Sistemi di segnalazione delle cellule vegetali. Sistemi di segnalazione cellulare e loro ruolo nella vita vegetale

L'azione dei preparati elicitori è dovuta alla presenza di speciali sostanze biologicamente attive nella loro composizione. Secondo i concetti moderni, le sostanze segnale o elicitori sono composti biologicamente attivi di varia natura, che, a dosaggi molto bassi, misurati in mi-, micro- e, in alcuni casi, nanogrammi, provocano cascate di varie risposte vegetali a livello genetico, biochimico , e livelli fisiologici. Il loro impatto sugli organismi fitopatogeni si esplica influenzando l'apparato genetico delle cellule e modificando la fisiologia della pianta stessa, conferendole maggiore vitalità, resistenza a vari fattori ambientali negativi.

Il rapporto delle piante con il mondo esterno, in quanto elementi altamente organizzati dei sistemi ecologici, si esplica attraverso la percezione di segnali fisici e chimici provenienti dall'esterno e correggendo tutti i processi della loro vita influenzando le strutture genetiche, il sistema immunitario e quello ormonale. Lo studio dei sistemi di segnalazione delle piante è una delle aree più promettenti della moderna biologia cellulare e molecolare. Negli ultimi decenni, gli scienziati hanno prestato molta attenzione allo studio dei sistemi di segnalazione responsabili della resistenza delle piante ai fitopatogeni.

I processi biochimici che si verificano nelle cellule vegetali sono strettamente coordinati dall'integrità dell'organismo, che è completata dalle loro risposte adeguate ai flussi di informazioni associati ai vari effetti dei fattori biogenici e tecnogenici. Questo coordinamento viene effettuato grazie al lavoro delle catene di segnali (sistemi), che sono intrecciate in reti di segnali di cellule. Le molecole di segnalazione attivano la maggior parte degli ormoni, di norma, non penetrando all'interno della cellula, ma interagendo con le molecole recettoriali delle membrane cellulari esterne. Queste molecole sono proteine ​​integrali di membrana, la cui catena polipeptidica penetra nello spessore della membrana. Una varietà di molecole che avviano la segnalazione transmembrana attivano recettori a nanoconcentrazioni (10-9-10-7 M). Il recettore attivato trasmette un segnale a bersagli intracellulari: proteine, enzimi. In questo caso viene modulata la loro attività catalitica o la conducibilità dei canali ionici. In risposta a ciò, si forma una certa risposta cellulare, che, di regola, consiste in una cascata di reazioni biochimiche successive. Oltre ai messaggeri proteici, la trasduzione del segnale può coinvolgere anche molecole messaggere relativamente piccole che sono funzionalmente mediatori tra i recettori e la risposta cellulare. Un esempio di messaggero intracellulare è l'acido salicilico, che è coinvolto nell'induzione dello stress e delle risposte immunitarie nelle piante. Dopo aver spento il sistema di segnalazione, i messaggeri vengono rapidamente divisi o (nel caso dei cationi Ca) vengono pompati fuori attraverso i canali ionici. Pertanto, le proteine ​​formano una sorta di "macchina molecolare", che, da un lato, percepisce un segnale esterno e, dall'altro, ha un'attività enzimatica o di altro tipo modellata da questo segnale.

Negli organismi vegetali multicellulari, la trasmissione del segnale avviene attraverso il livello di comunicazione cellulare. Le cellule "parlano" il linguaggio dei segnali chimici, che consente l'omeostasi di una pianta come sistema biologico integrale. I sistemi di segnalazione del genoma e delle cellule formano un complesso sistema auto-organizzante o una sorta di "biocomputer". Il supporto dell'informazione in esso contenuto è il genoma e i sistemi di segnalazione svolgono il ruolo di un processore molecolare che svolge le funzioni di controllo operativo. Al momento, abbiamo solo le informazioni più generali sui principi di funzionamento di questa entità biologica estremamente complessa. Per molti versi, i meccanismi molecolari dei sistemi di segnalazione rimangono ancora poco chiari. Tra la soluzione di molti problemi, è necessario decifrare i meccanismi che determinano la natura temporanea (transitoria) dell'inclusione di alcuni sistemi di segnalazione, e, allo stesso tempo, la memoria a lungo termine della loro inclusione, che si manifesta, in in particolare, nell'acquisizione dell'immunità sistemica prolungata.

Esiste una relazione bidirezionale tra i sistemi di segnalazione e il genoma: da un lato, gli enzimi e le proteine ​​dei sistemi di segnalazione sono codificati nel genoma, dall'altra i sistemi di segnalazione sono controllati dal genoma, esprimendo alcuni geni e sopprimendone altri . Questo meccanismo include la ricezione, la trasformazione, la moltiplicazione e la trasmissione del segnale alle regioni promotrici dei geni, la programmazione dell'espressione genica, i cambiamenti nello spettro delle proteine ​​sintetizzate e la risposta funzionale della cellula, ad esempio l'induzione dell'immunità ai fitopatogeni.

Vari composti organici-ligandi e loro complessi possono agire come molecole segnale o elicitori che esibiscono attività induttiva: aminoacidi, oligosaccaridi, poliammine, fenoli, acidi carbossilici ed esteri di acidi grassi superiori (arachidonico, eicosapentaenoico, oleico, jasmonico, ecc.), composti eterociclici e organoelementi, compresi alcuni pesticidi, ecc.

Gli elicitori secondari formati nelle cellule vegetali sotto l'azione di fattori di stress biogenici e abiogenici e inclusi nelle reti di segnalazione cellulare includono fitormoni: acido etilenico, abscisico, jasmonico, salicilico e

anche il polipeptide della sistemina e alcuni altri composti che provocano l'espressione di geni protettivi, la sintesi delle proteine ​​corrispondenti, la formazione di fitoalessine (sostanze specifiche che hanno un effetto antimicrobico e provocano la morte degli organismi patogeni e delle cellule vegetali colpite) e, infine , contribuiscono alla formazione di una resistenza sistemica nelle piante a fattori ambientali negativi.

Attualmente, i più studiati sono sette sistemi di segnalazione cellulare: cicloadenilato, MAP-chinasi (proteina-chinasi attivata dal mitogeno), acido fosfatidico, calcio, lipossigenasi, NADPH-ossidasi (superossido sintasi), NO-sintasi. Gli scienziati continuano a scoprire nuovi sistemi di segnalazione e i loro partecipanti biochimici.

In risposta all'attacco di agenti patogeni, le piante possono utilizzare vari percorsi per la formazione di resistenza sistemica, che sono innescati da diverse molecole di segnalazione. Ciascuno degli elicitori, agendo sull'attività vitale di una cellula vegetale attraverso una determinata via di segnalazione, attraverso l'apparato genetico, provoca un'ampia gamma di reazioni, sia protettive (immunitarie) che ormonali, che portano ad un cambiamento nelle proprietà delle piante stessi, il che consente loro di resistere a tutta una serie di fattori di stress. Allo stesso tempo, nelle piante si verifica un'interazione inibitoria o sinergica di varie vie di segnalazione intrecciate nelle reti di segnalazione.

La resistenza indotta è simile nella manifestazione alla resistenza orizzontale determinata geneticamente, con l'unica differenza che la sua natura è determinata da cambiamenti fenotipici nel genoma. Tuttavia, ha una certa stabilità e funge da esempio di immunocorrezione fenotipica del tessuto vegetale, poiché a seguito del trattamento con sostanze che provocano, non è il genoma vegetale che cambia, ma solo il suo funzionamento associato al livello di attività protettiva geni.

In un certo senso, gli effetti derivanti dal trattamento delle piante con immunoinduttori sono legati alla modificazione genetica, differenziandosi da essa per l'assenza di cambiamenti quantitativi e qualitativi nel pool genico stesso. Con l'induzione artificiale delle risposte immunitarie, si osservano solo manifestazioni fenotipiche, caratterizzate da cambiamenti nell'attività dei geni espressi e dalla natura del loro funzionamento. Tuttavia, i cambiamenti causati dal trattamento delle piante con fitoattivatori hanno un certo grado di stabilità, che si manifesta nell'induzione dell'immunità sistemica prolungata, che si mantiene per 2-3 mesi o più, nonché nella conservazione dell'immunità acquisita proprietà delle piante durante 1-2 riproduzioni successive.

La natura dell'azione di un particolare elicitore e gli effetti ottenuti dipendono più strettamente dalla forza del segnale generato o dal dosaggio utilizzato. Queste dipendenze, di regola, non sono lineari, ma di natura sinusoidale, che possono servire come prova di commutazione delle vie di segnalazione durante le loro interazioni inibitorie o sinergiche.elevata gravità della loro azione adattogena. Al contrario, il trattamento con queste sostanze ad alte dosi, di regola, ha causato processi di desensibilizzazione nelle piante, riducendo drasticamente lo stato immunitario delle piante e portando ad un aumento della suscettibilità delle piante alle malattie.

BBK 28.57 T22

Editore esecutivo, membro corrispondente dell'Accademia delle scienze russa.I. Grechkin

Revisori:

Dottore in Scienze Biologiche, Professor L.Kh. Gordon Dottore in Scienze Biologiche, Professor L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Sistemi di segnalazione delle cellule vegetali / I.A. Tarchevskij; [risp. ed. UN. Grechkin]. -

M.: Nauka, 2002. - 294 p., ill. ISBN 5-02-006411-4

Vengono presi in considerazione i collegamenti delle catene informative di interazione tra patogeni e piante, inclusi elicitori, recettori elicitori, proteine ​​G, protein chinasi e fosfatasi proteiche, fattori di regolazione della trascrizione, riprogrammazione dell'espressione genica e della risposta cellulare. L'attenzione principale è rivolta all'analisi delle caratteristiche del funzionamento dei singoli sistemi di segnalazione delle cellule vegetali - adenilato ciclasi, MAP chinasi, fosfatidato, calcio, lipossigenasi, NADPH ossidasi, NO sintasi e protone, alla loro interazione e integrazione in un'unica segnalazione Rete. Viene proposta una classificazione delle proteine ​​indotte dai patogeni in base alle loro caratteristiche funzionali. Vengono presentati i dati sulle piante transgeniche con una maggiore resistenza agli agenti patogeni.

Per specialisti nel campo della fisiologia vegetale, biochimici, biofisici, genetisti, fitopatologi, ecologisti, agrobiologi.

Sulla rete AK

Sistemi di segnalazione delle cellule vegetali /1.A. Tarchevskij; . - M.: Nauka, 2002. - 294 pag.; I l. ISBN 5-02-006411-4

Il libro ha discusso i membri delle catene di segnalazione dell'interazione di agenti patogeni e piante ospiti, vale a dire elicitori, recettori, proteine ​​G, protein chinasi e fosfatasi proteiche, riprogrammazione dei fattori di trascrizione dell'espressione genica, risposta cellulare. La parte principale del libro è dedicata al funzionamento di sistemi separati di segnalazione cellulare: adenilato ciclasi, MAP chinasi, fosfatidato, calcio, lipossigenasi, NADPH-ossidasi, NO-sintasi, sistemi protonici. Il concetto di interconnessioni dei sistemi di segnalazione cellulare e la loro integrazione nella rete generale di segnalazione cellulare si sta sviluppando. L'autore ha proposto la classificazione delle proteine ​​legate ai patogeni in base alle loro proprietà funzionali. Vengono presentati i dati sulle piante transgeniche con la maggiore resistenza agli agenti patogeni.

Per fisiologi, biochimici, biofisici, genetici, fitopatologi, ecologisti e agrobiologi

ISBN 5-02-006411-4

© Accademia Russa delle Scienze, 2002 © Casa editrice Nauka

(art design), 2002

Negli ultimi anni si sono sviluppati rapidamente studi sui meccanismi molecolari di regolazione dell'espressione genica sotto l'influenza delle mutevoli condizioni di vita. Nelle cellule vegetali è stata scoperta l'esistenza di catene di segnali che, con l'aiuto di speciali proteine ​​recettori, nella maggior parte dei casi localizzate nel plasmalemma, percepiscono gli impulsi di segnale, li convertono, li amplificano e li trasmettono al genoma cellulare, provocando la riprogrammazione dell'espressione genica e cambiamenti nel metabolismo (compreso compreso il cardinale) associati all'inclusione di geni precedentemente "silenziosi" e all'esclusione di alcuni geni attivi. Il significato dei sistemi di segnalazione cellulare è stato dimostrato nello studio dei meccanismi d'azione dei fitormoni. È stato inoltre mostrato il ruolo determinante dei sistemi di segnalazione nella formazione di una sindrome di adattamento (stress) causata dall'azione di fattori di stress abiotici e biotici sulle piante.

La mancanza di documenti di revisione che analizzerebbero tutti i collegamenti dei vari sistemi di segnalazione, a partire dalle caratteristiche dei segnali percepiti e dei loro recettori, la trasformazione degli impulsi del segnale e la loro trasmissione al nucleo, per finire con cambiamenti drammatici nel metabolismo delle cellule e la loro struttura, hanno costretto l'autore a tentare di colmare questa lacuna, con l'aiuto del libro offerto all'attenzione dei lettori. Va tenuto presente che lo studio del campo informativo delle cellule è ancora molto lontano dall'essere completato e molti dettagli della sua struttura e del suo funzionamento rimangono scarsamente illuminati. Tutto ciò attrae nuovi ricercatori, per i quali sarà particolarmente utile la generalizzazione delle pubblicazioni sui sistemi di segnalazione delle cellule vegetali. Purtroppo non tutte le recensioni

articoli di carattere sperimentale sono stati inseriti nell'elenco dei riferimenti, che dipendeva in una certa misura dal volume limitato del libro e dal tempo per la sua preparazione. L'autore si scusa con i colleghi la cui ricerca non si è riflessa nel libro.

L'autore esprime la sua gratitudine ai suoi collaboratori che hanno preso parte allo studio congiunto dei sistemi di segnalazione delle cellule vegetali. L'autore è particolarmente grato al professor F.G. Karimova, candidati alle scienze biologiche V.G. Yakovleva ed E.V. Asafova, AR Mucha-metshin e il professore associato T.M. Nikolaeva per l'aiuto nella preparazione del manoscritto per la pubblicazione.

Questo lavoro è stato sostenuto finanziariamente dalla Leading Scientific School della Federazione Russa (sovvenzioni 96-15-97940 e 00-15-97904) e dalla Fondazione russa per la ricerca di base (sovvenzioni 01-04-48-785).

INTRODUZIONE

Uno dei problemi più importanti della biologia moderna è la decifrazione dei meccanismi di risposta degli organismi procarioti ed eucarioti ai cambiamenti delle condizioni della loro esistenza, soprattutto all'azione di fattori estremi (fattori di stress, o stressor) che provocano uno stato di stress nelle cellule.

Nel processo di evoluzione, le cellule hanno sviluppato adattamenti che consentono loro di percepire, trasformare e amplificare i segnali di natura chimica e fisica provenienti dall'ambiente e, con l'aiuto dell'apparato genetico, rispondere ad essi, non solo adattandosi ai cambiamenti condizioni, ricostruendo il loro metabolismo e struttura, ma anche evidenziando vari composti volatili e non volatili nello spazio extracellulare. Alcuni di essi svolgono il ruolo di sostanze protettive contro i patogeni, mentre altri possono essere considerati molecole di segnalazione che provocano una risposta di altre cellule poste a grande distanza dal sito di azione del segnale primario sulle piante.

Possiamo presumere che tutti questi eventi adattativi si verificano a seguito di cambiamenti nel campo informativo delle cellule. I segnali primari con l'aiuto di vari sistemi di segnalazione provocano una reazione da parte del genoma cellulare, che si manifesta nella riprogrammazione dell'espressione genica. In effetti, i sistemi di segnalazione regolano il funzionamento del principale ricettacolo di informazioni: le molecole di DNA. D'altra parte, loro stessi sono sotto il controllo del genoma.

Per la prima volta nel nostro Paese, E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) su oggetti animali e O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Kulaeva, 1990; Kulaeva et al., 1992; Kulaeva, 1995;

Burkhanova et al., 1999] - sulle piante.

La monografia presentata all'attenzione dei lettori contiene una generalizzazione dei risultati dello studio dell'effetto dei fattori di stress biotici sul funzionamento dei sistemi di segnalazione delle cellule vegetali. MAP chinasi, adenilato ciclasi, fosfatidato, calcio, lipossigenasi, NADPH ossidasi, NO sintasi e sistemi di segnalazione dei protoni e il loro ruolo nello sviluppo ontogenetico delle piante e nel plasmare la risposta alle mutevoli condizioni di vita, in particolare all'azione di vari abiotici e biotici fattori di stress. L'autore ha deciso di concentrarsi solo sull'ultimo aspetto di questo problema: i meccanismi molecolari della risposta delle piante all'azione dei patogeni, soprattutto perché questa risposta coinvolge una serie di fitormoni e delucidazione delle caratteristiche dell'interazione dei sistemi di segnalazione delle cellule vegetali con loro attira molta attenzione dei ricercatori.

L'impatto dei fattori di stress biotici porta a una risposta della pianta che è sostanzialmente simile alla risposta ai fattori di stress abiotici. È caratterizzato da un insieme di reazioni non specifiche, che hanno permesso di chiamarlo sindrome di adattamento o stress. Naturalmente, possono essere rilevate anche caratteristiche specifiche della risposta a seconda del tipo di stressor, tuttavia, con l'aumentare della misura del suo impatto, i cambiamenti non specifici emergono sempre di più [Meyerson, 1986; Tarchevskij, 1993]. La massima attenzione è stata loro riservata da N.S. Vvedensky (idee sulla parabiosi), D.S. Nasonov e V.Ya. Alexandrov (idee sulla paranecrosi), G. Selye - in opere dedicate allo stress negli animali, V.Ya. Aleksandrov - negli studi sulle basi molecolari dello stress.

I cambiamenti non specifici più significativi nello stress biotico includono quanto segue:

1. Fase nel dispiegamento nel tempo della risposta all'azione dell'agente patogeno.

2. Aumento del catabolismo di lipidi e biopolimeri.

3. Un aumento del contenuto di radicali liberi nei tessuti.

4. Acidificazione del citosol seguita dall'attivazione di pompe protoniche, che riportano il pH al suo valore originale.

5. Un aumento del contenuto di ioni calcio nel citosol, seguito dall'attivazione delle ATPasi di calcio.

6. Uscita da gabbie di potassio e ioni cloro.

7. Calo del potenziale di membrana (sul plasmalemma).

8. Diminuzione dell'intensità complessiva della sintesi del biopolimero e

9. Arresto della sintesi di alcune proteine.

10. Aumento della sintesi o sintesi delle cosiddette proteine ​​protettive indotte da patogeni assenti (chitinasi,(3-1,3-glucanasi, inibitori della proteinasi, ecc.).

11. Intensificazione della sintesi di componenti che rafforzano le pareti cellulari: lignina, suberina, cutina, calloso, una proteina ricca di idrossiprolina.

12. Sintesi di composti non volatili antipatogeni -

fitoalessine.

13. Sintesi e isolamento di composti battericidi e fungicidi volatili (esenali, nonnali, terpeni e

Dr->- 14. Rafforzare la sintesi e aumentare il contenuto (o secondo

fenomeno) dei fitormoni dello stress - acidi abscissico, jasmonico, salicilico, etilene, l'ormone della natura peptidica della sistemina.

15. Inibizione della fotosintesi.

16. Ridistribuzione del carbonio da |4 CO2, assimilato durante la fotosintesi, tra vari composti - una diminuzione dell'inclusione dell'etichetta nei composti ad alto polimero (proteine, amido) e saccarosio e un aumento (più spesso relativo - come percentuale di il carbonio assimilato) - in alanina, malato, aspartato (Tarchevsky, 1964).

17. Aumento della respirazione seguito dalla sua inibizione. Attivazione di un'ossidasi alternativa che cambia la direzione del trasporto di elettroni nei mitocondri.

18. Violazioni dell'ultrastruttura: un cambiamento nella struttura granulare fine del nucleo, una diminuzione del numero di polisomi e dictiosomi, gonfiore dei mitocondri e dei cloroplasti, una diminuzione del numero di tilacoidi nei cloroplasti, riarrangiamento del cito-

scheletro.

19. Apoptosi (morte programmata) delle cellule esposte ai patogeni e alle cellule vicine.

20. L'aspetto del cosiddetto aspecifico sistemico

resistenza agli agenti patogeni in siti vegetali (ad esempio organi metamerici) lontani dal luogo di impatto del patogeno.

Molti dei cambiamenti sopra elencati sono una conseguenza dell'"accensione" di un numero relativamente piccolo di sistemi di segnalazione non specifici da parte di fattori di stress.

Poiché i meccanismi delle risposte delle piante all'azione dei patogeni vengono studiati sempre di più, vengono scoperte nuove risposte non specifiche delle cellule vegetali. Questi includono vie di segnalazione precedentemente sconosciute.

Quando si chiariscono le caratteristiche del funzionamento dei sistemi di segnalazione, va tenuto presente che queste domande fanno parte di un problema più generale di regolazione del funzionamento del genoma. Va notato che l'universalità della struttura dei principali vettori di informazioni delle cellule di vari organismi - DNA e geni - predetermina l'unificazione dei meccanismi che servono all'implementazione di queste informazioni [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Ciò riguarda la replicazione e la trascrizione del DNA, la struttura e il meccanismo d'azione dei ribosomi, nonché i meccanismi di regolazione dell'espressione genica modificando le condizioni di esistenza cellulare utilizzando un insieme di sistemi di segnalazione ampiamente universali. Anche i collegamenti dei sistemi di segnalazione sono sostanzialmente unificati (la natura, trovata a suo tempo la soluzione strutturale e funzionale ottimale di un problema biochimico o informativo, lo conserva e lo replica nel processo di evoluzione). Nella maggior parte dei casi, un'ampia varietà di segnali chimici provenienti dall'ambiente viene catturata dalla cellula con l'aiuto di speciali "antenne" - molecole proteiche recettoriali che penetrano nella membrana cellulare e sporgono sopra le sue superfici dall'esterno e dall'interno.

il suo lato. Diversi tipi di struttura di questi recettori sono unificati nelle cellule vegetali e animali. L'interazione non covalente della regione esterna del recettore con l'una o l'altra molecola segnale proveniente dall'ambiente circostante la cellula porta a un cambiamento nella conformazione della proteina recettore, che viene trasmessa alla regione citoplasmatica interna. Nella maggior parte dei sistemi di segnalazione, le proteine ​​G intermedie sono in contatto con esso, un altro collegamento unificato (in termini di struttura e funzioni) dei sistemi di segnalazione. Le proteine ​​G svolgono le funzioni di un trasduttore di segnale, trasmettendo un impulso conformazionale del segnale all'enzima di partenza specifico per un particolare sistema di segnali. Anche gli enzimi di partenza dello stesso tipo di sistema di segnalazione in oggetti diversi sono universali e hanno regioni estese con la stessa sequenza di amminoacidi. Uno dei più importanti legami unificati dei sistemi di segnalazione sono le protein chinasi (enzimi che trasferiscono il residuo terminale dell'acido ortofosforico dall'ATP a determinate proteine), attivate dai prodotti delle reazioni segnale di partenza o dai loro derivati. Le proteine ​​fosforilate dalle protein chinasi sono i prossimi collegamenti nelle catene del segnale. Un altro collegamento unificato nei sistemi di segnalazione cellulare sono i fattori di regolazione della trascrizione delle proteine, che sono uno dei substrati delle reazioni della protein chinasi. Anche la struttura di queste proteine ​​è ampiamente unificata e le modifiche strutturali determinano se i fattori di regolazione della trascrizione appartengono all'uno o all'altro sistema di segnalazione. La fosforilazione dei fattori di regolazione della trascrizione provoca un cambiamento nella conformazione di queste proteine, nella loro attivazione e successiva interazione con la regione del promotore di un determinato gene, che porta a un cambiamento nell'intensità della sua espressione (induzione o repressione) e in casi estremi , all'"accensione" di alcuni geni silenziosi o allo "spegnimento" attivo. La riprogrammazione dell'espressione della totalità dei geni del genoma provoca un cambiamento nel rapporto delle proteine ​​​​nella cellula, che è alla base della sua risposta funzionale. In alcuni casi, un segnale chimico proveniente dall'ambiente esterno può interagire con un recettore situato all'interno della cellula - nel citosol o sì -

Riso. 1. Schema di interazione di segnali esterni con recettori cellulari

1, 5, 6 - recettori situati nel plasmalemma; 2,4 - recettori situati nel citosol; 3 - enzima di partenza del sistema di segnalazione, localizzato nel plasmalemma; 5 - recettore attivato sotto l'influenza di cambiamenti non specifici nella struttura della componente lipidica del plasmalemma; SIB - proteine ​​indotte dal segnale; PGF - fattori di regolazione della trascrizione delle proteine; i|/ - variazione del potenziale di membrana

stesso nucleo (Fig. 1). Nelle cellule animali, tali segnali sono, ad esempio, gli ormoni steroidei. Questo percorso informativo ha un numero minore di intermedi e quindi ha meno opportunità di regolazione da parte della cellula.

Nel nostro Paese grande attenzione è sempre stata riservata ai problemi della fitoimmunità. Numerose monografie e recensioni di scienziati domestici sono dedicate a questo problema [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et al., 1975; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky et al., 1984; Metlitsky e Ozeretskovskaya, 1985; Kursanov, 1988; Ilinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky e Chernov, 2000].

Negli ultimi anni è stata prestata particolare attenzione ai meccanismi molecolari della fitoimmunità. È stato dimostrato che

quando le piante vengono infettate, vengono attivati ​​vari sistemi di segnalazione che percepiscono, moltiplicano e trasmettono segnali dai patogeni all'apparato genetico delle cellule, dove vengono espressi i geni protettivi, che consentono alle piante di organizzare la protezione sia strutturale che chimica contro i patogeni. I progressi in quest'area sono associati alla clonazione genica, alla decifrazione della loro struttura primaria (comprese le regioni promotrici), alla struttura delle proteine ​​che codificano, all'uso di attivatori e inibitori di singole parti dei sistemi di segnalazione, nonché di mutanti e piante transgeniche con geni responsabili della sintesi dei partecipanti alla ricezione, trasmissione e amplificazione dei segnali. Nello studio dei sistemi di segnalazione delle cellule vegetali, un ruolo importante è svolto dalla costruzione di piante transgeniche con promotori dei geni delle proteine ​​coinvolte nei sistemi di segnalazione.

Attualmente, i sistemi di segnalazione delle cellule vegetali sotto stress biotico sono studiati più intensamente presso l'Istituto di Biochimica. UN. Bach RAS, Istituto di biochimica e biofisica di Kazan RAS, Istituto di fisiologia vegetale RAS, Filiale di Pushchino dell'Istituto di chimica bioorganica RAS, Centro "Bioingegneria" RAS, Università statali di Mosca e San Pietroburgo, Istituto di ricerca russo di biotecnologia agricola RAS , Istituto di ricerca di fitopatologia tutto russo RAS .

Il problema della decifrazione dei meccanismi molecolari dello stress biotico, compreso il ruolo dei sistemi di segnalazione nel suo sviluppo, ha unito fisiologi e biochimici vegetali, microbiologi, genetisti, biologi molecolari e fitopatologi negli ultimi dieci anni. Viene pubblicato un gran numero di articoli sperimentali e di revisione su vari aspetti di questo problema (tra cui su riviste speciali:

"Patologia vegetale fisiologica e molecolare", "Pianta molecolare - Interazioni microbiche", "Rassegna annuale di fisiologia e patologia vegetale"). Allo stesso tempo, nella letteratura nazionale non esiste una generalizzazione di opere dedicate ai sistemi di segnalazione delle cellule, il che ha portato l'autore alla necessità di scrivere una monografia offerta ai lettori.

PATOGENI ED ELICITATORI

Le malattie delle piante sono causate da migliaia di specie di microrganismi, che possono essere divisi in tre gruppi: virus (più di 40 famiglie) e viroidi; batteri (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) e

microrganismi simili a micoplasmi; funghi (inferiore:

Plasmodioforomiceti, Chitridomiceti, Oomiceti: ​​superiori: Ascomiceti, Basidi-omiceti, Deuteromiceti).

tesi per enzimi protettivi: fenilalanina-ammoniaca-liasi

E perossidasi anionica. Le forme senza ali appartenenti a questa sottoclasse sono apparse come risultato della perdita di questi organi durante l'evoluzione delle forme alate. La sottoclasse comprende 20 ordini di insetti, tra i quali ci sono polifagi che non hanno specificità vegetale, oligofagi e monofagi, in cui è pronunciata la specificità dell'interazione tra il patogeno e la pianta ospite. Alcuni insetti si nutrono di foglie (l'intera lamina fogliare o scheletrizzazione della foglia), altri si nutrono di steli (incluso rosicchiare lo stelo dall'interno), ovaie di fiori, frutti e radici. Afidi e cicale succhiano il succo dai vasi conduttori con l'aiuto di una proboscide o di uno stiletto.

Nonostante le misure adottate per combattere gli insetti, il problema della riduzione dei danni che provocano continua ad essere un tema di attualità. Attualmente, oltre il 12% delle colture agricole mondiali viene perso a causa dell'attacco di microrganismi patogeni,

nematodi e insetti.

Il danno alle cellule porta alla degradazione del loro contenuto, come i composti ad alto polimero, e alla comparsa di molecole di segnalazione oligomeriche. Questi "frammenti di relitto" [Tarchevsky, 1993] raggiungono le cellule vicine e inducono in esse una reazione protettiva, compresi i cambiamenti nell'espressione genica e la formazione di proteine ​​​​protettive da esse codificate. Spesso, il danno meccanico alle piante è accompagnato dalla loro infezione, poiché si apre una superficie della ferita attraverso la quale gli agenti patogeni penetrano nella pianta. Inoltre, i microrganismi fitopatogeni possono vivere negli organi orali degli insetti. È noto, ad esempio, che i portatori dell'infezione da micoplasma sono le cicale, in cui le forme adulte e le larve si nutrono del succo dei vasi del setaccio delle piante, perforando le coperture fogliari con uno stiletto proboscide e

Riso. 2. Schema di interazione di una cellula patogena con una pianta ospite / - cutinasi; 2 - prodotti di degradazione dei componenti della cuticola (possibilmente

avente proprietà di segnalazione); 3 - (3-glucanasi e altre glicosilasi escrete dal patogeno; 4 - elicitori - frammenti della parete della cellula ospite (CS); 5 - chitinasi e altre glicosilasi che agiscono in modo distruttivo sul CS patogeno; 6 - elicitori - frammenti del patogeno CS; 7 - fitoalessine - inibitori di proteinasi, cutinasi, glicosilasi e altri enzimi del patogeno; 8 - sostanze tossiche del patogeno; 9 - rafforzamento del CS dell'ospite dovuto all'attivazione delle perossidasi e all'aumento della sintesi di lignina, deposizione di idrossiprolina proteine ​​e lectine; 10 - induttori di ipersensibilità e necrosi delle cellule vicine; // - prodotti di degradazione della cutina che agiscono sulla cellula patogena

giovani steli. La cicalina rosa, a differenza di altri rappresentanti della cicalina, aspira il contenuto delle cellule. Le cicale causano meno danni ai tessuti vegetali rispetto agli insetti che si nutrono di foglie, tuttavia, le piante possono reagire allo stesso modo dell'infezione delle piante ad essa associate.

Al contatto con le piante, le cellule patogene secernono vari composti che ne assicurano la penetrazione nella pianta, la nutrizione e lo sviluppo (Fig. 2). Alcuni di questi composti sono tossine che i patogeni secernono per indebolire la resistenza dell'ospite. Finora sono state descritte più di 20 tossine specifiche dell'ospite prodotte da funghi patogeni.

Riso. 3. Composto fitotossico da Cochlio-bolus carbonum

Anche batteri e funghi formano tossine non selettive, in particolare fusicoccina, erihoseten, coronatina, olotossina di fase, siringomicina, tabtossina.

Una delle tossine specifiche dell'ospite rilasciate

Pyrenophora triticirepentis è una proteina da 13,2 kDa, altre sono prodotti del metabolismo secondario con un'ampia varietà di strutture: si tratta di polichetidi, terpenoidi, saccaridi, peptidi ciclici, ecc.

Di norma, questi ultimi includono peptidi la cui sintesi avviene al di fuori dei ribosomi e che contengono residui di D-amminoacidi. Ad esempio, la tossina specifica dell'ospite da Cochliobolus carbonum ha una struttura ad anello tetrapeptidico (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), dove l'ultima abbreviazione è 2-amino-9,10-epoxy-8 -acido osso-de-canoico (Fig. 3). La tossina è prodotta nelle cellule patogene dalla tossina sintasi. La resistenza a questo composto nel mais dipende dal gene che codifica per la carbonil reduttasi NADPH-dipendente, che riduce il gruppo carbonile, risultando in

disattivazione della tossina. Si è scoperto che nel corpo della pianta ospite, la tossina provoca l'inibizione delle deacetilasi dell'istone e, di conseguenza, l'iperacetilazione dell'istone. Questo sopprime la risposta di difesa della pianta all'infezione da agenti patogeni.

Un altro tipo di composti secreti dai patogeni è chiamato elicitori (dall'inglese elicit - identificare, causare). Il termine collettivo "elicitore" è stato proposto per la prima volta nel 1972 per designare segnali chimici che compaiono nei siti di infezione delle piante da parte di microrganismi patogeni e si è diffuso.

Gli elicitori svolgono il ruolo di segnali primari e mettono in moto una complessa rete di processi di induzione e regolazione della fitoimmunità. Ciò si manifesta nella sintesi di proteine ​​​​protettive, antibiotici vegetali non volatili - fitoalessine, nell'isolamento di composti volatili antipatogeni, ecc. Attualmente è stata caratterizzata la struttura di molti elicitori naturali. Alcuni di essi sono prodotti da microrganismi, altri (elicitori secondari) si formano durante la scissione enzimatica di composti ad alto polimero della cuticola e polisaccaridi delle pareti cellulari di piante e microrganismi e altri sono fitormoni da stress, la cui sintesi nelle piante è indotto da agenti patogeni e fattori di stress abiogenici. Tra gli elicitori più importanti ci sono i composti proteici escreti da batteri e funghi patogeni, nonché le proteine ​​​​dell'involucro virale. Le elicitine piccole (10 kDa), conservatrici, idrofile e arricchite di cisteina secrete da tutte le specie studiate possono essere considerate gli elicitori proteici più studiati.

Phytophthora e Pythium. Questi includono, ad esempio, cryptogein.

Le elicitine causano ipersensibilità e morte delle cellule infette, specialmente nelle piante del genere Nicotiana. La formazione più intensiva di elicitine da parte della phytophthora si verifica durante la crescita di mi-

È stato scoperto che le elicitine sono in grado di trasportare gli steroli attraverso le membrane, poiché hanno un sito di legame degli steroli. Molti funghi patogeni non sono in grado di sintetizzare gli steroli da soli, il che spiega il ruolo delle elicitine non solo nella nutrizione microbica, ma anche nell'indurre risposte di difesa delle piante. Un elicitore di glicoproteina da 42 kDa è stato isolato da Phytophthora. La sua attività e il legame con il recettore proteico della membrana plasmatica, la cui forma monomerica è una proteina di 100 kDa, è stata fornita da un frammento oligopeptidico di 13 residui di amminoacidi. Un peptide elicitore specifico della razza costituito da 28 residui di amminoacidi con tre gruppi disolfuro è stato ottenuto dal fungo fitopatogeno Cladosporium fulvum e il peptide è stato formato da un precursore contenente 63 amminoacidi. Questo fattore di avirulenza ha mostrato un'omologia strutturale con un certo numero di piccoli peptidi, come inibitori della carbossipeptidasi e bloccanti dei canali ionici, e si è legato alla proteina del recettore della membrana plasmatica, causandone apparentemente la modulazione, la dimerizzazione e la trasmissione di un impulso di segnale ai sistemi di segnalazione. La più grande pre-proteina Cladosporium fulvum di 135 aminoacidi viene trasformata in modo post-traduzionale in una proteina elicitore di 106 aminoacidi. Le proteine ​​elicitrici prodotte dal fungo della ruggine Uromyces vignae sono due piccoli polipeptidi di 5,6 e 5,8 kDa, a differenza di altre elicitine nelle proprietà. Tra gli elicitori proteici batterici, le arpine sono le più studiate.

Molti batteri fitopatogeni producono oligopeptidi elicitori (il loro sintetico

analoghi sian), corrispondenti alle regioni più conservative della proteina - flagellina,

che è un fattore importante nella virulenza di questi batteri. Una nuova proteina elicitore è stata isolata dall'Erwinia amylovora, la cui regione C è omologa all'enzima pectato liasi, che può causare la comparsa di frammenti oligomerici elicitori - prodotti di degradazione della pectina. Il batterio patogeno Erwinia carotovora espelle la proteina elicitore harpin e gli enzimi pectato liasi, cellulasi, poligalatturonasi e proteasi che idrolizzano i componenti polimerici delle pareti cellulari della pianta ospite (vedi Fig. 2), determinando la formazione di molecole oligomeriche di elicitore. È interessante notare che la pectate liasi secreta da Erwinia chrysanthemi,

attività acquisita a seguito di elaborazione extracellulare. Lo sono anche alcuni lipidi e loro derivati

elicitori, in particolare acidi grassi polinsaturi a 20 atomi di carbonio di alcuni agenti patogeni - arachidonico ed eicosapentaenoico [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaya et al., 1993; Ozeretskovskaja, 1994; Gilyazetdinov et al., 1995; Il'inskaja et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998] e i loro derivati ​​ossigenati. Il documento di revisione [Ilyinskaya et al., 1991] riassume i dati sull'effetto elicitore dei lipidi (lipoproteine) prodotti dai funghi patogeni sulle piante. Si è scoperto che non è la parte proteica delle lipoproteine ​​ad avere l'effetto stimolante, ma la loro parte lipidica, che è l'acido arachidonico (eicosatetraenoico) ed eicosapentaenoico, che non sono caratteristici delle piante superiori. Hanno causato la formazione di fitoalessine, necrosi tissutale e resistenza sistemica delle piante a vari agenti patogeni. Prodotti della conversione della lipossigenasi nei tessuti vegetali degli acidi grassi C20 (idroperossi-, idrossi-, oxo-, derivati ​​ciclici, leucotrieni) formati nelle cellule della pianta ospite con l'ausilio di un complesso enzimatico lipossigenasi (i cui substrati possono essere sia C,8 che acidi grassi polienici C20) hanno avuto una forte influenza sulla risposta di difesa delle piante. Ciò è apparentemente dovuto al fatto che non c'è ossigeno nelle piante non infette.

derivati ​​degli acidi grassi a 20 atomi di carbonio e il loro aspetto a seguito di infezione porta a risultati drammatici, ad esempio la formazione di necrosi attorno alle cellule infette, che crea una barriera alla diffusione di agenti patogeni in tutta la pianta.

Ci sono prove che l'induzione dell'attività lipossigenasica da parte di un patogeno portasse alla formazione di una risposta vegetale anche nel caso in cui l'elicitore non contenesse acidi grassi C20 e solo gli acidi grassi polienici nativi C18 potessero essere il substrato dell'attività lipossigenasica, e il i prodotti potrebbero essere ottadecanoidi piuttosto che eicosanoidi. I siringolidi hanno anche proprietà stimolanti [L et al., 1998] e cerebrosidi - composti sfingolipidici. I cerebrosidi A e C isolati da Magnaporthe grisea erano gli elicitori più attivi per le piante di riso. I prodotti di degradazione del cerebroside (esteri metilici di acidi grassi, basi sfingoidi, basi glicosil-sfingoidi) non hanno mostrato attività elicitore.

Alcuni elicitori si formano a seguito dell'azione sui tessuti vegetali delle idrolasi rilasciate da agenti patogeni. Lo scopo delle idrolasi è duplice. Da un lato forniscono nutrimento per i patogeni necessari al loro sviluppo e riproduzione, dall'altro allentano le barriere meccaniche che impediscono la penetrazione dei patogeni nei loro habitat nelle piante.

Una di queste barriere è la cuticola, che consiste principalmente in un eteropolimero cutinico incorporato nella cera. Sono stati scoperti più di 20 monomeri che compongono la cutina

Si tratta di acidi grassi saturi e insaturi e alcoli di varia lunghezza, inclusi acidi dicarbossilici a catena lunga, idrossilati ed epossidici, ecc. Nella cutina, la maggior parte dei gruppi alcolici primari partecipa alla formazione di legami eterei, così come alcuni dei gruppi alcolici secondari che forniscono legami incrociati tra catene e punti di diramazione nel polimero. Parte di un altro polimero "barriera", la suberina, ha una composizione simile alla cutina. La sua principale differenza è che gli acidi grassi liberi sono il componente principale delle cere suberiche, mentre ce ne sono pochissimi nella cutina. Inoltre, nel sub

sono presenti principalmente alcoli grassi C22 e C24, mentre la cutina contiene C26 e C28. Per superare la barriera meccanica superficiale delle piante, molti funghi patogeni secernono enzimi che idrolizzano la cutina e alcuni dei componenti della suberina. I prodotti della reazione cutinasi erano vari acidi grassi ossigenati e alcoli, principalmente 10,16-diidrossi-CK- e 9,10,18-triidrossi-C|8-acidi, che sono molecole segnale che inducono la formazione e il rilascio di ulteriori quantità di cutinasi, che "corrodono" la cutina e facilitano la penetrazione del fungo nella pianta. È stato riscontrato che il periodo di ritardo per la comparsa dell'mRNA della cutinasi nel fungo dopo l'inizio della formazione dei suddetti di- e triidrossiacidi era di soli 15 minuti, mentre il rilascio di cutinasi aggiuntiva era il doppio del tempo. Il danno al gene cutinasi nel Fusarium solani ha notevolmente ridotto la virulenza di questo fungo. L'inibizione della cutinasi con sostanze chimiche o anticorpi ha impedito l'infezione delle piante. Successivamente è stata confermata l'ipotesi che i prodotti di degradazione della cutina ossigenati possano agire non solo come induttori della formazione di cutinasi nei patogeni, ma anche come elicitori di reazioni di difesa nella pianta ospite [Tarchevsky, 1993].

Dopo la penetrazione di microrganismi patogeni attraverso la cuticola, alcuni di essi si spostano nei fasci vascolari delle piante e utilizzano i nutrienti ivi disponibili per il loro sviluppo, mentre altri vengono trasportati nelle cellule viventi dell'ospite. In ogni caso, i patogeni incontrano ancora un'altra barriera meccanica: le pareti cellulari, costituite da vari polisaccaridi e proteine ​​e nella maggior parte dei casi rinforzate con un polimero rigido: la lignina [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky e Marchenko, 1991]. Come accennato in precedenza, per superare questa barriera e garantirne lo sviluppo con la nutrizione a base di carboidrati e azoto, i patogeni secernono enzimi che idrolizzano i polisaccaridi e le proteine ​​della parete cellulare.

Studi speciali hanno dimostrato che durante l'interazione di batteri e tessuti della pianta ospite, gli enzimi

il degrado non compare contemporaneamente. Ad esempio, la pectilmetilesterasi era presente anche in Erwinia carotovora subsp. atroseptia nei tessuti dei tuberi di patata, mentre le attività di poligalatturonasi, pectato liasi, cellulasi, proteasi e xilanasi sono apparse rispettivamente 10, 14, 16, 19 e 22 ore dopo l'inoculazione.

Si è scoperto che i prodotti di degradazione degli oligosaccaridi dei polisaccaridi delle pareti cellulari delle piante hanno proprietà elicitanti. Tuttavia, gli oligosaccaridi attivi possono anche essere formati da polisaccaridi che fanno parte delle pareti cellulari dei patogeni. È noto che uno dei modi per proteggere le piante dai microrganismi patogeni è la formazione dopo l'infezione e il rilascio all'esterno della membrana plasmatica di enzimi - chitinasi e β-1,3-glucanasi, che idrolizzano i polisaccaridi della chitina e i β-1,3-poliglucani delle pareti cellulari dei patogeni, che porta all'inibizione della loro crescita e sviluppo. Si è riscontrato che i prodotti oligosaccaridi di tale idrolisi sono anche stimolatori attivi di reazioni di difesa delle piante. Come risultato dell'azione degli oligosaccaridi, aumenta la resistenza delle piante alle infezioni batteriche, fungine o virali.

Gli elicitori degli oligosaccaridi, la loro struttura, attività, recettori, la loro "accensione" dei sistemi di segnalazione cellulare, l'induzione dell'espressione genica di difesa, la sintesi di fitoalessine, le reazioni di ipersensibilità e altre risposte delle piante sono oggetto di numerosi articoli di revisione.

Nel laboratorio di Elbersheim, e poi in numerosi altri laboratori, è stato dimostrato che gli oligoglicosidi formati a seguito della degradazione dell'endoglicosidasi indotta da agenti patogeni delle emicellulose e delle sostanze pectine delle piante, della chitina e del chitosano dei funghi, possono svolgere il ruolo di sostanze attive. È stato anche suggerito che siano considerati una nuova classe di ormoni ("oligosaccarine", in contrapposizione agli oligosaccaridi che non hanno attività). La formazione di oligosaccaridi a seguito dell'idrolisi di polisaccaridi, e non in corso di sintesi da monosaccaridi, è stata mostrata dall'esempio

Tarchevsky I. A. Sistemi di segnale di cellule / buchi vegetali. ed. AN Grechkin. M.: Nauka, 2002. 294 pag.

UDC 633.11(581.14:57.04)

CARATTERISTICHE DELLA DISTRIBUZIONE DELLE PIANTE NELL'AGRPOPOLAZIONE DEL GRANO PER CLASSI DI VARIAZIONE DEGLI ELEMENTI DI PRODUTTIVITÀ DEL TESTA

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Le condizioni della vegetazione influiscono significativamente sulla distribuzione delle piante nell'agropopolamento del frumento duro in base alle classi di variazione del numero delle spighette, del numero dei chicchi della spiga e del loro peso. Tra le varietà di allevamento Saratov nelle condizioni di condizioni agroclimatiche estreme dell'anno, è caratteristico un diverso numero di piante: vecchie varietà - piccole classi, nuove varietà - grandi classi di variazione. Condizioni agroclimatiche favorevoli aumentano il numero di piante appartenenti a classi superiori di variazione degli elementi di produttività dell'orecchio.

Parole chiave: varietà, spighetta, cariosside, frumento.

CARATTERISTICHE DISTRIBUZIONE DELLE PIANTE IN AGROPOPOLAZIONE DEL GRANO SU CLASSI DELLA VARIAZIONE DEGLI ELEMENTI EFFICIENZA DELLA SPIAGGIA

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Vegetazione in agropopolazioni-orecchie. Tra cultivar della selezione Saratov nelle condizioni di anno estremo su condizioni agroclimatiche è caratteristico il vario numero di piante: a cultivar secolari - le classi piccole, a nuove cultivar - le classi grandi di una variazione. Le condizioni agroclimatiche favorevoli aumentano il numero degli impianti portati a classi più alte di una variazione di elementi di efficienza di un orecchio.

Parole chiave: cultivar, spighetta, nocciolo, frumento.

Nella morfogenesi del frumento, secondo i ricercatori (Morozova, 1983, 1986), si possono distinguere diverse fasi: 1) morfogenesi della parte apicale del meristema del germoglio germinale, che porta alla formazione di un rudimentale germoglio principale; 2) morfogenesi degli elementi fitomeri del rudimentale germoglio principale negli organi vegetali, che determina il portamento del cespuglio. La prima fase (organogenesi primaria - secondo Rostovtseva, 1984) determina, per così dire, la matrice della pianta. Come stabilito (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov e Mostovaya, 1990; Adams, 1982), le caratteristiche del passaggio dei processi primari dell'organogenesi si riflettono nella successiva formazione della struttura.

Secondo i ricercatori (Morozova, 1986, 1988), la formazione di fitomeri della zona vegetativa del germoglio principale rudimentale è un processo specie-specifico, mentre il dispiegamento di elementi fitomeri del germoglio principale rudimentale negli organi vegetali funzionanti è una cultivar- processo specifico. Il processo di formazione dei fitomeri della zona generativa del germoglio è più specifico per varietà (Morozova, 1994).

Il significato dei processi morfogenetici primari è espresso in modo più chiaro, ad es. l'insediamento e la formazione di fitomeri nelle zone vegetative e generative dei germogli di grano e la loro successiva attuazione in condizioni agroclimatiche appropriate nell'analisi della struttura delle colture secondo curve di variazione degli elementi di produttività dei germogli (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009 ). Ciò è preceduto da una contabilizzazione selettiva della distribuzione delle piante nel loro agropopolamento secondo le classi di variazione dei singoli elementi di produttività, in particolare il numero di spighette, il numero di chicchi per spiga e la massa di chicchi di spiga.

Materiale e metodo

Gli studi sono stati effettuati nel 2007-2009. Sono state scelte come oggetto di studio le seguenti varietà di grano duro primaverile dell'allevamento Saratov: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Zolotaya volna, Annushka, Krassar. Le principali osservazioni e registrazioni sono state effettuate in esperimenti di campo di piccole dimensioni nei campi della rotazione colturale di selezione vicino alla stazione dell'Istituto di ricerca di agricoltura del sud-est e dell'Orto botanico della SSU, la ripetizione degli esperimenti è stata di 3 -piega. Per condurre un'analisi strutturale della produttività delle varietà di frumento, al termine della stagione vegetativa sono state prelevate 25 piante da ogni ripetizione, che sono state poi riunite in un gruppo e da esso sono state selezionate casualmente 25 piante per l'analisi. Sono stati presi in considerazione il numero di spighette, il numero di chicchi nelle spighette e la massa di un chicco. Sulla base dei dati ottenuti,

secondo il metodo di Z. A. Morozova (1983), le caratteristiche della distribuzione delle piante nell'agropopolazione del grano duro sono state suddivise in classi di variazione degli elementi di produttività della spiga. L'elaborazione statistica dei risultati della ricerca è stata effettuata utilizzando il pacchetto software Excel Windows 2007.

Risultati e sua discussione

Come hanno dimostrato i nostri studi, nelle condizioni di vegetazione nel 2007, il numero principale di germogli principali di varietà di grano della selezione Saratov in termini di numero di spighette di una spiga era nella 2a e 3a classe di variazione. Solo un piccolo numero di piante è stato assegnato alla 1a classe - 4% (Tabella 1).

Tabella 1. Il numero di germogli di varietà di grano dell'allevamento Saratov per classi di variazione del numero di spighette di un orecchio, % (2007)

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 0 92 8 0 0

Melanopo 26 4 76 20 0 0

Melanopo 69 4 64 32 0 0

Saratovskaya 40 7 93 0 0 0

Antico 4 81 15 0 0

Saratovskaya 59 4 76 20 0 0

Saratov d'oro 0 16 80 4 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nick 14 14 72 0 0

Elisabettiano 0 24 72 4 0

Onda d'oro 8 16 52 24 0

Annushka 0 20 64 16 0

Krassar 0 20 48 32 0

Nuovo 4 27 59 10 0

Analizzando le varietà per gruppi, si è riscontrato che le varietà antiche sono caratterizzate da un maggior numero di piante della 2a classe di variazione (81%) e da un numero minore di piante della 3a classe di variazione (15%). Secondo il gruppo delle nuove varietà, è emerso che un maggior numero di piante appartiene alla 3a classe di variazione (59%), alcune piante della 4a classe di variazione (10%). È stato stabilito che in alcune nuove varietà il numero di piante della 4a classe di variazione è superiore al 10%: Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%) e in alcune varietà il loro numero è inferiore al 10% (Valentina,

Saratovskaya d'oro, Elizavetinskaya) o non osservata affatto - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (vedi Tabella 1).

Nella stagione di crescita del 2008, che si è distinta per uno stato agro-climatico più favorevole, tra le varietà di allevamento Saratov, sia antiche che nuove, un numero maggiore di piante per il numero di spighette di una spiga è stato assegnato alla 3a classe di variazione. Non una sola pianta, come l'anno precedente, è stata presentata nella 5a classe di variazione. È caratteristico che, in contrasto con le nuove varietà di grano duro, nelle varietà antiche si notasse un numero maggiore di piante della 2a classe di variazione - 41% (Tabella 2).

Tabella 2. Il numero di germogli di varietà di grano dell'allevamento Saratov per classi di variazione del numero di spighette di un orecchio, % (2008)

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 12 20 60 8 0

Melanopo 26 4 36 56 4 0

Melanopo 69 4 48 48 0 0

Saratovskaya 40 4 60 28 8 0

Antico 6 41 48 5 0

Saratovskaya 59 28 48 24 0 0

Saratov d'oro 0 28 64 8 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nick 4 28 68 0 0

Elisabettiano 8 36 52 4 0

Onda d'oro 4 12 68 16 0

Annushka 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Nuovo 7 32 52,5 8,5 0

Tra le nuove varietà di frumento duro, c'erano varietà che, come l'anno precedente, sono caratterizzate dalla presenza di parte delle piante nella 4a classe di variazione del numero di spighette della spiga - Krassar (32%), Golden Wave (16%), Annushka (12%) , Saratovskaya golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), ovvero la stessa tendenza è stata osservata nell'anno precedente, 2007 (vedi Tabella 2 ).

Nelle condizioni della stagione di crescita del 2009, la maggior parte delle piante di grano della selezione Saratov in base al numero di spighette della spiga sono state assegnate alla 4a e 3a classe di variazione: nuove varietà - 45 e 43%, rispettivamente, vecchie varietà - 30 e 51% rispettivamente. È caratteristico che alcuni

La presenza di un valore superiore rispetto al valore medio del numero di piante della 4a classe di variazione è caratteristica di altre varietà: Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52% ), Saratovskaya 40 (48%). In alcune varietà sono state notate piante della 5a classe di variazione: Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 e Saratovskaya 40 - 4% (Tabella 3).

Tabella 3. Il numero di germogli di varietà di grano dell'allevamento Saratov per classi di variazione del numero di spighette di un orecchio, % (2009)

Classe di variazione varietale

Gordeiforme 432 4 12 52 28 4

Melanopo 26 4 36 44 16 0

Melanopo 69 0 8 64 28 0

Saratovskaya 40 0 ​​​​4 44 48 4

Antico 2 15 51 30 2

Saratovskaya 59 0 28 48 24 0

Saratov d'oro 4 8 72 16 0

Ludmila 0 4 56 32 8

Valentino 0 0 36 64 0

Nick 4 4 36 56 0

Elisabettiano 4 12 40 44 0

Onda d'oro 0 4 32 52 12

Annushka 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Nuovo 1 8 43 45 3

Pertanto, gli studi condotti hanno dimostrato che le condizioni di crescita influiscono in modo significativo sulla distribuzione delle piante nell'agro-popolazione in base alle classi di variazione del numero di spighette di una spiga. Tra le varietà di allevamento Saratov in condizioni agro-climatiche estreme dell'anno, è caratteristico un numero maggiore di piante: vecchie varietà - la 2a classe, nuove varietà - la 3a classe e alcune di esse la 4a classe di variazione . In condizioni agroclimatiche favorevoli, aumenta il numero di piante attribuibili a classi superiori di variazione del numero di spighette di una spiga di grano duro.

Nelle condizioni della vegetazione nel 2007, il numero dei germogli principali delle varietà di grano della selezione Saratov in base al numero di grani della spiga era nella 1a e 2a classe di variazione. Solo una parte delle piante di alcune varietà è stata assegnata alla 3a, 4a e 5a classe (Tabella 4).

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 96 4 0 0 0

Melanopo 26 96 4 0 0 0

Melanopo 69 92 8 0 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Antico 94 6 0 0 0

Saratovskaya 59 80 20 0 0 0

Saratov d'oro 20 48 32 0 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentino 48 36 16 0 0

Nick 28 62 10 0 0

Elisabettiano 48 48 4 0 0

Onda d'oro 12 32 48 4 4

Annushka 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Nuovo 42 39 17 1,5 0,5

Analizzando le varietà per gruppi, è emerso che le varietà antiche sono caratterizzate da un numero maggiore di piante della 1a classe di variazione (94%) e da una percentuale molto piccola di piante della 2a classe di variazione (6%). Secondo il gruppo di nuove varietà, è stato rivelato che un numero maggiore di piante di singole varietà appartiene anche alla 1a classe di variazione: Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48 %), Elizavetinskaya (48%), singole varietà - alla 2a classe di variazione - Lyudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) o alla 3a classe - Golden Onda - 48% (vedi tabella 3). In due varietà sono state notate piante della 4a classe di variazione del numero di grani dell'orecchio: Lyudmila (12%) e Zolotaya volna - 4% (vedi Tabella 4).

Durante la stagione di crescita del 2008, che, come notato in precedenza, si è distinta per condizioni agro-climatiche più favorevoli, tra le varietà di allevamento Saratov, sia antiche che nuove, è stato assegnato un numero maggiore di piante per il numero di spighette di una spiga alle classi 2a e 3a di variazione. Tuttavia, tra le varietà antiche, due varietà differivano in un gran numero di piante della 2a classe rispetto ai valori medi: Saratovskaya 40 e Melyanopus 69 - 72 e 48%, rispettivamente. Tra le nuove varietà, 3 varietà differivano anche in un gran numero di piante della 2a classe rispetto ai valori medi: Saratovskaya 59 e Valentina (72%), Lyudmila - 64%.

Contrariamente all'anno precedente, tra le varietà di allevamento Saratov, è caratteristica la presenza di un certo numero di piante classificate come 4a classe di variazione del numero di grani della spiga. Ciò è particolarmente caratteristico delle varietà Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (Tabella 5).

Tabella 5. Il numero di germogli di varietà di grano dell'allevamento Saratov per classi di variazione del numero di chicchi dell'orecchio, % (2008)

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 0 28 56 8 8

Melanopo 26 0 24 48 24 4

Melanopo 69 4 48 40 8 0

Saratovskaya 40 0 ​​​​72 24 4 0

Antico 1 43 42 11 3

Saratovskaya 59 20 72 8 0 0

Saratov d'oro 4 36 56 4 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentino 0 72 28 0 0

Nick 0 32 60 8 0

Elisabettiano 0 48 32 20 0

Onda d'oro 12 32 48 4 4

Annushka 4 44 40 8 4

Krassar 4 40 52 4 0

Nuovo 5 49 39 6 1

Durante la stagione di crescita del 2009, la distribuzione delle piante di grano delle varietà riproduttive Saratov per il numero di spighette di una spiga era diversa a seconda dell'affiliazione al gruppo: varietà vecchie o nuove. Nel gruppo delle varietà antiche, la maggior parte delle piante è stata assegnata alla 3a e 4a classe di variazione, rispettivamente 42,5% e 27%. In due varietà, Melyanopus 26 e Melyanopus 69, sono state osservate piante della 5a classe di variazione nel numero di grani della spiga (Tabella 6).

Tra le nuove varietà, la maggior parte delle piante è stata assegnata alla 3a e 2a classe, rispettivamente 50,5 e 24% (Tabella 6). È caratteristico che alcune varietà siano caratterizzate dalla presenza di un valore maggiore rispetto al valore medio del numero di piante della classe corrispondente: la 2a classe di variazione - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya d'oro (28%); Variazioni di 3a classe - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); Variazione di 4a classe - Zo-

lota wave (36%), Annushka (32%), Saratovskaya golden e Lyudmila (20%). È interessante notare che, a differenza degli anni precedenti, nelle condizioni del 2009, parte delle piante di metà delle varietà erano nella 5a classe di variazione del numero di grani dell'orecchio: Lyudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka , Melyanopus 26 e Melyanopus 69 (vedi tabella 6) .

Tabella 6. Il numero di germogli di varietà di grano dell'allevamento Saratov per classi di variazione del numero di grani della spiga, % (2009)

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 12 28 28 32 0

Melanopo 26 8 22 46 20 4

Melanopo 69 12 8 44 32 4

Saratovskaya 40 4 20 52 24 0

Antico 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaya 59 12 56 24 8 0

Saratov d'oro 4 28 48 20 0

Ludmila 0 12 52 20 16

Valentino 4 20 72 4 0

Nick 8 24 52 8 8

Elisabettiano 4 32 52 12 0

Onda d'oro 4 12 40 36 8

Annushka 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Nuovo 6 24 50,5 15,5 4

Gli studi condotti hanno dimostrato che le condizioni di crescita influiscono significativamente sulla distribuzione delle piante nell'agropopolazione secondo le classi di variazione del numero di grani della spiga. Tra le varietà di allevamento Saratov nelle condizioni di condizioni agroclimatiche estreme dell'anno, è caratteristico un numero maggiore di piante: vecchie varietà - la 1a classe, nuove varietà - la 1a, 2a e 3a classe, e alcune di esse il 4a classe di variazione. In condizioni agroclimatiche favorevoli, aumenta il numero di piante attribuibili a classi superiori di variazione del numero di chicchi di una spiga di grano duro.

Nelle condizioni della vegetazione nel 2007, il numero dei germogli principali delle varietà di grano dell'allevamento Saratov in base alla massa dei chicchi della spiga era nella 1a e 2a classe di variazione (Tabella 7).

Analizzando le varietà per gruppi, è stato riscontrato che per alcune varietà antiche il numero di piante della 1a classe di variazione era

100% - Gordeiforme 432 e Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. L'antica varietà Melyanopus 69 differiva in modo significativo a questo proposito, che è caratterizzata da un numero maggiore di piante della 2a classe - 80%. Per il gruppo di nuove varietà, è stato rivelato che alcune varietà sono caratterizzate da un numero maggiore di piante della classe corrispondente rispetto al valore medio: 1a classe - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annushka (68%); 2a classe - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratov d'oro (44%), Valentina ed Elizavetinskaya (40%); Variazioni di 3a classe - Lyudmila (28%), Saratov d'oro (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. È interessante notare che in due varietà, Lyudmila e Valentina, sono state osservate piante della 5a classe di variazione nella massa dei grani dell'orecchio - rispettivamente 12 e 4% (vedi Tabella 7).

Tabella 7. Il numero di germogli di varietà di grano dell'allevamento Saratov per classi di variazione del peso del grano, % (2007)

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 100 0 0 0 0

Melanopo 26 100 0 0 0 0

Melanopo 69 4 80 16 0 0

Saratovskaya 40 93 7 0 0 0

Antico 74 22 4 0 0

Saratovskaya 59 80 16 4 0 0

Saratov d'oro 32 44 24 0 0

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentina 44 40 12 4 0

Nick 28 52 14 6 0

Elisabettiano 56 40 4 0 0

Onda d'oro 96 4 0 0 0

Annushka 68 32 0 0 0

Krassar 76 20 4 0 0

Nuovo 55 33 9,5 2,5 0

Nelle condizioni di crescita del 2008, è stato osservato un diverso numero di piante della corrispondente classe di variazione della massa dei grani della spiga. Tra le antiche varietà di allevamento Saratov, un maggior numero di piante in questo elemento di produttività corrispondeva alla 2a classe di variazione - 48%, tra le nuove varietà - alla 3a e 2a classe di variazione - rispettivamente 38 e 36%. Un certo numero di piante delle varietà corrispondenti sono distribuite nella 4a e 5a classe di variazione (Tabella 8).

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 12 48 32 4 4

Melanopo 26 0 32 44 12 12

Melanopo 69 16 60 20 4 0

Saratovskaya 40 24 52 12 8 4

Antico 13 48 27 7 5

Saratovskaya 59 48 48 4 0 0

Saratov d'oro 4 24 64 4 4

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentino 4 36 56 0 4

Nick 12 44 32 12 0

Elisabettiano 8 36 36 20 0

Onda d'oro 8 28 40 20 4

Annushka 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Nuovo 12 36 38 12 2

Alcune varietà Saratov si distinguevano per un ampio valore relativo al valore medio della rappresentazione delle piante della corrispondente classe di variazione nella massa dei grani dell'orecchio: 1a classe - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melianopo 69 (16%); 2a classe - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 e Lyudmila (rispettivamente 48%), Nick (44%); 3a classe - Saratov d'oro (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4a classe - Elisabettiana, Golden Wave e Krassar (rispettivamente 20%); Classe di variazione 5 - Melanopus 26 - 12% (vedi Tabella 8).

Nelle condizioni della stagione di crescita del 2009, la maggior parte delle piante di grano delle varietà dell'allevamento Saratov sono state assegnate alla 3a e 4a classe di variazione in termini di massa di grani della spiga. Inoltre, i valori medi delle classi di variazione del gruppo delle varietà antiche e del gruppo delle nuove varietà differivano in modo significativo. In particolare le varietà antiche si distinguevano per un'ampia rappresentanza di piante della 3a e 4a classe di variazione - 41,5 e 29,5% rispettivamente, le nuove varietà si distinguevano per la presenza predominante nell'agropopolamento di piante di 4a e 3a classe di variazione - 44 e 26% rispettivamente. Si richiama l'attenzione su un numero significativo di piante della 5a classe di variazione della massa dei grani della spiga, che è particolarmente caratteristica delle varietà Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaya 40-16% (Tabella 9) .

Classe di variazione varietale

1° 2° 3° 4° 5°

Gordeiforme 432 4 16 48 32 0

Melanopo 26 4 28 38 18 12

Melanopo 69 0 8 48 40 4

Saratovskaya 40 4 20 32 28 16

Antico 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaya 59 14 36 38 8 4

Saratov d'oro 4 8 28 52 8

Ludmila 0 0 12 80 8

San Valentino 0 8 28 40 24

Nick 8 20 28 36 8

Elisabettiano 0 20 24 44 12

Onda d'oro 0 16 32 32 20

Annushka 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Nuovo 3 14 26 44 13

Come in altri anni, alcune varietà si sono distinte per un ampio valore relativo al valore medio della rappresentazione delle piante della corrispondente classe di variazione nella massa dei grani dell'orecchio: 1a classe - Saratovskaya 59 (14%); 2a classe - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick ed Elizavetinskaya (rispettivamente 20%); Variazioni di 3a classe - Gordeiforme 432 e Melyanopus 69 (rispettivamente 48%), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave e Annushka (rispettivamente 32%); 4a classe di variazione: Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov d'oro (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (vedi Tabella 9).

Pertanto, gli studi condotti hanno dimostrato che la distribuzione delle piante nell'agropopolazione secondo le classi di variazione della massa dei chicchi della spiga è significativamente influenzata dalle condizioni di crescita. Per la maggior parte delle varietà antiche in condizioni di crescita estreme, il numero di piante di 1a classe è del 93-100%, mentre le nuove varietà si confrontano favorevolmente con una rappresentazione significativa di piante di 2a e 3a classe. In condizioni di crescita favorevoli, la proporzione di piante di una classe di variazione superiore aumenta, ma la stessa tendenza persiste per le nuove varietà: un numero maggiore di piante di classi di variazione più elevate in termini di peso dei grani della spiga rispetto alle vecchie varietà.

Morozova ZA Analisi morfogenetica nell'allevamento del grano. M.: MGU, 1983. 77 pag.

Morozova ZA I principali modelli di morfogenesi del grano e la loro importanza per l'allevamento. M.: MGU, 1986. 164 pag.

Morozova ZA Aspetto morfogenetico del problema della produttività del grano // Morfogenesi e produttività delle piante. M.: MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP Influenza della reazione fotoperiodica delle piante sulla funzione del meristema apicale nell'organogenesi vegetativa e generativa // Luce e morfogenesi delle piante. M., 1978. SS 85-113.

Rostovtseva Z. P. Crescita e differenziazione degli organi vegetali. M.: MGU 1984. 152 pag.

Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Valutazione della produttività di una varietà in base all'organogenesi primaria di un germoglio di grano // Processo di produzione, sua modellazione e controllo del campo. Saratov: casa editrice Sarat. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanov, S.A., Caratteristiche morfogenetiche dell'implementazione del processo di produzione nel grano primaverile, Izv. SSU Ser., Chimica, biologia, ecologia. 2009. V. 9, numero 1. pp. 50-54.

Adams M. Sviluppo delle piante e produttività delle colture // Manuale CRS Agr. produttività. 1982. Vol.1. Pag. 151-183.

UDC 633.11: 581.19

Yu. V. Dashtoyan, SA Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Università statale di Saratov NG Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaya, 83 e-mail: [email protetta]

Sono state stabilite particolarità nel contenuto di pigmenti di vari gruppi (clorofille aeb, carotenoidi), nonché il rapporto tra loro nelle foglie di grano appartenenti a diversi fitomeri di germogli. Il contenuto minimo o massimo di clorofille e carotenoidi può essere osservato in diverse foglie, a seconda delle condizioni di crescita delle piante.

Parole chiave: fitomero, clorofilla, carotenoide, foglia, frumento.

STRUTTURA E MANTENIMENTO DEI PIGMENTI DELLA FOTOSINTESI NEL PIATTO DI FOGLIE DI GRANO

YV Dashtojan, S. A. Stepanov, M. Y. Kasatkin

Caratteristiche nel mantenimento dei pigmenti di vari gruppi (clorofilla a e clorofilla b, carotenoidi), nonché parità tra loro nelle foglie di grano

Presidium dell'Accademia Russa delle Scienze
PREMIATO
Premio AN Bach 2002
L'accademico Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
per il ciclo di lavori "Sistemi di segnalazione delle cellule vegetali"

Accademico I.A. TARCHEVSKY
(Istituto di Biochimica e Biofisica di Kazan KSC RAS, Istituto di Biochimica A.N. Bach RAS)

SISTEMI DI SEGNALAZIONE DI CELLULE VEGETALI

I.A.Tarchevsky ha studiato l'effetto dei fattori di stress abiotici e biotici sul metabolismo delle piante per quasi 40 anni. Negli ultimi 12 anni, la massima attenzione è stata rivolta a una delle aree più promettenti della moderna biochimica e fisiologia vegetale: il ruolo dei sistemi di segnalazione cellulare nella formazione dello stress. Su questo problema, I.A. Tarchevsky ha pubblicato 3 monografie: "Catabolismo e stress nelle piante", "Metabolismo delle piante sotto stress" e "Sistemi di segnalazione delle cellule vegetali". In 30 articoli, IA Tarchevsky e coautori hanno pubblicato i risultati di studi sui sistemi di segnalazione di adenilato ciclasi, calcio, lipossigenasi e NADPH ossidasi delle cellule vegetali. Il sistema di segnalazione dell'NO-sintasi è allo studio.

Un'analisi delle caratteristiche del catabolismo vegetale sotto stress ha portato alla conclusione sulla funzione di segnalazione dei "relitti" - prodotti di degradazione oligomerici di biopolimeri e "frammenti" di fosfolipidi. L'ipotesi fatta in questo lavoro sulle proprietà di elicitore (segnale) dei prodotti di degradazione della cutina è stata successivamente confermata da autori stranieri.

Non sono stati pubblicati solo lavori sperimentali, ma anche recensioni che riassumono i risultati degli studi sui sistemi di segnalazione delle cellule vegetali da parte di autori nazionali e stranieri.

Iniziati nel laboratorio dell'autore da AN Grechkin e poi proseguiti da lui in un laboratorio indipendente, gli studi sul metabolismo dei lipidi hanno permesso di ottenere risultati prioritari che hanno ampliato significativamente la comprensione della cascata di segnalazione della lipossigenasi. Lo studio dell'effetto dell'acido salicilico, un intermedio del sistema NADPH ossidasi, sulla sintesi proteica ha portato alla conclusione sul motivo dell'attività biologica di lunga data di un altro composto, l'acido succinico. Si è scoperto che quest'ultimo è un mimetico salicilato e il suo trattamento delle piante "accende" i sistemi di segnalazione, il che porta alla sintesi di proteine ​​​​protettive indotte dal salicilato e ad un aumento della resistenza ai patogeni.

Si è riscontrato che vari fitormoni esogeni dello stress - acido jasmonico, salicilico e abscissico provocano l'induzione della sintesi sia delle stesse proteine ​​(che indica l'"accensione" delle stesse vie di segnalazione da parte di questi ormoni) sia di proteine ​​specifiche per ciascuna di esse (che indica il simultaneo "on" e diversi stadi di segnale).
Per la prima volta nella letteratura mondiale, I.A. Tarchevsky ha analizzato il funzionamento di tutti i noti sistemi di segnalazione cellulare nelle piante e le possibilità della loro reciproca influenza, il che ha portato all'idea che le cellule non hanno sistemi di segnalazione isolati, ma una rete di segnalazione composta da sistemi interagenti.

È stata proposta una classificazione delle proteine ​​indotte da agenti patogeni in base alle loro caratteristiche funzionali ed è stata effettuata una revisione delle caratteristiche della sintesi di queste proteine ​​“attivate” da vari sistemi di segnalazione. Alcuni di loro partecipano ai sistemi di segnalazione delle piante e la loro formazione intensiva migliora la percezione, la trasformazione e la trasmissione dei segnali elicitori all'apparato genetico, altri limitano la nutrizione dei patogeni, altri catalizzano la formazione di fitoalessine, la quarta reazione di rafforzare le pareti delle cellule vegetali e il quinto causa l'apoptosi delle cellule infette. Il funzionamento di tutte queste proteine ​​indotte dai patogeni limita significativamente la diffusione dell'infezione in tutta la pianta. Il sesto gruppo di proteine ​​può agire direttamente sulla struttura e sulle funzioni dei patogeni, fermandone o sopprimendone lo sviluppo. Alcune di queste proteine ​​causano la degradazione della parete cellulare di funghi e batteri, altre interrompono il funzionamento della loro membrana cellulare modificandone la permeabilità agli ioni e altre ancora inibiscono il lavoro della macchina sintetizzatrice proteica bloccando la sintesi proteica sui ribosomi dei funghi e batteri o agendo sull'RNA virale.

Infine, per la prima volta, è stato riassunto il lavoro sulla costruzione di piante transgeniche resistenti ai patogeni, e questo lavoro di revisione si è basato sulla suddetta classificazione delle proteine ​​di difesa indotte dai patogeni.

Lo studio dei sistemi di segnalazione delle cellule vegetali non è solo di grande importanza teorica (poiché costituiscono la base dei meccanismi molecolari dello stress), ma anche di grande importanza pratica, poiché consentono la creazione di efficaci farmaci antipatogeni a base di elicitori e intermedi naturali dei sistemi di segnalamento.

Timiryazevskaya, Kostychevskaya e Sisakyanovsky conferenze di I.A. Israele, India, Germania, ecc.).

Per gli studi su uno dei sistemi di segnalazione - la lipossigenasi, I.A. Tarchevsky e il corrispondente membro dell'Accademia delle scienze russa AN Grechkin nel 1999 hanno ricevuto il premio V.A. Engelgardt dell'Accademia delle scienze della Repubblica del Tatarstan.

In molte pubblicazioni di I. A. Tarchevsky, i suoi colleghi hanno preso parte come coautori - Membro corrispondente dell'Accademia delle scienze russa A.N. Chernova e candidato alle scienze biologiche V.G. Yakovleva.

Nel 2001, su iniziativa di I.A. Tarchevsky e con la sua partecipazione come Presidente del Comitato Organizzatore, si è tenuto a Mosca il Simposio Internazionale sui Sistemi di Segnalazione delle Cellule Vegetali.

LETTERATURA

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3. Tarchevsky I.A. Sistemi di segnale di cellule vegetali. M.: Nauka, 2002. 16,5 pp. (sulla stampa).
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CHIMICA BIOORGANICA, 2000, volume 26, n.10, p. 779-781

BIOLOGIA MOLECOLARE -

SISTEMI DI SEGNALAZIONE CELLULARE E GENOME © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky

Istituto di Biochimica e Biofisica di Kazan RAS, Kazan; Istituto di Biochimica intitolato ad A.N. Bach RAS, Mosca

Le previsioni sul futuro della biologia molecolare e cellulare prima del 2000 fatte da F. Crick nel 1970 erano piuttosto audaci. Il compito di studiare il genoma sembrava gigantesco ea lungo termine, ma la concentrazione di enormi risorse scientifiche e finanziarie ha portato alla rapida soluzione di molti problemi che la biologia molecolare e la genetica molecolare si trovavano 30 anni fa. A quel tempo, era ancora più difficile prevedere progressi nel campo della biologia cellulare. Negli ultimi anni, il confine tra i livelli cellulari e molecolari della ricerca si è in gran parte offuscato. Nel 1970, ad esempio, non esisteva il concetto di sistemi di segnalazione cellulare, che presero forma abbastanza chiaramente solo verso la metà degli anni '80. In questo articolo si cercherà di evidenziare lo stato attuale e le prospettive di sviluppo della ricerca sui sistemi di segnalazione delle colle - una delle aree più importanti della biologia moderna, che unisce biochimica, chimica bioorganica, biologia molecolare, genetica molecolare, fisiologia vegetale e dei microrganismi, fisiologia umana e animale, medicina, farmacologia, biotecnologie.

Studi recenti hanno dimostrato che esiste una relazione bidirezionale tra i sistemi di segnalazione e il genoma. Da un lato, gli enzimi e le proteine ​​dei sistemi di segnalazione sono codificati nel genoma, dall'altra i sistemi di segnalazione controllano il genoma, esprimendone alcuni e sopprimendo altri geni. Le molecole di segnalazione, di regola, sono caratterizzate da un rapido ricambio metabolico e da una breve vita. La ricerca relativa ai sistemi di segnalazione è in fase di sviluppo intensivo, ma i meccanismi molecolari delle connessioni di segnalazione rimangono in gran parte inspiegabili. Molto resta da fare in questa direzione nei prossimi due o tre decenni.

I principi generali di funzionamento dei sistemi di segnalamento sono in gran parte universali. L'universalità del DNA, la molecola "principale" della vita, determina la somiglianza dei suoi meccanismi di mantenimento nelle cellule di microrganismi, piante e animali. Negli ultimi anni, l'universalità del meccanismo di trasmissione extracellulare

ny segnali nell'apparato genetico della cellula. Questo meccanismo include la ricezione, la trasformazione, la moltiplicazione e la trasmissione di un segnale alle regioni promotrici dei geni, la riprogrammazione dell'espressione genica, i cambiamenti nello spettro delle proteine ​​sintetizzate e la risposta funzionale delle cellule, ad esempio nelle piante, l'aumento della resistenza agli effetti avversi fattori ambientali o immunità agli agenti patogeni. Un partecipante universale nei sistemi di segnalazione è il blocco della proteina chinasi-fosfoproteina fosfatasi, che determina l'attività di molti enzimi, così come il fattore di regolazione della trascrizione proteica (che interagisce con le regioni promotrici dei geni), che determina il cambiamento nell'intensità e nella natura della riprogrammazione dell'espressione genica, che, a sua volta, determina il funzionale della risposta della cellula a un segnale.

Attualmente sono stati identificati almeno sette tipi di sistemi di segnalazione: cicloadenilato-

anzi, MAP *-chinasi, fosfatidato, calcio, ossilipina, superossido sintasi e NO-sintasi. Nei primi sei sistemi (figura, via di segnalazione 1), i recettori del segnale proteico aventi una struttura di tipo universale sono "montati" nella membrana cellulare e percepiscono il segnale dal dominio K extracellulare variabile. In questo caso cambia la conformazione della proteina, compreso il suo sito C citoplasmatico, che porta all'attivazione della proteina β associata e alla trasmissione dell'impulso di eccitazione al primo enzima e ai successivi intermedi della catena del segnale.

È possibile che alcuni segnali primari agiscano su recettori localizzati nel citoplasma e associati al genoma tramite vie di segnalazione (figura, via di segnalazione 2). È interessante notare che, nel caso del sistema di segnalazione MO, questa via include l'enzima G)-sintasi localizzato nella membrana cellulare (figura, via di segnalazione 4-3). Alcuni segnali fisici o chimici possono interagire direttamente con la componente lipidica della membrana cellulare, provocandone la modifica, che porta ad un cambiamento nella conformazione della proteina recettore e comprende

*MAP - proteina attivata dal mitogeno, proteina attivata dal mitogeno.

GRECHKIN, TARCHEVSKY

Diagramma della diversità delle vie di segnalazione cellulare. Designazioni: 1,5,6 - recettori localizzati nella membrana cellulare; 2,4-recettori localizzati nel citoplasma; 3 - IO-sintasi localizzata nella membrana cellulare; 5 - recettore attivato da cambiamenti nella conformazione della fase lipidica della membrana; FRT - fattori di regolazione della trascrizione; SIB - proteine ​​indotte dal segnale.

sistema di segnalazione (figura, via di segnalazione 5).

È noto che la percezione del segnale da parte dei recettori della membrana cellulare porta a un rapido cambiamento nella permeabilità dei suoi canali ionici. Inoltre, si ritiene, ad esempio, che un cambiamento indotto dal segnale nella concentrazione di protoni e altri ioni nel citoplasma possa svolgere il ruolo di intermedi nel sistema di segnalazione, inducendo infine la sintesi di proteine ​​dipendenti dal segnale (figura, segnalazione percorso 6).

I risultati del funzionamento dei sistemi di segnalazione nelle piante possono essere giudicati da proteine ​​indotte da agenti patogeni (elicitori), che sono divise in diversi gruppi in base alle funzioni che svolgono. Alcuni sono partecipanti ai sistemi di segnalazione delle piante e la loro formazione intensiva garantisce l'espansione dei canali del segnale, altri limitano la nutrizione dei patogeni, altri catalizzano la sintesi di antibiotici a basso peso molecolare - fitoalessine e il quarto - le reazioni di rafforzamento delle pareti cellulari delle piante. Il funzionamento di tutte queste proteine ​​indotte dai patogeni può limitare significativamente la diffusione dell'infezione in tutta la pianta. Il quinto gruppo di proteine ​​provoca la degradazione delle pareti cellulari di funghi e batteri, il sesto interrompe il funzionamento della loro membrana cellulare, modificandone la permeabilità agli ioni, il settimo inibisce il lavoro della macchina di sintesi proteica, bloccando la sintesi delle proteine ​​sul ribosomi di funghi e batteri o che agiscono sull'RNA virale.

evolutivamente più giovani, poiché il loro funzionamento utilizza l'ossigeno molecolare. Quest'ultimo ha portato al fatto che oltre alla funzione più importante di trasmettere informazioni sul segnale extracellulare al genoma cellulare, se ne è aggiunta un'altra, associata alla comparsa di forme attive di lipidi (nel caso del sistema ossilipina), ossigeno (in tutti e tre i casi) e azoto (nel caso del sistema di segnalazione NO). Le reazioni che coinvolgono l'ossigeno molecolare che accompagnano questi tre sistemi sono caratterizzate da una velocità molto elevata, che li caratterizza come "sistemi a risposta rapida". Molti prodotti di questi sistemi sono citotossici e possono sopprimere lo sviluppo di agenti patogeni o ucciderli, portare alla necrosi delle cellule infette e vicine, ostacolando così la penetrazione degli agenti patogeni nel tessuto.

Tra i più importanti sistemi di segnalazione c'è il sistema di segnalazione dell'ossilipina, diffuso in tutti gli organismi eucarioti. Con il termine "ossilipine" di recente introduzione si intendono i prodotti del metabolismo ossidativo degli acidi grassi polienici, indipendentemente dalle loro caratteristiche strutturali e dalla lunghezza della catena (C18, C20 e altri). Le ossilipine svolgono non solo la funzione di mediatori del segnale nel trasferimento delle informazioni trasformate al genoma cellulare, ma anche una serie di altre funzioni. Al momento della pubblicazione dell'articolo di F. Crick, erano noti enzimi lipossigenasi e una quantità relativamente piccola di ossilipine, ad esempio alcune prostaglandine. Negli ultimi trent'anni, non solo è stata chiarita la via della ciclossigenasi della biosintesi delle prostaglandine, ma anche

SISTEMI DI SEGNALAZIONE DELLE CELLULE E DEL GENOMA

molti nuovi bioregolatori-ossilipine. Si è scoperto che i prostanoidi e altri eicosanoidi (prodotti del metabolismo degli acidi grassi C20) mantengono l'omeostasi nei mammiferi a livello cellulare e dell'organismo, controllano molte funzioni vitali, in particolare la contrazione della muscolatura liscia, la coagulazione del sangue, i sistemi cardiovascolare, digestivo e respiratorio, processi infiammatori, reazioni allergiche. La prima di queste funzioni, il controllo delle contrazioni della muscolatura liscia, coincide con una delle previsioni di F. Crick, che prevedeva la decodifica dei meccanismi di funzionamento muscolare.

Una delle aree promettenti è lo studio del sistema di segnalazione dell'ossilipina e del suo ruolo nelle piante e nei non mammiferi. L'interesse in quest'area è in gran parte dovuto al fatto che il metabolismo delle ossilipine nei mammiferi e nelle piante presenta più differenze che somiglianze. Negli ultimi trent'anni ci sono stati notevoli progressi nello studio del metabolismo di segnalazione dell'ossilipina nelle piante. Alcune delle ossilipine scoperte controllano la crescita e lo sviluppo delle piante, sono coinvolte nella formazione della resistenza locale e sistemica agli agenti patogeni e nell'adattamento all'azione di fattori sfavorevoli.

Di particolare interesse sono i fatti del controllo dei sistemi di segnalazione mediante l'espressione di geni codificanti proteine ​​intermedie degli stessi sistemi di segnalazione. Questo controllo include cicli autocatalitici o, nel caso dell'espressione dei geni della fosfoproteina fosfatasi, porta alla soppressione dell'uno o dell'altro sistema di segnalazione. È stato scoperto che può verificarsi la formazione indotta dal segnale di entrambi i partecipanti proteici iniziali delle catene del segnale - recettori e quelli finali - fattori di regolazione della trascrizione. Esistono anche dati sull'attivazione indotta da elicitore della sintesi di intermedi proteici dei sistemi di segnalazione, causata, ad esempio, dall'espressione di geni per MAP chinasi, calmodulina, varie lipossigenasi, ciclossigenasi, ]HO sintasi, protein chinasi, ecc.

Il genoma e la rete di segnalazione della cellula formano un complesso sistema auto-organizzante, una specie di biocomputer. In questo computer, il portatore di informazioni hard è il gene e la rete di segnalazione svolge il ruolo di un processore molecolare, performante

MODIFICA DEL PROTEOME NELLE PIANTE INDOTTA DA SALICILATE (REVISIONE)

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