에서). 이에 따라 그들은 다양한 뇌 구조의 절단 및 파괴, 그리고 신경계의 특정 기능의 국소화를 결정하기 위한 인공 자극을 널리 사용하기 시작했습니다. 19세기 후반까지 신경생리학은 동물 연구를 기반으로 한 실험과학으로 발전했습니다. 실제로 신경계 활동의 "낮은"(기본) 표현은 동물과 인간에서 동일합니다. 신경계의 이러한 기능에는 신경 섬유를 따른 흥분 전도, 한 신경 세포에서 다른 신경 세포로의 흥분 전환(예: 신경, 근육, 선), 단순 반사(예: 사지의 굴곡 또는 확장)가 포함됩니다. , 상대적으로 단순한 빛, 소리, 촉각 및 기타 자극물 및 기타 여러 가지에 대한 지각. 이 모든 연구를 수행하면서 과학자들은 인간과 동물, 심지어 아주 원시적인 것들에서도 신경계의 기능 전체와 부분 모두에서 유의미한 차이를 발견하지 못했습니다. 예를 들어, 현대 실험 생리학의 여명기에 가장 좋아하는 주제는 개구리였습니다.

신경생리학 발전의 다음 단계는 I.M의 발견 1863년의 세체노프 중앙 제동- 신경계의 특정 중추에 자극을 주어 비흥분을 일으키는 현상 , 그리고 활동의 억제. 나중에 보여지듯이 흥분과 억제의 상호작용은 모든 유형의 신경 활동의 기초가 됩니다.

20세기가 시작되면서 신경계의 다양한 부분의 기능적 중요성과 반사 활동의 주요 패턴에 대한 자세한 정보가 얻어졌습니다. F.V. Ovsyannikov는 뇌간의 역할과 심혈관 활동 및 호흡에 미치는 영향, L. Luciani - 소뇌의 역할을 결정했습니다. 대뇌 피질의 기능에 대한 연구는 다소 나중에 시작되었으며 가장 광범위한 연구는 I.P. 발견한 파블로프 조건 반사. 그는 뇌의 "가장 높은 층"인 대뇌 피질에 대한 실험적 연구 방법을 만든 것으로 유명합니다. 이 방법을 "조건 반사 방법"이라고 합니다.

나중에 신경 세포의 활동 메커니즘과 억제 및 흥분 메커니즘이 연구되었습니다. 그래서 러시아 과학자 N.E. Vvedensky는 이를 위해 일반 전화를 사용했으며 A.F. Samoilov - 스트링 검류계.

새로운 연구 방법(주로 뇌파검사)의 발견과 함께 뇌 기능 연구의 새로운 단계가 시작되었으며, 뇌 기능을 방해하지 않고 뇌를 파괴하지 않고 이러한 기능을 연구할 수 있게 되었습니다. 신호 인식, 기억 기능, 의식 및 기타 여러 가지 뇌 활동의 가장 높은 징후를 연구하는 것이 가능해졌습니다.

현대 신경 생리학에서 주요 문제 중 하나는 신경계의 통합 활동에 대한 연구입니다. 신경 생리학의 중요한 업적 중에는 뇌간의 망상 형성의 오름차순 및 내림차순 활성화 및 억제 영향의 발견 및 상세한 설명, 체세포 결합을 위한 가장 높은 센터 중 하나로 전뇌 변연계의 정의를 들 수 있습니다. 및 내장 기능, 시상 하부 및 기타에서 신경계 및 내분비 조절 메커니즘의 더 높은 통합 메커니즘의 공개 동시에 신경계 활동의 세포 메커니즘에 대한 자세한 연구가 개발되고 있습니다. 기술이 널리 사용됩니다. , 전기 반응이 중추 신경계의 개별 신경 세포에서 전환되도록 합니다. 미세 전극은 뉴런에 도입될 수도 있으며, 이 뉴런은 한동안 정상적으로 기능을 계속합니다. 이러한 방법을 사용하여 여기 및 억제 과정이 어떻게 발달하는지에 대한 정보를 얻었습니다. 다양한 유형뉴런, 이러한 과정의 세포 내 메커니즘은 무엇이며 한 세포에서 다른 세포로의 활동 전환은 어떻습니까? 이와 병행하여 전자 현미경 검사가 신경계 연구에 사용되기 시작하여 중추 뉴런의 미세 구조 및 뉴런 간 연결에 대한 자세한 사진을 얻었습니다. 이러한 기술적 성취를 통해 신경 생리학자는 신경계에서 정보를 암호화하고 전달하는 방법에 대한 직접적인 연구뿐만 아니라 다양한 물리적 및 화학적 수단을 사용하여 신경 세포의 활동을 적극적으로 방해하는 방법의 개발로 나아갈 수 있었습니다.

최근에는 신경계에 대한 직접적인 실험을 통해 얻은 정보를 바탕으로 개별 뉴런과 신경망을 모델링하는 연구가 활발히 진행되고 있다. 현대 신경 생리학은 다음과 같은 학문과 밀접하게 연결되어 있습니다. 신경사이버네틱스, 신경화학, 신경 생물학

인간 두뇌 연구에 대한 새로운 접근 방식의 총체, 심리학 분야의 생리 학자의 과학적 관심 범위는 이러한 과학의 경계 영역에서 새로운 과학의 출현으로 이어졌습니다. 정신 생리학.이것은 심리학과 생리학이라는 두 가지 지식 영역의 상호 침투로 이어졌습니다. 인간 두뇌의 기능을 연구하는 생리학자는 심리학에 대한 지식과 이 지식을 실제 작업에 적용해야 합니다. 그러나 심리학자조차도 뇌의 객관적인 과정을 기록하고 연구하지 않고는 할 수 없습니다.

과학으로서의 심리학은 생리학보다 훨씬 오래되었으며 수세기 동안 심리학자들은 생리학에 대한 지식 없이 연구했습니다. 물론 이것은 50~100년 전 생리학의 지식이 뇌가 아닌 우리 몸의 기관(신장, 심장, 위 등)의 기능에만 관련되어 있다는 사실에 주로 기인합니다. 뇌의 기능에 대한 고대 과학자들의 생각은 외부 관찰에 의해서만 제한되었습니다. 그들은 뇌에 세 개의 심실이 있다고 믿었고 고대 의사들은 각각의 정신 기능 중 하나를 "배치"했습니다.

르네 데카르트는 신경이 속이 빈 관을 통해 동물의 영혼이 영혼의 자리인 뇌에서 근육으로 전달된다고 믿었습니다. 다리를 태우면이 자극이 일련의 반응을 시작합니다. 먼저 "동물의 정신"이 뇌로 가서 반사되어 해당 신경 (관)을 따라 근육으로 가서 팽창시킵니다. 여기에서 R. Descartes 시대에 공학 성취의 정점이었던 유압 기계에 대한 간단한 비유를 쉽게 볼 수 있습니다. 두뇌의 기능을 이해하는 전환점은 18세기에 매우 복잡한 시계 메커니즘이 만들어지기 시작한 때였습니다. 예를 들어 오르골은 음악을 연주하고 인형은 춤을 추고 악기를 연주했습니다. 이 모든 것이 과학자들로 하여금 우리의 뇌가 그러한 메커니즘과 다소 유사하다고 믿게 했습니다. 인공 메커니즘의 작용과 뇌의 활동을 유추하는 것은 뇌의 기능을 설명하는 데 있어 가장 선호되는 기술입니다. 예를 들어, 우리의 위대한 동포 I. P. Pavlov는 대뇌 피질의 기능을 전화 연결부와 비교했는데, 여기서 젊은 전화 통신가는 가입자를 서로 연결합니다. 오늘날 뇌와 그 활동은 대부분 강력한 컴퓨터에 비유됩니다. 그러나 모든 유추는 매우 자의적입니다. 뇌가 실제로 엄청난 양의 계산을 수행한다는 것은 의심의 여지가 없지만, 그 작동 원리는 컴퓨터의 원리와 다릅니다.

뇌의 해부학 및 형태에 대한 연구와 결합된 생리학적 연구는 명백한 결론을 이끌어 냈습니다. 우리의 의식, 사고, 지각, 기억 및 기타 정신 기능의 도구인 것은 뇌입니다.연구의 주요 어려움은 정신 기능이 극도로 복잡하다는 사실에 있습니다. 심리학자들은 자신의 방법으로 이러한 기능을 연구합니다(예: 특수 테스트의 도움으로 사람의 정서적 안정, 정신 발달 수준 및 기타 정신 특성을 연구함). 정신의 특성은 뇌 구조에 "결합"하지 않고 심리학자가 연구합니다. 즉, 심리학자는 질문에 관심이 있습니다 조직정신 기능 그 자체는 아니지만 그들이 일하는 방식이 기능을 수행하는 뇌의 개별 부분.

비교적 최근인 수십 년 전, 생리학적 방법(뇌의 생체전기 활동 등록, 혈류 분포 연구 등)에 의한 연구에 대한 기술적 가능성의 도래와 함께 정신 기능 - 지각, 주의력, 기억력, 의식 등. 동시에 심리학자들은 뇌파, 유발 전위, 단층 촬영 연구 등을 사용하여 뇌의 객관적인 과정을 기록하고 연구하는 데 점점 더 의존하고 있습니다.

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