Законите на човешкото дразнене. Действието на постоянен ток върху тъканта (полярният закон на дразненето)

062. СПОСОБНОСТТА НА ЖИВАТА ТЪКАН ДА ОТГОВОРИ НА ВСЯКАКВИ ВИДОВЕ ЕФЕКТИ ЧРЕЗ ПРОМЯНА НА МЕТАБОЛИЗМА ИМА ИМЕ

1) проводимост

2) лабилност

3) възбудимост

4) раздразнителност

063. СПОСОБНОСТТА НА КЛЕТКИТЕ ДА ОТГОВОРАТ НА ДЕЙСТВИЕТО НА ДРАЗНИКИТЕ СЪС СПЕЦИФИЧНА РЕАКЦИЯ, ХАРАКТЕРИСТИКА С ВРЕМЕННА МЕМБРАННА ДЕПОЛАРИЗАЦИЯ И ИЗМЕНИ В МЕТАБОЛИЗМА, СЕ ИМЕНВА

1) раздразнителност

2) проводимост

3) лабилност

4) възбудимост

064. МИНИМАЛНАТА СИЛА НА ДРАЖДАЩОТО НЕОБХОДИМО И ДОСТАТЪЧНО ЗА ОТГОВОР СЕ НАР.

1) подпраг

2) суперпраг

3) субмаксимален

4) праг

065. АМПЛИТУДА НА НАМАЛЯВАНЕ НА ЕДИННО МУСКУЛНО Влакно С ПОВИШЕНА СИЛА НА ДРАЗНЕНЕ НАД ПРАГА

1) намалява

2) първо се увеличава, след това намалява

3) се увеличава до достигане на максимум

4) остава непроменен

066. МИНИМАЛНАТА МОЩНОСТ НА ПОСТОЯННИЯ ТОК

1) хронаксия

2) добро време

3) електрически тон

4) реобаза

067

1) повторно основаване

2) време за реакция

3) хубаво време

4) хронаксия

068. СТРУКТУРАТА СЕ ВЪЗРАЗИ СРЕЩУ ЗАКОНА ЗА СИЛАТА

1) сърдечен мускул

2) единично нервно влакно

3) единично мускулно влакно

4) целия скелетен мускул

069. СТРУКТУРАТА СЕ ВЪЗРАЗИ НА ЗАКОНА ЗА "ВСИЧКО ИЛИ НИЩО"

1) цял скелетен мускул

2) гладка мускулатура

3) нервен ствол

4) сърдечен мускул

070. СПОСОБНОСТТА НА ВСИЧКИ ЖИВИ КЛЕТКИ ПОД ВЛИЯНИЕТО НА ОПРЕДЕЛЕНИ ФАКТОРИ НА ВЪНШНАТА ИЛИ ВЪТРЕШНА СРЕДА ЗА ПРЕХОД ОТ СЪСТОЯНИЕ НА ФИЗИОЛОГИЧЕН ПОЧИВКА КЪМ СЪСТОЯНИЕ НА АКТИВНОСТ СЕ НАР.

1) възбудимост

2) проводимост

3) контрактилност

4) раздразнителност

071. ФАКТОРИТЕ НА ВЪНШНАТА ИЛИ ВЪТРЕШНА СРЕДА НА ОРГАНИЗМА ПРЕЗИДИНЯВАЩИ ПРЕХОД НА ЖИВИТЕ СТРУКТУРИ ОТ СЪСТОЯНИЕ НА ФИЗИОЛОГИЧЕН ПОЧИВКА КЪМ СЪСТОЯНИЕ НА АКТИВНОСТ СЕ НАР.

1) патогени

2) активатори

3) увреждащ

4) дразнители

072. ТЪКАН, КОЯТО МОЖЕ ДА ИЗВЪРДЕ В СЪСТОЯНИЕ НА ВЪЗБУДЕНИЕ В ОТГОВОР НА ДЕЙСТВИЕТО НА ДРАЗНЕТЕ, СЕ НАР.

1) раздразнителен

2) свиваем

3) проводими

4) възбудим

073. ВЪЗБУДИТЕЛНИ ТЪКАНИТЕ СА

1) епителен, мускулен

2) нервен, мускулест

3) костен, съединителен

4) нервна, мускулна, жлезиста

074. ПРОЦЕСЪТ НА ЕКСПОЗИЦИЯ НА ЖИВА КЛЕТКА СЕ НАР.

1) възбуда

2) спиране

3) повреда

4) дразнене

075. ДРАЗНИК, НА ПРЕДСТАВЯНЕТО НА КОЕТО В ПРОЦЕСА НА ЕВОЛЮЦИЯТА ТАЗИ КЛЕТКА СЕ СПЕЦИАЛИЗИРАЛА, ПРЕЗИДИНЯВАЩА ВЪЗБУДЕНИЕ ПРИ МИНИМАЛНИ СТОЙНОСТИ НА ДРАЗНЕНЕТО, СЕ НАР.

2) праг

3) подпраг

4) адекватен

076. ПРАГА НА ДРАЗНЕНЕ Е ПОКАЗАТЕЛ ЗА СВОЙСТВА НА ТЪКАНИТЕ

1) проводимост

2) контрактилност

3) лабилност

4) възбудимост

077. НАСТРОЙВАНЕ НА ВЪЗБУДИТЕЛНАТА ТЪКАН КЪМ БАВНО НАРАСТВАЩО ДРАЗНЕНЕ

1) лабилност

2) функционална мобилност

3) сенсибилизация

4) стабилизиране

5) настаняване

078. КОГАТО ПОЛЮСИТЕ НА ВЕРИГАТА НА ПОСТОЯН ТОК СА ЗАТВОРЕНИ, ВЪЗБУДИТЕЛНОСТТА НА НЕРВА ПОД КАТОДА

1) слиза надолу

2) не се променя

3) първо пада надолу, след това се изкачва

4) се издига

079. ЗАКЛЮЧВАНЕ НА ВЕРИГАТА НА ПОСТОЯН ТОК

1) се издига

2) не се променя

3) първо се издига, след това пада

4) слизане надолу

080. ПРОМЕНИ ВЪВ ВЪЗЪВЪВЪЛИМОСТТА НА КЛЕТКИТЕ ИЛИ ТЪКАНИТЕ ПОД ДЕЙСТВИЕТО НА ПОСТОЯН ЕЛЕКТРИЧЕСКИ ТОК СЕ НАР.

1) кателектротон

2) физически електротон

3) анелектротон

4) физиологичен електротон

081. ПРОМЯНА НА ВЪЗБУДИТЕЛНОСТТА НА КЛЕТКИ ИЛИ ТЪКАНИТЕ В КАТОДНАТА ОБЛАСТ ПОД ДЕЙСТВИЕТО НА ПОСТОЯН ТОК СЕ НАР.

1) анелектротон

2) физически електротон

3) физиологичен електрически тонус

4) кателектротон

082. ИЗМЕНЕНИЯ ВЪВ ВЪЗЪВЪВЪЛИМОСТТА НА КЛЕТКИ ИЛИ ТЪКАНИТЕ В АНОДНАТА ОБЛАСТ ПОД ДЕЙСТВИЕТО НА ПОСТОЯН ТОК СЕ НАР.

1) кателектротон

2) физически електротон

3) физиологичен електрически тонус

4) анелектротон

083. ВЪЗБУДЕНОСТ В КАТОДНАТА ОБЛАСТЬ

1) намалява

2) стабилизира

3) се увеличава

084. ЗАКОНЪТ, СПОРЕД КОЙТО РЕАКЦИЯТА НА ОТГОВОР НА ВЪЗБУДИТЕЛНАТА СТРУКТУРА СЕ УВЕЛИЧАВА ДО МАКСИМУМ, Е

1) "всичко или нищо"

2) сила-продължителност

3) настаняване

4) сила

085. ЗАКОНЪТ, СПОРЕД КОЕТО ВЪЗБУДУВАЩА СТРУКТУРА РЕАКЦИЯ НА ПРАГОВИ И СВЪРПРАГОВИ РАЗДРАЖЕНИЯ С МАКСИМАЛНО ВЪЗМОЖНА РЕАКЦИЯ СЕ НАРИЧА ЗАКОН...

2) настаняване

3) сила-продължителност

4) "всичко или нищо"

086. ЗАКОНЪТ, СПОРЕД КОЙТО ПРАГОВАТА СТОЙНОСТ НА ДРАЗНЕЩИЯ ТОК СЕ ОПРЕДЕЛЯ ОТ ВРЕМЕТО НА ДЕЙСТВИЕТО МУ ВЪРХУ ТКАНЪТА, СЕ НАРИЧА ЗАКОН ....

2) "всичко или нищо"

3) настаняване

4) сила - продължителност

087. МИНИМАЛНОТО ВРЕМЕ, ПРЕЗ КОЕТО ТРЯБВА ДА ДЕЙСТВА СТИМУЛ ОТ СТОЙНОСТТА НА ЕДНА РЕОБАЗА, ЗА ДА ИЗВЪРЗИ ВЪЗБУДЕНИЕ, СЕ НАРИЧА

1) хронаксия

2) настаняване

3) адаптация

4) добро време

Задайте съвпадение.

ХАРАКТЕРИСТИЧЕСТ СЕ СВОЙСТВА НА ВЪЗБУДИТЕЛНИТЕ ТЪКАНИ ...

A.123 Възбудимост 1. Праг на дразнене.

B.5 Проводимост 2. Хронаксия.

3. Повторно базиране.

4. Продължителност на PD.

5. Скоростта на разпространение на PD.

СВОЙСТВА НА ВЪЗБУДИТЕЛНИТЕ ТЪКАНИТЕ ... СА ХАРАКТЕРИСТИКИ

A.1 Съкратимост 1. Размерът на напрежението, развивано по време на възбуждане.

B.3 Лабилност 2. Полезно време.

3. Максималният брой импулси, проведени за единица време без изкривяване

4. Повторно базиране.

5. Праг на дразнене.

ЗАКОНИ ЗА ДРАЗНЕНЕТО НА ВЪЗБУДИТЕЛНИТЕ ТЪКАНИТЕ .... СЪОТВЕТСТВАТ НА ПОНЯТИЯТА (ТЕРМИНИ)

A.12 Сили - продължителност 1. Rebase.

B.4 Настаняване 2. Хронаксия.

Б.3 Полярен закон 3. Електротон.

4. Градиент.

ЗАКОНИТЕ НА ДРАЗНЕНЕТО.... СТРУКТУРИТЕ СЕ ПОДЧИНЯТ

A.1 Сили 1. Скелетни мускули.

B.234 "Всичко или нищо" 2. Сърдечен мускул.

3. Нервни влакна.

4. Мускулни влакна.

ДРАЗНЕТЕ .... СА

A.14 Физически 1. Електрически ток.

B.3 Химически 2. Осмотично налягане.

B.2 Физични и химични 3. Киселини.

4. Звукови вибрации.

КОГАТО ВЕРИГАТА НА DC Е ПЪЛНА, ВЪЗБУЖДАНЕ В ЗОНАТА НА ПРИЛОЖЕНИЕ...

A.2 Катод 1. Възниква.

B.1 Анод 2. Не се появява.

В ЗОНАТА НА ПРИЛОЖЕНИЕ .... ВЪЗБУЖДАНЕТО НАСЪЩАВА КОГАТО

A.2 Катод 1. Отваряне на DC полюсите.

B.1 Анод 2. Късо съединение на DC полюс.

АКО DC токът Е В ОБЛАСТТА НА ПРИЛОЖЕНИЕ... ИМА

А.2 Катоди 1. Хиперполяризация.

B.1 Анод 2. Деполяризация.

ПОД ДЕЙСТВИЕТО НА ТОКА, НАЙ-МАЛКОТО ВРЕМЕ, ПО ВРЕМЕ НА СТОЙНОСТТА ..... КОЕТО ТРЯБВА ДА ДЕЙСТВА ДРАЗНИЧИЯТ СТИМУЛ, СЕ НАР.

A.1 В една реобаза 1. Полезно време.

Б.2 В две реобази 2. Хронаксия.

097. Скелетният мускул се съкращава по закона "Всичко или нищо", защото се състои от влакна с различна възбудимост.

5) NVN

098. Сърдечният мускул се съкращава по закона "Всичко или нищо", тъй като влакната на сърдечния мускул са свързани помежду си чрез връзки.

5) VVV

099. Сърдечният мускул се съкращава според закона "Всичко или нищо", защото сърдечният мускул се свива като еднократна контракция.

5) VVN

100. Сърдечният мускул се съкращава според закона "Всичко или нищо", тъй като сърдечният мускул е по-възбудим от скелетния мускул.

5) VNN

101. Сърдечният мускул се съкращава според закона на "Силата", защото влакната на сърдечния мускул са свързани помежду си чрез връзки.

5) NVN

102. Сърдечният мускул се съкращава според закона на "Силата", тъй като сърдечният мускул се състои от влакна с различна възбудимост, изолирани едно от друго.

5) HHH

103. Сърдечният мускул е по-възбудим от скелетния, тъй като влакната на сърдечния мускул са свързани помежду си чрез връзки.

5) NVN

104. Амплитудата на локалния отговор не зависи от силата на дразненето, тъй като развитието на локалния отговор се подчинява на закона "Всичко или нищо"

5) HHH

105. Бавното нарастване на деполяризиращия ток води до намаляване на възбудимостта до нейното изчезване, тъй като в този случай има частично инактивиране на натрия и активиране на калиеви канали.

5) VVV

НЕРВ. СИНАПС. МУСКУЛ.

Изберете един верен отговор.

106. ИМЕНВА СЕ ОТВОРЕНА СРЕЩА ОТ МЕМБРАНАТА НА АСИАЛНИЯ ЦИЛИНДЪР, ШИРОЧИНА ОКОЛО 1 MKM, В КОЙТО СЕ ПРЕКЪСВА МИЕЛИНОВАТА ОБВИВКА.

1) терминал на аксона

2) аксонов хълм

3) пресинаптичен терминал

4) прихващане на Ранвие

107. ИЗПЪЛНЯВА ИЗОЛАЦИОННА И ТРОФИЧНА ФУНКЦИЯ В МИЕЛИНИРАНО НЕРВНО Влакно

1) неврофибрили

2) микротубули

3) аксонна мембрана

4) миелинова обвивка

108. ВЪЗБУЖДАНЕТО В НЕМИЕЛИНИРАНИТЕ НЕРВНИ Влакна се разпространява

1) спазматично, "прескачане" над участъци от влакното, покрити с миелинова обвивка

3) непрекъснато по цялата мембрана от възбудената област до близката невъзбудена зона

109. ВЪЗБУЖДАНЕТО В МИЕЛИНИРАНИ НЕРВНИ Влакна се разпространява

1) непрекъснато по цялата мембрана от възбудената област до невъзбудената област

2) електротонично и от двете страни на мястото на произход

4) скачане, "скачане" над участъци от влакното, покрити с миелинова обвивка

110. Умората е на първо място

1) в нервните клетки

2) в скелетните мускули

3) в нервния ствол

4) в синапса

111. МЕДИАТОР В ЧОВЕШКИ СКЕЛЕТНИ МУСКУЛИ

1) адреналин

2) норепинефрин

4) ацетилхолин

112. СТРУКТУРНО ОБРАЗОВАНИЕ, ОСОБЕДЯВАЩО ПРЕДАВАНЕ НА ВЪЗБУЖДАНЕ ОТ ЕДНА КЛЕТКА В ДРУГА СЕ ИМЕНУВА

2) аксонов хълм

3) прихващане на Ранвие

4) синапс

113. МЕМБРАНА НА НЕРВНИ ВЛАКНА, ОГРАНИЧАВАЩА НЕРВНИ ЗАВЪРШЕНИЯ СЕ НАР.

1) постсинаптичен

2) субсинаптичен

3) синаптична цепнатина

4) пресинаптичен

114. ПОТЕНЦИАЛ ВЪРХУ ПОСТСИНАПТИЧНАТА МЕМБРАНА

1) инхибиторна постсинаптична

2) електротоничен

3) крайна плоча

115. СВИВАНЕТО НА МУСКУЛА, В КОЙТО И ДВАТА МУ КРАЯ СА ФИКСИРАНИ, СЕ НАР.

1) изотоничен

2) ауксотоничен

3) песимистично

4) изометричен

116. МУСКУЛНО СВИВАНЕ, НАСЪЩАЛО ПРИ СЕРИА ОТ ИМПУЛСИ, В КОИТО ИНТЕРВАЛЪТ МЕЖДУ ИМПУЛСИТЕ Е ПО-ГОЛЯМ ОТ ПРОДЪЛЖИТЕЛНОСТТА НА ЕДИНИЧНА КОНТРАКЦИЯ, СЕ НАР.

1) гладък тетанус

2) назъбен тетанус

3) песимум

4) оптимален

5) единична контракция

117. МУСКУЛНО СВИВАНЕ В РЕЗУЛТАТ НА ДРАЗНЕНЕ ОТ СЕРИА ОТ СУПЕРПРАГОВИ ПУЛСИ, ВСЕКИ ОТ КОИТО ДЕЙСТВА ВЪВ ФАЗА НА РЕЛАКСАЦИЯ ОТ ПРЕДИШНАТА СЕ НАР.

1) гладък тетанус

2) единична контракция

3) песимум

4) зъбен тетанус

118. ЙОНИ СЕ ОСВОБОЖДАВАТ ОТ САРКОПЛАЗМАТИЧНИЯ РЕТИКУЛУМ ПРИ ВЪЗБУДЕНИЕ

4) калций

119. МОТОНЕВРОНА И МУСКУЛНИТЕ Влакна, ИНЕРВИРАНИ ОТ НЕГО СЕ НАР.

1) двигателно поле на мускула

2) нервният център на мускула

3) сензорно поле на мускула

4) моторен блок

120. КРАТКОСРОЧНА СЛАБА ДЕПОЛЯРИЗАЦИЯ НА ПОСТСИНАПТИЧНАТА МЕМБРАНА, ПРАЗНИКА ОТ ОСВОБОЖДАВАНЕТО НА ИНДИВИДУАЛЕН МЕДИАТОРЕН КВАНТ, СЕ НАРИЧА ПОСТСИНАПТИЧЕН ПОТЕНЦИАЛ

1) вълнуващо

2) спиране

3) крайна плоча

4) миниатюрен

121. НАСТАНЯВАНЕТО СЕ ОСНОВАВА НА ПРОЦЕСИ

1) увеличаване на пропускливостта на натрия

2) намаляване на калиевата пропускливост

3) инактивиране на калий и повишаване на пропускливостта на натрия

4) инактивиране на натрий и повишаване на калиевата пропускливост

122. ОСИГУРЯВА СЕ СВЪРЗВАНЕ НА ВЪЗБУЖДАНЕТО НА МЕМБРАНАТА НА МУСКУЛНАТА КЛЕТКА С РАБОТАТА НА СЪРАЩАВАЩИЯ АПАРАТ.

1) натриеви йони

3) саркомери

4) Т-система и саркоплазмен ретикулум

123. ПРИЧИНА СЕ ИЗКЛЮЧВАНЕ НА ГЛАВАТА НА МИОЗИН ОТ АКТИНОВАТА НИШКА

1) калциеви йони

2) натриеви йони

3) тропонин

4) безплатен ATP

124. ИЗВЪРШВА СЕ ЗАПОЛЗВАНЕ НА МУСКУЛНО СКРАЩАНЕ

1) натриеви йони

3) вторични посредници

4) калциеви йони

125. КАНАЛИ НА СУСИНАПТИЧНАТА МЕМБРАНА, ПРОПУСНА ЗА НАТРИЙ И КАЛИЙ, СЕ СВЪРЗАТ

1) до неспецифични

2) до потенциално зависими

3) до химиозависим

126. СВОЙСТВА НА ГЛАДКИТЕ МУСКУЛИ, ЛИПСВАЩИ В СКЕЛЕТНИТЕ МУСКУЛИ, СЕ НАР.

1) възбудимост

2) проводимост

3) контрактилност

4) пластмасов

127. МУСКУЛНИТЕ Влакна на скелетните мускули са ИНЕРВИРАНИ

1) неврони на симпатиковата система

2) неврони на висшите части на мозъка

3) мотоневрони

128. ПЕПТИДНАТА ПРИРОДА МЕДИАТОРИТЕ СА

1) GABA, глицин

2) норепинефрин, допамин

3) ацетилхолин, серотонин

4) опиоиди, вещество P

129. СИНАПТИЧНОТО ПРЕДАВАНЕ НА ВЪЗБУДЕНИЕ Е НЕВЪЗМОЖНО

1) при ниска честота на неврон AP

2) с повишаване на концентрацията на калий във външната среда

3) блокиране на калциевите канали в пресинаптичната мембрана

130. ХИМОЗАВИСИМИТЕ КАНАЛИ НА ПОСТСИНАПТИЧНАТА МЕМБРАНА СА ПРОПУСНИ

1) за натрий

2) за калий

3) за натрий, калций

4) за натрий, калий

131. БЕЛИ МУСКУЛНИ Влакна

1) за тонизиране

2) към фаза

132. ЧЕРВЕНИ МУСКУЛНИ Влакна

1) към фаза

2) за тоник

Задайте съвпадение.

ВИДОВЕ ПОТЕНЦИАЛ... СА....

A.3 Възбуждащ 1. Локална хиперполяризация

постсинаптична постсинаптична мембрана.

потенциал 2. Разпространяваща се деполяризация

B.1 Инхибиторна постсинаптична мембрана.

постсинаптична 3. Локална деполяризация

потенциал на постсинаптичната мембрана.

B.4 Потенциал 4. Локална деполяризация на постсинаптичната

крайна плоча на мембраната в нервно-мускулната връзка.

МУСКУЛНИ Влакна ... ИЗПЪЛНЯВАТ ФУНКЦИИ

A.125 Скелет 1. Движение на тялото в пространството.

B. 34 Smooth 2. Поддържане на стойката.

3. Осигуряване на перисталтика на стомашно-чревния тракт.

4. Осигуряване на тонуса на кръвоносните съдове.

5. Осигуряване на тонуса на екстензорите на крайниците

РЕЖИМ НА СКЕЛЕТНА МУСКУЛА.... НАБЛЮДАВА СЕ КОГА

A.3 Единичен 1. Всеки следващ импулс

Б.2 Зъбчатият тетанус навлиза във фазата на скъсяване

B.1 Тетанус на гладките мускули от предишна стимулация.

2. Всеки следващ импулс влиза във фазата на мускулна релаксация от предишното дразнене.

3. Всеки следващ импулс идва след края на контракцията.

ВИД СКЕЛЕТНА МУСКУЛНА КОНТРАКЦИЯ.... Е

A.1 Изометричен 1. Свиване без промяна в дължината на влакното.

B.2 Изотоничен 2. Свиване без промяна в тона

B.3 Ауксотони (напрежение) влакна.

3. Свиване при условия на промени в тона и дължината на влакното.

НЕРВНИ ВЛАКНА ОТ ТИПА ... ПРОВЕДЯВАТ ВЪЗБУЖДАНЕ СЪС СКОРОСТ

A.2 A алфа 1. 3-18 m/s

B.1 V 2. 70-120 m/s

B.3 C 3. 0,5-3 m/s

МУСКУЛИ ... СЕ ПОДЧИНЯВАЙТЕ НА ЗАКОНИТЕ НА ДРАЗНЕНЕТО

A.1 Гладка 1. Сили.

B.1 Скелет 2. "Всичко или нищо."

B.2 Сърдечни 3. Силни страни и Всичко или нищо.

СТРУКТУРИ .... ПОДЧИНЯВАТ ЗАКОНИТЕ НА ДРАЗНЕНЕТО

A.1 Нервен ствол 1. Сили.

B.2 Самотен нервен 2. "Всичко или нищо."

B.1 Скелетни мускули

D.2 Единично мускулно влакно

СИНАПС .... ИМА СВОЙСТВА

A.23 Нервно-мускулна 1. Двустранно провеждане на възбуждане.

B.1 Електрически 2. Еднопосочно провеждане на възбуждане.

3. Синаптично забавяне.

В СТРУКТУРИТЕ.... ПРОДЪЛЖИТЕЛНОСТТА НА АБСОЛЮТНАТА РЕФРАКТОРНА ФАЗА Е

A.2 Нервно влакно 1. 0,05 милисекунда

B.3 Мускулна клетка 2. 0,5 милисекунда

B.4 Миокардиоцит 3,5 милисекунда

4. 270 милисекунди

Определете дали твърденията са верни или неверни и връзката между тях.

142. Плавен тетанус възниква при ритмична стимулация на мускул с висока честота, тъй като в този случай се получава наслагване на единични контракции.

5) VVV

143. Гладкият тетанус се появява при по-висока честота на стимулите от назъбените, тъй като амплитудата на контракциите при гладкия тетанус е по-висока, отколкото при назъбения.

5) VVN

144. Гладкият тетанус се проявява при по-висока честота на стимулите от назъбения тетанус, тъй като такъв режим на мускулна работа възниква при натоварване с непоносимо натоварване.

5) VNN

145. Гладкият тетанус възниква при по-ниска честота на стимулите от назъбения, тъй като при назъбения тетанус всеки следващ импулс влиза във фаза на релаксация от предишния.

5) NVN

146. Гладкият тетанус възниква при по-ниска честота на стимулите от назъбения, тъй като при назъбения тетанус всеки следващ импулс влиза във фаза на скъсяване от предишния.

5) HHH

147. Оптималното съкращаване на мускул се получава при ритмична стимулация с висока честота, тъй като в този случай всяка следваща стимулация влиза във фазата на екзалтация от предишната.

5) VVV

148. Оптималното мускулно съкращение се получава при ритмична стимулация с висока честота, тъй като при назъбения тетанус всеки следващ импулс влиза във фаза на релаксация от предишния.

5) VVN

149. Оптималната мускулна контракция се получава при ритмична стимулация с висока честота, тъй като при гладък тетанус всеки следващ импулс влиза във фаза на релаксация от предишния.

5) VNN

150. Песимумът на мускулната контракция настъпва при много висока честота на стимулация, тъй като при такава честота всеки следващ импулс влиза в рефрактерни фази от предишния.

Урок 2. Свойства на възбудимите тъкани. Законите на раздразнението.

Въпроси за самоподготовка:

1. Единичен цикъл на възбуждане и неговите фази.

2. Промяна в клетъчната възбудимост по време на развитието на възбуждането. Огнеупорен.

3. Лабилност, нейното физиологично значение и значение.

4. Закони на дразненето; сила и продължителност на стимула.

5. Закони на дразненето; градиент на стимулация.

6. Полярни закони на дразненето

Основна информация.

към възбудимите тъканивключват само тези, чиито клетки генерират потенциал за действие (AP). Това са мускулни и нервни клетки. Често „жлезистата тъкан“ неоснователно се нарича възбудими тъкани, въпреки че няма жлезиста тъкан, но има различни жлези и жлезист епител като вид тъкан. В ход енергична дейностжлезите в него наистина се записват биоелектрични явления, тъй като жлезата като орган се състои от различни клетки: съединителната тъкан, епителен, мускулен. PD се провежда по мембраните на нервните и мускулните клетки, с негова помощ се предава информация и се контролира активността на телесните клетки.

Невъзбудими тъканиса епителни и съединителни (правилно съединителна, ретикуларна, мастна, хрущялна, костна и хематопоетична тъкани в комбинация с кръв), клетките на тези тъкани, въпреки че са в състояние да променят своя мембранен потенциал, не генерират АР, когато са изложени на дразнител.

Основните физиологични свойства на възбудимите тъкани са: възбудимост, проводимост, рефрактерност, лабилност. специфичен имотмускулната тъкан е контрактилитет.

Възбудимостта е свойството на някои тъкани да генерират потенциал за действие (AP) в отговор на стимулация.Развитието на PD е възможно само под действието на стимули, които предизвикват деполяризация на клетъчната мембрана. Стимулите, които предизвикват хиперполяризация на мембраните, ще доведат до процес на обратно възбуждане - инхибиране.

Възбудимостта може да се характеризира с крива на акционния потенциал, в която се разграничават няколко фази (фиг. 1А). Имайте предвид, че няма обща терминология в класификацията на тези фази, така че ще използваме най-често използваните имена.

Ориз. 1. Промени в мембранния потенциал (А) и клетъчната възбудимост (В) в различни фази на акционния потенциал.

MV е фазата на локално възбуждане;

D – фаза на деполяризация;

R B - фаза на бърза реполяризация;

R M - фаза на бавна реполяризация;

D – фаза на следова хиперполяризация;

H - период на нормална възбудимост;

R A - периодът на абсолютна рефрактерност;

R O - период на относителна рефрактерност;

Н+ е периодът на първична екзалтация;

Н++ – период на екзалтация;

H - - период на субнормална възбудимост.

Първоначално, под влияние на стимул, се развива локално възбуждане(начална фаза на деполяризация) - процесът на бавна деполяризация на мембраната от мембранния потенциал до критичното ниво на деполяризация (CDL). Ако това ниво не се достигне, АП не се формира и се развива само локален отговор.

Разликата между потенциала на мембраната в покой и критичното ниво на деполяризация се нарича прагов потенциал, неговата стойност определя възбудимостта на клетката – колкото по-голям е праговият потенциал, толкова по-ниска е възбудимостта на клетката.

Времето на началната фаза на деполяризация е много кратко, записва се на АП кривата само с голям размах и най-често е неразделна част от общата фаза деполяризация. Тази фаза се развива при достигане на KUD, поради отварянето на всички потенциално чувствителни Na+ канали и лавинообразното навлизане на Na+ йони в клетката по концентрационния градиент (входящ натриев ток). В резултат на това мембранният потенциал много бързо намалява до 0 и дори става положителен. Графично, това е възходящата част от кривата на потенциала на действие. В резултат на инактивирането на Na+ каналите и спирането на навлизането на Na+ в клетката, растежът на АП кривата спира и започва нейното намаляване. Явлението на промяна на знака на мембранния потенциал се нарича реверсиямембранен заряд.

Според някои изследователи фазата на деполяризация завършва вече, когато мембранният потенциал стане равен на нула, а целият период, когато мембранният потенциал надвишава 0 mV, трябва да се счита за отделен период. фаза на обръщане,защото йонните токове, които определят развитието на тази част на TP, имат характерни особености.

Нарича се периодът от време, през който мембранният потенциал е положителен превишаване.

Низходящата част на PD кривата - фаза на реполяризация. Определя се от изходящия калиев ток. Калият излиза през постоянно отворени канали за изтичане, токът през които се увеличава рязко поради промяна в електрическия градиент, причинена от липсата на йони Na ​​+ отвън и през чувствителни към напрежение, контролирани K + - канали, които се активират при пика на PD.

Разграничаване на бърза и бавна реполяризация. В началото на фазата, когато и двата типа канали са активни, реполяризацията настъпва бързо; в края на фазата вратите на чувствителните към напрежението K+ канали се затварят, интензитетът на калиевия ток намалява и реполяризацията се забавя. Той спира, когато положителният заряд извън мембраната нарасне толкова много, че накрая затруднява калия да напусне клетката.

Фазата на бавна реполяризация понякога се нарича отрицателен следов потенциал, което не е напълно вярно, тъй като тази фаза не е потенциал по дефиниция и не е следов процес по механизъм.

Следова фаза на хиперполяризация(следи положителен потенциал) - повишаване на мембранния потенциал над стойността на потенциала на покой, което се наблюдава в невроните. Развива се поради остатъчния калиев ток и поради директния електрогенен ефект на активираната Na + /K + ATP-аза.

Механизмът на понякога наблюдаван следи от деполяризация(следа за отрицателен потенциал) не е напълно ясна.

Промени в клетъчната възбудимост по време на развитието на възбуждане. Огнеупорен.

Възбудимостта в различни фази на развитие на един цикъл на възбуждане като цяло е променлива. По време на развитието на един цикъл на възбуждане, възбудимостта се променя в посока както на увеличаване, така и на намаляване. Повишаване на възбудимостта се нарича екзалтация, намаление - рефрактерност.

При промяната на възбудимостта от момента на прилагане на дразнене до завършване на единичен цикъл на възбуждане се отбелязват няколко периода (фази). (фиг.1. Б)

По време на развитието на локалното възбуждане се наблюдава леко повишаване на възбудимостта, което се нарича първична екзалтация. Всяко допълнително дразнене, приложено в този момент, дори под прага на сила, ускорява развитието на местния потенциал. Това се дължи на факта, че праговият потенциал намалява и се улеснява отварянето на механизма на вратата на Na + каналите.

Веднага щом локалното възбуждане достигне критична стойност и премине в потенциал за действие(фаза на деполяризация), възбудимостта започва да намалява бързо и в пика на потенциала на практика става нула. Това се дължи на пълното инактивиране на Na+ каналите в AP пика.

Времето, през което настъпва това намаляване на възбудимостта, се нарича абсолютна рефрактерна фаза(период), а самото намаляване на възбудимостта - абсолютна рефрактерност. Дразненето на която и да е свръхпрагова сила, приложена през този период, практически не може да повлияе на развитието на текущото възбуждане (потенциал на действие).

Във фазата на реполяризация възбудимостта на мембраната се възстановява последователно до първоначалното си ниво поради постепенното възстановяване на активността на инактивираните Na + канали. Въпреки че не всички канали са активни, този период се нарича относителна рефрактерна фаза, а състоянието, в което се намира живият обект - по относителна огнеупорност. Тази фаза продължава, докато зарядът на мембраната се възстанови до стойност, съответстваща на критичното ниво на деполяризация. Раздразнението, приложено през този период, може да предизвика повишаване на възбуждането само ако е по-силно от праговия потенциал.Продължителността на относителната рефрактерна фаза може да бъде много по-дълга от абсолютната.

Следва период на относителна рефрактерност фаза на екзалтация(повишена възбудимост). Това се дължи на факта, че мембранният потенциал намалява до стойността на CAP, при която се възстановява активността на повечето Na + канали, а разликата между стойността на мембранния потенциал и CAP - праговия потенциал - е минимален. В тази фаза може да възникне повтаряща се вълна на възбуждане дори при стимули, които са значително под праговия потенциал. Фазата на екзалтация продължава до възстановяване на първоначалната стойност на мембранния потенциал - потенциала на покой, докато първоначалната стойност на възбудимостта се възстановява.

Във фазите на следи от хипер- и деполяризация възбудимостта се променя незначително и е свързана с флуктуации в праговия потенциал.

Биологичният смисъл на фазовата промяна на възбудимостта по време на развитието на единична вълна на възбуждане е както следва.

Началната фаза на повишена възбудимостосигурява условие, при което всеки допълнителен стимул ускорява процеса на подготовка (локално възбуждане) за специфична (за дадена тъкан) адаптивна реакция.

Състояние на абсолютна рефрактерностпозволява на тази тъкан "без намеса" да извърши текущата адаптивна реакция. Ако възбудимостта беше нормална при тези условия, тогава допълнителното дразнене, предизвикващо допълнително възбуждане, би могло да изкриви тази реакция, превръщайки я в прекомерна или недостатъчна за дадените условия.

Абсолютната рефрактерност предпазва тъканта от прекомерен разход на енергия в процеса на осъществяване на текущата адаптивна реакция. Подобна роля играе и относителната рефрактерност, с тази разлика, че в този случай живо същество е в състояние да реагира на стимули, които изискват спешна реакция. Ето защо повечето тъкани и органи, които работят непрекъснато и нямат дълги периоди на физиологична почивка (например сърцето), се характеризират с по-дълга рефрактерност в сравнение със скелетните мускули.

В допълнение, рефрактерността е един от факторите, които определят максималния (ограничаващ) ритъм на клетъчните импулси, който е в основата на например кодирането и декодирането на сигнал от структурите на нервната система, регулирането на възприятието, свиването, осигуряването на едно- странично провеждане на възбуждане по нервите и др.

Състояние на мащабиранесъздава условия за готовност на тъканите да реагират на многократно дразнене не само със същата сила, но и с по-слабо.

Лабилност, или функционална мобилност, едно от физиологичните свойства на живите тъкани. Това свойство е описано през 1892 г. от Н. Е. Введенски, който установява, че скоростта на процеса на възбуждане в тъканите е различна. Всяка възбудима тъкан е способна да реагира на дразнене само с определен брой вълни на възбуждане. Така че, нервното влакно е способно да възпроизвежда до 1000 импулса в секунда, набраздената мускулатура е само 200-250 импулса в секунда.

Мярка за лабилност, според Н. Е. Введенски, е най-голямото числовълни на възбуждане, които възбудимата тъкан може да възпроизведе за 1 s в точно съответствие с ритъма на приложените стимули без явленията на трансформация (изменение) на ритъма, т.е. без да го намалява или увеличава.

Лабилността е мобилна стойност и може да варира в доста широк диапазон. По-специално, лабилността варира в широки граници по време на ритмична стимулация. В някои случаи, поради взаимодействието на вълните на възбуждане, лабилността може да се увеличи, в други може да намалее. Увеличаването на лабилността може да доведе до факта, че ритмите на дейност, които преди са били недостъпни, стават достъпни. Въз основа на това А. А. Ухтомски формира идеята за "научаване на ритъма", като способността на тъканта да реагира на дразнене с по-висок или по-нисък ритъм на възбуждане в сравнение с първоначалното си ниво. Усвояването на ритъма зависи от текущите промени в обмяната на веществата в тъканта по време на нейната дейност.

Феноменът усвояване на ритъма играе важна роля в процесите на развитие и обучение. Намаляването на лабилността, което възниква в процеса на дейност, води до различен резултат, намалява способността на тъканта да извършва ритмична работа. Лабилността може да бъде измерена индиректно чрез величина хронаксии(виж по-долу) възбудими тъкани. Колкото по-къса е хронаксията, толкова по-висока е лабилността. Определението за лабилност е много важно във физиологията на труда и спорта.

Проводимост - способността на живата тъкан да провежда възбуждане, което, възникващо в рецептора, се разпространява през нервната система и е информация за тялото, кодирана в неврона под формата на електрически или химически сигнали. Почти всички възбудими тъкани имат способността да провеждат възбуждане, но тя е най-силно изразена в нервната тъкан, за която проводимостта е една от функциите.

Механизмът и моделите на разпространение на възбуждането по мембраните на възбудимите клетки са разгледани подробно в отделен урок.

Закони на дразненето.

Процесът на възбуждане започва с действието на стимул върху възбудимата клетка.

Стимул- всяка промяна във външната или вътрешната среда на тялото, възприемана от клетките и предизвикваща реакция. По своята същност стимулите се делят на физически (електрически, механични, температурни, светлинни) и химични.

В зависимост от степента на чувствителност на клетките към определен стимул, те се делят на адекватни и неадекватни. Адекватен стимул- това е такъв дразнител, към който клетката има най-голяма чувствителност поради наличието на специални структури, които възприемат този стимул. Така че, адекватен стимул за фоторецепторите на ретината, например, са светлинните вълни, адекватен стимул за невроните са медиаторите и електрическите импулси.

неадекватно дразнители в vivoсъществуването на организъм не засяга възбудимите структури. Въпреки това, с достатъчна сила и продължителност на действие, те могат да предизвикат реакция от възбудимите тъкани, например, удар в окото с достатъчна сила може да предизвика усещане за светкавица.

В условията на физиологичен експеримент най-често се използва електрически ток като дразнител. Електрическият ток се дозира лесно и е адекватен стимул за възбудимите тъкани, тъй като тяхната функционална активност винаги е придружена от електрически явления.

Определена връзка между действието на стимула и реакцията на възбудимата тъкан отразяват законите на дразненето. Законите на дразненето включват:

Законът за силата.

За възникването на възбуждане силата на стимула е решаваща. Възбуждането възниква само ако силата на действащия стимул достигне минимална, критична стойност, която се характеризира с праг на възбуждане. По отношение на тази стойност по силата на стимулите могат да бъдат подпрагови, прагови и надпрагови.

Подпрагов стимул- това е дразнител с такава сила, който не причинява видими промени, но причинява появата на физико-химични промени във възбудимите тъкани, например локален отговор. Степента на тези измествания обаче е недостатъчна за възникване на разпространяващо се възбуждане.

прагов стимуле стимул с минимална сила, който за първи път предизвиква минимален измерим отговор от възбудимата тъкан. Именно тази прагова сила на стимула се нарича праг дразненеили възбуда. Прагът на дразнене е мярка за възбудимост на тъканите. Има обратна зависимост между прага на дразнене и възбудимост: колкото по-висок е прагът на дразнене, толкова по-ниска е възбудимостта; колкото по-нисък е прагът на дразнене, толкова по-висока е възбудимостта . Когато стимулът достигне праговата стойност, възникването на потенциал за действие става неизбежно.

Трябва да се отбележи, че индикаторът за праг на дразнене е доста променлив и значително зависи от първоначалното функционално състояние на възбудимата тъкан и практически не зависи от характеристиките на самия стимул.

надпрагов стимуле стимул, чиято сила е по-висока от силата на праговия стимул.

Законът за силата - характеризира връзката между силата на стимула и електрическата реакция, може да се приложи към прости и сложни системи.

Проста възбудима система- това е една възбудима клетка, която реагира на стимула като цяло. Изключение е сърдечният мускул, който реагира като една клетка. Законът за силата за прости възбудими системи - подпраговите стимули не предизвикват възбуждане, а праговите и надпраговите стимули незабавно предизвикват максимално възбуждане (фиг. 2).

При подпраговите стойности на дразнещия ток, възбуждането (електротоничен потенциал, локален отговор) е локално (не се разпространява), постепенно (силата на реакцията е пропорционална на силата на текущия стимул) по природа. Когато се достигне прага на възбуждане, се получава реакция на максимална сила (MF). Амплитудата на отговора (AP амплитуда) не се променя с по-нататъшно увеличаване на силата на стимула.

Законът за силата за прости възбудими системи е известен като законът за "всичко е нищо".

Сложна възбудима система- система, състояща се от много възбудими елементи (мускулът включва много двигателни единици, нерв - много аксони). Отделните елементи (клетки) на системата имат различни прагове на възбуждане.

Законът за силата за сложни възбудими системи - амплитудата на отговора е пропорционална на силата на действащия стимул (със стойности на силата на стимула от прага на възбуждане на най-възбудимия елемент до прага на възбуждане на най-трудно възбудимия елемент) (фиг. 3). Амплитудата на реакцията на системата е пропорционална на броя на възбудимите елементи, участващи в отговора. С увеличаване на силата на стимула всичко участва в реакцията. Повече ▼възбудими елементи.

Ориз. Фиг. 2. Зависимостта на реакционната сила е проста. 3. Зависимост на силата на реакция на комплекс

възбудима система от силата на стимула. възбудима система от силата на стимула.
PV - праг на възбуждане. PV MIN - прагът на възбуждане на

възбудим елемент,

PV MAX - прагът на възбуждане на

трудно възбудим елемент.

В случай на сложни системи, не само електрическата, но и физиологичната (функционална) реакция на тъканта, например силата на свиване, ще зависи от силата на стимула. В такъв случай законът за силата ще звучи по следния начин: колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-висока до определена граница, отговорът от възбудимата тъкан. Тази граница ще се определя от функционалността на тъканта.

Реакцията с минимална сила - едва забележимо свиване - ще настъпи, когато стимулът достигне праговата стойност. В същото време мускулните влакна с най-нисък праг на възбуждане ще се свият.

Отговорът на надпраговия стимул ще бъде по-висок и с увеличаването му също се увеличава за известно време поради участието в свиването на все повече и повече нови мускулни влакна, които имат по-високи прагове на възбуждане. При достигане на определена стойност на стимула нарастването на силата на свиване ще спре, което означава, че всички мускулни влакна участват в съкращението. Този отговор се нарича максимум истепени на сила на стимула, които са между прага и максимума - субмаксимален.

супермаксимален песимален.

Законът за сила-време (сила-продължителност)

Ефективността на стимула зависи не само от силата, но и от продължителността на неговото действие. Продължителността на действието на стимула е в състояние да компенсира липсата на сила на стимула и, ако липсва, въпреки това да доведе до появата на размножаващ се потенциал на действие, поради което е важно да се определи не само праговата сила, но праговата продължителност на стимула. Доктрината за хронаксията като прагово време, необходимо за началото на възбуждането, е създадена от френския учен Лапик.

Връзката между силата и продължителността на стимула характеризира закон за силата на продължителността- от тиня на стимула, който предизвиква процеса на разпространение на възбуждане, е обратно пропорционален на продължителността на неговото действие, т.е. колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-малко време трябва да действа за възникване на възбуждане T Goorweg - Weiss - Lapik крива) (фиг. 4).

От кривата следва, че ток под определена минимална стойност не предизвиква възбуждане, колкото и дълго да действа и колкото и голяма да е силата на стимула, ако продължителността му е недостатъчна, няма да има реакция.

Минималната сила на стимула, способна с неограничена продължителност на действие да предизвика възбуждане, се наричала Лапик. реобаза.Най-кратката продължителност на действие на стимула със сила от една реобаза, достатъчна за възникване на реакция, се нарича - полезно време.

Ориз. 5. Промени в мембранния потенциал и критичното ниво на деполяризация с бавно (А) и бързо (В) нарастване на силата на дразнещия ток.

Под действието на бавно нарастващ стимул възбуждането настъпва с много по-голяма сила, тъй като възбудимата тъкан се адаптира към действието на този стимул, който се нарича настаняване.Акомодацията се дължи на факта, че под действието на бавно нарастващ стимул в мембраната на възбудимата тъкан настъпва повишаване на критичното ниво на деполяризация. С намаляване на скоростта на увеличаване на силата на стимула до определена минимална стойност, потенциалът на действие изобщо не възниква.

Причината е, че деполяризацията на мембраната е начален стимул за началото на два процеса: бърз, водещ до повишаване на натриевата пропускливост и по този начин предизвикващ възникване на акционен потенциал, и бавен, водещ до инактивиране на натриевата пропускливост. и, като следствие, края на потенциала за действие. При бързо увеличаване на стимула, увеличаването на натриевата пропускливост има време да достигне значителна стойност, преди да настъпи инактивиране на натриевата пропускливост. При бавно нарастване на тока на преден план излизат инактивационните процеси, водещи до повишаване на прага или елиминиране на възможността за генериране на AP въобще.

Възможността за настаняване на различни структури не е еднаква. Най-високо е в двигателните нервни влакна, а най-ниско в сърдечния мускул, гладката мускулатура на червата и стомаха.

Полярни закони на дразненето.

В допълнение към общите закони на дразнене, които са приложими за всякакви стимули, специфични закони характеризират законите на действие на константа електрически ток, чието преминаване през нервно или мускулно влакно предизвиква изменение на мембранния потенциал на покой и възбудимост на мястото на приложение на електроди с различни заряди. Имайте предвид, че говорим за постоянен, а не за променлив ток, чието действие е напълно специфично.

Законът за полярното действие на постоянния ток.

Законът няма еднозначна формулировка и характеризира промяната в мембранния потенциал и вероятността от възбуждане на мембраната на мястото на приложение на електрода. Тъй като в този случай винаги възниква електрически ток, насочен от областта на положителен заряд към областта на отрицателен заряд, то в най- общ изгледзаконът гласи така: възбуждането възниква, когато изходящ ток действа върху клетката. Под действието на входящия ток настъпват противоположни промени - хиперполяризация и намаляване на възбудимостта, възбуждане не настъпва.

При извънклетъчна стимулация възбуждането настъпва в катодната област (-). При вътреклетъчна стимулация за възникване на възбуждане е необходимо вътреклетъчният електрод да има положителен знак (фиг. 6).

Ориз. 6. Промени настъпващи в нервното влакно по време на вътреклетъчна стимулация (A, D) и по време на извънклетъчна стимулация в областта на анода (B) и катода (C). Стрелката показва посоката на електрическия ток.

Трябва да се отбележи, че механизмът на иницииране на възбуждане се определя не толкова от посоката на тока, колкото от заряда на електрода. Освен това има значение дали електрическата верига се затваря или отваря. Следователно, в по-пълна версия закон за полярността на постоянния ток звучи така: когато токът е затворен, възбуждането възниква под катода (-), а когато токът е отворен, под анода (+) .

Всъщност, когато веригата е затворена, в областта на приложение на катода (-), положителният потенциал от външната страна на мембраната намалява, зарядът на мембраната намалява, това активира механизма на прехвърляне на Na + в клетката, докато мембраната се деполяризира. Веднага щом деполяризацията достигне критично ниво (KUD)), тъканта се възбужда - генерира се AP.

В зоната на приложение на анода (+) се увеличава положителният потенциал от външната страна на мембраната, възниква хиперполяризация на мембраната и не настъпва възбуждане.

В този случай възбудимостта на тъканите първо намалява поради увеличаване на праговия потенциал и след това започва да се увеличава в резултат на неговото намаляване, тъй като анодът намалява броя на инактивираните зависими от напрежението Na канали. ACF се измества нагоре и при определена сила на хиперполяризиращия ток постепенно достига нивото на първоначалната стойност на мембранния потенциал.

Когато постоянният ток се отвори, мембранният потенциал под анода се връща към нормалното, като едновременно с това достига CUD; в този случай тъканта се възбужда – стартира се механизмът за генериране на AP.

Законът на физиологичния електротон .

Този закон понякога се комбинира с предишния, но за разлика от него, той характеризира промените не в мембранния потенциал, а във възбудимостта на тъканта, когато през нея преминава постоянен ток. Освен това е приложим само при извънклетъчно дразнене.

Промените във възбудимостта са доста сложни и зависят както от заряда, приложен към повърхността на електрода, така и от продължителността на тока, следователно като цяло законът може да се формулира по следния начин: действието на постоянен ток върху тъканта е придружено от промяна в нейната възбудимост (фиг.7) .

Ориз. 7. Промени във възбудимостта под действието на постоянен ток върху тъканта под катода (-) и анода (+).

Когато постоянен ток преминава през нерв или мускул, прагът на дразнене под катода (-) и съседните зони намалява поради деполяризацията на мембраната - възбудимостта се увеличава. В областта на приложение на анода се наблюдава повишаване на прага на дразнене, т.е. намаляване на възбудимостта поради хиперполяризация на мембраната. Тези промени във възбудимостта под катода и анода се наричат електротон(електротонична промяна на възбудимостта). Увеличаване на възбудимостта под катода се нарича кателектротон,и намаляване на възбудимостта под анода - анелектротон.

При по-нататъшно действие на постоянен ток първоначалното повишаване на възбудимостта под катода се заменя с намаляването му, т.нар. катодна депресия.Първоначалното намаляване на възбудимостта под анода се заменя с увеличаването му - анодна екзалтация.В същото време натриевите канали се инактивират в областта на приложение на катода и калиевата пропускливост намалява и първоначалното инактивиране на пропускливостта на натрия намалява в областта на анода.

ПРАКТИЧЕСКИ ЗАДАЧИ

1. Анализ на компонентите на биологичния потенциал.

Характеризира се единичен цикъл на възбуждане електрографски, функционални и електрохимичнииндикатори.

Първата се записва като крива на потенциала на действие (AP), отразяваща промяната в мембранния потенциал по време на единичен цикъл на възбуждане.

Вторият е свързан с промяна във възбудимостта на мембраната и се отразява графично в кривата на промяната на възбудимостта

Третият характеризира електрическото състояние на плазмената мембрана на възбудимата клетка, осигурено от нейните транспортни системи във всяка фаза от развитието на потенциала на действие.

Анализът в реално време на процесите, които осигуряват тези състояния, ни позволява да разберем физиологичната същност и механизма на процеса на възбуждане и следователно да обясним и предвидим реакцията на клетката на нейното дразнене. Може да има важноств изучаването на механизмите, лежащи в основата на дейността на нервната система, в регулирането както на физиологичните, така и на психичните процеси.

Оборудване: схеми за запис на потенциала на действие (AP).

Съдържанието на произведението. Анализирайте фазите на развитие на потенциала на действие на АП върху мембраната на възбудимата клетка по наличните схеми (фиг. 8).

Формулиране на протокола.

1. Скицирайте PD; маркирайте неговите фази.

2. Маркирайте посоката на йонните токове, характеризиращи всяка от фазите на потенциала на действие.

3. Сравнете фазите на АП и флуктуациите в клетъчната възбудимост, обяснете причините за невъзбудимостта на клетките в някои фази на развитие на АП.

4. Опишете състоянието на мембраната във всяка фаза на развитие на АП, обяснете защо дори при най-висока честота на стимулация, появата на АР в клетката е дискретна.

2. Определяне на прага на възбуждане на нервната и мускулната тъкан.

Нервните и мускулните тъкани имат различна възбудимост. Мярката за възбудимост е прагът на възбуждане, минималната сила на стимула, който може да предизвика процеса на възбуждане. Индикатор за възбуда, възникнала в мускула, е неговото свиване.

За да се определи прага на възбуждане на нерва, към нерва се прилагат електроди. Този вид стимулация се нарича непряко дразнене.При достигане на праговата сила на тока в нерва възниква разпространяващо се възбуждане, което, достигайки до мускула, предизвиква неговото свиване. Големината на електрическия ток, който причинява минимално свиване, отразява възбудимостта на нерва.

Директен ефект върху мускулните влакна, когато дразнещи електроди са разположени върху самия мускул, се нарича директно дразнене. При тази настройка на експеримента мускулното съкращение настъпва при достигане на прага на възбуждане за мускулни влакна, неговата сила характеризира възбудимостта на мускула.

Сравнявайки праговите стойности за непряка и директна стимулация, може да се прецени разликата във възбудимостта на нерва и мускула. Измерванията показват, че прагът на непряка стимулация е по-малък от този на директната стимулация, следователно възбудимостта на нерва е по-висока от възбудимостта на мускула.

Съдържанието на произведението. Сглобете настройката на нервно-мускулната подготовка (вижте предишната сесия). Пригответе жабешки нервно-мускулен препарат, който се фиксира в статив във вертикално положение чрез петното сухожилие отдолу и колянната става отгоре.

Поставете седалищния нерв върху електродите, поставете го тънък слойпамучна вата, обилно навлажнена с разтвор на Рингер. Прикрепете ахилесовото сухожилие на мускула с помощта на конец към лоста за писане, чийто писец е прикрепен към повърхността на барабана на кимографа. Свържете стимулатора към мрежата и настройте неговите превключватели на желаните параметри на стимулация: честота - 1 imp/s, продължителност - 1 ms, амплитуда - "0" и, бавно завъртайки копчето за регулиране на силата на тока, намерете неговата минимална сила (праг на стимулация ), което причинява минимално мускулно свиване. Тази стойност ще бъде прагът на възбуждане на нерва.

Запишете мускулната контракция по време на непряка мускулна стимулация на кимограф.

След това определете прага на възбуждане мускули. За да направите това, използвайте почистените краища на жиците като дразнещи електроди, които увивате около мускула в неговата ненервна област. Определете минималния ток, който причинява свиване на прага, т.е. праг за директна мускулна стимулация. Запишете кимограмата.

Направете запис на лентата на спрения кимограф, като завъртите барабана на ръка след всяка стимулация.

Формулиране на протокола.

1. Начертайте диаграма на експеримента в бележника си.

2. Поставете получената кимограма в тетрадка и направете маркировки върху нея в съответствие със стандарта (фиг. 9).

2. Сравнете праговите стойности за директна и непряка мускулна стимулация.

3. Оценете възбудимостта на нерва и мускула, като сравните техните прагове на възбуждане. Каква е причината за разликата в тези стойности.

4. Какво е биологичното значение на разликата в праговете на възбуждане на нерва и мускула.

Ориз. 9. Кимограма за определяне на прага на възбуждане

нерв и мускул.

а - непряко дразнене; б - директно дразнене;

3. Регистриране на ефекта, получен при различна сила на дразнене.

Отговорът, наблюдаван с увеличаване на силата на стимула, се характеризира с закона за силата.Тъй като в скелетния мускул законът за силата се проявява само чрез електрическа, но и чрез функционална реакция - може да се наблюдава силата на свиване, нейното проявление и да се оцени редовността.

Когато стимулът достигне праговата стойност, мускулните влакна, които имат най-нисък праг на възбуждане, ще се свият – ще се получи едва забележимо свиване. Отговорът на надпраговия стимул ще бъде по-висок и с увеличаването му също се увеличава за известно време поради участието в свиването на все повече и повече нови мускулни влакна, които имат по-високи прагове на възбуждане. При достигане на определена стойност на стимула нарастването на силата на свиване ще спре. Този отговор се нарича максимум,и силата на стимула, който го причинява - оптимален.Наричат ​​се раздразнения, чиято интензивност е над прага, но по-малка от максималната субмаксимален.Увеличаването на силата на стимула над максимума за известно време не влияе на величината на отговора. Тази стимулираща сила се нарича супермаксимален или надмаксимален. Но при достатъчно голямо увеличение на силата на стимула силата на отговора започва да намалява. Това количество сила на стимула се нарича песимален.

Песималната реакция е определената граница, до която отговорът може да нарасне. Превишаването на тази граница при спортни, интелектуални, емоционални и всякакви други натоварвания няма физиологично значение за получаване на резултат.

Действието на песималните сили е свързано с развитието на инхибиране в резултат на упорита и продължителна деполяризация.

Оборудване: кимограф, универсална стойка с вертикален миограф, дразнещи електроди, електростимулатор, комплект инструменти за подготовка, хартия, вода, разтвор на Рингер. Работата се извършва върху жаба.

Съдържанието на произведението. Сглобете настройката за работа с нервно-мускулния препарат. Пригответе жабешки нервно-мускулен препарат, който се фиксира в статив във вертикално положение чрез петното сухожилие отдолу и колянната става отгоре. Поставете седалищния нерв върху електродите, поставете върху него тънък слой памучна вата, обилно навлажнена с разтвор на Рингер. Прикрепете ахилесовото сухожилие на мускула с помощта на конец към лоста за писане, чийто писец е прикрепен към повърхността на барабана на кимографа. Свържете стимулатора към мрежата и задайте неговите превключватели на желаните параметри на стимулация: продължителност - 1 ms, амплитуда - "0". Чрез натискане на еднократния бутон за стартиране и бавно завъртане на копчето за регулиране на интензитета на тока, намерете неговата сила, причиняваща минималното мускулно свиване. Запишете минималното свиване на мускула върху миографа.

Продължете да увеличавате интензивността на стимулацията и всеки път записвайте реакцията на мускула към тази стимулация на кимографа. Забележете кога при достигане на определена интензивност на стимулация реакцията на мускула престава да се увеличава с увеличаване на силата на дразненето. Най-малката сила на дразнене, при която регистрирате най-силното мускулно съкращение, ще бъде максимална силадразнене.

Продължавайки да увеличавате интензивността на стимулацията, уверете се, че реакцията първо остава същата, а след това намалява. Така ще регистрирате оптималните и песимални мускулни реакции към дразнене.

Формулиране на протокола.

1. Начертайте експериментална диаграма в бележника си

1. Залепете получената кимограма и направете върху нея знаци, характеризиращи силата на стимула и качеството на реакцията.

2. Опишете връзката между силата на стимулацията и реакцията, в съответствие със закона за силата за сложни системи.

Фигура 10. Зависимост на амплитудата на контракциите на гастрокнемиусния мускул

жаби от силата на дразнене. Увеличаване на силата на стимула

маркирани под кимограмата със стрелки с подходяща дължина

4. Построяване на крива сила-продължителност въз основа на резултатите от експеримент върху нервно-мускулен препарат на жаба.

Установете връзката между силата и продължителността на действащия стимул, характеризиращ закон за сила-времевъзможно е с помощта на стимулатор, като се използва настройката на продължителността на изпратения импулс (фиг. 5, предишен урок). Като обект на изследване може да се използва невромускулен препарат от жаба.

Оборудване: кимограф, универсална стойка с вертикален миограф, дразнещи електроди, електростимулатор, комплект инструменти за подготовка, хартия, вода, разтвор на Рингер. Работата се извършва върху жаба.

Съдържанието на произведението. Сглобете настройката за работа с нервно-мускулния препарат. Пригответе нервно-мускулен препарат от жаба, който е фиксиран в стойка, свързан с миограф и подготвен за записване на мускулни контракции.

Поставете превключвателя за продължителност на импулса в минимално положение - 0,05 ms и изберете амплитудата на стимулация, която причинява прага на мускулната контракция. Запишете стойността му. За по-точно наблюдение можете да запишете величината на реакцията на кимографа.

След това увеличете продължителността, като преместите копчето за разделител на продължителността на 0,1 и включете същия интензитет на стимулация. Ще видите надпрагова мускулна реакция. Намалете амплитудата на стимула, за да получите същия прагов отговор.

Така че, използвайки продължителности - 0,15, 0,2, 0,25, 0,3, 0,5 ms и т.н., съпоставете ги с амплитуда, която предизвиква прагов ефект. Запишете праговата стойност на тока за всяка продължителност на стимула.

Формулиране на протокола.

1. Попълнете таблицата, като въведете в нея амплитудите на стимулация, съответстващи на всяка продължителност на стимула.

2. Изградете крива на сила - продължителност, посочете върху нея характеристиките, получени от Лапик.

3. Обяснете защо от определен момент връзката между силата и продължителността на стимула се губи.

5. Установяване на стойността на скоростта на нарастване на интензивността на дразненето.

Отговорът на дразненето възниква само при достатъчно бърза промяна в неговата интензивност. При бавно увеличаване на тока ефектът отсъства. Ето защо под действието на електрически ток се получава свиване в момента на включване и изключване. Това се обяснява с явлението акомодация, което се основава на промяна в величината на мембранния потенциал и критичното ниво на деполяризация на мембраната с бавна промяна в силата на стимула. Този ефект може да се наблюдава върху нервно-мускулния препарат на жаба.

Оборудване: кимограф, универсална стойка с вертикален миограф, дразнещи електроди, електростимулатор, комплект инструменти за подготовка, хартия, вода, разтвор на Рингер. Работата се извършва върху жаба.

Съдържанието на произведението. Сглобете апарата за работа с нервно-мускулния препарат, както е описано в предишната работа.

Определете прага на стимулация, след което настройте копчето за делител на напрежението на подпраговата стойност, при която лекарството не реагира на стимулация. Затворете веригата и изпратете ток към обекта. Включете кимографа и много плавно и бавно увеличете интензивността на стимулацията до стойност, значително надвишаваща прага. Мускулът не се свива.

Завъртете копчето на делителя на напрежението до стойността на напрежението над прага и изпратете еднократен стимул към лекарството. Обърнете внимание на мускулния отговор.

Формулиране на протокола.

1. Начертайте текуща крива

6. Изследване на полярното действие на постоянния ток

Когато се използва постоянен ток като дразнещо средство, беше отбелязано, че той действа върху възбудимата тъкан само в моментите на затваряне и отваряне на веригата. Когато веригата е затворена, ефективно дразнене и възбуждане на тъканите се появяват под катода, а когато веригата е отворена, под анода. Тази характеристика на постоянния ток е известна във физиологията като полярен закон.

Оборудване: кимограф, миограф, електронен стимулатор, комплект инструменти за дисекция, разтвор на Рингер за хладнокръвни животни, неполяризиращи електроди, амонячен разтвор, пипета. Обект на изследване е нервно-мускулен препарат на жаба (седалищния нерв - мускул на крака).

Съдържанието на произведението. Пригответе нервно-мускулен препарат с крак. Поставете нерва върху неполяризирани електроди, така че да са възможно най-далеч един от друг. Свържете електродите към стимулатора. Настройте стимулатора на постоянен ток и настройте тока на "средно" напрежение. Затворете веригата и след 5 - 7 секунди я отворете. Мускулът на нервно-мускулния препарат ще се свива, докато създава и прекъсва веригата в резултат на възбуждането на нервните влакна и разпространението му към мускулните влакна.

Завържете нерва с лигатура между неполяризиращи електроди и внимателно нанесете капка разтвор на новокаин върху образувания възел. След 3-5 минути повторете експеримента със затваряне и отваряне на тока. В този случай, ако катодът е разположен по-близо до мускула („низходящ ток“), свиването ще се случи само при късо съединение. Ако анодът е по-близо до мускула („възходящ ток“), свиването ще се случи само за отваряне.

◄Фиг. 12. Схема на инсталация за изследване на полярното действие на постоянен ток.

Формулиране на протокола.

1. Начертайте диаграма на експеримента, опишете резултатите.

2. Направете заключение за мястото и възможността за възбуждане в нерва при затваряне и отваряне на DC верига в три възможни ситуации: A, B - първоначалното състояние на нервно-мускулния препарат, B, C - след третиране на нерва с новокаин

дразнене	Възможност за възбуждане при затворено състояние	Възможност за възбуждане при отваряне

3. Обяснете механизма на възбуждане във всеки конкретен случай.

КОНТРОЛ НА ОВЛАДАВАНЕТО НА ТЕМАТА.

Тестова задача за урока „Възбудими тъкани. Закони на раздразнението"

1. Стимулът, за възприемането на който този рецептор се е специализирал в процеса на еволюция и който предизвиква възбуждане при минимални нива на дразнене, се нарича:

1. Праг;

2. Подпраг;

3. Суперпраг;

5. Достатъчни;

2. Прагът на дразнене зависи от:

1. От силата на стимула;

2. От продължителността на стимула;

3. От комбинация от сила и продължителност на стимула;

4. От състояние на влакна;

5. Не зависи от нищо;

3. Праг на дразнене на всяка възбудима тъкан:

1. Право пропорционална на възбудимостта на тази тъкан;

2. Обратно пропорционална на възбудимостта на тази тъкан;

3. Пряко пропорционална на проводимостта на тази тъкан;

4. Обратно пропорционална на проводимостта на тази тъкан;

5. Колкото по-висока, толкова по-висока е лабилността на тази тъкан;

4. Възбудимост на фибрите:

1. Достига минимална стойност на ниво потенциал на покой;

2. Достига минимална стойност в пика на потенциала на действие;

3. Достига минимална стойност в процеса на реполяризация;

4. Достига минимална стойност при достигане на критично ниво на деполяризация;

5. Не зависи от промените в мембранния потенциал;

5. Механизмът на фазата на реполяризация е:

1. Навлизането на калиеви йони в клетката и активиране на натриево-калиевата помпа;

2. Навлизането на калиеви и натриеви йони в клетката;

3. Засилване освобождаването на калиеви йони от клетката и активиране на натриево-калиевата помпа;

4. Засилване на притока на натриеви йони в клетката и активиране на натриево-калиевата помпа;

5. Активиране на натриево-калиевата помпа;

6. Конструкциите се подчиняват на закона за силата:

1. Сърдечен мускул;

2. Цял скелетен мускул;

3. Единично мускулно влакно

4. Единично нервно влакно;

7. Процесът на деполяризация на плазмената мембрана се осигурява от:

1. Увеличаване на пропускливостта на мембраната за Na + йони;

2. Увеличаване на пропускливостта на мембраната за К + йони;

3. Намалена пропускливост на мембраната за Na + йони;

4. Намалена пропускливост на мембраната за К + йони;

5. Активиране на работата на натриево - калиевата АТФаза;

8. Амплитудата на свиване на едно мускулно влакно, с неограничено увеличаване на силата на стимула:

1. Намалява;

2. Увеличава се;

3. Първо намалява, след това се увеличава;

4. Първо се увеличава, след това намалява;

5. Остава непроменен;

9. Песимумът на силата е ситуация, в която:

1. Увеличаването на силата на стимула води до намаляване на отговора;

2. Увеличаването на силата на стимула води до увеличаване на отговора;

3. Увеличаването на силата на стимула вече не води до увеличаване на отговора;

4. Намаляването на силата на стимула води до намаляване на отговора;

5. Намаляването на силата на стимула води до увеличаване на отговора;

10. Минималното време, през което двойният ток на реобазата трябва да действа, за да предизвика възбуждане, се нарича:

1. Време за реакция;

2. Rebase;

3. Хронаксия;

4. Адаптиране;

5. Полезно време;

11. При затваряне на полюсите на DC веригата, възбудимостта на нерва под анода:

1. Издигане;

2. Намалява;

3. Първо се издига, после пада;

4. Първо се спуска надолу, след това се изкачва;

5. Не се променя;

12. Законът, според който възбудимата структура реагира на прагови и надпрагови стимули с максимално възможен отговор се нарича:

1. Законът за силата;

2. Законът за продължителността;

3. Законът "всичко или нищо";

4. Градиентен закон;

5. Полярен закон на дразненето;

13. Прагът на дразнене (възбуждане) е:

1. Минималната сила на стимула, който може да предизвика локален отговор в тъканта;

2. Минималната сила на стимула, който може да предизвика процеса на възбуждане в тъканта;

3. Иритант, който може да предизвика процес на възбуждане в тъканта;

4. Иритант, който може да причини критично ниво на деполяризация в тъканта;

5. Отговор, който възниква, когато адекватен стимул действа върху тъканта;

14. Тъканната лабилност се нарича:

1. Способността на тъканта да се възбужда под действието на подпрагов стимул;

2. Способността на тъканта да се възбужда под действието на прагов и надпрагов стимул;

3. Способността на тъканта да не реагира на действието на подпрагов стимул;

4. Способността на тъканта да възпроизведе без изкривяване под формата на възбуждане максимално определения

честотата на последователните стимули;

5. Способността на тъканта да генерира потенциали на действие за дълго време, без да губи тяхната амплитуда;

15. Във фаза на отрицателна следа потенциална възбудимост на тъканите:

1. Ще се увеличи, т.к мембранният потенциал ще се увеличи;

2. Намаляване, т.к праговият потенциал ще намалее;

3. Намаляване, т.к праговият потенциал ще се увеличи;

4. Увеличаване, т.к мембранният потенциал ще намалее;

5. Ще намалее, защото мембранният потенциал ще се увеличи;

1. закон за силата- зависимост на силата на тъканния отговор от силата на стимула. Увеличаването на силата на стимулите в определен диапазон е придружено от увеличаване на величината на отговора. За да настъпи възбуждане, стимулът трябва да е достатъчно силен - прагов или над прагов. В изолиран мускул, след появата на видими контракции при достигане на прага на силата на стимулите, по-нататъшното увеличаване на силата на стимулите увеличава амплитудата и силата на мускулната контракция. Действието на хормона зависи от концентрацията му в кръвта. Ефективността на антибиотичното лечение зависи от приложената доза на лекарството.

Сърдечният мускул се подчинява на закона "всичко или нищо" - той не реагира на подпрагов стимул, след достигане на праговата сила на стимула, амплитудата на всички контракции е една и съща.

2. Законът за продължителността на стимула.Стимулът трябва да действа достатъчно дълго, за да предизвика възбуда. Праговата сила на стимула е обратно пропорционална на неговата продължителност, т.е. слаб стимул, за да предизвика реакция, трябва да действа по-дълго време. Връзката между силата и продължителността на стимула е изследвана от Goorweg (1892), Weiss (1901) и Lapik (1909). Минималният постоянен ток, който причинява възбуждане, се нарича Lapik реобаза. Най-малко време, по време на което праговият стимул трябва да действа, за да предизвика отговор се нарича добро време. При много кратки стимули не се получава възбуждане, независимо колко голяма е силата на стимула. Тъй като стойността на прага на възбудимост варира в широк диапазон, концепцията беше въведена хронаксия- времето, през което трябва да действа токът на удвоената реобаза (праг), за да предизвика възбуждане. Методът (хронаксиметрия) се използва клинично за определяне на възбудимостта на нервно-мускулния апарат в неврологичната клиника и травматологията. Хронаксията на различните тъкани е различна: в скелетната мускулатура е 0,08-0,16 ms, в гладката мускулатура е 0,2-0,5 ms. При наранявания и заболявания хронаксията се увеличава. От закона сила-време следва също, че твърде краткотрайните стимули не предизвикват възбуждане. Във физиотерапията се използват ултрависокочестотни (UHF) токове, които имат кратък период на действие за всяка вълна за получаване на топлинен терапевтичен ефект в тъканите.

3.Законът за градиента на възбуждане.

За да предизвика възбуждане, силата на стимула трябва да нараства във времето достатъчно бързо. При бавно нарастване на силата на стимулиращия ток амплитудата на отговорите намалява или изобщо не се получава реакция.

Крива "сила-продължителност"

А-праг (реобаза); B-двойна реобаза; a - полезно време на тока, b - хронаксия.

4. Полярен закон на дразненето

Открит от Пфлугер през 1859 г. При извънклетъчно разположение на електродите възбуждането настъпва само под катода (отрицателния полюс) в момента на затваряне (включване, започване на действие) на постоянен електрически ток. В момента на отваряне (прекратяване на действието) възбуждането настъпва под анода. В областта на приложение на анода към повърхността на неврона (положителният полюс на източника на постоянен ток) положителният потенциал от външната страна на мембраната ще се увеличи - развива се хиперполяризация, намаляване на възбудимостта и увеличаване на праговата стойност. При извънклетъчно разположение на катода (отрицателния електрод) първоначалният положителен заряд на външната мембрана намалява – мембраната се деполяризира и невронът се възбужда.

(промени в мембранния потенциал под действието на постоянен електрически ток върху възбудимите тъкани).

Пфлугер (1859)

Постоянният ток проявява дразнещия си ефект само в момента на затваряне и отваряне на веригата.

Когато DC веригата е затворена, възбуждането настъпва под катода; при отваряне от анода.

Промяна на възбудимостта под катода.

Когато веригата за постоянен ток е затворена под катода (те действат като подпрагов, но продължителен стимул), върху мембраната настъпва устойчива дълготрайна деполяризация, която не е свързана с промяна в йонната пропускливост на мембраната, а се дължи на до преразпределение на йони отвън (въведени на електрода) и отвътре - катионът се придвижва към катода.

Заедно с изместването на мембранния потенциал, нивото на критична деполяризация също се измества към нула. Когато DC веригата под катода се отвори, мембранният потенциал бързо се връща към първоначалното си ниво, а EAP бавно, следователно, прагът се увеличава, възбудимостта намалява - катодна депресия на Verigo. По този начин това се случва само когато DC веригата под катода е затворена.

Промяна на възбудимостта под анода.

Когато DC веригата е затворена под анода (подпраг, продължителен стимул), върху мембраната се развива хиперполяризация поради преразпределението на йони от двете страни на мембраната (без промяна на йонната пропускливост на мембраната) и произтичащото от това изместване на нивото на критична деполяризация към мембранния потенциал. Следователно прагът намалява, възбудимостта се увеличава - анодна екзалтация.

Когато веригата се отвори, мембранният потенциал бързо се възстановява до първоначалното си ниво и достига намалено ниво на критична деполяризация и се генерира потенциал за действие. По този начин възбуждането настъпва само когато DC веригата под анода е отворена.

Изместванията на мембранния потенциал в близост до полюсите на DC се наричат ​​електротонични.

Изместванията в мембранния потенциал, които не са свързани с промяна в йонната пропускливост на клетъчната мембрана, се наричат ​​пасивни.

Промяната във възбудимостта на клетките или тъканта под въздействието на постоянен електрически ток се нарича физиологичен електротон.Съответно се разграничават кателектрон и анелектрон (промяна на възбудимостта под катода и анода).

12) Законът на Дюбоа-Реймон за дразненето (аккомодация):

Дразнещият ефект на постоянния ток зависи не само от абсолютната стойност на силата на тока или неговата плътност, но и от скоростта на нарастване на тока във времето.

Под действието на бавно нарастващ стимул не възниква възбуждане, тъй като възбудимата тъкан се адаптира към действието на този стимул, което се нарича акомодация. Акомодацията се дължи на факта, че под действието на бавно нарастващ стимул в мембраната на възбудимата тъкан настъпва повишаване на критичното ниво на деполяризация.

С намаляване на скоростта на увеличаване на силата на стимула до определена минимална стойност, потенциалът на действие изобщо не възниква. Причината е, че деполяризацията на мембраната е начален стимул за началото на два процеса: бърз, водещ до повишаване на натриевата пропускливост и по този начин предизвикващ възникване на потенциал за действие, и бавен, водещ до инактивиране на натриевата пропускливост. и, като следствие, края на потенциала за действие.

При бавно нарастване на тока на преден план излизат инактивационните процеси, водещи до повишаване на прага или елиминиране на възможността за генериране на АР като цяло. Възможността за настаняване на различни структури не е еднаква. Най-високо е в двигателните нервни влакна, а най-ниско в сърдечния мускул, гладката мускулатура на червата и стомаха.

При бързо увеличаване на стимула, увеличаването на натриевата пропускливост има време да достигне значителна стойност, преди да настъпи инактивиране на натриевата пропускливост.

Акомодиране на възбудими тъкани

Стимулите се характеризират не само със силата и продължителността на действието, но и със скоростта на нарастване във времето на силата на въздействие върху обекта, тоест от градиента.

Намаляването на стръмността на увеличаването на силата на стимула води до повишаване на прага на възбуждане, в резултат на което реакцията на биосистемата изчезва напълно при определена минимална стръмност. Това явление се нарича акомодация.

Връзката между стръмността на нарастването на силата на стимулацията и величината на възбуждането се определя в градиентния закон: реакцията на жива система зависи от градиента на стимулацията: толкова по-висока е стръмността на растежа на стимула във времето , толкова по-голям е, до известни граници, големината на функционалния отговор.

Лекция 1

ОБЩИ ЗАКОНОДАТЕЛСТВА НА ОТГОВОР НА ЖИВАТА МАТЕРИЯ

План:

1. Биоелектрични явления във възбудимите тъкани. един

2. Мембранен потенциал. 3

3. Потенциал за действие. 6

4. Закони на дразненето на възбудимите тъкани. девет

Биоелектрични явления във възбудимите тъкани

Способност за адаптиране към постоянно променящите се условия външна средае една от основните характеристики на живите системи. Основата на адаптивните реакции на организма е раздразнителност- способността да се реагира на действието на различни фактори чрез промяна на структурата и функциите. Всички тъкани на животински и растителни организми имат раздразнителност. В процеса на еволюция се наблюдава постепенна диференциация на тъканите, участващи в адаптивната дейност на организма. Раздразнителността на тези тъкани достига най-високото си развитие и се трансформира в ново свойство - възбудимост. Този термин се разбира като способността на редица тъкани (нервна, мускулна, жлезиста) да реагират на дразнене чрез генериране на процес на възбуждане. Възбуждане- това е сложен физиологичен процес на временна деполяризация на клетъчната мембрана, който се проявява чрез специализирана тъканна реакция (провеждане на нервен импулс, мускулна контракция, секреция от жлезата и др.). Възбудимостта се притежава от нервни, мускулни и секреторни тъкани, които се наричат ​​възбудими тъкани. Възбудимостта на различните тъкани не е еднаква. Стойността му се оценява според праг на дразнене- минималната сила на стимула, който може да предизвика възбуждане. По-малко мощни стимули се наричат подпраг, и по-силната суперпраг.

Възбуждащите стимули могат да бъдат всякакви външни (действащи от заобикаляща среда) или вътрешни (възникващи в самия организъм) влияния. Всички дразнители според тяхното естество могат да бъдат разделени на три групи: физически(механични, електрически, температура, звук, светлина), химически(алкали, киселини и други химикали, включително медицински) и биологичен(вируси, бактерии, насекоми и други живи същества).

Според степента на адаптация на биологичните структури към тяхното възприемане, стимулите могат да се разделят на адекватни и неадекватни. Адекватеннаречени стимули, към възприемането на които биологичната структура е специално приспособена в процеса на еволюция. Например, адекватен стимул за фоторецепторите е светлината, за барорецепторите - промяна в налягането, за мускулите - нервен импулс. неадекватнонаричани такива стимули, които действат върху структура, която не е специално пригодена за тяхното възприемане. Например, мускулът може да се свива под въздействието на механични, термични, електрически стимули, въпреки че нервният импулс е адекватен стимул за него. Праговата сила на неадекватните стимули е многократно по-голяма от праговата сила на адекватните.

Възбужданее сложен набор от физични, химични и физико-химични процеси, в резултат на които има бърза и краткосрочна промяна електрически потенциалмембрани.

Първите изследвания на електрическата активност на живите тъкани са извършени от Л. Галвани. Той обърна внимание на свиването на мускулите на препарата на задните крака на жаба, окачена на медна кука в контакт с железния парапет на балкона (първият експеримент на Галвани). Въз основа на тези наблюдения той заключи, че свиването на краката се причинява от "животински електричество", което се появява в гръбначния мозък и се предава чрез метални проводници (кука и парапет) към мускулите.

Физикът А. Волта, повтаряйки този опит, стигна до друго заключение. Източникът на ток според него не е гръбначният мозък и "животинският ток", а потенциалната разлика, образувана в точката на допир на различни метали - мед и желязо, а нервно-мускулният препарат на жабата е само проводник на електричество. В отговор на тези възражения Л. Галвани подобри експеримента, като изключи металите от него. Той дисектира седалищния нерв по бедрото на жабешкия крак, след което хвърли нерва върху мускулите на подбедрицата, което накара мускула да се свие (вторият експеримент на Галвани), като по този начин доказа съществуването на "животински електричество".

По-късно Dubois-Reymond установи, че увредената област на мускула има отрицателен заряд, а неувредената област има положителен заряд. Когато нерв се хвърля между увредените и неувредени части на мускула, възниква ток, който дразни нерва и предизвиква мускулно свиване. Този ток се нарича ток на покой или ток на повреда. Така беше показано, че външната повърхност на мускулните клетки е положително заредена по отношение на вътрешното съдържание.

Мембранен потенциал

В покой има потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на клетъчната мембрана, която се нарича мембранен потенциал(MP), или, ако е възбудима тъканна клетка, - потенциал за почивка. Защото вътрешна странамембраната е отрицателно заредена по отношение на външната, след което, приемайки потенциала на външния разтвор за нула, MP се записва със знак минус. Стойността му в различни клетки варира от минус 30 до минус 100 mV.

Първата теория за възникването и поддържането на мембранния потенциал е разработена от Ю. Бернщайн (1902). Въз основа на факта, че клетъчната мембрана има висока пропускливост за калиеви йони и ниска пропускливост за други йони, той показа, че стойността на мембранния потенциал може да се определи с помощта на формулата на Nernst:

където E m е потенциалната разлика между вътрешната и външната страна на мембраната; E k е равновесният потенциал за калиеви йони; R е газовата константа; T е абсолютната температура; n е йонната валентност; F е числото на Фарадей; [K + ] ext - вътрешна и [K + ] n - външна концентрация на калиеви йони.

През 1949-1952г. А. Ходжкин, Е. Хъксли, Б. Кац създават съвременна мембранно-йонна теория, според която мембранният потенциал се определя не само от концентрацията на калиеви йони, но и от натрий и хлор, както и от неравномерната пропускливост на клетъчната мембрана за тези йони. Цитоплазмата на нервните и мускулните клетки съдържа 30-50 пъти повече калиеви йони, 8-10 пъти по-малко натриеви йони и 50 пъти по-малко хлоридни йони от извънклетъчната течност. Мембранната пропускливост за йони се дължи на йонните канали, протеинови макромолекули, проникващи в липидния слой. Някои канали са отворени през цялото време, други (зависими от напрежението) се отварят и затварят в отговор на промените в магнитното поле. Каналите с управление на напрежението се разделят на натриеви, калиеви, калциеви и хлоридни. При физиологичен покой, мембраната нервни клетки 25 пъти по-пропусклива за калиеви йони, отколкото за натриеви йони.

Така, според актуализираната теория на мембраната, асиметричното разпределение на йони от двете страни на мембраната и свързаното с това създаване и поддържане на мембранния потенциал се дължат както на селективната пропускливост на мембраната за различни йони, така и на концентрацията им от двете страни на мембраната. мембраната и по-точно стойността на мембранния потенциал може да се изчисли по формулата:

където P K, P Na, P C l - пропускливост за калиеви, натриеви и хлорни йони.

Поляризацията на мембраната в покой се обяснява с наличието на отворени калиеви канали и трансмембранен градиент на калиеви концентрации, което води до освобождаване на част от вътреклетъчния калий в околната среда около клетката, т.е. до появата на положителен заряд по външната повърхност на мембраната. Органичните аниони са макромолекулни съединения, за които клетъчната мембрана е непропусклива, създавайки отрицателен заряд на вътрешната повърхност на мембраната. Следователно, колкото по-голяма е разликата в концентрациите на калий от двете страни на мембраната, толкова повече калий се освобождава и толкова по-високи са стойностите на МР. Преходът на калиеви и натриеви йони през мембраната по техния градиент на концентрация би трябвало в крайна сметка да доведе до изравняване на концентрацията на тези йони вътре в клетката и в нейната среда. Но това не се случва в живите клетки, тъй като в клетъчната мембрана има натриево-калиеви помпи, които осигуряват отстраняването на натриеви йони от клетката и въвеждането на калиеви йони в нея, работещи с разход на енергия. Те също участват пряко в създаването на MF, тъй като за единица време от клетката се отстраняват повече натриеви йони, отколкото се въвежда калий (в съотношение 3:2), което осигурява постоянен ток на положителни йони от клетката . Фактът, че отделянето на натрий зависи от наличието на метаболитна енергия, се доказва от факта, че под действието на динитрофенол, който блокира метаболитните процеси, производството на натрий намалява около 100 пъти. По този начин възникването и поддържането на мембранния потенциал се дължи на селективната пропускливост на клетъчната мембрана и работата на натриево-калиевата помпа.

Ако неврон бъде раздразнен през електрод, разположен в цитоплазмата, с краткотрайни импулси на деполяризиращ електрически ток с различна величина, тогава чрез регистриране на промени в мембранния потенциал през друг електрод могат да се наблюдават следните биоелектрични реакции: електротоничен потенциал, локален отговор и потенциал за действие (фиг. 1).

Ориз. 1. Изменение на мембранния потенциал под влияние на деполяризиращи и хиперполяризиращи стимули: а - електротоничен потенциал; б - локален отговор; в – потенциал на действие; г – хиперполяризация; г - дразнене.

Ако се прилагат стимули, чиято величина не надвишава 0,5 от праговия стимул, тогава деполяризацията на мембраната се наблюдава само по време на действието на стимула. Това е пасивна електротонична деполяризация (електротоничен потенциал). Развитието и изчезването на електротоничния потенциал става експоненциално (нараства) и се определя от параметрите на дразнещия ток, както и от свойствата на мембраната (нейното съпротивление и капацитет). По време на развитието на електротоничния потенциал пропускливостта на мембраната за йони практически не се променя.

местен отговор.С увеличаване на амплитудата на подпраговите стимули от 0,5 до 0,9 от праговата стойност, развитието на деполяризация на мембраната не се случва по права линия, а по S-образна крива. Деполяризацията продължава да расте дори след прекратяване на стимулацията и след това изчезва относително бавно. Този процес се нарича локален отговор. Локалният отговор има следните свойства:

1) възниква под действието на подпрагови стимули;

2) е в постепенна зависимост от силата на стимула (не се подчинява на закона „всичко или нищо“); локализиран на мястото на действие на стимула и не е способен да се разпространява на дълги разстояния;

3) може да се разпространява само локално, докато амплитудата му бързо намалява;

4) локалните реакции са в състояние да се сумират, което води до увеличаване на деполяризацията на мембраната.

По време на развитието на локален отговор притокът на натриеви йони в клетката се увеличава, което повишава нейната възбудимост. Локалният отговор е експериментален феномен, но според изброените по-горе свойства той е близък до такива явления като процеса на локално неразпространяващо се възбуждане и възбуждащ постсинаптичен потенциал (EPSP), който възниква под влиянието на деполяризиращото действие на възбуждащи медиатори.

потенциал за действие

Потенциал на действие (AP) възниква върху мембраните на възбудимите клетки под въздействието на стимул с прагова или надпрагова стойност, което увеличава пропускливостта на мембраната за натриеви йони. Натриевите йони започват да навлизат в клетката, което води до намаляване на величината на мембранния потенциал - деполяризация на мембраната. С намаляване на магнитното поле до критично ниво на деполяризация, зависимите от напрежението канали за натрий се отварят и пропускливостта на мембраната за тези йони се увеличава с 500 пъти (превишавайки пропускливостта за калиеви йони с 20 пъти). В резултат на проникването на натриеви йони в цитоплазмата и взаимодействието им с аниони, потенциалната разлика на мембраната изчезва и след това клетъчната мембрана се презарежда (инверсия на заряда, превишаване) - вътрешната повърхност на мембраната се зарежда положително с спрямо външния (с 30-50 mV), след което натриевите канали се затварят и волтаж-зависимите калиеви канали се отварят. В резултат на освобождаването на калий от клетката започва процесът на възстановяване на първоначалното ниво на мембранния потенциал в покой - реполяризация на мембраната. Ако това увеличение на калиевата проводимост се предотврати чрез прилагане на тетраетиламоний, който селективно блокира калиеви канали, мембраната се реполяризира много по-бавно. Натриевите канали могат да бъдат блокирани с тетродотоксин и отблокирани чрез последващо приложение на ензима проназа, който разгражда протеините.

По този начин възбуждането (генериране на АР) се основава на увеличаване на проводимостта на мембраната за натрий, причинено от неговата деполяризация до прагово (критично) ниво.

Потенциалът за действие има следните фази:

1. Преспайк – процесът на бавна деполяризация на мембраната до критично ниво на деполяризация (локално възбуждане, локален отговор).

2. Пиков потенциал, или пик, състоящ се от възходяща част (деполяризация на мембраната) и низходяща част (реполяризация на мембраната).

3. Отрицателен следов потенциал – от критичното ниво на деполяризация до началното ниво на поляризация на мембраната (следова деполяризация).

4. Положителен следов потенциал – повишаване на мембранния потенциал и постепенното му връщане към първоначалната му стойност (следова хиперполяризация).

С развитието на потенциала на действие настъпват фазови изменения на тъканната възбудимост (фиг. 2). Състоянието на първоначалната поляризация на мембраната (потенциал на покой на мембраната) съответства на нормално ниво на възбудимост. По време на периода на преспик възбудимостта на тъканите се повишава. Тази фаза на възбудимост се нарича повишена възбудимост (първична екзалтация). По това време мембранният потенциал се доближава до критичното ниво на деполяризация, така че допълнителен стимул, дори ако е по-малък от прага, може да доведе мембраната до критично ниво на деполяризация. По време на развитието на пика (пиков потенциал) възниква лавинообразен поток от натриеви йони в клетката, в резултат на което мембраната се презарежда и тя губи способността си да реагира с възбуждане на стимули дори с надпрагова сила. Тази фаза на възбудимост се нарича абсолютна рефрактерност(абсолютна невъзбудимост). Продължава до края на презареждането на мембраната и възниква поради факта, че натриевите канали са инактивирани.

Фиг.2. Съотношението на единичен цикъл на възбуждане (A) и фази на възбудимост (B).

За:а е потенциалът на мембраната в покой; b - местен отговор или EPSP; в – възходяща фаза на потенциала на действие (деполяризация и инверсии); d – низходяща фаза на потенциала на действие (реполяризация); e – отрицателен следов потенциал (следова деполяризация); e – положителен следов потенциал (хиперполяризация на следи).

За Б:а - начално ниво на възбудимост; b - фаза на повишена възбудимост; в – фаза на абсолютна рефрактерност; d – фаза на относителна рефрактерност; д – фаза на свръхестествена възбудимост; e - фаза на субнормална възбудимост.

След края на фазата на презареждане на мембраната, нейната възбудимост постепенно се възстановява до първоначалното си ниво - фазата относителна рефрактерност. Продължава, докато зарядът на мембраната се възстанови, достигайки критично ниво на деполяризация. Тъй като през този период мембранният потенциал в покой все още не е възстановен, възбудимостта на тъканта се намалява и ново възбуждане може да възникне само под действието на надпрагов стимул.

Намаляването на възбудимостта във фазата на относителна рефрактерност се свързва с частично инактивиране на натриевите канали и активиране на калиеви канали. Периодът на отрицателен следов потенциал съответства на повишено ниво на възбудимост (фаза на вторична екзалтация). Тъй като мембранният потенциал в тази фаза е по-близо до критичното ниво на деполяризация в сравнение със състоянието на покой (първоначална поляризация), прагът на стимулация се понижава и може да възникне ново възбуждане под действието на стимули с подпрагова сила.

През периода на развитие на положителен следов потенциал се намалява възбудимостта на тъканта - фазата субнормална възбудимост(вторична огнеупорност). В тази фаза мембранният потенциал се увеличава (състоянието на мембранна хиперполяризация), отдалечавайки се от критичното ниво на деполяризация, прагът на дразнене се повишава и ново възбуждане може да възникне само под действието на стимули със свръхпрагова стойност. Рефрактерността на мембраната е следствие от факта, че натриевият канал се състои от самия канал (транспортната част) и механизма на портата, който се управлява от електрическо полемембрани. Предполага се, че има два типа „врати“ в канала: врати за бързо активиране (m) и врати за бавно деактивиране (h). „Портата“ може да бъде напълно отворена или затворена, например в натриевия канал в покой, „портата“ m е затворена, а „портата“ h е отворена. С намаляване на заряда на мембраната (деполяризация) в началния момент "портите" m и h са отворени - каналът е в състояние да провежда йони. Чрез отворени канали йоните се движат по концентрационния и електрохимичния градиент. След това инактивационните "порти" се затварят, т.е. каналът е деактивиран. Когато MP се възстановява, вратите за деактивиране бавно се отварят, докато вратите за активиране се затварят бързо и каналът се връща в първоначалното си състояние. Следовата хиперполяризация на мембраната може да възникне поради три причини: първо, продължително освобождаване на калиеви йони; второ, отварянето на канали за хлор и навлизането на тези йони в клетката; трето, подобрената работа на натриево-калиевата помпа.

Закони за дразнене на възбудимите тъкани

Тези закони отразяват определена връзка между действието на стимула и реакцията на възбудимата тъкан. Законите на дразненето включват: законът за силата, законът на дразненето на Дюбоа-Реймон (акомодация), законът за сила-време (сила-продължителност).

Закон за силата:колкото по-голяма е силата на стимула, толкова по-голяма е величината на отговора. В съответствие с този закон функционират скелетните мускули. Амплитудата на неговите контракции постепенно се увеличава с увеличаване на силата на стимула, докато се достигнат максималните стойности. Това се дължи на факта, че скелетният мускул се състои от много мускулни влакна с различна възбудимост. Само влакна с най-висока възбудимост реагират на праговите стимули, докато амплитудата на мускулното съкращение е минимална. Увеличаването на силата на стимула води до постепенно включване на влакна, които имат по-малка възбудимост, така че амплитудата на мускулното съкращение се увеличава. Когато всички мускулни влакна на даден мускул участват в реакцията, по-нататъшното увеличаване на силата на стимула не води до увеличаване на амплитудата на контракцията.

Законът на Дюбоа-Реймон за дразненето (аккомодация):стимулиращият ефект на постоянния ток зависи не само от абсолютната стойност на силата на тока, но и от скоростта на нарастване на тока във времето. Под действието на бавно нарастващ ток не възниква възбуждане, тъй като възбудимата тъкан се адаптира към действието на този стимул, което се нарича акомодация. Акомодацията се дължи на факта, че под действието на бавно нарастващ стимул в мембраната настъпва повишаване на критичното ниво на деполяризация. Когато скоростта на нарастване на силата на стимула намалее до определена минимална стойност, AP не настъпва, тъй като деполяризацията на мембраната е началният стимул за началото на два процеса: бърз, водещ до увеличаване на натрия пропускливост и по този начин предизвиква поява на акционен потенциал, и бавен, водещ до инактивиране на натриевата пропускливост и като следствие от това - до края на акционния потенциал. При бързо увеличаване на стимула, увеличаването на натриевата пропускливост има време да достигне значителна стойност, преди да настъпи инактивиране на натриевата пропускливост. При бавно нарастване на тока на преден план излизат процесите на инактивиране, което води до повишаване на прага на генериране на AP. Възможността за настаняване на различни структури не е еднаква. Най-високо е в двигателните нервни влакна, а най-ниско в сърдечния мускул, гладката мускулатура на червата и стомаха.

Фиг.3. Зависимост между силата на тока и времето на неговото действие: А - реобаза; B - удвоена реобаза; B - времева силова крива; a е полезното време на тока; б - хронаксия

Закон за сила-време:Дразнещият ефект на постоянния ток зависи не само от неговата големина, но и от времето, през което той действа. Колкото по-голям е токът, толкова по-малко време трябва да въздейства върху възбудимите тъкани, за да предизвика възбуждане (фиг. 3). Изследванията на зависимостта сила-продължителност показват, че тя има хиперболичен характер. Ток, по-малък от определена минимална стойност, не предизвиква възбуждане, независимо колко дълго действа и колкото по-кратки са импулсите на тока, толкова по-малко досадни са те. Причината за тази зависимост е капацитетът на мембраната. Много "късите" токове нямат време да разредят този капацитет до критично ниво на деполяризация. Нарича се минималното количество ток, което може да предизвика възбуждане с неограничена продължителност на действието си реобаза.Времето, през което ток, равен на реобазата, предизвиква възбуждане, се нарича добро време. Хронаксия- минималното време, през което ток, равен на две реобази, предизвиква реакция.

литература

1. Физиология на човека / Изд. Покровски В.М., Коротко Г.Ф. - М.: Медицина, 2003. - 656 с.

2. Филимонов V.I. Ръководство по обща и клинична физиология. – М.: Медицински информационна агенция, 2002. - 958 с.

3. Фундаментална и клинична физиология / Изд. А. Г. Камкин, А. А. Каменски. – М.: Академия, 2004. – 1072 с.