Odruch stadny pojawia się stopniowo. Wygląd jedno lub grupa zwierząt swojego gatunku jest pamiętana jako pozytywny czynnik środowiskowy. Staje się czynnikiem sprawczym odruchu stadnego u młodego zwierzęcia. Odruch stadny powstaje i istnieje na podstawie wrodzonego odruchu obronnego. To właśnie poczucie większego bezpieczeństwa wśród ludzi takich jak oni wzmacnia wcześniej obojętny bodziec - stado, zamieniając go w odruch warunkowy. Odruch stadny rozwija się u wszystkich zwierząt tego gatunku i jest utrwalony na całe życie.
Podobny refleks nazywa się warunkowe naturalne, podkreślając słowo „naturalne” ich bliskość do biologicznych cech gatunkowych zwierząt. Odruchy te są charakterystyczne dla danego zwierzęcia tak samo jak budowa jego zębów czy kolor. Oprócz stadnych zawierają wiele pokarmów, orientacji, termoregulacji i innych.
naturalny odruchy warunkowe sformowane w pewien okresżycie zwierząt. W pierwszych godzinach życia maluchy uczą się rozpoznawać głos i wygląd swojej mamy, zapamiętywać pozycję ssania mleka. Gdy badacze zwierzęta karmione butelką odebrane matkom zaraz po urodzeniu, zaczęli traktować je jak rodziców: wszędzie za nimi chodziły, a gdy były głodne, prosiły o jedzenie. Będąc już dorosłymi, takie zwierzęta nie boją się, jak reszta, gdy człowiek przychodzi do stada, ale podbiegają do niego.
W pierwszych tygodniach rozwijają się odruchy komunikowanie się ze zwierzętami własnego gatunku (społeczne). W pewnym okresie życia zwierzęta uczą się odróżniać żywność jadalną od nieodpowiedniej. Często dzieje się tak, gdy obserwujemy, jak karmi się matka. Nabyte umiejętności są zachowywane na całe życie i zmieniają się z wielkim trudem. Tak więc w latach 60. ubiegłego wieku około 5 tysięcy reniferów zostało wypędzonych z tundry północnej Kamczatki na południe do strefy tajgi. W rezultacie prawie wszystkie te jelenie zmarły z głodu. Według pasterzy mogli zdobyć jedzenie tylko spod śniegu, ale nie zgadli jeść porostów wiszących na drzewach - jednego z głównych pokarmów w strefie tajgi.
Idee dotyczące naturalnych odruchów warunkowych wiążą się z rozwojem idei niejednorodności bodźców naturalnych jako bodźców dla zachowania zwierząt. W eksperymentach D.A. Kaczki Biriukowa, które wcześniej z dużym trudem zapamiętywały sygnały, takie jak dzwonki, po dwóch lub trzech powtórzeniach rozwinęły odruch warunkowy klaskania po wodzie, co oczywiście przypominało im trzepotanie skrzydeł kaczki startującej z wody. TAK. Biryukov zaproponował, aby takie sygnały nazwać odpowiednimi bodźcami, podkreślając w ten sposób zgodność tych sygnałów z całym nastrojem układu nerwowego danego zwierzęcia ( Baskin, 1977). To odpowiednie bodźce, które w dużej mierze determinują zachowanie zwierząt w przyrodzie. Struktura ciała zwierząt i cechy ich narządów zmysłów są ewolucyjnie przystosowane do odbierania i reagowania na takie sygnały.
Zwierzę z wystarczającym zestawem naturalnych odruchy warunkowe już przygotowany do przetrwania. Jednak jego edukacja na tym się nie kończy. Potrzebny jest również szereg odruchów warunkowych, szczegółowo opisujących znajomość zwierzęcia z otoczeniem.
Konieczne jest wyodrębnienie grupy odruchów warunkowych, które rozwijają się u wszystkich zwierząt w danym stadzie oraz bardziej losowych odruchów, bez których zwierzę często może żyć. Na przykład wszystkie zwierzęta pamiętają metody pozyskiwania pożywienia, sezonowe żerowiska, trasy migracji, sposoby ucieczki przed drapieżnikami charakterystyczne dla danego obszaru. Przykłady można podać:
- zdolność wielu zwierząt kopytnych do kompensowania niedoboru soli w organizmie wodą morską lub ze źródeł mineralnych i złóż glin słonawych;
- sezonowe migracje ryb z łowisk do tarlisk;
- Postrzeganie przez wiele zwierząt krzyków ptaków jako sygnału zbliżania się drapieżnika;
- zwierzęta kopytne odchodzą, gdy drapieżniki atakują nie do zdobycia skały.
Znaczna część tych umiejętności jest nabywana w wyniku naśladowania rodziców lub starszych towarzyszy.

Zapośredniczone uczenie się

U prawie wszystkich gatunków ssaków i ptaków, a także u wielu gatunków ryb występuje zjawisko, które nazywamy uczeniem zapośredniczonym: jest to wzajemne uczenie się zwierząt, nabywanie przez nie nowych elementów zachowania podczas komunikacji, które zwiększają stabilność, „niezawodność” ludności w walce o byt. Uczenie się pośrednie zwykle opiera się na wrodzonej zdolności zwierząt do naśladowania, często wzmacnianej przez pewną sygnalizację i wzmacnianej przez pamięć. Możemy mówić o dwóch rodzajach uczenia się zapośredniczonego, stale przeplatających się i wzajemnie uzupełniających: uczenie się w nierodzinnych grupach zwierząt oraz uczenie się w grupach rodzinnych.

sukcesja sygnału. W okresie poporodowym najważniejszy jest trening w grupach rodzinnych. Szkolenie młodych zwierząt przez rodziców, dobrze rozwinięte u ptaków i ssaków, prowadzi do pewnej ciągłości rodzinnych tradycji behawioralnych, dlatego nazywa się je ciągłość sygnału.
Zjawisko to zachodzi w wyniku tzw. biologicznego kontaktu pokoleń i jest czysto funkcjonalną ciągłością reakcji adaptacyjnych. Jednocześnie poprzednie pokolenia poprzez naukę przekazują zgromadzone przez siebie informacje i odpowiadające im cechy behawioralne kolejnym. Same te cechy nie są utrwalone genetycznie, ale są uporczywie przenoszone na potomstwo dzięki naśladowaniu rodziców lub za pomocą specjalnej sygnalizacji. Ciągłość sygnału stała się niejako dodatkowym ogniwem między wrodzonymi elementami zachowania, względnie stabilnymi, a elementami nabytymi indywidualnie, skrajnie labilnymi. Znacząco wzbogaciła i udoskonaliła kompleks behawioralny zwierząt, łącząc doświadczenia wielu pokoleń i przyczyniając się do powstania w nich zróżnicowanej i złożonej sygnalizacji.
Takie szkolenie opiera się na nadruk. To właśnie wdrukowywanie rodziców oraz chęć posłuszeństwa i naśladowania ich przez pewien czas tworzą solidną podstawę dla sukcesji sygnałów. Potem następuje cały system edukacji tych młodych zwierząt, w tym naśladowanie, podążanie, cały szereg sygnałów, a często nagród i kar. U niektórych kręgowców ten okres uczenia się jest krótki, podczas gdy u innych jest bardzo krótki. długi czas.
Przedstawicielom klasy ryb z reguły brakuje ciągłości sygnału, chociaż, jak pokazano powyżej, uczenie się w stadach („uczenie grupowe”) występuje wśród nich bardzo szeroko.
U ptaków ciągłość sygnalizacji jest bardzo rozwinięta. Wiadomo, że prawie wszystkie ich gatunki – zarówno pisklęta, jak i lęgi – wychowują i szkolą pisklęta. Szkolenie to obejmuje szerokie obszary życia: obronę przed wrogami, karmienie i żerowanie, lot, orientację, wiele sygnałów, funkcje śpiewania i tak dalej.
K. Lorenz (1970) opisuje cechy uczenia się piskląt od kawek i konkluduje: „Zwierzę, które nie jest instynktownie świadome swoich wrogów od urodzenia, otrzymuje od starszych i bardziej doświadczonych osobników swojego gatunku informacje o tym, kogo i czego należy się bać. To jest naprawdę tradycja, transmisja indywidualne doświadczenie, zdobyta wiedza z pokolenia na pokolenie”. Opisując szkolenie piskląt przez rodziców z ptaków z rzędu wróblowych, AN Promptov dochodzi do wniosku, że „dość złożony” arsenał „umiejętności składających się na biologiczne” tradycje gatunku "nie jest dziedziczna, ale w większości reprezentuje tylko najbardziej subtelne "równoważenie" organizmu z warunkami środowiskowymi "( Manteuffel, 1980).
U ptaków lęgowych od pierwszego dnia życia pisklęta podążają za matką wszędzie, naśladując ją, naśladując jej ruchy i słuchając jej sygnałów. W ten sposób szybko uczą się przedmiotów i sposobów żywienia, a także rozpoznawania wrogów i sposobów ochrony (ukrywania się) w przypadku zasygnalizowania przez samicę alarmu.
U piskląt można wyróżnić dwa okresy sukcesji sygnału. Pierwszy - okres początkowy- od wylęgu do wyjścia z gniazda. To okres wdrukowywania rodziców i otoczenia. Druga - aktywny okres kiedy pisklęta opuszczają gniazdo, uczą się latać i podążać za rodzicami, słuchając ich sygnałów. To właśnie w tym aktywnym okresie u piskląt powstaje ogromna liczba odruchów warunkowych i powstają główne cechy zachowania dorosłego ptaka. Jednocześnie rodzice, oczywiście, nieświadomie, często działają według określonych programów.
Tak więc potomstwo perkoza, opuszczając gniazdo, naprzemiennie pływa i nurkuje w wodzie z ogrzewaniem na grzbiecie rodziców. Ptak wrzuca pisklęta do wody i reguluje czas ich pływania, uniemożliwiając im powrót na plecy. Gdy pisklęta rosną, dorosły ptak wydłuża czas spędzany w wodzie.
B.P. Manteuffel (1980) zaobserwował, jak samiec bogatki szkolił swoje latające pisklęta w manewrowaniu w następujący sposób. Wziął kawałek jedzenia do karmnika doświadczalnego i podlatując do piskląt siedzących na gałęzi, usiadł obok, a potem odleciał, manewrując między gałęziami, całe stado piskląt poleciało za nim. Po pewnym czasie samiec usiadł na gałęzi i dał kawałek pierwszemu latającemu pisklęciu. Powtarzało się to wiele razy. Samica dzięcioła dużego, biorąc kawałek chleba z tego samego podajnika, przyleciała w towarzystwie pisklęcia do swojej „kuźni”, włożyła tam kawałek i odleciała w bok, jakby ucząc pisklę korzystania z „kuźni”. Takich przykładów jest wiele.
Wiele cech w zachowaniu ptaków, które wpisuje się w „gatunkowy stereotyp ich zachowania” kształtuje się w: ontogeneza w oparciu o zapośredniczone uczenie się i ciągłość sygnału. Dobrze ilustruje to przykład śpiewu i niektórych sygnałów akustycznych ptaków, które w przyrodzie mają pewien stereotyp gatunkowy. Tak więc obserwacje A. Promptova i E. Lukiny wykazały, że u ptaków wróblowych, które wyróżnia uproszczona pieśń, na przykład: dzwoniec, trznadel, świergotek leśny itp., normalna formacja pieśni zachodzi bez wpływu nauczyciel". Jednak u większości gatunków ptaków o bardziej złożonym śpiewie nie może rozwinąć się bez naśladowania śpiewu dorosłych samców ich gatunku. Do uformowania normalnego śpiewu konieczne jest, aby pisklę od pierwszych dni życia miało okazję usłyszeć w pobliżu śpiew samca. U wychowanych w izolacji wychowanków powstaje nieudany śpiew, czasem zupełnie inny niż śpiew osobników własnego gatunku. W przypadku braku śpiewających samców w pobliżu, młodzieńcze ćwierkanie utrzymuje się przez długi czas - do trzech lat.
K.A. Vilks i E.K. Vilks (1958) zorganizował ogromną i niezwykłą Ciekawa praca na masowe przenoszenie jaj i piskląt niektórych gatunków ptaków do gniazd innych gatunków. W wyniku tych prac okazało się, że w wielu przypadkach pisklęta płci męskiej okazały się później niejako „hybrydami behawioralnymi”, morfologicznie miały wszystkie cechy swoich głównych rodziców, a ich pieśni odpowiadały piosenki rodziców adopcyjnych. Tak więc niektóre muchołówki żałobne śpiewały jak pleszka, inne jak wielkie cycki, a jeszcze inne jak grzechotniki. Choć w naturze pisklęta te, zarówno w okresie lęgowym, jak i po gniazdowym, miały okazję słyszeć pieśni wielu ptaków (w tym ptaków własnego gatunku), naśladowały z reguły jedynie przybranych rodziców. Imitacja ma więc decydujące znaczenie w kształtowaniu śpiewu badanych ptaków śpiewających. Proces ten zachodzi głównie po opuszczeniu gniazda przez młodego ptaka, tj. w aktywnym okresie ciągłości sygnalizacji. Utwór powstały w pierwszym roku nie zmienia się w kolejnych latach.
Lokalne śpiewy ptaków różne regiony są wynikiem poznawania i tworzenia lokalnych akustycznych linii rodzinnych. Tak więc miłośnicy śpiewu ptaków są powszechnie znanymi słowikami Kursk, Oryol i Woroneż.
W nie mniejszym stopniu rozwija się ciągłość sygnalizacji u ssaków. Podobnie jak u ptaków zaczyna się od wdrukowywania i następujących po sobie reakcji. Trening rodzicielski młodych został opisany dla wielu gatunków. Są to wydry, wilki, niedźwiedzie, delfiny itp.
Uczenie się pośrednie ma również ogromne znaczenie biologiczne dla zachowań seksualnych i macierzyńskich.

Odruchy warunkowe to złożone reakcje adaptacyjne organizmu, realizowane przez wyższe partie ośrodkowego układu nerwowego poprzez tworzenie tymczasowego połączenia między bodźcem sygnałowym a odruchem bezwarunkowym, wzmacniającym ten bodziec. Na podstawie analizy wzorców powstawania odruchów warunkowych szkoła stworzyła doktrynę wyższych aktywność nerwowa(cm.). W przeciwieństwie do odruchów bezwarunkowych (patrz), które zapewniają przystosowanie organizmu do ciągłych wpływów otoczenie zewnętrzne, odruchy warunkowe umożliwiają organizmowi przystosowanie się do zmieniających się warunków środowiskowych. Odruchy warunkowe powstają na podstawie odruchów bezwarunkowych, co wymaga zbieżności w czasie jakiegoś bodźca ze środowiska zewnętrznego (bodźca warunkowego) z wykonaniem jednego lub drugiego odruchu bezwarunkowego. Uwarunkowany bodziec staje się sygnałem niebezpiecznej lub korzystnej sytuacji, umożliwiając organizmowi reakcję adaptacyjną.

Odruchy warunkowe są niestabilne i są w tym procesie nabywane indywidualny rozwój organizm. Odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne. Pierwsze powstają w odpowiedzi na naturalne bodźce w żywy egzystencja: szczeniak, który po raz pierwszy otrzymał mięso, długo je wącha i nieśmiało je zjada, a temu aktowi jedzenia towarzyszy. W przyszłości tylko widok i zapach mięsa powoduje, że szczenię liże i wydala. Sztuczne odruchy warunkowe rozwijane są w warunkach eksperymentalnych, kiedy bodziec warunkowy dla zwierzęcia jest oddziaływaniem niezwiązanym z nieuwarunkowanymi reakcjami w naturalnym środowisku zwierząt (np. błyskające światło, dźwięk metronomu, trzaski).

Odruchy warunkowe dzielą się na pokarmowe, obronne, seksualne, orientacyjne, w zależności od reakcji nieuwarunkowanej wzmacniającej bodziec warunkowy. Odruchy warunkowe można nazwać w zależności od zarejestrowanej reakcji organizmu: motoryczną, wydzielniczą, wegetatywną, wydalniczą, a także określić rodzaj bodźca warunkowego - światło, dźwięk itp.

Do rozwoju odruchów warunkowych w eksperymencie koniecznych jest szereg warunków: 1) bodziec warunkowy musi zawsze poprzedzać bodziec bezwarunkowy w czasie; 2) bodziec warunkowy nie powinien być silny, aby nie wywołać własnej reakcji organizmu; 3) jako bodziec warunkowy, zwykle występujący w warunkach otoczenia siedliska danego zwierzęcia lub osoby; 4) zwierzę lub osoba muszą być zdrowe, energiczne i mieć wystarczającą motywację (patrz).

Występują też odruchy warunkowe różnych porządków. Kiedy bodziec warunkowy zostaje wzmocniony bodźcem bezwarunkowym, rozwija się odruch warunkowy pierwszego rzędu. Jeśli jakiś bodziec jest wzmocniony przez bodziec warunkowy, do którego już rozwinął się odruch warunkowy, to odruch warunkowy drugiego rzędu jest rozwijany do pierwszego bodźca. Odruchy warunkowe wyższych rzędów rozwijają się z trudem, co zależy od poziomu organizacji żywego organizmu.

U psa możliwe jest rozwinięcie odruchów warunkowych do 5-6 rzędów, u małpy - do 10-12 rzędów, u osoby - do 50-100 rzędów.

W pracach I.P. Pavlova i jego uczniów ustalono, że wiodącą rolę w mechanizmie występowania odruchów warunkowych należy do tworzenia funkcjonalnego połączenia między ośrodkami wzbudzenia z bodźców warunkowych i nieuwarunkowanych. Ważną rolę przypisano korze mózgowej, gdzie bodźce warunkowe i nieuwarunkowane, tworząc ogniska wzbudzenia, zaczęły ze sobą oddziaływać, tworząc tymczasowe połączenia. Później, stosując elektrofizjologiczne metody badawcze, stwierdzono, że interakcja między pobudzeniami warunkowymi i nieuwarunkowanymi może najpierw wystąpić na poziomie struktur podkorowych mózgu, a na poziomie kory mózgowej powstaje integralna aktywność odruchu warunkowego. przeprowadzone.

Jednak kora mózgowa zawsze kontroluje aktywność formacji podkorowych.

Badania aktywności pojedynczych neuronów ośrodkowego układu nerwowego metodą mikroelektrod wykazały, że do jednego neuronu docierają zarówno wzbudzenia warunkowe, jak i nieuwarunkowane (konwergencja sensoryczno-biologiczna). Jest to szczególnie wyraźne w neuronach kory mózgowej. Dane te spowodowały konieczność porzucenia idei obecności ognisk warunkowego i bezwarunkowego pobudzenia w korze mózgowej i stworzenia teorii zbieżnego zamknięcia odruchu warunkowego. Zgodnie z tą teorią, czasowy związek między wzbudzeniem warunkowym i nieuwarunkowanym powstaje w postaci łańcucha reakcji biochemicznych w protoplazmie komórka nerwowa Kora mózgowa.

Współczesne idee dotyczące odruchów warunkowych zostały znacznie rozszerzone i pogłębione dzięki badaniu wyższej aktywności nerwowej zwierząt w warunkach ich swobodnego, naturalnego zachowania. Ustalono, że środowisko, wraz z czynnikiem czasu, odgrywa ważną rolę w zachowaniu zwierzęcia. Każdy bodziec ze środowiska zewnętrznego może stać się warunkowy, umożliwiając organizmowi przystosowanie się do warunków środowiskowych. W wyniku powstawania odruchów warunkowych organizm reaguje jakiś czas przed wystawieniem na bodziec bezwarunkowy. W konsekwencji odruchy warunkowe przyczyniają się do skutecznego znajdowania pożywienia przez zwierzęta, pomagają z wyprzedzeniem unikać niebezpieczeństw i najdoskonalej nawigują w zmieniających się warunkach egzystencji.

W zależności od charakterystyki odpowiedzi, charakteru bodźców, warunków ich zastosowania i wzmocnienia itp. rozróżnia się różne typy odruchów warunkowych. Te typy są klasyfikowane na podstawie różnych kryteriów, zgodnie z zadaniami. Niektóre z tych klasyfikacji są bardzo ważne, zarówno w ujęciu teoretycznym, jak i praktycznym, w tym w zajęciach sportowych.

Oprócz odruchów bezwarunkowych, odruchy warunkowe można podzielić ze względu na cechy receptorowe i efektorowe oraz ich znaczenie biologiczne.

Zgodnie z podstawą receptora odruchy warunkowe dzielą się na eksteroceptywny, interoceptywny i proprioceptywny. Odruchy warunkowe najłatwiej tworzą się podczas stymulacji zewnętrznych receptorów.

Zgodnie z podstawą efektorową odruchy warunkowe dzielą się na wegetatywny(efektor to narządy wewnętrzne) I somatomotoryczny(efektor mięśni szkieletowych).

Zgodnie z ich biologicznym znaczeniem odruchy warunkowe dzielą się na pokarmowe, obronne, seksualne, statokinetyczne i ruchowe, a także odruchy warunkowe utrzymujące niezmienność środowiska wewnętrznego organizmu(homeostaza).

Jednak odruch warunkowy może być uformowany nie tylko dla sygnału warunkowego o prostej strukturze, ale także dla złożonego bodźca - kombinacji sygnałów związanych z jednym lub różnymi systemami sensorycznymi. Złożone bodźce mogą działać jednocześnie i sekwencyjnie.

Przy kompleksie aktywnych bodźców sygnały pochodzą z kilku bodźców jednocześnie. Na przykład warunkowy odruch pokarmowy może być spowodowany równoczesną ekspozycją na zapach, kształt i kolor bodźca.

Przy kompleksie kolejno działających bodźców pierwszy z nich, na przykład światło, zostaje zastąpiony drugim, na przykład dźwiękiem (w postaci wysokiego tonu), a następnie trzecim, na przykład dźwiękiem metronomu . Wzmocnienie następuje dopiero po działaniu całego kompleksu.

Umiejętność reagowania na bodźce złożone pozwala klasyfikować odruchy warunkowe według takiego wskaźnika jak nakaz odruchu . Na przykład pies rozwinął silny odruch warunkowany przez ślinę na światło żarówki. Taki odruch nazywamy odruchem pierwszego rzędu. W przyszłości będzie używany nowy sygnał warunkowy (dźwięk dzwonka), który jest wzmacniany nie przez bodziec bezwarunkowy, ale przez już zastosowany sygnał warunkowy - światło żarówki. Po kilku takich kombinacjach staje się sygnałem do oddzielenia śliny. Oznacza to, że utworzył się odruch warunkowy drugiego rzędu.

Najważniejszą formą odruchów warunkowych są odruchy wyższego rzędu, które powstają na podstawie ustalonych odruchów warunkowych. U psów można było rozwinąć odruch warunkowy do trzeciego rzędu, u małp do czwartego rzędu, u dzieci do szóstego, u dorosłych opisano odruchy warunkowe do dziewiątego rzędu.

Odruchy warunkowe sensoryczne i instrumentalne. Każdy odruch zawiera aferentne (sensoryczne) i eferentne (wykonawcze) komponenty (łącza). W niektórych przypadkach powstawanie nowych odruchów warunkowych może wystąpić z tworzeniem się tylko nowych składników czuciowych, w innych z tworzeniem się obu składników. W rezultacie odruchy warunkowe mogą być dwojakiego rodzaju - czuciowe i operantne (efektor).

W kondycji sensorycznej reakcje (zwane odruchami warunkowymi pierwszego rodzaju Yu. Konorsky'ego), akty reakcji są albo dziedziczone (odruchy pokarmowe, obronne, orientacyjne, seksualne i inne nieuwarunkowane), albo wcześniej dobrze utrwalone odruchy warunkowe (odruchy warunkowe wyższego rzędu). W konsekwencji charakteryzują się tworzeniem tylko aferentnej części odruchu, w której bodziec obojętny zamienia się w aktywny. Reakcja na bodziec warunkowy pozostaje taka sama, jak w przypadku bodźca warunkowego nieuwarunkowanego lub wcześniej dobrze rozwiniętego. Na przykład, podczas rozwoju obronnego odruchu warunkowego węchu w ośrodkowym układzie nerwowym, powstają połączenia między komórkami aferentnymi, które odczuwają podrażnienie analizatora węchowego i ośrodka bólu. Jednocześnie zbiega się charakter reakcji warunkowej i bezwarunkowej. W obu przypadkach zaczyna się ślinienie. Podobnie rozwijają się i manifestują inne reakcje warunkowane czuciowo (w szczególności obronne odruchy warunkowane motorycznie w postaci cofania ręki, wzmocnione stymulacją bólową, odruchami ścięgnistymi, źrenicowymi, mrugania).

Tego rodzaju odruchy warunkowe nie zawsze mogą w wystarczającym stopniu zmienić relacje organizmu z otoczeniem i w pełni zapewnić odpowiednią adaptację, ponieważ w tym przypadku nie są organizowane nowe formy samych reakcji odpowiedzi. Bardziej adekwatną adaptację zapewnia fakt, że zwierzęta i ludzie są w stanie radykalnie zmienić charakter swoich reakcji efektorowych w ich relacji ze środowiskiem.

Operantowe odruchy warunkowe(według klasyfikacji J. Konorskiego odruchy II rodzaju) charakteryzują się nową (nieodziedziczoną po przodkach lub niedostępną wcześniej w indywidualnie nabytym kasie) formą odpowiedzi. Odruchy te są również nazywane „instrumentalnymi”, ponieważ do ich realizacji wykorzystywane są różne obiekty (narzędzia). Na przykład zwierzę otwiera zasuwę w drzwiach za pomocą kończyny i wyjmuje za nią jedzenie. Ponieważ powstawanie takich odruchów tworzy złożony zestaw nowo powstałych ruchów, odruchy te są również nazywane „manipulacyjnymi”.

W tworzeniu odpowiednich warunkowych odruchów operantowych najważniejszą rolę odgrywają impulsy pochodzące z aparatu ruchowego. Zaobserwowano elementarny model warunkowego odruchu instrumentalnego. rozwój klasycznego odruchu warunkowego pokarmowego do biernego zgięcia łapy u psa (Yu. Konorsky). U zwierzęcia ujawniono dwa rodzaje reakcji warunkowych - ślinotok odruchowy warunkowy w odpowiedzi na bierne zgięcie łapy (sensoryczny odruch warunkowy, czyli odruch I rodzaju) oraz wielokrotne aktywne zgięcie kończyny, które było nie tylko sygnałem, ale także sposób zdobywania pożywienia (operatywny odruch warunkowy lub odruch drugiego rodzaju).

W powstawaniu warunkowanych reakcji instrumentalnych najważniejszą rolę odgrywa sprzężenie zwrotne między komórkami w ośrodkach nerwowych nieuwarunkowanych lub wcześniej dobrze rozwiniętych odruchów warunkowych a komórkami ośrodków analizatora ruchowego. Przyczynia się to wysoki poziom pobudliwość ośrodków ruchowych, spowodowana przepływem bodźców aferentnych z proprioreceptorów kurczących się mięśni.

Tak więc jednym z warunków rozwoju sprawczych odruchów motorycznych warunkowanych jest obowiązkowe włączenie do układu bodźców impulsu powstałego samoistnie lub spowodowanego aktywnym lub ruch bierny. Powstawanie tych odruchów zależy od charakteru środka wzmacniającego. Odruchy warunkowe operantowe stanowią podstawę zdolności motorycznych. Przyczynić się do ich konsolidacji opinia, przeprowadzane przez proprioceptory mięśni, które wykonują ruch, oraz przez receptory wielu innych analizatorów. Poprzez tę aferentację centralny system nerwowy sygnalizuje wyniki ruchu.

Powstawanie nowych ruchów, tj. nieodziedziczonych po przodkach, obserwuje się nie tylko u ludzi, ale także u zwierząt. Ale dla osoby ten proces ma szczególne znaczenie, ponieważ prawie wszystkie złożone czynności motoryczne (w szczególności ćwiczenia fizyczne w różne rodzaje sport) powstają właśnie w wyniku treningu.

Naturalne (naturalne) i sztuczne odruchy warunkowe. Odruchy warunkowe łatwiej rozwijać w odpowiedzi na wpływy, które są ekologicznie bliskie danemu zwierzęciu. Pod tym względem odruchy warunkowe dzielą się na naturalne i sztuczne.

Naturalne odruchy warunkowe rozwijają się na środki, które w warunkach naturalnych działają razem z bodźcem wywołującym odruch nieuwarunkowany (np. rodzaj pokarmu, jego zapach itp.).

Ilustracją prawidłowości w tworzeniu naturalnych odruchów warunkowych są eksperymenty I. S. Tsitovicha. W tych eksperymentach szczenięta z tego samego miotu były utrzymywane na różnych dietach: niektóre były karmione tylko mięsem, inne tylko mlekiem. U zwierząt karmionych mięsem jego widok i zapach już z dużej odległości powodował warunkową reakcję pokarmową z wyraźnymi składnikami motorycznymi i wydzielniczymi. Szczeniaki karmione tylko mlekiem po raz pierwszy reagowały na mięso jedynie reakcją orientacyjną, powąchały je i odwróciły się. Jednak nawet jednorazowa kombinacja widoku i zapachu mięsa z jedzeniem całkowicie wyeliminowała tę "obojętność". Szczenięta wykształciły naturalny odruch warunkowy pokarmowy.

Tworzenie naturalnych (naturalnych) odruchów warunkowych jest również charakterystyczne dla ludzi. Naturalne odruchy warunkowe charakteryzują się szybkim rozwojem i dużą trwałością. Mogą być trzymane przez całe życie w przypadku braku kolejnych wzmocnień. Wynika to z faktu, że naturalne odruchy warunkowe mają duże znaczenie biologiczne, zwłaszcza we wczesnych stadiach adaptacji organizmu do środowisko. To właśnie właściwości samego bodźca bezwarunkowego (np. rodzaj i zapach pożywienia) są pierwszymi sygnałami, które działają na organizm po urodzeniu.

Ponieważ jednak odruchy warunkowe mogą być również rozwinięte na różne obojętne sygnały (światło, dźwięk, zapach, zmiany temperatury itp.), które w warunkach naturalnych nie mają właściwości drażniących wywołujących odruch bezwarunkowy, to takie reakcje w w przeciwieństwie do naturalnych, nazywane są sztucznymi odruchami warunkowymi. Na przykład zapach mięty nie jest nieodłączny od mięsa. Jeśli jednak ten zapach połączy się kilkakrotnie z karmieniem mięsem, wówczas powstaje odruch warunkowy: zapach mięty staje się uwarunkowanym sygnałem pokarmu i zaczyna wywoływać reakcję śliny bez wzmocnienia.

Sztuczne odruchy warunkowe rozwijają się wolniej i szybciej zanikają, gdy nie są wzmocnione.

Przykładem rozwoju odruchów warunkowych na sztuczne bodźce może być powstawanie u osoby odruchów wydzielniczych i motorycznych na sygnały w postaci dźwięku dzwonka, uderzeń metronomu, wzmocnienia lub osłabienia rozświetlenia skóry itp. .

Pozytywne i negatywne odruchy warunkowe. Odruchy warunkowe, w dynamice których aktywność organizmu przejawia się w postaci reakcji motorycznych lub wydzielniczych, nazywane są pozytywny. Reakcje warunkowe, którym nie towarzyszą zewnętrzne efekty motoryczne i wydzielnicze ze względu na ich hamowanie, są klasyfikowane jako odruchy negatywne lub hamujące. W procesie adaptacji organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych duże znaczenie mają oba typy odruchów. Są ze sobą ściśle powiązane, ponieważ manifestacja jednego rodzaju działalności łączy się z uciskiem innych typów. Na przykład, podczas obronnych odruchów warunkowanych motorycznie, warunkowane reakcje na pokarm są hamowane i vice versa. Z bodźcem warunkowym w postaci komendy „Uwaga!” nazywana jest aktywność mięśni powodująca stanie w określonej pozycji i zahamowanie innych warunkowanych reakcji motorycznych, które miały miejsce przed tym poleceniem (np. chodzenie, bieganie).

Tak ważna cecha jak dyscyplina zawsze wiąże się z jednoczesnym połączeniem pozytywnych i negatywnych (hamujących) odruchów warunkowych. Na przykład podczas wykonywania pewnych ćwiczeń fizycznych (nurkowanie z wieży do wody, salta gimnastyczne itp.) wymagane jest zahamowanie najsilniejszych negatywnych odruchów warunkowych obronnych, aby stłumić reakcje samozachowawcze i uczucie strachu.

Odruchy kasowe i śledzące. Jak już wspomniano, I.P. Pawłow ustalił, że do powstania odruchu warunkowego konieczne jest, aby sygnał uwarunkowany zaczął działać przed nieuwarunkowanym. Jednak odstęp między nimi, czyli stopień odseparowania bodźca nieuwarunkowanego od sygnału uwarunkowanego, może być różny.

Odruchy warunkowe, w których sygnał warunkowy poprzedza bodziec nieuwarunkowany, ale działa razem z nim (tj. bodziec warunkowy i nieuwarunkowany działają razem przez pewien czas) w gotówce.(Rys. 2. A, B, C ). W zależności od czasu trwania opóźnienia wzmocnienia bezwarunkowego od początku działania sygnału warunkowego, dostępne odruchy warunkowe u zwierząt klasyfikuje się jako zbieżne (0,5 - 1 sek.), krótkoopóźnione (3 - 5 sek.), Normalny (10 - 30 sek.) i opóźniony (powyżej 1 minuty).

Na namierzać odruchy warunkowe , bodziec warunkowy zostaje wzmocniony po zakończeniu jego działania (ryc. 2. D, E, F) Pomiędzy zanikającym ogniskiem wzbudzenia w korze od czynnika obojętnego a ogniskiem wzbudzenia w reprezentacji korowej wzmacniającej nieuwarunkowanej lub wcześniej dobrze rozwinięty odruch, powstaje tymczasowe połączenie.

Śladowe odruchy warunkowe powstają podczas krótkich (10-20 sekund) i długich (późnych) opóźnień (1-2 minuty lub więcej). Do grupy śladowych odruchów warunkowych zalicza się w szczególności odruch do czasu, który pełni rolę tzw. „zegara biologicznego”.

◄Rys. 2. Schemat połączenia bodźców warunkowych i nieuwarunkowanych w czasie z bodźcami obecnymi i śladowymi.

Szare prostokąty to czas działania bodźca warunkowego:

Czarne prostokąty to czas trwania działania bodźca bezwarunkowego.

Odruchy warunkowe gotówkowe i śladowe z dużym opóźnieniem są złożone kształty przejawy wyższej aktywności nerwowej i są dostępne tylko dla zwierząt z wystarczająco rozwiniętą korą mózgową. Rozwój takich odruchów u psów wiąże się z dużymi trudnościami. U ludzi łatwo tworzą się śladowe odruchy warunkowe.

Śladowe odpowiedzi warunkowe mają ogromne znaczenie w ćwiczenie. Np. w kombinacji gimnastycznej składającej się z kilku elementów, pobudzenie śladowe w korze mózgowej, wywołane działaniem pierwszej fazy ruchu, służy jako czynnik drażniący do programowania łańcucha wszystkich kolejnych. W środku reakcja łańcuchowa każdy z elementów jest sygnałem warunkowym przejścia do kolejnej fazy ruchu.

KLASYFIKACJA ODBUCHÓW WARUNKOWYCH

Odruchy warunkowe dzielimy według różnych kryteriów:

• według znaczenia biologicznego: żywnościowego, seksualnego, obronnego itp.;
• według rodzaju receptorów odbierających bodziec warunkowy: eksteroceptywny, interoceptywny i proprioceptywny;
• ze względu na charakter odpowiedzi: ruchową, naczyniową, oddechową, orientacyjną, sercową, statokinetyczną itp.;
• przez złożoność: proste i złożone;
• w kolejności rozwoju odruchów warunkowych: pierwszego rzędu, drugiego, trzeciego itd.

RODZAJE HAMOWANIA ODBUCHÓW WARUNKOWYCH

Przejawy złożonych odruchów warunkowych, które zapewniają żywotną aktywność i adaptację organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych, są możliwe tylko przy ściśle zrównoważonej koordynacji mechanizmów odruchów warunkowych regulacji. Ta koordynacja opiera się na jednoczesnym i skoordynowanym wzbudzaniu niektórych ośrodków nerwów korowych i hamowaniu innych.

Biologiczne znaczenie hamowania polega na poprawie koniecznych odruchów warunkowych i zaniku odruchów, które utraciły swoją konieczność. Inhibicja chroni również organizm przed nadmiernym wysiłkiem (hamowanie ochronne).

Wszystkie rodzaje hamowania odruchów warunkowych dzielą się na dwa typy: nieuwarunkowane (wrodzone) i warunkowe (nabyte). Poprzez znalezienie źródła zahamowania, zahamowanie bezwarunkowe może być zewnętrzne, gdy przyczyna zahamowania znajduje się poza łukiem odruchu warunkowego, oraz wewnętrzne. W przypadku hamowania wewnętrznego źródło hamowania znajduje się wewnątrz łuku odruchu warunkowego.

Wstrzymanie warunkowe może być tylko wewnętrzne.

Zewnętrzne bezwarunkowe zahamowanie odruchów warunkowych objawia się spowolnieniem lub całkowitym zaprzestaniem aktywności odruchów warunkowych, gdy pojawia się nowy bodziec, który powoduje reakcję orientującą. Na przykład, jeśli pies rozwinął uwarunkowany odruch ślinowy, aby zapalić żarówkę, to podanie sygnału dźwiękowego po włączeniu światła hamuje wcześniej rozwinięty odruch ślinowy.

Istnieją dwa rodzaje hamowania zewnętrznego – hamulec stały i hamulec tłumiący. Hamulec stały - zahamowanie odruchu warunkowego przez jednorazowy lub wielokrotnego użytku silny bodziec biologiczny. Tak więc, jeśli pies zaczął odruchowe ślinienie się na widok jedzenia, to nagłe silne podrażnienie dźwiękowe (grzmot) powoduje ustanie ślinotoku. Płonący hamulec - zahamowanie odruchu warunkowego przez wielokrotnie powtarzany bodziec o niskim znaczeniu biologicznym. Na przykład, jeśli nora lisa jest niedaleko kolej żelazna, następnie po powtarzającym się bodźcu dźwiękowym (hałas pociągu) jej orientacyjna reakcja na ten dźwięk zanika.

Uwarunkowane hamowanie odruchów warunkowych jest spowodowane rozwojem reakcji hamującej, która tłumi pozytywny odruch warunkowy. Ten rodzaj hamowania jest również nazywany nabytym.

Warunkowe hamowanie dzieli się na cztery typy: wygaszanie, różnicowanie, warunkowe i opóźnione.

Jeśli bodziec warunkowy przez długi czas nie jest wzmacniany przez bodziec bezwarunkowy, traci swoje znaczenie biologiczne; blaknięcie zahamowania a odruch warunkowy znika.

Hamowanie różnicowe ze względu na zdolność zwierzęcia do rozróżniania podobnych bodźców i reagowania tylko na jeden z nich. Jeśli więc pies ma odruch ślinowy na światło żarówki o mocy 100 W i wzmacnia go pokarmem, a inne podobne bodźce (żarówki 80 lub 120 W) używa bez wzmocnienia, to poprzez określony czas odruchy na nich zanikają, a odruch pojawia się tylko przy wzmocnionym sygnale (100 W). Ten rodzaj hamowania pozwala zwierzętom rozwijać nowe umiejętności życiowe.

Jeśli działaniu pewnego bodźca warunkowego z już uformowanym odruchem warunkowym towarzyszy działanie jakiegoś innego bodźca i połączenie to nie jest wzmocnione działaniem bodźca bezwarunkowego, wówczas odruch warunkowy na działanie bodźca warunkowego również zanika . To wygaśnięcie odruchu warunkowego nazywa się hamulec warunkowy. Na przykład zwierzę ma refleks do światła żarówki. W przypadku jednoczesnego używania światła i dźwięku metronomu przez określony czas i nie wzmacniania go podawaniem jedzenia, po chwili już jeden sygnał dźwiękowy hamuje manifestację odruchu warunkowego na światło żarówki.

opóźnione hamowanie rozwija się, gdy wzmocnienie bodźca warunkowego przez bodziec bezwarunkowy następuje z dużym opóźnieniem (o kilka minut) w stosunku do działania bodźca warunkowego.

ważne w życiu zwierząt poza, lub ochronny, hamowanie, które zajmuje pozycję pośrednią między hamowaniem warunkowym i bezwarunkowym. Ten rodzaj hamowania występuje, gdy bodziec warunkowy lub nieuwarunkowany jest zbyt silny, co przyczynia się do osłabienia lub zaniku odruch warunkowy reakcje.