Valerij Viktorovics Shulgovskiy A neurofiziológia alapjai tankönyv egyetemi hallgatóknak. A hippocampus élettana

Küldje el a jó munkát a tudásbázis egyszerű. Használja az alábbi űrlapot

Azok a hallgatók, végzős hallgatók, fiatal tudósok, akik tanulmányaikban és munkájuk során használják fel a tudásbázist, nagyon hálásak lesznek Önnek.

közzétett http://www.allbest.ru/

Neurofiziológia

Elektronikus tankönyv

A GEF-VPO 2010 szerint

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nyizsnyij Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurofiziológia: Elektronikus tankönyv. - Nyizsnyij Novgorod: NIMB, 2013.

Ez a tankönyv az oktatási és módszertani kiadvány rövid átdolgozása: Shulgovsky V.V. A neurofiziológia alapjai: Tankönyv egyetemisták számára. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 p. idegsejt agyi reflex

Felvázolja a modern elképzeléseket a sejtek működéséről és az idegszabályozásról, valamint a szervezet fő tevékenységeinek komplex hierarchikus szabályozásáról.

Ez az elektronikus tankönyv több szerkezeti blokkból áll. Tartalmazza a „Neurofiziológia” kurzus programját, a hallgatók tudásának nyomon követésére szolgáló rendszert, egy szószedet és az e tudományágon belüli tanulmányozásra ajánlott főbb tudományos irodalom jegyzékét, valamint az ezt támogató előadásjegyzeteket.

A kurzus megismerteti a hallgatókat az idegszövet működésének alapelveivel, a központi idegrendszer különböző struktúráinak működésével. idegrendszer.

A kurzus főbb fogalmai a következők: gerjesztési és gátlási folyamatok, feltétel nélküli és feltételes reflexek, az agy integratív tevékenysége, a viselkedés pszichofiziológiai alapjai. Ez a kurzus két hazai fiziológiai iskola elméleti álláspontján alapul - I.P. Pavlov és A.A. Ukhtomsky.

Nagy figyelmet fordítanak az idegi folyamatok érzékszervi és kérgi szerveződésének tanulmányozására az ember mentális tevékenységével összefüggésben, amely segít megérteni a mentális folyamatok lefolyásának mechanizmusait, a mentális és fiziológiai összetevők kapcsolatát a viselkedésben. Ez a megértés különösen azért fontos, mert lehetővé teszi a hallgató számára, hogy felismerje az idegrendszer működésének összetett hierarchikus felépítését és a különböző testfunkciók irányításának elveit.

Az anyagot azzal az elvárással mutatjuk be, hogy a neurofiziológia és fiziológia területéről származó ismereteket felhasználják a pszichológiai gyakorlatban.

A neurofiziológia az alapja az olyan tudományágak későbbi fejlesztésének, mint: "Pszichofiziológia", "A felsőoktatás fiziológiája". ideges tevékenység", "Klinikai pszichológia".

BEVEZETÉS

A neurofiziológia az állati és emberi fiziológia egyik ága, amely az idegrendszer és fő szerkezeti egységeinek - a neuronok - funkcióit tanulmányozza. Modern elektrofiziológiai technikák segítségével vizsgálják a neuronokat, idegrendszeri egységeket, idegközpontokat és ezek kölcsönhatását.

A neurofiziológia szükséges a pszichofiziológiai folyamatok mechanizmusainak megértéséhez, a kommunikációs funkciók, például a beszéd, a gondolkodás, a figyelem fejlődéséhez. Szorosan kapcsolódik a neurobiológiához, pszichológiához, neurológiához, klinikai neurofiziológiához, elektrofiziológiához, etológiához, neuroanatómiához és más, az agyat vizsgáló tudományokhoz.

Az emberi idegrendszer tanulmányozásának fő nehézsége abban rejlik, hogy fiziológiai folyamatai és mentális funkciói rendkívül összetettek. A pszichológusok saját módszereikkel vizsgálják ezeket a funkciókat (például speciális tesztek segítségével vizsgálják az ember érzelmi stabilitását, szintjét mentális fejlődésés a psziché egyéb tulajdonságai). A psziché jellemzőit a pszichológus anélkül vizsgálja, hogy az agyi struktúrákhoz „kötödne”, azaz a pszichológust maga a mentális funkció szerveződése érdekli, de nem az, hogy az egyes agyrészek hogyan működnek ennek megvalósításában. funkció. Csak viszonylag nemrég, több évtizeddel ezelőtt jelentek meg technikai lehetőségek a mentális funkciók egyes jellemzőinek - észlelés, figyelem, - fiziológiai módszereinek (az agy bioelektromos aktivitásának regisztrálása, a véráramlás eloszlásának vizsgálata stb.) tanulmányozására. emlékezet, tudat stb. Az emberi agy kutatásának új megközelítései, a fiziológusok tudományos érdeklődési köre a pszichológia területén, és ezeknek a tudományoknak a határterületen való megjelenéséhez vezetett új tudomány- pszichofiziológia. Ez két tudásterület – a pszichológia és a fiziológia – áthatolásához vezetett. Ezért annak a fiziológusnak, aki az emberi agy működését tanulmányozza, szüksége van pszichológiai ismeretekre, és ezeknek a tudásnak az alkalmazására. praktikus munka. De egy pszichológus nem nélkülözheti az agy objektív folyamatainak rögzítését és tanulmányozását elektroencefalogramok, kiváltott potenciálok, tomográfiai vizsgálatok stb.

1. Tanfolyami program

1.1 Magyarázó megjegyzés

Ez a program felvázolja a neurofiziológia alapjait az erre a tudományágra vonatkozó jelenlegi szövetségi állami oktatási szabvány követelményeivel összhangban.

Részletesen áttekintjük a központi idegrendszer élettanának főbb részeit, főbb irányait, problémáit, feladatait. A szellemi tevékenység bármely formáját nagymértékben meghatározza az emberi idegrendszer tevékenysége, ezért működésének alapvető törvényszerűségeinek ismerete feltétlenül szükséges a pszichológusok számára. A központi idegrendszer élettanával foglalkozó, meglévő tankönyvek többsége több évtizedes, a témával kapcsolatos szakirodalom kevéssé áll a hallgatók rendelkezésére az elégtelen előkészítés és az anyag hozzáférhetetlensége miatt. Az előadás tanfolyamon a hallgatók nemcsak az idegrendszer munkájáról kialakult elképzelésekkel ismerkednek meg, hanem modern nézetek működéséről.

A fegyelem kinevezése. Ez a kurzus a felsőoktatási intézmények "pszichológia" irányába tanuló hallgatói számára készült. A „Neurofiziológia” akadémiai tudományág a BEP „030300 Pszichológia” képzési irányú szakmai ciklusának (B.2) alap (általános szakmai) részének szerves részét képezi.

A tudományág tanulmányozásának célja. A "Neurofiziológia" tudományág magában foglalja a hallgatók elképzeléseinek és készségeinek kialakítását és fejlesztését, hogy megértsék a magasabb rendű állatok és emberek agyi tevékenységének legösszetettebb törvényeit. Figyelembe véve az agyi tevékenység törvényeit, amelyek a reflexiós reflexió elvén alapulnak külvilág, megérteni az állati és emberi viselkedés összetett megnyilvánulásait, beleértve a mentális folyamatokat is.

Fegyelmezési feladatok:

A tanulók megértésének kialakítása az agyi tevékenység legfontosabb mintáiról;

A központi idegrendszer működésének reflexelvéről;

O fiziológiai mechanizmus x az állatok és emberek viselkedésének hátterében, beleértve a mentális folyamatokat is;

A modern neurofiziológia főbb tudományos problémáiról és vitatható kérdéseiről;

Felkészíteni a tanulókat az elsajátított ismeretek alkalmazására egy konkrét élettani vizsgálat megvalósításában.

Az e tudományág tanulmányait végzett hallgató felkészültségi szintjére vonatkozó követelmények. E tudományág elsajátításának eredményeként a végzett hallgatónak a következő általános kulturális kompetenciákkal (OC) kell rendelkeznie:

képesség és hajlandóság:

Modern világkép-fogalmak megértése kialakult világkép alapján, a természet- és társadalomtudományok, a kultúratudomány vívmányainak elsajátítása (OK-2);

A tudományos gondolkodás, a tények általánosítása, elemzése és szintézise, valamint az elméleti álláspontok kultúrájának birtoklása (OK-3);

A tipikus problémák megoldásához szükséges kategória- és módszerrendszer alkalmazása a szakmai gyakorlat különböző területein (OK-4);

Bibliográfiai és információkereső munka végzése az adatok utólagos felhasználásával szakmai problémák megoldásában és tudományos cikkek, beszámolók, következtetések stb. készítése (OK-9);

szakmai kompetenciák (PC):

képesség és hajlandóság:

Az ismeretek alkalmazása a pszichológiában, mint a pszichológiai jelenségek tudományában, a psziché működési és fejlődési mintáinak tanulmányozására és leírására szolgáló kategóriák és módszerek (PC-9);

A kutatási és gyakorlati tevékenység területén a szakmai feladatok megértése, meghatározása (PC-10).

A kialakult kompetenciák összetevői tudás, készségek, birtoklás formájában. A „Neurofiziológia” tudományág elsajátítása eredményeként a hallgatónak:

Neurofiziológiai alapfogalmak (a szószedet szerint);

Az idegszövet ontogenezisének, filogenezisének és mikroszerkezetének fejlődésének és kialakulásának fő folyamatai;

Az egyes neuronok funkcionális szerveződésének fő fogalmai, az idegsejtek populációja és az agy egésze; Az emberi élet antropometriai, anatómiai és fiziológiai paraméterei a filo- és szociogenezisben.

Használja az alaptörvényeket, mintákat a funkcionális szerveződésben az agy neuroszubsztrátumában;

Használja a biológiai paramétereket az emberi élet folyamatainak megértéséhez;

A fogalmi apparátus használata különféle agyi struktúrák idegrendszeri szerveződésének megállapítására és ábrázolására;

Elemezze az agymodellek felépítésének hierarchikus szerveződését

Mutassa be az agy és az érzékszervi rendszerek főbb blokkjainak idegrendszeri szerveződését.

Modern internetes információs rendszerek bibliográfiai és információkereső munkákhoz a központi idegrendszer anatómiája területén;

A fő elméletek és fogalmak az egyes neuronok működéséről, az érzékszervek idegi populációiról és az agy egészéről

A központi idegrendszer neuronális szerveződésének főbb sémái, modelljei és tervei;

A központi és perifériás idegrendszer funkcionális szerveződésének és fejlődésének főbb elméletei és fogalmai.

A "Neurofiziológia" kurzus alapvető tudományágai a központi idegrendszer anatómiája, antropológia, általános pszichológia, általános pszichodiagnosztika. A tanfolyam elvégzéséhez még rendelkeznie kell Általános ismeretek biológiából (ember és állat anatómiája és élettana) az iskolai tanterv követelményei közé tartozik.

Munkaformák: tantermi és gyakorlati foglalkozások, tanulók önképzése.

A tantermi órákat a tanulók tevékenységeinek megjelenítésére és aktivizálására szolgáló megfelelő eszközök használatával végzik. A program kiemeli az előadások és az önálló tanulás logikáját és tartalmát. Ebben a tanulók minden témában találnak szakirodalmat és felkészülésre ajánlott feladatokat.

Önálló munkavégzés. Tanulmány a oktatási anyag az osztálytermi tanulmányokból átkerült a tudományos könyvtárak és az internet információforrásainak független tanulmányozására és azonosítására a következő területeken:

Irodalomjegyzék a neurofiziológiai problémákról;

Neurofiziológiai források publikációi (beleértve az elektronikusakat is);

tudományos irodalom aktuális kérdéseket neurofiziológia.

A fegyelem logisztikai támogatása. Előadóterem multimédiás projektorral, laptoppal és interaktív táblával.

Az ellenőrzés formái: programozott feladat, teszt.

1. rész. Bevezetés a tudományágba

Élettan a biológiai tudományok rendszerében. A neurofiziológia tárgya és tárgya. módszertani A modern neurofiziológia tudományos alapjai. A neurofiziológiai kísérlet modern technikája.

A neurofiziológia fejlődésének fő állomásai. Vezető hazai és külföldi neurofiziológusok, tudományos iskolák.

A neurofiziológia jelenlegi fejlődési szakaszának jellemzői. Modern elképzelések a központi idegrendszer működéséről, a viselkedés és a mentális funkciók szabályozásának központi mechanizmusairól.

2. rész. Az emberi agy élettana

fejezet 2.1. A sejt az idegszövet alapegysége

A neuron, mint a központi idegrendszer funkcionális szerkezeti egysége. A neuron szerkezeti és biofizikai tulajdonságai. A potenciálok vezetőszerkezeteken keresztüli terjedésének fogalma. Előterjesztés P.K. Anokhin az intraneuronális feldolgozásról és a szinaptikus gerjesztések integrációjáról. A P.K. koncepciója Anokhin egy neuron integratív tevékenységéről.

Glia. A gliasejtek típusai. A gliasejtek funkciói.

A szinapszisok szerkezete. Szinapszis osztályozás. A központi idegrendszer szinaptikus átvitelének mechanizmusa. A preszinaptikus és posztszinaptikus folyamatok jellemzői, transzmembrán ionáramok, az akciós potenciál előfordulási helye a neuronban. A gerjesztés szinaptikus átvitelének és a gerjesztés vezetésének jellemzői a központi idegrendszer idegpályái mentén. CNS mediátorok.

A gerjesztés folyamatának jelei. Központi gátlás (I.M. Sechenov). A központi fékrendszer fő típusai. preszinaptikus és posztszinaptikus gátlás. Kölcsönös és kölcsönös gátlás. Pesszimális gátlás. Gátlás, majd gerjesztés. A gátló folyamatok funkcionális jelentősége. Gátló idegi áramkörök. Modern elképzelések a központi gátlás mechanizmusairól.

Általános elvek a központi idegrendszer koordinációs tevékenysége. A kölcsönösség elve (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). A gerjesztés besugárzása a központi idegrendszerben. A gerjesztés konvergenciája és a közös végső út elve. Okklúzió. Szekvenciális indukció. A visszacsatolás elve és élettani szerepe. A domináns fókusz tulajdonságai. Modern elképzelések a központi idegrendszer integratív tevékenységéről.

Az idegrendszer közvetítői. Opiát receptorok és agyi opioidok.

fejezet 2.2. aktiválja az agyi rendszereket

Az agy aktiváló rendszereinek szerkezeti és funkcionális szerveződése. Retikuláris képződés, a thalamus nem specifikus magjai, limbikus rendszer. A neurotranszmitterek és neuropeptidek szerepe az alvás és az ébrenlét szabályozásában. Az emberi éjszakai alvás jellemzői. Felnőtt ember éjszakai alvásának szerkezete.

fejezet 2.3. A vegetatív funkciók és az ösztönös viselkedés szabályozásának élettani mechanizmusai

Az autonóm idegrendszer szerkezeti és funkcionális szerveződése. Az autonóm reflex reflexíve. Az autonóm idegrendszer szimpatikus és paraszimpatikus felosztása. A metaszimpatikus idegrendszer és az autonóm idegrendszer enterális osztódása. A kimenő jel kialakulása az autonóm idegrendszerben: a hipotalamusz és a szoliter traktus magjának szerepe. Az autonóm idegrendszer neurotranszmitterei és kotranszmitterei. Modern elképzelések az autonóm idegrendszer funkcionális jellemzőiről.

Az endokrin rendszer funkcióinak szabályozása. Testhőmérséklet szabályozás. A vízháztartás szabályozása a szervezetben. az étkezési viselkedés szabályozása. Reg nál nél a szexuális viselkedés szabályozása. A félelem és a düh idegi mechanizmusai. A mandulák élettana. A hippocampus élettana. A motivációk neurofiziológiája. neurof és a stressz ziológiája.

3. rész Kognitív agy

fejezet 3.1. A mozgások élettana

A központi idegrendszer működésének reflex elve. I. P. Pavlov reflexelmélete. A determinizmus elve, a strukturalitás elve, az elemzés és szintézis elve a központi idegrendszer tevékenységében. Reflex és reflexív (R. Descartes, J. Prohaska). A reflexek típusai. Szomatikus és autonóm reflexek reflexívei. Az idegközpontok tulajdonságai. A gerjesztés egyoldalú, késleltetett vezetése az idegközponton keresztül. A reflexválasz függése a stimulációs paraméterektől. gerjesztések összegzése. A gerjesztés ritmusának átalakítása. utóhatás. Az idegközpontok fáradtsága. Az idegközpontok tónusa. Feltétel nélküli és feltételes reflexek (I. P. Pavlov).

Mozgásszabályozás. Az izmok, mint a motoros rendszerek effektorai. Izom-proprioceptorok és gerincreflexek: nyújtási reflex. A mozgáskoordináció gerincvelői mechanizmusai. Testtartás és szabályozása. Önkényes mozdulatok. A kisagy és a bazális ganglionok motoros funkciói. Az okulomotoros rendszer.

2. ELŐADÁS ÖSSZEFOGLALÓ

2. 1 Bevezetés a tudományágba

2.1.1 A tudomány fejlődéstörténete

A neurofiziológia az élettan egy speciális ága, amely a Az idegrendszer károsodása sokkal később merült fel. Majdnem a másodikig fele XIX századi neurofiziológia, mint kísérleti tudomány, amely az állatok tanulmányozására épült. Valójában az idegrendszer tevékenységének "alacsonyabb" (alap) megnyilvánulásai ugyanazok az állatoknál és az embereknél. Az idegrendszer ilyen funkciói közé tartozik a gerjesztés vezetése az idegrost mentén, a gerjesztés átmenete egyik idegsejtről a másikra (például ideg, izom, mirigy), egyszerű reflexek (például egy végtag hajlítása vagy kiterjesztése) , viszonylag egyszerű fény-, hang-, tapintási és egyéb irritáló tényezők érzékelése és még sok más. A tudósok csak a 19. század végén kezdték el tanulmányozni a légzés néhány összetett funkcióját, fenntartva a vér, a szövetfolyadék és néhány egyéb összetételét a testben. Mindezen tanulmányok elvégzése során a tudósok nem találtak jelentős különbségeket az idegrendszer működésében, sem egészében, sem egyes részein, az emberekben és az állatokban, még a nagyon primitívekben sem. Például a modern kísérleti élettan hajnalán a fő tárgy a béka volt. Csak az új kutatási módszerek (elsősorban az idegrendszer aktivitásának elektromos megnyilvánulásai) felfedezésével kezdődött az agyi funkciók vizsgálatának új szakasza, amikor lehetővé vált ezeknek a funkcióknak az agy tönkretétele, beavatkozása nélkül történő tanulmányozása. működésével, és egyben tanulmányozva legmagasabb megnyilvánulásait.tevékenységek - a jelek észlelése, az emlékezet, a tudat funkciói és még sok más.

Az élettan 50-100 évvel ezelőtti tudása csak a testünk szerveinek (vese, szív, gyomor, stb.) működési folyamataira vonatkozott, az agyra azonban nem. Az ókori tudósok elképzeléseinek az agy működéséről csak külső megfigyelések szabtak határt: úgy vélték, hogy az agyban három kamra van, és az ókori orvosok mindegyikbe „elhelyezték” a mentális funkciók egyikét.

A neurofiziológia kialakulásának előfutára az idegrendszer anatómiájára és szövettanára vonatkozó ismeretek felhalmozódása volt. Az Országgyűlés működésének reflexelvére vonatkozó elképzelések már a 17. században megfogalmazódtak. R. Descartes, és a XVIII. és J. Prohaska, azonban a neurofiziológia mint tudomány csak a 19. század első felében kezdett kifejlődni, amikor is kísérleti módszereket kezdenek alkalmazni az idegrendszer vizsgálatára. A neurofiziológia fejlődését elősegítette az idegrendszer anatómiai és szövettani felépítésére vonatkozó adatok felhalmozódása, különös tekintettel szerkezeti egységének - az idegsejt vagy neuron - felfedezésére, valamint az idegpályák nyomon követésére szolgáló módszerek kidolgozása. az idegrostok degenerálódásának megfigyeléséről azok elválasztása után a neuron testétől.

A XX. század elején. C. Bell (1811) és F. Magendie (1822) egymástól függetlenül megállapította, hogy a hátsó gerincgyökerek átmetszése után az érzékenység megszűnik, az elülső gyökerek átmetszése után pedig a mozgások (azaz a hátsó gyökerek idegimpulzusokat továbbítanak az agyba, az elülsők pedig az agyból). Ezt követően kezdték el széles körben alkalmazni a különféle agyi struktúrák szétvágását, roncsolását, majd mesterséges stimulációjukat, hogy meghatározzák egy adott funkció lokalizációját az idegrendszerben.

Fontos lépés volt az I.M. Sechenov (1863) a központi gátlásról - olyan jelenségről, amikor az idegrendszer egy bizonyos központjának irritációja nem az aktív állapotát - gerjesztést, hanem az aktivitás elnyomását okozza. Amint azt később bemutattuk, a gerjesztés és a gátlás kölcsönhatása minden típusú idegi tevékenység mögött áll.

A XIX. század második felében - XX. század elején. részletes információkat kaptunk az idegrendszer különböző részeinek funkcionális jelentőségéről, reflexaktivitásuk alapvető mintázatairól. A központi idegrendszer funkcióinak vizsgálatához jelentős mértékben hozzájárult N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev és C. Sherrington. Az agytörzs szerepét, főként a kardiovaszkuláris aktivitás és a légzés szabályozásában, nagyrészt F.V. Ovsyannikov és N.A. Mislavsky, valamint P. Flurans, a kisagy szerepe - L. Luciani. F.V. Ovsyannikov az agytörzs szerepét és a szív- és érrendszeri aktivitásra és a légzésre gyakorolt hatását, L. Luciani pedig a kisagy szerepét határozta meg.

Az agyféltekék agykéreg funkcióinak kísérleti vizsgálata valamivel később kezdődött (G. Fritsch és E. Gitzig német tudósok, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch és mások), bár az elképzelés a reflexelv kiterjesztésének lehetőségét a kéreg tevékenységére Sechenov már 1863-ban kidolgozta Az agy reflexei című művében.

A kéreg funkcióinak következetes kísérleti vizsgálatát I.P. Pavlov, aki felfedezte a kondicionált reflexeket, és ezáltal a kéregben előforduló idegi folyamatok objektív regisztrálásának lehetőségét.

I.P. Pavlov kidolgozta az I.M. Sechenov "a feltételes reflexek fiziológiájának tana" formájában. Neki köszönhető, hogy megalkotta az agykéreg "legfelső emeletének" - az agyféltekéknek - kísérleti tanulmányozására szolgáló módszert. Ezt a módszert "feltételes reflexek módszerének" nevezik. Megállapította azt az alapvető mintát, hogy egy állatnak két ingert mutasson be (I. P. Pavlov kutyákon végzett vizsgálatokat, de ez igaz az emberekre is) - először feltételes (például berregő hangja), majd feltétel nélküli (például kutya etetése húsdarabokkal). Ez bizonyos számú kombináció után arra a tényre vezet, hogy csak a berregő hang hatására (feltételes jelzés) a kutyában táplálékreakció alakul ki (nyál szabadul fel, a kutya nyal, nyafog, a tál felé néz ), azaz táplálékhoz kötött reflex alakult ki. Valójában ez a technika az edzés során régóta ismert, de I.P. Pavlov erős eszközzé tette tudományos kutatás agyi funkciók.

A fiziológiai vizsgálatok az agy anatómiájának és morfológiájának tanulmányozásával kombinálva egyértelmű következtetéshez vezettek - ez az agy, amely tudatunk, gondolkodásunk, észlelésünk, memóriánk és más mentális funkcióink eszköze.

Ezzel párhuzamosan a neurofiziológiában is kialakult az az irány, amely a működési mechanizmus vizsgálatát tűzte ki feladatául idegsejtek valamint a gerjesztés és gátlás természete. Ezt elősegítette a bioelektromos potenciálok rögzítésére szolgáló módszerek felfedezése és fejlesztése. Az idegszövet és az egyes neuronok elektromos aktivitásának regisztrálása lehetővé tette annak objektív és pontos megítélését, hogy a megfelelő aktivitás hol jelenik meg, hogyan fejlődik, hol és milyen sebességgel terjed az idegszöveten keresztül stb. Különösen hozzájárult az idegi aktivitás mechanizmusainak vizsgálatához G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. German, E. Pfluger és Oroszországban N.E. Vvedensky, aki a telefon segítségével tanulmányozta az idegrendszer elektromos reakcióit (1884); V. Einthoven, majd A.F. Samoilov pontosan rögzítette az idegrendszer rövid és gyenge elektromos reakcióit egy szál galvanométerrel; Amerikai tudósok G. Bishop. J. Erlanger és G. Gasser (1924) elektronikus erősítőket és oszcilloszkópokat vezettek be a neurofiziológia gyakorlatába. Ezeket a technikai vívmányokat aztán az egyes neuromotoros egységek aktivitásának vizsgálatára (elektromiográfia), az agykéreg teljes elektromos aktivitásának rögzítésére (elektroencephalográfia) stb.

2.1.2 A neurofiziológia módszerei

Az emberi agy tanulmányozására szolgáló módszereket folyamatosan fejlesztik. Tehát a modern tomográfiai módszerek lehetővé teszik az emberi agy szerkezetének megtekintését anélkül, hogy károsítaná azt. Az egyik ilyen tanulmány – a mágneses rezonancia képalkotás (MRI) módszere – elve szerint az agy besugárzott. elektromágneses mező ehhez speciális mágnest használva. Mágneses tér hatására az agyfolyadékok (például vízmolekulák) dipólusai veszik az irányt. A külső mágneses tér eltávolítása után a dipólusok visszatérnek eredeti állapotukba, és mágneses jel jelenik meg, amelyet speciális érzékelők vesznek fel. Ezután ezt a visszhangot egy nagy teljesítményű számítógép feldolgozza, és számítógépes grafikai módszerekkel megjeleníti a monitor képernyőjén. Tekintettel arra, hogy a külső mágnes által létrehozott külső mágneses mező lapossá tehető, egy ilyen mező, mint egyfajta "sebészeti kés" külön rétegekre "vághatja" az agyat. A monitor képernyőjén a tudósok az agy egy sor egymást követő "szakaszát" figyelik meg anélkül, hogy bármiféle kárt okoznának. Ez a módszer lehetővé teszi például a rosszindulatú agydaganatok vizsgálatát.

A pozitronemissziós tomográfia (PET) még nagyobb felbontású. A vizsgálat egy pozitront kibocsátó, rövid élettartamú izotóp agyi keringésbe való bejuttatásán alapul. A radioaktivitás agyban való eloszlására vonatkozó adatokat egy számítógép egy bizonyos szkennelési idő alatt gyűjti össze, majd háromdimenziós képpé rekonstruálja. A módszer lehetővé teszi a gerjesztési gócok megfigyelését az agyban, például az egyes szavak átgondolásakor, hangosan kimondva, ami jelzi az agy magas feloldóképességét. Ugyanakkor az emberi agyban számos élettani folyamat sokkal gyorsabban megy végbe, mint a tomográfiás módszer lehetőségei. A tudósok kutatásában nem kis jelentősége van az anyagi tényezőnek, vagyis a vizsgálat költségének.

A fiziológusok különféle elektrofiziológiai kutatási módszerekkel is rendelkezésükre állnak. Ezenkívül egyáltalán nem veszélyesek az emberi agyra, és lehetővé teszik a fiziológiai folyamatok lefolyásának megfigyelését az ezredmásodperc töredékeitől (1 ms = 1/1000 s) több óráig terjedő tartományban. Ha a tomográfia a 20. század tudományos gondolkodásának terméke, akkor az elektrofiziológiának mély történelmi gyökerei vannak.

A 18. században Luigi Galvani olasz orvos észrevette, hogy egy béka (ma neuromuszkulárisnak nevezzük) kimetszett lábai összezsugorodnak, ha fémmel érintkeznek. Galvani nyilvánosságra hozta figyelemre méltó felfedezését, és azt bioelektromosságnak nevezte.

Ugorjunk ki a történelem egy jelentős részét, és térjünk át a XIX. Ekkorra már megjelentek az első fizikai műszerek (húros galvanométerek), amelyek lehetővé tették a biológiai tárgyak gyenge elektromos potenciáljának vizsgálatát. Manchesterben (Anglia) G. Cato először helyezett el elektródákat (fémhuzalokat) a kutya agyának nyakszirti lebenyére, és az elektromos potenciál ingadozásait regisztrálta, amikor a kutya szemeit fénnyel megvilágították. Az elektromos potenciál ilyen ingadozásait ma kiváltott potenciáloknak nevezik, és széles körben használják az emberi agy tanulmányozásában. Ez a felfedezés Cato nevét dicsőítette, és napjainkig jutott, de a figyelemre méltó tudós kortársai Manchester polgármestereként tisztelték, nem pedig tudósként.

Oroszországban hasonló vizsgálatokat végzett I.M. Sechenov: először sikerült bioelektromos oszcillációt regisztrálnia egy béka medulla oblongata-jából. Egy másik honfitársunk, a Kazanyi Egyetem professzora, I. Pravdich-Neminsky a kutya agyának bioelektromos oszcillációit tanulmányozta az állat különböző állapotaiban - nyugalmi és izgalom közben. Valójában ezek voltak az első elektroencefalogramok. A 20. század elején G. Berger svéd kutató által végzett tanulmányok azonban világszerte elismerést kaptak. Már sokkal fejlettebb műszerekkel regisztrálta az emberi agy bioelektromos potenciáljait, amelyeket ma elektroencefalogramnak neveznek. Ezekben a vizsgálatokban először regisztrálták az emberi agy bioáramainak fő ritmusát - 8-12 Hz frekvenciájú szinuszos oszcillációkat, amelyeket alfa-ritmusnak neveztek. Ez tekinthető az emberi agy fiziológiájával kapcsolatos kutatások modern korszakának kezdetének.

Modern módszerek a klinikai és kísérleti elektroencephalográfia jelentős előrelépést tett a számítógépek használatának köszönhetően. Általában több tucat csészeelektródát helyeznek fel a fejbőr felületére a páciens klinikai vizsgálata során. Ezenkívül ezek az elektródák egy többcsatornás erősítőhöz vannak csatlakoztatva. A modern erősítők nagyon érzékenyek, és lehetővé teszik az agyból származó elektromos rezgések rögzítését mindössze néhány mikrovolt amplitúdóval (1 μV = 1/1 000 000 V). Ezen túlmenően egy kellően erős számítógép minden csatornánál feldolgozza az EEG-t. Pszichofiziológus vagy orvos, attól függően, hogy az agyat vizsgálják-e egészséges ember vagy egy beteg, érdeklődik számos EEG-jellemző iránt, amelyek az agyi tevékenység bizonyos aspektusait tükrözik, például az agyi aktivitás szintjét jellemző EEG-ritmusok (alfa, béta, théta stb.). Példa erre a módszer alkalmazása az aneszteziológiában. Jelenleg a világ minden sebészeti klinikáján az altatásban végzett műtétek során az elektrokardiogrammal együtt az EEG-t is rögzítik, melynek ritmusai nagyon pontosan jelzik az érzéstelenítés mélységét és szabályozzák az agyi aktivitást. Az alábbiakban az EEG módszer egyéb esetekben történő alkalmazásával foglalkozunk.

Neurobiológiai megközelítés az emberi idegrendszer vizsgálatához. Az emberi agy fiziológiájának elméleti tanulmányozásában az állatok központi idegrendszerének vizsgálata óriási szerepet játszik. Ezt a tudásterületet idegtudománynak nevezik. A tény az, hogy a modern ember agya a földi élet hosszú fejlődésének terméke. Ennek az evolúciónak az útján, amely körülbelül 3-4 milliárd évvel ezelőtt kezdődött a Földön, és napjainkban is folytatódik, a Természet számos lehetőséget választott a központi idegrendszer és elemeinek felépítésére vonatkozóan. Például a neuronok, azok folyamatai és az idegsejtekben lezajló folyamatok változatlanok maradnak mind a primitív állatokban (például ízeltlábúak, halak, kétéltűek, hüllők stb.), mind az emberben. Ez azt jelenti, hogy a természet megállt teremtésének sikeres modelljénél, és nem változtatott azon több száz millió évig. Ez sok agyi szerkezettel megtörtént. Kivételt képeznek az agyféltekék. Ezek egyedülállóak az emberi agyban. Ezért egy neurobiológus, akinek hatalmas számú tanulmányi tárgya van, mindig tanulmányozhatja az emberi agy fiziológiájának egyik vagy másik kérdését egyszerűbb, olcsóbb és hozzáférhetőbb tárgyakon. Az ilyen tárgyak lehetnek gerinctelenek. Például a modern neurofiziológia egyik klasszikus tárgya a lábasfejű tintahal; idegrostja (az ún. óriás axon), amelyen az ingerelhető membránok fiziológiájával kapcsolatos klasszikus vizsgálatokat végeztek.

Az utóbbi években egyre gyakrabban használták erre a célra az újszülött patkánykölykök és tengerimalacok agyának intravitális metszeteit, sőt, laboratóriumban növesztett idegszövettenyészetet is. Milyen kérdéseket tud megoldani a neurobiológia módszereivel? Először is - az egyes idegsejtek működési mechanizmusainak és folyamataik tanulmányozása. Például a lábasfejűeknek (tintahal, tintahal) nagyon vastag, óriási (500-1000 µm átmérőjű) axonok vannak, amelyeken keresztül a gerjesztés a fej ganglionjából a köpeny izmaiba kerül. Ebben a létesítményben a gerjesztés molekuláris mechanizmusait vizsgálják. Sok puhatestűnek az agyát helyettesítő ideg ganglionjaiban nagyon nagy – akár 1000 mikron átmérőjű – neuronjai vannak. Ezek a neuronok kedvelt tárgyai az ioncsatornák tanulmányozásának, amelyek nyitását és zárását vegyi anyagok szabályozzák. A gerjesztés egyik neuronról a másikra való átvitelének számos kérdését tanulmányozzák a neuromuszkuláris csomópontban - a szinapszisban (a szinapszis görögül érintkezést jelent); ezek a szinapszisok több százszor nagyobbak, mint az emlősagy hasonló szinapszisai. Nagyon összetett és nem teljesen érthető folyamatok zajlanak itt. Például egy szinapszisban fellépő idegimpulzus a felszabadulást eredményezi kémiai, melynek hatására a gerjesztés egy másik idegsejtbe kerül. Ezeknek a folyamatoknak a tanulmányozása és megértése az egész modern feldolgozóipar alapja. gyógyszerekés egyéb gyógyszerek. A modern idegtudomány által megválaszolható kérdések listája végtelen. Az alábbiakban megvizsgálunk néhány példát.

A neuronok és folyamataik bioelektromos aktivitásának regisztrálására speciális technikákat alkalmaznak, amelyeket mikroelektróda technológiának neveznek. A mikroelektróda technikának a vizsgálat céljaitól függően számos jellemzője van. Általában kétféle mikroelektródát használnak - fémet és üveget. A fém mikroelektródákat gyakran 0,3-1 mm átmérőjű volfrámhuzalból készítik. Az első szakaszban 10-20 cm hosszú munkadarabokat vágnak le (ezt az határozza meg, hogy a mikroelektród milyen mélységig merül a vizsgált állat agyába). A munkadarab egyik végét elektrolitikusan 1-10 mikron átmérőjűre köszörüljük. A felület speciális megoldásokban történő alapos mosása után elektromos szigetelés céljából lakkozik. Az elektróda legvége szigeteletlen marad (néha gyenge áramimpulzus halad át egy ilyen mikroelektródán, hogy tovább rombolja a szigetelést a csúcson).

Az egyes neuronok aktivitásának rögzítésére a mikroelektródát egy speciális manipulátorban rögzítik, amely lehetővé teszi az állat agyában nagy pontossággal történő előrehaladását. A vizsgálat céljaitól függően a manipulátor az állat koponyájára vagy külön is felszerelhető. Az első esetben nagyon miniatűr eszközökúgynevezett mikromanipulátorok. A rögzített bioelektromos aktivitás jellegét a mikroelektróda csúcsának átmérője határozza meg. Például legfeljebb 5 µm átmérőjű mikroelektródacsúcsnál egyetlen neuron akciós potenciálja rögzíthető (ilyen esetekben a mikroelektróda csúcsának körülbelül 100 µm távolságra kell megközelítenie a vizsgált neuront). Ha a mikroelektróda csúcsának átmérője meghaladja a 10 μm-t, akkor egyidejűleg több tíz, néha több száz neuron aktivitását rögzítik (multiplay aktivitás).

A mikroelektródák másik elterjedt típusa üvegkapillárisokból (csövekből) készül. Erre a célra 1-3 mm átmérőjű kapillárisokat használnak. Továbbá egy speciális eszközön, az úgynevezett mikroelektródák kovácsán a következő műveletet hajtják végre: a középső rész kapillárisát az üveg olvadáspontjára melegítik és eltörik. Ennek az eljárásnak a paramétereitől (fűtési hőmérséklet, a fűtőzóna mérete, a rés sebessége és erőssége stb.) függően mikropipetták készülnek, amelyek átmérője legfeljebb egy mikrométer töredéke lehet. A következő lépésben a mikropipettát megtöltjük sóoldattal (például 2 M KCl), és előállítunk egy mikroelektródát. Az ilyen mikroelektróda hegye behelyezhető egy neuronba (a szervezetbe vagy akár annak folyamataiba is), anélkül, hogy súlyosan károsítaná annak membránját és megőrizné élettevékenységét.

Az emberi agy tanulmányozásának másik iránya a második világháború alatt merült fel - ez a neuropszichológia. Ennek a megközelítésnek az egyik alapítója a Moszkvai Egyetem professzora, A.R. Luria. A módszer a pszichológiai vizsgálati technikák és az agykárosodásban szenvedő személy fiziológiai vizsgálatának kombinációja. Az ilyen vizsgálatok során kapott eredményeket az alábbiakban ismételten idézzük.

Az emberi agy tanulmányozásának módszerei nem korlátozódnak a fent leírtakra. A szerző a bevezetőben inkább az egészséges és beteg ember agyának tanulmányozásának modern lehetőségeit kívánta bemutatni, nem pedig az összes modern kutatási módszert ismertetni. Ezek a módszerek nem ben keletkeztek üres hely- ezek egy része nagy múltra tekint vissza, mások csak a modern számítástechnikai eszközök korában váltak lehetővé. A könyv olvasása közben más kutatási módszerekkel is találkozik az olvasó, melyek lényegét a leírás során fejti ki.

2.1.3 Modern neurofiziológia

A jelenlegi szakaszában a neurofiziológia funkciói az idegrendszer integratív tevékenységének vizsgálatán alapulnak. A vizsgálat felületi és beültetett elektródák, valamint az idegrendszer hőmérsékleti ingerei segítségével történik. Tovább fejlődik az idegrendszer sejtmechanizmusainak tanulmányozása is, amely modern mikroelektróda technológiát alkalmaz. A mikroelektródákat a neuronba juttatják, így információt kapnak a gerjesztési és gátlási folyamatok fejlődéséről. Emellett az emberi idegrendszer tanulmányozásában újdonság volt az elektronmikroszkópia alkalmazása, amely lehetővé tette a neurofiziológusok számára, hogy tanulmányozzák az információ agyban történő kódolásának és továbbításának módjait. Egyes kutatóközpontokban már folynak olyan munkák, amelyek lehetővé teszik az egyes neuronok és ideghálózatok modellezését. A jelenlegi szakaszban a neurofiziológia szorosan kapcsolódik olyan tudományokhoz, mint a neurokibernetika, neurokémia és neurobionika. Neurofiziológiai módszerekkel (elektroencephalográfia, miográfia, nystagmográfia stb.) olyan betegségeket diagnosztizálnak és kezelnek, mint a stroke, mozgásszervi betegségek, epilepszia, sclerosis multiplex, valamint ritka neuropatológiai betegségek stb.

2.2 Az emberi agy élettana

Az emberi agy rendkívül összetett. Még most is, amikor nem csak az ember, hanem számos állat agyáról is annyit tudunk, láthatóan még mindig nagyon messze vagyunk attól, hogy megértsük számos mentális funkció fiziológiai mechanizmusát. Azt mondhatjuk, hogy ezek a kérdések csak a modern tudomány napirendjén szerepelnek. Először is ez olyan mentális folyamatokra vonatkozik, mint a gondolkodás, a környező világ észlelése és az emlékezet, és sok más. Ugyanakkor most már egyértelműen meghatározásra kerültek azok a főbb problémák, amelyeket a harmadik évezredben meg kell oldani. Mit tud bemutatni modern tudomány akit érdekel az emberi agy működése? Először is az, hogy agyunkban több rendszer „működik”, legalább három. E rendszerek mindegyike akár külön agynak is nevezhető, bár egészséges agyban mindegyik szoros együttműködésben és kölcsönhatásban működik. Mik ezek a rendszerek? Ezek az aktiváló agy, a motivációs agy és a kognitív, vagy kognitív (latin cognitio - „tudás”) agy. Ahogy már említettük, nem szabad megérteni, hogy ez a három rendszer, akárcsak a fészkelő babák, egymásba van ágyazva. Mindegyik fő funkcióján, például az aktiváló rendszeren (az agyon) kívül részt vesz tudatállapotunk, alvás-ébrenlét ciklusaink meghatározásában, és szerves része agyunk kognitív folyamatainak. Valójában, ha egy személy alvászavarral rendelkezik, akkor a tanulási folyamat és más tevékenységek lehetetlenek. A biológiai motivációk megsértése összeegyeztethetetlen az élettel. Ezeket a példákat lehet szaporítani, de az alapvető ötlet abból áll, hogy az emberi agy egyetlen szerv, amely létfontosságú tevékenységet és mentális funkciókat lát el, azonban a leírás megkönnyítése érdekében kiemeljük benne a fent jelzett három blokkot.

2.2.1 Sejt – az idegszövet alapegysége

Az emberi agy nagyon sokféle sejtből áll. A sejt a biológiai szervezet alapegysége. A legegyszerűbben szervezett állatoknak csak egy sejtje lehet. Az összetett organizmusok számtalan sejtből állnak, így többsejtűek. De ezekben az esetekben a sejt marad a biológiai szervezet egysége. A különböző organizmusok sejtjei – az embertől az amőbáig – nagyon hasonlóan helyezkednek el. A sejtet membrán veszi körül, amely elválasztja a citoplazmát a környezettől. A sejtben a központi helyet a sejtmag foglalja el, amely tartalmazza az egész szervezetünk felépítésének genetikai kódját tároló genetikai apparátust. De minden sejt ennek a kódnak csak egy kis részét használja fel élettevékenységében. A sejtmagon kívül sok más organellum (részecske) is található a citoplazmában. Közülük az egyik legfontosabb az endoplazmatikus retikulum, amely számos membránból áll, amelyekhez sok riboszóma kapcsolódik. A riboszómákon a fehérjemolekulák az egyes aminosavakból állnak össze a genetikai kód programja szerint. Az endoplazmatikus retikulum egy részét a Golgi-készülék képviseli. Így az endoplazmatikus retikulum egyfajta gyár, amely mindennel fel van szerelve, ami a fehérjemolekulák előállításához szükséges. A sejt további nagyon fontos szervei a mitokondriumok, amelyek tevékenységének köszönhetően a sejt folyamatosan karbantartja szükséges mennyiséget ATP (adenozin-trifoszfát) - a sejt univerzális "üzemanyaga".

A neuron, amely az idegszövet szerkezeti alapegysége, rendelkezik az összes fent felsorolt szerkezettel. Ugyanakkor a neuront a természet úgy tervezte, hogy információkat dolgozzon fel, ezért rendelkezik bizonyos jellemzőkkel, amelyeket a biológusok specializációnak neveznek. A sejtszerkezet legáltalánosabb tervét fentebb leírtuk. Valójában testünk bármely sejtje a természettől fogva szigorúan meghatározott, speciális funkció ellátására alkalmas. Például a szívizmot alkotó sejtek képesek összehúzódni, a bőrsejtek pedig megvédik szervezetünket a mikroorganizmusok behatolásától.

Idegsejt

A neuron a központi idegrendszer fő sejtje. A neuronok formái rendkívül változatosak, de a fő részek minden típusú neuron esetében azonosak. A neuron a következő részekből áll: szóma (test) és számos elágazó folyamat. ka Minden idegsejtnek kétféle folyamata van: egy axon, amelyen keresztül a gerjesztés egy idegsejtről egy másik neuronra továbbítódik, és számos dendrit (görögül „fa”), amelyeken a többi neuronból származó axonok szinapszisban végződnek (görögül. kapcsolatba lépni). A neuron csak a dendrittől az axonig vezet gerjesztést.

A neuron fő tulajdonsága, hogy képes gerjeszteni (elektromos impulzust generálni), és ezt a gerjesztést más idegsejtek, izom-, mirigy- és egyéb sejtek felé továbbítani (vezetni).

Az agy különböző részeinek neuronjai nagyon sokrétű munkát végeznek, ennek megfelelően az agy különböző részeiről származó neuronok alakja is változatos. A valamilyen szerkezetű neurális hálózat kimenetén elhelyezkedő neuronoknak van egy hosszú axonja, amely mentén a gerjesztés elhagyja ezt az agyi struktúrát.

Például az agy motoros kéregének neuronjai, az úgynevezett Betz piramisok (a 19. század közepén először leíró B. Betz kijevi anatómusról kapta a nevét), körülbelül 1 m axonnal rendelkeznek. embernél az agyféltekék motoros kérgét köti össze a gerincvelő szegmenseivel. Ez az axon "motoros parancsokat" ad át, például "mozgassa a lábujjait". Hogyan tüzel egy neuron? Ebben a folyamatban a főszerep a membráné, amely elválasztja a sejt citoplazmáját a környezettől. A neuron membránja, mint bármely más sejt, nagyon összetett. Alapvetően minden ismert biológiai membránnak egységes szerkezete van: egy fehérjemolekulák, majd egy lipidmolekulák és egy másik fehérjemolekula réteg. Ez az egész design két vajjal összehajtogatott szendvicsre hasonlít. Egy ilyen membrán vastagsága 7-11 nm. Különféle részecskék vannak beágyazva egy ilyen membránba. Némelyikük fehérjerészecskék, és áthatolnak a membránon (integrált fehérjék), áthaladási pontokat képeznek számos ion számára: nátrium, kálium, kalcium, klór. Ezek az úgynevezett ioncsatornák. Más részecskék a membrán külső felületéhez kapcsolódnak, és nemcsak fehérjemolekulákból állnak, hanem poliszacharidokból is. Ezek biológiailag aktív anyagok molekuláinak receptorai, például mediátorok, hormonok stb. Gyakran amellett, hogy egy adott molekula kötődik, a receptor egy ioncsatornát is tartalmaz.

A membrán ioncsatornái játsszák a fő szerepet a neuron gerjesztésében. Ezeknek a csatornáknak két típusa van: egyesek folyamatosan működnek, és nátriumionokat pumpálnak ki az idegsejtekből, és káliumionokat pumpálnak a citoplazmába. Ezeknek a csatornáknak (pumpacsatornáknak vagy ionpumpának is nevezik) munkájának köszönhetően, amelyek folyamatosan energiát fogyasztanak, az ionkoncentráció különbsége jön létre a sejtben: a sejt belsejében a káliumionok koncentrációja körülbelül 30-szor magasabb, mint a koncentrációjuk a sejten kívül, míg a nátriumionok koncentrációja a sejtben nagyon kicsi - körülbelül 50-szer kisebb, mint a sejten kívül. A membrán azon tulajdonsága, hogy folyamatosan fenntartja a citoplazma és a környezet közötti ionkoncentrációk különbségét, nemcsak az idegrendszerre, hanem a test bármely sejtjére is jellemző. Ennek eredményeként a sejtmembránon potenciál keletkezik a citoplazma és a külső környezet között: a sejt citoplazmája körülbelül 70 mV-os negatív töltésű. külső környezet sejteket. Ez a potenciál laboratóriumban üvegelektródával mérhető, ha egy nagyon vékony (1 μm-nél kisebb) sóoldattal töltött üvegcsövet vezetünk a cellába. Az ilyen elektródában lévő üveg jó szigetelő szerepet játszik, és a sóoldat vezetőként működik. Az elektródát elektromos jelek erősítőjéhez csatlakoztatják, és ezt a potenciált az oszcilloszkóp képernyőjén rögzítik. Kiderült, hogy nátriumionok hiányában -70 mV nagyságrendű potenciál megmarad, de ez a káliumionok koncentrációjától függ. Más szóval, ennek a potenciálnak a létrehozásában csak a káliumionok vesznek részt, ezért ezt a potenciált „kálium nyugalmi potenciálnak”, vagy egyszerűen „nyugalmi potenciálnak” nevezik. Így ez a potenciál bármely nyugvó sejtnek a testünkben, beleértve a neuronokat is.

Glia - morfológia és funkció

Az emberi agy több száz milliárd sejtből áll, amelyek többségét az idegsejtek (neuronok) nem teszik ki. Az idegszövet térfogatának nagy része (legfeljebb 9/10 egyes agyterületeken) gliasejtek foglalják el. Az tény, hogy egy idegsejt gigantikus, nagyon kényes és nehéz munkát végez a szervezetünkben, amihez szükséges egy ilyen sejtet megszabadítani a táplálkozással, a méreganyagok eltávolításával, a mechanikai sérülések elleni védekezéssel stb. - ezt más, kiszolgáló sejtek biztosítják, pl. gliasejtek (3. ábra). Az agyban háromféle gliasejtek különböztethetők meg: mikroglia, oligodendroglia és asztroglia, amelyek mindegyike csak a kívánt funkciót látja el. A mikroglia sejtek az agyhártya, az oligodendroglia - az idegsejtek egyes folyamatai körüli membránok (mylein hüvelyek) képződésében vesznek részt. A perifériás idegrostok körüli mielinhüvelyeket speciális putrefaktív sejtek - Schwann-sejtek - alkotják. Az asztrociták a neuronok körül helyezkednek el, biztosítva őket mechanikai védelem, és ezen kívül eljuttatja a neuronhoz tápanyagokés távolítsa el az iszapot. A gliasejtek az egyes idegsejtek elektromos izolálását is biztosítják más neuronok hatásaitól. A gliasejtek fontos jellemzője, hogy a neuronokkal ellentétben egész életük során megőrzik osztódási képességüket. Ez a felosztás bizonyos esetekben az emberi agy daganatos betegségeihez vezet. Az idegsejt annyira specializálódott, hogy elvesztette az osztódási képességét. Így agyunk egykor prekurzor sejtekből (neuroblasztokból) kialakult idegsejtjei egész életünkben velünk élnek. Ezen a hosszú úton csak agyunk idegsejtjeit veszítjük el.

Egy neuron gerjesztése

A neuronok, más sejtekkel ellentétben, képesek gerjesztésre. Az idegsejt gerjesztése alatt az idegsejt általi verejtéktermelést értjük. akció ncial. A gerjesztésben a főszerep egy másik típusú ioncsatornáé, amelyek kinyitásakor nátriumionok rohannak be a sejtbe. Emlékezzünk vissza, hogy a pumpáló csatornák állandó működése miatt a sejten kívüli nátriumionok koncentrációja körülbelül 50-szer nagyobb, mint a sejtben, ezért a nátriumcsatornák kinyitásakor a nátriumionok berohannak a sejtbe, és a káliumionok elkezdenek távozni. a sejt nyitott káliumcsatornákon keresztül. Minden iontípusnak – a nátriumnak és a káliumnak – megvan a saját típusú ioncsatornája. Az ionok mozgása ezeken a csatornákon a koncentráció gradiensek mentén történik, pl. nagy koncentrációjú helyről alacsonyabb koncentrációjú helyre.

Nyugalomban lévő idegsejtben a membrán nátriumcsatornái zárva vannak, és a fentebb leírtak szerint -70 mV nagyságrendű nyugalmi potenciált rögzítenek a membránon (negativitás a citoplazmában). Ha a membránpotenciál körülbelül 10 mV-tal depolarizálódik (csökkenti a membrán polarizációját), a nátriumioncsatorna megnyílik.

Valójában van egyfajta redőny a csatornában, amely reagál a membrán potenciáljára, és kinyitja ezt a csatornát, amikor a potenciál elér egy bizonyos értéket. Az ilyen csatornát feszültségfüggőnek nevezzük. Amint a csatorna megnyílik, az intercelluláris közegből nátriumionok rohannak be az idegsejtek citoplazmájába, amelyek ott körülbelül 50-szer többen vannak, mint a citoplazmában. Az ionok ezen mozgása egy egyszerű fizikai törvény következménye: az ionok koncentrációgradiens mentén mozognak. Így a nátriumionok belépnek a neuronba, pozitív töltésűek. Más szóval, a bejövő nátriumionáram átfolyik a membránon, ami a membránpotenciált depolarizáció felé tolja el, azaz csökkenti a membrán polarizációját. Minél több nátriumion kerül be a neuron citoplazmájába, annál jobban depolarizálódik a membránja.

A membránon keresztüli potenciál megnő, és egyre több nátriumcsatorna nyílik meg. De ez a potenciál nem fog a végtelenségig növekedni, hanem csak addig, amíg nem lesz egyenlő körülbelül +55 mV-tal. Ez a potenciál megfelel a neuronban és azon kívül jelenlévő nátriumionok koncentrációjának, ezért nátrium-egyensúlyi potenciálnak nevezzük. Emlékezzünk vissza, hogy nyugalmi állapotban a membrán potenciálja -70 mV, akkor a potenciál abszolút amplitúdója körülbelül 125 mV lesz. Azt mondjuk, hogy "körülbelül", "körülbelül", mert a sejtek különböző méretűés típusok esetén ez a potenciál némileg eltérhet, ami e sejtek alakjával (például folyamatok számával), valamint membránjaik jellemzőivel függ össze.

A fentiek mindegyike formálisan a következőképpen írható le. Nyugalomban a cella „káliumelektródaként” viselkedik, gerjesztett állapotban pedig „nátrium-elektródaként” viselkedik. Azonban miután a membránon a potenciál eléri a +55 mV maximális értékét, a citoplazma felőli oldalról a nátriumion csatorna egy speciális fehérjemolekulával eltömődik. Ez az úgynevezett "nátrium-inaktiváció", körülbelül 0,5-1 ms után következik be, és nem függ a membrán potenciáljától. A membrán áthatolhatatlanná válik a nátriumionok számára. Ahhoz, hogy a membránpotenciál visszatérjen eredeti állapotába, nyugalmi állapotába, szükséges, hogy pozitív részecskék árama hagyja el a sejtet. Ilyen részecskék az idegsejtekben a káliumionok. Nyitott káliumcsatornákon keresztül kezdenek kilépni. Emlékezzünk vissza, hogy a káliumionok nyugalmi állapotban halmozódnak fel a sejtben, így amikor a káliumcsatornák megnyílnak, ezek az ionok elhagyják a neuront, visszaállítva a membránpotenciált az eredeti szintre (nyugalmi szintre). E folyamatok hatására a neuron membrán nyugalmi állapotba (-70 mV) tér vissza, és a neuron felkészül a következő gerjesztésre. Így egy neuron gerjesztésének kifejeződése akciós potenciál generálása az idegsejt membránján. Időtartama az idegsejtekben körülbelül 1/1000 s (1 ms). Hasonló akciós potenciálok más sejtekben is előfordulhatnak, amelyek célja a gerjesztés és a gerjesztés más sejtekhez való továbbítása. Például a szívizom speciális izomrostokat tartalmaz, amelyek automatikus üzemmódban biztosítják a szív zavartalan működését. Ezekben a sejtekben akciós potenciál is keletkezik. Azonban feszes, majdnem lapos tetejük van, és az ilyen akciós potenciál időtartama akár több száz milliszekundumra is késhet (hasonlítsa össze egy neuron 1 ms-ával). A szívizomsejt akciós potenciáljának ilyen jellege fiziológiailag indokolt, hiszen a szívizom gerjesztésének hosszú távúnak kell lennie, hogy a vérnek legyen ideje elhagyni a kamrát. Mi az oka az ilyen típusú sejtekben ilyen elhúzódó akciós potenciálnak? Kiderült, hogy ezeknek a sejteknek a membránjában a nátriumion csatornák nem záródnak be olyan gyorsan, mint a neuronokban, vagyis a nátrium-inaktiváció elhúzódik.

...

Hasonló dokumentumok

Az idegrendszer neurobiológiai fogalmai. Az idegrendszer összetevői, működésük jellemzői. A reflex az idegi tevékenység fő formája. A reflexív fogalma. A gerjesztési és gátlási folyamatok jellemzői a központi idegrendszerben.

absztrakt, hozzáadva: 2013.07.13

Általános tulajdonságok idegrendszer. A szervek, rendszerek és a test működésének reflexszabályozása. A központi idegrendszer egyes képződményeinek élettani szerepe. Az idegrendszer perifériás szomatikus és autonóm felosztásának aktivitása.

szakdolgozat, hozzáadva 2009.08.26

Az idegrendszer funkciói az emberi szervezetben. Az idegrendszer sejtszerkezete. Az idegsejtek típusai (funkcionális osztályozás). Az idegrendszer reflex elve. A központi idegrendszer felosztása. A magasabb idegi aktivitás tana.

absztrakt, hozzáadva: 2011.02.15

Az ember magasabb idegi aktivitásának törvényszerűségei. A gerjesztési és gátlási folyamatok jellemzői, amelyek a központi idegrendszer működésének hátterében állnak. dominancia elve. A kondicionált reflexek jellemzői és biológiai jelentőségük.

absztrakt, hozzáadva: 2010.12.07

Az idegrendszer értéke a szervezet környezethez való alkalmazkodásában. Az idegszövet általános jellemzői. A neuron szerkezete és osztályozása a folyamatok és funkciók száma szerint. agyidegek. Sajátosságok belső szerkezet gerincvelő.

csalólap, hozzáadva: 2010.11.23

A reflexek fogalmának, megvalósítási szakaszainak átgondolása. Az idegközpontok általános tulajdonságai. A központi idegrendszer reciprok, recidív, tónusos és pesszimális gátlási típusainak szerveződése. Az agy koordinációs tevékenységének elvei.

absztrakt, hozzáadva: 2011.10.07

Alapvető anatómiai mintázatok a központi idegrendszer működésében. Az idegimpulzusok eloszlása. A gerincvelő és az agy anatómiája. A gerincvelő pályáinak jellemzői. Az idegszövet sejtelemei, a neuronok típusai.

bemutató, hozzáadva 2015.12.17

Az idegrendszer koordinálja a sejtek, szövetek és szervek tevékenységét. A szervezet működésének szabályozása, kölcsönhatása a környezettel. Autonóm, szomatikus (szenzoros, motoros) és központi idegrendszer. Az idegsejtek felépítése, reflexek.

absztrakt, hozzáadva: 2009.06.13

A központi idegrendszer általános élettana. A gerincesek idegrendszere. Az idegközpontok reflextónusa. A fékezési folyamat értéke. A koordináció elvei a központi idegrendszer tevékenységében. A vesék vizsgálatának élettani elvei.

teszt, hozzáadva: 2009.02.21

A magasabb idegi aktivitás fiziológiája. Ivan Petrovich Pavlov - a magasabb idegi aktivitás tudományának alapítója. A kondicionált reflexek kialakulása, az agyféltekék agykéregében fellépő gerjesztési és gátlási folyamatok kölcsönhatása.

A pszichológia a modern rendszer egyik legrégebbi tudománya tudományos tudás. Ez annak eredményeként alakult ki, hogy az ember tudatában volt önmagának. Ennek a tudománynak a neve - pszichológia (psziché - lélek, logosz - tanítás) jelzi, hogy fő célja a lélek megismerése és megnyilvánulásai - akarat, észlelés, figyelem, emlékezet stb. A neurofiziológia - a fiziológia egy speciális ága, amely az idegrendszer tevékenységét tanulmányozza, sokkal később keletkezett. Szinte a 19. század második feléig a neurofiziológia az állatok tanulmányozásán alapuló kísérleti tudományként fejlődött ki. Valójában az idegrendszer tevékenységének "alacsonyabb" (alap) megnyilvánulásai ugyanazok az állatoknál és az embereknél. Az idegrendszer ilyen funkciói közé tartozik a gerjesztés vezetése az idegrost mentén, a gerjesztés átmenete egyik idegsejtről a másikra (például ideg, izom, mirigy), egyszerű reflexek (például egy végtag hajlítása vagy kiterjesztése) , viszonylag egyszerű fény-, hang-, tapintási és egyéb irritáló tényezők érzékelése és még sok más. A tudósok csak a 19. század végén kezdték el tanulmányozni a légzés néhány összetett funkcióját, fenntartva a vér, a szövetfolyadék és néhány egyéb összetételét a testben. Mindezen tanulmányok elvégzése során a tudósok nem találtak jelentős különbségeket az idegrendszer működésében, sem egészében, sem egyes részein, az emberekben és az állatokban, még a nagyon primitívekben sem. Például a modern kísérleti élettan hajnalán a kedvenc alany a béka volt. Csak az új kutatási módszerek (elsősorban az idegrendszer aktivitásának elektromos megnyilvánulásai) felfedezésével kezdődött az agyi funkciók vizsgálatának új szakasza, amikor lehetővé vált ezeknek a funkcióknak az agy tönkretétele, beavatkozása nélkül történő tanulmányozása. működésével, és egyben tanulmányozva legmagasabb megnyilvánulásait.tevékenységek - a jelek észlelése, az emlékezet, a tudat funkciói és még sok más.

Mint már említettük, a pszichológia mint tudomány sokkal régebbi, mint a fiziológia, és a pszichológusok sok évszázadon át a fiziológiai ismeretek nélkül végezték kutatásaikat. Ennek persze elsősorban az az oka, hogy az élettan 50-100 évvel ezelőtti tudása csak szervezetünk szerveinek (vese, szív, gyomor stb.) működésére vonatkozott, az agyra azonban nem. Az ókori tudósok agyműködésről alkotott elképzeléseinek csak külső megfigyelések szabtak határt: úgy vélték, hogy az agyban három kamra található, és az ókori orvosok mindegyikbe „elhelyezték” egy-egy mentális funkciót (1. ábra).

Az agy funkcióinak megértésében fordulópont a 18. században következett be, amikor elkezdtek nagyon összetett óramechanizmusokat készíteni. Például zenedobozok zenéltek, babák táncoltak, hangszeren játszottak. Mindez arra késztette a tudósokat, hogy elhiggyék, hogy agyunk némileg hasonló egy ilyen mechanizmushoz. Csak a 19. században állapították meg véglegesen, hogy az agy funkcióit a reflex (reflecto - reflektál) elv szerint végzik. Az emberi idegrendszer reflexelvével kapcsolatos első elképzeléseket azonban már a 18. században Rene Descartes filozófus és matematikus fogalmazta meg. Úgy vélte, hogy az idegek üreges csövek, amelyeken keresztül az állati szellemek az agyból, a lélek székhelyéből az izmokba jutnak. ábrán 2, látható, hogy a fiú megégette a lábát, és ez az inger váltotta ki a reakciók teljes láncolatát: először az „állati szellem” az agyba kerül, onnan visszaverődik, és a megfelelő idegek mentén az izmokhoz ( csövek), felfújva őket. Itt könnyen látható egy egyszerű hasonlat a hidraulikus gépekkel, amelyek R. Descartes korában a mérnöki teljesítmény csúcsát jelentették. A mesterséges mechanizmusok működése és az agy tevékenysége közötti analógia levonása az agy funkcióinak leírásának kedvelt technikája. Például nagy honfitársunk, I. P. Pavlov összehasonlította az agykéreg funkcióját egy telefoncsomóponttal, amelyen egy fiatal telefonáló összeköti az előfizetőket egymással. Manapság az agyat és tevékenységeit leggyakrabban egy nagy teljesítményű számítógéphez hasonlítják. Azonban minden analógia nagyon önkényes. Kétségtelen, hogy az agy valóban hatalmas mennyiségű számítást végez, de működési elve eltér a számítógép elveitől. De visszatérve a kérdéshez: miért kell egy pszichológusnak ismernie az agy fiziológiáját?

Emlékezzünk vissza a reflex gondolatára, amelyet a 18. században fogalmazott meg R. Descartes. Valójában ennek a gondolatnak a magja annak felismerése volt, hogy az élő szervezetek reakciói az agy tevékenységéből adódó külső ingerekre vezethetők vissza, nem pedig „Isten akaratából”. Oroszországban ezt az ötletet lelkesen fogadta a tudományos és irodalmi közösség. Ennek csúcsát jelentette Ivan Mihajlovics Sechenov "Az agy reflexei" (1863) híres művének kiadása, amely mély nyomot hagyott a világ kultúrájában. Bizonyíték az a tény, hogy 1965-ben, amikor e könyv megjelenésének századik évfordulóját ünnepelték, az UNESCO égisze alatt Moszkvában nemzetközi konferenciát tartottak, amelyen a világ számos vezető neurofiziológusa vett részt. I. M. Sechenov először bizonyította teljes mértékben és meggyőzően, hogy az ember mentális tevékenységének a fiziológusok tanulmányozásának tárgyává kell válnia.

IP Pavlov ezt az ötletet "a feltételes reflexek fiziológiájának doktrínája" formájában dolgozta ki.

Az ő nevéhez fűződik az agykéreg "legmagasabb szintje" - az agyféltekék - kísérleti vizsgálati módszerének kidolgozása. Ezt a módszert "feltételes reflexek módszerének" nevezik. Létrehozott egy alapvető mintát: két inger bemutatása egy állatnak (I. P. Pavlov kutyákon végzett vizsgálatokat, de ez igaz az emberekre is) - először feltételes (például berregő hangja), majd feltétlen (pl. kutya etetése húsdarabokkal). Ez bizonyos számú kombináció után oda vezet, hogy csak a berregő hang hatására (feltételes jelzés) a kutyában táplálékreakció alakul ki (nyál szabadul fel, a kutya megnyalja az ajkát, nyafog, felé néz. a tál), azaz. táplálékhoz kötött reflex alakult ki (3. ábra). Valójában ez a képzési technika régóta ismert, de IP Pavlov hatékony eszközzé tette az agyi funkciók tudományos vizsgálatához.

A tanulmány fő nehézsége abban rejlik, hogy a mentális funkciók rendkívül összetettek. A pszichológusok saját módszereikkel tanulmányozzák ezeket a funkciókat (például speciális tesztek segítségével vizsgálják az ember érzelmi stabilitását, a mentális fejlettség szintjét és a psziché egyéb tulajdonságait). A psziché jellemzőit pszichológus vizsgálja anélkül, hogy "kötné" az agyi struktúrákhoz, pl. pszichológus érdeklődik a kérdések iránt szervezetek magát a mentális funkciót, de nem azt hogyan működnek az agy egyes részei e funkció gyakorlása során. Csak viszonylag nemrég, több évtizeddel ezelőtt jelentek meg technikai lehetőségek a mentális bizonyos jellemzők fiziológiai módszereinek (az agy bioelektromos aktivitásának regisztrálása, a véráramlás eloszlásának vizsgálata stb.) tanulmányozására. funkciók - észlelés, figyelem, memória, tudat, stb. Az emberi agy kutatásának új megközelítéseinek összessége, a fiziológusok tudományos érdeklődési köre a pszichológia területén egy új tudomány megjelenéséhez vezetett a határterületen e tudományok közül a pszichofiziológia. Ez két tudásterület – a pszichológia és a fiziológia – áthatolásához vezetett. Ezért az emberi agy funkcióit tanulmányozó fiziológusnak szüksége van pszichológiai ismeretekre és ezeknek az ismereteknek a gyakorlati munkája során történő alkalmazására. De egy pszichológus nem teheti meg az agy objektív folyamatainak rögzítését és tanulmányozását elektroencefalogramok, kiváltott potenciálok, tomográfiás vizsgálatok stb. segítségével. Az emberi agy fiziológiájának tanulmányozásának milyen megközelítései vezették a tudósokat a modern tudásanyaghoz ?

Valerij Viktorovics Shulgovsky

A neurofiziológia alapjai

Tankönyv egyetemistáknak

BEVEZETÉS

Miért kell egy pszichológusnak ismernie az agy fiziológiáját?

A pszichológia a modern tudományos ismeretek rendszerének egyik legrégebbi tudománya. Ez annak eredményeként alakult ki, hogy az ember tudatában volt önmagának. Ennek a tudománynak a neve - pszichológia (psziché - lélek, logosz - tanítás) jelzi, hogy fő célja a lélek megismerése és megnyilvánulásai - akarat, észlelés, figyelem, emlékezet stb. A neurofiziológia - a fiziológia egy speciális ága, amely az idegrendszer tevékenységét tanulmányozza, sokkal később keletkezett. Szinte a 19. század második feléig a neurofiziológia az állatok tanulmányozásán alapuló kísérleti tudományként fejlődött ki. Valójában az idegrendszer tevékenységének "alacsonyabb" (alap) megnyilvánulásai ugyanazok az állatoknál és az embereknél. Az idegrendszer ilyen funkciói közé tartozik a gerjesztés vezetése az idegrost mentén, a gerjesztés átmenete egyik idegsejtről a másikra (például ideg, izom, mirigy), egyszerű reflexek (például egy végtag hajlítása vagy kiterjesztése) , viszonylag egyszerű fény-, hang-, tapintási és egyéb irritáló tényezők érzékelése és még sok más. A tudósok csak a 19. század végén kezdték el tanulmányozni a légzés néhány összetett funkcióját, fenntartva a vér, a szövetfolyadék és néhány egyéb összetételét a testben. Mindezen tanulmányok elvégzése során a tudósok nem találtak jelentős különbségeket az idegrendszer működésében, sem egészében, sem egyes részein, az emberekben és az állatokban, még a nagyon primitívekben sem. Például a modern kísérleti élettan hajnalán a kedvenc alany a béka volt. Csak az új kutatási módszerek (elsősorban az idegrendszer aktivitásának elektromos megnyilvánulásai) felfedezésével kezdődött az agyi funkciók vizsgálatának új szakasza, amikor lehetővé vált ezeknek a funkcióknak az agy tönkretétele, beavatkozása nélkül történő tanulmányozása. működésével, és egyben tanulmányozva legmagasabb megnyilvánulásait.tevékenységek - a jelek észlelése, az emlékezet, a tudat funkciói és még sok más.

IP Pavlov ezt az ötletet "a feltételes reflexek fiziológiájának doktrínája" formájában dolgozta ki.

Az emberi agykutatás jelenlegi fejleményei

A biológiában van egy elv, amit meg lehet fogalmazni mint a szerkezet és a funkció egységének elve. Például a szív működését (a vér áttolását testünk ereiben) teljes mértékben meghatározza mind a szívkamrák, mind a billentyűk és egyebek szerkezete. Ugyanez az elv vonatkozik az agyra is. Ezért az agy morfológiájával és anatómiájával kapcsolatos kérdéseket mindig is nagyon fontosnak tartották e legösszetettebb szerv tevékenységének vizsgálatában.

A hippocampus a halántéklebeny mediális részén található. A hippocampus kapcsolatrendszerében különleges helyet foglal el az új kéreg egy része a hippocampus régiójában (az ún. entorhinalis kéreg). A kéreg ezen területe számos afferenst kap a neokortex szinte minden területéről és az agy más részeiről (mandula, a talamusz elülső magjai stb.), és ez a hippocampus afferenseinek fő forrása. A hippokampusz a vizuális, szagló- és hallórendszertől is kap bemeneteket. A hippocampus legnagyobb vezetőrendszere a fornix, amely a hippokampuszt a hipotalamuszhoz köti. Ezenkívül mindkét félteke hippocampusát egy commissura (gipszium) köti össze.

A hippokampusz károsodása a memória és a tanulási képesség jellegzetes károsodásához vezet. 1887-ben S. S. Korszakov orosz pszichiáter súlyos memóriazavarokat írt le alkoholizmusban (Korszakov-szindrómás) szenvedő betegeknél. Posztumusz megállapították, hogy degeneratív károsodást szenvedtek a hippocampusban. Az emlékezetromlás abban nyilvánult meg, hogy a beteg emlékezett a távoli múlt eseményeire, beleértve a gyermekkort is, de nem emlékezett arra, hogy mi történt vele néhány nappal, vagy akár percekkel ezelőtt. Például nem emlékezett a kezelőorvosára: ha az orvos 5 percre elhagyta az osztályt, a beteg a második látogatás alkalmával nem ismerte fel.

Az állatok hippokampuszának kiterjedt károsodása jellegzetes módon megzavarja a kondicionált reflextevékenység lefolyását. Például elég könnyű megtanítani egy patkányt arra, hogy egy 8 karú labirintusban (a labirintus egy központi kamra, amelyből 8 folyosó nyúlik ki sugárirányban) csak minden második vagy negyedik karban csalit találjon. Egy sérült hippocampusszal rendelkező patkány nem tanulja meg ezt a készséget, és továbbra is minden hüvelyt felfedez.

A motivációk neurofiziológiája

A szervezetben egy bizonyos fiziológiai szükséglet hatására érzelmileg színes állapot alakul ki - motiváció. A különféle motivációk neurofiziológiai mechanizmusainak tanulmányozására hatékony módszer a J. Olds (1953) amerikai tudós által javasolt önstimulációs módszer.

Speciális fémelektródákat ültetnek be a patkány agyának különböző részeibe. Ha a kart véletlenül megnyomva az állat saját agyának elektromos stimulációját váltja ki a különböző részeibe beültetett elektródákon keresztül, akkor az aktuális alkalmazás helyétől függően eltérő viselkedési mintát figyelhetünk meg. Ha az agy egyes struktúráiban elektródák helyezkednek el, az állat hajlamos az újbóli stimulációra, másokban elkerüli, másokban pedig közömbös marad. ábrán A 4.12. ábra egy patkányon végzett önstimulációs reakció elérésére szolgáló kísérlet sémáját mutatja. Az agynak az állat által szívesen stimulált pontjai - a pozitív zónák - főleg az agy mediális régiójában helyezkednek el, az amygdala magjaitól a hipotalamuszon át a középagy tegmentumáig (4.13. ábra). A középagy tegmentumának, a hátsó hipotalamusznak (rostral mammillaris testek) és a septumnak a régiójában volt a legmagasabb az önstimuláció gyakorisága, például patkányoknál, és elérte az óránkénti 7000-et. Néhány állat a kimerültségig nyomta a kart, megtagadva az ételt és a vizet.

A stimuláció elkerülésével összefüggő agyi pontok (negatív zónák) túlnyomórészt a középagy dorsalis részében és a hátsó hipotalamusz laterális részében helyezkedtek el. A patkány agyában a pozitív önstimuláció körülbelül 35%, a negatív - 5%, a semleges pedig - 60% (lásd 4.13. ábra). A pozitív megerősítés kiterjedt rendszere számos alrendszert foglal magában, amelyek megfelelnek a fő motivációtípusoknak - élelmiszer, szexuális stb. Egyes állatoknál az éhség fokozódik, és a telítettség csökkenti a hipotalamuszban lévő elektródákon keresztül történő önstimuláció gyakoriságát. A férfiaknál a kasztráció után az agy bizonyos pontjainak önstimulációjának gyakorisága csökken. A tesztoszteron bevezetése visszaállítja az eredeti áramérzékenységet. Az agy azon pontjain, ahol az éhség fokozza az önstimuláció gyakoriságát, a bejuttatott androgének csökkentették, és fordítva.

A mesterségesen előidézett motiváció nem kevésbé hatékony, mint a fiziológiai szükségletek alapvető típusainak megfelelő természetes motivációk, mint például a táplálék, víz, stb. fogyasztása. A „kellemes” agyi stimuláció érdekében az állatok még erős fájdalom-irritációt is elviselnek, a fiziológiai szükségletek felé haladva. emelje át a kamra villamosított padlóján. Ugyanakkor továbbra is vitatható az önstimuláció során kialakuló pozitív megerősítés mechanizmusai és a természetes motivációk mechanizmusai közötti megfelelés kérdése. Lényeges azonban, hogy az önstimulációs pontokon áthaladó áram bizonyos intenzitása mellett lehetséges legyen olyan reakciók előidézése, mint az evés, ivás, párzás és más specifikus viselkedés. Ezeknek a pontoknak a lokalizációja általában egybeesik a különféle biológiai típusú motivációk szabályozásával kapcsolatos központokkal. Emellett az önstimuláció megadhatja a szükséges motivációt az állatok tanulásához. Nem ismert, hogy az állat mit érez az önstimuláció során. A diagnosztika és kezelés céljából az agyba krónikusan beültetett elektródákkal ellátott betegek megfigyelései azt mutatják, hogy számos esetben önstimulációs reakciókat tapasztalnak, amelyeket gyakran stresszoldásként, enyhülésként stb. Egyes betegeknél azonban az önstimuláció vágya örömérzettel társul.

Szervezetünk folyamatosan ki van téve a káros hatásoknak, amelyek fizikai természetűek is lehetnek. Például a test súlyos lehűlése vagy túlmelegedése, vérveszteség és különféle sérülések. A szervezetre gyakorolt káros hatások lehetnek a szükséges szükségletek, például éhség, szomjúság megvonása. Végül ezek a hatások a pszichére is irányulhatnak, például közeli rokonok és barátok elvesztése, jelenlét az erőszak során stb. Kiderül, hogy az ilyen káros hatások különbsége ellenére meglehetősen egységes változásokat okoznak a szervezetben, amelyeket ún feszültség.

A stressz fogalmát Hans Selye kanadai tudós fogalmazta meg 1936-ban. Ezen elképzelések szerint különböző káros szerek, stresszorok (hideg, mérgező anyagok szubletális dózisban, túlzott izomterhelés, vérveszteség stb.) hatására a szervezetbe jut egy jellegzetes szindróma keletkezik, amely nem függ az azt okozó ok természetétől, és stressznek nevezik. Kialakulása során a szindróma három szakaszon megy keresztül. Az elsőben - a szorongás szakaszai a károsodás kezdete után 6-48 órán belül a csecsemőmirigy, a lép, a máj, a nyirokmirigyek gyors csökkenése figyelhető meg, megváltozik a vér összetétele (eltűnnek az eozinofilek), fekélyek jelennek meg a gyomor-bél traktus nyálkahártyájában. A második szakaszban - ellenállás(rezisztencia) - a szomatotrop és gonadotrop hormonok szekréciója a hipotalamuszból leáll, és a mellékvesék jelentősen megnövekednek. Az ütközés erősségétől függően ebben a szakaszban vagy megnő a test ellenállása és helyreáll a kezdeti állapot, vagy a test elveszíti ellenállását, ami a harmadik szakaszhoz vezet - a kimerültség szakaszai. Selye a stresszre gondolt mint a szervezet általános, nem specifikus erőfeszítése az új feltételekhez való alkalmazkodásra, és ezért ezt (általános adaptációs szindróma) nevezték el.

A szindróma sztereotip jellegét számos idegi és neuroendokrin mechanizmus határozza meg. A szindróma legjellemzőbb megnyilvánulása a mellékvesékre ható adrenokortikotrop hormon (ACTH) agyalapi mirigyből történő felszabadulása következtében alakul ki. A stressz megnyilvánulásainak kialakulásában fontos szerepet játszik a szomatotrop hormon, amely gyengíti az ACTH hatását. A belek és a gyomor nyálkahártyájának fekélyesedése a stressz során tisztán idegi természetű. Ezt a tünetet állatkísérletben az elülső hipotalamusz krónikus mechanikai vagy elektromos stimulációja idézheti elő.

Kérdések

1. Az idegrendszer autonóm rendszerének funkciói.

2. Az idegrendszer szimpatikus és paraszimpatikus részei: a reflexívek felépítése, mediátorok, a cselekvés jellege.

3. A hormonrendszer idegrendszeri szabályozása.

4. Funkcionális rendszer alapelemei.

5. Élelmiszer-, vízfogyasztás, düh, szaporodás biológiai motivációi; agyi mechanizmusok.

Irodalom

Neuroendokrinológia/alatt, szerk. A. L. Polenova. SPb., 1993.

Nozdrachev A.D. Az idegrendszer autonóm rendszerének élettana. M., 1983.

Potemkin V.V. Endokrinológia. M., 1986.

Simonov P.V. Előadások az agy munkájáról. M.: IP RAN, 1998.

Shulgovsky V.V. A központi idegrendszer élettana. M.: Moszkvai Könyvkiadó. un-ta, 1997.

Előadások a neurofiziológiáról

Így az emberi akaratlagos mozgások szabályozása két különböző fiziológiai mechanizmuson alapul: 1) programvezérlés központi parancsok mechanizmusával és 2) reflexgyűrű szabályozással.

KÉRDÉSEK A „NEUROFIZIOLÓGIA” TANFOLYAM VIZSGÁHOZ.

Vizsga jegyek által kiadott. A jegy három kérdést tartalmaz a tanfolyam különböző részeiből:

A jegy első kérdése egy általános neurofiziológiai kérdés:

1. A neurofiziológia tárgya és feladatai

2. Kutatási módszerek a neurofiziológiában.

3. Neuronok - szerkezeti jellemzők, a sejtmembrán funkcionális szervezete

4. A transzmembrán transzport típusai és mechanizmusai. Ioncsatornák és kálium-nátrium pumpa.

5. Általános ötletek az ingerlékenységről és ingerlékenységről.

6. Egy neuron membránpotenciálja - nyugalmi potenciál, természete és előfordulási mechanizmusa.

7. Akciós potenciál, fázisai, főbb paraméterei és tulajdonságai.

8. Akciós potenciál, előfordulásának mechanizmusa.

9. Az idegrostok, a gerjesztés típusai és mechanizmusa.

10. Az idegimpulzus-vezetés törvényei.

11. A szinapszisok funkcionális szerveződése. A gerjesztés vezetése elektromos szinapszisokon keresztül.

12. A kémiai szinapszisok funkcionális szerveződése, a gerjesztés mechanizmusa.

13. A reflexiók összetevői és típusai.

14. Fogalom és általános tulajdonságok idegi asszociációk - idegközpontok, a gerjesztés vezetésének jellemzői.

15. A gerjesztés terjedése a központi idegrendszerben: divergencia, konvergencia, összegzés, elzáródás és visszhang.

16. A központi idegrendszer gátlásának típusai; gátló neuronok.

17. Funkcionális rendszer P.K.Anokhin.

A jegy második kérdése a privát neurofiziológiára és a GNI-re vonatkozó kérdés:

1. Gerincreflexek, a reflexek kölcsönhatása

2. A medulla oblongata és a híd funkcionális felépítése

3. A középagy funkcionális szerveződése

4. A kisagy funkcionális felépítése

5. A talamusz funkcionális felépítése

6. A hipotalamusz funkcionális szerveződése

7. A bazális ganglionok funkcionális szerveződése

8. Az agykéreg funkcionális szerveződése.

9. A mozgásszabályozás általános elvei.

10. Az emberi vegetatív idegrendszer felépítésének és működésének általános elvei.

11. A limbikus rendszer funkcionális felépítése. Az érzelmek neurofiziológiai mechanizmusai.

12. Az agykéreg funkcióinak aszimmetriája.

13. Feltétel nélküli és feltételes reflexek. A feltételes reflexek fejlesztésének elvei.

14. A kondicionált reflexek gátlása és típusai.

15. I.P. tanításai. Pavlov a magasabb idegi aktivitás típusairól.

16. Első és második jelzőrendszer. A beszédfunkció neurofiziológiája .

A jegy harmadik kérdése az érzékszervek fiziológiájával kapcsolatos:

1. Átfogó terv szenzoros rendszerek felépítése és működési elve.

2. Az érzékszervi információk kódolásának alapvető módjai

3. A szomatoszenzoros rendszer funkcionális szerveződése (bőrérzékenység).

4. A szomatoszenzoros rendszer funkcionális szerveződése (proprioceptív érzékenység).

5. A szomatoszenzoros rendszer funkcionális szerveződése (interoceptív érzékenység).

6. A hallásérzékelési rendszer (az analizátor perifériás része) funkcionális felépítése.

7. A hallásérzékelési rendszer (az analizátor központi része) funkcionális felépítése.

8. A vestibularis rendszer funkcionális felépítése

9. A vizuális rendszer funkcionális felépítése (az analizátor perifériás része).

10. A vizuális rendszer funkcionális felépítése (az analizátor központi része).

11. Az ízlelőrendszer funkcionális szerveződése.

12. A szaglóérzékszervi rendszer funkcionális felépítése.

Előadások a neurofiziológiáról

1. témakör. A neurofiziológia tárgya és feladatai.. 2

2. témakör. Az agy fiziológiájának tanulmányozásának modern módszerei. 4

3. témakör. Az idegsejt élettana .. 9

4. témakör. Az intercelluláris átvitel élettana. tizenhat

5. témakör: Idegrendszerek élettana. Reflexek. 22

6. témakör: A gerincvelő neurofiziológiája. 31

7. témakör: Az agytörzs neurofiziológiája. 37

8. téma: A kisagy neurofiziológiája. 43

9. témakör. A diencephalon neurofiziológiája.. 47

10. témakör. A telencephalon neurofiziológiája. 54

11. TÉMAKÖR. AZ AUTONÓM IDEGRENDSZER NEUROFIZIOLÓGIÁJA... 65

12. témakör AZ ÉRZÉKELŐRENDSZEREK SZERVEZÉSÉNEK ÁLTALÁNOS ELVEI. 69

13. témakör A SZOMATOSZENZORIUS RENDSZER ÉLETTANA... 72

14. témakör A VIZUÁLIS RENDSZER ÉLETTANA. 81

15. témakör AZ HANGRENDSZER ÉLETTANA. 96

16. témakör A VESTIBULÁRIS RENDSZER ÉLETTANA. 101

17. témakör A KÓSTOLÓRENDSZER ÉLETTANA. 104

Témakör 18. A SzagRENDSZER ÉLETTANA. 107

19. témakör A mozgásvezérlés általános elvei .. 112

20. téma: A motoros működés gerincszerveződése. 117

21. téma: Mozgásvezérlés. Az agy szerepe. 120

22. témakör. A feltételes reflexek jellemzői és tulajdonságai. 127

23. témakör. A magasabb idegi aktivitás típusai. 131

24. témakör. Az első és második jelrendszer. A beszédfunkció neurofiziológiája. 134

19. témakör Az érzelmi viselkedés szabályozása. 139

KÉRDÉSEK A „NEUROFIZIOLÓGIA” TANFOLYAM VIZSGÁHOZ. 143

1. témakör. A neurofiziológia tantárgy és feladatai

A neurofiziológia a fiziológia egy speciális része, amely az idegrendszer és annak szerkezeti és funkcionális egységeinek - az idegsejtek - aktivitását vizsgálja. Kapcsolata van más tudományokkal, mint pl neurobiológia, pszichológia, neurológia Egyéb. Ezeknek a tudományoknak van egy közös tárgya - az agy, csak az a különbség a neurofiziológia között, hogy az összes neurológia elméleti fejlesztésével foglalkozik.

Ötletek kb az idegrendszer működésének reflex elve században terjesztette elő R. Descartes , a 18. században pedig J. Prohaska , a neurofiziológia, mint tudomány azonban csak a 19. század első felében kezdett kifejlődni, amikor is kísérleti módszereket kezdenek alkalmazni az idegrendszer vizsgálatára. A neurofiziológia kialakulásának előfutára az idegrendszer anatómiájára és szövettanára vonatkozó ismeretek felhalmozódása volt, a döntő lendület pedig az agy szerkezeti egységének - az idegsejtnek - felfedezése volt. A 19. század elején C. Bell (1811) és F. Magendie (1822) egymástól függetlenül megállapította, hogy a hátsó gerincgyökerek átmetszése után az érzékenység megszűnik, az elülső gyökerek átmetszése után pedig a mozgások (azaz a hátsó gyökerek). gyökerei idegimpulzusokat továbbítanak az agyba, az elülső pedig az agyból). Ezt követően kezdték el széles körben alkalmazni a különféle agyi struktúrák szétvágását, roncsolását, majd mesterséges stimulációjukat, hogy meghatározzák egy adott funkció lokalizációját az idegrendszerben. A 19. század második feléig a neurofiziológia az állatok tanulmányozásán alapuló kísérleti tudományként fejlődött ki. Valójában az idegrendszer tevékenységének "alacsonyabb" (alap) megnyilvánulásai ugyanazok az állatoknál és az embereknél. Az idegrendszer ilyen funkciói közé tartozik a gerjesztés vezetése az idegrost mentén, a gerjesztés átmenete egyik idegsejtről a másikra (például ideg, izom, mirigy), egyszerű reflexek (például egy végtag hajlítása vagy kiterjesztése) , viszonylag egyszerű fény-, hang-, tapintási és egyéb irritáló tényezők érzékelése és még sok más. Mindezen tanulmányok elvégzése során a tudósok nem találtak jelentős különbségeket az idegrendszer működésében, sem egészében, sem egyes részein, az emberekben és az állatokban, még a nagyon primitívekben sem. Például a modern kísérleti élettan hajnalán a kedvenc alany a béka volt.

A neurofiziológia fejlődésének következő lépése az volt I.M. felfedezése Sechenov 1863-ban központi fékezés- olyan jelenségek, amikor az idegrendszer egy bizonyos központjának irritációja nem-ingerlést okoz , és a tevékenység visszaszorítása. Amint azt később bemutattuk, a gerjesztés és a gátlás kölcsönhatása minden típusú idegi tevékenység mögött áll.

A 20. század eljövetelével részletes információkat szereztek az idegrendszer különböző részeinek funkcionális jelentőségéről és reflexaktivitásuk főbb mintázatairól. F.V. Ovsyannikov az agytörzs szerepét és a szív- és érrendszeri aktivitásra és a légzésre gyakorolt hatását, L. Luciani pedig a kisagy szerepét határozta meg. Az agykéreg funkcióinak vizsgálata valamivel később kezdődött, a legkiterjedtebb vizsgálatot I.P. Pavlov, aki felfedezte feltételes reflexek. Neki köszönhető, hogy megalkotta az agy "legfelső emeletének" - az agykéregnek - kísérleti tanulmányozására szolgáló módszert. Ezt a módszert "feltételes reflexek módszerének" nevezik.

Később az idegsejtek működési mechanizmusát, valamint a gátlási és gerjesztési mechanizmusokat tanulmányozták. Tehát az orosz tudós N.E. Vvedensky egy közönséges telefont használt ehhez, és A.F. Samoilov - húr galvanométer.

Csak az új kutatási módszerek (elsősorban az elektroencefalográfia) felfedezésével kezdődött az agyműködések vizsgálatának új szakasza, amikor lehetővé vált ezen funkciók vizsgálata az agy tönkretétele, működésének zavarása nélkül. Lehetővé vált az agyi tevékenység legmagasabb megnyilvánulásainak tanulmányozása - a jelek észlelése, a memória, a tudat funkciói és sok más.

A modern neurofiziológiában az egyik fő probléma az idegrendszer integratív tevékenységének vizsgálata. A neurofiziológia jelentős vívmányai közül megemlíthető az agytörzs retikuláris formációjának felszálló és leszálló aktiváló és gátló hatásainak feltárása és részletes feltárása, az előagy limbikus rendszerének meghatározása, mint az egyik legmagasabb szomatikus ötvözési központ. és a zsigeri funkciók, az idegi és endokrin szabályozó mechanizmusok magasabb szintű integrációjának mechanizmusainak feltárása a hipotalamuszban és egyebekben Ezzel egyidejűleg az idegrendszer aktivitásának sejtmechanizmusainak részletes vizsgálata is folyamatban van, amelyben mikroelektródák technológiát széles körben alkalmazzák. , lehetővé téve az elektromos reakciók elterelését a központi idegrendszer egyes idegsejtjeiről. A mikroelektródákat akár egy neuronba is be lehet vinni, amely egy ideig normálisan működik. Ezekkel a módszerekkel információt kaptunk arról, hogy a gerjesztési és gátlási folyamatok hogyan alakulnak ki különféle típusok neuronok, melyek ezeknek a folyamatoknak az intracelluláris mechanizmusai, hogyan történik az aktivitás átmenet egyik sejtről a másikra. Ezzel párhuzamosan az idegrendszer vizsgálatára elkezdték alkalmazni az elektronmikroszkópos módszert, melynek segítségével részletes képek készültek a központi idegsejtek ultrastruktúrájáról és az interneuronális kapcsolatokról. Ezek a technikai vívmányok lehetővé tették a neurofiziológusok számára, hogy áttérjenek az idegrendszerben történő információkódolás és -továbbítás módszereinek közvetlen tanulmányozására, valamint olyan módszerek kifejlesztésére, amelyek segítségével különféle fizikai és kémiai eszközökkel aktívan megzavarhatják az idegsejtek aktivitását.

Az utóbbi időben aktívan dolgoztak az egyes idegsejtek és ideghálózatok modellezésén, az idegrendszerrel végzett közvetlen kísérletek során nyert információk alapján. A modern neurofiziológia szorosan kapcsolódik olyan tudományágakhoz, mint pl neurokibernetika, neurokémia, neurobionika satöbbi.

Az emberi agy tanulmányozásának új megközelítéseinek összessége, a fiziológusok tudományos érdeklődési köre a pszichológia területén, egy új tudomány megjelenéséhez vezetett e tudományok határterületén - pszichofiziológia. Ez két tudásterület – a pszichológia és a fiziológia – áthatolásához vezetett. Az emberi agy funkcióit tanulmányozó fiziológusnak szüksége van pszichológiai ismeretekre és ezeknek az ismereteknek gyakorlati munkája során történő alkalmazására. De gyakran még egy pszichológus sem nélkülözheti az agy objektív folyamatainak rögzítését és tanulmányozását.

A pszichológia mint tudomány sokkal régebbi, mint az élettan, és a pszichológusok sok évszázadon át a fiziológiai ismeretek nélkül végezték kutatásaikat. Természetesen ez elsősorban annak köszönhető, hogy az élettan 50-100 évvel ezelőtti tudása csak szervezetünk szerveinek (vese, szív, gyomor, stb.) működésére vonatkozott, az agyra azonban nem. Az ókori tudósok elképzeléseinek az agy működéséről csak külső megfigyelések szabtak határt: úgy vélték, hogy az agyban három kamra van, és az ókori orvosok mindegyikbe „elhelyezték” a mentális funkciók egyikét.

Rene Descartes úgy gondolta, hogy az idegek üreges csövek, amelyeken keresztül az állati szellemek átjutnak az agyból, a lélek székhelyéből az izmokba. Ha megégetjük a lábunkat, akkor ez az inger reakcióláncot indít el: először az "állati szellem" az agyba kerül, onnan visszaverődik, és a megfelelő idegek (csövek) mentén az izmokba kerül, felfújva azokat. Itt könnyen látható egy egyszerű hasonlat a hidraulikus gépekkel, amelyek R. Descartes korában a mérnöki teljesítmény csúcsát jelentették. Az agy funkcióinak megértésében fordulópont a 18. században következett be, amikor elkezdtek nagyon összetett óramechanizmusokat készíteni. Például zenedobozok zenéltek, babák táncoltak, hangszeren játszottak. Mindez arra késztette a tudósokat, hogy elhiggyék, hogy agyunk némileg hasonló egy ilyen mechanizmushoz. A mesterséges mechanizmusok működése és az agy tevékenysége közötti analógia levonása az agy funkcióinak leírásának kedvelt technikája. Például nagy honfitársunk, I. P. Pavlov összehasonlította az agykéreg funkcióját egy telefoncsomóponttal, amelyen egy fiatal telefonáló összeköti az előfizetőket egymással. Manapság az agyat és tevékenységeit leggyakrabban egy nagy teljesítményű számítógéphez hasonlítják. Azonban minden analógia nagyon önkényes. Kétségtelen, hogy az agy valóban hatalmas mennyiségű számítást végez, de működési elve eltér a számítógép elveitől.

A fiziológiai vizsgálatok az agy anatómiájának és morfológiájának tanulmányozásával kombinálva egyértelmű következtetésre vezettek: az agy a tudatunk, gondolkodásunk, érzékelésünk, emlékezetünk és egyéb mentális funkcióink eszköze. A tanulmány fő nehézsége abban rejlik, hogy a mentális funkciók rendkívül összetettek. A pszichológusok saját módszereikkel tanulmányozzák ezeket a funkciókat (például speciális tesztek segítségével vizsgálják az ember érzelmi stabilitását, a mentális fejlettség szintjét és a psziché egyéb tulajdonságait). A psziché jellemzőit pszichológus vizsgálja anélkül, hogy "kötné" az agyi struktúrákhoz, vagyis a pszichológust a kérdések érdeklik. szervezetek magát a mentális funkciót, de nem azt hogyan működnek az agy egyes részei e funkció gyakorlása során.

Csak viszonylag nemrégiben, több évtizeddel ezelőtt, a fiziológiai módszerekkel végzett kutatás technikai lehetőségeinek megjelenésével (az agy bioelektromos aktivitásának regisztrálása, a véráramlás eloszlásának vizsgálata stb.) lehetővé vált a vérkeringés mechanizmusainak tanulmányozása. mentális funkciók - észlelés, figyelem, memória, tudat stb.. Ugyanakkor a pszichológusok egyre gyakrabban folyamodnak az agy objektív folyamatainak rögzítéséhez és tanulmányozásához elektroencefalogramok, kiváltott potenciálok, tomográfiai vizsgálatok stb.