Manusia pada dasarnya aktif. Dia adalah pencipta dan pencipta, terlepas dari jenis pekerjaan apa yang dia lakukan.

Aktivitas adalah kategori sosial. Hewan hanya bisa hidup, yang memanifestasikan dirinya sebagai adaptasi biologis tubuh terhadap persyaratan lingkungan. Seseorang dicirikan oleh keterasingan sadar dirinya dari alam, pengetahuan tentang hukum-hukumnya dan dampak sadarnya terhadapnya. Seseorang sebagai pribadi menetapkan tujuan untuk dirinya sendiri, menyadari motif yang mendorongnya untuk aktif.

Prinsip kesatuan kesadaran dan aktivitas, yang dirumuskan oleh psikolog Soviet, menggeneralisasi sejumlah proposisi teoretis. Isi kesadaran terutama adalah objek atau aspek aktivitas yang dapat dikenali yang termasuk dalam aktivitas tersebut. Dengan demikian, isi dan struktur kesadaran dikaitkan dengan aktivitas. Aktivitas, sebagai karakteristik paling penting dari refleksi mental kepribadian, diletakkan dan diwujudkan dalam aktivitas objektif dan kemudian menjadi kualitas mental seseorang. Terbentuk dalam aktivitas, kesadaran memanifestasikan dirinya di dalamnya. Dengan menjawab dan menyelesaikan tugas, guru menilai tingkat pengetahuan siswa. Menganalisis aktivitas pendidikan seorang siswa, guru membuat kesimpulan tentang kemampuannya, tentang fitur berpikir dan ingatan. Dengan perbuatan dan perbuatan, sifat hubungan, perasaan, kemauan keras, dan kualitas kepribadian lainnya ditentukan. Subyek kajian psikologi adalah kepribadian dalam aktivitas.

Setiap jenis aktivitas dikaitkan dengan gerakan, terlepas dari apakah itu gerakan muskuloskeletal tangan saat menulis, saat melakukan operasi kerja oleh operator mesin, atau gerakan. alat bicara saat mengucapkan kata. Gerakan adalah fungsi fisiologis organisme hidup. Motor, atau fungsi motorik, pada manusia muncul sangat awal. Gerakan pertama diamati selama periode perkembangan intrauterin, di embrio. Bayi yang baru lahir berteriak dan membuat gerakan kacau dengan tangan dan kakinya, ia juga memiliki kompleks bawaan dari gerakan kompleks; misalnya, refleks mengisap, menggenggam.

Gerakan bawaan bayi tidak diarahkan secara objektif dan distereotipkan. Seperti yang ditunjukkan oleh studi dalam psikologi masa kanak-kanak, kontak yang tidak disengaja dari iritasi dengan permukaan telapak tangan bayi yang baru lahir menyebabkan gerakan menggenggam yang stereotip. Ini adalah hubungan refleks awal tanpa syarat antara sensasi dan gerakan tanpa mencerminkan spesifik dari objek yang mempengaruhi. Perubahan signifikan pada sifat refleks menggenggam terjadi pada usia 2,5 hingga 4 bulan. Mereka disebabkan oleh perkembangan indera, terutama penglihatan dan sentuhan, serta peningkatan keterampilan motorik dan sensasi motorik. Kontak yang lama dengan objek, dilakukan dalam refleks menggenggam, terjadi di bawah kendali penglihatan. Karena ini, sistem koneksi visual-motor dibentuk berdasarkan penguatan taktil. Refleks menggenggam hancur, memberi jalan pada gerakan refleks terkondisi yang sesuai dengan karakteristik objek.

Secara fisiologis, semua gerakan manusia dapat dibagi menjadi dua kelompok: bawaan (refleks tak terkondisi) dan didapat (refleks terkondisi). Sebagian besar gerakan, termasuk bahkan tindakan dasar yang sama dengan hewan seperti gerakan di ruang angkasa, yang diperoleh seseorang dalam pengalaman hidup, yaitu, sebagian besar gerakannya adalah refleks terkondisi. Hanya sejumlah kecil gerakan (berteriak, berkedip) yang bersifat bawaan. perkembangan motorik anak terhubung dengan transformasi regulasi refleks tanpa syarat gerakan menjadi sistem koneksi refleks terkondisi.

Mekanisme anatomi dan fisiologis aktivitas refleks

mekanisme utama aktivitas saraf, baik pada organisme yang paling rendah maupun yang paling kompleks, adalah refleks. Refleks adalah respons tubuh terhadap iritasi lingkungan eksternal atau internal. Refleksnya beda fitur berikut: selalu dimulai dengan eksitasi saraf yang disebabkan oleh beberapa rangsangan pada satu atau lain reseptor, dan diakhiri dengan reaksi tertentu dari tubuh (misalnya, gerakan atau sekresi).

Aktivitas refleks adalah pekerjaan analisis dan sintesis kompleks korteks serebral, yang intinya adalah diferensiasi banyak rangsangan dan pembentukan berbagai koneksi di antara mereka.

Analisis rangsangan dilakukan oleh organ penganalisa saraf yang kompleks. Setiap penganalisis terdiri dari tiga bagian:

1) organ persepsi perifer (reseptor);

2) aferen konduktif, yaitu jalur sentripetal, di mana eksitasi saraf ditransmisikan dari pinggiran ke pusat;

3) bagian kortikal dari penganalisis (tautan pusat).

Transmisi eksitasi saraf dari reseptor pertama ke bagian pusat sistem saraf, dan kemudian dari mereka di sepanjang eferen, mis. sentrifugal, jalur kembali ke reseptor untuk respons yang terjadi selama refleks, dilakukan di sepanjang busur refleks. Busur refleks (cincin refleks) terdiri dari reseptor, saraf aferen, penghubung pusat, saraf eferen, dan efektor (otot atau kelenjar).

Analisis awal rangsangan terjadi di reseptor dan di bagian bawah otak. Ini memiliki karakter dasar dan ditentukan oleh tingkat kesempurnaan satu atau lain reseptor. Analisis rangsangan tertinggi dan paling halus dilakukan oleh korteks belahan otak, yang merupakan kombinasi dari ujung otak dari semua penganalisis.

Selama aktivitas refleks, proses penghambatan diferensial juga dilakukan, di mana eksitasi yang disebabkan oleh rangsangan terkondisi yang tidak diperkuat secara bertahap memudar, sementara eksitasi tetap yang secara ketat sesuai dengan stimulus terkondisi utama yang diperkuat. Berkat penghambatan diferensial, diferensiasi rangsangan yang sangat halus tercapai. Karena itu, pembentukan refleks terkondisi terhadap rangsangan kompleks dimungkinkan.

Dalam hal ini, refleks terkondisi hanya disebabkan oleh aksi kompleks rangsangan secara keseluruhan dan tidak disebabkan oleh aksi salah satu rangsangan yang termasuk dalam kompleks.



Manusia pada dasarnya aktif. Dia adalah pencipta dan pencipta, terlepas dari jenis pekerjaan apa yang dia lakukan. Tanpa aktivitas, yang diekspresikan dalam aktivitas, tidak mungkin untuk mengungkapkan kekayaan kehidupan spiritual seseorang: kedalaman pikiran dan perasaan, kekuatan imajinasi dan kemauan, kemampuan dan karakter.

Aktivitas adalah kategori sosial. Hewan hanya dapat hidup, yang memanifestasikan dirinya sebagai adaptasi biologis tubuh terhadap persyaratan lingkungan. Seseorang dicirikan oleh keterasingan sadar dirinya dari alam, pengetahuan tentang hukum-hukumnya dan dampak sadarnya terhadapnya. Seseorang sebagai pribadi menetapkan tujuan untuk dirinya sendiri, menyadari motif yang mendorongnya untuk aktif.

Prinsip kesatuan kesadaran dan aktivitas, yang dirumuskan oleh psikolog Soviet, menggeneralisasi sejumlah proposisi teoretis. Isi kesadaran terutama adalah objek atau aspek aktivitas yang dapat dikenali yang termasuk dalam aktivitas tersebut. Dengan demikian, isi dan struktur kesadaran dikaitkan dengan aktivitas. Aktivitas, sebagai karakteristik paling penting dari refleksi mental kepribadian, diletakkan dan diwujudkan dalam aktivitas objektif dan kemudian menjadi kualitas mental seseorang. Terbentuk dalam aktivitas, kesadaran memanifestasikan dirinya di dalamnya. Dengan menjawab dan menyelesaikan tugas, guru menilai tingkat pengetahuan siswa. Menganalisa Kegiatan Pembelajaran siswa, guru membuat kesimpulan tentang kemampuannya, tentang fitur berpikir dan memori. Dengan perbuatan dan perbuatan, sifat hubungan, perasaan, kemauan keras, dan kualitas kepribadian lainnya ditentukan. Subyek kajian psikologi adalah kepribadian dalam aktivitas. refleks fisiologis orang tanpa syarat

Semua jenis aktivitas dikaitkan dengan gerakan, terlepas dari apakah itu gerakan muskuloskeletal tangan saat menulis, saat melakukan operasi kerja oleh operator mesin, atau gerakan alat bicara saat mengucapkan kata-kata. Gerakan adalah fungsi fisiologis organisme hidup. Motor, atau fungsi motorik, pada manusia muncul sangat awal. Gerakan pertama diamati selama periode perkembangan intrauterin, di embrio. Bayi yang baru lahir berteriak dan membuat gerakan kacau dengan tangan dan kakinya, ia juga memiliki kompleks bawaan dari gerakan kompleks; misalnya, refleks mengisap, menggenggam.

Gerakan bawaan bayi tidak diarahkan secara objektif dan distereotipkan. Seperti yang ditunjukkan oleh studi dalam psikologi masa kanak-kanak, kontak yang tidak disengaja dari iritasi dengan permukaan telapak tangan bayi yang baru lahir menyebabkan gerakan menggenggam yang stereotip. Ini adalah hubungan refleks awal tanpa syarat antara sensasi dan gerakan tanpa mencerminkan spesifik dari objek yang mempengaruhi. Perubahan signifikan pada sifat refleks menggenggam terjadi pada usia 2,5 hingga 4 bulan. Mereka disebabkan oleh perkembangan indera, terutama penglihatan dan sentuhan, serta peningkatan keterampilan motorik dan sensasi motorik. Kontak yang lama dengan objek, dilakukan dalam refleks menggenggam, terjadi di bawah kendali penglihatan. Karena ini, sistem koneksi visual-motor dibentuk berdasarkan penguatan taktil. Refleks menggenggam hancur, memberi jalan pada gerakan refleks terkondisi yang sesuai dengan karakteristik objek.

Secara fisiologis, semua gerakan manusia dapat dibagi menjadi dua kelompok: bawaan (refleks tak terkondisi) dan didapat (refleks terkondisi). Sebagian besar gerakan, termasuk bahkan tindakan dasar yang sama dengan hewan seperti gerakan di ruang angkasa, yang diperoleh seseorang dalam pengalaman hidup, yaitu, sebagian besar gerakannya adalah refleks terkondisi. Hanya sejumlah kecil gerakan (berteriak, berkedip) yang bersifat bawaan. Perkembangan motorik anak dikaitkan dengan transformasi regulasi gerakan refleks tanpa syarat menjadi sistem koneksi refleks terkondisi.

Mekanisme utama aktivitas saraf, baik pada organisme paling rendah maupun paling kompleks, adalah refleks. Refleks adalah respons tubuh terhadap iritasi lingkungan eksternal atau internal. Refleks berbeda dalam ciri-ciri berikut: mereka selalu dimulai dengan eksitasi saraf yang disebabkan oleh beberapa rangsangan pada satu atau lain reseptor, dan diakhiri dengan reaksi tubuh tertentu (misalnya, gerakan atau sekresi).

aktivitas refleks- ini adalah pekerjaan analisis dan sintesis kompleks korteks serebral, yang intinya adalah diferensiasi banyak rangsangan dan pembentukan berbagai koneksi di antara mereka.

Analisis rangsangan dilakukan oleh organ penganalisa saraf yang kompleks. Setiap penganalisis terdiri dari tiga bagian: 1) organ persepsi perifer (reseptor); 2) konduktif aferen itu. jalur sentripetal, di mana eksitasi saraf ditransmisikan dari pinggiran ke pusat; 3) bagian kortikal dari penganalisis (sambungan pusat).

Transmisi eksitasi saraf dari reseptor, pertama ke bagian pusat sistem saraf, dan kemudian dari mereka bersama eferen, itu. sentrifugal, jalur kembali ke reseptor untuk respons yang terjadi selama refleks, dilakukan di sepanjang busur refleks. Busur refleks (cincin refleks) terdiri dari reseptor, saraf aferen, penghubung pusat, saraf eferen, dan efektor (otot atau kelenjar).

Analisis awal rangsangan terjadi di reseptor dan di bagian bawah otak. Ini memiliki karakter dasar dan ditentukan oleh tingkat kesempurnaan satu atau lain reseptor. Analisis rangsangan tertinggi dan paling halus dilakukan oleh korteks belahan otak, yang merupakan kombinasi dari ujung otak dari semua penganalisis.

Selama aktivitas refleks, proses penghambatan diferensial juga dilakukan, di mana eksitasi yang disebabkan oleh rangsangan terkondisi yang tidak diperkuat secara bertahap memudar, sementara eksitasi tetap yang secara ketat sesuai dengan stimulus terkondisi utama yang diperkuat. Berkat penghambatan diferensial, diferensiasi rangsangan yang sangat halus tercapai. Karena itu, pembentukan refleks terkondisi terhadap rangsangan kompleks dimungkinkan.

Dalam hal ini, refleks terkondisi hanya disebabkan oleh aksi kompleks rangsangan secara keseluruhan dan tidak disebabkan oleh aksi salah satu rangsangan yang termasuk dalam kompleks.

refleks tanpa syarat. insting

Refleks tanpa syarat dipilih dalam kategori khusus untuk menunjukkan reaksi spesifik tubuh terhadap rangsangan internal dan eksternal, yang dilakukan berdasarkan koneksi saraf bawaan, mis. mencerminkan pengalaman filogenetik adaptasi dengan kondisi keberadaan. Refleks yang tidak terkondisi relatif konstan, distereotipkan sebagai respons terhadap stimulasi yang memadai dari bidang reseptif tertentu, dan berfungsi sebagai dasar untuk pembentukan banyak refleks terkondisi yang terkait dengan pengalaman individu. Refleks tanpa syarat menyediakan aktivitas terkoordinasi yang bertujuan untuk mempertahankan keteguhan banyak parameter lingkungan internal, interaksi organisme dengan lingkungan eksternal, aktivitas terkoordinasi dari reaksi somatik, viseral, dan vegetatif.

Namun, adaptasi optimal terhadap perubahan kondisi lingkungan eksternal dan internal tubuh dicapai dengan bantuan refleks terkondisi, karena rangsangan yang acuh tak acuh terhadap aktivitas tertentu memperoleh kualitas sinyal yang signifikan secara biologis.

Fitur refleks tanpa syarat

Beberapa klasifikasi refleks tanpa syarat sesuai dengan sifat rangsangan yang menyebabkannya, peran biologisnya, tingkat kontrol (hubungan dengan departemen tertentu dari sistem saraf pusat), urutan tindakan adaptif tertentu. Penulis klasifikasi ini mencerminkan minat ilmiah dan pedoman metodologis mereka. AKU P. Pavlov menggambarkan reaksi makanan, pertahanan, orientasi, orang tua dan anak-anak, yang dibagi lagi menjadi refleks yang lebih fraksional. Dengan demikian, refleks makanan yang terkait dengan aktivitas pusat makanan meliputi pencarian, ekstraksi, penangkapan, pengujian rasa makanan, sekresi air liur, dan cairan pencernaan di usus. saluran pencernaan, aktivitas motoriknya.

Dalam karya-karya I.P. Pavlova, ada juga indikasi refleks tanpa syarat berikut: makanan (positif dan negatif), indikatif, pengumpulan, tujuan, kehati-hatian, kebebasan, eksplorasi, pemeliharaan diri (positif dan negatif), agresif, penjaga, penyerahan, seksual (pria dan betina), permainan, orang tua, bersarang, bermigrasi, sosial, minum.

PADA. Rozhansky memilih 24 refleks yang termasuk dalam enam kelompok berikut: aktivitas umum, pertukaran, hubungan antarhewan, kelanjutan spesies dan reproduksi, refleks ekologis dan non-perilaku dari bagian batang subkortikal otak. Klasifikasi ini hampir tidak mempengaruhi bidang regulasi vegetatif, yang memainkan peran penting dalam implementasi tindakan perilaku.

Klasifikasi yang lebih luas didasarkan pada studi tentang aspek adaptif dari aktivitas refleks tanpa syarat. Perwakilan dari arah ekologi dan fisiologis A.D. Slonim mengusulkan untuk membagi refleks tanpa syarat menjadi tiga kelompok reaksi terkait dengan menjaga keteguhan lingkungan internal, perubahan lingkungan eksternal dan pelestarian spesies.

Klasifikasi di atas tidak hanya memberikan deskripsi perilaku, tetapi juga penjelasan mekanisme fisiologis yang mendasarinya. Yang terakhir ini kurang menarik bagi etolog, yang juga mempelajari perilaku dalam lingkungan yang memadai untuk hewan tersebut. Berikut ini contohnya klasifikasi jenis perilaku, diusulkan oleh etolog Jerman G. Tembrok.

Perilaku ditentukan oleh metabolisme dan terdiri dari mencari makan dan makan, buang air kecil dan besar, penyimpanan makanan, istirahat dan tidur, peregangan.

Perilaku nyaman.

perilaku defensif.

Perilaku berkembang biak, terdiri dari menjaga wilayah, kawin, merawat keturunan.

Perilaku sosial (kelompok).

Pembuatan sarang, liang, dan tempat berteduh.

Meskipun dalam banyak hal pembagian seperti itu dekat dengan klasifikasi ahli fisiologi di atas N.A. Rozhansky dan A.D. Slonim, itu cenderung lebih ke arah deskripsi eksternal stereotip perilaku bawaan.

Untuk P.V. Simonov, prinsip klasifikasi pengelompokan refleks tanpa syarat yang paling kompleks adalah ide dari V.I. Vernadsky dan A.A. Ukhtomsky tentang pengembangan oleh makhluk hidup dari berbagai tingkat organisasi di geo-, bio-, dan untuk seseorang juga di sosio- dan noosfer (perkembangan intelektual dunia). P.V. Simonov memilih refleks tanpa syarat berikut: vital, permainan peran (zoososial) dan pengembangan diri. Refleks vital tanpa syarat termasuk makanan, minuman, pengaturan tidur, defensif (termasuk refleks "hati-hati biologis"), refleks menyimpan kekuatan, dan banyak lainnya. Mereka tidak memerlukan partisipasi orang lain, dan ketidakmungkinan penerapannya menyebabkan kematian fisik. Refleks peran (zoososial), sebaliknya, dimanifestasikan dalam proses interaksi dengan individu lain dari spesies tertentu. Refleks pengembangan diri tanpa syarat mencerminkan perilaku eksplorasi, refleks kebebasan, imitasi, dan permainan.

Ahli neurofisiologi Polandia J. Konorski membagi refleks tanpa syarat menjadi: sesuai dengan peran biologisnya untuk konservasi terkait dengan masuknya ke dalam tubuh dan penghapusan semua yang diperlukan darinya; restoratif (tidur) yang bertujuan untuk melestarikan spesies (persetubuhan, kebuntingan, perawatan keturunan), dan pelindung memastikan penghapusan seluruh tubuh atau bagian-bagian individu dari lingkup tindakan stimulus berbahaya atau berbahaya bagi tubuh (refleks penarikan dan mundur) atau terkait dengan penghapusan agen berbahaya yang telah memasuki permukaan tubuh atau di dalam tubuh, penghancuran atau netralisasi agen berbahaya (refleks ofensif).

Refleks ketertarikan konservatif diarahkan langsung ke objek (makanan, pasangan seksual), refleks protektif diarahkan ke arah yang berlawanan dengan stimulus berbahaya. Dengan urutan urutan fase, klasifikasi ini dilengkapi dengan indikasi refleks persiapan (dorongan, motivasi) dan eksekutif (konsumen) yang terkait dengan tindakan akhir, refleks tanpa syarat.

Jadi, berdasarkan klasifikasi ini, kita dapat membedakan makanan persiapan refleks tanpa syarat yang mendasari pembentukan keadaan lapar dan kenyang. Ini termasuk reaksi yang terjadi ketika komposisi kimia darah, perubahan metabolisme, penguatan atau pelemahan sinyal interoseptif (terutama dari reseptor lambung, usus, dan hati).

Inisiasi dan penghentian gairah makanan ditentukan oleh saraf dan sinyal humoral yang dirasakan oleh reseptor khusus di wilayah hipotalamus. Banyak struktur otak lainnya juga terlibat dalam pembentukan keadaan lapar dan kenyang. Impuls makanan tergantung pada rangsangan internal dan rangsangan yang berasal dari lingkungan luar. Dengan latar belakang motivasi lapar yang dominan, kegelisahan motorik muncul dan beberapa sistem sensorik (khususnya, rasa dan bau) diaktifkan. Setelah makanan memasuki rongga mulut, refleks persiapan dihambat dan refleks makanan eksekutif mulai terwujud: mengunyah makanan, air liur, menelan bolus makanan yang terbentuk, kontraksi terkoordinasi dari kerongkongan dan lambung, sekresi getah lambung dan pankreas, perubahan reaksi metabolisme. , dll.

Sama kompleksnya adalah refleks persiapan dan eksekutif tanpa syarat yang terkait dengan perilaku seksual atau defensif. Pada saat yang sama, harus diingat bahwa dalam proses ontogenesis, refleks tanpa syarat persiapan dan eksekutif dimodifikasi di bawah pengaruh rangsangan eksternal dan internal, oleh karena itu, dalam aktivitas adaptif yang terkoordinasi, peran utama mulai dimainkan. refleks terkondisi.

Seperti dapat dilihat, kontrol refleks fungsi tubuh dilakukan dengan mekanisme dengan berbagai kompleksitas. Ini memungkinkan I.P. Pavlov membagi refleks tanpa syarat sesuai dengan prinsip anatomi: sederhana(tulang belakang), rumit(sumsum belakang), kompleks(otak tengah) dan yang paling sulit(subkorteks terdekat dan korteks serebral). Pada saat yang sama, I.P. Pavlov menunjuk pada sifat sistemik dari pengaturan proses fisiologis, yang ia anggap menggunakan contoh organisasi "pusat makanan" - seperangkat struktur fungsional yang terletak di berbagai tingkat otak.

Peraturan tentang konsistensi sebagai prinsip utama otak dirumuskan oleh A.A. Ukhtomsky dalam doktrinnya tentang dominan - asosiasi fungsional berbagai pusat saraf berdasarkan peningkatan rangsangan. Ide-ide ini dikembangkan oleh P.K. Anokhin, yang menurutnya sistem fungsional secara dinamis menggabungkan elemen saraf dari berbagai tingkat SSP, memberikan efek adaptif tertentu.

Dengan demikian, dimungkinkan untuk mengklasifikasikan refleks tanpa syarat dan aktivitas refleks terkondisi berdasarkan pendekatan anatomis dan fungsional, di mana tidak ada kontradiksi mendasar. Dalam beberapa dekade terakhir, dengan bantuan teknik stereotaxic, dimungkinkan untuk menentukan partisipasi dalam aktivitas refleks tanpa syarat khusus dari banyak bagian otak (hipotalamus, amigdala, hipokampus, sistem striopallidar, dll.). Data yang diperoleh memperluas pemahaman tentang organisasi berbagai bentuk perilaku.

Perkembangan teori regulasi otomatis telah menyebabkan kebutuhan untuk mempertimbangkan organisasi perilaku bawaan dan yang diperoleh dalam hal ide-ide tentang informasi dan kontrol aktivitas otak. Dialokasikan enam tingkat organisasinya (A.B. Kogan dan lainnya): refleks dasar, koordinasi, integratif, paling kompleks tanpa syarat, refleks terkondisi dasar, dan bentuk kompleks aktivitas saraf (mental) yang lebih tinggi.

Refleks dasar tanpa syarat- tanggapan sederhana dari signifikansi lokal, dilaksanakan sesuai dengan program yang ditentukan secara kaku dari pusat-pusat segmental mereka. Mereka dilakukan melalui satu saluran utama (tautan sentripetal, pusat dan sentrifugal). Peran umpan balik (kebanyakan negatif) dalam koreksi refleks dasar tanpa syarat adalah kecil. Contoh refleks semacam itu adalah menarik kaki yang terbakar menjauh dari api atau mengedipkan mata saat sebutir debu masuk ke mata.

Koordinasi refleks tanpa syarat juga dilakukan pada tingkat segmental, tetapi tidak seperti refleks dasar, mereka mencakup sejumlah siklus, meskipun stereotip, tetapi memungkinkan koreksi berdasarkan umpan balik negatif dan positif. Contoh refleks koordinasi sederhana adalah refleks antagonis, yang mengoordinasikan kontraksi otot fleksor dan ekstensor.

Refleks integratif tanpa syarat- sintesis aksi motorik terkoordinasi dengan dukungan vegetatifnya menjadi reaksi kompleks dengan signifikansi biologis tertentu. Mereka memastikan pemeliharaan homeostasis dan melakukan koreksi refleks dasar dan koordinasi. Implementasi refleks integratif ditentukan oleh mekanisme suprasegmental (terutama oleh bagian bawah batang otak, struktur medula oblongata, tengah dan diensefalon, serebelum). Jika untuk implementasi refleks dasar dan koordinasi terutama sifat fisik dan aplikasi lokal dari materi stimulus, maka refleks integratif memberikan respons integral dari organisme (tindakan perilaku paling sederhana dengan komponen vegetatifnya).

Mekanisme pengaturan saraf pada tingkat yang berbeda saling terkait erat, sehingga pemisahannya bersyarat. Bahkan pada hewan tulang belakang, beberapa lengkung refleks terlibat dalam realisasi refleks dasar. Lebih banyak I.M. Sechenov menemukan bahwa pada katak, ketidakefisienan menghilangkan stimulus yang merusak dengan cakar mengarah pada keterlibatan koordinasi motorik baru dalam reaksi. Respon motorik ditentukan oleh keadaan awal aparatus refleks. Pada katak yang dipenggal, iritasi pada kulit kaki menyebabkan fleksi, sedangkan pada katak bengkok, ekstensi. Implementasi program refleks bawaan yang tidak standar, yang dimanifestasikan bahkan setelah pengangkatan bagian suprasegmental dari sistem saraf pusat, jauh lebih menonjol tanpa adanya pelanggaran integritasnya.

Kompleksitas mengatur reaksi bawaan dapat ditelusuri pada contoh refleks tanpa syarat saliva, yang dianggap relatif sederhana. Pada kenyataannya, itu terkait dengan berbagai reseptor (rasa, taktil, nyeri), serat beberapa saraf (trigeminal, wajah, glossopharyngeal, vagus), banyak bagian dari sistem saraf pusat (medulla oblongata, hipotalamus, amigdala, korteks serebral). Air liur dikaitkan dengan perilaku makan, kardiovaskular, pernapasan, endokrin, fungsi termoregulasi.

Sekresi refleks air liur yang tidak terkondisi tidak hanya bergantung pada stimulus memadai yang menyebabkannya, tetapi juga pada banyak faktor eksternal dan internal. Peningkatan suhu lingkungan menyebabkan pelepasan jumlah yang besar air liur "termoregulasi" dengan kandungan zat organik yang rendah. Jumlah air liur tergantung pada tingkat gairah makanan, ketersediaan air, kandungan dalam makanan garam dapur, latar belakang hormonal dan banyak faktor lainnya.

Dengan demikian, tampaknya reaksi bawaan yang relatif sederhana sebenarnya termasuk dalam integrasi sistemik mekanisme kompleks yang menentukan pemeliharaan homeostasis dan hubungan organisme dengan lingkungan eksternal. Integrasi semacam itu sangat fleksibel, dan sesuai dengan prinsip dominasi, reaksi yang sama dapat dimasukkan ke dalam kompleks yang terkait dengan kepuasan. kebutuhan yang berbeda organisme. Misalnya, refleks saliva mungkin berhubungan dengan termoregulasi, makan atau perilaku defensif.

Dalam implementasi refleks tanpa syarat integratif, yang merupakan kompleks gerakan terkoordinasi dengan dukungan vegetatifnya, mekanisme suprasegmental memainkan peran utama. Sistem yang kompleks umpan balik memberikan koreksi dasar, koordinasi dan reaksi integratif, digabungkan menjadi satu sistem. Ini tidak dapat dipisahkan dari mekanisme pusat reaksi naluriah yang terkait dengan bagian batang subkortikal otak. Korteks belahan otak juga memainkan peran tertentu dalam realisasi reaksi naluriah.

Dapat dilihat bahwa pembagian tingkat aktivitas refleks tanpa syarat yang diusulkan oleh penulis yang berbeda adalah relatif. Sifat skematis dari salah satu klasifikasinya dapat dilacak pada contoh salah satu refleks dasar tanpa syarat - indikatif. Ini mencakup tiga kelompok fenomena (L.G. Voronin). Bentuk pertamanya ditunjuk IP Pavlov sebagai refleks "apa itu?", mencakup banyak reaksi dasar dan terkoordinasi - pelebaran pupil, menurunkan ambang sensitivitas terhadap berbagai rangsangan sensorik, kontraksi dan relaksasi otot-otot mata, telinga, memutar kepala dan dada terhadap sumber iritasi, mengendusnya, mengubah aktivitas listrik otak (depresi, blokade ritme alfa dan terjadinya fluktuasi yang lebih sering), munculnya reaksi kulit galvanik, pernapasan yang dalam, pelebaran pembuluh darah. kepala dan penyempitan pembuluh ekstremitas, perlambatan awal dan peningkatan denyut jantung selanjutnya dan sejumlah perubahan lain pada bidang vegetatif tubuh .

Bentuk kedua refleks orientasi dikaitkan dengan gerakan pencarian khusus dan tergantung pada karakteristik kebutuhan motivasi, yaitu. dominan yang berlaku, dan dari rangsangan eksternal.

Bentuk ketiga refleks orientasi memanifestasikan dirinya dalam bentuk reaksi eksplorasi, tidak harus dikaitkan dengan kepuasan kebutuhan organisme saat ini, mis. berdasarkan rasa ingin tahu.

Dalam literatur asing, untuk menggambarkan refleks orientasi, mereka menggunakan konsep psikologis - perhatian, instalasi dalam kondisi harapan stimulus, reaksi kejutan, kewaspadaan, ketakutan, kecemasan, kewaspadaan. Dari sudut pandang ahli saraf, refleks orientasi - reaksi nonspesifik multikomponen organisme untuk "kebaruan", yang bertujuan untuk meningkatkan kemampuan penganalisis untuk membedakan fenomena baru. Hal ini ditandai dengan efek kepunahan dan kemandirian dari modalitas dan arah perubahan stimulus OA. Kostanov).

Refleks orientasi-riset adalah bagian yang tidak terpisahkan perilaku eksplorasi, yang, sebagai bawaan, bagaimanapun juga praktis tidak dapat dipisahkan dari aktivitas refleks terkondisi. Ini juga berlaku untuk banyak bentuk perilaku lainnya. Oleh karena itu, salah satu yang paling pertanyaan sulit fisiologi perilaku adalah pemisahan reaksi bawaan dan didapat.

Pada individu dewasa, aktivitas bawaan biasanya tidak memanifestasikan dirinya dalam bentuk murni, itu dimodifikasi oleh refleks terkondisi yang terbentuk dalam proses ontogenesis. Dengan demikian, refleks tanpa syarat dimodifikasi sesuai dengan adaptasi individu terhadap karakteristik keberadaan. Bahkan pada tahap awal kehidupan pascakelahiran, dan untuk beberapa aspek kehidupan bahkan pada periode pranatal, reaksi bawaan "memperoleh" elemen refleks terkondisi. Dalam hal ini, reaksi positif yang ditentukan secara genetik dapat diubah menjadi reaksi negatif. Jadi, pada tahap awal kehidupan, rasa manis yang disukai bisa ditolak jika digabungkan dengan keadaan tubuh yang menyakitkan (tidak nyaman) setidaknya sekali.

Kesulitan lain dalam membedakan reaksi bawaan dan didapat terkait dengan peningkatan aktivitas refleks tanpa syarat dalam proses perkembangan individu. Selain itu, ketika berinteraksi dengan refleks terkondisi, refleks tanpa syarat "matang" dalam proses kehidupan pascakelahiran (L.A. Orbeli).

Modifikasi bentuk perilaku bawaan dalam proses perkembangan individu mungkin tidak hanya bergantung pada pembelajaran, tetapi juga pada banyak faktor. pengaruh tidak langsung, yang pada akhirnya mempengaruhi aktivitas refleks tanpa syarat. Dalam beberapa kasus, itu ditentukan oleh suhu lingkungan di mana perkembangan organisme terjadi, kondisi nutrisi, dan pengaruh stres.

Perilaku biasanya dianggap sebagai bawaan jika tidak mungkin untuk mendeteksi pengaruh pelatihan atau faktor lain di dalamnya dalam ontogeni. Pengaruh-pengaruh ini coba diungkap melalui eksperimen dengan menggunakan jenis-jenis tertentu perampasan(misalnya, isolasi dari teman sebaya, tumbuh dalam kegelapan, dll.). Metode seperti itu tidak selalu efektif, karena perampasan, pertama, tidak dapat mengecualikan semua pengaruh lingkungan, dan kedua, menyebabkan sejumlah perubahan umum dalam keadaan tubuh. Secara khusus, tergantung pada rangsangan yang mempengaruhi organisme yang sedang berkembang (lingkungan yang diperkaya dan yang terkuras), sintesis DNA dalam neuron, keseimbangan neurotransmitter dan banyak komponen lain yang mempengaruhi pelaksanaan tindakan perilaku diatur.

Respons tubuh bukanlah hasil dari proses perkembangan langsung yang mengarah langsung dari gen ke perilaku hewan dewasa dan hanya dalam beberapa kasus diubah oleh pengaruh eksternal. Pada kenyataannya, ada jalinan hubungan sebab akibat yang kompleks, ketika setiap bagian tubuh dapat berinteraksi dengan bagian lain dan lingkungan eksternalnya (R. Hynd).

Kisaran variabilitas refleks tanpa syarat yang paling kompleks, tergantung pada kondisi keberadaan pada usia dini, tidak sama untuk jenis yang berbeda kegiatan. Beberapa kompleks gerakan bawaan sangat stabil dan tidak dapat diubah oleh pengaruh lingkungan, sementara yang lain lebih plastis. Urutan gerakan tetap yang tidak bergantung pada latihan dijelaskan. Mereka dilacak dengan baik pada serangga dan burung. Jadi, tawon penggali dari satu spesies membangun sarang dengan bantuan gerakan stereotip, gerakan berpola ayam domestik saat merawat ayam.

Kompleks gerakan yang tetap juga merupakan karakteristik hewan yang sangat berkembang, termasuk manusia. Gerakan memindai kepala bayi merupakan ciri khasnya, sehingga memudahkan untuk menemukan puting susu. Kompleks gerakan lain yang terkait dengan mengisap dimanifestasikan secara stereotip. Refleks ini matang bahkan dalam periode perkembangan prenatal, yang telah ditetapkan dalam pengamatan bayi prematur. Refleks menggenggam, ekspresi wajah anak, dan banyak manifestasi lain dari aktivitas bawaan tidak bergantung pada pembelajaran. Pengamatan pada perwakilan banyak spesies hewan menunjukkan bahwa pilihan makanan yang memadai dapat dibuat tanpa bantuan orang tua, mis. tidak selalu membutuhkan pelatihan sebelumnya. Reaksi negatif terhadap ketinggian dimanifestasikan pada monyet yang belum pernah bertemu dengannya.

Pada saat yang sama, banyak dari refleks tanpa syarat yang paling kompleks dimodifikasi dalam proses pengembangan atau memerlukan periode pelatihan untuk manifestasinya. Pada anak ayam, pembentukan nyanyian ditentukan tidak hanya oleh karakteristik bawaan, tetapi juga oleh kondisi pemberian makan oleh burung mereka sendiri atau spesies lain (A.N. Promptov). Isolasi dari rekan-rekan anak tikus atau anak anjing menyebabkan perubahan yang tidak dapat diubah dalam komunikasi "sosial" berikutnya. Isolasi monyet secara tajam mengganggu perilaku seksual dan keibuan mereka selanjutnya.

Kesulitan yang muncul dalam memisahkan tindakan perilaku yang ditentukan secara genetik dari yang dikembangkan dalam perjalanan hidup diperparah oleh fakta bahwa beberapa bentuk perilaku bawaan muncul pada tahap perkembangan yang relatif terlambat, ketika hewan memiliki beberapa pengalaman dan stereotip refleks terkondisi telah terbentuk.

Ini terjadi, khususnya, dengan perilaku seksual, kesiapan untuk manifestasi yang terjadi pada usia tertentu dengan latar belakang perubahan hormonal. Namun, efektivitas kawin di banyak spesies juga ditentukan oleh pengalaman individu yang diperoleh sebelum mencapai pubertas sebagai hasil komunikasi dengan teman sebaya. Misalnya, pada ikan cichlid jantan dewasa yang dipelihara secara terpisah, perilaku pacaran ditujukan tidak hanya kepada betina tetapi juga kepada jantan. Perubahan serupa telah diamati pada burung, tikus, dan monyet. Komunikasi dengan kerabat mempengaruhi perilaku seksual dengan cara yang berbeda, mengubah kesiapan untuk kawin, reaktivitas terhadap rangsangan yang tepat, ketepatan gerakan, dan berbagai reaksi yang secara langsung atau tidak langsung terkait dengan reproduksi. Harus diingat bahwa perilaku spesifik (dalam contoh ini, seksual) dapat dimodifikasi pada orang dewasa berdasarkan perilaku nonspesifik dalam kaitannya dengan itu, yang memanifestasikan dirinya pada tahap awal ontogenesis.

Perubahan hormonal selama pubertas, mereka juga dapat mengubah sifat respons terhadap berbagai rangsangan yang signifikan secara biologis, yang, pada gilirannya, tercermin dalam implementasi refleks terkondisi yang dikembangkan sebelumnya. Keteraturan ini dilacak pada contoh refleks terkondisi keengganan rasa- sikap negatif terhadap rangsangan rasa yang acuh tak acuh atau lebih suka bawaan, dikombinasikan dengan kondisi yang menyakitkan. Keengganan terhadap rasa manis, setelah dikombinasikan dengan keracunan, sama-sama diucapkan pada anak tikus dewasa dari kedua jenis kelamin. Saat wanita dewasa, motivasi untuk mengonsumsi zat-zat yang terasa manis yang terkait dengan peningkatan kadar estrogen meningkat dan, oleh karena itu, keengganan yang berkembang terhadap mereka berkurang. Pada pria, penolakan mereka terus menjadi signifikan, karena androgen tidak mengubah motivasi ini.

Pematangan sistem saraf pusat dalam proses ontogenesis dan perubahan yang menyertainya dalam keseimbangan zat aktif biologis di lingkungan internal tubuh sangat penting untuk manifestasi berbagai bentuk perilaku bawaan dan aktivitas refleks terkondisi yang dikembangkan atas dasar mereka. Tahapan tertentu dari kehidupan pascakelahiran memiliki karakteristiknya sendiri dari interaksi aktivitas refleks tanpa syarat dan terkondisi.

Misalnya, selama tiga tahun pertama kehidupan, anak anjing mengembangkan refleks terkondisi pengadaan makanan terhadap rangsangan bau alami atau yang tidak sesuai secara ekologis ketika digabungkan dengan pemberian makan satu kali. Dari hari ke 4 hingga 10 kehidupan, kemampuan untuk mengembangkan refleks ini menghilang dan muncul kembali pada hari ke 11-12, dan mulai dari periode ini, belajar sudah membutuhkan kombinasi ganda dari rangsangan yang dikondisikan dan tidak dikondisikan.

Banyak reaksi terbentuk pada jam atau hari pertama kehidupan pada burung dan mamalia dengan kombinasi tunggal stimulasi berbagai organ indera dengan elemen perilaku bawaan - mengikuti objek yang bergerak dan tindakan motorik yang bertujuan lainnya. Bentuk pembelajaran ini disebut pencetakan (pencetakan), terbentuk selama periode sensitif yang berlangsung dari 6-8 jam hingga 4-5 hari. Hampir tercetak adalah refleks terkondisi alami, yang juga terbentuk dengan sangat cepat pada tahap perkembangan ontogenetik tertentu dan menghilang dengan sangat lambat.

Perilaku kompleks diamati segera setelah transisi ke kehidupan pascakelahiran, yang memungkinkan kita untuk menghubungkannya dengan reaksi bawaan. Proses pematangannya tidak dapat dilacak "dalam bentuknya yang murni", karena mereka dimodifikasi karena pengaruh eksternal. Adanya fenomena imprinting dan refleks-refleks yang dikondisikan secara alami membuat sulit untuk membedakan antara tindakan perilaku ontogenesis kongenital dan postnatal.

Ada alasan untuk percaya bahwa pelaksanaan beberapa reaksi bawaan dikaitkan dengan rangsangan yang terpapar pada tubuh dalam kehidupan prenatal. Jadi, pada anak anjing, preferensi untuk bau ibu terbentuk pada akhir periode antenatal.

Beberapa reaksi bawaan tidak muncul segera setelah lahir, tetapi pada salah satu tahap perkembangan selanjutnya. Jika pada saat ini hewan tidak menemukan stimulus tertentu, di masa depan kemampuan untuk meresponsnya tanpa pelatihan khusus tidak akan muncul. Dalam hal ini, kesalahan mungkin terjadi dalam mengklasifikasikan beberapa reaksi sebagai bawaan atau berkembang. Sebagai contoh, untuk waktu yang lama Diyakini bahwa anjing yang dibesarkan dari masa transisi ke nutrisi definitif dengan diet roti dan susu tidak merespons dengan reaksi positif bawaan terhadap bau daging. Percobaan pertama pada hewan ini dilakukan hanya pada usia 7 bulan. Namun, ternyata pada hari ke 16-21 kehidupan anak anjing, kemampuan ini memanifestasikan dirinya. Jika tidak ada rangsangan yang memadai, ia secara bertahap melambat dan tidak ada pada anak anjing yang lebih tua yang menemukan bau daging untuk pertama kalinya.

Manifestasi dari beberapa bentuk perilaku yang kompleks, meskipun ditentukan oleh program genetik, dapat dimodulasi sampai batas tertentu faktor eksternal. Dengan demikian, penurunan suhu lingkungan eksternal secara signifikan mengurangi tingkat aktivitas bermain anak-anak beberapa mamalia, meskipun hal itu menyebabkan rangsangan spesifiknya - kontak dengan teman sebaya.

Banyak contoh dapat dikutip yang menegaskan peran faktor lingkungan dalam modifikasi bentuk perilaku bawaan. Namun akan menjadi kesalahan untuk menentang pentingnya faktor genetik dan lingkungan dalam perkembangan tingkah laku. Semua bentuk interaksi organisme dengan lingkungan, termasuk interaksi perilaku, ditentukan oleh program genetik dan tunduk pada derajat yang berbeda-beda. pengaruh luar. Program genetik juga menentukan kisaran pengaruh ini, mis. disebut laju reaksi. Untuk beberapa karakter, itu diperbaiki secara ketat, yang menggambarkan dengan baik kurangnya plastisitas dalam pelaksanaan fungsi tertentu pada serangga (penerbangan, munculnya larva atau kepompong, perilaku seksual).

Ada tindakan naluriah yang diprogram secara ketat. Misalnya, laba-laba betina selama konstruksi kepompong menghasilkan kompleks gerakan stereotip, bahkan jika benang web tidak diproduksi. Dia kemudian bertelur di lubang yang tidak ada, yang jatuh ke tanah, dan melanjutkan aktivitasnya untuk meniru konstruksi kepompong yang sebenarnya tidak ada. Dalam hal ini, laju reaksi sangat sempit, dan tindakan naluriah tidak bergantung pada sinyal tentang keefektifannya. Untuk sejumlah sifat lain, itu jauh lebih luas, dan variabilitas adaptif dari tindakan naluriah juga ditemukan pada serangga, yang memanifestasikan dirinya, khususnya, selama pemulihan tempat tinggal yang hancur dalam kondisi yang berbeda dari yang alami.

Pengkondisian genetik perilaku dimanifestasikan selama pembentukan bertahap tindakan perilaku tertentu dalam proses ontogeni awal. Rasio komponen bawaan dan didapat dalam reaksi serangan terhadap korban pada anak kucing telah dipelajari secara rinci. Pada awalnya, hanya stereotip motorik naluriah yang muncul, secara bertahap, dalam proses pelatihan, yang terjadi dalam kondisi kontak dengan ibu dan teman sebaya, mereka disempurnakan dan diperkaya dengan gerakan yang terbentuk dalam proses pembelajaran.

Penggunaan awal kompleks gerakan bawaan yang terkait dengan aktivitas makanan telah dijelaskan pada anak anjing dari hari-hari pertama kehidupan selama pengembangan "zona penghargaan" intraserebral (sistem emotiogenik positif). Secara bertahap, repertoar gerakan diperkaya dengan kompleks yang kurang stereotipik dan berkembang, dan mereka berdekatan dengan stereotip bawaan aktivitas motorik. Jelas, tindakan memerintah secara naluriah, atas dasar yang membangun sistem baru aktivitas yang bertujuan, tidak harus dihilangkan selama pembentukannya.

Sulit adalah pertanyaan tentang dasar refleks yang sangat diperlukan dari setiap tindakan perilaku.

Gagasan tentang kewajibannya membawa I.P. Pavlova untuk mengidentifikasi konsep reaksi kompleks tanpa syarat dan insting. Dalam banyak kasus, adalah mungkin untuk mendeteksi rangsangan eksternal dan internal, yang merupakan dorongan untuk membuka rantai reaksi template, tetapi tidak selalu mungkin untuk mengidentifikasi mereka, yang memungkinkan kita untuk mengasumsikan bahwa sejumlah bentuk aktivitas naluriah memanifestasikan dirinya secara spontan. Proses endogen dalam sistem saraf pusat menentukan kinerja sejumlah tindakan naluriah tanpa fluktuasi yang terlihat dalam keadaan lingkungan eksternal dan internal. Peran penting dimainkan oleh sirkadian dan ritme lainnya, yang tidak ditentukan oleh keadaan fisiologis organisme dan berbagai rangsangan, meskipun mereka dapat berubah di bawah pengaruhnya.

Proses osilasi otonom di berbagai struktur otak dijelaskan, yang menentukan perubahan periodik dalam perilaku hewan yang diisolasi dari kerabat dan kehilangan penglihatan dan pendengaran. Banyak reaksi yang dikodekan secara genetik ditentukan oleh perubahan lingkungan internal tubuh. Jadi, pada kucing Siam mutan yang tuli sejak lahir, eksitasi yang terkait dengan siklus aktivitas seksual memanifestasikan dirinya baik dalam tindakan perilaku (lordosis, dll.) dan secara spesifik. sinyal suara. Sinyal tertentu dipancarkan oleh hewan-hewan ini dalam keadaan lapar dan berperilaku defensif.

Beberapa norma reaksi dalam ketidakhadiran masukan ditekan. Dengan demikian, orang tuli dan buta tidak memiliki beberapa gerakan ekspresif (termasuk suara) yang terkait dengan persepsi pendengaran atau visual. Mereka yang lahir buta tersenyum lebih sedikit seiring bertambahnya usia dibandingkan mereka yang terlihat atau buta di kemudian hari. Namun, sejumlah gerakan ekspresif memanifestasikan dirinya terlepas dari kegunaan sistem sensorik. Analisis gerakan ekspresif anak-anak yang lahir buta dan tuli, direkam dalam film, menunjukkan bahwa keterampilan motorik tawa mereka persis sama dengan yang sehat (I. Eibl-Eibesfeldt).

Kompleks gerakan naluriah biasanya terkait erat dengan sinyal dari lingkungan eksternal dan internal tubuh, meskipun mereka dapat ditentukan oleh proses otonom di sistem saraf pusat. Namun, tidak selalu mungkin untuk mengidentifikasi mereka.

Penyangkalan sifat refleks dari tindakan naluriah memimpin beberapa peneliti untuk mendefinisikan mereka sebagai bawaan, terorganisir secara internal dan spontan (W. Thorpe). W. Craig menyarankan bahwa naluri dikaitkan dengan akumulasi "energi tindakan spesifik", yang dilepaskan oleh situasi penyelesaian. Pada saat yang sama, tindakan naluriah yang mencerminkan kebutuhan internal termasuk fase pencarian (persiapan) dan akhir.

Contohnya adalah aktivitas predator dalam melacak dan memakan mangsanya. Pada tahap pertama, ada pencarian yang tidak terarah, kemudian sesuai dengan rangsangan yang berasal dari korban, pencarian menjadi terarah, setelah itu serangkaian tindakan perilaku (menyelinap atau mengejar, melompat, membunuh korban, mencabik-cabiknya). bagian-bagian). Tahap kedua (memakan korban) adalah tahap terakhir (konsumatif) dan berlangsung lebih stereotip daripada yang pertama. W. Craig terlampir sangat penting dorongan dan desakan, percaya bahwa tahap akhir dari tindakan naluriah menekan mereka.

Refleks terkondisi- ini adalah reaksi alami dari seluruh organisme yang diperoleh selama hidup terhadap stimulus yang sebelumnya acuh tak acuh (acuh). Dalam refleks terkondisi, baik reaksi refleks tanpa syarat atau jenis aktivitas yang sama sekali baru dan tidak diketahui sebelumnya (refleks instrumental) direproduksi.

Jenis refleks terkondisi. Paling fitur umum, yang memungkinkan kita untuk mengklasifikasikan refleks terkondisi, adalah:

• a) komposisi kualitatif rangsangan refleks (alami dan buatan);
• b) sifat tanggapan (diwariskan atau diperoleh);
• c) tingkat (urutan) refleks.

Rangsangan terkondisi alami adalah kualitas atau sifat yang melekat pada agen tidak terkondisi. Misalnya, bau daging adalah stimulus refleks makanan yang dikondisikan secara alami. Refleks makanan yang dikondisikan terhadap bau daging dikembangkan ketika tindakannya bertepatan dengan yang tidak terkondisi, yaitu. rasa daging, nilai gizi untuk hewan. Refleks terkondisi yang dikembangkan ke tindakan rangsangan terkondisi alami disebut alami. Dalam refleks terkondisi buatan, sinyal penguat adalah rangsangan yang tidak terkait dengan sifat-sifat yang melekat pada agen tak terkondisi.

Refleks terkondisi, di mana tautan eksekutif adalah bentuk bawaan dari respons sensorik terhadap rangsangan, disebut sensorik. Bagian baru yang diperoleh dari refleks semacam itu hanyalah tautan aferen mereka - refleks jenis pertama. Contoh refleks semacam itu adalah semua refleks makanan, defensif, seksual, orientasi yang dikembangkan atas dasar aferen baru (misalnya, refleks makanan yang dikondisikan terhadap stimulus suara).

Dalam refleks terkondisi dari jenis kedua, responsnya bukan bawaan, dengan kata lain, tautan aferen dan eksekutif terbentuk sebagai komponen yang sama sekali baru dari reaksi refleks.

Tindakan motorik dalam refleks jenis kedua adalah stimulus acuh tak acuh yang khas, tetapi ketika diperkuat, itu bisa menjadi sinyal terkondisi dari aktivitas apa pun yang tersedia untuk hewan atau seseorang. Aktivitas motorik sukarela seseorang, karakteristik olahraga, dengan caranya sendiri mekanisme fisiologis- rantai refleks yang semakin kompleks dari jenis kedua.

Bentuk primer awal dari refleks terkondisi adalah refleks orde pertama. Agen penguat dalam refleks terkondisi ini adalah stimulus alami yang tidak berkondisi. Dalam refleks terkondisi dari orde kedua, agen penguat adalah refleks terkondisi dari orde pertama.

Refleks orde yang lebih tinggi (ketiga, keempat, dll.) dikembangkan sesuai dengan prinsip yang sama: agen penguat refleks orde yang lebih tinggi adalah rangsangan terkondisi, di mana refleks sebelumnya dikembangkan.

Refleks yang dikondisikan diklasifikasikan menurut sejumlah fitur lainnya. Menurut prinsip reseptor, mereka dapat dibagi menjadi eksteroseptif, proprioseptif, interoseptif; menurut efektor - sekretori, motor, ekstrapolasi, otomatis. Dalam refleks sekretori dan motorik, hasil akhirnya adalah sekresi atau tindakan motorik.

Refleks otomatis terbentuk ketika stimulus terkondisi dikombinasikan dengan aksi agen kimia. Pengenalan apomorphine menyebabkan refleks muntah. Kombinasi menggaruk dengan pengenalan apomorphine mengarah pada pengembangan refleks muntah otomatis untuk menggaruk.

Bentuk kompleks dari refleks ekstrapolasi (refleks "pandangan ke depan") adalah reaksi perilaku yang khas di mana elemen-elemen fungsi analitik-sintetik otak terungkap. Hewan itu meramalkan hasil dari tindakan yang diambil, berdasarkan jejak pengalaman masa lalu, yang berakhir dengan pencapaian refleks yang berguna (tanpa syarat).

Kondisi untuk pembentukan refleks terkondisi. Salah satu syarat utama untuk pembentukan koneksi bersyarat sementara di vivo adalah kebetulan dalam waktu aksi dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Dalam percobaan laboratorium, stimulus terkondisi mendahului tindakan yang tidak terkondisi. Tetapi bahkan dalam kasus ini, sebagian waktu mereka bertindak bersama. Kondisi lain termasuk pengulangan, intensitas rangsangan yang cukup, dan tingkat rangsangan sistem saraf.

Pengulangan kombinasi agen terkondisi dan tidak terkondisi berkontribusi pada konsolidasi koneksi saraf terkondisi. Ini juga membutuhkan kekuatan yang cukup dari stimulus tanpa syarat. Bahan penguat harus memiliki kandungan biologis, mis. memenuhi setiap kebutuhan fisiologis.

Tingkat pembentukan refleks terkondisi tergantung pada tingkat rangsangan sistem saraf pusat. Setiap rangsangan acuh tak acuh dapat memperoleh nilai sinyal untuk hewan lapar jika diperkuat dengan makanan. Namun, agen yang sama yang memperkuat refleks terkondisi kehilangan makna biologisnya untuk hewan yang diberi makan, yang dikaitkan dengan tingkat rangsangan yang rendah dari pusat makanan. Tingkat rangsangan yang diperlukan dari sistem saraf juga dicapai dengan menghilangkan rangsangan asing. Hal ini sangat penting ketika belajar untuk bergerak.

Sikap dominan untuk mempelajari suatu gerakan baru mempercepat proses belajar. Dan sebaliknya, rangsangan sampingan, mengalihkan perhatian dari solusi tugas utama, memperumit proses ini, menghancurkan set yang ada untuk mempelajari gerakan.

Mekanisme penutupan koneksi saraf. Di bawah aksi stimulus acuh tak acuh, eksitasi terjadi di area sensorik korteks yang sesuai. Penguatan tanpa syarat yang mengikuti stimulus sinyal menyebabkan fokus eksitasi yang kuat di pusat subkortikal dan proyeksi kortikalnya. Fokus yang kuat, menurut prinsip dominasi, "menarik" eksitasi dari yang lebih lemah. Ada penutupan koneksi saraf antara fokus eksitasi subkortikal dan kortikal yang disebabkan oleh agen terkondisi dan tidak terkondisi.

Sesuai dengan ide-ide IP Pavlov, pengaruh lingkungan eksternal yang berulang secara stereotip menyebabkan urutan eksitasi yang teratur dari bagian individualnya di korteks serebral. Stereotip dinamis dari proses saraf terbentuk, di mana reaksi terhadap stimulus tidak ditentukan oleh isinya, tetapi oleh tempatnya dalam sistem pengaruh. Stereotip dinamis terbentuk karena penutupan koneksi saraf antara jejak eksitasi dari aksi sinyal sebelumnya dan stimulus terkondisi berikutnya.

Dalam mekanisme penutupan, peran penting adalah sinkronisasi spasial aktivitas bioelektrik pusat saraf yang tereksitasi secara bersamaan. Sinkronisasi spasial adalah kebetulan biopotensial set (konstelasi) sel saraf dalam waktu dan fase; itu adalah konsekuensi dari konvergensi labilitas sejumlah besar neuron yang membentuk sirkuit saraf.

Diasumsikan bahwa pengaruh aferen dari konten sensorik dan signifikansi biologis yang berbeda, yaitu. Sinyal terkondisi dan tidak terkondisi menyebabkan aktivasi umum neuron kortikal melalui formasi retikuler batang otak. Ini juga memberikan saling tumpang tindih dari dua pusat eksitasi. Fasilitasi komunikasi di antara mereka dapat disediakan oleh penurunan yang signifikan hambatan listrik di jalur saraf yang menghubungkan titik-titik otak yang tereksitasi secara bersamaan.

Peran khusus dimainkan oleh konvergensi eksitasi menaik dari stimulus tanpa syarat. Mencakup area yang luas dari korteks serebral, mereka memiliki efek stabilisasi kimiawi pada semua neuron yang menerima informasi dari stimulus yang acuh tak acuh.

Karena konvergensi eksitasi yang acuh tak acuh dan tanpa syarat, dua proses kimia khusus untuk mereka berinteraksi. Hasil interaksi ini adalah peningkatan biosintesis struktur protein baru di sinapsis dan terminal prasinaptik, yang memfasilitasi pembentukan dan konsolidasi asosiasi baru. Dengan demikian, mielinisasi terminal akson presinaptik meningkatkan laju konduksi eksitasi.

Peran khusus dalam pengaturan fungsi penutupan otak milik neuropeptida. Mereka memiliki dampak signifikan pada proses memori, mengatur tidur, dan beberapa reaksi perilaku. Neuropeptida yang bertindak seperti morfin - endorfin dan enkefalin - memiliki efek analgesik yang sepuluh kali lebih kuat daripada morfin. Dalam proses perkembangan evolusioner, tingkat penutupan koneksi saraf berubah. Pada manusia dan hewan tingkat tinggi, ia diproyeksikan ke korteks dan pusat subkortikal terdekat. Pada hewan tingkat rendah, refleks terkondisi tertutup dalam sistem saraf difus dan ganglion dan pada berbagai level bagian batang otak. Dengan kata lain, pengkondisian bukanlah proses kortikal tertentu. Refleks terkondisi bertindak sebagai reaksi adaptif universal, dapat diakses oleh hewan tingkat rendah juga.

Penghambatan aktivitas refleks terkondisi. Penemuan penghambatan pada sistem saraf pusat milik I.M. Sechenov. Proses pengereman menurut I.M. Sechenov adalah hasil dari eksitasi pusat penghambatan khusus. Seperti yang ditunjukkan dalam karya-karya berikutnya, inhibisi bukanlah proses yang jelas pada asalnya. Menurut konten fisiologis, penghambatan adalah proses saraf aktif yang menekan aktivitas, "tidak memungkinkan efek kerja eksternal" (PK Anokhin).

Dalam sel saraf, keseimbangan yang tidak stabil dipertahankan secara konstan, ditentukan oleh rasio eksitasi dan inhibisi. Dominasi salah satu proses menyebabkan sel saraf ke keadaan aktif atau penghambatan. Dalam pengembangan penghambatan, peran penting diberikan kepada zat aktif biologis - mediator.

Tergantung pada kondisi kejadian, penghambatan tanpa syarat dan kondisional dibedakan. Yang tak bersyarat mencakup penghambatan eksternal dan transendental. Tidak seperti penghambatan tanpa syarat, penghambatan internal bersyarat, diperoleh dalam proses perkembangan individu organisme. Perbedaan mendasar antara penghambatan tanpa syarat dan terkondisi terletak pada lokalisasi mereka. Sumber penghambatan tanpa syarat berada di luar batas koneksi temporal yang dikondisikan; ia bertindak dalam hubungannya dengan mereka sebagai stimulus eksternal.

Pengereman eksternal berkembang pada aksi rangsangan eksternal yang kuat, sebagai suatu peraturan. Penyebab penghambatan eksternal mungkin gairah emosional, rasa sakit, perubahan pemandangan. Dengan tindakan rangsangan yang berulang, penghambatan eksternal melemah.

Pengereman internal terlokalisasi dalam koneksi saraf refleks terkondisi. Ini berkembang sesuai dengan hukum refleks terkondisi. Ada penghambatan pemadaman, diferensial, terbelakang dan bersyarat (rem bersyarat).

Pengereman memudar berkembang sebagai akibat non-penguatan dari stimulus terkondisi oleh agen penguat tak berkondisi. Ini bukan penghancuran, tetapi hanya penghambatan sementara dari koneksi sementara yang terbentuk. Setelah beberapa waktu, refleks dipulihkan. Kepunahan refleks terkondisi pada manusia terjadi secara perlahan. Banyak bentuk aktivitas refleks terkondisi, bahkan tanpa penguatan, bertahan seumur hidup (keterampilan kerja, jenis aktivitas olahraga khusus).

Pengereman diferensial menyebabkan perbedaan rangsangan serupa yang pada awalnya menyebabkan jenis reaksi yang sama (respon umum). Penguatan satu stimulus dari sejumlah stimulus serupa memungkinkan Anda untuk mengisolasi (membedakan) respons terhadap hanya satu dari sinyal yang dikondisikan. Seekor anjing dapat berkembang menjadi beberapa warna warna abu-abu. Dalam proses Kehidupan, seseorang mengembangkan ribuan dan puluhan ribu diferensiasi baik untuk rangsangan nyata (sinyal primer) dan tidak langsung (sinyal kedua).

Pengereman lag menyediakan penundaan untuk waktu respons terhadap aksi sinyal bersyarat. Ini memungkinkan hewan untuk menunda respons terkondisi untuk mencapai hasil yang bermanfaat (misalnya, menunggu saat yang tepat untuk menyerang mangsa di pemangsa).

Di bawah kondisi eksperimental, penghambatan tertunda dikembangkan oleh peningkatan bertahap dalam stimulus sinyal dan penguatan tanpa syarat. Pada manusia, penghambatan terbelakang dimanifestasikan dalam semua tindakan "dengan akhir yang tertunda." Impulsif, respons sesaat dalam diri seseorang digantikan oleh penundaan sadar, jika ini ditentukan oleh kondisi kehidupan saat ini.

Penghambatan bersyarat (rem terkondisi) dibentuk sebagai refleks terkondisi negatif. Jika kombinasi sinyal dengan stimulus baru diberikan sebelum agen penguat, dan kombinasi ini tidak diperkuat, maka setelah beberapa saat stimulus baru ini menjadi inhibitor terkondisi. Presentasinya setelah agen pensinyalan menyebabkan penghambatan refleks yang dikembangkan sebelumnya.

Hanya fisiologi yang memegang kunci untuk analisis yang benar-benar ilmiah tentang fenomena psikis.

I. M. Sechenov

4.1. Refleks sebagai bentuk utama aktivitas sistem saraf

Struktur sistem saraf dan totalitas proses yang terjadi di dalamnya memungkinkan untuk melakukan fungsi pengaturan dan kontrol yang menyediakan:

1. Koordinasi fungsi tubuh yang cepat.

2. Koordinasi keadaan tubuh dengan berbagai kondisi lingkungan.

3. Menggabungkan organ individu dan sistem tubuh menjadi satu kesatuan.

Alat kontrol pada hewan tingkat tinggi dan manusia diwakili oleh mekanisme refleks, yang memanifestasikan dirinya di semua bagian sistem saraf dan merupakan bentuk utama aktivitas sistem saraf. Gagasan pertama tentang prinsip refleks aktivitas sistem saraf, yaitu tentang prinsip "refleksi" dan konsep refleks diperkenalkan oleh R. Descartes pada abad ke-17. Tetapi karena kurangnya informasi ilmiah tentang struktur dan fungsi sistem saraf, gagasannya tentang mekanisme refleks bersifat spekulatif dan mekanistik. Dengan demikian, Descartes menjelaskan reaksi motorik sebagai respons terhadap pengaruh eksternal dengan fakta bahwa di bawah pengaruh rangsangan apa pun pada organ indera, "utas saraf" diregangkan, berjalan di sepanjang "tabung saraf" ke otak. Ketegangan benang mengarah pada pembukaan "katup", di mana "roh binatang" meninggalkan otak, mengalir di sepanjang saraf ke otot dan menggembungkannya.

Saat ini refleks disebut apa saja reaksi organisme, yang timbul di bawah aksi iritasi dari lingkungan eksternal atau internal dan dilakukan dengan partisipasi wajib dari sistem saraf pusat. Setiap refleks didasarkan pada propagasi berturut-turut dari gelombang eksitasi melalui elemen sistem saraf, membentuk apa yang disebut busur refleks (Gbr. 4.1).

Beras. 4.1. Skema lengkung refleks refleks tulang belakang:

1 - reseptor; 2 - sel saraf sensitif; 3 - akar belakang sensitif; 4 - bagian tengah (kontak) dari busur refleks; 5 - saraf motorik; 6 - serat saraf eferen (motorik); 7 - otot; 8 - sumsum tulang belakang

Untuk memahami bagaimana refleks dilakukan dan apa itu busur refleks, perhatikan bagaimana tangan menarik ke belakang saat terkena benda panas. Pada saat ini, di reseptor - ujung saraf sensitif - ada eksitasi, yang menurut aferen(sentripetal) serat ditransmisikan ke sel saraf sensitif. Dari sana, di sepanjang akson, eksitasi ditransmisikan ke sistem saraf pusat ke neuron interkalar, di mana proses kompleks pemrosesan informasi yang masuk terjadi. Setelah itu, eksitasi akan diteruskan ke sel saraf motorik dan sepanjang aksonnya ( eferen, serat sentrifugal) akan menuju ke otot, yang, dengan berkontraksi, akan menyebabkan tangan menarik diri.

Menurut teori I.P. Pavlov, busur refleks dari setiap refleks terdiri dari tiga bagian: penganalisis, kontak, dan eksekutif.

Bagian penganalisis termasuk reseptor, serat aferen dan sel saraf sensitif. Fungsi reseptor adalah untuk merasakan iritasi dan memproses (mengubah) menjadi impuls saraf.

Reseptor bersifat spesifik: mereka disesuaikan dengan persepsi stimulus tertentu. Riritasi - itu adalah faktor yang memiliki sejumlah energi, yang bila diterapkan pada jaringan, mampu menyebabkan eksitasinya. Dengan demikian, aksi energi kimia dirasakan kemoreseptor, termal - termoreseptor, mekanik - mekanoreseptor, osilasi elektromagnetik dengan panjang gelombang (cahaya) tertentu - fotoreseptor dll. Dalam kaitannya dengan reseptor, semua rangsangan dapat dibagi menjadi memadai dan tidak memadai. Memadai untuk jenis reseptor ini adalah stimulus yang mereka adaptasi. Intensitas ambang stimulus yang memadai jauh lebih rendah daripada yang tidak memadai. Jadi, sensasi cahaya di bawah aksi stimulus cahaya terjadi ketika dayanya 10 -17 -10 -18 watt. Tetapi efek mekanis yang tidak memadai pada bola mata juga menyebabkan sensasi kilatan cahaya. Dalam hal ini, kekuatan stimulus harus setidaknya 10 -4 W, yaitu 13-14 kali lipat lebih tinggi dari kekuatan stimulus yang memadai.

Selain itu, rangsangan diklasifikasikan menurut kekuatan atau jumlah energi yang diterapkan. Jenis rangsangan berikut dibedakan berdasarkan kekuatannya:

a) pra-ambang - rangsangan lemah yang tidak menyebabkan respons yang terlihat;

b) ambang batas - rangsangan kekuatan minimal yang menyebabkan respons minimal;

c) suprathreshold - rangsangan dengan kekuatan yang berbeda, menyebabkan reaksi yang sesuai dengan kekuatannya;

d) maksimum - rangsangan kuat yang menyebabkan reaksi maksimum yang mungkin.

Tergantung pada lokasi reseptor, mereka dapat dibagi menjadi dua kelompok: luartentang- dan interreseptor. Yang pertama bersemangat oleh berbagai faktor lingkungan, yang terakhir sensitif terhadap fluktuasi parameter lingkungan internal. Dan akhirnya, ada yang disebut proprioreseptor(reseptor sendiri) yang merasakan perubahan keadaan otot, ligamen dan tendon.

bagian kontak busur refleks diwakili oleh neuron interkalar dari sumsum tulang belakang atau otak.

Dalam kasus yang paling sederhana, lengkung refleks hanya mencakup dua neuron, dan impuls ditransmisikan dari serat saraf sentripetal ke sentrifugal. Lebih sering, eksitasi di sistem saraf pusat melewati sejumlah neuron interkalar. Semakin kompleks refleks, semakin banyak sel asosiatif yang termasuk dalam bagian kontak lengkung refleks.

Perlu dicatat keberadaan apa yang disebut "busur refleks dengan tautan humoral." Busur semacam itu dibedakan oleh fakta bahwa informasi dari sistem saraf pusat, yang menyebabkan perubahan keadaan organ kerja, ditransmisikan bukan melalui konduktor saraf, tetapi secara humoral, melalui pelepasan hormon ke dalam darah.

Tautan eksekutif Busur refleks terdiri dari neuron efektor dan organ eksekutif, atau efektor. Organ-organ ini termasuk otot dan kelenjar. Efektor dicirikan oleh fakta bahwa, ketika bersemangat, mereka melakukan pekerjaan spesifik yang dapat diukur: otot berkontraksi, kelenjar mensekresi.

Namun, tindakan refleks tidak berakhir dengan aktivitas badan eksekutif. Setiap efektor memiliki perangkat reseptor sensitifnya sendiri, yang, pada gilirannya, memberi sinyal ke sistem saraf pusat tentang pekerjaan yang telah mereka lakukan. Informasi dari reseptor, eksitasi yang menyebabkan refleks, dibandingkan dengan aliran impuls yang datang dari reseptor organ eksekutif. Berkat perbandingan ini, respons tubuh ditentukan. Hubungan reseptor tubuh yang bekerja dengan sistem saraf pusat disebut "umpan balik". Oleh karena itu, lebih tepat untuk berbicara bukan tentang busur refleks, tetapi tentang cincin refleks .