Refleks kawanan muncul secara bertahap. Penampilan satu atau sekelompok hewan dari spesies mereka dikenang sebagai faktor lingkungan yang positif. Ini menjadi agen penyebab refleks kawanan pada hewan muda. Refleks kawanan terbentuk dan ada atas dasar refleks defensif bawaan. Perasaan aman yang lebih besar di antara orang-orang seperti merekalah yang memperkuat stimulus yang sebelumnya acuh tak acuh - kawanan, mengubahnya menjadi refleks terkondisi. Refleks kawanan dikembangkan pada semua hewan dari spesies ini dan ditetapkan seumur hidup.
Serupa refleks ditelepon kondisional alami, menekankan kata "alami" kedekatannya dengan karakteristik spesies biologis hewan. Refleks-refleks ini adalah karakteristik hewan tertentu dengan cara yang sama seperti struktur gigi atau warnanya. Selain suka berteman, mereka termasuk banyak makanan, orientasi, termoregulasi dan lain-lain.
alami refleks terkondisi terbentuk di periode tertentu kehidupan binatang. Pada jam-jam pertama kehidupan, bayi belajar mengenali suara dan penampilan ibunya, mengingat posisi mengisap susu. Ketika para peneliti memberi makan hewan-hewan yang diambil dari ibu mereka segera setelah lahir, mereka mulai memperlakukan mereka seperti orang tua: mereka mengikuti mereka ke mana-mana, dan ketika mereka lapar, mereka meminta makanan. Sudah menjadi dewasa, hewan seperti itu tidak takut, seperti yang lain, ketika seseorang datang ke kawanan, tetapi berlari ke arahnya.
Selama minggu-minggu pertama, refleks dikembangkan berkomunikasi dengan hewan dari spesies mereka sendiri (sosial). Pada periode kehidupan tertentu, hewan belajar membedakan makanan yang dapat dimakan dari makanan yang tidak cocok. Seringkali ini terjadi saat mengamati cara ibu menyusui. Keterampilan yang diperoleh dipertahankan seumur hidup dan berubah dengan susah payah. Jadi, di tahun 60-an. dari abad terakhir, sekitar 5 ribu rusa didorong dari tundra Kamchatka Utara ke selatan ke zona taiga. Akibatnya, hampir semua rusa ini mati kelaparan. Menurut para gembala, mereka hanya bisa mendapatkan makanan dari bawah salju, tetapi tidak menebak untuk memakan lumut yang tergantung di pohon - salah satu makanan utama di zona taiga.
Gagasan tentang refleks terkondisi alami dikaitkan dengan pengembangan gagasan tentang heterogenitas rangsangan alami sebagai rangsangan untuk perilaku hewan. Dalam percobaan D.A. Bebek Biryukov, yang sebelumnya telah menghafal sinyal seperti lonceng dengan susah payah, setelah dua atau tiga kali pengulangan mengembangkan refleks terkondisi untuk bertepuk tangan di atas air, yang jelas-jelas mengingatkan mereka pada kepakan sayap bebek yang lepas landas dari air. YA. Biryukov mengusulkan untuk menyebut sinyal semacam itu sebagai rangsangan yang memadai, dengan demikian menekankan korespondensi sinyal-sinyal ini dengan seluruh suasana hati sistem saraf hewan tertentu ( Baskin, 1977). Ini adalah rangsangan yang memadai yang sangat menentukan perilaku hewan di alam. Struktur tubuh hewan dan karakteristik organ indera mereka secara evolusioner disesuaikan untuk menerima dan menanggapi sinyal tersebut.
Hewan dengan set alami yang cukup refleks terkondisi sudah siap untuk bertahan hidup. Namun, pendidikannya tidak berakhir di situ. Sejumlah refleks terkondisi juga diperlukan, merinci pengenalan hewan dengan lingkungan.
Penting untuk memilih sekelompok refleks terkondisi yang dikembangkan pada semua hewan yang termasuk dalam kelompok tertentu, dan refleks yang lebih acak, yang tanpanya hewan sering dapat hidup. Misalnya, semua hewan mengingat metode memperoleh makanan, tempat mencari makan musiman, rute migrasi, dan cara melarikan diri dari pemangsa yang menjadi ciri khas daerah tersebut. Contoh yang dapat diberikan:
- kemampuan banyak ungulata untuk mengkompensasi kekurangan garam dalam tubuh dengan air laut atau dari mata air mineral dan endapan lempung payau;
- migrasi ikan musiman dari tempat pemancingan ke tempat pemijahan;
- Persepsi oleh banyak hewan tentang tangisan burung sebagai sinyal mendekatnya pemangsa;
- ungulata pergi ketika pemangsa menyerang batu yang tak tertembus.
Sebagian besar keterampilan ini diperoleh sebagai hasil meniru orang tua atau kawan yang lebih tua.

Pembelajaran yang dimediasi

Di hampir semua spesies mamalia dan burung, serta di banyak spesies ikan, ada fenomena yang kita sebut pembelajaran termediasi: ini adalah pembelajaran timbal balik hewan, perolehan elemen perilaku baru selama komunikasi yang meningkatkan stabilitas, "keandalan" penduduk dalam perjuangan untuk eksistensi. Pembelajaran tidak langsung biasanya terjadi atas dasar kemampuan bawaan hewan untuk meniru, seringkali diperkuat dengan isyarat tertentu dan diperkuat oleh ingatan. Kita dapat berbicara tentang dua jenis pembelajaran termediasi, yang terus-menerus terjalin dan saling melengkapi: belajar dalam kelompok hewan non-keluarga dan belajar dalam kelompok keluarga.

suksesi sinyal. Pada masa nifas, yang terpenting adalah pelatihan dalam kelompok keluarga. Pelatihan hewan muda oleh orang tua mereka, berkembang dengan baik pada burung dan mamalia, mengarah ke kontinuitas keluarga tertentu dari tradisi perilaku, itulah sebabnya disebut kontinuitas sinyal.
Fenomena ini terjadi sebagai akibat dari apa yang disebut kontak biologis generasi dan merupakan kontinuitas fungsional murni dari reaksi adaptif. Pada saat yang sama, generasi sebelumnya, melalui pembelajaran, meneruskan informasi yang telah mereka kumpulkan dan fitur perilaku yang sesuai dengan yang berikutnya. Ciri-ciri ini sendiri tidak ditetapkan secara genetik, tetapi secara terus-menerus ditransmisikan ke keturunannya melalui peniruan orang tua atau dengan bantuan pensinyalan khusus. Kontinuitas sinyal telah menjadi, seolah-olah, hubungan tambahan antara elemen perilaku bawaan, yang relatif stabil, dan elemen yang diperoleh secara individual, sangat labil. Dia secara signifikan memperkaya dan meningkatkan kompleks perilaku hewan, menggabungkan pengalaman banyak generasi dan berkontribusi pada pembentukan sinyal yang beragam dan kompleks di dalamnya.
Pelatihan semacam itu didasarkan pada pencetakan. Pencetakan orang tua dan keinginan untuk mematuhi dan meniru mereka untuk jangka waktu tertentu yang menciptakan dasar yang kuat untuk suksesi sinyal. Kemudian mengikuti seluruh sistem pendidikan hewan-hewan muda ini, termasuk meniru, mengikuti, berbagai macam sinyal, dan seringkali penghargaan dan hukuman. Pada beberapa vertebrata, periode belajar ini singkat, sedangkan pada yang lain sangat singkat. lama.
Perwakilan dari kelas ikan, sebagai suatu peraturan, tidak memiliki kontinuitas sinyal, meskipun, seperti yang ditunjukkan di atas, belajar dalam kelompok ("belajar kelompok") terjadi sangat luas di antara mereka.
Pada burung, kontinuitas pensinyalan sangat berkembang. Diketahui bahwa hampir semua spesies mereka - baik anak ayam maupun induk, membesarkan anak-anak mereka dan melatih mereka. Pelatihan ini mencakup bidang kehidupan yang luas: pertahanan melawan musuh, makan dan mencari makan, penerbangan, orientasi, banyak sinyal, fitur bernyanyi, dan sebagainya.
K. Lorenz (1970) menjelaskan ciri-ciri mempelajari anak ayam dari burung gagak dan menyimpulkan: “Seekor binatang yang tidak secara naluriah menyadari musuhnya sejak lahir menerima informasi dari individu yang lebih tua dan lebih berpengalaman dari spesiesnya tentang siapa dan apa yang harus ditakuti. Ini benar-benar tradisi, siaran pengalaman individu, memperoleh pengetahuan dari generasi ke generasi". Menggambarkan pelatihan anak ayam oleh orang tua dari burung ordo passerine, AN Promptov sampai pada kesimpulan bahwa "persenjataan" yang agak kompleks "keterampilan yang membentuk tradisi biologis" spesies "tidak turun-temurun, tetapi sebagian besar hanya mewakili "penyeimbangan" organisme yang paling halus dengan kondisi lingkungan "( Manteuffel, 1980).
Pada burung induk, sejak hari pertama kehidupan, anak ayam mengikuti ibu mereka ke mana-mana, menirunya, meniru gerakannya, dan mematuhi isyaratnya. Dengan demikian, mereka dengan cepat mempelajari objek dan metode pemberian makan, serta pengenalan musuh mereka dan metode perlindungan (bersembunyi) ketika alarm betina.
Pada burung yang bersarang, dua periode suksesi sinyal dapat dibedakan. Pertama - periode awal- dari menetas hingga keluar dari sarang. Ini adalah periode pencetakan orang tua dan lingkungan. Kedua - masa aktif ketika anak-anak muda meninggalkan sarang, mereka belajar terbang dan mengikuti orang tua mereka, mematuhi sinyal mereka. Selama periode aktif inilah sejumlah besar refleks terkondisi terbentuk pada anak ayam dan ciri-ciri utama perilaku burung dewasa terbentuk. Pada saat yang sama, orang tua, tentu saja, secara tidak sadar sering bertindak sesuai dengan program tertentu.
Dengan demikian, induk grebe besar, meninggalkan sarang, bergantian berenang dan menyelam di air dengan pemanas di punggung orang tua. Burung itu menjatuhkan anak-anaknya ke dalam air dan mengatur waktu berenang mereka, mencegah mereka kembali ke punggungnya. Saat anak ayam tumbuh, burung dewasa meningkatkan waktu yang mereka habiskan di air.
B.P. Manteuffel (1980) mengamati bagaimana tit besar jantan melatih anak ayam terbangnya untuk bermanuver sebagai berikut. Dia mengambil sepotong makanan di pengumpan eksperimental dan, terbang ke anak-anak ayam yang duduk di cabang, duduk di dekatnya, dan kemudian terbang, bermanuver di antara cabang-cabang, seluruh kawanan anak ayam terbang mengejarnya. Setelah beberapa waktu, jantan itu duduk di dahan dan memberikan sepotong kepada anak ayam terbang pertama. Ini diulang berkali-kali. Pelatuk tutul besar betina, mengambil sepotong roti dari pengumpan yang sama, terbang ditemani oleh anak ayam ke "tempa"nya, memasukkan sepotong di sana dan terbang ke samping, seolah-olah mengajari anak ayam itu untuk menggunakan "tempa". Ada banyak contoh seperti itu.
Banyak ciri perilaku burung yang termasuk dalam "stereotipe spesies tentang perilakunya" terbentuk di ontogeni berdasarkan pembelajaran yang dimediasi dan kontinuitas sinyal. Hal ini diilustrasikan dengan baik oleh contoh nyanyian dan beberapa sinyal akustik burung, yang secara alami memiliki stereotip spesies tertentu. Jadi, pengamatan A. Promptov dan E. Lukina menunjukkan bahwa pada burung passerine, yang dibedakan dengan nyanyian yang disederhanakan, misalnya: greenfinch, bunting biasa, pipit hutan, dll., pembentukan lagu yang normal terjadi tanpa pengaruh dari guru". Namun, pada sebagian besar spesies burung dengan nyanyian yang lebih kompleks, ia tidak dapat berkembang tanpa meniru nyanyian jantan dewasa dari spesiesnya. Untuk pembentukan nyanyian normal, perlu bahwa anak ayam sejak hari-hari pertama kehidupan memiliki kesempatan untuk mendengar nyanyian jantan di dekatnya. Dalam anak asuh yang dibesarkan dalam isolasi, nyanyian yang gagal terbentuk, kadang-kadang sangat berbeda dari nyanyian individu dari spesies mereka sendiri. Dengan tidak adanya jantan bernyanyi di dekatnya, kicau remaja bertahan untuk waktu yang lama - hingga tiga tahun.
K.A. Vilks dan E.K. Vilks (1958) mengadakan acara besar dan luar biasa pekerjaan yang menarik pada perpindahan massal telur dan anak ayam dari beberapa spesies burung ke sarang spesies lain. Sebagai hasil dari pekerjaan ini, ternyata dalam beberapa kasus, anak ayam jantan kemudian menjadi, "hibrida perilaku", secara morfologis mereka memiliki semua fitur dari orang tua utama mereka, dan lagu-lagu mereka sesuai dengan lagu orang tua angkat. Jadi, beberapa flycatcher pied bernyanyi seperti pemula, yang lain menyukai payudara besar, dan yang lain lagi menyukai ular derik. Meskipun di alam, anak-anak ayam ini, baik pada periode bersarang dan setelah bersarang, memiliki kesempatan untuk mendengar nyanyian banyak burung (termasuk burung dari spesies mereka sendiri), mereka biasanya meniru, hanya orang tua asuh. Dengan demikian, imitasi sangat menentukan dalam pembentukan lagu-lagu burung penyanyi yang dipelajari. Proses ini terjadi terutama setelah burung muda meninggalkan sarang, yaitu. selama periode aktif kontinuitas pensinyalan. Lagu yang terbentuk di tahun pertama tidak berubah di tahun-tahun berikutnya.
Lagu burung lokal daerah yang berbeda adalah hasil belajar dan menciptakan garis keluarga akustik lokal. Jadi, pecinta nyanyian burung dikenal luas sebagai burung bulbul Kursk, Oryol, dan Voronezh.
Kontinuitas pensinyalan pada mamalia dikembangkan tidak kurang dari itu. Ini, seperti pada burung, dimulai dengan pencetakan dan reaksi berikut. Pelatihan orang tua pada anak-anak telah dijelaskan untuk banyak spesies. Ini adalah berang-berang, serigala, beruang, lumba-lumba, dll.
Pembelajaran tidak langsung juga sangat penting secara biologis untuk perilaku seksual dan keibuan.

Refleks terkondisi adalah reaksi adaptif tubuh yang kompleks, yang dilakukan oleh bagian yang lebih tinggi dari sistem saraf pusat dengan membentuk hubungan sementara antara stimulus sinyal dan tindakan refleks tanpa syarat yang memperkuat stimulus ini. Berdasarkan analisis pola pembentukan refleks terkondisi, sekolah menciptakan doktrin yang lebih tinggi aktivitas saraf(cm.). Tidak seperti refleks tanpa syarat (lihat), yang memastikan adaptasi tubuh terhadap pengaruh konstan lingkungan luar, refleks terkondisi memungkinkan tubuh untuk beradaptasi dengan perubahan kondisi lingkungan. Refleks terkondisi dibentuk atas dasar refleks tanpa syarat, yang membutuhkan kebetulan pada saat beberapa stimulus dari lingkungan eksternal (stimulus terkondisi) dengan implementasi satu atau beberapa refleks tanpa syarat. Stimulus terkondisi menjadi sinyal situasi berbahaya atau menguntungkan, memungkinkan tubuh untuk merespon dengan reaksi adaptif.

Refleks terkondisi tidak stabil dan diperoleh dalam proses perkembangan individu organisme. Refleks yang dikondisikan dibagi menjadi alami dan buatan. Yang pertama muncul sebagai respons terhadap rangsangan alami di vivo keberadaan: anak anjing yang telah menerima daging untuk pertama kalinya mengendusnya untuk waktu yang lama dan dengan malu-malu memakannya, dan tindakan makan ini disertai. Di masa depan, hanya melihat dan mencium bau daging yang menyebabkan anak anjing menjilat dan mengeluarkan kotoran. Refleks terkondisi buatan dikembangkan dalam pengaturan eksperimental, ketika stimulus terkondisi untuk hewan adalah dampak yang tidak terkait dengan reaksi tanpa syarat di habitat alami hewan (misalnya, cahaya berkedip, suara metronom, bunyi klik).

Refleks terkondisi dibagi menjadi makanan, defensif, seksual, indikatif, tergantung pada reaksi tanpa syarat yang memperkuat stimulus terkondisi. Refleks terkondisi dapat dinamai tergantung pada respons tubuh yang direkam: motorik, sekretori, vegetatif, ekskresi, dan juga dapat ditentukan oleh jenis stimulus terkondisi - cahaya, suara, dll.

Untuk pengembangan refleks terkondisi dalam sebuah eksperimen, sejumlah kondisi diperlukan: 1) stimulus terkondisi harus selalu mendahului stimulus tak terkondisi pada waktunya; 2) stimulus yang dikondisikan tidak boleh kuat agar tidak menimbulkan reaksi organisme itu sendiri; 3) sebagai stimulus bersyarat yang diambil, biasanya ditemukan di sekitar kondisi habitat hewan atau orang tertentu; 4) hewan atau orang tersebut harus sehat, kuat dan memiliki motivasi yang cukup (lihat).

Ada juga refleks terkondisi dari berbagai perintah. Ketika stimulus terkondisi diperkuat dengan stimulus tidak terkondisi, refleks terkondisi tingkat pertama dikembangkan. Jika beberapa stimulus diperkuat oleh stimulus terkondisi, di mana refleks terkondisi telah dikembangkan, maka refleks terkondisi tingkat kedua dikembangkan ke stimulus pertama. Refleks terkondisi dari tatanan yang lebih tinggi dikembangkan dengan susah payah, yang tergantung pada tingkat organisasi organisme hidup.

Pada seekor anjing, dimungkinkan untuk mengembangkan refleks terkondisi hingga 5-6 pesanan, pada monyet - hingga 10-12 pesanan, pada seseorang - hingga 50-100 pesanan.

Karya-karya I. P. Pavlov dan murid-muridnya menetapkan bahwa peran utama dalam mekanisme terjadinya refleks terkondisi adalah milik pembentukan koneksi fungsional antara pusat eksitasi dari rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi. Peran penting diberikan ke korteks serebral, di mana rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi, menciptakan fokus eksitasi, mulai berinteraksi satu sama lain, menciptakan koneksi sementara. Kemudian, dengan menggunakan metode penelitian elektrofisiologi, ditemukan bahwa interaksi antara eksitasi terkondisi dan tidak berkondisi pertama kali dapat terjadi pada tingkat struktur subkortikal otak, dan pada tingkat korteks serebral, pembentukan aktivitas refleks terkondisi integral adalah dilakukan.

Namun, korteks serebral selalu mengendalikan aktivitas formasi subkortikal.

Studi tentang aktivitas neuron tunggal dari sistem saraf pusat dengan metode mikroelektroda menunjukkan bahwa eksitasi terkondisi dan tidak terkondisi (konvergensi sensorik-biologis) datang ke satu neuron. Ini terutama diucapkan di neuron korteks serebral. Data ini membuatnya perlu untuk meninggalkan gagasan tentang keberadaan fokus eksitasi terkondisi dan tidak terkondisi di korteks serebral dan menciptakan teori penutupan konvergen dari refleks terkondisi. Menurut teori ini, hubungan temporal antara eksitasi terkondisi dan tidak terkondisi muncul dalam bentuk rantai reaksi biokimia dalam protoplasma. sel saraf korteks serebral.

Gagasan modern tentang refleks terkondisi telah diperluas dan diperdalam secara signifikan karena studi tentang aktivitas saraf hewan yang lebih tinggi dalam kondisi perilaku alami mereka yang bebas. Telah ditetapkan bahwa lingkungan, bersama dengan faktor waktu, memainkan peran penting dalam perilaku hewan. Setiap stimulus dari lingkungan eksternal dapat menjadi kondisional, memungkinkan tubuh untuk beradaptasi dengan kondisi lingkungan. Sebagai hasil dari pembentukan refleks terkondisi, tubuh bereaksi beberapa saat sebelum terpapar stimulus tanpa syarat. Akibatnya, refleks terkondisi berkontribusi pada keberhasilan penemuan makanan oleh hewan, membantu menghindari bahaya terlebih dahulu dan menavigasi paling sempurna dalam kondisi kehidupan yang berubah.

Bergantung pada karakteristik respons, sifat rangsangan, kondisi penerapan dan penguatannya, dll., berbagai jenis refleks terkondisi dibedakan. Jenis-jenis ini diklasifikasikan berdasarkan berbagai kriteria, sesuai dengan tugasnya. Beberapa klasifikasi tersebut adalah sangat penting, baik secara teoritis maupun praktis, termasuk dalam kegiatan olahraga.

Selain tidak terkondisi, refleks terkondisi dapat dibagi menurut fitur reseptor dan efektor dan signifikansi biologisnya.

Menurut basis reseptor, refleks terkondisi dibagi menjadi: eksteroseptif, interoseptif, dan proprioseptif. Refleks terkondisi paling mudah terbentuk ketika eksteroreseptor dirangsang.

Menurut dasar efektor, refleks terkondisi dibagi menjadi: vegetatif(efektornya adalah organ dalam) Dan somatomotor(efektor otot rangka).

Menurut signifikansi biologisnya, refleks terkondisi dibagi menjadi: makanan, defensif, seksual, statokinetik dan lokomotor, serta refleks terkondisi yang menjaga keteguhan lingkungan internal tubuh(homeostatis).

Namun, refleks terkondisi dapat dibentuk tidak hanya pada sinyal terkondisi yang strukturnya sederhana, tetapi juga pada stimulus kompleks - kombinasi sinyal yang terkait dengan satu atau sistem sensorik yang berbeda. Rangsangan kompleks dapat bertindak secara simultan dan berurutan.

Dengan rangsangan aktif yang kompleks, sinyal datang dari beberapa rangsangan pada saat yang bersamaan. Misalnya, refleks makanan yang dikondisikan dapat disebabkan oleh paparan simultan terhadap bau, bentuk, dan warna stimulus.

Dengan kompleks rangsangan yang bertindak secara berurutan, yang pertama, misalnya, cahaya, digantikan oleh yang kedua, misalnya, suara (dalam bentuk nada tinggi), lalu yang ketiga, misalnya, suara metronom. . Penguatan hanya mengikuti setelah aksi seluruh kompleks ini.

Kemampuan untuk menanggapi rangsangan yang kompleks memungkinkan kita untuk mengklasifikasikan refleks terkondisi menurut indikator seperti: urutan refleks . Misalnya, seekor anjing telah mengembangkan refleks terkondisi saliva yang kuat terhadap cahaya bola lampu. Refleks semacam itu disebut refleks orde pertama. Di masa depan, sinyal terkondisi baru (bunyi bel) digunakan, yang diperkuat bukan oleh stimulus tak berkondisi, tetapi oleh yang sudah digunakan terkondisi - cahaya bola lampu. Setelah beberapa kombinasi seperti itu, itu menjadi sinyal untuk pemisahan air liur. Ini berarti bahwa refleks terkondisi orde kedua telah terbentuk.

Bentuk refleks terkondisi yang paling penting adalah refleks tingkat tinggi, yang dibentuk atas dasar refleks terkondisi yang mapan. Pada anjing, dimungkinkan untuk mengembangkan refleks terkondisi hingga urutan ketiga, pada monyet hingga keempat, pada anak-anak hingga keenam, pada orang dewasa, refleks terkondisi dari urutan kesembilan dijelaskan.

Refleks sensorik dan operan terkondisi. Setiap refleks mengandung komponen aferen (sensorik) dan eferen (eksekutif) (tautan). Dalam beberapa kasus, pembentukan refleks terkondisi baru dapat terjadi dengan pembentukan hanya komponen sensorik baru, pada kasus lain, dengan pembentukan kedua komponen. Akibatnya, refleks terkondisi dapat terdiri dari dua jenis - sensorik dan operan (efektor).

Dalam pengkondisian sensorik reaksi (disebut refleks terkondisi Yu. Konorsky dari jenis pertama), tindakan respons diturunkan (refleks makanan, defensif, orientasi, seksual, dan tak terkondisi lainnya), atau refleks terkondisi yang sebelumnya terkondisi dengan baik (refleks terkondisi dari tingkat yang lebih tinggi). Akibatnya, mereka dicirikan oleh pembentukan hanya bagian aferen dari refleks, di mana stimulus acuh tak acuh berubah menjadi yang aktif. Respons terhadap stimulus terkondisi tetap sama dengan stimulus terkondisi yang tidak terkondisi atau yang dikembangkan dengan baik sebelumnya. Misalnya, selama pengembangan refleks terkondisi defensif untuk mencium di sistem saraf pusat, koneksi dibuat antara sel-sel aferen yang merasakan iritasi penganalisis penciuman dan pusat nyeri. Pada saat yang sama, sifat dari reaksi bersyarat dan tidak bersyarat bertepatan. Dalam kedua kasus, air liur dimulai. Demikian pula, reaksi terkondisi sensorik lainnya dikembangkan dan dimanifestasikan (khususnya, refleks terkondisi motorik defensif dalam bentuk penarikan tangan, diperkuat oleh stimulasi nyeri, refleks tendon, pupil, berkedip).

Refleks terkondisi semacam ini tidak selalu cukup mengubah hubungan organisme dengan lingkungan dan sepenuhnya memberikan adaptasi yang memadai, karena dalam kasus ini bentuk-bentuk baru dari reaksi respons itu sendiri tidak diatur. Adaptasi yang lebih memadai dipastikan oleh fakta bahwa hewan dan manusia mampu secara radikal mengubah sifat reaksi efektor mereka dalam hubungannya dengan lingkungan.

Refleks terkondisi operan(menurut klasifikasi Yu. Konorsky, refleks jenis ke-2) dicirikan oleh bentuk respons baru (tidak diwarisi dari leluhur atau sebelumnya tidak tersedia dalam dana yang diperoleh secara individual). Refleks ini juga disebut "instrumental", karena objek (alat) yang berbeda digunakan dalam implementasinya. Misalnya, seekor hewan membuka gerendel pintu dengan anggota badan dan mengeluarkan makanan di belakangnya. Karena pembentukan refleks semacam itu menciptakan serangkaian gerakan yang baru terbentuk, refleks ini juga disebut "manipulatif".

Dalam pembentukan refleks operan terkondisi yang sesuai, peran terpenting adalah impuls yang datang dari peralatan motorik. Model dasar dari refleks operan terkondisi diamati di. pengembangan refleks terkondisi makanan klasik untuk fleksi kaki pasif pada anjing (Yu. Konorsky). Dua jenis reaksi terkondisi terungkap pada hewan - refleks terkondisi air liur sebagai respons terhadap fleksi pasif kaki (refleks terkondisi sensorik, atau refleks jenis 1) dan fleksi aktif multipel anggota badan, yang bukan hanya sinyal, tetapi juga cara memperoleh makanan (refleks terkondisi operan, atau refleks jenis ke-2).

Dalam pembentukan reaksi terkondisi operan, peran terpenting adalah umpan balik antara sel-sel di pusat saraf dari refleks terkondisi yang tidak terkondisi atau sebelumnya berkembang dengan baik dan sel-sel pusat penganalisis motorik. Ini berkontribusi level tinggi rangsangan pusat motorik, karena aliran impuls aferen dari proprioreseptor otot yang berkontraksi.

Dengan demikian, salah satu syarat untuk pengembangan refleks terkondisi motorik operan adalah pencantuman wajib dalam sistem rangsangan impuls yang muncul secara spontan atau disebabkan oleh aktivitas aktif atau gerakan pasif. Pembentukan refleks ini tergantung pada sifat agen penguat. Refleks terkondisi operan membentuk dasar keterampilan motorik. Berkontribusi pada konsolidasi mereka masukan, dilakukan melalui proprioseptor otot yang melakukan gerakan, dan melalui reseptor sejumlah alat analisis lainnya. Melalui aferentasi ini, pusat sistem saraf menandakan hasil dari gerakan tersebut.

Pembentukan gerakan baru, yaitu, yang tidak diwarisi dari nenek moyang, diamati tidak hanya pada manusia, tetapi juga pada hewan. Tetapi bagi seseorang, proses ini sangat penting, karena hampir semua tindakan motorik kompleks (khususnya, latihan fisik di). berbagai jenis olahraga) terbentuk justru sebagai hasil latihan.

Refleks terkondisi alami (alami) dan buatan. Refleks yang dikondisikan lebih mudah dikembangkan sebagai respons terhadap pengaruh yang secara ekologis dekat dengan hewan tertentu. Dalam hal ini, refleks terkondisi dibagi menjadi: alami dan buatan.

Refleks terkondisi alami dikembangkan menjadi agen yang, dalam kondisi alami, bertindak bersama dengan stimulus yang menyebabkan refleks tak terkondisi (misalnya, jenis makanan, baunya, dll.).

Ilustrasi keteraturan dalam pembentukan refleks terkondisi alami adalah eksperimen I. S. Tsitovich. Dalam percobaan ini, anak-anak anjing dari tandu yang sama dipelihara dengan pola makan yang berbeda: beberapa hanya diberi makan daging, yang lain hanya diberi susu. Pada hewan yang diberi makan daging, melihat dan menciumnya dari kejauhan menyebabkan reaksi makanan terkondisi dengan komponen motorik dan sekretori yang jelas. Anak anjing yang hanya diberi susu untuk pertama kalinya bereaksi terhadap daging hanya dengan reaksi indikatif, mengendusnya dan berbalik. Namun, bahkan satu kombinasi dari penglihatan dan bau daging dengan makanan sepenuhnya menghilangkan "ketidakpedulian" ini. Anak anjing telah mengembangkan refleks terkondisi makanan alami.

Pembentukan refleks terkondisi alami (alami) juga merupakan karakteristik manusia. Refleks terkondisi alami dicirikan oleh perkembangan yang cepat dan daya tahan yang luar biasa. Mereka dapat ditahan seumur hidup tanpa adanya bala bantuan berikutnya. Hal ini disebabkan oleh fakta bahwa refleks terkondisi alami sangat penting secara biologis, terutama pada tahap awal adaptasi tubuh terhadap lingkungan. Sifat-sifat rangsangan tak terkondisi itu sendiri (misalnya, jenis dan bau makanan) yang merupakan sinyal pertama yang bekerja pada tubuh setelah lahir.

Tetapi, karena refleks terkondisi juga dapat dikembangkan menjadi berbagai sinyal acuh tak acuh (cahaya, suara, bau, perubahan suhu, dll.), yang dalam kondisi alami tidak memiliki sifat iritan yang menyebabkan refleks tanpa syarat, maka reaksi semacam itu, di kontras dengan yang alami, disebut refleks terkondisi buatan. Misalnya, bau mint tidak melekat pada daging. Namun, jika bau ini digabungkan beberapa kali dengan memberi makan daging, maka refleks terkondisi terbentuk: bau mint menjadi sinyal makanan yang terkondisi dan mulai menyebabkan reaksi saliva tanpa penguatan.

Refleks terkondisi buatan dikembangkan lebih lambat dan memudar lebih cepat bila tidak diperkuat.

Contoh pengembangan refleks terkondisi terhadap rangsangan buatan dapat berupa pembentukan refleks terkondisi sekretori dan motorik pada seseorang menjadi sinyal dalam bentuk bel, ketukan metronom, memperkuat atau melemahkan iluminasi menyentuh kulit, dll. .

Refleks terkondisi positif dan negatif. Refleks terkondisi, dalam dinamika di mana aktivitas organisme dimanifestasikan dalam bentuk reaksi motorik atau sekretori, disebut positif. Reaksi bersyarat yang tidak disertai dengan efek motorik dan sekretorik eksternal karena penghambatannya diklasifikasikan sebagai: refleks negatif atau penghambatan. Dalam proses mengadaptasi organisme terhadap perubahan kondisi lingkungan, kedua jenis refleks itu sangat penting. Mereka saling terkait erat, karena manifestasi dari satu jenis kegiatan digabungkan dengan penindasan jenis lain. Misalnya, selama refleks terkondisi motorik defensif, reaksi makanan terkondisi dihambat dan sebaliknya. Dengan stimulus terkondisi berupa perintah “Perhatian!” aktivitas otot yang menyebabkan berdiri pada posisi tertentu dan penghambatan reaksi motorik terkondisi lainnya yang dilakukan sebelum perintah ini (misalnya, berjalan, berlari) disebut.

Kualitas penting seperti disiplin selalu dikaitkan dengan kombinasi simultan dari refleks terkondisi positif dan negatif (penghambatan). Misalnya, ketika melakukan latihan fisik tertentu (menyelam ke dalam air dari menara, senam jungkir balik, dll.), penghambatan refleks terkondisi negatif yang paling kuat diperlukan untuk menekan reaksi pelestarian diri dan perasaan takut.

Refleks uang dan jejak. Seperti yang telah disebutkan, I.P. Pavlov menentukan bahwa untuk pembentukan refleks terkondisi, sinyal terkondisi harus mulai bekerja sebelum sinyal tak terkondisi. Namun, interval di antara mereka, yaitu, tingkat pemisahan stimulus tidak terkondisi dari sinyal terkondisi, mungkin berbeda.

Refleks terkondisi, di mana sinyal yang dikondisikan mendahului stimulus yang tidak dikondisikan, tetapi bekerja bersama dengannya (yaitu, rangsangan yang dikondisikan dan tidak dikondisikan bekerja bersama untuk beberapa waktu) disebut secara tunai.(Gbr. 2. A, B, C ). Bergantung pada durasi penundaan penguatan tanpa syarat dari awal aksi sinyal terkondisi, refleks terkondisi yang tersedia pada hewan diklasifikasikan sebagai bertepatan (0,5 - 1 detik), Tertunda pendek (3 - 5 detik), Normal (10 - 30 detik) dan tertunda ( lebih dari 1 menit).

Pada jejak refleks terkondisi , stimulus terkondisi diperkuat setelah penghentian aksinya (Gbr. 2. D, E, F) Antara fokus memudar eksitasi di korteks dari agen acuh tak acuh dan fokus eksitasi dalam representasi kortikal dari penguat yang tidak dikondisikan atau sebelumnya refleks yang berkembang dengan baik, koneksi sementara terbentuk.

Jejak refleks terkondisi terbentuk selama penundaan pendek (10-20 detik) dan panjang (terlambat) (1-2 menit atau lebih). Kelompok jejak refleks terkondisi mencakup, khususnya, refleks terhadap waktu, yang memainkan peran yang disebut "jam biologis".

Gambar. 2. Skema kombinasi rangsangan terkondisi dan tidak terkondisi dalam waktu dengan rangsangan saat ini dan jejak.

Persegi panjang abu-abu adalah waktu aksi stimulus terkondisi:

Persegi panjang hitam adalah durasi stimulus tanpa syarat.

Uang tunai dan jejak refleks yang dikondisikan dengan penundaan yang lama adalah bentuk kompleks manifestasi aktivitas saraf yang lebih tinggi dan hanya tersedia untuk hewan dengan korteks serebral yang cukup berkembang. Perkembangan refleks seperti itu pada anjing dikaitkan dengan kesulitan besar. Pada manusia, refleks terkondisi jejak terbentuk dengan mudah.

Jejak tanggapan terkondisi sangat penting dalam Latihan. Misalnya, dalam kombinasi senam yang terdiri dari beberapa elemen, jejak eksitasi di korteks serebral, yang disebabkan oleh aksi fase pertama gerakan, berfungsi sebagai iritasi untuk memprogram rantai semua yang berikutnya. Di dalam reaksi berantai masing-masing elemen adalah sinyal kondisional untuk transisi ke fase gerakan berikutnya.

KLASIFIKASI REFLEKS TERkondisi

Refleks yang dikondisikan dibagi menurut berbagai kriteria:

• menurut signifikansi biologis: makanan, seksual, defensif, dll .;
• berdasarkan jenis reseptor yang merasakan stimulus terkondisi: eksteroseptif, interoseptif, dan proprioseptif;
• berdasarkan sifat respons: motorik, vaskular, pernapasan, indikatif, jantung, statokinetik, dll.;
• dengan kompleksitas: sederhana dan kompleks;
• dalam urutan pengembangan refleks terkondisi: urutan pertama, kedua, ketiga, dll.

JENIS-JENIS PENGHAMBATAN REFLEKS KONDISI

Manifestasi reaksi refleks terkondisi kompleks yang memastikan aktivitas vital dan adaptasi organisme terhadap perubahan kondisi lingkungan hanya mungkin dilakukan dengan koordinasi mekanisme regulasi refleks terkondisi yang sangat seimbang. Koordinasi ini didasarkan pada eksitasi simultan dan terkoordinasi dari beberapa pusat saraf kortikal dan penghambatan yang lain.

Signifikansi biologis penghambatan terletak pada peningkatan refleks terkondisi yang diperlukan dan hilangnya refleks yang telah kehilangan kebutuhannya. Inhibisi juga melindungi tubuh dari kelelahan (protective inhibisi).

Semua jenis penghambatan refleks terkondisi dibagi menjadi dua jenis: penghambatan tidak terkondisi (bawaan) dan terkondisi (didapat). Dengan menemukan sumber inhibisi, inhibisi tak terkondisi dapat bersifat eksternal, bila penyebab inhibisi terletak di luar busur refleks terkondisi, dan internal. Dengan inhibisi internal, sumber inhibisi terletak di dalam lengkung refleks terkondisi.

Penghambatan bersyarat hanya bisa bersifat internal.

Penghambatan eksternal tanpa syarat dari refleks terkondisi dimanifestasikan oleh perlambatan atau penghentian total aktivitas refleks terkondisi ketika stimulus baru muncul yang menyebabkan reaksi orientasi. Misalnya, jika seekor anjing telah mengembangkan refleks saliva yang dikondisikan untuk menyalakan bola lampu, maka memberikan sinyal suara saat lampu dinyalakan akan menghambat refleks saliva yang dikembangkan sebelumnya.

Ada dua jenis pengereman eksternal - rem permanen dan rem redaman. Rem permanen - penghambatan refleks terkondisi oleh stimulus biologis kuat satu kali atau dapat digunakan kembali. Jadi, jika seekor anjing mulai mengeluarkan air liur refleks yang dikondisikan saat melihat makanan, maka iritasi suara yang kuat tiba-tiba (guntur) menyebabkan penghentian air liur. Rem terbakar - penghambatan refleks terkondisi oleh stimulus berulang berulang dengan signifikansi biologis rendah. Misalnya, jika lubang rubah tidak jauh dari kereta api, kemudian setelah stimulus suara berulang (suara kereta), reaksi orientasinya terhadap suara ini memudar.

Penghambatan terkondisi dari refleks terkondisi disebabkan oleh perkembangan reaksi penghambatan yang menekan refleks terkondisi positif. Jenis penghambatan ini juga disebut didapat.

Penghambatan bersyarat dibagi menjadi empat jenis: kepunahan, diferensial, bersyarat dan terbelakang.

Jika stimulus yang dikondisikan tidak diperkuat oleh stimulus yang tidak dikondisikan untuk waktu yang lama, ia kehilangan signifikansi biologisnya dan berkembang di korteks. penghambatan memudar dan refleks terkondisi menghilang.

Pengereman diferensial karena kemampuan hewan untuk membedakan antara rangsangan yang sama dan hanya menanggapi salah satunya. Jadi, jika seekor anjing mengembangkan refleks saliva terhadap cahaya bola lampu 100 W dan memperkuatnya dengan makanan, dan menggunakan rangsangan serupa lainnya (bola lampu 80 atau 120 W) tanpa penguatan, maka melalui Waktu tertentu refleks pada mereka memudar dan refleks hanya muncul pada sinyal yang diperkuat (100 W). Jenis penghambatan ini memungkinkan hewan untuk mengembangkan keterampilan vital baru.

Jika aksi stimulus terkondisi tertentu dengan refleks terkondisi yang sudah terbentuk disertai dengan aksi stimulus lain dan kombinasi ini tidak diperkuat oleh aksi stimulus tak terkondisi, maka refleks terkondisi terhadap aksi stimulus terkondisi juga menghilang. . Pemadaman refleks terkondisi ini disebut rem bersyarat. Misalnya, seekor hewan memiliki refleks terhadap cahaya bola lampu. Dalam hal penggunaan cahaya dan suara metronom secara bersamaan untuk waktu tertentu dan tidak memperkuatnya dengan memberi makanan, setelah beberapa saat sudah satu sinyal suara akan menghambat manifestasi refleks terkondisi terhadap cahaya bola lampu.

pengereman tertunda berkembang ketika penguatan stimulus terkondisi oleh stimulus tidak terkondisi dilakukan dengan penundaan besar (beberapa menit) sehubungan dengan aksi stimulus terkondisi.

penting dalam kehidupan hewan di luar, atau pelindung, penghambatan, yang menempati posisi perantara antara penghambatan bersyarat dan tidak bersyarat. Jenis penghambatan ini terjadi ketika stimulus yang dikondisikan atau tidak dikondisikan terlalu kuat, yang berkontribusi pada melemahnya atau hilangnya refleks terkondisi reaksi.