Ուղարկել ձեր լավ աշխատանքը գիտելիքների բազայում պարզ է: Օգտագործեք ստորև ներկայացված ձևը

Լավ գործ էկայք»>

Ուսանողները, ասպիրանտները, երիտասարդ գիտնականները, ովքեր օգտագործում են գիտելիքների բազան իրենց ուսումնառության և աշխատանքի մեջ, շատ շնորհակալ կլինեն ձեզ:

Տեղադրվել է http://www.allbest.ru/

Նեյրոֆիզիոլոգիա

Էլեկտրոնային դասագիրք

Համաձայն GEF-VPO 2010 թ

Կատունովա Վ.Վ.

Պոլովինկինա Է.Օ.

Նիժնի Նովգորոդ, 2013

Կատունովա Վ.Վ., Պոլովինկինա Է.Օ.,

Նեյրոֆիզիոլոգիա. Էլեկտրոնային դասագիրք. - Նիժնի Նովգորոդ: NIMB, 2013 թ.

Այս դասագիրքը կրթական և մեթոդական հրատարակության համառոտ ադապտացված վերանայումն է. Շուլգովսկի Վ.Վ. Նեյրոֆիզիոլոգիայի հիմունքներ. Դասագիրք համալսարանի ուսանողների համար. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 p. նյարդային բջիջների ուղեղի ռեֆլեքս

Այն ուրվագծում է ժամանակակից պատկերացումները բջիջների ֆունկցիայի և նյարդային կարգավորման, ինչպես նաև մարմնի հիմնական գործունեության բարդ հիերարխիկ կարգավորման մասին։

Այս էլեկտրոնային դասագիրքը բաղկացած է մի քանի կառուցվածքային բլոկներից: Այն ներառում է «Նեյրոֆիզիոլոգիա» դասընթացի ծրագիրը, ուսանողների գիտելիքների մոնիտորինգի համակարգ, բառարան և հիմնական գիտական ​​գրականության ցանկ, որը առաջարկվում է այս առարկայի շրջանակներում ուսումնասիրելու համար, ինչպես նաև օժանդակ դասախոսությունների նշումներ:

Դասընթացը ուսանողներին ծանոթացնում է նյարդային հյուսվածքի աշխատանքի հիմնական սկզբունքներին, կենտրոնական համակարգի տարբեր կառույցների աշխատանքին: նյարդային համակարգ.

Դասընթացի հիմնական հասկացությունները հետևյալն են՝ գրգռման և արգելակման գործընթացներ, անվերապահ և պայմանավորված ռեֆլեքսներ, ուղեղի ինտեգրատիվ գործունեություն, վարքի հոգեֆիզիոլոգիական հիմքեր: Այս դասընթացը հիմնված է երկու հայրենական ֆիզիոլոգիական դպրոցների տեսական դիրքերի վրա՝ I.P. Պավլովը և Ա.Ա. Ուխտոմսկին.

Մեծ ուշադրություն է դարձվում մարդու մտավոր գործունեության հետ կապված նյարդային պրոցեսների զգայական և կեղևային կազմակերպման ուսումնասիրությանը, որն օգնում է հասկանալ մտավոր գործընթացների ընթացքի մեխանիզմները, վարքի մեջ մտավոր և ֆիզիոլոգիական բաղադրիչների փոխհարաբերությունները: Նման ըմբռնումը հատկապես տեղին է այն պատճառով, որ այն թույլ է տալիս ուսանողին գիտակցել նյարդային համակարգի գործունեության բարդ հիերարխիկ կառուցվածքը և մարմնի տարբեր գործառույթների վերահսկման սկզբունքները:

Նյութը ներկայացվում է նեյրոֆիզիոլոգիայի և ֆիզիոլոգիայի բնագավառի գիտելիքները հոգեբանական պրակտիկայում օգտագործելու ակնկալիքով։

Նյարդաֆիզիոլոգիան հիմք է հանդիսանում այնպիսի առարկաների հետագա զարգացման համար, ինչպիսիք են. «Հոգեֆիզիոլոգիա», «Բարձրագույն ֆիզիոլոգիա նյարդային ակտիվություն», «Կլինիկական հոգեբանություն».

© Katunova V.V., 2013 թ

© NOU VPO «Նիժնի Նովգորոդի կառավարման և բիզնեսի ինստիտուտ», 2013 թ

ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ

Նեյրոֆիզիոլոգիան կենդանիների և մարդկանց ֆիզիոլոգիայի մի ճյուղ է, որն ուսումնասիրում է նյարդային համակարգի և նրա հիմնական կառուցվածքային միավորների՝ նեյրոնների գործառույթները։ Ժամանակակից էլեկտրաֆիզիոլոգիական տեխնիկայի կիրառմամբ ուսումնասիրվում են նեյրոնները, նյարդային հանգույցները, նյարդային կենտրոնները և դրանց փոխազդեցությունը։

Նյարդաֆիզիոլոգիան անհրաժեշտ է հոգեֆիզիոլոգիական պրոցեսների մեխանիզմները հասկանալու, հաղորդակցական գործառույթների զարգացումը, ինչպիսիք են խոսքը, մտածողությունը, ուշադրությունը: Այն սերտորեն կապված է նյարդակենսաբանության, հոգեբանության, նյարդաբանության, կլինիկական նեյրոֆիզիոլոգիայի, էլեկտրաֆիզիոլոգիայի, էթոլոգիայի, նեյրոանատոմիայի և ուղեղի ուսումնասիրությամբ զբաղվող այլ գիտությունների հետ:

Մարդու նյարդային համակարգի ուսումնասիրության հիմնական դժվարությունը կայանում է նրանում, որ նրա ֆիզիոլոգիական գործընթացները և մտավոր գործառույթները չափազանց բարդ են: Հոգեբաններն ուսումնասիրում են այդ գործառույթները իրենց սեփական մեթոդներով (օրինակ՝ հատուկ թեստերի օգնությամբ ուսումնասիրում են մարդու հուզական կայունությունը, մակարդակը. մտավոր զարգացումև հոգեկանի այլ հատկություններ): Հոգեկանի առանձնահատկությունները ուսումնասիրվում են հոգեբանի կողմից՝ առանց ուղեղի կառուցվածքների հետ «կապվելու», այսինքն՝ հոգեբանին հետաքրքրում է հենց մտավոր ֆունկցիայի կազմակերպումը, բայց ոչ այն, թե ինչպես են աշխատում ուղեղի առանձին մասերը դրա իրականացման համար։ ֆունկցիան։ Համեմատաբար վերջերս՝ մի քանի տասնամյակ առաջ, ի հայտ եկան մտավոր ֆունկցիաների որոշակի բնութագրերի՝ ընկալման, ուշադրության, ֆիզիոլոգիայի մեթոդների (ուղեղի կենսաէլեկտրական ակտիվության գրանցում, արյան հոսքի բաշխման ուսումնասիրություն և այլն) մեթոդների ուսումնասիրման տեխնիկական հնարավորություններ։ հիշողություն, գիտակցություն և այլն: Մարդու ուղեղի, հոգեբանության ոլորտում ֆիզիոլոգների գիտական ​​հետաքրքրությունների ոլորտը հետազոտելու մի շարք նոր մոտեցումներ, որոնք հանգեցրին սահմանամերձ տարածքում այդ գիտությունների առաջացմանը: նոր գիտություն- հոգեֆիզիոլոգիա. Սա հանգեցրեց գիտելիքի երկու ոլորտների՝ հոգեբանության և ֆիզիոլոգիայի փոխներթափանցմանը: Հետևաբար, ֆիզիոլոգին, ով ուսումնասիրում է մարդու ուղեղի գործառույթները, կարիք ունի հոգեբանության գիտելիքների և այդ գիտելիքների կիրառման իր մեջ գործնական աշխատանք. Բայց հոգեբանը չի կարող առանց ուղեղի օբյեկտիվ պրոցեսները գրանցելու և ուսումնասիրելու էլեկտրաէնցեֆալոգրամների, առաջացած պոտենցիալների, տոմոգրաֆիկ հետազոտությունների և այլնի միջոցով։

1. Դասընթացի ծրագիր

1.1 Բացատրական նշում

Այս ծրագիրը ուրվագծում է նեյրոֆիզիոլոգիայի հիմունքները՝ համաձայն այս առարկայի համար գործող Դաշնային պետական ​​կրթական ստանդարտի պահանջների:

Մանրամասն դիտարկվում են կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիայի հիմնական բաժինները, նրա հիմնական ուղղությունները, խնդիրները և խնդիրները։ Մտավոր գործունեության ցանկացած ձև մեծապես պայմանավորված է մարդու նյարդային համակարգի գործունեությամբ, հետևաբար հոգեբանների համար բացարձակապես անհրաժեշտ է նրա գործունեության հիմնական օրենքների իմացությունը: Կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիայի առկա դասագրքերի մեծ մասը տասնամյակների վաղեմություն ունի, և թեմայի վերաբերյալ մասնագիտացված գրականությունը քիչ հասանելի է ուսանողներին՝ անբավարար պատրաստվածության և նյութի անհասանելիության պատճառով: Դասախոսության ընթացքում ուսանողները ծանոթանում են ոչ միայն նյարդային համակարգի աշխատանքի մասին հաստատված պատկերացումներին, այլև. ժամանակակից տեսարաններդրա գործունեության վերաբերյալ։

Կարգապահության նշանակում. Այս դասընթացը նախատեսված է «Հոգեբանություն» մասնագիտությամբ սովորող բարձրագույն ուսումնական հաստատությունների ուսանողների համար։ «Նեյրոֆիզիոլոգիա» ակադեմիական դիսցիպլինան հանդիսանում է BEP-ի մասնագիտական ​​ցիկլի (B.2) հիմնական (ընդհանուր մասնագիտական) մասի անբաժանելի մասը «030300 Հոգեբանություն» վերապատրաստման ուղղությամբ:

Կարգապահությունը ուսումնասիրելու նպատակը. «Նյարդաֆիզիոլոգիա» առարկան ներառում է ուսանողների գաղափարների և հմտությունների ձևավորում և զարգացում՝ բարձրակարգ կենդանիների և մարդկանց ուղեղի գործունեության ամենաբարդ օրենքները ըմբռնելու համար: Հաշվի առնելով ուղեղի գործունեության օրենքները, որոնք հիմնված են ռեֆլեքսային արտացոլման սկզբունքի վրա արտաքին աշխարհ, հասկանալ կենդանիների և մարդու վարքագծի բարդ դրսևորումները, ներառյալ հոգեկան գործընթացները:

Կարգապահության առաջադրանքներ.

Ուսանողների մոտ ձևավորել ուղեղի գործունեության ամենակարևոր օրինաչափությունների պատկերացումները.

Կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության ռեֆլեքսային սկզբունքի մասին.

Օ ֆիզիոլոգիական մեխանիզմ x կենդանիների և մարդկանց վարքագծի հիմքում, ներառյալ մտավոր գործընթացները.

Ժամանակակից նեյրոֆիզիոլոգիայի հիմնական գիտական ​​խնդիրների և վիճելի հարցերի շուրջ.

Ուսանողներին նախապատրաստել ձեռք բերված գիտելիքների կիրառմանը կոնկրետ ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրության իրականացման գործում:

Այս առարկայի ուսումնասիրությունն ավարտած ուսանողի պատրաստվածության մակարդակի պահանջները. Այս կարգը յուրացնելու արդյունքում շրջանավարտը պետք է ունենա հետևյալ ընդհանուր մշակութային իրավասությունները (OC).

կարողություն և պատրաստակամություն՝

Աշխարհի պատկերի ժամանակակից հայեցակարգերի ըմբռնումը՝ հիմնված ձևավորված աշխարհայացքի վրա, տիրապետելով բնական և հասարակական գիտությունների, մշակութային գիտությունների նվաճումներին (OK-2);

Գիտական ​​մտածողության մշակույթի տիրապետում, փաստերի և տեսական դիրքերի ընդհանրացում, վերլուծություն և սինթեզ (OK-3);

Մասնագիտական ​​պրակտիկայի տարբեր ոլորտներում բնորոշ խնդիրների լուծման համար անհրաժեշտ կատեգորիաների և մեթոդների համակարգի օգտագործումը (OK-4);

Մատենագիտական ​​և տեղեկատվության որոնման աշխատանքների իրականացում` մասնագիտական ​​խնդիրների լուծման և գիտական ​​հոդվածների, զեկույցների, եզրակացությունների և այլնի պատրաստման ընթացքում տվյալների հետագա օգտագործման միջոցով (OK-9);

մասնագիտական ​​իրավասություններ (PC):

կարողություն և պատրաստակամություն՝

Գիտելիքների կիրառումը հոգեբանության մեջ՝ որպես հոգեբանական երևույթների, կատեգորիաների և մեթոդների գիտություն՝ հոգեկանի գործունեության և զարգացման օրինաչափությունների ուսումնասիրման և նկարագրման համար (PC-9);

Գիտահետազոտական ​​և գործնական գործունեության ոլորտում մասնագիտական ​​առաջադրանքների ըմբռնում և սահմանում (PC-10).

Ձևավորված իրավասությունների բաղադրիչները գիտելիքների, հմտությունների, ունեցվածքի տեսքով: «Նեյրոֆիզիոլոգիա» առարկան յուրացնելու արդյունքում ուսանողը պետք է.

Նեյրոֆիզիոլոգիայի հիմնական հասկացությունները (ըստ բառարանի);

Նյարդային հյուսվածքի օնտոգենեզի, ֆիլոգենեզի և միկրոկառուցվածքի զարգացման և ձևավորման հիմնական գործընթացները.

Առանձին նեյրոնի ֆունկցիոնալ կազմակերպման հիմնական հասկացությունները, դա նեյրոնների պոպուլյացիա է և ուղեղը որպես ամբողջություն. Մարդու կյանքի անտրոպոմետրիկ, անատոմիական և ֆիզիոլոգիական պարամետրերը ֆիլո- և սոցիոգենեզում:

Օգտագործեք հիմնական օրենքները, օրինաչափությունները ֆունկցիոնալ կազմակերպման մեջ ուղեղի նեյրոսուբստրատում.

Օգտագործել կենսաբանական պարամետրեր՝ հասկանալու մարդկային կյանքի գործընթացները.

Օգտագործելով կոնցեպտուալ ապարատ՝ ուղեղի տարբեր կառուցվածքների նեյրոնային կազմակերպումը նշելու և ներկայացնելու համար.

Վերլուծեք ուղեղի մոդելների կառուցման հիերարխիկ կազմակերպումը

Պատկերացրեք ուղեղի և զգայական համակարգերի հիմնական բլոկների նեյրոնային կազմակերպությունը:

Ժամանակակից ինտերնետային տեղեկատվական համակարգեր կենտրոնական նյարդային համակարգի անատոմիայի ոլորտում մատենագիտական ​​և տեղեկատվության որոնման աշխատանքների համար.

Առանձին նեյրոնի, զգայական համակարգերի նեյրոնային պոպուլյացիաների և ընդհանուր առմամբ ուղեղի գործունեության մասին հիմնական տեսություններն ու հասկացությունները

Կենտրոնական նյարդային համակարգի նեյրոնային կազմակերպության հիմնական սխեմաները, մոդելները և ձևավորումները.

Կենտրոնական և ծայրամասային նյարդային համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպման և զարգացման հիմնական տեսություններն ու հասկացությունները:

«Նեյրոֆիզիոլոգիա» դասընթացի հիմնական առարկաներն են կենտրոնական նյարդային համակարգի անատոմիան, մարդաբանությունը, ընդհանուր հոգեբանությունը, ընդհանուր հոգեախտորոշումը: Դասընթացն ավարտելու համար դուք նույնպես պետք է ունենաք ընդհանուր գիտելիքներկենսաբանության մեջ (մարդու և կենդանիների անատոմիա և ֆիզիոլոգիա)՝ որպես դպրոցական ուսումնական ծրագրի պահանջների մաս։

Աշխատանքի ձևերը՝ լսարանային և գործնական պարապմունքներ, սովորողների ինքնուսուցում։

Դասասենյակային պարապմունքներն անցկացվում են սովորողների գործունեության վիզուալիզացիայի և ակտիվացման համապատասխան միջոցների կիրառմամբ։ Ծրագիրն ընդգծում է դասախոսությունների և ինքնաուսուցման տրամաբանությունն ու բովանդակությունը: Դրանում ուսանողները կգտնեն գրականություն և առաջադրանքներ, որոնք առաջարկվում են պատրաստվելու յուրաքանչյուր թեմայի վերաբերյալ:

Անկախ աշխատանք. Ուսումնասիրությունը ուսումնական նյութԴասարանային ուսումնասիրություններից փոխանցվել է գիտական ​​գրադարաններում և ինտերնետում տեղեկատվական ռեսուրսների անկախ ուսումնասիրությանը և նույնականացմանը հետևյալ ոլորտներում.

Նեյրոֆիզիոլոգիայի խնդիրների վերաբերյալ մատենագիտություն;

նեյրոֆիզիոլոգիայի վերաբերյալ աղբյուրների (ներառյալ էլեկտրոնային) հրապարակումները.

վերաբերյալ գիտական ​​գրականություն արդիական հարցերնեյրոֆիզիոլոգիա.

Կարգապահության լոգիստիկ աջակցություն: Դասասենյակ՝ մուլտիմեդիա պրոյեկտորով, նոութբուքով և ինտերակտիվ գրատախտակով։

Կառավարման ձևերը՝ ծրագրավորված առաջադրանք, թեստ։

Մաս 1. Ներածություն կարգապահությանը

Ֆիզիոլոգիան կենսաբանական գիտությունների համակարգում. Նեյրոֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրության առարկա և առարկա. մեթոդականԺամանակակից նեյրոֆիզիոլոգիայի գիտական ​​հիմքերը. Նեյրոֆիզիոլոգիական փորձի ժամանակակից տեխնիկա.

Նեյրոֆիզիոլոգիայի զարգացման հիմնական փուլերը. Առաջատար հայրենական և արտասահմանյան նեյրոֆիզիոլոգներ, գիտական ​​դպրոցներ։

Նեյրոֆիզիոլոգիայի զարգացման ներկա փուլի բնութագրերը. Ժամանակակից պատկերացումներ կենտրոնական նյարդային համակարգի գործառույթների, վարքի կարգավորման կենտրոնական մեխանիզմների և մտավոր գործառույթների մասին:

Մաս 2. Մարդու ուղեղի ֆիզիոլոգիա

Գլուխ 2.1. Բջիջը նյարդային հյուսվածքի հիմնական միավորն է

Նեյրոնը որպես կենտրոնական նյարդային համակարգի կառուցվածքային ֆունկցիոնալ միավոր: Նեյրոնի կառուցվածքային և կենսաֆիզիկական հատկությունները: Հաղորդավար կառույցների միջոցով պոտենցիալների տարածման հայեցակարգը: Ներկայացումը Պ.Կ. Անոխինը սինապտիկ գրգռումների ներնեյրոնային մշակման և ինտեգրման մասին. Հայեցակարգը P.K. Անոխինը նեյրոնի ինտեգրատիվ գործունեության մասին.

Գլիա. Գլիալ բջիջների տեսակները. Գլիալ բջիջների գործառույթները.

Սինապսների կառուցվածքը. Սինապսի դասակարգում. CNS- ի սինապտիկ փոխանցման մեխանիզմը. Նախասինապտիկ և հետսինապտիկ պրոցեսների բնութագրերը, տրանսմեմբրանային իոնային հոսանքները, նեյրոնում գործողության ներուժի առաջացման վայրը։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի նյարդային ուղիների երկայնքով գրգռման սինապտիկ փոխանցման և գրգռման անցկացման առանձնահատկությունները: CNS միջնորդներ.

Գրգռման գործընթացի նշաններ. Կենտրոնական արգելակում (Ի.Մ. Սեչենով): Կենտրոնական արգելակման հիմնական տեսակները. նախասինապտիկ և հետսինապտիկ արգելակում: Փոխադարձ և փոխադարձ արգելակում: Վատ արգելակում. Արգելափակում, որին հաջորդում է գրգռումը: Արգելակման գործընթացների ֆունկցիոնալ նշանակությունը. Արգելակիչ նյարդային շղթաներ. Ժամանակակից գաղափարներ կենտրոնական արգելակման մեխանիզմների մասին.

Ընդհանուր սկզբունքներԿՆՀ-ի համակարգող գործունեությունը. Փոխադարձության սկզբունքը (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). ԿՆՀ-ում գրգռման ճառագայթումը. Գրգռման կոնվերգենցիան և ընդհանուր վերջնական ճանապարհի սկզբունքը: Օկլյուզիա. Հաջորդական ինդուկցիա. Հետադարձ կապի սկզբունքը և դրա ֆիզիոլոգիական դերը: Գերիշխող ֆոկուսի հատկությունները. Ժամանակակից պատկերացումներ CNS-ի ինտեգրատիվ գործունեության մասին.

Նյարդային համակարգի միջնորդներ. Օփիատային ընկալիչներ և ուղեղի օփիոիդներ:

Գլուխ 2.2. ուղեղի համակարգերի ակտիվացում

Ուղեղի ակտիվացնող համակարգերի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպում: Ցանցային գոյացություն, թալամուսի ոչ սպեցիֆիկ միջուկներ, լիմբիկ համակարգ։ Նեյրոհաղորդիչների և նեյրոպեպտիդների դերը քնի և արթնության կարգավորման գործում. Մարդու գիշերային քնի առանձնահատկությունները. Մեծահասակների գիշերային քնի կառուցվածքը.

Գլուխ 2.3. Վեգետատիվ ֆունկցիաների և բնազդային վարքի կարգավորման ֆիզիոլոգիական մեխանիզմներ

Ինքնավար նյարդային համակարգի կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ կազմակերպումը: Ինքնավար ռեֆլեքսների ռեֆլեքսային աղեղ: Ինքնավար նյարդային համակարգի սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ բաժանումներ: Մետասիմպաթիկ նյարդային համակարգ և ինքնավար նյարդային համակարգի էնտերիկ բաժանում: Ինքնավար նյարդային համակարգում ելքային ազդանշանի ձևավորում՝ հիպոթալամուսի և միայնակ տրակտի միջուկի դերը: Ինքնավար նյարդային համակարգի նեյրոհաղորդիչներ և համատեղ հաղորդիչներ: Ժամանակակից գաղափարներ ինքնավար նյարդային համակարգի ֆունկցիոնալ առանձնահատկությունների մասին.

Էնդոկրին համակարգի գործառույթների վերահսկում. Մարմնի ջերմաստիճանի կարգավորում. Մարմնի ջրի հավասարակշռության վերահսկում. ուտելու վարքագծի կարգավորում. կանոն ժամը սեռական վարքի կարգավորում. Վախի և զայրույթի նյարդային մեխանիզմներ. Նշագեղձերի ֆիզիոլոգիա. Հիպոկամպուսի ֆիզիոլոգիա. Մոտիվացիաների նյարդաֆիզիոլոգիա. նեյրոֆ և սթրեսի զիոլոգիա.

Մաս 3. Ճանաչողական ուղեղ

Գլուխ 3.1. Շարժումների ֆիզիոլոգիա

Կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության ռեֆլեքսային սկզբունքը. Պավլովի ռեֆլեքսային տեսությունը. Դետերմինիզմի սկզբունքը, կառուցվածքայինության սկզբունքը, կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության մեջ վերլուծության և սինթեզի սկզբունքը։ Ռեֆլեքսային և ռեֆլեքսային աղեղ (R. Descartes, J. Prohaska): Ռեֆլեքսների տեսակները. Սոմատիկ և ինքնավար ռեֆլեքսների ռեֆլեքսային աղեղներ: Նյարդային կենտրոնների հատկությունները. Նյարդային կենտրոնի միջոցով գրգռման միակողմանի, հետաձգված անցկացում: Ռեֆլեքսային արձագանքի կախվածությունը խթանման պարամետրերից. գրգռումների ամփոփում. Գրգռման ռիթմի փոխակերպում. հետֆեկտ. Նյարդային կենտրոնների հոգնածություն. Նյարդային կենտրոնների տոնայնությունը. Անպայմանավորված և պայմանավորված ռեֆլեքսներ (Ի.Պ. Պավլով):

Շարժման կարգավորում. Մկանները որպես շարժիչ համակարգերի էֆեկտորներ: Մկանային պրոպրիոսեպտորներ և ողնաշարի ռեֆլեքսներ՝ ձգվող ռեֆլեքս: Շարժումների համակարգման ողնաշարի մեխանիզմներ. Կեցվածքը և դրա կարգավորումը. Կամայական շարժումներ. Ուղեղիկի և բազալային հանգույցների շարժիչ գործառույթները: Օկուլոմոտորային համակարգ.

2. ԴԱՍԱԽՈՍՈՒԹՅԱՆ ԱՄՓՈՓՈՒՄ

2. 1 Ներածություն կարգապահությանը

2.1.1 Գիտության զարգացման պատմություն

Նեյրոֆիզիոլոգիան ֆիզիոլոգիայի հատուկ ճյուղ է, որն ուսումնասիրում էնյարդային համակարգի հիվանդությունը առաջացել է շատ ավելի ուշ: Գրեթե երկրորդին կեսը XIXդարի նեյրոֆիզիոլոգիան զարգացավ որպես կենդանիների ուսումնասիրության վրա հիմնված փորձարարական գիտություն։ Իսկապես, նյարդային համակարգի գործունեության «ստորին» (հիմնական) դրսեւորումները կենդանիների և մարդկանց մոտ նույնն են։ Նյարդային համակարգի նման գործառույթները ներառում են նյարդային մանրաթելի երկայնքով գրգռման անցկացումը, գրգռման անցումը մի նյարդային բջիջից մյուսը (օրինակ՝ նյարդային, մկանային, գեղձային), պարզ ռեֆլեքսներ (օրինակ՝ վերջույթի ճկում կամ երկարացում) , համեմատաբար պարզ լույսի, ձայնի, շոշափելի և այլ գրգռիչների ընկալում և շատ ուրիշներ։ Միայն 19-րդ դարի վերջում գիտնականները սկսեցին ուսումնասիրել շնչառության որոշ բարդ գործառույթներ՝ պահպանելով արյան, հյուսվածքային հեղուկի և մի քանի այլ օրգանների մշտական ​​բաղադրությունը մարմնում։ Այս բոլոր ուսումնասիրություններն իրականացնելիս գիտնականները զգալի տարբերություններ չեն գտել նյարդային համակարգի գործունեության մեջ, ինչպես ամբողջությամբ, այնպես էլ դրա մասերում, մարդկանց և կենդանիների, նույնիսկ շատ պարզունակ: Օրինակ, ժամանակակից փորձարարական ֆիզիոլոգիայի լուսաբացին հիմնական օբյեկտը գորտն էր: Միայն նոր հետազոտական ​​մեթոդների հայտնաբերմամբ (առաջին հերթին՝ նյարդային համակարգի գործունեության էլեկտրական դրսևորումները) սկսվեց ուղեղի ֆունկցիաների ուսումնասիրության նոր փուլը, երբ հնարավոր եղավ ուսումնասիրել այդ գործառույթները՝ առանց ուղեղը քայքայելու, առանց միջամտելու։ իր գործունեությամբ և միևնույն ժամանակ ուսումնասիրելով իր բարձրագույն դրսևորումները.գործունեություն՝ ազդանշանների ընկալում, հիշողության, գիտակցության ֆունկցիաներ և շատ ուրիշներ:

Գիտելիքը, որ ֆիզիոլոգիան ուներ 50-100 տարի առաջ, վերաբերում էր միայն մեր մարմնի օրգանների (երիկամներ, սիրտ, ստամոքս և այլն), բայց ոչ ուղեղի աշխատանքին։ Ուղեղի աշխատանքի մասին հին գիտնականների գաղափարները սահմանափակվում էին միայն արտաքին դիտարկումներով. նրանք կարծում էին, որ ուղեղում երեք փորոք կա, և հնագույն բժիշկները նրանցից յուրաքանչյուրի մեջ «տեղադրում էին» մտավոր գործառույթներից մեկը:

Ուղեղի գործառույթները հասկանալու շրջադարձային պահը եղավ 18-րդ դարում, երբ սկսեցին ստեղծվել շատ բարդ ժամացույցների մեխանիզմներ: Օրինակ, երաժշտական ​​տուփերը երաժշտություն էին նվագում, տիկնիկները պարում էին, նվագում երաժշտական ​​գործիքներ: Այս ամենը գիտնականներին ստիպեց ենթադրել, որ մեր ուղեղը ինչ-որ չափով նման է նման մեխանիզմին: Միայն 19-րդ դարում վերջնականապես հաստատվեց, որ ուղեղի գործառույթներն իրականացվում են ռեֆլեքսային (reflecto - «արտացոլել») սկզբունքով։ Այնուամենայնիվ, մարդու նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային սկզբունքի մասին առաջին գաղափարները ձևակերպվել են դեռևս 18-րդ դարում փիլիսոփա և մաթեմատիկոս Ռենե Դեկարտի կողմից։ Նա կարծում էր, որ նյարդերը խոռոչ խողովակներ են, որոնց միջոցով կենդանական ոգիները ուղեղից՝ հոգու նստավայրից, փոխանցվում են մկաններին։

Նեյրոֆիզիոլոգիայի առաջացման նախակարապետը նյարդային համակարգի անատոմիայի և հիստոլոգիայի մասին գիտելիքների կուտակումն էր։ Ազգային ժողովի գործունեության ռեֆլեքսային սկզբունքի մասին պատկերացումներն առաջ են քաշվել դեռևս 17-րդ դարում։ Ռ.Դեկարտը, իսկ XVIII դ. և Ջ.Պրոհասկան, սակայն, որպես գիտություն, նեյրոֆիզիոլոգիան սկսեց զարգանալ միայն 19-րդ դարի առաջին կեսին, երբ սկսեցին կիրառվել փորձարարական մեթոդներ նյարդային համակարգի ուսումնասիրության համար։ Նյարդաֆիզիոլոգիայի զարգացումը դյուրացվել է նյարդային համակարգի անատոմիական եւ հիստոլոգիական կառուցվածքի վերաբերյալ տվյալների կուտակումը, մասնավորապես `իր կառուցվածքային ստորաբաժանման - նյարդային բջիջը կամ նեյրոնը, ինչպես նաեւ նյարդային ուղիների հետ կապված մեթոդների մշակում նեյրոնի մարմնից անջատվելուց հետո նյարդային մանրաթելերի դեգեներացիայի դիտարկման վրա.

XX դարի սկզբին. C. Bell (1811) և F. Magendie (1822) ինքնուրույն հաստատեցին, որ հետին ողնաշարի արմատների հատումից հետո անհետանում է զգայունությունը, իսկ առաջի արմատների հատումից հետո շարժումները անհետանում են (այսինքն, հետևի արմատները նյարդային ազդակներ են փոխանցում ուղեղին, իսկ նախորդները՝ ուղեղից): Դրանից հետո նրանք սկսեցին լայնորեն օգտագործել ուղեղի տարբեր կառույցների կտրումն ու ոչնչացումը, իսկ հետո նրանց արհեստական ​​խթանումը նյարդային համակարգում որոշակի ֆունկցիայի տեղայնացումը որոշելու համար:

Կարևոր քայլ էր Ի.Մ.-ի հայտնաբերումը. Սեչենովը (1863) կենտրոնական արգելակում - մի երևույթ, երբ նյարդային համակարգի որոշակի կենտրոնի գրգռումը առաջացնում է ոչ թե նրա ակտիվ վիճակը՝ գրգռում, այլ գործունեության ճնշում։ Ինչպես ցույց է տրվել ավելի ուշ, գրգռման և արգելակման փոխազդեցությունը ընկած է նյարդային գործունեության բոլոր տեսակների հիմքում:

XIX-ի 2-րդ կեսին - XX դարի սկզբին։ մանրամասն տեղեկություններ են ստացվել նյարդային համակարգի տարբեր մասերի ֆունկցիոնալ նշանակության և դրանց ռեֆլեքսային գործունեության հիմնական օրինաչափությունների մասին։ Կենտրոնական նյարդային համակարգի գործառույթների ուսումնասիրության մեջ նշանակալի ներդրում է ունեցել Ն.Է. Վվեդենսկի, Վ.Մ. Բեխտերևը և Ք. Շերինգթոնը: Ուղեղի ցողունի դերը, հիմնականում սրտանոթային գործունեության և շնչառության կարգավորման գործում, մեծապես պարզաբանվել է Ֆ.Վ. Օվսյաննիկովը և Ն.Ա. Միսլավսկին, ինչպես նաև Պ.Ֆլուրանսը, ուղեղիկի դերը՝ Լ.Լուչիանի։ Ֆ.Վ. Օվսյաննիկովը որոշել է ուղեղի ցողունի դերը և դրա ազդեցությունը սրտանոթային գործունեության և շնչառության վրա, իսկ Լ. Լուչիանին՝ ուղեղիկի դերը։

Գլխուղեղի կիսագնդերի ուղեղային ծառի կեղևի գործառույթների փորձարարական ուսումնասիրությունը սկսվեց փոքր-ինչ ավելի ուշ (գերմանացի գիտնականներ Գ. Ֆրիչ և Է. Գիցիգ, 1870; Ֆ. Գոլց, 1869; Գ. Մունկ և ուրիշներ), թեև գաղափարը. Ռեֆլեքսային սկզբունքը կեղևի գործունեության վրա տարածելու հնարավորությունը մշակվել է դեռևս 1863 թվականին Սեչենովի կողմից իր «Ուղեղի ռեֆլեքսներ» գրքում:

Կեղևի գործառույթների հետևողական փորձարարական ուսումնասիրությունը սկսել է Ի.Պ. Պավլովը, ով հայտնաբերեց պայմանավորված ռեֆլեքսներ, և, հետևաբար, կեղևում տեղի ունեցող նյարդային պրոցեսների օբյեկտիվ գրանցման հնարավորությունը:

Ի.Պ. Պավլովը զարգացրեց Ի.Մ. Սեչենովը «պայմանավորված ռեֆլեքսների ֆիզիոլոգիայի ուսմունքի» տեսքով։ Նրան է վերագրվում ուղեղի կեղևի «ամենաբարձր հատակի»՝ ուղեղի կիսագնդերի փորձարարական ուսումնասիրության մեթոդի ստեղծումը։ Այս մեթոդը կոչվում է «պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդ»։ Նա ստեղծեց կենդանուն ներկայացնելու հիմնարար օրինակը (Ի.Պ. Պավլովը ուսումնասիրություններ է անցկացրել շների վրա, բայց դա ճիշտ է նաև մարդկանց համար) երկու գրգռիչների՝ նախ պայմանական (օրինակ՝ բզզոցի ձայն), իսկ հետո՝ անվերապահ (օրինակ. շանը մսի կտորներով կերակրելը): Որոշակի քանակի համակցություններից հետո դա հանգեցնում է նրան, որ միայն զնգակի ձայնի (պայմանական ազդանշանի) ազդեցության տակ շունը սննդային ռեակցիա է զարգացնում (թուքն ազատվում է, շունը լիզում է, նվնվակում, նայում դեպի ամանի կողմը։ ), այսինքն՝ ձևավորվել է սննդի հետ կապված ռեֆլեքս։ Իրականում, մարզումների ժամանակ այս տեխնիկան վաղուց հայտնի է, բայց I.P. Պավլովն այն դարձրեց հզոր գործիք գիտական ​​հետազոտությունուղեղի գործառույթները.

Ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները, զուգակցված ուղեղի անատոմիայի և մորֆոլոգիայի ուսումնասիրության հետ, հանգեցրին միանշանակ եզրակացության. հենց ուղեղն է մեր գիտակցության, մտածողության, ընկալման, հիշողության և այլ մտավոր գործառույթների գործիքը:

Սրան զուգահեռ նեյրոֆիզիոլոգիայում առաջացել է մի ուղղություն, որն իր խնդիրն է դրել գործունեության մեխանիզմի ուսումնասիրությունը նյարդային բջիջներըև գրգռման և արգելակման բնույթը: Դրան նպաստել է բիոէլեկտրական պոտենցիալների գրանցման մեթոդների հայտնաբերումն ու մշակումը։ Նյարդային հյուսվածքի և առանձին նեյրոնների էլեկտրական ակտիվության գրանցումը հնարավորություն է տվել օբյեկտիվ և ճշգրիտ դատել, թե որտեղ է հայտնվում համապատասխան ակտիվությունը, ինչպես է այն զարգանում, որտեղ և ինչ արագությամբ է այն տարածվում նյարդային հյուսվածքի միջով և այլն։ Հատկապես նպաստել են նյարդային գործունեության մեխանիզմների ուսումնասիրությանը Գ.Հելմհոլցի, Է.Դյուբուա-Ռեյմոնդի, Լ.Գերմանի, Է.Պֆլյուգերի, իսկ Ռուսաստանում Ն.Է. Վվեդենսկին, որն օգտագործել է հեռախոսը նյարդային համակարգի էլեկտրական ռեակցիաները ուսումնասիրելու համար (1884 թ.); Վ.Էյնթհովենը, իսկ հետո Ա.Ֆ. Սամոյլովը ճշգրիտ արձանագրել է նյարդային համակարգի կարճ և թույլ էլեկտրական ռեակցիաները՝ օգտագործելով լարային գալվանոմետր; Ամերիկացի գիտնականներ Գ.Բիսկոպ. Ջ. Էրլանգերը և Գ. Գասերը (1924 թ.) նեյրոֆիզիոլոգիայի պրակտիկայում ներմուծեցին էլեկտրոնային ուժեղացուցիչներ և օսցիլոսկոպներ: Տեխնիկական այս ձեռքբերումներն այնուհետև օգտագործվել են առանձին նեյրոշարժիչ ստորաբաժանումների գործունեությունը ուսումնասիրելու համար (էլեկտրոմիոգրաֆիա), գլխուղեղի կեղևի ընդհանուր էլեկտրական ակտիվությունը գրանցելու համար (էլեկտրոուղեղագրություն) և այլն:

2.1.2 Նեյրոֆիզիոլոգիայի մեթոդներ

Մարդու ուղեղի ուսումնասիրության մեթոդները մշտապես կատարելագործվում են։ Այսպիսով, տոմոգրաֆիայի ժամանակակից մեթոդները թույլ են տալիս տեսնել մարդու ուղեղի կառուցվածքը՝ առանց այն վնասելու։ Այս ուսումնասիրություններից մեկի՝ մագնիսական ռեզոնանսային տոմոգրաֆիայի (MRI) մեթոդի համաձայն, ուղեղը ճառագայթվում է. էլեկտրամագնիսական դաշտդրա համար օգտագործելով հատուկ մագնիս: Մագնիսական դաշտի ազդեցությամբ ուղեղի հեղուկների դիպոլները (օրինակ՝ ջրի մոլեկուլները) ուղղություն են վերցնում։ Արտաքին մագնիսական դաշտը հեռացնելուց հետո դիպոլները վերադառնում են իրենց սկզբնական վիճակին, և հայտնվում է մագնիսական ազդանշան, որը վերցվում է հատուկ սենսորների միջոցով։ Այնուհետև այս արձագանքը մշակվում է հզոր համակարգչի միջոցով և ցուցադրվում է մոնիտորի էկրանին՝ օգտագործելով համակարգչային գրաֆիկայի մեթոդները: Շնորհիվ այն բանի, որ արտաքին մագնիսական դաշտը, որը ստեղծվում է արտաքին մագնիսով, կարող է հարթ լինել, այնպիսի դաշտը, ինչպիսին «վիրաբուժական դանակն» է, կարող է ուղեղը «կտրել» առանձին շերտերի։ Մոնիտորի էկրանին գիտնականները դիտում են ուղեղի մի շարք հաջորդական «հատվածներ»՝ առանց դրան որևէ վնաս պատճառելու։ Այս մեթոդը թույլ է տալիս հետազոտել, օրինակ, գլխուղեղի չարորակ ուռուցքները։

Պոզիտրոնային էմիսիոն տոմոգրաֆիան (PET) ունի էլ ավելի բարձր թույլտվություն։ Հետազոտության հիմքում ընկած է պոզիտրոն արտանետող կարճատև իզոտոպի ներդրումը ուղեղային շրջանառություն: Ուղեղում ռադիոակտիվության բաշխման վերաբերյալ տվյալները հավաքվում են համակարգչի կողմից որոշակի սկանավորման ժամանակ, այնուհետև վերակառուցվում են եռաչափ պատկերի: Մեթոդը հնարավորություն է տալիս դիտել ուղեղի գրգռման օջախները, օրինակ՝ առանձին բառերի միջոցով մտածելիս, երբ դրանք բարձրաձայն արտասանվում են, ինչը վկայում է դրա լուծման բարձր կարողությունների մասին։ Ընդ որում, մարդու ուղեղում շատ ֆիզիոլոգիական պրոցեսներ շատ ավելի արագ են ընթանում, քան այն հնարավորությունները, որոնք ունի տոմոգրաֆիկ մեթոդը։ Գիտնականների հետազոտություններում ֆինանսական գործոնը, այսինքն՝ ուսումնասիրության արժեքը, փոքր նշանակություն չունի։

Ֆիզիոլոգներն իրենց տրամադրության տակ ունեն նաև էլեկտրաֆիզիոլոգիական հետազոտության տարբեր մեթոդներ։ Դրանք նաև բացարձակապես վտանգավոր չեն մարդու ուղեղի համար և թույլ են տալիս դիտարկել ֆիզիոլոգիական պրոցեսների ընթացքը միլիվայրկյանից (1 ms = 1/1000 վ) մինչև մի քանի ժամ: Եթե ​​տոմոգրաֆիան 20-րդ դարի գիտական ​​մտքի արդյունք է, ապա էլեկտրաֆիզիոլոգիան խորը պատմական արմատներ ունի։

18-րդ դարում իտալացի բժիշկ Լուիջի Գալվանին նկատել է, որ գորտի (այժմ մենք նման դեղամիջոցն անվանում ենք նյարդամկանային) կտրված ոտքերը մետաղի հետ շփվելիս փոքրանում են։ Գալվանին հրապարակեց իր ուշագրավ հայտնագործությունը՝ այն անվանելով բիոէլեկտրականություն։

Բաց թողնենք պատմության մի նշանակալից հատված և դիմենք 19-րդ դարին։ Այդ ժամանակ արդեն հայտնվել էին առաջին ֆիզիկական սարքերը (լարային գալվանոմետրերը), որոնք հնարավորություն տվեցին ուսումնասիրել կենսաբանական օբյեկտներից թույլ էլեկտրական պոտենցիալները։ Մանչեսթերում (Անգլիա) Գ.Կատոն առաջին անգամ էլեկտրոդներ (մետաղական լարեր) տեղադրեց շան ուղեղի օքսիպիտալ բլթերի վրա և գրանցեց էլեկտրական ներուժի տատանումներ, երբ շան աչքերը լուսավորվում էին լույսով։ Էլեկտրական պոտենցիալի նման տատանումները այժմ կոչվում են առաջացած պոտենցիալներ և լայնորեն կիրառվում են մարդու ուղեղի ուսումնասիրության մեջ: Այս հայտնագործությունը փառավորեց Կատոնի անունը և հասավ մինչև մեր ժամանակները, սակայն նշանավոր գիտնականի ժամանակակիցները նրան խորապես հարգում էին որպես Մանչեսթերի քաղաքապետ, այլ ոչ թե որպես գիտնական:

Ռուսաստանում նմանատիպ ուսումնասիրություններ են կատարել Ի.Մ. Սեչենով. առաջին անգամ նրան հաջողվեց գրանցել բիոէլեկտրական տատանումներ գորտի մեդուլլա երկարավուն հատվածից։ Մեր մեկ այլ հայրենակից՝ Կազանի համալսարանի պրոֆեսոր Ի.Պրավդիչ-Նեմինսկին ուսումնասիրել է շան ուղեղի բիոէլեկտրական տատանումները կենդանու տարբեր վիճակներում՝ հանգստի և գրգռման ժամանակ։ Իրականում սրանք առաջին էլեկտրաէնցեֆալոգրամներն էին։ Սակայն 20-րդ դարի սկզբին շվեդ հետազոտող Գ.Բերգերի կատարած ուսումնասիրությունները համաշխարհային ճանաչում են ստացել։ Օգտագործելով արդեն շատ ավելի առաջադեմ գործիքներ՝ նա գրանցեց մարդու ուղեղի բիոէլեկտրական պոտենցիալները, որոնք այժմ կոչվում են էլեկտրաէնցեֆալոգրամ։ Այս ուսումնասիրություններում առաջին անգամ գրանցվել է մարդու ուղեղի բիոհոսանքների հիմնական ռիթմը՝ 8-12 Հց հաճախականությամբ սինուսոիդային տատանումներ, որը կոչվում էր ալֆա ռիթմ։ Սա կարելի է համարել մարդկային ուղեղի ֆիզիոլոգիայի հետազոտությունների ժամանակակից դարաշրջանի սկիզբը։

Ժամանակակից մեթոդներկլինիկական և փորձարարական էլեկտրաէնցեֆալոգրաֆիան զգալի առաջընթաց է կատարել՝ շնորհիվ համակարգիչների օգտագործման: Սովորաբար, հիվանդի կլինիկական հետազոտության ժամանակ մի քանի տասնյակ բաժակ էլեկտրոդներ կիրառվում են գլխի մաշկի մակերեսին: Ավելին, այս էլեկտրոդները միացված են բազմալիքային ուժեղացուցիչին: Ժամանակակից ուժեղացուցիչները շատ զգայուն են և թույլ են տալիս ուղեղից էլեկտրական թրթռումները գրանցել ընդամենը մի քանի միկրովոլտ ամպլիտուդով (1 μV = 1/1,000,000 Վ): Ավելին, բավականաչափ հզոր համակարգիչը մշակում է EEG-ը յուրաքանչյուր ալիքի համար: Հոգեֆիզիոլոգ, թե բժիշկ՝ կախված նրանից, թե արդյոք հետազոտվում է ուղեղը առողջ մարդկամ հիվանդին հետաքրքրում են բազմաթիվ EEG բնութագրեր, որոնք արտացոլում են ուղեղի գործունեության որոշակի ասպեկտներ, օրինակ, EEG ռիթմերը (ալֆա, բետա, տետա և այլն), որոնք բնութագրում են ուղեղի գործունեության մակարդակը: Օրինակ է այս մեթոդի կիրառումը անեսթեզիոլոգիայում: Ներկայումս աշխարհի բոլոր վիրաբուժական կլինիկաներում անզգայացված վիրահատությունների ժամանակ, էլեկտրասրտագրության հետ մեկտեղ, գրանցվում է նաև ԷԷԳ, որի ռիթմերը կարող են շատ ճշգրիտ ցույց տալ անզգայացման խորությունը և վերահսկել ուղեղի գործունեությունը։ Ստորև կզբաղվենք այլ դեպքերում EEG մեթոդի կիրառմամբ։

Նեյրոբիոլոգիական մոտեցում մարդու նյարդային համակարգի ուսումնասիրությանը. Մարդու ուղեղի ֆիզիոլոգիայի տեսական ուսումնասիրություններում հսկայական դեր է խաղում կենդանիների կենտրոնական նյարդային համակարգի ուսումնասիրությունը: Գիտելիքների այս ոլորտը կոչվում է նյարդաբանություն: Փաստն այն է, որ ժամանակակից մարդու ուղեղը Երկրի վրա կյանքի երկարատև էվոլյուցիայի արդյունք է: Այս էվոլյուցիայի ճանապարհին, որը սկսվել է Երկրի վրա մոտ 3-4 միլիարդ տարի առաջ և շարունակվում է մեր ժամանակներում, Բնությունը շարժվել է կենտրոնական նյարդային համակարգի և դրա տարրերի կառուցվածքի բազմաթիվ տարբերակների շուրջ: Օրինակ՝ նեյրոնները, դրանց պրոցեսները և նեյրոններում տեղի ունեցող գործընթացները մնում են անփոփոխ ինչպես պարզունակ կենդանիների (օրինակ՝ հոդվածոտանիներ, ձկներ, երկկենցաղներ, սողուններ և այլն), այնպես էլ մարդկանց մոտ։ Սա նշանակում է, որ Բնությունը կանգ է առել իր ստեղծագործության հաջող մոդելի վրա և չի փոխել այն հարյուրավոր միլիոնավոր տարիներ: Սա տեղի է ունեցել ուղեղի բազմաթիվ կառույցների հետ: Բացառություն են կազմում ուղեղի կիսագնդերը։ Նրանք եզակի են մարդու ուղեղում: Հետևաբար, նյարդակենսաբանը, իր տրամադրության տակ ունենալով հսկայական քանակությամբ ուսումնասիրության առարկաներ, միշտ կարող է ուսումնասիրել մարդու ուղեղի ֆիզիոլոգիայի այս կամ այն ​​հարցը ավելի պարզ, էժան և մատչելի առարկաների վրա: Նման առարկաները կարող են լինել անողնաշարավորներ։ Օրինակ, ժամանակակից նեյրոֆիզիոլոգիայի դասական առարկաներից մեկը գլխոտային կաղամարն է; նրա նյարդաթել (այսպես կոչված՝ հսկա աքսոն), որի վրա կատարվել են գրգռվող թաղանթների ֆիզիոլոգիայի դասական ուսումնասիրություններ։

Վերջին տարիներին նորածին առնետների և ծովախոզուկների ուղեղի ինտրավիտալ հատվածները և նույնիսկ լաբորատորիայում աճեցված նյարդային հյուսվածքի կուլտուրան ավելի շատ են օգտագործվում այդ նպատակով: Ի՞նչ հարցեր կարող է լուծել նեյրոբիոլոգիան իր մեթոդներով: Առաջին հերթին `առանձին նյարդային բջիջների գործունեության մեխանիզմների և դրանց գործընթացների ուսումնասիրություն: Օրինակ՝ գլխոտանիները (կաղամար, դանակներ) ունեն շատ հաստ, հսկա աքսոններ (500-1000 մկմ տրամագծով), որոնց միջոցով գրգռումը փոխանցվում է գլխի գանգլիոնից դեպի թիկնոցի մկանները։ Այս հաստատությունում ուսումնասիրվում են գրգռման մոլեկուլային մեխանիզմները: Նյարդային գանգլիաներում գտնվող շատ փափկամարմիններ, որոնք փոխարինում են իրենց ուղեղին, ունեն շատ մեծ նեյրոններ՝ մինչև 1000 միկրոն տրամագծով: Այս նեյրոնները սիրված առարկա են իոնային ալիքների աշխատանքը ուսումնասիրելու համար, որոնց բացումն ու փակումը վերահսկվում է քիմիական նյութերի միջոցով։ Մի նեյրոնից մյուսը գրգռման փոխանցման մի շարք հարցեր ուսումնասիրվում են նյարդամկանային հանգույցում՝ սինապսում (սինապս հունարեն նշանակում է շփում); այս սինապսները հարյուրավոր անգամ ավելի մեծ են, քան կաթնասունների ուղեղի նմանատիպ սինապսները: Այստեղ տեղի են ունենում շատ բարդ և ամբողջությամբ չհասկացված գործընթացներ։ Օրինակ, սինապսում նյարդային ազդակը հանգեցնում է ազատման քիմիական, որի գործողության շնորհիվ գրգռումը փոխանցվում է մեկ այլ նեյրոն։ Այս գործընթացների ուսումնասիրությունը և դրանց ըմբռնումը ընկած են ամբողջ ժամանակակից արտադրական արդյունաբերության հիմքում: դեղերև այլ դեղամիջոցներ: Հարցերի ցանկը, որոնց կարող է անդրադառնալ ժամանակակից նյարդագիտությունը, անվերջ է: Ստորև մենք կքննարկենք մի քանի օրինակ:

Նեյրոնների կենսաէլեկտրական ակտիվությունը և դրանց գործընթացները գրանցելու համար օգտագործվում են հատուկ տեխնիկա, որոնք կոչվում են միկրոէլեկտրոդային տեխնոլոգիա։ Միկրոէլեկտրոդի տեխնիկան, կախված ուսումնասիրության նպատակներից, ունի բազմաթիվ առանձնահատկություններ: Սովորաբար օգտագործվում են երկու տեսակի միկրոէլեկտրոդներ՝ մետաղական և ապակի։ Մետաղական միկրոէլեկտրոդները հաճախ պատրաստվում են 0,3-1 մմ տրամագծով վոլֆրամի մետաղալարից: Առաջին փուլում կտրվում են 10-20 սմ երկարությամբ աշխատանքային կտորները (սա որոշվում է այն խորությամբ, որով միկրոէլեկտրոդը կընկղմվի ուսումնասիրվող կենդանու ուղեղում): Աշխատանքային մասի մի ծայրը էլեկտրոլիտային եղանակով աղացվում է 1-10 մկմ տրամագծով: Մակերեւույթը հատուկ լուծույթներով մանրակրկիտ լվանալուց հետո այն լաքապատվում է էլեկտրական մեկուսացման համար։ Էլեկտրոդի հենց ծայրը մնում է չմեկուսացված (երբեմն այդպիսի միկրոէլեկտրոդի միջով անցնում է թույլ հոսանքի իմպուլս՝ հենց ծայրամասում գտնվող մեկուսացումը հետագայում ոչնչացնելու համար):

Միայնակ նեյրոնների ակտիվությունը գրանցելու համար միկրոէլեկտրոդը ամրացվում է հատուկ մանիպուլյատորում, որը թույլ է տալիս այն բարձր ճշգրտությամբ առաջ տանել կենդանու ուղեղում։ Կախված հետազոտության նպատակներից, մանիպուլյատորը կարող է տեղադրվել կենդանու գանգի վրա կամ առանձին: Առաջին դեպքում դա շատ է մանրանկարչական սարքերկոչվում են միկրոմանիպուլյատորներ: Արձանագրված բիոէլեկտրական ակտիվության բնույթը որոշվում է միկրոէլեկտրոդի ծայրի տրամագծով: Օրինակ, միկրոէլեկտրոդի ծայրի 5 մկմ-ից ոչ ավելի տրամագծով կարող են գրանցվել միայնակ նեյրոնների գործողության պոտենցիալները (այս դեպքերում միկրոէլեկտրոդի ծայրը պետք է մոտենա ուսումնասիրված նեյրոնին մոտ 100 մկմ հեռավորության վրա): Երբ միկրոէլեկտրոդի ծայրի տրամագիծը 10 մկմ-ից ավելի է, տասնյակ և երբեմն հարյուրավոր նեյրոնների ակտիվությունը միաժամանակ գրանցվում է (բազմախաղային ակտիվություն):

Միկրոէլեկտրոդների մեկ այլ տարածված տեսակ պատրաստվում է ապակե մազանոթներից (խողովակներից): Այդ նպատակով օգտագործվում են 1-3 մմ տրամագծով մազանոթներ։ Այնուհետև հատուկ սարքի, այսպես կոչված, միկրոէլեկտրոդների դարբնոցի վրա կատարվում է հետևյալ գործողությունը՝ միջին մասի մազանոթը տաքացվում է մինչև ապակու հալման ջերմաստիճանը և կոտրվում։ Կախված այս ընթացակարգի պարամետրերից (ջեռուցման ջերմաստիճանը, ջեռուցման գոտու չափը, բացվածքի արագությունն ու ուժը և այլն), ստացվում են միկրոպիպետներ մինչև միկրոմետրի ֆրակցիաների ծայրի տրամագծով: Հաջորդ քայլում միկրոպիպետտը լցվում է աղի լուծույթով (օրինակ՝ 2M KCl) և ստացվում է միկրոէլեկտրոդ։ Նման միկրոէլեկտրոդի ծայրը կարող է մտցվել նեյրոնի մեջ (մարմնի մեջ կամ նույնիսկ նրա պրոցեսների մեջ)՝ առանց դրա թաղանթը խիստ վնասելու և կենսական ակտիվությունը պահպանելու։

Մարդկային ուղեղի ուսումնասիրության մեկ այլ ուղղություն առաջացել է Երկրորդ համաշխարհային պատերազմի ժամանակ՝ սա նյարդահոգեբանություն է։ Այս մոտեցման հիմնադիրներից մեկը Մոսկվայի համալսարանի պրոֆեսոր Ա.Ռ. Լուրիա. Մեթոդը հոգեբանական հետազոտության տեխնիկայի համակցում է ուղեղի վնասվածք ունեցող անձի ֆիզիոլոգիական հետազոտության հետ։ Նման ուսումնասիրությունների արդյունքում ստացված արդյունքները բազմիցս կբերվեն ստորև:

Մարդու ուղեղի ուսումնասիրության մեթոդները չեն սահմանափակվում վերը նկարագրվածներով: Ներածությունում հեղինակը ավելի շուտ փորձել է ցույց տալ առողջ և հիվանդ մարդու ուղեղն ուսումնասիրելու ժամանակակից հնարավորությունները, այլ ոչ թե նկարագրել հետազոտության բոլոր ժամանակակից մեթոդները: Այս մեթոդները չեն ծագել դատարկ տեղ- Դրանցից մի քանիսը երկար պատմություն ունեն, մյուսները հնարավոր են դարձել միայն ժամանակակից հաշվողական գործիքների դարաշրջանում։ Գիրքը կարդալիս ընթերցողը կհանդիպի հետազոտության այլ մեթոդների, որոնց էությունը կբացատրվի նկարագրության ընթացքում։

2.1.3 Ժամանակակից նյարդաֆիզիոլոգիա

Վրա ներկա փուլՆեյրոֆիզիոլոգիայի գործառույթները հիմնված են նյարդային համակարգի ինտեգրատիվ գործունեության ուսումնասիրության վրա: Ուսումնասիրությունն իրականացվում է մակերեսային և իմպլանտացված էլեկտրոդների, ինչպես նաև նյարդային համակարգի ջերմաստիճանի գրգռիչների միջոցով։ Նաև շարունակում է զարգանալ նյարդային համակարգի բջջային մեխանիզմների ուսումնասիրությունը, որն օգտագործում է ժամանակակից միկրոէլեկտրոդային տեխնոլոգիա: Միկրոէլեկտրոդները ներմուծվում են նեյրոն և այդպիսով տեղեկատվություն են ստանում գրգռման և արգելակման գործընթացների զարգացման մասին։ Բացի այդ, մարդու նյարդային համակարգի ուսումնասիրության մեջ նորություն էր էլեկտրոնային մանրադիտակի օգտագործումը, որը թույլ տվեց նյարդաֆիզիոլոգներին ուսումնասիրել ուղեղում տեղեկատվության կոդավորման և փոխանցման ուղիները։ Որոշ հետազոտական ​​կենտրոններում արդեն աշխատանքներ են տարվում, որոնք թույլ են տալիս մոդելավորել առանձին նեյրոններ և նյարդային ցանցեր: Ներկա փուլում նեյրոֆիզիոլոգիան սերտորեն կապված է այնպիսի գիտությունների հետ, ինչպիսիք են նեյրոկիբերնետիկան, նեյրոքիմիան և նեյրոբիոնիկան։ Նյարդաֆիզիոլոգիական մեթոդները (էլեկտրոուղեղագրություն, միոգրաֆիա, նիստագմոգրաֆիա և այլն) օգտագործվում են այնպիսի հիվանդությունների ախտորոշման և բուժման համար, ինչպիսիք են ինսուլտը, շարժողական խանգարումները, էպիլեպսիան, ցրված սկլերոզը, ինչպես նաև հազվագյուտ նյարդապաթոլոգիական հիվանդություններ և այլն։

2.2 Մարդու ուղեղի ֆիզիոլոգիա

Մարդու ուղեղը չափազանց բարդ է. Նույնիսկ հիմա, երբ մենք այդքան շատ բան գիտենք ոչ միայն մարդու, այլ նաև մի շարք կենդանիների ուղեղի մասին, մենք, ըստ երևույթին, դեռ շատ հեռու ենք շատ մտավոր գործառույթների ֆիզիոլոգիական մեխանիզմները հասկանալուց: Կարելի է ասել, որ այդ հարցերն ընդգրկված են միայն ժամանակակից գիտության օրակարգում։ Առաջին հերթին դա վերաբերում է այնպիսի մտավոր գործընթացներին, ինչպիսիք են մտածողությունը, շրջապատող աշխարհի և հիշողության ընկալումը և շատ ուրիշներ։ Միևնույն ժամանակ, այն հիմնական խնդիրները, որոնք պետք է լուծվեն երրորդ հազարամյակում, այժմ հստակ սահմանված են։ Ինչ կարող է ներկայացնել ժամանակակից գիտմարդ, ով հետաքրքրված է, թե ինչպես է աշխատում մարդու ուղեղը: Առաջին հերթին այն, որ մեր ուղեղում «աշխատում են» մի քանի համակարգեր, առնվազն երեքը։ Այս համակարգերից յուրաքանչյուրը նույնիսկ կարելի է անվանել առանձին ուղեղ, թեև առողջ ուղեղում նրանցից յուրաքանչյուրն աշխատում է սերտ համագործակցությամբ և փոխազդեցությամբ։ Որոնք են այս համակարգերը: Սրանք են ակտիվացնող ուղեղը, մոտիվացիոն ուղեղը և ճանաչողական կամ ճանաչողական (լատիներեն cognitio - «գիտելիք») ուղեղը: Ինչպես արդեն նշվեց, պետք չէ հասկանալ, որ այս երեք համակարգերը, ինչպես բնադրող տիկնիկները, բույն են դրված մեկը մյուսի մեջ։ Նրանցից յուրաքանչյուրը, ի լրումն իր հիմնական ֆունկցիայի, օրինակ՝ ակտիվացնող համակարգի (ուղեղի), երկուսն էլ մասնակցում են մեր գիտակցության վիճակի, քուն-արթնացման ցիկլերի որոշմանը, և հանդիսանում են մեր ուղեղի ճանաչողական գործընթացների անբաժանելի մասը: Իսկապես, եթե մարդն ունի խանգարված քուն, ապա սովորելու և այլ զբաղմունքների գործընթացը անհնար է։ Կենսաբանական դրդապատճառների խախտումը կարող է անհամատեղելի լինել կյանքի հետ։ Այս օրինակները կարելի է բազմապատկել, բայց հիմնական գաղափարըայն է, որ մարդու ուղեղը մեկ օրգան է, որն ապահովում է կենսական ակտիվություն և մտավոր գործառույթներ, սակայն նկարագրության հարմարության համար մենք կառանձնացնենք դրանում վերը նշված երեք բլոկները։

2.2.1 Բջջ - նյարդային հյուսվածքի հիմնական միավոր

Մարդու ուղեղը կազմված է հսկայական բազմազան բջիջներից: Բջիջը կենսաբանական օրգանիզմի հիմնական միավորն է։ Ամենապարզ կազմակերպված կենդանիները կարող են ունենալ միայն մեկ բջիջ: Բարդ օրգանիզմները կազմված են բազմաթիվ բջիջներից և, հետևաբար, բազմաբջիջ են։ Բայց այս բոլոր դեպքերում բջիջը մնում է կենսաբանական օրգանիզմի միավորը։ Տարբեր օրգանիզմների բջիջները՝ մարդկանցից մինչև ամեոբա, դասավորված են շատ նման: Բջիջը շրջապատված է թաղանթով, որը բաժանում է ցիտոպլազմը շրջակա միջավայրից։ Բջջում կենտրոնական տեղը զբաղեցնում է միջուկը, որը պարունակում է գենետիկ ապարատ, որը պահպանում է մեր ամբողջ օրգանիզմի կառուցվածքի գենետիկ կոդը։ Բայց յուրաքանչյուր բջիջ իր կենսագործունեության մեջ օգտագործում է այս կոդի միայն մի փոքր մասը: Բացի միջուկից, ցիտոպլազմայում կան բազմաթիվ այլ օրգանելներ (մասնիկներ): Դրանցից ամենակարևորներից է էնդոպլազմիկ ցանցը, որը կազմված է բազմաթիվ թաղանթներից, որոնց վրա ամրացված են բազմաթիվ ռիբոսոմներ։ Ռիբոսոմների վրա սպիտակուցի մոլեկուլները հավաքվում են առանձին ամինաթթուներից՝ համաձայն գենետիկ կոդի ծրագրի։ Էնդոպլազմիկ ցանցի մի մասը ներկայացված է Գոլջիի ապարատով։ Այսպիսով, էնդոպլազմիկ ցանցը մի տեսակ գործարան է՝ հագեցած սպիտակուցի մոլեկուլների արտադրության համար անհրաժեշտ ամեն ինչով։ Բջջի մյուս շատ կարևոր օրգանելներն են միտոքոնդրիումները, որոնց գործունեության շնորհիվ բջիջը մշտապես պահպանվում է. պահանջվող գումարը ATP (ադենոզին տրիֆոսֆատ) - բջջի ունիվերսալ «վառելիք»:

Նեյրոնը, որը նյարդային հյուսվածքի կառուցվածքային հիմնական միավորն է, ունի վերը թվարկված բոլոր կառուցվածքները։ Միևնույն ժամանակ, նեյրոնը բնության կողմից ստեղծված է տեղեկատվության մշակման համար և, հետևաբար, ունի որոշակի առանձնահատկություններ, որոնք կենսաբաններն անվանում են մասնագիտացում: Բջջի կառուցվածքի ամենաընդհանուր պլանը նկարագրված է վերևում: Իրականում, մեր մարմնի ցանկացած բջիջ բնության կողմից հարմարեցված է խիստ սահմանված, մասնագիտացված գործառույթ կատարելու համար: Օրինակ՝ սրտի մկանները կազմող բջիջները կծկվելու հատկություն ունեն, իսկ մաշկի բջիջները պաշտպանում են մեր մարմինը միկրոօրգանիզմների ներթափանցումից։

Նեյրոն

Նեյրոնը կենտրոնական նյարդային համակարգի հիմնական բջիջն է։ Նեյրոնների ձևերը չափազանց բազմազան են, բայց հիմնական մասերը նույնն են բոլոր տեսակի նեյրոնների համար։ Նեյրոնը բաղկացած է հետևյալ մասերից՝ սոմա (մարմին) և բազմաթիվ ճյուղավորված պրոցեսներ։ կա Յուրաքանչյուր նեյրոն ունի երկու տեսակի պրոցես՝ աքսոն, որի միջոցով գրգռումը փոխանցվում է նեյրոնից մյուս նեյրոն, և բազմաթիվ դենդրիտներ (հունարենից՝ «ծառ»), որոնց վրա այլ նեյրոնների աքսոնները ավարտվում են սինապսներով (հունարենից. Կապ). Նեյրոնը գրգռում է իրականացնում միայն դենդրիտից մինչև աքսոն:

Նեյրոնի հիմնական հատկությունը գրգռվելու (էլեկտրական իմպուլս առաջացնելու) և այդ գրգռումը այլ նեյրոններին, մկաններին, գեղձային և այլ բջիջներին փոխանցելու (անցկացնելու) կարողությունն է։

Ուղեղի տարբեր մասերի նեյրոնները կատարում են շատ բազմազան աշխատանք, և դրան համապատասխան՝ բազմազան է նաև ուղեղի տարբեր մասերի նեյրոնների ձևը։ Որոշ կառուցվածքի նեյրոնային ցանցի ելքում տեղակայված նեյրոններն ունեն երկար աքսոն, որի երկայնքով գրգռումը թողնում է ուղեղի այս կառուցվածքը:

Օրինակ, ուղեղի շարժիչային ծառի կեղևի նեյրոնները, այսպես կոչված, Բեցի բուրգերը (կոչվել են Կիևի անատոմիստ Բ. Բետցի անունով, ով առաջին անգամ նկարագրել է դրանք 19-րդ դարի կեսերին), ունեն մոտ 1 մ աքսոն: մարդու մոտ այն կապում է ուղեղային կիսագնդերի շարժիչային կեղևը ողնուղեղի հատվածների հետ: Այս աքսոնը փոխանցում է «շարժիչի հրամաններ», օրինակ՝ «թափահարեք ձեր մատները»: Ինչպե՞ս է այրվում նեյրոնը: Այս գործընթացում հիմնական դերը պատկանում է թաղանթին, որը բաժանում է բջջի ցիտոպլազմը շրջակա միջավայրից։ Նեյրոնի թաղանթը, ինչպես ցանկացած այլ բջիջ, շատ բարդ է։ Հիմնականում բոլոր հայտնի կենսաբանական թաղանթներն ունեն միատեսակ կառուցվածք՝ սպիտակուցի մոլեկուլների շերտ, այնուհետև լիպիդային մոլեկուլների շերտ և սպիտակուցի մոլեկուլների մեկ այլ շերտ: Այս ամբողջ դիզայնը հիշեցնում է կարագով ծալված երկու սենդվիչ: Նման թաղանթի հաստությունը 7-11 նմ է։ Նման թաղանթի մեջ ներկառուցված են մի շարք մասնիկներ։ Դրանցից մի քանիսը սպիտակուցային մասնիկներ են և թափանցում են թաղանթ (ինտեգրալ սպիտակուցների) միջով, դրանք անցումային կետեր են կազմում մի շարք իոնների համար՝ նատրիում, կալիում, կալցիում, քլոր։ Սրանք այսպես կոչված իոնային ալիքներն են: Այլ մասնիկներ կցված են թաղանթի արտաքին մակերեսին և բաղկացած են ոչ միայն սպիտակուցի մոլեկուլներից, այլև պոլիսաքարիդներից։ Սրանք ընկալիչներ են կենսաբանորեն ակտիվ նյութերի մոլեկուլների համար, ինչպիսիք են միջնորդները, հորմոնները և այլն։

Մեմբրանի իոնային ալիքները գլխավոր դերը խաղում են նեյրոնի գրգռման մեջ։ Այս ալիքները երկու տեսակի են. ոմանք աշխատում են անընդհատ և նատրիումի իոնները դուրս են մղում նեյրոնից և կալիումի իոնները մղում են ցիտոպլազմա: Այս ալիքների աշխատանքի շնորհիվ (դրանք կոչվում են նաև պոմպային ալիքներ կամ իոնային պոմպ), որոնք անընդհատ էներգիա են սպառում, բջջում ստեղծվում է իոնների կոնցենտրացիաների տարբերություն. բջջի ներսում կալիումի իոնների կոնցենտրացիան մոտ 30 անգամ ավելի է, քան դրանց կոնցենտրացիան բջջից դուրս, մինչդեռ նատրիումի իոնների կոնցենտրացիան բջջում շատ փոքր է՝ մոտ 50 անգամ ավելի քիչ, քան բջջից դուրս: Մեմբրանի հատկությունը՝ մշտապես պահպանելու իոնային կոնցենտրացիաների տարբերությունը ցիտոպլազմայի և շրջակա միջավայրի միջև, բնորոշ է ոչ միայն նյարդային, այլև մարմնի ցանկացած բջջի համար։ Արդյունքում, ցիտոպլազմայի և բջջային թաղանթի արտաքին միջավայրի միջև առաջանում է պոտենցիալ. բջջի ցիտոպլազմը բացասաբար է լիցքավորվում մոտ 70 մՎ արժեքով։ արտաքին միջավայրբջիջները. Այս պոտենցիալը կարելի է չափել լաբորատորիայում ապակե էլեկտրոդով, եթե բջիջ մտցվի շատ բարակ (1 միկրոնից պակաս) ապակե խողովակ՝ լցված աղի լուծույթով։ Նման էլեկտրոդում ապակին լավ մեկուսիչի դեր է խաղում, իսկ աղի լուծույթը հանդես է գալիս որպես հաղորդիչ: Էլեկտրոդը միացված է էլեկտրական ազդանշանների ուժեղացուցիչին և այդ ներուժը գրանցվում է օսցիլոսկոպի էկրանին: Պարզվում է, որ նատրիումի իոնների բացակայության դեպքում պահպանվում է -70 մՎ կարգի պոտենցիալ, բայց կախված է կալիումի իոնների կոնցենտրացիայից։ Այսինքն՝ այդ պոտենցիալի ստեղծմանը մասնակցում են միայն կալիումի իոնները, ինչի կապակցությամբ այդ ներուժը կոչվել է «կալիումի հանգստի ներուժ», կամ պարզապես «հանգստի ներուժ»։ Այսպիսով, սա մեր մարմնի ցանկացած հանգստի բջիջի ներուժն է, ներառյալ նեյրոնը:

Glia - մորֆոլոգիա և գործառույթ

Մարդու ուղեղը կազմված է հարյուր միլիարդավոր բջիջներից, որոնց մեծամասնությունը չեն կազմում նյարդային բջիջները (նեյրոնները): Նյարդային հյուսվածքի ծավալի մեծ մասը (մինչև 9/10 ուղեղի որոշ հատվածներում) զբաղեցնում են գլիալ բջիջները։ Փաստն այն է, որ նեյրոնը մեր մարմնում կատարում է հսկայական, շատ նուրբ և բարդ աշխատանք, որի համար անհրաժեշտ է ազատել այդպիսի բջիջը առօրյա գործունեությունից՝ կապված սնուցման, տոքսինների հեռացման, մեխանիկական վնասվածքներից պաշտպանվելու և այլնի հետ։ - սա տրամադրվում է այլ, սպասարկող բջիջների կողմից, այսինքն. գլիալ բջիջներ (նկ. 3): Ուղեղում առանձնանում են գլիալ բջիջների երեք տեսակ՝ միկրոգլիա, օլիգոդենդրոգլիա և աստղագլիա, որոնցից յուրաքանչյուրն ապահովում է միայն իր նախատեսված գործառույթը։ Միկրոգլիալ բջիջները ներգրավված են թաղանթների ձևավորման մեջ, օլիգոդենդրոգլիան՝ նյարդային բջիջների առանձին պրոցեսների շուրջ թաղանթների (միլեյնային պատյանների) ձևավորման մեջ։ Ծայրամասային նյարդային մանրաթելերի շուրջ միելինային թաղանթները ձևավորվում են հատուկ փտած բջիջներով՝ Շվանի բջիջներով: Աստրոցիտները տեղակայված են նեյրոնների շուրջ՝ ապահովելով դրանք մեխանիկական պաշտպանություն, և ի լրումն, առաքել նեյրոնին սննդանյութերև հեռացնել տիղմը: Գլիալ բջիջները նաև ապահովում են առանձին նեյրոնների էլեկտրական մեկուսացում այլ նեյրոնների ազդեցությունից: Գլիալ բջիջների կարևոր առանձնահատկությունն այն է, որ, ի տարբերություն նեյրոնների, նրանք պահպանում են իրենց ողջ կյանքի ընթացքում բաժանվելու ունակությունը: Այս բաժանումը որոշ դեպքերում հանգեցնում է մարդու ուղեղի ուռուցքային հիվանդությունների։ Նյարդային բջիջն այնքան մասնագիտացված է, որ կորցրել է բաժանվելու ունակությունը։ Այսպիսով, մեր ուղեղի նեյրոնները, որոնք ժամանակին ձևավորվել են պրեկուրսոր բջիջներից (նեյրոբլաստներից), ապրում են մեզ հետ ամբողջ կյանքում: Այս երկար ճանապարհորդության ընթացքում մենք կորցնում ենք միայն մեր ուղեղի նեյրոնները:

Նեյրոնի գրգռում

Նեյրոնը, ի տարբերություն այլ բջիջների, ունակ է գրգռվելու։ Նեյրոնի գրգռումը հասկացվում է որպես նեյրոնի կողմից քրտինքի առաջացում: գործողություն ncial. Գրգռման մեջ հիմնական դերը պատկանում է մեկ այլ տեսակի իոնային ալիքների, որոնց բացվելուց հետո նատրիումի իոնները շտապում են բջիջ: Հիշեցնենք, որ պոմպային ալիքների մշտական ​​գործողության պատճառով նատրիումի իոնների կոնցենտրացիան բջջից դուրս մոտ 50 անգամ ավելի է, քան բջջում, հետևաբար, երբ նատրիումի ալիքները բացվում են, նատրիումի իոնները շտապում են բջիջ, և կալիումի իոնները սկսում են հեռանալ: բջիջը բաց կալիումի ալիքներով: Իոնների յուրաքանչյուր տեսակ՝ նատրիում և կալիում, ունի իոնային ալիքի իր տեսակը: Այս ալիքներով իոնների շարժումը տեղի է ունենում համակենտրոնացման գրադիենտների երկայնքով, այսինքն. բարձր կոնցենտրացիայի վայրից ավելի ցածր կենտրոնացվածության վայր:

Հանգստի վիճակում գտնվող նեյրոնում մեմբրանի նատրիումի ուղիները փակ են և, ինչպես արդեն նկարագրված է վերևում, մեմբրանի վրա գրանցվում է -70 մՎ կարգի հանգստի պոտենցիալ (բացասականություն ցիտոպլազմայում): Եթե ​​մեմբրանի պոտենցիալը ապաբևեռացված է (նվազեցնում է թաղանթի բևեռացումը) մոտ 10 մՎ-ով, ապա բացվում է նատրիումի իոնային ալիքը։

Իրոք, ալիքում կա մի տեսակ կափարիչ, որն արձագանքում է մեմբրանի ներուժին, բացելով այս ալիքը, երբ պոտենցիալը հասնում է որոշակի արժեքի։ Նման ալիքը կոչվում է լարման կախված: Հենց ալիքը բացվում է, միջբջջային միջավայրից նատրիումի իոնները ներթափանցում են նեյրոնի ցիտոպլազմա, որոնք այնտեղ մոտ 50 անգամ ավելի շատ են, քան ցիտոպլազմում: Իոնների այս շարժումը պարզ ֆիզիկական օրենքի հետևանք է. իոնները շարժվում են համակենտրոնացման գրադիենտով: Այսպիսով, նատրիումի իոնները մտնում են նեյրոն, դրանք դրական լիցքավորված են: Այլ կերպ ասած, նատրիումի իոնների մուտքային հոսանքը կհոսի մեմբրանի միջով, որը կտեղափոխի մեմբրանի ներուժը դեպի ապաբևեռացում, այսինքն՝ կնվազեցնի մեմբրանի բևեռացումը: Որքան շատ նատրիումի իոններ են մտնում նեյրոնի ցիտոպլազմա, այնքան նրա թաղանթը ապաբևեռանում է։

Մեմբրանի միջով ներուժը կավելանա՝ բացելով ավելի ու ավելի շատ նատրիումի ալիքներ: Բայց այս պոտենցիալը անվերջ չի աճի, այլ միայն այնքան ժամանակ, մինչև այն հավասարվի մոտավորապես +55 մՎ-ի։ Այս պոտենցիալը համապատասխանում է նատրիումի իոնների կոնցենտրացիաներին, որոնք առկա են նեյրոնում և դրանից դուրս, ուստի այն կոչվում է նատրիումի հավասարակշռության ներուժ: Հիշեցնենք, որ հանգստի ժամանակ թաղանթն ուներ -70 մՎ պոտենցիալ, ապա պոտենցիալի բացարձակ ամպլիտուդը կկազմի մոտ 125 մՎ: Մենք ասում ենք «մասին», «մասին», քանի որ բջիջները տարբեր չափերիև տեսակները, այս պոտենցիալը կարող է որոշ չափով տարբերվել, ինչը կապված է այս բջիջների ձևի (օրինակ, գործընթացների քանակի), ինչպես նաև դրանց թաղանթների բնութագրերի հետ:

Վերոհիշյալ բոլորը պաշտոնապես կարելի է նկարագրել հետևյալ կերպ. Հանգստի ժամանակ բջիջն իրեն «կալիումի էլեկտրոդի» նման է պահում, իսկ հուզվելիս՝ «նատրիումի էլեկտրոդի» պես։ Այնուամենայնիվ, այն բանից հետո, երբ մեմբրանի վրա ներուժը հասնում է իր առավելագույն արժեքին՝ +55 մՎ, նատրիումի իոնային ալիքը ցիտոպլազմայի դեմ ուղղված կողքից խցանվում է հատուկ սպիտակուցի մոլեկուլով: Սա այսպես կոչված «նատրիումի ինակտիվացում» է, այն տեղի է ունենում մոտ 0,5-1 ms-ից հետո և կախված չէ թաղանթի պոտենցիալից։ Մեմբրանը դառնում է անթափանց նատրիումի իոնների համար։ Որպեսզի թաղանթային ներուժը վերադառնա իր սկզբնական վիճակին՝ հանգստի վիճակին, անհրաժեշտ է, որ բջջից դուրս գա դրական մասնիկների հոսանքը։ Նեյրոններում այդպիսի մասնիկներն են կալիումի իոնները։ Նրանք սկսում են դուրս գալ բաց կալիումի ուղիներով: Հիշեցնենք, որ կալիումի իոնները կուտակվում են բջիջում հանգստի ժամանակ, ուստի երբ կալիումի ալիքները բացվում են, այդ իոնները թողնում են նեյրոնը՝ վերադարձնելով մեմբրանի ներուժը իր սկզբնական մակարդակին (հանգստի մակարդակ): Այս պրոցեսների արդյունքում նեյրոնային թաղանթը վերադառնում է հանգստի վիճակի (-70 մՎ) և նեյրոնը պատրաստվում է գրգռման հաջորդ գործողությանը։ Այսպիսով, նեյրոնի գրգռման արտահայտությունը նեյրոնի թաղանթի վրա գործողության ներուժի առաջացումն է։ Նյարդային բջիջներում դրա տեւողությունը կազմում է մոտ 1/1000 վ (1 ms): Նմանատիպ գործողության պոտենցիալները կարող են առաջանալ նաև այլ բջիջներում, որոնց նպատակն է գրգռվել և այդ գրգռումը փոխանցել այլ բջիջներին: Օրինակ, սրտի մկանը պարունակում է հատուկ մկանային մանրաթելեր, որոնք ապահովում են սրտի անխափան աշխատանքը ավտոմատ ռեժիմում։ Գործողությունների պոտենցիալները նույնպես առաջանում են այս բջիջներում: Այնուամենայնիվ, նրանք ունեն խստացված, գրեթե հարթ գագաթ, և նման գործողության ներուժի տևողությունը կարող է հետաձգվել մինչև մի քանի հարյուր միլիվայրկյան (համեմատեք նեյրոնի 1 մվ-ի հետ): Սրտի մկանային բջիջի գործողության ներուժի այս բնույթը ֆիզիոլոգիապես արդարացված է, քանի որ սրտամկանի գրգռումը պետք է լինի երկարաժամկետ, որպեսզի արյունը ժամանակ ունենա փորոքից դուրս գալու համար: Ինչո՞վ է պայմանավորված այս տեսակի բջիջներում գործողության նման երկարատև ներուժը: Պարզվել է, որ այս բջիջների թաղանթում նատրիումի իոնային ուղիները չեն փակվում այնքան արագ, որքան նեյրոններում, այսինքն՝ նատրիումի ինակտիվացումը հետաձգվում է։

...

Նմանատիպ փաստաթղթեր

Նյարդային համակարգի նյարդակենսաբանական հասկացությունները. Նյարդային համակարգի բաղադրիչները, դրանց գործառույթների բնութագրերը: Ռեֆլեքսը նյարդային գործունեության հիմնական ձևն է: Ռեֆլեքսային աղեղի հայեցակարգը. Կենտրոնական նյարդային համակարգում գրգռման և արգելակման գործընթացների առանձնահատկությունները.

վերացական, ավելացվել է 13.07.2013թ


ընդհանուր բնութագրերընյարդային համակարգ. Օրգանների, համակարգերի և մարմնի գործունեության ռեֆլեքսային կարգավորում: Կենտրոնական նյարդային համակարգի առանձին կազմավորումների ֆիզիոլոգիական դերերը. Նյարդային համակարգի ծայրամասային սոմատիկ և ինքնավար բաժանման գործունեությունը:

կուրսային աշխատանք, ավելացվել է 26.08.2009թ


Նյարդային համակարգի գործառույթները մարդու մարմնում. Նյարդային համակարգի բջջային կառուցվածքը. Նյարդային բջիջների տեսակները (ֆունկցիոնալ դասակարգում). Նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային սկզբունքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգի բաժանումներ. Բարձրագույն նյարդային գործունեության վարդապետություն.

վերացական, ավելացվել է 15.02.2011թ


Մարդու բարձրագույն նյարդային գործունեության օրենքների բնութագրերը. Գրգռման և արգելակման գործընթացների առանձնահատկությունները, որոնք ընկած են կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության հիմքում: գերակայության սկզբունքը. Պայմանավորված ռեֆլեքսների առանձնահատկությունները և դրանց կենսաբանական նշանակությունը.

վերացական, ավելացվել է 12/07/2010 թ


Նյարդային համակարգի արժեքը շրջակա միջավայրին մարմնի հարմարվողականության մեջ: Նյարդային հյուսվածքի ընդհանուր բնութագրերը. Նեյրոնի կառուցվածքը և դրանց դասակարգումն ըստ գործընթացների և գործառույթների քանակի: գանգուղեղային նյարդեր. Առանձնահատկություններ ներքին կառուցվածքըողնաշարի լարը.

խաբեության թերթիկ, ավելացվել է 11/23/2010


Ռեֆլեքսների իրականացման հայեցակարգի և փուլերի դիտարկում: Նյարդային կենտրոնների ընդհանուր հատկությունները. Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման փոխադարձ, կրկնվող, տոնիկ և հոռետեսական տեսակների կազմակերպում: Ուղեղի համակարգման գործունեության սկզբունքները.

վերացական, ավելացվել է 07/10/2011 թ


Հիմնական անատոմիական օրինաչափությունները կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության մեջ. Նյարդային ազդակների բաշխում. Ողնաշարի և ուղեղի անատոմիա. Ողնուղեղի ուղիների բնութագրերը. Նյարդային հյուսվածքի բջջային տարրեր, նեյրոնների տեսակներ.

ներկայացում, ավելացվել է 17.12.2015թ


Նյարդային համակարգը համակարգում է բջիջների, հյուսվածքների և օրգանների գործունեությունը: Մարմնի գործառույթների կարգավորումը, նրա փոխազդեցությունը շրջակա միջավայրի հետ: Ինքնավար, սոմատիկ (զգայական, շարժիչ) և կենտրոնական նյարդային համակարգ։ Նյարդային բջիջների կառուցվածքը, ռեֆլեքսները:

վերացական, ավելացվել է 13.06.2009թ


Կենտրոնական նյարդային համակարգի ընդհանուր ֆիզիոլոգիա. Ողնաշարավորների նյարդային համակարգ. Նյարդային կենտրոնների ռեֆլեքսային տոնուսը. Արգելակման գործընթացի արժեքը. Կենտրոնական նյարդային համակարգի գործունեության համակարգման սկզբունքները. Երիկամների ուսումնասիրության ֆիզիոլոգիական սկզբունքները.

թեստ, ավելացվել է 02/21/2009


Բարձրագույն նյարդային գործունեության ֆիզիոլոգիա. Իվան Պետրովիչ Պավլով - բարձրագույն նյարդային գործունեության գիտության հիմնադիր: Պայմանավորված ռեֆլեքսների ձևավորումը, ուղեղի կիսագնդերի գլխուղեղի կեղևում տեղի ունեցող գրգռման և արգելակման գործընթացների փոխազդեցությունը:

Հոգեբանությունը ժամանակակից համակարգի ամենահին գիտություններից մեկն է գիտական ​​գիտելիքներ. Այն առաջացել է մարդու՝ իր մասին իրազեկման արդյունքում։ Այս գիտության հենց անվանումը՝ հոգեբանություն (հոգեբանություն՝ հոգի, լոգոս՝ ուսուցում) ցույց է տալիս, որ դրա հիմնական նպատակը սեփական հոգու իմացությունն է և դրա դրսևորումները՝ կամքը, ընկալումը, ուշադրությունը, հիշողությունը և այլն։ Նեյրոֆիզիոլոգիա - ֆիզիոլոգիայի հատուկ ճյուղ, որն ուսումնասիրում է նյարդային համակարգի գործունեությունը, առաջացել է շատ ավելի ուշ: Գրեթե մինչև 19-րդ դարի երկրորդ կեսը նեյրոֆիզիոլոգիան զարգացավ որպես կենդանիների ուսումնասիրության վրա հիմնված փորձարարական գիտություն։ Իսկապես, նյարդային համակարգի գործունեության «ստորին» (հիմնական) դրսեւորումները կենդանիների և մարդկանց մոտ նույնն են։ Նյարդային համակարգի նման գործառույթները ներառում են նյարդային մանրաթելի երկայնքով գրգռման անցկացումը, գրգռման անցումը մի նյարդային բջիջից մյուսը (օրինակ՝ նյարդային, մկանային, գեղձային), պարզ ռեֆլեքսներ (օրինակ՝ վերջույթի ճկում կամ երկարացում) , համեմատաբար պարզ լույսի, ձայնի, շոշափելի և այլ գրգռիչների ընկալում և շատ ուրիշներ։ Միայն 19-րդ դարի վերջում գիտնականները սկսեցին ուսումնասիրել շնչառության որոշ բարդ գործառույթներ՝ պահպանելով արյան, հյուսվածքային հեղուկի և մի քանի այլ օրգանների մշտական ​​բաղադրությունը մարմնում։ Այս բոլոր ուսումնասիրություններն իրականացնելիս գիտնականները զգալի տարբերություններ չեն գտել նյարդային համակարգի գործունեության մեջ, ինչպես ամբողջությամբ, այնպես էլ դրա մասերում, մարդկանց և կենդանիների, նույնիսկ շատ պարզունակ: Օրինակ, ժամանակակից փորձարարական ֆիզիոլոգիայի արշալույսին սիրելի առարկան գորտն էր: Միայն նոր հետազոտական ​​մեթոդների հայտնաբերմամբ (առաջին հերթին՝ նյարդային համակարգի գործունեության էլեկտրական դրսևորումները) սկսվեց ուղեղի ֆունկցիաների ուսումնասիրության նոր փուլը, երբ հնարավոր եղավ ուսումնասիրել այդ գործառույթները՝ առանց ուղեղը քայքայելու, առանց միջամտելու։ իր գործունեությամբ և միևնույն ժամանակ ուսումնասիրելով իր բարձրագույն դրսևորումները.գործունեություն՝ ազդանշանների ընկալում, հիշողության, գիտակցության ֆունկցիաներ և շատ ուրիշներ:

Ինչպես արդեն նշվեց, հոգեբանությունը որպես գիտություն շատ ավելի հին է, քան ֆիզիոլոգիան, և շատ դարեր հոգեբաններն իրենց հետազոտություններում անում էին առանց ֆիզիոլոգիայի իմացության: Իհարկե, դա առաջին հերթին պայմանավորված է նրանով, որ ֆիզիոլոգիայի գիտելիքները 50–100 տարի առաջ վերաբերում էին միայն մեր մարմնի օրգանների (երիկամներ, սիրտ, ստամոքս և այլն), բայց ոչ ուղեղի աշխատանքին։ Ուղեղի աշխատանքի մասին հին գիտնականների պատկերացումները սահմանափակվում էին միայն արտաքին դիտարկումներով. նրանք կարծում էին, որ ուղեղում երեք փորոք կա, և հնագույն բժիշկները նրանցից յուրաքանչյուրի մեջ «տեղադրում էին» մտավոր գործառույթներից մեկը (նկ. 1):

Ուղեղի գործառույթները հասկանալու շրջադարձային պահը եղավ 18-րդ դարում, երբ սկսեցին ստեղծվել շատ բարդ ժամացույցների մեխանիզմներ: Օրինակ, երաժշտական ​​տուփերը երաժշտություն էին նվագում, տիկնիկները պարում էին, նվագում երաժշտական ​​գործիքներ: Այս ամենը գիտնականներին ստիպեց ենթադրել, որ մեր ուղեղը ինչ-որ չափով նման է նման մեխանիզմին: Միայն 19-րդ դարում վերջնականապես հաստատվեց, որ ուղեղի գործառույթներն իրականացվում են ռեֆլեքսային (reflecto – արտացոլում) սկզբունքով։ Այնուամենայնիվ, մարդու նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային սկզբունքի մասին առաջին գաղափարները ձևակերպվել են դեռևս 18-րդ դարում փիլիսոփա և մաթեմատիկոս Ռենե Դեկարտի կողմից։ Նա կարծում էր, որ նյարդերը խոռոչ խողովակներ են, որոնց միջոցով կենդանական ոգիները ուղեղից՝ հոգու նստավայրից, փոխանցվում են մկաններին։ Նկ. 2, երևում է, որ տղան այրել է իր ոտքը, և այս գրգռիչն առաջացրել է ռեակցիաների ամբողջ շղթան. խողովակներ), փչելով դրանք: Այստեղ հեշտությամբ կարելի է տեսնել հիդրավլիկ մեքենաների պարզ անալոգիան, որոնք Ռ.Դեկարտի ժամանակ ինժեներական նվաճումների գագաթնակետն էին։ Արհեստական ​​մեխանիզմների գործողության և ուղեղի գործունեության միջև անալոգիա անելը ուղեղի գործառույթները նկարագրելու սիրված տեխնիկան է: Օրինակ, մեր մեծ հայրենակից Ի.Պ. Պավլովը համեմատեց ուղեղային ծառի կեղևի գործառույթը հեռախոսային հանգույցի հետ, որի վրա երիտասարդ հեռախոսավարը բաժանորդներին միացնում է միմյանց: Մեր օրերում ուղեղն ու նրա գործունեությունը ամենից հաճախ համեմատում են հզոր համակարգչի հետ։ Այնուամենայնիվ, ցանկացած անալոգիա խիստ կամայական է: Կասկածից վեր է, որ ուղեղն իսկապես հսկայական քանակությամբ հաշվարկներ է կատարում, սակայն նրա աշխատանքի սկզբունքը տարբերվում է համակարգչի սկզբունքներից: Բայց վերադառնանք այն հարցին, թե ինչու է հոգեբանին անհրաժեշտ ուղեղի ֆիզիոլոգիան:

Հիշենք ռեֆլեքսային գաղափարը, որն արտահայտվել է 18-րդ դարում Ռ.Դեկարտի կողմից։ Փաստորեն, այս գաղափարի հիմքն այն էր, որ կենդանի օրգանիզմների ռեակցիաները պայմանավորված են արտաքին գրգռիչներով՝ ուղեղի գործունեության շնորհիվ, այլ ոչ թե «Աստծո կամքով»։ Ռուսաստանում այս գաղափարը ոգևորությամբ ընդունվեց գիտական ​​և գրական հանրության կողմից: Դրա գագաթնակետը Իվան Միխայլովիչ Սեչենովի «Ուղեղի ռեֆլեքսները» (1863) հայտնի աշխատության հրապարակումն էր, որը խոր հետք թողեց համաշխարհային մշակույթի վրա։ Ապացույց է այն փաստը, որ 1965 թվականին, երբ նշվում էր այս գրքի հրատարակման հարյուրամյակը, ՅՈՒՆԵՍԿՕ-ի հովանու ներքո Մոսկվայում տեղի ունեցավ միջազգային գիտաժողով, որին մասնակցում էին աշխարհի բազմաթիվ առաջատար նյարդաֆիզիոլոգներ։ Ի.Մ.Սեչենովն առաջին անգամ լիովին և համոզիչ կերպով ապացուցեց, որ մարդու մտավոր գործունեությունը պետք է դառնա ֆիզիոլոգների ուսումնասիրության առարկա:

Ի.Պ. Պավլովն այս գաղափարը զարգացրեց «պայմանավորված ռեֆլեքսների ֆիզիոլոգիայի ուսմունքի» տեսքով։

Նրան է վերագրվում ուղեղի կեղևի «ամենաբարձր հատակի»՝ ուղեղի կիսագնդերի փորձարարական ուսումնասիրության մեթոդի ստեղծումը։ Այս մեթոդը կոչվում է «պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդ»։ Նա հիմնեց մի հիմնարար օրինաչափություն՝ ներկայացնելով կենդանուն (Ի.Պ. Պավլովը ուսումնասիրություններ է անցկացրել շների վրա, բայց դա ճիշտ է նաև մարդկանց համար) երկու գրգռիչներից՝ նախ պայմանական (օրինակ՝ բզզոցի ձայն), իսկ հետո՝ անվերապահ (օրինակ. շանը մսի կտորներով կերակրելը): Որոշակի քանակի կոմբինացիաներից հետո դա հանգեցնում է նրան, որ շունը միայն զնգոցի (պայմանական ազդանշանի) ձայնի ազդեցության տակ զարգացնում է սննդային ռեակցիա (թուքն ազատվում է, շունը լիզում է շուրթերը, նվնվակում, նայում դեպի կողմը. ամանը), այսինքն. ձևավորվել է սննդով պայմանավորված ռեֆլեքս (նկ. 3): Իրականում, այս ուսուցման տեխնիկան վաղուց հայտնի է, սակայն Ի.Պ. Պավլովն այն դարձրեց հզոր գործիք ուղեղի ֆունկցիաների գիտական ​​ուսումնասիրության համար:

Ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները, զուգակցված ուղեղի անատոմիայի և մորֆոլոգիայի ուսումնասիրության հետ, հանգեցրին միանշանակ եզրակացության. հենց ուղեղն է մեր գիտակցության, մտածողության, ընկալման, հիշողության և այլ մտավոր գործառույթների գործիքը:

Հետազոտության հիմնական դժվարությունը կայանում է նրանում, որ մտավոր գործառույթները չափազանց բարդ են: Հոգեբաններն ուսումնասիրում են այդ գործառույթները սեփական մեթոդներով (օրինակ՝ հատուկ թեստերի օգնությամբ ուսումնասիրում են մարդու հուզական կայունությունը, մտավոր զարգացման մակարդակը և հոգեկանի այլ հատկություններ)։ Հոգեկանի առանձնահատկություններն ուսումնասիրվում են հոգեբանի կողմից՝ առանց ուղեղի կառուցվածքներին «կապելու», այսինքն. հոգեբանը հետաքրքրված է հարցերով կազմակերպություններըմտավոր ֆունկցիան ինքնին, բայց ոչ դա ինչպես են նրանք աշխատումուղեղի առանձին հատվածներ այս ֆունկցիայի իրականացման ժամանակ: Համեմատաբար վերջերս, մի ​​քանի տասնամյակ առաջ, ի հայտ եկան տեխնիկական հնարավորություններ ֆիզիոլոգիայի մեթոդների ուսումնասիրության համար (ուղեղի կենսաէլեկտրական ակտիվության գրանցում, արյան հոսքի բաշխման ուսումնասիրություն և այլն, ավելի մանրամասն տե՛ս ստորև) մտավոր որոշ բնութագրերի: գործառույթներ՝ ընկալում, ուշադրություն, հիշողություն, գիտակցություն և այլն: Մարդու ուղեղի ուսումնասիրության նոր մոտեցումների ամբողջությունը, հոգեբանության ոլորտում ֆիզիոլոգների գիտական ​​հետաքրքրությունների շրջանակը հանգեցրեց սահմանամերձ գոտում նոր գիտության առաջացմանը: այս գիտություններից՝ հոգեֆիզիոլոգիա: Սա հանգեցրեց գիտելիքի երկու ոլորտների՝ հոգեբանության և ֆիզիոլոգիայի փոխներթափանցմանը: Հետևաբար, ֆիզիոլոգին, ով ուսումնասիրում է մարդու ուղեղի գործառույթները, կարիք ունի հոգեբանության գիտելիքների և այդ գիտելիքների կիրառման իր գործնական աշխատանքում: Բայց հոգեբանը չի կարող անել առանց ուղեղի օբյեկտիվ պրոցեսները գրանցելու և ուսումնասիրելու էլեկտրաէնցեֆալոգրամների, առաջացած պոտենցիալների, տոմոգրաֆիկ հետազոտությունների և այլնի միջոցով: Մարդու ուղեղի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրության ինչպիսի՞ մոտեցումներ են գիտնականներին հանգեցրել գիտելիքի ժամանակակից համակարգին: ?

Վալերի Վիկտորովիչ Շուլգովսկի

Նեյրոֆիզիոլոգիայի հիմունքները

Դասագիրք համալսարանականների համար

ՆԵՐԱԾՈՒԹՅՈՒՆ

Ինչու՞ հոգեբանը պետք է իմանա ուղեղի ֆիզիոլոգիան:

Հոգեբանությունը գիտական ​​գիտելիքների ժամանակակից համակարգի հնագույն գիտություններից մեկն է։ Այն առաջացել է մարդու՝ իր մասին իրազեկման արդյունքում։ Այս գիտության հենց անվանումը՝ հոգեբանություն (հոգեբանություն՝ հոգի, լոգոս՝ ուսուցում) ցույց է տալիս, որ դրա հիմնական նպատակը սեփական հոգու իմացությունն է և դրա դրսևորումները՝ կամքը, ընկալումը, ուշադրությունը, հիշողությունը և այլն։ Նեյրոֆիզիոլոգիա - ֆիզիոլոգիայի հատուկ ճյուղ, որն ուսումնասիրում է նյարդային համակարգի գործունեությունը, առաջացել է շատ ավելի ուշ: Գրեթե մինչև 19-րդ դարի երկրորդ կեսը նեյրոֆիզիոլոգիան զարգացավ որպես կենդանիների ուսումնասիրության վրա հիմնված փորձարարական գիտություն։ Իսկապես, նյարդային համակարգի գործունեության «ստորին» (հիմնական) դրսեւորումները կենդանիների և մարդկանց մոտ նույնն են։ Նյարդային համակարգի նման գործառույթները ներառում են նյարդային մանրաթելի երկայնքով գրգռման անցկացումը, գրգռման անցումը մի նյարդային բջիջից մյուսը (օրինակ՝ նյարդային, մկանային, գեղձային), պարզ ռեֆլեքսներ (օրինակ՝ վերջույթի ճկում կամ երկարացում) , համեմատաբար պարզ լույսի, ձայնի, շոշափելի և այլ գրգռիչների ընկալում և շատ ուրիշներ։ Միայն 19-րդ դարի վերջում գիտնականները սկսեցին ուսումնասիրել շնչառության որոշ բարդ գործառույթներ՝ պահպանելով արյան, հյուսվածքային հեղուկի և մի քանի այլ օրգանների մշտական ​​բաղադրությունը մարմնում։ Այս բոլոր ուսումնասիրություններն իրականացնելիս գիտնականները զգալի տարբերություններ չեն գտել նյարդային համակարգի գործունեության մեջ, ինչպես ամբողջությամբ, այնպես էլ դրա մասերում, մարդկանց և կենդանիների, նույնիսկ շատ պարզունակ: Օրինակ, ժամանակակից փորձարարական ֆիզիոլոգիայի արշալույսին սիրելի առարկան գորտն էր: Միայն նոր հետազոտական ​​մեթոդների հայտնաբերմամբ (առաջին հերթին՝ նյարդային համակարգի գործունեության էլեկտրական դրսևորումները) սկսվեց ուղեղի ֆունկցիաների ուսումնասիրության նոր փուլը, երբ հնարավոր եղավ ուսումնասիրել այդ գործառույթները՝ առանց ուղեղը քայքայելու, առանց միջամտելու։ իր գործունեությամբ և միևնույն ժամանակ ուսումնասիրելով իր բարձրագույն դրսևորումները.գործունեություն՝ ազդանշանների ընկալում, հիշողության, գիտակցության ֆունկցիաներ և շատ ուրիշներ:

Ինչպես արդեն նշվեց, հոգեբանությունը որպես գիտություն շատ ավելի հին է, քան ֆիզիոլոգիան, և շատ դարեր հոգեբաններն իրենց հետազոտություններում անում էին առանց ֆիզիոլոգիայի իմացության: Իհարկե, դա առաջին հերթին պայմանավորված է նրանով, որ ֆիզիոլոգիայի գիտելիքները 50–100 տարի առաջ վերաբերում էին միայն մեր մարմնի օրգանների (երիկամներ, սիրտ, ստամոքս և այլն), բայց ոչ ուղեղի աշխատանքին։ Ուղեղի աշխատանքի մասին հին գիտնականների պատկերացումները սահմանափակվում էին միայն արտաքին դիտարկումներով. նրանք կարծում էին, որ ուղեղում երեք փորոք կա, և հնագույն բժիշկները նրանցից յուրաքանչյուրի մեջ «տեղադրում էին» մտավոր գործառույթներից մեկը (նկ. 1):

Ուղեղի գործառույթները հասկանալու շրջադարձային պահը եղավ 18-րդ դարում, երբ սկսեցին ստեղծվել շատ բարդ ժամացույցների մեխանիզմներ: Օրինակ, երաժշտական ​​տուփերը երաժշտություն էին նվագում, տիկնիկները պարում էին, նվագում երաժշտական ​​գործիքներ: Այս ամենը գիտնականներին ստիպեց ենթադրել, որ մեր ուղեղը ինչ-որ չափով նման է նման մեխանիզմին: Միայն 19-րդ դարում վերջնականապես հաստատվեց, որ ուղեղի գործառույթներն իրականացվում են ռեֆլեքսային (reflecto – արտացոլում) սկզբունքով։ Այնուամենայնիվ, մարդու նյարդային համակարգի ռեֆլեքսային սկզբունքի մասին առաջին գաղափարները ձևակերպվել են դեռևս 18-րդ դարում փիլիսոփա և մաթեմատիկոս Ռենե Դեկարտի կողմից։ Նա կարծում էր, որ նյարդերը խոռոչ խողովակներ են, որոնց միջոցով կենդանական ոգիները ուղեղից՝ հոգու նստավայրից, փոխանցվում են մկաններին։ Նկ. 2, երևում է, որ տղան այրել է իր ոտքը, և այս գրգռիչն առաջացրել է ռեակցիաների ամբողջ շղթան. խողովակներ), փչելով դրանք: Այստեղ հեշտությամբ կարելի է տեսնել հիդրավլիկ մեքենաների պարզ անալոգիան, որոնք Ռ.Դեկարտի ժամանակ ինժեներական նվաճումների գագաթնակետն էին։ Արհեստական ​​մեխանիզմների գործողության և ուղեղի գործունեության միջև անալոգիա անելը ուղեղի գործառույթները նկարագրելու սիրված տեխնիկան է: Օրինակ, մեր մեծ հայրենակից Ի.Պ. Պավլովը համեմատեց ուղեղային ծառի կեղևի գործառույթը հեռախոսային հանգույցի հետ, որի վրա երիտասարդ հեռախոսավարը բաժանորդներին միացնում է միմյանց: Մեր օրերում ուղեղն ու նրա գործունեությունը ամենից հաճախ համեմատում են հզոր համակարգչի հետ։ Այնուամենայնիվ, ցանկացած անալոգիա խիստ կամայական է: Կասկածից վեր է, որ ուղեղն իսկապես հսկայական քանակությամբ հաշվարկներ է կատարում, սակայն նրա աշխատանքի սկզբունքը տարբերվում է համակարգչի սկզբունքներից: Բայց վերադառնանք այն հարցին, թե ինչու է հոգեբանին անհրաժեշտ ուղեղի ֆիզիոլոգիան:

Հիշենք ռեֆլեքսային գաղափարը, որն արտահայտվել է 18-րդ դարում Ռ.Դեկարտի կողմից։ Փաստորեն, այս գաղափարի հիմքն այն էր, որ կենդանի օրգանիզմների ռեակցիաները պայմանավորված են արտաքին գրգռիչներով՝ ուղեղի գործունեության շնորհիվ, այլ ոչ թե «Աստծո կամքով»։ Ռուսաստանում այս գաղափարը ոգևորությամբ ընդունվեց գիտական ​​և գրական հանրության կողմից: Դրա գագաթնակետը Իվան Միխայլովիչ Սեչենովի «Ուղեղի ռեֆլեքսները» (1863) հայտնի աշխատության հրապարակումն էր, որը խոր հետք թողեց համաշխարհային մշակույթի վրա։ Ապացույց է այն փաստը, որ 1965 թվականին, երբ նշվում էր այս գրքի հրատարակման հարյուրամյակը, ՅՈՒՆԵՍԿՕ-ի հովանու ներքո Մոսկվայում տեղի ունեցավ միջազգային գիտաժողով, որին մասնակցում էին աշխարհի բազմաթիվ առաջատար նյարդաֆիզիոլոգներ։ Ի.Մ.Սեչենովն առաջին անգամ լիովին և համոզիչ կերպով ապացուցեց, որ մարդու մտավոր գործունեությունը պետք է դառնա ֆիզիոլոգների ուսումնասիրության առարկա:

Ի.Պ. Պավլովն այս գաղափարը զարգացրեց «պայմանավորված ռեֆլեքսների ֆիզիոլոգիայի ուսմունքի» տեսքով։

Նրան է վերագրվում ուղեղի կեղևի «ամենաբարձր հատակի»՝ ուղեղի կիսագնդերի փորձարարական ուսումնասիրության մեթոդի ստեղծումը։ Այս մեթոդը կոչվում է «պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդ»։ Նա հիմնեց մի հիմնարար օրինաչափություն՝ ներկայացնելով կենդանուն (Ի.Պ. Պավլովը ուսումնասիրություններ է անցկացրել շների վրա, բայց դա ճիշտ է նաև մարդկանց համար) երկու գրգռիչներից՝ նախ պայմանական (օրինակ՝ բզզոցի ձայն), իսկ հետո՝ անվերապահ (օրինակ. շանը մսի կտորներով կերակրելը): Որոշակի քանակի կոմբինացիաներից հետո դա հանգեցնում է նրան, որ շունը միայն զնգոցի (պայմանական ազդանշանի) ձայնի ազդեցության տակ զարգացնում է սննդային ռեակցիա (թուքն ազատվում է, շունը լիզում է շուրթերը, նվնվակում, նայում դեպի կողմը. ամանը), այսինքն. ձևավորվել է սննդով պայմանավորված ռեֆլեքս (նկ. 3): Իրականում, այս ուսուցման տեխնիկան վաղուց հայտնի է, սակայն Ի.Պ. Պավլովն այն դարձրեց հզոր գործիք ուղեղի ֆունկցիաների գիտական ​​ուսումնասիրության համար:

Ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները, զուգակցված ուղեղի անատոմիայի և մորֆոլոգիայի ուսումնասիրության հետ, հանգեցրին միանշանակ եզրակացության. հենց ուղեղն է մեր գիտակցության, մտածողության, ընկալման, հիշողության և այլ մտավոր գործառույթների գործիքը:

Հետազոտության հիմնական դժվարությունը կայանում է նրանում, որ մտավոր գործառույթները չափազանց բարդ են: Հոգեբաններն ուսումնասիրում են այդ գործառույթները սեփական մեթոդներով (օրինակ՝ հատուկ թեստերի օգնությամբ ուսումնասիրում են մարդու հուզական կայունությունը, մտավոր զարգացման մակարդակը և հոգեկանի այլ հատկություններ)։ Հոգեկանի առանձնահատկություններն ուսումնասիրվում են հոգեբանի կողմից՝ առանց ուղեղի կառուցվածքներին «կապելու», այսինքն. հոգեբանը հետաքրքրված է հարցերով կազմակերպություններըմտավոր ֆունկցիան ինքնին, բայց ոչ դա ինչպես են նրանք աշխատումուղեղի առանձին հատվածներ այս ֆունկցիայի իրականացման ժամանակ: Համեմատաբար վերջերս, մի ​​քանի տասնամյակ առաջ, ի հայտ եկան տեխնիկական հնարավորություններ ֆիզիոլոգիայի մեթոդների ուսումնասիրության համար (ուղեղի կենսաէլեկտրական ակտիվության գրանցում, արյան հոսքի բաշխման ուսումնասիրություն և այլն, ավելի մանրամասն տե՛ս ստորև) մտավոր որոշ բնութագրերի: գործառույթներ՝ ընկալում, ուշադրություն, հիշողություն, գիտակցություն և այլն: Մարդու ուղեղի ուսումնասիրության նոր մոտեցումների ամբողջությունը, հոգեբանության ոլորտում ֆիզիոլոգների գիտական ​​հետաքրքրությունների շրջանակը հանգեցրեց սահմանամերձ գոտում նոր գիտության առաջացմանը: այս գիտություններից՝ հոգեֆիզիոլոգիա: Սա հանգեցրեց գիտելիքի երկու ոլորտների՝ հոգեբանության և ֆիզիոլոգիայի փոխներթափանցմանը: Հետևաբար, ֆիզիոլոգին, ով ուսումնասիրում է մարդու ուղեղի գործառույթները, կարիք ունի հոգեբանության գիտելիքների և այդ գիտելիքների կիրառման իր գործնական աշխատանքում: Բայց հոգեբանը չի կարող անել առանց ուղեղի օբյեկտիվ պրոցեսները գրանցելու և ուսումնասիրելու էլեկտրաէնցեֆալոգրամների, առաջացած պոտենցիալների, տոմոգրաֆիկ հետազոտությունների և այլնի միջոցով: Մարդու ուղեղի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրության ինչպիսի՞ մոտեցումներ են գիտնականներին հանգեցրել գիտելիքի ժամանակակից համակարգին: ?

Մարդկային ուղեղի հետազոտության ներկայիս առաջընթացը

Կենսաբանության մեջ կա մի սկզբունք, որը կարելի է ձեւակերպել որպես կառուցվածքի և ֆունկցիայի միասնության սկզբունք։Օրինակ, սրտի ֆունկցիան (մեր մարմնի անոթների միջով արյունը մղելը) ամբողջությամբ որոշվում է ինչպես սրտի փորոքների, այնպես էլ փականների և այլ բաների կառուցվածքով: Նույն սկզբունքը վերաբերում է ուղեղին. Հետևաբար, ուղեղի մորֆոլոգիայի և անատոմիայի հարցերը միշտ համարվել են շատ կարևոր այս ամենաբարդ օրգանի գործունեության ուսումնասիրության մեջ:

Հիպոկամպը գտնվում է ժամանակավոր բլթի միջողային մասում։ Հիպոկամպի միացությունների համակարգում առանձնահատուկ տեղ է գրավում նոր կեղևի մի հատվածը հիպոկամպի շրջանում (այսպես կոչված՝ էնտորինալ կեղև)։ Կեղևի այս հատվածը բազմաթիվ աֆերենտներ է ստանում նեոկորտեքսի գրեթե բոլոր հատվածներից և ուղեղի այլ մասերից (նուշ, թալամուսի առաջային միջուկներ և այլն) և հանդիսանում է հիպոկամպուսի աֆերենտների հիմնական աղբյուրը: Հիպոկամպը նաև մուտքեր է ստանում տեսողական, հոտառական և լսողական համակարգերից: Հիպոկամպում ամենամեծ հաղորդիչ համակարգը ֆորնիքսն է, որը կապում է հիպոկամպը հիպոթալամուսին: Բացի այդ, երկու կիսագնդերի հիպոկամպը փոխկապակցված են կոմիսուրով (պլաստերիում):

Հիպոկամպուսի վնասումը հանգեցնում է հիշողության և սովորելու կարողության բնորոշ խանգարումների: 1887 թ.-ին ռուս հոգեբույժ Ս. Հետմահու պարզվել է, որ նրանց մոտ հիպոկամպուսի դեգեներատիվ վնաս է եղել: Հիշողության խանգարումը դրսևորվում էր նրանով, որ հիվանդը հիշում էր հեռավոր անցյալի իրադարձությունները, ներառյալ մանկությունը, բայց չէր հիշում, թե ինչ է կատարվել իր հետ մի քանի օր և նույնիսկ րոպեներ առաջ։ Օրինակ, նա չէր կարողանում հիշել իր ներկա բժշկին. եթե բժիշկը 5 րոպեով դուրս էր գալիս բաժանմունքից, ապա երկրորդ այցելության ժամանակ հիվանդը նրան չէր ճանաչում:

Կենդանիների հիպոկամպուսի լայնածավալ վնասը բնորոշ կերպով խախտում է պայմանավորված ռեֆլեքսային գործունեության ընթացքը: Օրինակ, առնետին բավականին հեշտ է սովորեցնել խայծ գտնել 8 թեւանոց լաբիրինթոսում (լաբիրինթոսը կենտրոնական խցիկ է, որից 8 միջանցքները շառավղով տարածվում են) միայն յուրաքանչյուր երկրորդ կամ չորրորդ թևում։ Վնասված հիպոկամպուս ունեցող առնետը չի սովորում այս հմտությունը և շարունակում է ուսումնասիրել յուրաքանչյուր թեւ:

Մոտիվացիաների նյարդաֆիզիոլոգիա

Օրգանիզմում որոշակի ֆիզիոլոգիական կարիքի ազդեցության տակ զարգանում է էմոցիոնալ գունավոր վիճակ. մոտիվացիա.Տարբեր դրդապատճառների նեյրոֆիզիոլոգիական մեխանիզմների ուսումնասիրման արդյունավետ մեթոդ է ամերիկացի գիտնական Ջ.Օլդսի (1953 թ.) առաջարկած ինքնախթանման մեթոդը։

Առնետների ուղեղի տարբեր հատվածներում տեղադրվում են հատուկ մետաղական էլեկտրոդներ: Եթե, պատահաբար սեղմելով լծակը, կենդանին արտադրում է սեփական ուղեղի էլեկտրական գրգռում իր տարբեր մասերում տեղադրված էլեկտրոդների միջոցով, ապա, կախված ընթացիկ կիրառման տեղայնացումից, նկատվում է վարքի այլ օրինաչափություն: Երբ էլեկտրոդները տեղակայվում են ուղեղի որոշ կառույցներում, կենդանին հակված է նորից գրգռման, մյուսների մոտ՝ խուսափում է դրանից, իսկ մյուսներում՝ մնում է անտարբեր։ Նկ. 4.12-ում ներկայացված է առնետի մոտ ինքնախթանման ռեակցիայի ստացման փորձի սխեման: Կենդանու կողմից պատրաստակամորեն գրգռված գլխուղեղի կետերը՝ դրական գոտիները, տեղակայված են հիմնականում ուղեղի մեդիալ շրջանում՝ ձգվելով ամիգդալայի միջուկներից հիպոթալամուսի միջով մինչև միջին ուղեղի տեգմենտը (նկ. 4.13): Միջին ուղեղի տեգմենտի, հետին հիպոթալամուսի (ռոստրալ կաթնասուն մարմիններ) և միջնապատի հատվածում ինքնագրգռման հաճախականությունը, օրինակ, առնետների մոտ, ամենաբարձրն էր և հասնում էր ժամում 7000-ի։ Որոշ կենդանիներ սեղմել են լծակը ուժասպառ լինելու աստիճան՝ հրաժարվելով սնունդից և ջրից։

Գլխուղեղի կետերը, որոնք կապված են գրգռումից խուսափելու հետ (բացասական գոտիներ) տեղակայվել են հիմնականում միջնուղեղի մեջքային մասում և հետին հիպոթալամուսի կողային հատվածում: Առնետների ուղեղում դրական ինքնագրգռման կետերը կազմում են մոտավորապես 35%, բացասականը՝ 5% և չեզոքը՝ 60% (տես նկ. 4.13): Դրական ամրապնդման ընդարձակ համակարգը ներառում է մի շարք ենթահամակարգեր, որոնք համապատասխանում են դրդապատճառների հիմնական տեսակներին` սնունդ, սեռական և այլն: Որոշ կենդանիների մոտ սովը մեծանում է, իսկ հագեցվածությունը նվազեցնում է հիպոթալամուսում էլեկտրոդների միջոցով ինքնախթանման հաճախականությունը: Տղամարդկանց մոտ կաստրացիայից հետո նվազում է ուղեղի որոշակի կետերի ինքնահոսքի հաճախականությունը։ Տեստոստերոնի ներդրումը վերականգնում է սկզբնական զգայունությունը հոսանքի նկատմամբ: Ուղեղի այն կետերում, որտեղ քաղցը մեծացնում է ինքնախթանման հաճախականությունը, ներմուծված անդրոգենները նվազեցրել են այն և հակառակը։

Արհեստականորեն առաջացած մոտիվացիան ոչ պակաս արդյունավետ է, քան բնական դրդապատճառները, որոնք համապատասխանում են ֆիզիոլոգիական կարիքների հիմնական տեսակներին, ինչպիսիք են սննդի, ջրի օգտագործումը և այլն: Ուղեղի «հաճելի» խթանման համար կենդանիները նույնիսկ դիմանում են ուժեղ ցավի գրգռմանը, գնալով դեպի լծակը խցիկի էլեկտրականացված հատակի միջով: Միևնույն ժամանակ, վիճելի է մնում ինքնախթանման ժամանակ դրական ամրապնդման մեխանիզմների և բնական դրդապատճառների մեխանիզմների համապատասխանության հարցը։ Այնուամենայնիվ, կարևոր է, որ հոսանքի որոշակի ինտենսիվության դեպքում, որն անցնում է ինքնագթանման կետերով, հնարավոր լինի առաջացնել այնպիսի ռեակցիաներ, ինչպիսիք են ուտելը, խմելը, զուգավորումը և վարքի այլ հատուկ տեսակներ: Այս կետերի տեղայնացումը, որպես կանոն, համընկնում է տարբեր կենսաբանական շարժառիթների վերահսկման հետ կապված կենտրոնների հետ։ Բացի այդ, ինքնախթանումը կարող է անհրաժեշտ մոտիվացիա ապահովել կենդանիների ուսուցման համար: Հայտնի չէ, թե ինչ է զգում կենդանին ինքնախթանման ժամանակ։ Ախտորոշման և բուժման նպատակով գլխուղեղում խրոնիկ կերպով տեղադրվող էլեկտրոդներով հիվանդ մարդկանց դիտարկումները ցույց են տալիս, որ մի շարք դեպքերում նրանք ունենում են ինքնախթանման ռեակցիաներ, որոնք հաճախ ընկալում են որպես սթրեսից ազատում, թեթևացում և այլն։ Այնուամենայնիվ, որոշ հիվանդների մոտ ինքնախթանման ցանկությունը կապված է հաճույքի զգացողության հետ:

Մեր մարմինը մշտապես ենթարկվում է անբարենպաստ ազդեցությունների, որոնք կարող են ունենալ ֆիզիկական բնույթ: Օրինակ՝ մարմնի ուժեղ սառեցում կամ գերտաքացում, արյան կորուստ և տարբեր վնասվածքներ։ Մարմնի վրա անբարենպաստ ազդեցությունները կարող են լինել անհրաժեշտ կարիքներից զրկելը, ինչպիսիք են քաղցը, ծարավը: Վերջապես, այդ ազդեցությունները կարող են ուղղված լինել հոգեկանին, օրինակ՝ մտերիմների և ընկերների կորուստը, բռնության ժամանակ ներկա լինելը և այլն։ Պարզվում է, որ չնայած նման անբարենպաստ ազդեցությունների տարբերությանը, դրանք օրգանիզմում բավականին միատեսակ փոփոխություններ են առաջացնում, որոնք կոչվում են սթրես.

Սթրեսի հայեցակարգը ձևակերպվել է կանադացի գիտնական Հանս Սելյեի կողմից 1936թ.-ին: Ըստ այդ գաղափարների՝ տարբեր վնասակար գործոնների ազդեցության տակ սթրեսորները (ցուրտ, թունավոր նյութեր ենթամահաբեր չափաբաժիններով, մկանների ավելցուկ ծանրաբեռնվածություն, արյան կորուստ և այլն), առաջանում է բնորոշ սինդրոմ, որը կախված չէ դրա պատճառած պատճառի բնույթից և կոչվում է սթրես։ Իր զարգացման ընթացքում սինդրոմն անցնում է երեք փուլով. Առաջինում - անհանգստության փուլերըՎնասման սկզբից 6-48 ժամվա ընթացքում նկատվում է տիմուսի, փայծաղի, լյարդի, ավշային գեղձերի արագ նվազում, արյան բաղադրությունը փոխվում է (էոզինոֆիլները անհետանում են), խոցեր են առաջանում աղեստամոքսային տրակտի լորձաթաղանթում։ Երկրորդ փուլում - դիմադրություն(դիմադրողականություն) - հիպոթալամուսից սոմատոտրոպ և գոնադոտրոպ հորմոնների արտազատումը դադարում է, և մակերիկամները զգալիորեն մեծանում են: Կախված այս փուլում ազդեցության ուժից՝ կա՛մ մարմնի դիմադրողականությունը մեծանում է և վերականգնվում է նախնական վիճակը, կա՛մ մարմինը կորցնում է դիմադրությունը, ինչը հանգեցնում է երրորդ փուլի՝ հյուծման փուլերը.Սելյեն համարում էր սթրեսը որպես նոր պայմաններին հարմարվելու մարմնի ընդհանրացված ոչ սպեցիֆիկ ջանք և, հետևաբար, այն կոչվում է (ընդհանուր հարմարվողականության համախտանիշ):

Համախտանիշի կարծրատիպային բնույթը որոշվում է մի շարք նյարդային և նեյրոէնդոկրին մեխանիզմներով։ Համախտանիշի ամենաբնորոշ դրսևորումը զարգանում է հիպոֆիզից ադրենոկորտիկոտրոպ հորմոնի (ACTH) արտազատման արդյունքում, որը գործում է մակերիկամների վրա։ Սթրեսի դրսևորումների զարգացման գործում կարևոր դեր է խաղում սոմատոտրոպ հորմոնը, որը թուլացնում է ACTH-ի ազդեցությունը։ Սթրեսի ժամանակ աղիքների և ստամոքսի լորձաթաղանթի խոցը զուտ նյարդային բնույթ ունի։ Այս ախտանիշը կարող է առաջանալ կենդանիների փորձի ժամանակ առաջի հիպոթալամուսի քրոնիկական մեխանիկական կամ էլեկտրական գրգռման միջոցով:

Հարցեր

1. Նյարդային ինքնավար համակարգի գործառույթները.

2. Նյարդային համակարգի սիմպաթիկ և պարասիմպաթիկ մասեր՝ ռեֆլեքսային աղեղների կառուցվածքը, միջնորդները, գործողության բնույթը։

3. Հորմոնալ համակարգի նյարդային հսկողություն.

4. Ֆունկցիոնալ համակարգի հիմնական տարրերը.

5. Սննդի, ջրի, կատաղության, վերարտադրության օգտագործման կենսաբանական դրդապատճառներ; ուղեղի մեխանիզմներ.

գրականություն

Նեյրոէնդոկրինոլոգիա / տակ,խմբ. Ա.Լ.Պոլենովա. SPb., 1993:

Նոզդրաչև Ա.Դ.Նյարդային ինքնավար համակարգի ֆիզիոլոգիա. Մ., 1983:

Պոտյոմկին Վ.Վ.Էնդոկրինոլոգիա. Մ., 1986:

Սիմոնով Պ.Վ.Դասախոսություններ ուղեղի աշխատանքի վերաբերյալ. M.: IP RAN, 1998 թ.

Շուլգովսկի Վ.Վ.Կենտրոնական նյարդային համակարգի ֆիզիոլոգիա. Մ.: Մոսկվայի հրատարակչություն. un-ta, 1997 թ.

Դասախոսություններ նեյրոֆիզիոլոգիայի վերաբերյալ

Այսպիսով, մարդու կամավոր շարժումների վերահսկումը հիմնված է երկու տարբեր ֆիզիոլոգիական մեխանիզմների վրա. ծրագրի վերահսկումկենտրոնական հրամանների մեխանիզմով և 2) ռեֆլեքսային օղակի կարգավորում.

ՔՆՆՈՒԹՅԱՆ ՀԱՐՑԵՐ «ՆԵՅՐՈՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ» ԴԱՍԸՆԹԱՑԻ ՀԱՄԱՐ.

Քննությունտրված տոմսերով։ Տոմսը ներառում է երեք հարց դասընթացի տարբեր բաժիններից.

Տոմսի առաջին հարցը ընդհանուր նեյրոֆիզիոլոգիայի հարցն է.

1. Նեյրոֆիզիոլոգիայի առարկան և խնդիրները

2. Հետազոտության մեթոդներ նեյրոֆիզիոլոգիայում.

3. Նեյրոններ - կառուցվածքային առանձնահատկություններ, բջջային թաղանթի ֆունկցիոնալ կազմակերպում

4. Տրանսմեմբրանային տրանսպորտի տեսակներն ու մեխանիզմները. Իոնային ալիքներ և կալիում-նատրիումի պոմպ:

5. Ընդհանուր պատկերացումներ դյուրագրգռության և գրգռվածության մասին:

6. Նեյրոնի մեմբրանի պոտենցիալը՝ հանգստի ներուժը, նրա բնույթը և առաջացման մեխանիզմը:

7. Գործողությունների ներուժը, դրա փուլերը, հիմնական պարամետրերը և հատկությունները:

8. Գործողությունների ներուժը, դրա առաջացման մեխանիզմը.

9. Նյարդային մանրաթելեր, գրգռման տեսակներն ու մեխանիզմը.

10. Նյարդային ազդակների փոխանցման օրենքներ.

11. Սինապսների ֆունկցիոնալ կազմակերպում. Էլեկտրական սինապսների միջոցով գրգռման անցկացում:

12. Քիմիական սինապսների ֆունկցիոնալ կազմակերպումը, գրգռման մեխանիզմը.

13. Արտացոլումների բաղադրիչները և տեսակները.

14. Հայեցակարգ եւ ընդհանուր հատկություններնյարդային ասոցիացիաներ - նյարդային կենտրոններ, գրգռման անցկացման առանձնահատկությունները:

15. ԿՆՀ-ում գրգռման տարածումը՝ դիվերգենցիա, կոնվերգենցիա, գումարում, խցանում և ռեվերբերացիա:

16. Կենտրոնական նյարդային համակարգում արգելակման տեսակները; արգելակող նեյրոններ.

17. Ֆունկցիոնալ համակարգ P.K.Anokhin.

Տոմսի երկրորդ հարցը մասնավոր նեյրոֆիզիոլոգիայի և GNI-ի վերաբերյալ հարց է.

1. Ողնաշարային ռեֆլեքսներ, ռեֆլեքսների փոխազդեցություն

2. Մեդուլլա երկարավուն և պոնսի ֆունկցիոնալ կազմակերպում

3. Միջին ուղեղի ֆունկցիոնալ կազմակերպում

4. Ուղեղիկի ֆունկցիոնալ կազմակերպումը

5. Թալամուսի ֆունկցիոնալ կազմակերպումը

6. Հիպոթալամուսի ֆունկցիոնալ կազմակերպումը

7. Բազալային գանգլիաների ֆունկցիոնալ կազմակերպում

8. Ուղեղի կեղեւի ֆունկցիոնալ կազմակերպումը.

9. Շարժման կառավարման ընդհանուր սկզբունքներ.

10. Մարդու ինքնավար նյարդային համակարգի կառուցվածքի և գործունեության ընդհանուր սկզբունքները:

11. Լիմբիկ համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպումը. Զգացմունքների նյարդաֆիզիոլոգիական մեխանիզմները.

12. Ուղեղի կեղեւի ֆունկցիաների անհամաչափություն.

13. Անվերապահ եւ պայմանավորված ռեֆլեքսներ. Պայմանավորված ռեֆլեքսների զարգացման սկզբունքները.

14. Պայմանավորված ռեֆլեքսների և դրա տեսակների արգելակումը.

15. ուսմունքները Ի.Պ. Պավլովը բարձրագույն նյարդային գործունեության տեսակների մասին.

16. Առաջին և երկրորդ ազդանշանային համակարգեր. Խոսքի ֆունկցիայի նեյրոֆիզիոլոգիա .

Տոմսի երրորդ հարցը զգայական համակարգերի ֆիզիոլոգիայի հարցն է.

1. Ընդհանուր պլանզգայական համակարգերի կառուցվածքը և գործունեության սկզբունքը.

2. Զգայական տեղեկատվության կոդավորման հիմնական ուղիները

3. Սոմատոզենսորային համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում (մաշկի զգայունություն):

4. Սոմատոսենսորային համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում (պրոպրիոսեպտիկ զգայունություն):

5. Սոմատոսենսորային համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում (ինտերոսեպտիկ զգայունություն):

6. Լսողական զգայական համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում (անալիզատորի ծայրամասային հատված):

7. Լսողական զգայական համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում (անալիզատորի կենտրոնական հատված):

8. Վեստիբուլյար համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում

9. Տեսողական համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում (անալիզատորի ծայրամասային հատված):

10. Տեսողական համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում (անալիզատորի կենտրոնական հատված):

11. Համային համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպում.

12. Հոտառության զգայական համակարգի ֆունկցիոնալ կազմակերպումը.

Դասախոսություններ նեյրոֆիզիոլոգիայի վերաբերյալ

Թեմա 1. Նեյրոֆիզիոլոգիայի առարկան և առաջադրանքները.. 2

Թեմա 2. Ուղեղի ֆիզիոլոգիայի ուսումնասիրության ժամանակակից մեթոդներ. 4

Թեմա 3. Նյարդային բջջի ֆիզիոլոգիա .. 9

Թեմա 4. Միջբջջային փոխանցման ֆիզիոլոգիա. տասնվեց

Թեմա 5. Նյարդային համակարգերի ֆիզիոլոգիա. Ռեֆլեքսներ. 22

Թեմա 6. Ողնաշարի նեյրոֆիզիոլոգիա. 31

Թեմա 7. Ուղեղի ցողունի նեյրոֆիզիոլոգիա. 37

Թեմա 8. Ուղեղիկի նեյրոֆիզիոլոգիա. 43

Թեմա 9. Դիէնցեֆալոնի նեյրոֆիզիոլոգիա.. 47

Թեմա 10. Տելենցեֆալոնի նեյրոֆիզիոլոգիա. 54

ԹԵՄԱ 11. Ինքնավար Նյարդային ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՆԵՅՐՈՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ... 65.

Թեմա 12. Սենսորային ՀԱՄԱԿԱՐԳԵՐԻ ԿԱԶՄԱԿԵՐՊՄԱՆ ԸՆԴՀԱՆՈՒՐ ՍԿԶԲՈՒՆՔՆԵՐԸ. 69

Թեմա 13. ՍՈՄԱՏՈԶԳԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ... 72.

Թեմա 14. ՏԵՍՈՒՂԱԿԱՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ. 81

Թեմա 15. ԼՍԱՅԻՆ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ. 96

Թեմա 16. ՎԵՍՏԻԲՈՒԼԱՐ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ. 101

Թեմա 17. Համտեսի ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ. 104

Թեմա 18. ՀՈՍՆԱԿԱՐԳԻ ՀԱՄԱԿԱՐԳԻ ՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ. 107

Թեմա 19. Շարժման կառավարման ընդհանուր սկզբունքներ .. 112

Թեմա 20. Շարժիչային ֆունկցիայի ողնաշարի կազմակերպում. 117

Թեմա 21. Շարժման կառավարում. Ուղեղի դերը. 120

Թեմա 22. Պայմանավորված ռեֆլեքսների բնութագրերը և հատկությունները. 127

Թեմա 23. Բարձրագույն նյարդային գործունեության տեսակները. 131

Թեմա 24. Առաջին և երկրորդ ազդանշանային համակարգերը. Խոսքի ֆունկցիայի նեյրոֆիզիոլոգիա. 134

Թեմա 19. Զգացմունքային վարքի կարգավորում. 139

ՔՆՆՈՒԹՅԱՆ ՀԱՐՑԵՐ «ՆԵՅՐՈՖԻԶԻՈԼՈԳԻԱ» ԴԱՍԸՆԹԱՑԻ ՀԱՄԱՐ. 143

Թեմա 1. Նեյրոֆիզիոլոգիայի առարկան և խնդիրները

Նեյրոֆիզիոլոգիան ֆիզիոլոգիայի հատուկ բաժին է, որն ուսումնասիրում է նյարդային համակարգի և նրա կառուցվածքային և ֆունկցիոնալ միավորների՝ նեյրոնների գործունեությունը։Այն կապեր ունի այլ գիտությունների հետ, ինչպիսիք են նյարդակենսաբանություն, հոգեբանություն, նյարդաբանությունայլ. Այս բոլոր գիտություններն ունեն ուսումնասիրության ընդհանուր առարկա՝ ուղեղը, միայն նեյրոֆիզիոլոգիայի տարբերությունն այն է, որ այն զբաղվում է ամբողջ նյարդաբանության տեսական զարգացմամբ։

Գաղափարներ մասին Նյարդային համակարգի գործունեության ռեֆլեքսային սկզբունքըառաջ են քաշվել 17-րդ դարում Ռ.Դեկարտի կողմից , իսկ 18-րդ դարում նաեւ Ջ.Պրոհասկայի կողմից , սակայն նեյրոֆիզիոլոգիան որպես գիտություն սկսեց զարգանալ միայն 19-րդ դարի առաջին կեսին, երբ սկսեցին կիրառվել փորձարարական մեթոդներ նյարդային համակարգի ուսումնասիրության համար։ Նեյրոֆիզիոլոգիայի առաջացման նախակարապետը նյարդային համակարգի անատոմիայի և հյուսվածաբանության մասին գիտելիքների կուտակումն էր, իսկ որոշիչ խթան հանդիսացավ ուղեղի կառուցվածքային միավորի՝ նեյրոնի հայտնաբերումը։ 19-րդ դարի սկզբին C. Bell (1811) և F. Magendie (1822) ինքնուրույն հաստատեցին, որ հետևի ողնաշարի արմատների հատումից հետո անհետանում է զգայունությունը, իսկ առաջի արմատների հատումից հետո շարժումները անհետանում են (այսինքն, հետինը): արմատները նյարդային ազդակներ են փոխանցում ուղեղին, իսկ առջևը՝ ուղեղից): Դրանից հետո նրանք սկսեցին լայնորեն օգտագործել ուղեղի տարբեր կառույցների կտրումն ու ոչնչացումը, իսկ հետո նրանց արհեստական ​​խթանումը նյարդային համակարգում որոշակի ֆունկցիայի տեղայնացումը որոշելու համար: Մինչև 19-րդ դարի երկրորդ կեսը նեյրոֆիզիոլոգիան զարգացավ որպես կենդանիների ուսումնասիրության վրա հիմնված փորձարարական գիտություն։ Իսկապես, նյարդային համակարգի գործունեության «ստորին» (հիմնական) դրսեւորումները կենդանիների և մարդկանց մոտ նույնն են։ Նյարդային համակարգի նման գործառույթները ներառում են նյարդային մանրաթելի երկայնքով գրգռման անցկացումը, գրգռման անցումը մի նյարդային բջիջից մյուսը (օրինակ՝ նյարդային, մկանային, գեղձային), պարզ ռեֆլեքսներ (օրինակ՝ վերջույթի ճկում կամ երկարացում) , համեմատաբար պարզ լույսի, ձայնի, շոշափելի և այլ գրգռիչների ընկալում և շատ ուրիշներ։ Այս բոլոր ուսումնասիրություններն իրականացնելիս գիտնականները զգալի տարբերություններ չեն գտել նյարդային համակարգի գործունեության մեջ, ինչպես ամբողջությամբ, այնպես էլ դրա մասերում, մարդկանց և կենդանիների, նույնիսկ շատ պարզունակ: Օրինակ, ժամանակակից փորձարարական ֆիզիոլոգիայի արշալույսին սիրելի առարկան գորտն էր:

Նեյրոֆիզիոլոգիայի զարգացման հաջորդ քայլն էր բացահայտումը Ի.Մ. Սեչենովը 1863 թվականին կենտրոնական արգելակման ժամանակ- երևույթներ, երբ նյարդային համակարգի որոշակի կենտրոնի գրգռումը առաջացնում է ոչ գրգռում , և գործունեության ճնշումը։ Ինչպես ցույց է տրվել ավելի ուշ, գրգռման և արգելակման փոխազդեցությունը ընկած է նյարդային գործունեության բոլոր տեսակների հիմքում:

20-րդ դարի սկզբին մանրամասն տեղեկություններ են ստացվել նյարդային համակարգի տարբեր մասերի ֆունկցիոնալ նշանակության և դրանց ռեֆլեքսային գործունեության հիմնական օրինաչափությունների մասին։ Ֆ.Վ. Օվսյաննիկովը որոշել է ուղեղի ցողունի դերը և դրա ազդեցությունը սրտանոթային գործունեության և շնչառության վրա, իսկ Լ. Լուչիանին՝ ուղեղիկի դերը։ Ուղեղի կեղևի գործառույթների ուսումնասիրությունը սկսվեց մի փոքր ավելի ուշ, ամենածավալուն ուսումնասիրությունն իրականացրեց Ի.Պ. Պավլովը, ով հայտնաբերել է պայմանավորված ռեֆլեքսներ. Նրան է վերագրվում ուղեղի «ամենաբարձր հատակի»՝ գլխուղեղի կեղեւի փորձարարական ուսումնասիրության մեթոդի ստեղծումը։ Այս մեթոդը կոչվում է «պայմանավորված ռեֆլեքսների մեթոդ»։

Հետագայում ուսումնասիրվել են նյարդային բջիջների գործունեության մեխանիզմը, ինչպես նաև արգելակման և գրգռման մեխանիզմները։ Այսպիսով, ռուս գիտնական Ն.Ե. Վվեդենսկին դրա համար օգտագործել է սովորական հեռախոս, իսկ Ա.Ֆ. Սամոիլով - լարային գալվանոմետր:

Միայն նոր հետազոտական ​​մեթոդների հայտնաբերմամբ (հիմնականում էլեկտրաէնցեֆալոգրաֆիան) սկսվեց ուղեղի գործառույթների ուսումնասիրության նոր փուլը, երբ հնարավոր դարձավ ուսումնասիրել այդ գործառույթները՝ առանց ուղեղը քայքայելու, առանց նրա աշխատանքին միջամտելու: Հնարավոր է դարձել ուսումնասիրել ուղեղի գործունեության ամենաբարձր դրսևորումները՝ ազդանշանների ընկալումը, հիշողության, գիտակցության գործառույթները և շատ ուրիշներ։

Ժամանակակից նեյրոֆիզիոլոգիայում հիմնական խնդիրներից մեկը նյարդային համակարգի ինտեգրատիվ գործունեության ուսումնասիրությունն է։ Նեյրոֆիզիոլոգիայի նշանակալի ձեռքբերումներից կարելի է նշել գլխուղեղի ցողունի ցանցաթաղանթային ձևավորման աճող և իջնող ակտիվացնող և արգելակող ազդեցությունների հայտնաբերումն ու մանրամասն պարզաբանումը, առաջնային ուղեղի լիմբիկ համակարգի սահմանումը որպես սոմատիկ միավորման ամենաբարձր կենտրոններից մեկը։ և ներքին օրգանների գործառույթները, հիպոթալամուսում նյարդային և էնդոկրին կարգավորող մեխանիզմների ավելի բարձր ինտեգրման մեխանիզմների բացահայտումը և այլն: Միևնույն ժամանակ, մշակվում է նյարդային համակարգի գործունեության բջջային մեխանիզմների մանրամասն ուսումնասիրություն, որում միկրոէլեկտրոդ տեխնոլոգիան լայնորեն կիրառվում է. , թույլ տալով էլեկտրական ռեակցիաները շեղվել կենտրոնական նյարդային համակարգի առանձին նյարդային բջիջներից: Միկրոէլեկտրոդները կարող են նույնիսկ ներմուծվել նեյրոնի մեջ, որը որոշ ժամանակ շարունակում է նորմալ գործել։ Օգտագործելով այս մեթոդները, տեղեկատվություն է ստացվել այն մասին, թե ինչպես են զարգանում գրգռման և արգելակման գործընթացները տարբեր տեսակներնեյրոններ, ինչպիսի՞ն են այդ պրոցեսների ներբջջային մեխանիզմները, ինչպես է կատարվում գործունեության անցումը մի բջջից մյուսը։ Սրան զուգահեռ նյարդային համակարգի ուսումնասիրության համար սկսեցին օգտագործել էլեկտրոնային մանրադիտակ, որի օգնությամբ ստացվեցին կենտրոնական նեյրոնների ուլտրակառույցի և միջնեյրոնային կապերի մանրամասն նկարներ։ Այս տեխնիկական ձեռքբերումները թույլ են տվել նեյրոֆիզիոլոգներին անցնել նյարդային համակարգում տեղեկատվության կոդավորման և փոխանցման մեթոդների ուղղակի ուսումնասիրությանը, ինչպես նաև տարբեր ֆիզիկական և քիմիական միջոցների օգտագործմամբ նյարդային բջիջների գործունեությանը ակտիվորեն միջամտելու մեթոդների մշակմանը:

Վերջերս ակտիվորեն աշխատանքներ են տարվում առանձին նեյրոնների և նյարդային ցանցերի մոդելավորման վրա՝ հիմնվելով նյարդային համակարգի վրա ուղղակի փորձերի արդյունքում ստացված տեղեկատվության վրա։ Ժամանակակից նեյրոֆիզիոլոգիան սերտորեն կապված է այնպիսի գիտությունների հետ, ինչպիսիք են նեյրոկիբեռնետիկա, նեյրոքիմիա, նեյրոբիոնիկա և այլն:

Մարդու ուղեղի ուսումնասիրության նոր մոտեցումների ամբողջությունը, հոգեբանության ոլորտում ֆիզիոլոգների գիտական ​​հետաքրքրությունների շրջանակը հանգեցրեց այս գիտությունների սահմանային տարածքում նոր գիտության առաջացմանը. հոգեֆիզիոլոգիա.Սա հանգեցրեց գիտելիքի երկու ոլորտների՝ հոգեբանության և ֆիզիոլոգիայի փոխներթափանցմանը: Ֆիզիոլոգը, ով ուսումնասիրում է մարդու ուղեղի գործառույթները, կարիք ունի հոգեբանության գիտելիքների և այդ գիտելիքների կիրառման իր գործնական աշխատանքում: Բայց նույնիսկ հոգեբանը հաճախ չի կարող անել առանց ուղեղի օբյեկտիվ գործընթացները գրանցելու և ուսումնասիրելու։

Հոգեբանությունը որպես գիտություն շատ ավելի հին է, քան ֆիզիոլոգիան, և շատ դարեր հոգեբաններն իրենց հետազոտություններում անում էին առանց ֆիզիոլոգիայի իմացության: Իհարկե, դա առաջին հերթին պայմանավորված է նրանով, որ այն գիտելիքը, որ ֆիզիոլոգիան ուներ 50-100 տարի առաջ, վերաբերում էր միայն մեր մարմնի օրգանների (երիկամներ, սիրտ, ստամոքս և այլն), բայց ոչ ուղեղի աշխատանքին։ Ուղեղի աշխատանքի մասին հին գիտնականների գաղափարները սահմանափակվում էին միայն արտաքին դիտարկումներով. նրանք կարծում էին, որ ուղեղում երեք փորոք կա, և հնագույն բժիշկները նրանցից յուրաքանչյուրի մեջ «տեղադրում էին» մտավոր գործառույթներից մեկը:

Ռենե Դեկարտը կարծում էր, որ նյարդերը խոռոչ խողովակներ են, որոնց միջոցով կենդանական ոգիները ուղեղից՝ հոգու նստավայրից, փոխանցվում են մկաններ։ Եթե ​​այրենք մեր ոտքը, ապա այս գրգռիչը կսկսի ռեակցիաների շղթա՝ նախ «կենդանական ոգին» գնում է դեպի ուղեղ, արտացոլվում է դրանից և գնում դեպի մկանները համապատասխան նյարդերի (խողովակների) երկայնքով՝ փքելով դրանք։ Այստեղ հեշտությամբ կարելի է տեսնել հիդրավլիկ մեքենաների պարզ անալոգիան, որոնք Ռ.Դեկարտի ժամանակ ինժեներական նվաճումների գագաթնակետն էին։ Ուղեղի գործառույթները հասկանալու շրջադարձային պահը եղավ 18-րդ դարում, երբ սկսեցին ստեղծվել շատ բարդ ժամացույցների մեխանիզմներ: Օրինակ, երաժշտական ​​տուփերը երաժշտություն էին նվագում, տիկնիկները պարում էին, նվագում երաժշտական ​​գործիքներ: Այս ամենը գիտնականներին ստիպեց ենթադրել, որ մեր ուղեղը ինչ-որ չափով նման է նման մեխանիզմին: Արհեստական ​​մեխանիզմների գործողության և ուղեղի գործունեության միջև անալոգիա անելը ուղեղի գործառույթները նկարագրելու սիրված տեխնիկան է: Օրինակ, մեր մեծ հայրենակից Ի.Պ. Պավլովը համեմատեց ուղեղային ծառի կեղևի գործառույթը հեռախոսային հանգույցի հետ, որի վրա երիտասարդ հեռախոսավարը բաժանորդներին միացնում է միմյանց: Մեր օրերում ուղեղն ու նրա գործունեությունը ամենից հաճախ համեմատում են հզոր համակարգչի հետ։ Այնուամենայնիվ, ցանկացած անալոգիա խիստ կամայական է: Կասկածից վեր է, որ ուղեղն իսկապես հսկայական քանակությամբ հաշվարկներ է կատարում, սակայն նրա աշխատանքի սկզբունքը տարբերվում է համակարգչի սկզբունքներից:

Ֆիզիոլոգիական ուսումնասիրությունները, զուգորդված ուղեղի անատոմիայի և մորֆոլոգիայի ուսումնասիրության հետ, հանգեցրին միանշանակ եզրակացության. դա ուղեղն է, որը մեր գիտակցության, մտածողության, ընկալման, հիշողության և այլ մտավոր գործառույթների գործիքն է:Հետազոտության հիմնական դժվարությունը կայանում է նրանում, որ մտավոր գործառույթները չափազանց բարդ են: Հոգեբաններն ուսումնասիրում են այդ գործառույթները սեփական մեթոդներով (օրինակ՝ հատուկ թեստերի օգնությամբ ուսումնասիրում են մարդու հուզական կայունությունը, մտավոր զարգացման մակարդակը և հոգեկանի այլ հատկություններ)։ Հոգեկանի առանձնահատկությունները հոգեբանն ուսումնասիրում է առանց ուղեղի կառուցվածքներին «կապելու», այսինքն՝ հոգեբանին հետաքրքրում են հարցերը. կազմակերպություններըմտավոր ֆունկցիան ինքնին, բայց ոչ դա ինչպես են նրանք աշխատումուղեղի առանձին հատվածներ այս ֆունկցիայի իրականացման ժամանակ:

Համեմատաբար վերջերս, մի ​​քանի տասնամյակ առաջ, ֆիզիոլոգիական մեթոդներով հետազոտության տեխնիկական հնարավորությունների ի հայտ գալով (ուղեղի բիոէլեկտրական ակտիվության գրանցում, արյան հոսքի բաշխման ուսումնասիրություն և այլն), հնարավոր դարձավ ուսումնասիրել դրա մեխանիզմները: մտավոր գործառույթներ՝ ընկալում, ուշադրություն, հիշողություն, գիտակցություն և այլն։ Միևնույն ժամանակ, հոգեբաններն ավելի ու ավելի են դիմում ուղեղի օբյեկտիվ պրոցեսները գրանցելու և ուսումնասիրելու՝ օգտագործելով էլեկտրաէնցեֆալոգրամներ, առաջացած պոտենցիալներ, տոմոգրաֆիկ հետազոտություններ և այլն։