Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը

Բույսերի ֆիզիոլոգիայում օգտագործվում են երկու հասկացություններ՝ ճշմարիտ և դիտարկվող ֆոտոսինթեզ։ Սա պայմանավորված է հետևյալ նկատառումներով. Ֆոտոսինթեզի արագությունը կամ ինտենսիվությունը բնութագրվում է տերևի մակերեսի միավորի կողմից ներծծվող CO 2 քանակով մեկ միավորի համար: Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության որոշումն իրականացվում է գազաչափական մեթոդով՝ փակ խցիկում տերևով CO 2-ի քանակությունը փոխելով (նվազեցնելով): Սակայն ֆոտոսինթեզի հետ մեկտեղ տեղի է ունենում շնչառության գործընթացը, որի ընթացքում արտազատվում է CO 2։ Հետևաբար, ստացված արդյունքները պատկերացում են տալիս դիտարկվող ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության մասին։ Իսկական ֆոտոսինթեզի արժեքը ստանալու համար անհրաժեշտ է ուղղում կատարել շնչառության համար։ Ուստի փորձից առաջ մթության մեջ որոշվում է շնչառության ինտենսիվությունը, իսկ հետո՝ դիտարկվող ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը։ Այնուհետև շնչառության ընթացքում արձակված CO 2-ի քանակը ավելացվում է լույսի ներքո կլանված CO 2-ի քանակին: Ներկայացնելով այս փոփոխությունը՝ համարեք, որ լույսի և մթության մեջ շնչառության ինտենսիվությունը նույնն է։ Բայց այս ուղղումները չեն կարող տալ իրական ֆոտոսինթեզի գնահատականը, քանի որ, նախ, երբ տերևը մթնում է, բացառվում է ոչ միայն իրական ֆոտոսինթեզը, այլև ֆոտոշնչառությունը. երկրորդը, այսպես կոչված, մութ շնչառությունը իրականում կախված է լույսից (տես ստորև):

Ուստի, տերևի ֆոտոսինթետիկ գազափոխանակության վերաբերյալ բոլոր փորձարարական աշխատանքներում նախապատվությունը տրվում է դիտարկվող ֆոտոսինթեզի տվյալներին։ Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության ուսումնասիրման ավելի ճշգրիտ մեթոդ է պիտակավորված ատոմների մեթոդը (չափվում է ներծծված 14 CO 2-ի քանակը):

Այն դեպքում, երբ դժվար է վերահաշվարկել կլանված CO 2-ի քանակությունը միավորի մակերեսի վրա (փշատերև, սերմեր, պտուղներ, ցողուն), ստացված տվյալները փոխանցվում են զանգվածային միավորին: Հաշվի առնելով, որ ֆոտոսինթետիկ գործակիցը (արձակված թթվածնի ծավալի հարաբերակցությունը կլանված CO 2-ի ծավալին մեկին հավասար, դիտվող ֆոտոսինթեզի արագությունը կարելի է գնահատել տերևի մակերեսի միավորի կողմից 1 ժամում արձակված թթվածնի միլիլիտրների քանակով։

Ֆոտոսինթեզը բնութագրելու համար օգտագործվում են նաև այլ ցուցանիշներ՝ քվանտային սպառում, ֆոտոսինթեզի քվանտային ելք, ձուլման թիվը։

Քվանտային սպառումկլանված քվանտների քանակի հարաբերակցությունն է յուրացված CO 2 մոլեկուլների թվին: Փոխադարձը կոչվում է քվանտային ելք.

Ձուլման համարը- սա CO 2-ի քանակի և տերևի մեջ պարունակվող քլորոֆիլի քանակի հարաբերակցությունն է:

Արագություն (ինտենսիվություն)ֆոտոսինթեզը գյուղատնտեսական մշակաբույսերի արտադրողականության, հետևաբար՝ բերքատվության վրա ազդող կարևորագույն գործոններից է։ Ուստի, այն գործոնների պարզաբանումը, որոնցից կախված է ֆոտոսինթեզը, պետք է հանգեցնի ագրոտեխնիկական միջոցառումների բարելավմանը։

Տեսականորեն, ֆոտոսինթեզի արագությունը, ինչպես ցանկացած բազմաստիճան կենսաքիմիական գործընթացի արագությունը, պետք է սահմանափակվի ամենադանդաղ ռեակցիայի արագությամբ: Այսպիսով, օրինակ, ֆոտոսինթեզի մութ ռեակցիաները պահանջում են NADPH և ATP, ուստի մութ ռեակցիաները կախված են լույսի ռեակցիաներից: Ցածր լույսի պայմաններում այդ նյութերի առաջացման արագությունը չափազանց ցածր է ապահովելու համար Մաքսիմում արագությունմութ ռեակցիաներ, ուստի լույսը կլինի սահմանափակող գործոնը:

Սահմանափակող գործոնների սկզբունքը կարելի է ձևակերպել հետևյալ կերպ. մի քանի գործոնների միաժամանակյա ազդեցությամբ քիմիական գործընթացի արագությունը սահմանափակվում է նվազագույն մակարդակին ամենամոտ գործոնով (այս գործոնի փոփոխությունն ուղղակիորեն կազդի այս գործընթացի վրա):

Այս սկզբունքն առաջին անգամ ստեղծվել է Ֆ. Բլեքմենի կողմից 1915 թվականին: Այդ ժամանակից ի վեր բազմիցս ցույց է տրվել, որ տարբեր գործոններ, ինչպիսիք են CO 2-ի կոնցենտրացիան և լուսավորությունը, կարող են փոխազդել միմյանց հետ և սահմանափակել գործընթացը, թեև հաճախ դրանցից մեկը դեռ գերակշռում է: Լուսավորությունը, CO 2 կոնցենտրացիան և ջերմաստիճանը հիմնականն են արտաքին գործոններազդում է ֆոտոսինթեզի արագության վրա. Սակայն մեծ նշանակություն ունեն նաեւ ջրային ռեժիմը, հանքային սնուցումը եւ այլն։

Լույս.Լույսի ազդեցությունը որոշակի գործընթացի վրա գնահատելիս կարևոր է տարբերակել դրա ինտենսիվության, որակի (սպեկտրալ կազմի) և լույսի ազդեցության ժամանակի ազդեցությունը:

Ցածր լույսի դեպքում ֆոտոսինթեզի արագությունը համաչափ է լույսի ինտենսիվությանը: Աստիճանաբար մյուս գործոնները դառնում են սահմանափակող, իսկ արագության աճը դանդաղում է։ Ամառային պարզ օրը լուսավորությունը մոտավորապես 100000 լյուքս է, իսկ 10000 լյուքսը բավական է ֆոտոսինթեզը լույսով հագեցնելու համար: Հետևաբար, լույսը սովորաբար կարող է կարևոր սահմանափակող գործոն լինել ստվերային պայմաններում: Լույսի շատ բարձր ինտենսիվության դեպքում երբեմն սկսվում է քլորոֆիլի գունաթափումը, ինչը դանդաղեցնում է ֆոտոսինթեզը; սակայն, բնության մեջ նման պայմանների ենթարկված բույսերը սովորաբար այս կամ այն ​​կերպ պաշտպանված են դրանից (հաստ կուտիկուլա, կախ ընկած տերևներ և այլն):

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը լուսավորությունից նկարագրվում է կորով, որը կոչվում է ֆոտոսինթեզի լույսի կոր (նկ. 2.26):

Բրինձ. 2.26.Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը լուսավորությունից (ֆոտոսինթեզի լույսի կոր). 1 CO2-ի արտազատման արագությունն է մթության մեջ (շնչառության արագություն); 2 - ֆոտոսինթեզի փոխհատուցման կետ; 3 - լույսի հագեցվածության դիրքը

Ցածր լույսի դեպքում շնչառության ընթացքում ավելի շատ CO 2 արտազատվում է, քան այն կապվում է ֆոտոսինթեզի ժամանակ, ուստի լույսի կորի սկիզբը աբսցիսայի առանցքով փոխհատուցման կետֆոտոսինթեզ, որը ցույց է տալիս, որ այս դեպքում ֆոտոսինթեզում օգտագործվում է ճիշտ այնքան CO 2, որքան այն արտազատվում է շնչառության ժամանակ: Այլ կերպ ասած, ժամանակի ընթացքում գալիս է մի պահ, երբ ֆոտոսինթեզը և շնչառությունը ճշգրտորեն կհավասարակշռեն միմյանց, այնպես որ թթվածնի և CO 2-ի տեսանելի փոխանակումը կդադարի: Լույսի փոխհատուցման կետը լույսի ինտենսիվությունն է, որի դեպքում գազի ընդհանուր փոխանակումը զրո է:

Լույսի կորերը բոլոր բույսերի համար նույնը չեն: Բույսեր, որոնք աճում են դրսում արևոտ վայրեր CO 2-ի կլանումը մեծանում է այնքան ժամանակ, մինչև լույսի ինտենսիվությունը հավասարվի ընդհանուր արևային լուսավորությանը։ Բույսերի մեջ, որոնք աճում են ստվերային տարածքներում (օրինակ՝ oxalis), CO 2-ի կլանումը մեծանում է միայն ցածր լույսի ինտենսիվության դեպքում:

Լույսի ինտենսիվության հետ կապված բոլոր բույսերը բաժանվում են լույսի և ստվերի, կամ լուսասեր և ստվերահանդուրժող: Գյուղատնտեսական բույսերի մեծ մասը ֆոտոֆիլ են:

ժամը ստվեր-հանդուրժող բույսեր, նախ լույսի հագեցվածությունը տեղի է ունենում ավելի թույլ լուսավորության ժամանակ, և երկրորդ՝ դրանցում ֆոտոսինթեզի փոխհատուցման կետը տեղի է ունենում ավելի վաղ, այսինքն՝ ավելի ցածր լուսավորության դեպքում (նկ. 2.27):

Վերջինս պայմանավորված է նրանով, որ ստվերահանդուրժող բույսերը բնութագրվում են շնչառության ցածր ինտենսիվությամբ։ Ցածր լուսավորության պայմաններում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունն ավելի մեծ է ստվերահանդուրժող բույսերի մոտ, իսկ ուժեղ լույսի դեպքում, ընդհակառակը, ֆոտոֆիլ բույսերում։

Լույսի ինտենսիվությունը նույնպես ազդում է քիմիական բաղադրությունըֆոտոսինթեզի վերջնական արտադրանք. Որքան բարձր է լուսավորությունը, այնքան ավելի շատ ածխաջրեր են ձևավորվում. ցածր լույսի դեպքում - ավելի շատ օրգանական թթուներ:

Լաբորատոր պայմաններում կատարված փորձերը ցույց են տվել, որ ֆոտոսինթեզի արտադրանքի որակի վրա ազդում է նաև կտրուկ անցումը «խավար - լույս» և հակառակը։ Սկզբում, բարձր ինտենսիվության լույսը միացնելուց հետո, ոչ ածխաջրային արտադրանքները հիմնականում ձևավորվում են NADPH-ի և ATP-ի բացակայության պատճառով, և միայն որոշ ժամանակ անց սկսում են ձևավորվել ածխաջրեր: Ընդհակառակը, լույսն անջատվելուց հետո տերևներն անմիջապես չեն կորցնում ֆոտոսինթեզելու իրենց ունակությունը, քանի որ մի քանի րոպե բջիջներում մնում է ATP և NADP պաշար:

Լույսն անջատելուց հետո նախ արգելակվում է ածխաջրերի սինթեզը, այնուհետև միայն օրգանական նյութերն ու ամինաթթուները։ Այս երևույթի հիմնական պատճառը պայմանավորված է նրանով, որ FHA-ի փոխակերպման արգելակումը PHA-ի (և դրա միջոցով ածխաջրերի) տեղի է ունենում ավելի վաղ, քան FHA-ի արգելումը PEP-ի (և դրա միջոցով ալանին, մալատ և ասպարտատ):

Ֆոտոսինթեզի ձևավորող արտադրանքների հարաբերակցության վրա ազդում է նաև լույսի սպեկտրալ կազմը։ Բույսերի կապույտ լույսի ազդեցության տակ ավելանում է մալատի, ասպարատի և այլ ամինաթթուների ու սպիտակուցների սինթեզը։ Կապույտ լույսի այս արձագանքը հայտնաբերվել է ինչպես C 3, այնպես էլ C 4 բույսերում:

Լույսի սպեկտրալ կազմը նույնպես ազդում է ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության վրա (նկ. 2.28): Բրինձ. 2.28.Ցորենի տերևներում ֆոտոսինթեզի գործողության սպեկտրը

Գործողությունների սպեկտրլույսի քիմիական (կենսաբանական) գործողության արդյունավետության կախվածությունն է նրա ալիքի երկարությունից։ Սպեկտրի տարբեր մասերում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը նույնը չէ։ Առավելագույն ինտենսիվությունը նկատվում է, երբ բույսերը լուսավորվում են այն ճառագայթներով, որոնք առավելագույնս ներծծվում են քլորոֆիլներով և այլ գունանյութերով։ Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը ամենաբարձրն է կարմիր ճառագայթների մեջ, քանի որ այն համաչափ է ոչ թե էներգիայի քանակին, այլ քվանտային թվին։

Ֆոտոսինթեզի ընդհանուր հավասարումից.

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

հետևում է, որ 1 մոլ գլյուկոզա ձևավորելու համար անհրաժեշտ է 686 կկալ; սա նշանակում է, որ 1 մոլ CO 2 յուրացնելու համար անհրաժեշտ է 686: 6 = 114 կկալ: Կարմիր լույսի 1 քվանտի (700 նմ) ​​էներգիայի պաշարը 41 կկալ/էնշտեյն է, իսկ կապույտը (400 նմ) ​​65 կկալ/էնշտեյն։ Նվազագույն քվանտային սպառումը կարմիր լույսով լուսավորելիս 114:41 ≈ 3 է, մինչդեռ իրականում ծախսվում է 8–10 քվանտա։ Այսպիսով, կարմիր լույսի օգտագործման արդյունավետությունը 114/41 8 = 34%, իսկ կապույտը 114/65 8 = 22% է:

CO 2 կոնցենտրացիան. Մութ ռեակցիաները պահանջում են ածխածնի երկօքսիդ, որը ներառված է օրգանական միացություններ. Դաշտի նորմալ պայմաններում CO 2-ն է հիմնական սահմանափակող գործոնը: Մթնոլորտում CO 2-ի կոնցենտրացիան կազմում է 0,045%, բայց եթե ավելացնեք այն, կարող եք ավելացնել ֆոտոսինթեզի արագությունը: Կարճաժամկետ ազդեցությամբ CO 2-ի օպտիմալ կոնցենտրացիան կազմում է 0,5%, սակայն երկարաժամկետ ազդեցությամբ բույսերի վնասը հնարավոր է, հետևաբար, օպտիմալ կոնցենտրացիան այս դեպքում ավելի ցածր է` մոտ 0,1%: Արդեն հիմա որոշ ջերմոցային մշակաբույսեր, ինչպիսիք են լոլիկը, սկսել են աճեցնել CO 2-ով հարստացված մթնոլորտում:

Ներկայումս մեծ հետաքրքրություն է ներկայացնում մի խումբ բույսեր, որոնք մթնոլորտից CO 2-ը կլանում են շատ ավելի արդյունավետ և, հետևաբար, ավելի բարձր բերքատվություն են տալիս, այսպես կոչված, C 4 բույսերը:

AT արհեստական ​​պայմաններֆոտոսինթեզի կախվածությունը CO 2-ի կոնցենտրացիայից նկարագրված է ածխաթթու գազի կորի մեջ, որը նման է ֆոտոսինթեզի լույսի կորին (նկ. 2.29):

CO 2 0,01% կոնցենտրացիայի դեպքում ֆոտոսինթեզի արագությունը հավասար է շնչառության արագությանը (փոխհատուցման կետ): Ածխածնի երկօքսիդի հագեցվածությունը տեղի է ունենում 0,2–0,3% CO 2-ի դեպքում, իսկ որոշ բույսերում, նույնիսկ այս կոնցենտրացիաներում, նկատվում է ֆոտոսինթեզի մի փոքր աճ:

Բրինձ. 2.29.Սոճու ասեղների ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը օդում CO 2-ի կոնցենտրացիայից

Բնական պայմաններում ֆոտոսինթեզի կախվածությունը CO 2 կոնցենտրացիայից նկարագրվում է միայն կորի գծային մասով։ Այստեղից հետևում է, որ բնական պայմաններում բույսերի CO 2-ով ապահովելը բերքատվությունը սահմանափակող գործոն է։ Հետևաբար, խորհուրդ է տրվում բույսեր աճեցնել փակ տարածքում՝ CO 2 բարձր պարունակությամբ:

Ջերմաստիճանընկատելի ազդեցություն ունի ֆոտոսինթեզի գործընթացի վրա, քանի որ ֆոտոսինթեզի մութ և մասամբ թեթև ռեակցիաները կառավարվում են ֆերմենտներով: Բարեխառն բույսերի համար օպտիմալ ջերմաստիճանը սովորաբար մոտ 25°C է:

CO 2-ի կլանումը և վերականգնումը բոլոր բույսերում ավելանում է ջերմաստիճանի բարձրացման հետ մինչև որոշակի օպտիմալ մակարդակի հասնելը: Բարեխառն գոտու բույսերի մեծ մասում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության նվազումը սկսվում է 30 ° C-ից հետո, որոշ հարավային տեսարաններ 40 o C-ից հետո: Բարձր ջերմության ժամանակ (50-60 o C), երբ սկսվում է ֆերմենտների անակտիվացումը, և խախտվում է տարբեր ռեակցիաների կոորդինացումը, ֆոտոսինթեզն արագ դադարում է: Երբ ջերմաստիճանը բարձրանում է, շնչառության արագությունը շատ ավելի արագ է աճում, քան բնական ֆոտոսինթեզի արագությունը: Սա ազդում է դիտարկվող ֆոտոսինթեզի քանակի վրա: Դիտարկվող ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը ջերմաստիճանից նկարագրվում է ջերմաստիճանի կորով, որում առանձնացվում են երեք հիմնական կետեր՝ նվազագույն, օպտիմալ և առավելագույն։

Նվազագույնը այն ջերմաստիճանն է, որից սկսվում է ֆոտոսինթեզը, օպտիմալը այն ջերմաստիճանն է, որի դեպքում ֆոտոսինթեզը ամենակայունն է և հասնում է առավելագույն արագության, առավելագույնը՝ այն ջերմաստիճանը, որից հետո ֆոտոսինթեզը դադարում է (նկ. 2.30):

Բրինձ. 2.30.Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը տերևի ջերմաստիճանից. 1 - բամբակ; 2 – արևածաղիկ; 3 - սորգո

Թթվածնի ազդեցությունը. Ավելի քան կես դար առաջ նկատվեց մի պարադոքսալ թվացող երեւույթ. Օդի թթվածինը, որը ֆոտոսինթեզի արդյունք է, նաև դրա արգելակիչն է. թթվածնի արտազատումը և CO 2-ի կլանումը նվազում են, քանի որ օդում O 2-ի կոնցենտրացիան մեծանում է: Այս ֆենոմենն անվանվել է իր հայտնաբերողի անունով՝ Վարբուրգի էֆեկտ: Այս ազդեցությունը բնորոշ է բոլոր C 3 - բույսերին: Եվ միայն C 4 - բույսերի տերևներում այն ​​չի հաջողվել հայտնաբերել։ Այժմ հաստատապես հաստատված է, որ Վարբուրգի էֆեկտի բնույթը կապված է Կալվինի ցիկլի հիմնական ֆերմենտի՝ ​​RDF-կարբոքսիլազայի օքսիգենազային հատկությունների հետ։ Թթվածնի բարձր կոնցենտրացիայի դեպքում սկսվում է ֆոտոշնչառությունը: Հաստատվել է, որ երբ O 2-ի կոնցենտրացիան նվազում է մինչև 2–3%, ֆոսֆոգլիկոլատ չի ձևավորվում, վերանում է նաև Վարբուրգի էֆեկտը։ Այսպիսով, այս երկու երևույթները՝ RDF-կարբոքսիլազայի օքսիգենազային հատկությունների դրսևորումը և գլիկոլատի ձևավորումը, ինչպես նաև ֆոտոսինթեզի նվազումը O2-ի առկայության դեպքում, սերտորեն կապված են միմյանց հետ։

O 2-ի շատ ցածր պարունակությունը կամ լրիվ բացակայությունը, ինչպես նաև կոնցենտրացիայի բարձրացումը մինչև 25–30%, խանգարում է ֆոտոսինթեզին: Բույսերի մեծ մասի համար O 2-ի բնական կոնցենտրացիայի մի փոքր նվազումը (21%) ակտիվացնում է ֆոտոսինթեզը:

Հյուսվածքների խոնավացման ազդեցությունը. Ինչպես արդեն նշվեց, ջուրը մասնակցում է ֆոտոսինթեզի թեթև փուլին որպես ջրածնի դոնոր CO2-ի նվազեցման համար: Այնուամենայնիվ, ֆոտոսինթեզի սահմանափակող գործոնի դերը խաղում է ոչ թե ջրի նվազագույն քանակությունը (մտնող ջրի մոտ 1%-ը), այլ այն ջուրը, որը բջջային թաղանթների մաս է կազմում և հանդիսանում է բոլոր կենսաքիմիական ռեակցիաների միջավայրը, ակտիվանում է։ մութ փուլի ֆերմենտները. Բացի այդ, ստոմատների բացման աստիճանը կախված է պահակային բջիջներում ջրի քանակից, իսկ ամբողջ բույսի տուրգորային վիճակը որոշում է տերևների գտնվելու վայրը արևի ճառագայթների նկատմամբ։ Ջրի քանակությունը անուղղակիորեն ազդում է քլորոպլաստի ստրոմայում օսլայի նստվածքի արագության փոփոխության և նույնիսկ ստրոմայում թիլաոիդների կառուցվածքի և դասավորության փոփոխության վրա:

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը բույսերի հյուսվածքների ջրի պարունակությունից, ինչպես նաև ջերմաստիճանից կախվածությունը նկարագրվում է անցումային կորով, որն ունի երեք հիմնական կետ՝ նվազագույն, օպտիմալ և առավելագույն:

Ջրազրկմամբ փոխվում է ոչ միայն ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը, այլև ֆոտոսինթեզի արտադրանքի որակական կազմը. սինթեզվում են ավելի քիչ մալատ, սախարոզա և օրգանական թթուներ. ավելին - գլյուկոզա, ֆրուկտոզա ալանին և այլ ամինաթթուներ:

Բացի այդ, պարզվել է, որ ջրի պակասի դեպքում տերևներում կուտակվում է աճի արգելակիչ ABA:

Քլորոֆիլի կոնցենտրացիանՈրպես կանոն, սահմանափակող գործոն չէ, սակայն քլորոֆիլի քանակը կարող է նվազել տարբեր հիվանդությունների (փոշի բորբոս, ժանգ, վիրուսային հիվանդություններ), հանքանյութերի պակասի և տարիքի հետ (նորմալ ծերացման ժամանակ): Երբ տերևները դեղնում են, ասում են, որ դրանք դառնում են քլորոտ, և ինքնին այդ երևույթը կոչվում է քլորոզ: Տերևների վրա քլորոտիկ բծերը հաճախ հիվանդության կամ հանքանյութերի պակասի ախտանիշ են:

Քլորոզը կարող է առաջանալ նաև լույսի պակասից, քանի որ լույսը անհրաժեշտ է քլորոֆիլի կենսասինթեզի վերջին փուլի համար:

հանքային տարրեր.Քլորոֆիլի սինթեզի համար անհրաժեշտ են նաև հանքային տարրեր՝ երկաթ, մագնեզիում և ազոտ (վերջին երկու տարրերը ներառված են նրա կառուցվածքում), ուստի դրանք հատկապես կարևոր են ֆոտոսինթեզի համար։ Կալիումը նույնպես կարևոր է։

Ֆոտոսինթետիկ ապարատի բնականոն գործունեության համար բույսը պետք է ապահովված լինի անհրաժեշտ քանակություն(օպտիմալ) հանքային տարրեր. Մագնեզիումը, բացի քլորոֆիլի մի մաս լինելուց, մասնակցում է ATP-ի սինթեզում սպիտակուցների զուգակցման գործողությանը, ազդում է կարբոքսիլացման ռեակցիաների ակտիվության և NADP +-ի նվազեցման վրա:

Կրճատված ձևով երկաթն անհրաժեշտ է քլորոֆիլի և քլորոպլաստների երկաթ պարունակող միացությունների (ցիտոքրոմներ, ֆերեդոքսին) կենսասինթեզի համար։ Երկաթի պակասը խաթարում է ցիկլային և ոչ ցիկլային ֆոտոֆոսֆորիլացումը, պիգմենտների սինթեզը և քլորոպլաստների կառուցվածքի փոփոխությունները։

Մանգանը և քլորը մասնակցում են ջրի ֆոտոօքսիդացմանը։

Պղինձը պլաստոցիանինի մի մասն է։

Ազոտի անբավարարությունը ազդում է ոչ միայն պիգմենտային համակարգերի և քլորոպլաստային կառուցվածքների ձևավորման վրա, այլև RDP կարբոքսիլազայի քանակի և ակտիվության վրա:

Ֆոսֆորի պակասի դեպքում խախտվում են ֆոտոսինթեզի ֆոտոքիմիական և մութ ռեակցիաները։

Կալիումը բազմաֆունկցիոնալ դեր է խաղում ֆոտոսինթեզի իոնային կարգավորման մեջ, քլորոպլաստներում իր անբավարարությամբ, գրանայի կառուցվածքը քայքայվում է, ստոմատները թույլ են բացվում լույսի ներքո և բավականաչափ չեն փակվում մթության մեջ, տերևի ջրային ռեժիմը վատանում է, այսինքն՝ ֆոտոսինթեզի բոլոր գործընթացները խաթարված են։

Բույսերի տարիքը.Միայն ֆիտոտրոնների ստեղծումից հետո, որտեղ հնարավոր է բույսեր աճեցնել վերահսկվող պայմաններում, հնարավոր եղավ ստանալ հուսալի արդյունքներ։ Պարզվել է, որ բոլոր բույսերում միայն ամենասկզբում կյանքի ցիկլԵրբ ձևավորվում է ֆոտոսինթետիկ ապարատը, ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը մեծանում է, շատ արագ հասնում է առավելագույնի, այնուհետև մի փոքր նվազում է և հետո շատ քիչ է փոխվում։ Օրինակ, հացահատիկային կուլտուրաներում ֆոտոսինթեզը հասնում է իր առավելագույն ինտենսիվությանը հողագործության փուլում։ Դա բացատրվում է նրանով, որ տերևի առավելագույն ֆոտոսինթետիկ ակտիվությունը համընկնում է նրա ձևավորման շրջանի ավարտի հետ։ Հետո սկսվում է ծերացումը, իսկ ֆոտոսինթեզը նվազում է։

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը հիմնականում կախված է քլորոպլաստների կառուցվածքից։ Քանի որ քլորոպլաստները ծերանում են, թիլաոիդները ոչնչացվում են: Ապացուցեք սա՝ օգտագործելով Hill ռեակցիան: Այն վատանում է, որքան հին են քլորոպլաստները: Այսպիսով, ցույց է տրվել, որ ինտենսիվությունը որոշվում է ոչ թե քլորոֆիլի քանակով, այլ քլորոպլաստի կառուցվածքով։

AT օպտիմալ պայմաններխոնավության և ազոտի սնուցման պատճառով, ֆոտոսինթեզի նվազումը տարիքի հետ տեղի է ունենում ավելի դանդաղ, քանի որ այս պայմաններում քլորոպլաստներն ավելի դանդաղ են ծերանում:

գենետիկական գործոններ.Ֆոտոսինթեզի գործընթացները որոշ չափով կախված են բույսերի օրգանիզմի ժառանգականությունից։ Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը տարբեր է տարբեր համակարգային խմբերի բույսերում և կյանքի ձևեր. Խոտաբույսերում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը ավելի բարձր է, քան փայտային բույսերում (Աղյուսակ 2.5):

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը կախված է մի շարք գործոններից. Նախ, լույսի ալիքի երկարության վրա: Գործընթացը առավել արդյունավետ է ընթանում սպեկտրի կապույտ-մանուշակագույն և կարմիր մասերի ալիքների ազդեցության ներքո: Բացի այդ, ֆոտոսինթեզի արագության վրա ազդում է լուսավորության աստիճանը, և մինչև որոշակի կետ պրոցեսի արագությունը մեծանում է լույսի քանակին համամասնորեն, այնուհետև նշումն այլևս կախված չէ դրանից:

Մեկ այլ գործոն ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան է: Որքան բարձր է այն, այնքան ավելի ինտենսիվ է ֆոտոսինթեզի գործընթացը։ Նորմալ պայմաններում ածխածնի երկօքսիդի բացակայությունը հիմնական սահմանափակող գործոնն է, քանի որ 2010 թ մթնոլորտային օդըպարունակում է փոքր տոկոս: Այնուամենայնիվ, ջերմոցային պայմաններում այս պակասը կարող է վերացվել, ինչը բարենպաստ կանդրադառնա ֆոտոսինթեզի արագության և բույսերի աճի տեմպերի վրա:

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կարևոր գործոն է ջերմաստիճանը: Ֆոտոսինթեզի բոլոր ռեակցիաները կատալիզացվում են ֆերմենտներով, որոնց համար օպտիմալ ջերմաստիճանի միջակայքը 25-30 ° C է: ցածր ջերմաստիճաններկտրուկ նվազում է ֆերմենտների գործողության արագությունը։

Ջուր - կարևոր գործոնազդում է ֆոտոսինթեզի վրա. Այնուամենայնիվ, անհնար է քանակականացնել այս գործոնը, քանի որ ջուրը ներգրավված է շատ այլ նյութափոխանակության գործընթացներում, որոնք տեղի են ունենում բույսի բջիջում:

Ֆոտոսինթեզի կարևորությունը. Ֆոտոսինթեզը կենդանի բնության հիմնարար գործընթաց է: Նրա շնորհիվ անօրգանական նյութերից՝ ածխաթթու գազ և ջուր, էներգիայի մասնակցությամբ արևի լույսկանաչ բույսերը սինթեզում են օրգանական նյութեր, որոնք անհրաժեշտ են Երկրի վրա ողջ կյանքի համար: Այս նյութերի առաջնային սինթեզն ապահովում է յուրացման և դիսիմիլացիայի գործընթացների իրականացումը բոլոր օրգանիզմներում։

Ֆոտոսինթեզի արտադրանքները՝ օրգանական նյութերը, օգտագործվում են օրգանիզմների կողմից.

• բջիջներ կառուցել;
• որպես էներգիայի աղբյուր կյանքի գործընթացների համար:

Մարդը օգտագործում է բույսերի կողմից ստեղծված նյութեր.

• որպես սնունդ (մրգեր, սերմեր և այլն);
• որպես էներգիայի աղբյուր (ածուխ, տորֆ, փայտ);
• որպես շինանյութ։

Մարդկությունն իր գոյությամբ պարտական ​​է ֆոտոսինթեզին։ Երկրի վրա բոլոր վառելիքները ֆոտոսինթեզի արդյունք են: Օգտվելով հանածո վառելիքից՝ մենք ստանում ենք անցյալ երկրաբանական դարաշրջաններում գոյություն ունեցող հնագույն բույսերի ֆոտոսինթեզի արդյունքում կուտակված էներգիան:

Օրգանական նյութերի սինթեզի հետ միաժամանակ Երկրի մթնոլորտ է արտանետվում ֆոտոսինթեզի կողմնակի արտադրանքը՝ թթվածինը, որն անհրաժեշտ է օրգանիզմների շնչառության համար։ Առանց թթվածնի կյանքը մեր մոլորակի վրա անհնար է։ Նրա պաշարները մշտապես ծախսվում են բնության մեջ տեղի ունեցող այրման, օքսիդացման, շնչառության արտադրանքի վրա: Գիտնականների կարծիքով՝ առանց ֆոտոսինթեզի, թթվածնի ողջ պաշարը կսպառվեր 3000 տարվա ընթացքում։ Ուստի ֆոտոսինթեզը Երկրի վրա կյանքի համար ամենամեծ նշանակությունն ունի։

Շատ դարեր շարունակ կենսաբանները փորձել են բացահայտել կանաչ տերևի առեղծվածը: Երկար ժամանակ համարվում էր, որ բույսերը սննդարար նյութեր են ստեղծում ջրից և հանքանյութերից: Այս համոզմունքը կապված է հոլանդացի հետազոտող Աննա վան Հելմոնտի փորձի հետ, որն իրականացվել է դեռևս 17-րդ դարում։ Նա տաշտակի մեջ տնկեց ուռենու ծառ՝ ճշգրիտ չափելով բույսի զանգվածը (2,3 կգ) և չոր հողը (90,8 կգ): Հինգ տարի նա միայն ջրել է բույսը՝ ոչինչ չավելացնելով հողին։ Հինգ տարի անց ծառի զանգվածն ավելացել է 74 կգ-ով, մինչդեռ հողի զանգվածը նվազել է ընդամենը 0,06 կգ-ով։ Գիտնականը եզրակացրեց, որ բույսը բոլոր նյութերը ստեղծում է ջրից։ Այսպիսով, հաստատվեց մեկ նյութ, որը բույսը կլանում է ֆոտոսինթեզի ժամանակ։

Կանաչ տերևի գործառույթը գիտականորեն որոշելու առաջին փորձը կատարվել է 1667 թվականին իտալացի բնագետ Մարչելլո Մալպիգիի կողմից։ Նա նկատեց, որ եթե դդմի տնկիներից պոկվում են առաջին բողբոջային տերեւները, ապա բույսը դադարում է զարգանալ։ Ուսումնասիրելով բույսերի կառուցվածքը՝ նա ենթադրություն արեց՝ արևի լույսի ազդեցության տակ բույսի տերևներում տեղի են ունենում որոշ փոխակերպումներ և ջուրը գոլորշիանում է։ Այնուամենայնիվ, այդ ենթադրությունները ժամանակին անտեսվեցին:

100 տարի անց շվեյցարացի գիտնական Չարլզ Բոնեթը մի քանի փորձ է անցկացրել՝ բույսի տերեւը դնելով ջրի մեջ և լուսավորելով այն արևի լույսով։ Միայն նա սխալ եզրակացություն է արել՝ համարելով, որ բույսը չի մասնակցում փուչիկների առաջացմանը։

Կանաչ տերեւի դերի բացահայտումը պատկանում է անգլիացի քիմիկոս Ջոզեֆ Փրիսթլիին։ 1772 թվականին, ուսումնասիրելով օդի կարևորությունը նյութերի այրման և շնչառության համար, նա փորձ է անում և պարզում, որ բույսերը բարելավում են օդը և հարմարեցնում այն ​​շնչելու և այրելու համար։ Մի շարք փորձերից հետո Փրիսթլին նկատեց, որ բույսերը լավացնում են օդը լույսի ներքո: Նա առաջինն էր, ով առաջարկեց լույսի դերը բույսերի կյանքում:

1800 թվականին շվեյցարացի գիտնական Ժան Սենեբիերը գիտականորեն բացատրեց այս գործընթացի էությունը (այդ ժամանակ Լավուազյեն արդեն հայտնաբերել էր թթվածինը և ուսումնասիրել դրա հատկությունները). բույսերի տերևները քայքայում են ածխաթթու գազը և թթվածին թողարկում միայն արևի լույսի ներքո:

19-րդ դարի երկրորդ կեսին կանաչ բույսերի տերեւներից ստացվել է ալկոհոլային քաղվածք։ Այս նյութը կոչվում է քլորոֆիլ:

Գերմանացի բնագետ Ռոբերտ Մայերը հայտնաբերել է, որ բույսերը կլանում են արևի լույսը և այն վերածում էներգիայի։ քիմիական կապերօրգանական նյութեր (բույսում օրգանական նյութերի տեսքով պահվող ածխածնի քանակն ուղղակիորեն կախված է բույսի վրա ընկնող լույսի քանակից):

Ռուս գիտնական Կլիմենտ Արկադևիչ Տիմիրյազևն ուսումնասիրել է արևի լույսի սպեկտրի տարբեր մասերի ազդեցությունը ֆոտոսինթեզի գործընթացի վրա։ Նրան հաջողվեց պարզել, որ հենց կարմիր ճառագայթների մեջ է ֆոտոսինթեզն ամենաարդյունավետն ընթանում, և ապացուցել, որ այս գործընթացի ինտենսիվությունը համապատասխանում է քլորոֆիլի կողմից լույսի կլանմանը:

Կ.Ա. Տիմիրյազևն ընդգծել է, որ ածխածինը յուրացնելով, բույսը յուրացնում է նաև արևի լույսը՝ նրա էներգիան վերածելով օրգանական նյութերի էներգիայի։

Հոդվածը հրապարակվել է «Sampad Computer Courses»-ի աջակցությամբ։ «Computer Courses Sampad» ընկերությունը առաջարկում է գրանցվել Նովոսիբիրսկում առցանց խանութ ստեղծելու դասընթացներին: Ընկերության փորձառու ուսուցիչները հնարավորինս սեղմ ժամկետներում կանցկացնեն PHP ծրագրավորման թրեյնինգ, որը թույլ կտա ստեղծել ցանկացած բարդության կայքեր։ Իմացեք ավելին առաջարկվող դասընթացների մասին, կարդացեք հաճախորդների կարծիքները, հետ զանգահարեք և դիմեք առցանց դիմումՎերապատրաստման համար կարող եք դիմել Sampad Computer Courses ընկերության պաշտոնական կայքում, որը գտնվում է http://pc-nsk.ru/ հասցեով:

Կանաչ տերեւը մեր մոլորակի կյանքի աղբյուրն է: Եթե ​​չլինեին կանաչ բույսերը, Երկրի վրա չէին լինի ոչ կենդանիներ, ոչ մարդիկ: Այսպես թե այնպես, բույսերը ծառայում են որպես սննդի աղբյուր ողջ կենդանական աշխարհի համար։

Մարդն օգտագործում է ոչ միայն արևի ճառագայթների էներգիան, որոնք այժմ թափվում են երկրի վրա, այլև այն էներգիան, որն ընկել է նրա վրա տասնյակ և հարյուրավոր միլիոնավոր տարիներ առաջ։ Ի վերջո, ածուխը, նավթը և տորֆը քիմիապես փոփոխված բույսերի և կենդանիների մնացորդներ են, որոնք ապրել են այդ հեռավոր ժամանակներում։

Վերջին տասնամյակների ընթացքում բնական գիտության մի շարք ճյուղերի առաջատար մասնագետների ուշադրությունը բևեռվել է ֆոտոսինթեզի խնդրի վրա, որի տարբեր ասպեկտները համակողմանիորեն և խորապես ուսումնասիրվում են աշխարհի բազմաթիվ լաբորատորիաներում: Հետաքրքրությունը որոշվում է հիմնականում նրանով, որ ֆոտոսինթեզը ամբողջ կենսոլորտի էներգիայի փոխանակման հիմքն է։

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը կախված է բազմաթիվ գործոններից։ լույսի ինտենսիվությունը , որն անհրաժեշտ է ֆոտոսինթեզի մեծագույն արդյունավետության համար, տարբեր է տարբեր բույսերի համար։ Ստվերադիմացկուն բույսերում ֆոտոսինթեզի առավելագույն ակտիվությունը հասնում է լրիվ արևի լույսի մոտ կեսին, իսկ ֆոտոֆիլ բույսերում՝ գրեթե լրիվ արևի լույսի ներքո:

Շատ ստվերադիմացկուն բույսեր տերևներում չեն զարգանում պալիսադային (սյունաձև) պարենխիմա, և կա միայն սպունգանման (հովտաշուշան, սմբակ): Բացի այդ, այս բույսերն ունեն ավելի մեծ տերևներ և ավելի մեծ քլորոպլաստներ:

Նաև ազդում է ֆոտոսինթեզի արագության վրա ջերմաստիճանը միջավայրը . Ֆոտոսինթեզի ամենաբարձր ինտենսիվությունը դիտվում է 20–28 °C ջերմաստիճանում։ Ջերմաստիճանի հետագա բարձրացմամբ ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը նվազում է, իսկ շնչառության ինտենսիվությունը մեծանում է։ Երբ ֆոտոսինթեզի և շնչառության տեմպերը համընկնում են, խոսում են փոխհատուցման կետ.

Փոխհատուցման կետը փոխվում է՝ կախված լույսի ինտենսիվությունից, ջերմաստիճանի բարձրացումից և անկումից։ Օրինակ, ցրտադիմացկուն շագանակագույն ջրիմուռներում այն ​​համապատասխանում է մոտ 10 ° C ջերմաստիճանի: Ջերմաստիճանը ազդում է, առաջին հերթին, քլորոպլաստների վրա, որոնց կառուցվածքը փոխվում է կախված ջերմաստիճանից, ինչը հստակ երևում է էլեկտրոնային մանրադիտակում։

Այն շատ կարևոր է ֆոտոսինթեզի համար ածխածնի երկօքսիդի պարունակությունը բույսը շրջապատող օդում: Օդում ածխաթթու գազի միջին կոնցենտրացիան 0,03% է (ըստ ծավալի)։ Ածխածնի երկօքսիդի պարունակության նվազումը բացասաբար է անդրադառնում բերքատվության վրա, և դրա աճը, օրինակ, մինչև 0,04%, կարող է մեծացնել բերքատվությունը գրեթե 2 անգամ: Կոնցենտրացիայի ավելի զգալի աճը վնասակար է շատ բույսերի համար. օրինակ, մոտ 0,1% ածխածնի երկօքսիդի պարունակության դեպքում լոլիկի բույսերը հիվանդանում են, նրանց տերևները սկսում են ոլորվել: Ջերմոցներում և ջերմոցներում դուք կարող եք ավելացնել ածխաթթու գազի պարունակությունը՝ այն ազատելով հատուկ բալոններից կամ թույլ տալով, որ չոր ածխաթթու գազը գոլորշիանա:

Տարբեր ալիքի երկարությունների լույս նաև տարբեր ձևերով ազդում է ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության վրա: Առաջին անգամ ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը սպեկտրի տարբեր ճառագայթներում ուսումնասիրել է ֆիզիկոս Վ.Դոբենին, ով 1836 թվականին ցույց է տվել, որ կանաչ տերևի ֆոտոսինթեզի արագությունը կախված է ճառագայթների բնույթից։ Փորձի ժամանակ մեթոդական սխալները նրան սխալ եզրակացությունների են հանգեցրել։ Գիտնականը ջրով կտրված փորձանոթի մեջ տեղադրեց էլոդեայի կադրի հատվածը, լուսավորեց փորձանոթը՝ արևի լույսն անցնելով գունավոր ակնոցների կամ գունավոր լուծույթների միջով և հաշվի առավ ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը կտրվածքից դուրս եկող թթվածնի փուչիկների քանակով։ մակերեսը մեկ միավոր ժամանակում: Դաուբենին եկել է այն եզրակացության, որ ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը համաչափ է լույսի պայծառությանը, և այդ ժամանակվա ամենապայծառ ճառագայթները համարվում էին դեղին։ Ջոն Դրեյփերը (1811-1882), ով ուսումնասիրել է ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը սպեկտրոսկոպով արտանետվող սպեկտրի տարբեր ճառագայթներում, հավատարիմ է եղել նույն տեսակետին։

Քլորոֆիլի դերը ֆոտոսինթեզի գործընթացում ապացուցել է ռուս ականավոր բուսաբան և բույսերի ֆիզիոլոգ Կ.Ա. Տիմիրյազեւը։ Անցկացնելով 1871-1875 թթ. մի շարք փորձերի, նա պարզեց, որ կանաչ բույսերը առավել ինտենսիվորեն կլանում են արեգակնային սպեկտրի կարմիր և կապույտ մասերի ճառագայթները, և ոչ թե դեղինը, ինչպես կարծում էին նախկինում: Կլանելով սպեկտրի կարմիր և կապույտ հատվածները՝ քլորոֆիլն արտացոլում է կանաչ ճառագայթները, ինչի պատճառով այն կանաչ է թվում։

Այս տվյալների հիման վրա գերմանացի բույսերի ֆիզիոլոգ Թեոդոր Վիլհելմ Էնգելմանը 1883 թվականին մշակել է բակտերիալ մեթոդ բույսերի կողմից ածխաթթու գազի յուրացման ուսումնասիրման համար։

Նա առաջարկեց, որ եթե կանաչ բույսի բջիջը մի կաթիլ ջրի մեջ տեղադրեք աերոբ բակտերիաների հետ և լուսավորեք դրանք տարբեր գույնի ճառագայթներով, ապա բակտերիաները պետք է կենտրոնանան բջջի այն հատվածներում, որտեղ ածխաթթու գազը ամենաշատը քայքայվում է, և թթվածինը լցվում է: ազատ է արձակվել. Սա փորձարկելու համար Էնգելմանը որոշ չափով բարելավեց լուսային մանրադիտակը՝ հայելու վերևում տեղադրելով պրիզմա, որը արևի լույսը քայքայեց սպեկտրի առանձին բաղադրիչների: Որպես կանաչ բույս ​​Էնգելմանը օգտագործել է կանաչ ջրիմուռ Spirogyra, որի խոշոր բջիջները պարունակում են երկար պարուրաձև քրոմատոֆորներ։

Ջրիմուռի կտորը մի կաթիլ ջրի մեջ դնելով ապակու սլայդի վրա՝ Էնգելմանը այնտեղ ներմուծեց որոշ աերոբ բակտերիաներ, որից հետո նա մանրադիտակի տակ հետազոտեց պատրաստուկը։ Պարզվել է, որ պրիզմայի բացակայության դեպքում պատրաստված պատրաստուկը լուսավորվել է նույնիսկ սպիտակ լույսով, իսկ բակտերիաները հավասարաչափ բաշխվել են ջրիմուռների ողջ տարածքում։ Պրիզմայի առկայության դեպքում հայելից արտացոլված լույսի ճառագայթը բեկվել է՝ մանրադիտակի տակ գտնվող ջրիմուռների տարածքը լուսավորելով տարբեր ալիքի երկարության լույսով։ Մի քանի րոպե անց բակտերիաները կենտրոնացան այն հատվածների վրա, որոնք լուսավորված էին կարմիր և կապույտ լույսով։ Ելնելով դրանից՝ Էնգելմանը եզրակացրեց, որ ածխածնի երկօքսիդի տարրալուծումը (և, հետևաբար, թթվածնի արտազատումը) կանաչ բույսերում նկատվում է հիմնական գույնի (այսինքն՝ կանաչ) ճառագայթների հետ միասին՝ կարմիր և կապույտ:

Տվյալները ստացվել են ժամանակակից սարքավորումներ, լիովին հաստատում են ավելի քան 120 տարի առաջ Էնգելմանի ստացած արդյունքները։

Քլորոֆիլով կլանված լույսի էներգիան մասնակցում է ֆոտոսինթեզի առաջին և երկրորդ փուլերի ռեակցիաներին. երրորդ փուլի ռեակցիաները մութ են. տեղի է ունենում առանց լույսի մասնակցության: Չափումները ցույց են տվել, որ մեկ թթվածնի մոլեկուլի կրճատման գործընթացը պահանջում է նվազագույնը ութ քվանտա լուսային էներգիա։ Այսպիսով, ֆոտոսինթեզի առավելագույն քվանտային ելքը, այսինքն. թթվածնի մոլեկուլների թիվը, որը համապատասխանում է բույսի կողմից կլանված լույսի էներգիայի մեկ քվանտին, կազմում է 1/8 կամ 12,5%:

Ռ. Էմերսոնը և նրա գործընկերները որոշել են ֆոտոսինթեզի քվանտային ելքը, երբ բույսերը լուսավորվում են տարբեր ալիքի երկարությունների միագույն լույսով: Պարզվել է, որ տեսանելի սպեկտրի մեծ մասում եկամտաբերությունը մնում է հաստատուն 12%-ով, բայց կտրուկ նվազում է հեռավոր կարմիր շրջանի մոտ: Կանաչ բույսերի այս նվազումը սկսվում է 680 նմ ալիքի երկարությունից: 660 նմ-ից ավելի երկարությունների դեպքում միայն քլորոֆիլն է կլանում լույսը: ա; քլորոֆիլ բունի լույսի առավելագույն կլանում 650 նմ, իսկ 680 նմ-ում գործնականում լույս չի կլանում: 680 նմ-ից ավելի ալիքի երկարության դեպքում ֆոտոսինթեզի քվանտային ելքը կարող է հասնել մինչև առավելագույն արժեքը 12% պայմանով, որ կայանը միաժամանակ լուսավորվի նաև 650 նմ ալիքի երկարությամբ լույսով։ Այլ կերպ ասած, եթե լույսը կլանված է քլորոֆիլով ալրացվում է քլորոֆիլով կլանված լույսով բ, ապա ֆոտոսինթեզի քվանտային ելքը հասնում է նորմալ արժեքի։

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության աճը բույսի միաժամանակյա լուսավորության ժամանակ տարբեր ալիքի երկարության երկու մոնոխրոմատիկ լույսի հետ համեմատած դրա ինտենսիվության հետ, որը դիտվում է նույն ճառագայթների առանձին լուսավորության ներքո, կոչվում է. Էմերսոնի էֆեկտ. Փորձեր՝ հեռավոր կարմիր լույսի և լույսի տարբեր համակցություններով կարճ երկարությունԿանաչ, կարմիր, կապույտ-կանաչ և շագանակագույն ջրիմուռների վրայով ալիքները ցույց են տվել, որ ֆոտոսինթեզի ամենամեծ աճը նկատվում է, եթե ավելի կարճ ալիքի երկարությամբ երկրորդ ճառագայթը ներծծվում է օժանդակ պիգմենտներով:

Կանաչ բույսերում նման օժանդակ գունանյութերն են կարոտինոիդները և քլորոֆիլը։ բ, կարմիր ջրիմուռներում՝ կարոտինոիդներ և ֆիկոերիտրին, կապույտ-կանաչ ջրիմուռներում՝ կարոտինոիդներ և ֆիկոցյանին, շագանակագույն ջրիմուռներում՝ կարոտինոիդներ և ֆուկոքսանտին։

Ֆոտոսինթեզի գործընթացի հետագա ուսումնասիրությունը հանգեց այն եզրակացության, որ օժանդակ պիգմենտները իրենց կողմից կլանված լույսի էներգիայի 80-ից 100%-ը փոխանցում են քլորոֆիլին: ա. Այսպիսով, քլորոֆիլ ակուտակում է բույսի բջջի կողմից կլանված լույսի էներգիան, այնուհետև այն օգտագործում ֆոտոսինթեզի ֆոտոքիմիական ռեակցիաներում:

Հետագայում պարզվեց, որ քլորոֆիլը աառկա է կենդանի բջիջում տարբեր կլանման սպեկտրով և տարբեր ֆոտոքիմիական ֆունկցիաներով ձևերի տեսքով։ Քլորոֆիլի մեկ ձև ա, որի կլանման առավելագույնը համապատասխանում է 700 նմ ալիքի երկարությանը, պատկանում է պիգմենտային համակարգին, որը կոչվում է. ֆոտոհամակարգ I, քլորոֆիլի երկրորդ ձեւը աառավելագույն կլանման 680 նմ, պատկանում է II ֆոտոհամակարգին:

Այսպիսով, բույսերի մեջ հայտնաբերվել է ֆոտոակտիվ պիգմենտային համակարգ, որը հատկապես ուժեղ է կլանում լույսը սպեկտրի կարմիր հատվածում: Այն սկսում է գործել նույնիսկ ցածր լույսի ներքո: Բացի այդ, հայտնի է ևս մեկ կարգավորող համակարգ, որն ընտրողաբար կլանում է և օգտագործում ֆոտոսինթեզի համար կապույտ գույն. Այս համակարգը աշխատում է բավականաչափ ուժեղ լույսի ներքո:

Պարզվել է նաև, որ որոշ բույսերի ֆոտոսինթետիկ ապարատը ֆոտոսինթեզի համար հիմնականում օգտագործում է կարմիր լույս, իսկ մյուսները՝ կապույտ լույս:

Ջրային բույսերի ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը որոշելու համար կարելի է օգտագործել թթվածնի փուչիկները հաշվելու մեթոդը։ Լույսի ներքո տերևներում տեղի է ունենում ֆոտոսինթեզի պրոցեսը, որի արտադրանքը թթվածինն է, որը կուտակվում է միջբջջային տարածություններում։ Ցողունը կտրելիս կտրվածքի մակերևույթից սկսում է արտանետվել ավելցուկային գազ՝ պղպջակների շարունակական հոսքի տեսքով, որի առաջացման արագությունը կախված է ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունից։ Այս մեթոդը այնքան էլ ճշգրիտ չէ, բայց այն պարզ է և տալիս է ֆոտոսինթեզի գործընթացի արտաքին պայմաններից կախվածության տեսողական ներկայացում:

Փորձ 1. Ֆոտոսինթեզի արտադրողականության կախվածությունը լույսի ինտենսիվությունից

Նյութեր և սարքավորումներԷլոդեա; NaHCO 3, (NH 4) 2 CO 3 կամ հանքային ջրի ջրային լուծույթներ; կարգավորվել ծորակից ջուր; ապակե ձող; թելեր; մկրատ; 200 Վտ էլեկտրական լամպ; ժամացույց; ջերմաչափ.

1. Փորձի համար ընտրվել են elodea-ի առողջ կադրեր՝ մոտ 8 սմ երկարությամբ, ինտենսիվ կանաչ գույնի, անձեռնմխելի ծայրով: Դրանք կտրում էին ջրի տակ, թելով կապում ապակե ձողի վրա և գլխիվայր իջեցնում սենյակային ջերմաստիճանի մի բաժակ ջրի մեջ (ջրի ջերմաստիճանը պետք է մշտական ​​մնա)։

2. Փորձի համար մենք վերցրեցինք ծորակի ջուրը հարստացված CO 2-ով` ավելացնելով NaHCO 3 կամ (NH 4) 2 CO 3, կամ հանքային ջուր, և վառ լույսի տակ դրեց մի բաժակ ջրային բույսով: Մենք դիտարկել ենք բույսի կտրվածքից օդային փուչիկների տեսքը։

3. Երբ պղպջակների հոսքը դարձավ միատեսակ, հաշվվեց 1 րոպեում բաց թողնված փուչիկների թիվը: Հաշվարկն իրականացվել է 3 անգամ՝ 1 րոպե ընդմիջումով, տվյալները գրանցվել են աղյուսակում և որոշվել միջին արդյունքը։

4. Բույսի հետ ապակին հեռացվեց լույսի աղբյուրից 50-60 սմ-ով և կրկնվեցին 3-րդ կետում նշված քայլերը:

5. Փորձերի արդյունքները համեմատվել են, և եզրակացություն է արվել վառ և թույլ լույսի ներքո ֆոտոսինթեզի տարբեր ինտենսիվության մասին։

Փորձերի արդյունքները ներկայացված են աղյուսակ 1-ում:

Եզրակացություն:օգտագործված լույսի ինտենսիվության դեպքում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը մեծանում է լույսի ինտենսիվության աճով, այսինքն. որքան շատ լույս, այնքան լավ ֆոտոսինթեզ է ընթանում:

Աղյուսակ 1. Ֆոտոսինթեզի կախվածությունը լույսի ինտենսիվությունից

Փորձ 2. Ֆոտոսինթեզի արտադրողականության կախվածությունը լույսի սպեկտրային կազմից

Նյութեր և սարքավորումներԷլոդեա; լույսի զտիչների մի շարք (կապույտ, նարնջագույն, կանաչ); յոթ բարձր, լայն բերանով բանկա; նստեցված ծորակ ջուր; մկրատ; 200 Վտ էլեկտրական լամպ; ժամացույց; ջերմաչափ; փորձարկման խողովակներ.

1. Փորձանոթը լցրել են ծորակի նստած ջրով մինչև ծավալի 2/3-ը և դրվել դրա մեջ։ ջրային բույսվերևից վար: Ցողունը կտրվել է ջրի տակ։

2. Բարձր լայն բերանով տարրայի մեջ դրվել է կապույտ լույսի զտիչ (շրջանաձև), ֆիլտրի տակ՝ բույսով փորձանոթ, և սափորը ենթարկվել է պայծառ լույսի, որպեսզի այն ընկնի բույսի վրա՝ անցնելով լուսային զտիչով։ . Մենք դիտարկել ենք բույսի ցողունի կտրվածքից օդային փուչիկների տեսքը։

3. Երբ պղպջակների հոսքը դարձավ միատեսակ, հաշվվեց 1 րոպեում բաց թողնված փուչիկների թիվը: Հաշվարկը կատարվել է 3 անգամ՝ 1 րոպե ընդմիջումով, որոշվել է միջին արդյունքը, տվյալները մուտքագրվել են աղյուսակ։

4. Կապույտ լույսի ֆիլտրը փոխարինվեց կարմիրով, և 3-րդ պարբերությունում նշված քայլերը կրկնվեցին՝ համոզվելով, որ լույսի աղբյուրից հեռավորությունը և ջրի ջերմաստիճանը մնան հաստատուն:

5. Փորձերի արդյունքները համեմատվել են և եզրակացություն է արվել ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածության մասին լույսի սպեկտրային կազմից։

Փորձի արդյունքները ներկայացված են աղյուսակ 2-ում:

Եզրակացություն:Նարնջագույն լույսի ներքո ֆոտոսինթեզի գործընթացը շատ ինտենսիվ է, կապույտում այն ​​դանդաղում է, իսկ կանաչում այն ​​գործնականում չի գնում:

Աղյուսակ 2. Ֆոտոսինթեզի արտադրողականության կախվածությունը լույսի սպեկտրային կազմից

փորձի համարը	լույսի ֆիլտր	Առաջին հարթություն	Երկրորդ հարթություն	երրորդ հարթություն	Նկատի ունեմ
	Նարնջագույն

Փորձ 3. Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը ջերմաստիճանից

Նյութեր և սարքավորումներԷլոդեա; երեք բարձրահասակ լայն բերանով բանկա; նստեցված ծորակ ջուր; մկրատ; փորձարկման խողովակներ; 200 Վտ էլեկտրական լամպ; ժամացույց; ջերմաչափ.

1. Փորձանոթի 2/3-ով լցվել են նստած ծորակի ջրով և դրա մեջ դրվել ջրային բույս՝ վերևից վար: Ցողունը կտրվել է ջրի տակ։

2. Տարբեր ջերմաստիճանի (14°C-ից մինչև 45°C) ծորակի նստեցված ջուրը լցնում էին երեք լայնաբերան տարաների մեջ, բույսով փորձանոթը դրվում էր միջին ջերմաստիճանի ջրի տարայի մեջ (օրինակ՝ 25°C), և սարքը ենթարկվել է պայծառ լույսի: Մենք դիտարկել ենք բույսի ցողունի կտրվածքից օդային փուչիկների տեսքը։

3. 5 րոպե հետո հաշվվել է 1 րոպեում բաց թողնված փուչիկների քանակը: Հաշվարկը կատարվել է 3 անգամ՝ 1 րոպե ընդմիջումով, որոշվել է միջին արդյունքը, տվյալները մուտքագրվել են աղյուսակ։

4. Բույսի հետ փորձանոթը տեղափոխել են այլ ջերմաստիճանի ջրով տարայի մեջ, և 3-րդ պարբերությունում նշված քայլերը կրկնվել են՝ համոզվելով, որ լույսի աղբյուրից հեռավորությունը և ջրի ջերմաստիճանը մնան հաստատուն:

5. Փորձերի արդյունքները համեմատվել են և գրավոր եզրակացություն է արվել ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության վրա ջերմաստիճանի ազդեցության մասին։

Փորձի արդյունքները ներկայացված են աղյուսակ 3-ում:

Եզրակացություն:Ուսումնասիրված ջերմաստիճանի միջակայքում ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը կախված է ջերմաստիճանից. որքան բարձր է այն, այնքան ավելի լավ է ընթանում ֆոտոսինթեզը:

Աղյուսակ 3. Ֆոտոսինթեզի ջերմաստիճանային կախվածությունը

Մեր ուսումնասիրության արդյունքում մենք արեցինք հետևյալ եզրակացությունները.

1. Ֆոտոակտիվ պիգմենտային համակարգը լույսը հատկապես ուժեղ է կլանում սպեկտրի կարմիր հատվածում: Կապույտ ճառագայթները բավականին լավ են ներծծվում քլորոֆիլով և շատ քիչ կանաչ, ինչը բացատրում է բույսերի կանաչ գույնը:

2. Էլոդեայի ճյուղի հետ կապված մեր փորձը համոզիչ կերպով ապացուցում է, որ ֆոտոսինթեզի առավելագույն ինտենսիվությունը դիտվում է կարմիր լույսով լուսավորվելիս։

3. Ֆոտոսինթեզի արագությունը կախված է ջերմաստիճանից։

4. Ֆոտոսինթեզը կախված է լույսի ինտենսիվությունից։ Որքան շատ լույս, այնքան լավ ֆոտոսինթեզ է ընթանում:

Նման աշխատանքի արդյունքները կարող են գործնական նշանակություն ունենալ։ Արհեստական ​​լուսավորությամբ ջերմոցներում, ընտրելով լույսի սպեկտրալ կազմը, կարող եք բարձրացնել բերքատվությունը։ 1980-ականների վերջին Լենինգրադի ագրոֆիզիկական ինստիտուտում։ լաբորատորիայում Բ.Ս. Մոշկովը, օգտագործելով հատուկ լուսավորության ռեժիմներ, ստացվել է տարեկան 6 լոլիկի բերք (180 կգ / մ 2):

Բույսերը պահանջում են բոլոր գույների լույսի ճառագայթներ: Թե ինչպես, երբ, ինչ հաջորդականությամբ և համամասնությամբ ապահովել նրան ճառագայթային էներգիա, մի ամբողջ գիտություն է: Թեթև մշակույթի հեռանկարները շատ մեծ են. լաբորատոր փորձերից այն կարող է վերածվել բանջարաբոստանային, կանաչ, դեկորատիվ և բուժիչ մշակաբույսերի ամբողջ տարվա արդյունաբերական արտադրության։

ԳՐԱԿԱՆՈՒԹՅՈՒՆ

1. Գենկել Պ.Ա.Բույսերի ֆիզիոլոգիա: Պրոց. 9-րդ դասարանի ընտրովի դասընթացի նպաստ. - M: Կրթություն, 1985. - 175 p., ill.
2. Կրետովիչ Վ.Լ.Բույսերի կենսաքիմիա. Դասագիրք կենսաբանության համար. բուհերի ֆակուլտետներ։ - Մ.: ավարտական ​​դպրոց, 1980. - 445 էջ, հղ.
3. Raven P., Evert R., Eichhorn S.Ժամանակակից բուսաբանություն՝ 2 հատորով՝ Պեր. անգլերենից։ - Մ.: Միր, 1990. - 344 էջ, հիվանդ.
4. Սալամատովա Տ.Ս.Բույսերի բջիջների ֆիզիոլոգիա. Ուսուցողական. - Լ.: Լենինգրադի համալսարանի հրատարակչություն, 1983. - 232 էջ.
5. Թեյլոր Դ., Գրին Ն., Ստաուտ Վ.Կենսաբանություն՝ 3 հատորով՝ Պեր. անգլերենից / Էդ. R. Sopera - M .: Mir, 2006. - 454 p., ill.
6. http://sc.nios.ru (գծագրեր և դիագրամներ)

Ֆոտոսինթեզի գործընթացի վրա միաժամանակ ազդող բոլոր գործոններից սահմանափակողկլինի այն, որն ավելի մոտ է նվազագույն մակարդակին։ Տեղադրվել է Բլեքմենը 1905 թ. Տարբեր գործոններ կարող են սահմանափակող լինել, բայց դրանցից մեկը գլխավորն է։

1. Ցածր լույսի դեպքում ֆոտոսինթեզի արագությունը ուղիղ համեմատական ​​է լույսի ինտենսիվությանը: Լույսցածր լույսի պայմաններում սահմանափակող գործոն է: Լույսի բարձր ինտենսիվության դեպքում քլորոֆիլը գունաթափվում է, իսկ ֆոտոսինթեզը դանդաղում է։ Բնության նման պայմաններում բույսերը սովորաբար պաշտպանված են (հաստ կուտիկուլա, թավոտ տերևներ, թեփուկներ)։

1. Ֆոտոսինթեզի մութ ռեակցիաները պահանջում են ածխաթթու գազ, որը ներառված է օրգանական նյութերի մեջ, սահմանափակող գործոն է ոլորտում։ Մթնոլորտում CO 2-ի կոնցենտրացիան տատանվում է 0,03-0,04%-ի սահմաններում, բայց եթե այն մեծացնեք, կարող եք ավելացնել ֆոտոսինթեզի արագությունը: Որոշ ջերմոցային մշակաբույսեր այժմ աճեցվում են CO 2-ի ավելացված պարունակությամբ:
2. ջերմաստիճանի գործոն. Ֆոտոսինթեզի մութ և որոշ լույսի ռեակցիաները վերահսկվում են ֆերմենտների կողմից, և դրանց գործողությունը կախված է ջերմաստիճանից: Բարեխառն գոտում բույսերի համար օպտիմալ ջերմաստիճանը 25 °C է։ Ջերմաստիճանի յուրաքանչյուր բարձրացման դեպքում 10 °C (մինչև 35 °C) ռեակցիայի արագությունը կրկնապատկվում է, սակայն մի շարք այլ գործոնների ազդեցության պատճառով բույսերը ավելի լավ են զարգանում 25 °C ջերմաստիճանում։
3. Ջուր- ֆոտոսինթեզի աղբյուր նյութ. Ջրի պակասը ազդում է բջիջների բազմաթիվ գործընթացների վրա: Բայց նույնիսկ ժամանակավոր թառամումը բերում է բերքի լուրջ կորուստների: Պատճառները. երբ թառամում են, բույսերի ստոմատները փակվում են, և դա խանգարում է CO 2-ի ազատ մուտքին ֆոտոսինթեզի համար. որոշ բույսերի տերևներում ջրի պակասով կուտակվում է abscisic թթու. Այն բուսական հորմոն է` աճի արգելակիչ: Լաբորատոր պայմաններում այն ​​օգտագործվում է աճի գործընթացի արգելակումն ուսումնասիրելու համար։
4. Քլորոֆիլի կոնցենտրացիան. Քլորոֆիլի քանակը կարող է նվազել փոշոտ բորբոսով, ժանգով, վիրուսային հիվանդություններով, հանքանյութերի պակասով և տարիքով (նորմալ ծերացումով): Երբ տերևները դեղնում են, քլորոտիկ երևույթներ կամ քլորոզ. Պատճառը կարող է լինել հանքանյութերի պակասը։ Քլորոֆիլի սինթեզի համար անհրաժեշտ են Fe, Mg, N և K։
5. Թթվածին. Մթնոլորտում թթվածնի բարձր կոնցենտրացիան (21%) խանգարում է ֆոտոսինթեզին։ Թթվածինը մրցում է ածխածնի երկօքսիդի հետ CO 2-ի ֆիքսման մեջ ներգրավված ֆերմենտի ակտիվ վայրի համար, ինչը նվազեցնում է ֆոտոսինթեզի արագությունը:
6. Հատուկ ինհիբիտորներ. Լավագույն միջոցըբույսը սպանելը նշանակում է ճնշել ֆոտոսինթեզը: Դա անելու համար գիտնականները մշակել են ինհիբիտորներ. թունաքիմիկատներ- դիօքսիններ. Օրինակ: DHMM - dichlorophenyldimethylurea- արգելակում է ֆոտոսինթեզի լուսային ռեակցիաները. Հաջողությամբ օգտագործվել է ֆոտոսինթեզի լուսային ռեակցիաների ուսումնասիրության համար:
7. Շրջակա միջավայրի աղտոտում. Արդյունաբերական ծագման գազերը՝ օզոնը և ծծմբի երկօքսիդը, նույնիսկ փոքր կոնցենտրացիաներում, խիստ վնասում են մի շարք բույսերի տերևները։ Դեպի թթու գազքարաքոսերը շատ զգայուն են: Հետեւաբար, կա մի մեթոդ քարաքոսերի ցուցումներ– քարաքոսերով շրջակա միջավայրի աղտոտվածության որոշում: Մուրը խցանում է ստամոքսը և նվազեցնում տերևի էպիդերմիսի թափանցիկությունը, ինչը նվազեցնում է ֆոտոսինթեզի արագությունը:

6. Բույսերի կյանքի գործոնները, ջերմությունը, լույսը, օդը, ջուրըԲույսերն իրենց կյանքի ընթացքում անընդհատ փոխազդեցության մեջ են արտաքին միջավայր. Կյանքի գործոնների նկատմամբ բույսերի պահանջները որոշվում են բույսերի ժառանգականությամբ, և դրանք տարբեր են ոչ միայն յուրաքանչյուր տեսակի, այլև որոշակի մշակաբույսերի յուրաքանչյուր բազմազանության համար: Այդ իսկ պատճառով այս պահանջների խորը իմացությունը հնարավորություն է տալիս ճիշտ սահմանել ցանքատարածությունների կառուցվածքը, ցանքաշրջանառությունը, տեղաբաշխումը. ցանքաշրջանառությունները.
Նորմալ կյանքի համար բույսերը կարիք ունեն լույսի, ջերմության, ջրի, սննդանյութերի, այդ թվում՝ ածխաթթու գազի և օդի:
Բույսերի լույսի հիմնական աղբյուրը արեգակնային ճառագայթումն է։ Թեև այս աղբյուրը մարդկային ազդեցությունից դուրս է, ֆոտոսինթեզի համար արևի լույսի էներգիայի օգտագործման աստիճանը կախված է գյուղատնտեսական տեխնոլոգիայի մակարդակից. ցանքի մեթոդներ (շարքեր ուղղորդված հյուսիսից հարավ կամ արևելքից արևմուտք), ցանքի տարբերակված արագություն, վարելահող և այլն։ .
Բույսերի ժամանակին նոսրացումը և մոլախոտերի ոչնչացումը բարելավում են բույսերի լուսավորությունը:
Ջերմությունը բույսերի կյանքումլույսի հետ միասին բույսերի կյանքի հիմնական գործոնն է և անհրաժեշտ պայմանհողում կենսաբանական, քիմիական և ֆիզիկական գործընթացների համար: Յուրաքանչյուր բույս ​​զարգացման տարբեր փուլերում և փուլերում որոշակի, բայց անհավասար պահանջներ է ներկայացնում ջերմության նկատմամբ, որոնց ուսումնասիրությունը բույսերի ֆիզիոլոգիայի և գիտական ​​գյուղատնտեսության խնդիրներից է։ ջերմությունը բույսերի կյանքում ազդում է աճի յուրաքանչյուր փուլում զարգացման տեմպերի վրա: Գյուղատնտեսության խնդիրը ներառում է նաև հողի ջերմային ռեժիմի և դրա կարգավորման մեթոդների ուսումնասիրությունը։
Ջուրը բույսերի կյանքումև սննդանյութերը, բացառությամբ ածխածնի երկօքսիդի, որը գալիս է ինչպես հողից, այնպես էլ մթնոլորտից, բույսերի կյանքի հողային գործոններն են: Ուստի ջուրն ու սննդանյութերը կոչվում են հողի բերրիության տարրեր։
Օդը բույսերի կյանքում(մթնոլորտային և հողային) անհրաժեշտ է որպես թթվածնի աղբյուր բույսերի և հողի միկրոօրգանիզմների շնչառության համար, ինչպես նաև ածխածնի աղբյուր, որը բույսը կլանում է ֆոտոսինթեզի ընթացքում։ Բացի այդ, բույսերի կյանքում օդը անհրաժեշտ է հողում մանրէաբանական պրոցեսների համար, որի արդյունքում հողի օրգանական նյութերը քայքայվում են աերոբ միկրոօրգանիզմների կողմից՝ առաջացնելով ազոտի, ֆոսֆորի, կալիումի և այլ բույսերի լուծվող հանքային միացություններ։ սննդանյութեր.

7 . Մշակաբույսերի ֆոտոսինթետիկ արտադրողականության ցուցանիշները

Բերքը ստեղծվում է ֆոտոսինթեզի գործընթացում, երբ կանաչ բույսերում օրգանական նյութեր են գոյանում ածխաթթու գազից, ջրից և հանքանյութերից։ Արեգակի ճառագայթի էներգիան վերածվում է բույսերի կենսազանգվածի էներգիայի։ Այս գործընթացի արդյունավետությունը և, ի վերջո, բերքատվությունը կախված են բերքի՝ որպես ֆոտոսինթետիկ համակարգի գործառույթից: Դաշտային պայմաններում ցանքը (ցենոզը) որպես բույսերի ամբողջություն մեկ միավորի մակերեսով բարդ դինամիկ ինքնակարգավորվող ֆոտոսինթետիկ համակարգ է։ Այս համակարգը ներառում է բազմաթիվ բաղադրիչներ, որոնք կարելի է համարել ենթահամակարգեր. այն դինամիկ է, քանի որ ժամանակի ընթացքում անընդհատ փոխում է իր պարամետրերը. ինքնակարգավորվող, քանի որ, չնայած տարբեր ազդեցություններին, ցանքը որոշակի ձևով փոխում է իր պարամետրերը՝ պահպանելով հոմեոստազը:

Մշակաբույսերի ֆոտոսինթետիկ ակտիվության ցուցանիշները.Սերմնացանը օպտիկական համակարգ է, որտեղ տերևները կլանում են PAR: Բույսերի զարգացման սկզբնական շրջանում ձուլման մակերեսը փոքր է, և ՊԱՌ-ի զգալի մասը անցնում է տերևների կողքով և չի գրավվում նրանց կողմից։ Տերեւների մակերեսի աճով մեծանում է նաև արևային էներգիայի նրանց կլանումը։ Երբ տերևի մակերեսի ինդեքսը* 4...5 է, այսինքն՝ բերքի տերևների մակերեսը կազմում է 40...50 հազար մ 2/հա, բերքի տերևների կողմից PAR-ի կլանումը հասնում է առավելագույն արժեքի՝ Տեսանելիի 75...80%-ը, ընդհանուր ճառագայթման 40%-ը։ Տերեւների մակերեսի հետագա աճով PAR-ի կլանումը չի ավելանում: Այն մշակաբույսերում, որտեղ տերևային տարածքի ձևավորման ընթացքը օպտիմալ է, PAR-ի կլանումը կարող է միջինում կազմել աճող սեզոնի ընթացքում ընկած ճառագայթման 50...60%-ը: Բուսական ծածկույթի կողմից կլանված PAR-ը ֆոտոսինթեզի էներգիայի հիմքն է: Սակայն այս էներգիայի միայն մի մասն է կուտակվում բերքի մեջ։ PAR-ի օգտագործման գործակիցը սովորաբար որոշվում է բուսական ծածկույթի վրա PAR-ի միջադեպի հետ կապված: Եթե ​​Կենտրոնական Ռուսաստանում կենսազանգվածի բերքատվությունը կուտակում է PAR ցանքի 2...3%-ը, ապա բույսերի բոլոր օրգանների չոր քաշը կկազմի 10...15 տ/հա, իսկ հնարավոր բերքը՝ 4...6 տ։ հացահատիկ 1 հա. նոսր մշակաբույսերի դեպքում PAR-ի օգտագործման գործակիցը կազմում է ընդամենը 0,5...1,0%:

Դիտարկելով մշակաբույսերը որպես ֆոտոսինթետիկ համակարգ, չոր կենսազանգվածից ստացվում է աճող սեզոն, կամ որոշակի ժամանակահատվածում դրա աճը կախված է տերևի միջին մակերեսից, ժամանակահատվածի տևողությունից և այս ժամանակահատվածի համար ֆոտոսինթեզի զուտ արտադրողականությունից:

Y \u003d FP NPF,

որտեղ Y-ը չոր կենսազանգվածի բերքատվությունն է, տ/հա;

FP - ֆոտոսինթետիկ ներուժ, հազար մ 2 - օր / հա;

ԱԷԿ - ֆոտոսինթեզի զուտ արտադրողականություն, գ/(մ2 - օր):

Ֆոտոսինթետիկ ներուժը հաշվարկվում է բանաձևով

որտեղ Sc-ն ժամանակահատվածի միջին տերևային մակերեսն է, հազար մ 2 /հա;

T-ն ժամանակահատվածի տեւողությունն է, օրերը:

Ցենոզի հիմնական ցուցանիշները, ինչպես նաև բերքատվությունը որոշվում են միավոր մակերեսով` 1 մ 2 կամ 1 հա։ Այսպիսով, տերևի մակերեսը չափվում է հազար մ 2 / հա: Բացի այդ, նրանք օգտագործում են այնպիսի ցուցանիշ, ինչպիսին է տերևի մակերեսի ինդեքսը: Ձուլման մակերեսի հիմնական մասը կազմված է տերևներից, հենց դրանցում է տեղի ունենում ֆոտոսինթեզ։ Ֆոտոսինթեզը կարող է տեղի ունենալ նաև բույսերի այլ կանաչ մասերում՝ ցողուններ, հովանոցներ, կանաչ մրգեր և այլն, սակայն այս օրգանների ներդրումը ընդհանուր ֆոտոսինթեզի մեջ սովորաբար փոքր է: Ընդունված է համեմատել մշակաբույսերը միմյանց հետ, ինչպես նաև մեկ մշակաբույսի տարբեր վիճակները դինամիկայի առումով՝ տերևային մակերեսով, այն նույնացնելով «ձուլման մակերես» հասկացության հետ։ Բուսաբուծության մեջ տերևների տարածքի դինամիկան հետևում է որոշակի օրինաչափության. Ծլելուց հետո տերևի մակերեսը կամաց-կամաց մեծանում է, ապա աճի տեմպը։ Այն պահին, երբ կողային կադրերի ձևավորումը դադարում է, և բույսերը աճում են բարձրության վրա, տերևի տարածքը հասնում է իր առավելագույն արժեքին աճող սեզոնի ընթացքում, այնուհետև այն սկսում է աստիճանաբար նվազել ստորին տերևների դեղնացման և մահվան պատճառով: Բազմաթիվ մշակաբույսերի մշակաբույսերի (հացահատիկային, հատիկաընդեղենի) մշակաբույսերի աճող սեզոնի վերջում բույսերի վրա կանաչ տերևները բացակայում են: Տարբեր գյուղատնտեսական բույսերի տերևային մակերեսը կարող է մեծապես տարբերվել աճող սեզոնի ընթացքում՝ կախված ջրամատակարարման, սնուցման և գյուղատնտեսական պրակտիկայի պայմաններից: Առավելագույն տարածքչորային պայմաններում թողնում է ընդամենը 5 ... 10 հազար մ 2 / հա, իսկ ավելորդ խոնավության և ազոտի սնուցման դեպքում այն ​​կարող է գերազանցել 70 հազար մ 2 / հա: Ենթադրվում է, որ տերևի մակերեսի 4...5 ինդեքսով ցանքը որպես օպտիկական ֆոտոսինթեզի համակարգ գործում է. օպտիմալ ռեժիմ, կլանող ամենամեծ թիվըՊԱՐ. Տերեւների ավելի փոքր տարածքի դեպքում PAR-ի մի մասը չի գրավվում տերևների կողմից: Եթե ​​տերևի մակերեսը ավելի քան 50000 մ2/հա է, ապա վերին տերևները ստվերում են ստորինները, և դրանց մասնաբաժինը ֆոտոսինթեզում կտրուկ նվազում է։ Ընդ որում, վերին տերևները «կերակրում» են ստորիններին, ինչը անբարենպաստ է մրգերի, սերմերի, պալարների և այլնի առաջացման համար: Տերևի տարածքի դինամիկան ցույց է տալիս, որ. տարբեր փուլերաճող սեզոնի ընթացքում ցանքը որպես ֆոտոսինթետիկ համակարգ տարբեր կերպ է գործում (նկ. 3): Բուսականության առաջին 20...30 օրերի ընթացքում, երբ տերևների միջին մակերեսը կազմում է 3...7 հազար մ 2 /հա, ՊԱԹ-ի մեծ մասը տերևներով չի գրավվում, և, հետևաբար, ՊԱԹ-ի օգտագործման գործակիցը չի կարող բարձր լինել: Այնուհետև, տերևների մակերեսը սկսում է արագ աճել՝ հասնելով առավելագույնի։ Որպես կանոն, դա տեղի է ունենում բլյուգրասների մոտ՝ հացահատիկի կաթնային վիճակի, հացահատիկային հատիկեղենի մոտ՝ միջին շերտում սերմերի լրիվ լցման փուլում, բազմամյա խոտաբույսերծաղկման փուլում: Այնուհետեւ տերեւի մակերեսը սկսում է արագորեն նվազել։ Այս ժամանակ գերակշռում է վեգետատիվ օրգաններից նյութերի վերաբաշխումն ու արտահոսքը դեպի գեներացնող։ Այդ ժամանակաշրջանների տեւողության եւ դրանց հարաբերակցության վրա ազդում են տարբեր գործոններ, այդ թվում՝ ագրոտեխնիկական։ Նրանց օգնությամբ հնարավոր է կարգավորել տերևների տարածքի ավելացման գործընթացը և ժամանակաշրջանների տևողությունը: Չոր պայմաններում բույսերի խտությունը և, հետևաբար, տերևների տարածքը միտումնավոր նվազում է, քանի որ տերևների մեծ տարածքի դեպքում ավելանում է թրթռումը, բույսերն ավելի շատ են տառապում խոնավության պակասից, իսկ բերքատվությունը նվազում է:

Հետազոտություն

Թեմա՝ Տարբեր գործոնների ազդեցությունը ֆոտոսինթեզի արագության վրա

Աշխատանքային մենեջեր.Լոգվին Անդրեյ Նիկոլաևիչ, կենսաբանության ուսուցիչ

գյուղ Շելոխովսկայա

2009

Ներածություն - էջ 3

Գլուխ 1. Ֆոտոսինթեզ - էջ 4

Գլուխ 2. Աբիոտիկ գործոններ՝ լույս և ջերմաստիճան: Նրանց դերը բույսերի կյանքում - էջ 5

2.1. Լույս - էջ 5

2.2. Ջերմաստիճանը - էջ 6

2.3. Օդի գազային կազմը - էջ 7

Գլուխ 3. Տարբեր գործոնների ազդեցությունը ֆոտոսինթեզի արագության վրա - էջ 983.1. Օսլայի փորձարկման մեթոդ - էջ 9

3.2. Ֆոտոսինթեզի կախվածությունը լույսի ինտենսիվությունից – էջ 10

3.3. Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը ջերմաստիճանից - էջ 11

3.4. Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը մթնոլորտում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայից - էջ 12

Եզրակացություն - էջ 12

Տեղեկատվության աղբյուրներ - էջ 13

Անում է

Երկրի վրա կյանքը կախված է արևից: Երկրի վրա արևային ճառագայթների էներգիայի ընդունողն ու կուտակիչը բույսերի կանաչ տերևներն են՝ որպես ֆոտոսինթեզի մասնագիտացված օրգաններ։ Ֆոտոսինթեզը անօրգանական նյութերից օրգանական նյութեր ստեղծելու եզակի գործընթաց է։ Սա մեր մոլորակի միակ գործընթացն է, որը կապված է արևի էներգիայի վերածման օրգանական նյութերում պարունակվող քիմիական կապերի էներգիայի հետ: Այսպիսով, տիեզերքից ստացված արևի էներգիան, որը պահպանվում է կանաչ բույսերի կողմից ածխաջրերի, ճարպերի և սպիտակուցների մեջ, ապահովում է ողջ կենդանի աշխարհի կենսագործունեությունը՝ բակտերիայից մինչև մարդ:

XIX-ի վերջի - XX դարի սկզբի նշանավոր ռուս գիտնական: Կլիմենտ Արկադևիչ Տիմիրյազևը (1843-1920) Երկրի վրա կանաչ բույսերի դերն անվանել է տիեզերական:

Կ.Ա. Տիմիրյազևը գրել է. «Բոլոր օրգանական նյութերը, անկախ նրանից, թե որքան բազմազան են դրանք, որտեղ էլ որ հայտնաբերվեն, լինի դա բույսի, կենդանու կամ մարդու մեջ, անցած տերևի միջով, առաջացել են տերևի արտադրած նյութերից: Տերեւից դուրս, ավելի ճիշտ՝ քլորոֆիլի հատիկից դուրս, բնության մեջ չկա լաբորատորիա, որտեղ օրգանական նյութերը մեկուսացված են։ Մնացած բոլոր օրգաններում և օրգանիզմներում այն ​​փոխակերպվում է, փոխակերպվում, միայն այստեղ նորից գոյանում է անօրգանական նյութերից։

Ընտրված թեմայի արդիականությունը պայմանավորված է նրանով, որ մենք բոլորս կախված ենք ֆոտոսինթետիկ բույսերից, և անհրաժեշտ է իմանալ, թե ինչպես բարձրացնել ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը։

Ուսումնասիրության օբյեկտ- սենյակային բույսեր

Ուսումնասիրության առարկա- տարբեր գործոնների ազդեցությունը ֆոտոսինթեզի արագության վրա:

Նպատակները:

1. Բույսերի ֆոտոսինթեզի և աբիոտիկ բնապահպանական գործոնների վերաբերյալ գիտելիքների համակարգում, խորացում և համախմբում:

2. Ուսումնասիրել ֆոտոսինթեզի արագության կախվածությունը մթնոլորտում ածխաթթու գազի լուսավորության ինտենսիվությունից, ջերմաստիճանից և կոնցենտրացիայից:

Առաջադրանքներ.

1. Ուսումնասիրել բույսերի ֆոտոսինթեզի վերաբերյալ գրականությունը, ընդհանրացնել և խորացնել գիտելիքները բույսերի ֆոտոսինթեզի վրա աբիոտիկ գործոնների ազդեցության մասին։
2. Ուսումնասիրել տարբեր գործոնների ազդեցությունը ֆոտոսինթեզի արագության վրա:

Հետազոտության վարկած.Ֆոտոսինթեզի արագությունը մեծանում է մթնոլորտում լույսի ինտենսիվության, ջերմաստիճանի և ածխածնի երկօքսիդի կոնցենտրացիայի աճով:

Հետազոտության մեթոդներ.

1. Գրականության ուսումնասիրություն և վերլուծություն
2. Դիտարկում, համեմատություն, փորձ:

Գլուխ 1. Ֆոտոսինթեզ.

Լույսի մասնակցությամբ կանաչ բույսերի և ցիանոբակտերիաների բջիջների կողմից օրգանական նյութերի առաջացման գործընթացը։ Կանաչ բույսերում այն ​​առաջանում է բջիջների քլորոպլաստներում և քրոմատոֆորներում առկա պիգմենտների (քլորոֆիլներ և մի քանի այլ) մասնակցությամբ: Էներգիայով աղքատ նյութերից (ածխածնի մոնօքսիդ և ջուր) առաջանում է ածխաջրածին գլյուկոզա և ազատ թթվածին։

Ֆոտոսինթեզը հիմնված է ռեդոքս պրոցեսի վրա. էլեկտրոնները դոնոր-վերականգնող նյութից (ջուր, ջրածին և այլն) տեղափոխվում են ակցեպտոր (ածխածնի օքսիդ, ացետատ): Ջրի օքսիդացման դեպքում առաջանում են կրճատված նյութ (ածխաջրածին գլյուկոզա) և թթվածին։ Ֆոտոսինթեզի երկու փուլ կա.

Լույս (կամ լույսից կախված);

Մութ.

Լույսի փուլում տեղի է ունենում ջրածնի ազատ ատոմների կուտակում, էներգիա (ATP-ն սինթեզվում է)։ մութ փուլֆոտոսինթեզ - հաջորդական ֆերմենտային ռեակցիաների և, առաջին հերթին, ածխածնի երկօքսիդի միացման ռեակցիաների շարք (մթնոլորտից ներթափանցում է տերևի մեջ): Արդյունքում առաջանում են ածխաջրեր՝ սկզբում մոնոսաքարիդներ (հեքսոզա), ապա սախարիդներ և պոլիսախարիդներ (օսլա)։ Գլյուկոզայի սինթեզն ընթանում է մեծ քանակությամբ էներգիայի կլանմամբ (օգտագործվում է լուսային փուլում սինթեզված ATP)։ Ածխածնի երկօքսիդից ավելորդ թթվածինը հեռացնելու համար օգտագործվում է ջրածին, որը ձևավորվում է լուսային փուլում և գտնվում է ջրածնի կրիչի (NADP) հետ անկայուն համակցությամբ։ Թթվածնի ավելցուկը պայմանավորված է նրանով, որ ածխածնի երկօքսիդում թթվածնի ատոմների թիվը երկու անգամ մեծ է ածխածնի ատոմներից, իսկ գլյուկոզայում ածխածնի և թթվածնի ատոմների թիվը հավասար է։

Ֆոտոսինթեզը միակ գործընթացն է կենսոլորտում, որը հանգեցնում է կենսոլորտի էներգիայի ավելացմանը արտաքին աղբյուրի՝ Արեգակի շնորհիվ և ապահովում է ինչպես բույսերի, այնպես էլ բոլոր հետերոտրոֆ օրգանիզմների գոյությունը։

Արեգակնային էներգիայի 1-2%-ից պակասն ուղղվում է մշակաբույսերին:

Կորուստներ՝ լույսի թերի կլանում; սահմանափակելով գործընթացը կենսաքիմիական և ֆիզիոլոգիական մակարդակներում.

Ֆոտոսինթեզի արդյունավետությունը բարձրացնելու ուղիները.

Բույսերի ջրով ապահովում;

Հանքանյութերի և ածխածնի երկօքսիդի ապահովում;

Ֆոտոսինթեզի համար բարենպաստ մշակաբույսերի կառուցվածքի ստեղծում.

Ֆոտոսինթեզի բարձր արդյունավետությամբ սորտերի ընտրություն.

Գլուխ 2. Աբիոտիկ գործոններ՝ լույս և ջերմաստիճան:

Նրանց դերը բույսերի կյանքում:

Աբիոտիկ գործոններկոչվում են անշունչ բնության բոլոր տարրերը, որոնք ազդում են մարմնի վրա. Դրանցից առավել կարևոր են լույսը, ջերմաստիճանը, խոնավությունը, օդը, հանքային աղերը և այլն, հաճախ միավորվում են գործոնների խմբերի մեջ՝ կլիմայական, հողային, օրոգրաֆիական, երկրաբանական և այլն։

Բնության մեջ դժվար է առանձնացնել մի աբիոտիկ գործոնի ազդեցությունը մյուսից, օրգանիզմները միշտ զգում են դրանց համակցված ազդեցությունը։ Այնուամենայնիվ, ուսումնասիրության հարմարության համար աբիոտիկ գործոնները սովորաբար դիտարկվում են առանձին:

2.1. Լույս

Բազմաթիվ գործոնների թվում լույսը որպես արևային էներգիայի կրող գլխավորներից մեկն է։ Առանց դրա կանաչ բույսերի ֆոտոսինթետիկ ակտիվությունն անհնար է։ Միաժամանակ, լույսի անմիջական ազդեցությունը պրոտոպլազմայի վրա մահացու է օրգանիզմի համար։ Հետևաբար, օրգանիզմների շատ մորֆոլոգիական և վարքային հատկություններ պայմանավորված են լույսի ազդեցությամբ:

Արևը ահռելի քանակությամբ էներգիա է արձակում արտաքին տիեզերք, և չնայած Երկրին բաժին է ընկնում արեգակնային ճառագայթման միայն մեկ երկու միլիոներորդ մասը, այն բավական է տաքացնելու և լուսավորելու մեր մոլորակը: Արեգակնային ճառագայթումը տարբեր երկարությունների էլեկտրամագնիսական ալիքներ է, ինչպես նաև 1 սմ-ից ոչ ավելի երկարությամբ ռադիոալիքներ:

Երկրի մթնոլորտ թափանցող արեգակնային էներգիայի թվում կան տեսանելի ճառագայթներ (կան մոտ 50%), տաք ինֆրակարմիր ճառագայթներ (50%) և. ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներ(մոտ 1%): Բնապահպանների համար լույսի որակական հատկանիշները կարևոր են՝ ալիքի երկարությունը (կամ գույնը), ինտենսիվությունը (արդյունավետ էներգիան կալորիաներով) և ազդեցության տևողությունը (օրերի տևողությունը):

Տեսանելի ճառագայթները (մենք դրանք անվանում ենք արևի լույս) բաղկացած են տարբեր գույների և տարբեր ալիքի երկարությունների ճառագայթներից։ Լույսը մեծ նշանակություն ունի ամբողջ օրգանական աշխարհի կյանքում, քանի որ կենդանիների և բույսերի գործունեությունը կապված է դրա հետ. ֆոտոսինթեզն ընթանում է միայն տեսանելի լույսի պայմաններում:

Օրգանիզմների կյանքում կարևոր են ոչ միայն տեսանելի ճառագայթները, այլև Երկրի մակերևույթին հասնող ճառագայթային էներգիայի այլ տեսակներ՝ ուլտրամանուշակագույն և ինֆրակարմիր ճառագայթներ, էլեկտրամագնիսական (հատկապես ռադիոալիքներ) և նույնիսկ գամմա և X ճառագայթներ: Օրինակ՝ 0,38-0,40 մկմ ալիքի երկարությամբ ուլտրամանուշակագույն ճառագայթներն ունեն մեծ ֆոտոսինթետիկ ակտիվություն։ Այս ճառագայթները, հատկապես չափավոր չափաբաժիններով, խթանում են բջիջների աճն ու վերարտադրությունը, նպաստում են բարձր ակտիվ կենսաբանական միացությունների սինթեզին, բույսերում վիտամինների և հակաբիոտիկների պարունակության բարձրացմանը և բույսերի բջիջների դիմադրողականությունը տարբեր հիվանդությունների նկատմամբ:

Արևի լույսի բոլոր ճառագայթների մեջ սովորաբար առանձնանում են ճառագայթները, որոնք այս կամ այն ​​կերպ ազդում են բույսերի օրգանիզմների վրա, հատկապես ֆոտոսինթեզի գործընթացի վրա, արագացնելով կամ դանդաղեցնելով դրա ընթացքը: Այս ճառագայթները կոչվում են ֆիզիոլոգիապես ակտիվ ճառագայթում (կարճ՝ PAR): PAR-ներից ամենաակտիվներն են՝ նարնջագույն-կարմիր (0,65-0,68 մկմ), կապույտ-մանուշակագույն (0,40-0,50 մկմ) և մոտ ուլտրամանուշակագույն (0,38-0,40 մկմ): Դեղնականաչավուն ճառագայթները (0,50-0,58 մկմ) ամենաքիչը կլանում են, իսկ ինֆրակարմիր ճառագայթները գրեթե չեն ներծծվում։ Միայն հեռու ինֆրակարմիր ճառագայթները՝ ավելի քան 1,05 մկմ ալիքի երկարությամբ, մասնակցում են բույսերի ջերմափոխանակությանը և, հետևաբար, որոշակի դրական ազդեցություն ունեն հատկապես ցածր ջերմաստիճան ունեցող վայրերում։

Կանաչ բույսերը լույսի կարիք ունեն քլորոֆիլի ձևավորման, քլորոպլաստների հատիկավոր կառուցվածքի ձևավորման համար. այն կարգավորում է ստամոքսային ապարատի աշխատանքը, ազդում է գազափոխանակության և ներթափանցման վրա, ակտիվացնում է մի շարք ֆերմենտներ, խթանում է սպիտակուցների կենսասինթեզը և նուկլեինաթթուներ. Լույսն ազդում է բջիջների բաժանման և ձգման, աճի գործընթացների և բույսերի զարգացման վրա, որոշում է ծաղկման և պտղաբերության ժամկետները և ունի ձևավորող ազդեցություն։ Բայց լույսն ամենամեծ նշանակությունն ունի բույսերի օդային սնուցման, ֆոտոսինթեզի գործընթացում արևային էներգիայի օգտագործման մեջ:

2.2. Ջերմաստիճանը

Ջերմային ռեժիմը մեկն է էական պայմաններօրգանիզմների գոյությունը, քանի որ բոլոր ֆիզիոլոգիական գործընթացները հնարավոր են միայն որոշակի ջերմաստիճաններում: Ջերմության ժամանումը երկրի մակերևույթին ապահովում է արևի ճառագայթները և բաշխվում երկրի վրա՝ կախված հորիզոնից բարձր արևի բարձրությունից և արևի ճառագայթների անկման անկյունից: Հետևաբար, ջերմային ռեժիմը նույնը չէ տարբեր լայնություններում և տարբեր լայնություններում տարբեր բարձրությունծովի մակարդակից բարձր:

Ջերմաստիճանի գործոնը բնութագրվում է ընդգծված սեզոնային և ամենօրյա տատանումներով։ Գործոնի այս գործողությունը Երկրի մի շարք շրջաններում կարևոր ազդանշանային արժեք ունի օրգանիզմների գործունեության ժամանակի կարգավորման գործում՝ ապահովելով նրանց կյանքի ամենօրյա և սեզոնային ռեժիմը։

Ջերմաստիճանի գործոնը բնութագրելիս շատ կարևոր են դրա ծայրահեղ ցուցիչները, դրանց գործողության տևողությունը, ինչպես նաև այն, թե որքան հաճախ են դրանք կրկնվում։ Բնակավայրերի ջերմաստիճանի փոփոխությունը, որը գերազանցում է օրգանիզմների հանդուրժողականության շեմը, ուղեկցվում է նրանց զանգվածային մահացմամբ:

Ջերմաստիճանի նշանակությունը օրգանիզմների կենսագործունեության համար դրսևորվում է նրանով, որ այն փոխում է բջիջներում ֆիզիկաքիմիական պրոցեսների արագությունը։ Ջերմաստիճանը ազդում է օրգանիզմների անատոմիական և ձևաբանական առանձնահատկությունների վրա, ազդում ֆիզիոլոգիական պրոցեսների ընթացքի, աճի, զարգացման, վարքագծի վրա և շատ դեպքերում որոշում է բույսերի աշխարհագրական բաշխվածությունը։

2.3. Օդի գազի կազմը.

Բացի օդային միջավայրի ֆիզիկական հատկություններից, նրա քիմիական առանձնահատկությունները չափազանց կարևոր են ցամաքային օրգանիզմների գոյության համար։ Մթնոլորտի մակերեւութային շերտում օդի գազային բաղադրությունը հիմնական բաղադրիչների պարունակությամբ (ազոտ՝ 78,1, թթվածին՝ 21,0, արգոն՝ 0,9, ածխածնի երկօքսիդ՝ 0,03% ծավալով) բավականին համասեռ է բարձր դիֆուզիայի շնորհիվ։ գազերի հզորությունը և մշտական ​​խառնումը կոնվեկցիայի և քամու հոսանքների միջոցով: Այնուամենայնիվ, գազային, կաթիլային-հեղուկ և պինդ (փոշի) մասնիկների տարբեր խառնուրդները, որոնք մթնոլորտ են ներթափանցում տեղական աղբյուրներից, կարող են կարևոր էկոլոգիական նշանակություն ունենալ:

Թթվածնի բարձր պարունակությունը նպաստել է ցամաքային օրգանիզմների նյութափոխանակության բարձրացմանը՝ համեմատած առաջնային ջրային օրգանիզմների հետ։ Թթվածինը օդում մշտապես բարձր պարունակության պատճառով ցամաքային միջավայրում կյանքը սահմանափակող գործոն չէ։ Միայն տեղերում, կոնկրետ պայմաններում, ժամանակավոր դեֆիցիտ է առաջանում, օրինակ՝ քայքայվող բույսերի մնացորդների կուտակումներում, հացահատիկի, ալյուրի պաշարներում և այլն։

Ածխածնի երկօքսիդի պարունակությունը կարող է տարբեր լինել օդի մակերևութային շերտի որոշակի հատվածներում՝ բավականին զգալի սահմաններում: Օրինակ, եթե կենտրոնում քամի չկա մեծ քաղաքներնրա կոնցենտրացիան տասնապատիկ ավելանում է։ Մակերեւութային շերտերում ածխածնի երկօքսիդի պարունակության ցերեկային փոփոխությունները կանոնավոր են՝ կապված բույսերի ֆոտոսինթեզի ռիթմի հետ և սեզոնային՝ պայմանավորված կենդանի օրգանիզմների, հիմնականում հողերի մանրադիտակային պոպուլյացիայի, շնչառության ինտենսիվության փոփոխությամբ։ Ածխածնի երկօքսիդով օդի հագեցվածության ավելացում տեղի է ունենում հրաբխային ակտիվության գոտիներում, ջերմային աղբյուրների և այս գազի այլ ստորգետնյա ելքերի մոտ: Բարձր կոնցենտրացիաներում ածխաթթու գազը թունավոր է: Բնության մեջ նման կոնցենտրացիաները հազվադեպ են լինում:

Բնության մեջ ածխաթթու գազի հիմնական աղբյուրը այսպես կոչված հողային շնչառությունն է։ Ածխածնի երկօքսիդը հողից ցրվում է մթնոլորտ, հատկապես ուժեղ անձրևի ժամանակ:

AT ժամանակակից պայմաններ CO-ի լրացուցիչ քանակությունների հզոր աղբյուր 2 մարդու գործունեություն՝ հանածո վառելիքը մթնոլորտ այրելու համար:

Ածխածնի երկօքսիդի ցածր պարունակությունը խանգարում է ֆոտոսինթեզի գործընթացին։ Ներքին պայմաններում ֆոտոսինթեզի արագությունը կարող է աճել՝ ավելացնելով ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան. սա օգտագործվում է ջերմոցների և ջերմոցների պրակտիկայում: Այնուամենայնիվ, չափազանց մեծ քանակությամբ CO 2 հանգեցնել բույսերի թունավորմանը.

Օդի ազոտը ցամաքային միջավայրի բնակիչների մեծ մասի համար իներտ գազ է, սակայն մի շարք միկրոօրգանիզմներ (հանգույցային բակտերիաներ, Azotobacter, clostridia, կապույտ-կանաչ ջրիմուռներ և այլն) կարող են կապել այն և ներգրավել այն կենսաբանական ցիկլի մեջ:

Օդի մեջ մտնող տեղական կեղտերը կարող են էապես ազդել նաև կենդանի օրգանիզմների վրա։ Սա հատկապես ճիշտ է թունավոր գազային նյութերի համար՝ մեթան, ծծմբի օքսիդ (IV), ածխածնի օքսիդ (II), ազոտի օքսիդ (IV), ջրածնի սուլֆիդ, քլորի միացություններ, ինչպես նաև օդը աղտոտող փոշու, մուրի մասնիկներ և այլն։ արդյունաբերական տարածքներում։ Մթնոլորտի քիմիական և ֆիզիկական աղտոտման հիմնական ժամանակակից աղբյուրը մարդածին է արդյունաբերական ձեռնարկություններև տրանսպորտ, հողի էրոզիա և այլն: Ծծմբի օքսիդ (S0 2 ), օրինակ, թունավոր է բույսերի համար նույնիսկ օդի ծավալի մեկ հիսունհազարերորդից մինչև մեկ միլիոներորդական կոնցենտրացիաներում: Արդյունաբերական կենտրոնների շուրջ, որոնք աղտոտում են մթնոլորտը այս գազով, մահանում է գրեթե ողջ բուսականությունը։ Որոշ բույսերի տեսակներ հատկապես զգայուն են S0-ի նկատմամբ 2 և ծառայում են որպես օդում դրա կուտակման զգայուն ցուցիչ։ Օրինակ, քարաքոսերը մահանում են նույնիսկ շրջակա միջավայրում ծծմբի օքսիդի (IV) հետքերով: Նրանց առկայությունը խոշոր քաղաքների շրջակա անտառներում վկայում է օդի բարձր մաքրության մասին։ Կանաչապատման համար տեսակներ ընտրելիս հաշվի է առնվում բույսերի դիմադրությունը օդի կեղտերին բնակավայրեր. Ծխի նկատմամբ զգայուն, օրինակ. եղեւնիև սոճին, թխկին, լորենի, կեչի: Առավել դիմացկուն են տուջան, կանադական բարդին, ամերիկյան սոսինձները, ծերուկը և մի քանի այլ տեսակներ։

Գլուխ 3. Տարբեր գործոնների ազդեցությունը ֆոտոսինթեզի արագության վրա.

Ֆոտոսինթեզի արագությունը կախված է ինչպես լույսի ինտենսիվությունից, այնպես էլ ջերմաստիճանից: Ֆոտոսինթեզի սահմանափակող գործոնները կարող են լինել նաև ածխաթթու գազի, ջրի, հանքային սնուցման տարրերի կոնցենտրացիան, որոնք ներգրավված են ֆոտոսինթետիկ ապարատի կառուցման մեջ և հանդիսանում են օրգանական նյութերի ֆոտոսինթեզի սկզբնական բաղադրիչները:

Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը որոշելիս օգտագործվում են մեթոդների երկու խումբ. 2) ֆոտոսինթեզի ընթացքում առաջացած օրգանական նյութերի քանակի հաշվառման մեթոդները.

«Օսլայի փորձարկման» պարզ և տեսողական մեթոդ. Մեթոդը հիմնված է ֆոտոսինթեզի ընթացքում կուտակված օսլայի քանակի հայտնաբերման և գնահատման վրա՝ օգտագործելով կալիումի յոդիդում յոդի լուծույթը:

3.1. «Օսլայի փորձարկման» մեթոդ

Թիրախ . Ծանոթացեք «օսլայի թեստի» մեթոդին։

Փորձի մեթոդաբանություն.

Բույսը առատորեն ջրեք, դրեք տաք մութ տեղում (պահարանում կամ գզրոցում) կամ առանձին տերևները մգացրեք խիտ սև թղթի մուգ պարկերով: Մթության մեջ տերևներն աստիճանաբար կորցնում են օսլան, որը հիդրոլիզվում է շաքարների և օգտագործվում շնչառության, աճի համար և արտանետվում այլ օրգաններ։

3-4 օր հետո. ստուգեք տերևների թուլացումը. Դա անելու համար մուգ թերթիկից կտորներ կտրեք, դրեք ջրով փորձանոթի մեջ (2 - 3 մլ) և եռացրեք 3 րոպե, որպեսզի սպանվեն բջիջները և բարձրացվի ցիտոպլազմայի թափանցելիությունը: Այնուհետև ջուրը ցամաքեցնել և մի քանի անգամ եռացնել էթիլային սպիրտով (յուրաքանչյուրը 2-3 մլ), 1-2 րոպեն մեկ փոխելով լուծույթը, մինչև տերևի հյուսվածքի մի կտոր գունաթափվի (պետք է եռացնել ջրային բաղնիքում, քանի որ ալկոհոլը կարող է բռնկվել: ալկոհոլային լամպ օգտագործելիս): Սպիրտից ցամաքեցնել վերջին բաժինը, ավելացնել մի քիչ ջուր՝ տերևի հյուսվածքները փափկելու համար (սպիրտում դրանք դառնում են փխրուն), կտորի կտորը դնել Պետրի ամանի մեջ և մշակել յոդի լուծույթով։ Ամբողջական օսլա-ներկման դեպքում չկա կապույտ երանգավորում, և հնարավոր է նման տերևներով փորձարկել։ Եթե ​​նույնիսկ փոքր քանակությամբ օսլա կա, ապա տերևը չպետք է վարվի, քանի որ դա կդժվարացնի օսլայի ձևավորման դիտարկումը: Դեսթարինգը պետք է երկարաձգվի ևս 1-2 օրով։

Օսլայից զուրկ տերևները պետք է կտրել բույսից, թարմացնել կտրվածքը ջրի տակ և կոթևն իջեցնել ջրով փորձանոթի մեջ։ Ավելի լավ է աշխատել կտրված տերևների հետ, քանի որ նոր ձևավորված օսլան այս դեպքում չի հոսում այլ օրգաններ։

Տերեւները տեղադրվում են տարբեր պայմաններում, որոնք նախատեսված են այս աշխատանքի նպատակներով: Օսլայի կուտակման համար տերևները պետք է պահել 100-200 Վտ հզորությամբ լամպից առնվազն 30-40 սմ հեռավորության վրա և խուսափել օդափոխիչով գերտաքացումից։ 1 - 1,5 ժամ հետո յուրաքանչյուր տարբերակի տերևներից կտրեք նույն ձևի գործվածքի երեք կտոր (շրջանակ, քառակուսի), մշակեք այնպես, ինչպես օսլայի ամբողջականությունը ստուգելիս: Կախված փորձի պայմաններից՝ տերեւներում տարբեր քանակությամբ օսլա կկուտակվի, որը կարելի է որոշել նրա կապտության աստիճանով։ Քանի որ տերևի առանձին մասերում օսլայի կուտակումը կարող է տարբեր լինել, դրա պարունակությունը վերլուծելու համար դրանից վերցվում է առնվազն երեք կտոր։ Արդյունքները գնահատելու համար օգտագործվում են երեք կրկնություններից միջին արժեքներ:

Կապույտ տերևի աստիճանը գնահատվում է կետերով.

մուգ կապույտ - 3;

միջին կապույտ - 2;

թույլ կապույտ - 1;

առանց գույնի - 0:

3.2. Ֆոտոսինթեզի կախվածությունը լույսի ինտենսիվությունից.

Թիրախ . Որոշեք ֆոտոսինթեզի կախվածությունը լուսավորության ինտենսիվությունից:

Փորձի մեթոդաբանություն.

Pelargonium-ի տերևները՝ պատրաստված փորձի համար, տեղը՝ մեկը լրիվ մթության մեջ; երկրորդը `ցրված ցերեկային լույսին; երրորդը `դեպի պայծառ լույս: Նշված ժամանակից հետո որոշեք օսլայի առկայությունը տերևներում։

Եզրակացություն արեք լուսային ինտենսիվության ազդեցության մասին ֆոտոսինթեզի արագության վրա:

Աշխատանքային գործընթաց.

Առատ ջրած խորդենի, դրեք տաք մութ տեղում (պահարանում):

3 օր հետո ստուգվել է տերևների թուլացումը։ Դա անելու համար մուգ թերթիկից կտորներ կտրեք, դրեք ջրով փորձանոթի մեջ (2 - 3 մլ) և եռացրեք 3 րոպե՝ բջիջները սպանելու և ցիտոպլազմայի թափանցելիությունը բարձրացնելու համար։ Այնուհետև ջուրը քամել են և մի քանի անգամ եփել ջրային բաղնիքում էթիլային սպիրտով (յուրաքանչյուրը 2-3 մլ), լուծույթը փոխել 1-2 րոպեն մեկ, մինչև տերևի հյուսվածքի մի կտոր գունաթափվել։ Նրանք լցրեցին ալկոհոլի վերջին բաժինը, մի քիչ ջուր ավելացրին տերևի հյուսվածքները փափկելու համար (սպիրտում դրանք փխրուն են դառնում), կտորի կտորը դրեցին Պետրիի ափսեի մեջ և մշակեցին յոդի լուծույթով։

Մենք դիտում ենք ամբողջական ցատկում. կապույտ գույն չկա:

Բույսից կտրել են օսլայից զուրկ տերևներ, կտրվածքը թարմացրել ջրի տակ, իսկ կոթունն իջեցրել ջրով փորձանոթի մեջ։ Փորձարկման համար պատրաստված խորդենի տերևները տեղադրվեցին. մեկը լրիվ մթության մեջ; երկրորդը `ցրված ցերեկային լույսին; երրորդը `դեպի պայծառ լույս:

1 ժամ հետո յուրաքանչյուր տարբերակի տերևներից կտրվել են նույն ձևի երեք կտոր հյուսվածք, որոնք մշակվել են այնպես, ինչպես օսլայի հեռացման ամբողջականությունը ստուգելիս:

Արդյունք.

Մթության մեջ տերևների կապտության աստիճանը 0 բալ է, ցրված լույսի դեպքում՝ 1 բալ, պայծառ լույսի դեպքում՝ 3 բալ։

Եզրակացություն. Լույսի ինտենսիվության աճով, ֆոտոսինթեզի արագությունը մեծացավ:

3.3. Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը ջերմաստիճանից.

Թիրախ . Որոշեք ֆոտոսինթեզի կախվածությունը ջերմաստիճանից:

Փորձի մեթոդաբանություն.

Պատրաստված պելարգոնիումի տերևները տեղադրեք հզոր լույսի աղբյուրից հավասար հեռավորության վրա՝ մեկը սառը (պատուհանների շրջանակների միջև), մյուսը՝ սենյակային ջերմաստիճան. Նշված ժամանակից հետո որոշեք օսլայի առկայությունը։

Եզրակացություն արեք ֆոտոսինթեզի արագության վրա ջերմաստիճանի ազդեցության մասին։

Աշխատանքային գործընթաց.

Օսլայից զուրկ տերևները դրվում էին լամպից հավասար հեռավորության վրա՝ մեկը սառը (պատուհանների շրջանակների միջև), մյուսը՝ սենյակային ջերմաստիճանում։ 1 ժամ հետո յուրաքանչյուր տարբերակի տերևներից կտրվել են նույն ձևի երեք կտոր հյուսվածք, որոնք մշակվել են այնպես, ինչպես օսլայի հեռացման ամբողջականությունը ստուգելիս:

Արդյունք.

Տերեւների կապտության աստիճանը ցրտին 1 բալ է, սենյակային ջերմաստիճանում՝ 3 բալ։

Եզրակացություն. Ջերմաստիճանի բարձրացման հետ ավելանում է ֆոտոսինթեզի արագությունը։

3.4. Ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը մթնոլորտում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայից:

Թիրախ. Որոշել ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության կախվածությունը մթնոլորտում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիայից

Փորձի մեթոդաբանություն.

Պելարգոնիումի տերևները, որոնք պատրաստվել են աշխատանքի, լցնում են ջրով անոթի մեջ, իսկ անոթը` ապակե գլխարկի տակ գտնվող ապակու վրա: Այնտեղ նաև դնում ենք մի փոքրիկ բաժակ 1-2 գ սոդա, որի մեջ ավելացնում ենք 3-5 մլ 10% ծծմբաթթու կամ աղաթթու։ Ապակու և գլխարկի միացումը ծածկում ենք պլաստիլինով։ Մյուս թերթիկը թողեք դասարանում: Այս դեպքում երկու տերևների լուսավորությունն ու ջերմաստիճանը պետք է նույնը լինեն: Նշված ժամանակից հետո հաշվի առնելով տերեւներում կուտակված օսլան, եզրակացություն արեք ֆոտոսինթեզի ինտենսիվության վրա CO2-ի կոնցենտրացիայի ազդեցության մասին։

Աշխատանքային գործընթաց.

Աշխատանքի համար պատրաստված խորդենի տերևները տեղադրում էին ջրով անոթի մեջ, իսկ անոթը դնում էին ապակու կտորի վրա ապակե գլխարկի տակ։ Այնտեղ դրվել է նաև փոքրիկ բաժակ՝ 2 գ սոդայով, որի մեջ ավելացնել 5 մլ 10% աղաթթու։ Ապակու և գլխարկի միացումը ծածկված էր պլաստիլինով։ Եվս մեկ թերթիկ մնացել էր դասարանում։ Միևնույն ժամանակ, երկու տերևների լուսավորությունն ու ջերմաստիճանը նույնն են:

Արդյունք.

Կապույտ տերևի աստիճանը դասարանում՝ 2 միավոր, գլխարկի տակ՝ 3 միավոր։

Եզրակացություն. Քանի որ մթնոլորտում ածխաթթու գազի կոնցենտրացիան մեծանում է, ֆոտոսինթեզի արագությունը մեծանում է։

Եզրակացություն

Գործնական մասը կատարելով հետազոտական ​​աշխատանք, եզրակացրինք, որ մեր վարկածը հաստատվեց։ Իրոք, ֆոտոսինթեզի ինտենսիվությունը կախված է ջերմաստիճանից, լուսավորությունից, մթնոլորտում ածխածնի երկօքսիդի պարունակությունից:

Տեղեկատվության աղբյուրներ.

1. Լեմեզա Ն.Ա., Լիսով Ն.Դ. Բջիջը կյանքի հիմքն է։ Պրոց. Օգուտ. - Մինսկ՝ NKF «Ekoperspektiva», 1997 թ.

2. Նիկիշով Ա.Ի. Կենսաբանություն. Աբստրակտ դասընթաց. Ուսումնական ուղեցույց. - Մ .: TC «Sphere», 1999 թ.

3. Պոնոմարևա Ի.Ն., Կորնիլովա Օ.Ա., Կումչենկո Վ.Ս. Կենսաբանություն. 6-րդ դասարան: Դասագիրք ուսումնական հաստատությունների ուսանողների համար / Էդ. պրոֆ. Ի.Ն.Պոնոմարևա. – Մ.: Վենտանա-գրաֆ, 2008:

4. Պոնոմարեւա Ի.Ն. Էկոլոգիա. - Մ.: Վենտանա-Գրաֆ, 2006:

5. Չեռնովա Ն.Մ., Բիլովա Ա.Մ. Էկոլոգիա. Դասագիրք կենսաբանության ուսանողների համար. մասնագետ։ պեդ. ընկերակից. - Մ.: Լուսավորություն, 1988

Պոնոմարևա Ի.Ն., Կորնիլովա Օ.Ա., Կումչենկո Վ.Ս. Կենսաբանություն. 6-րդ դասարան: Դասագիրք ուսումնական հաստատությունների ուսանողների համար / Էդ. պրոֆ. Ի.Ն.Պոնոմարևա. – Մ.: Վենտանա-գրաֆ, 2008:

Չեռնովա Ն.Մ., Բիլովա Ա.Մ. Էկոլոգիա. Դասագիրք կենսաբանության ուսանողների համար. մասնագետ։ պեդ. ընկերակից. - Մ.: Լուսավորություն, 1988