Fotosintez tezligi

O'simliklar fiziologiyasida ikkita tushuncha qo'llaniladi: haqiqiy va kuzatilgan fotosintez. Bu quyidagi fikrlar bilan bog'liq. Fotosintez tezligi yoki intensivligi vaqt birligida barg yuzasining bir birligi tomonidan so'rilgan CO 2 miqdori bilan tavsiflanadi. Fotosintez intensivligini aniqlash barg bilan yopiq kamerada CO 2 miqdorini o'zgartirish (kamaytirish) orqali gazometrik usul bilan amalga oshiriladi. Biroq, fotosintez bilan birga nafas olish jarayoni sodir bo'ladi, bu jarayonda CO 2 ajralib chiqadi. Shuning uchun olingan natijalar kuzatilayotgan fotosintezning intensivligi haqida tasavvur beradi. Haqiqiy fotosintez qiymatini olish uchun nafas olish uchun tuzatish kiritish kerak. Shuning uchun tajribadan oldin qorong'uda nafas olishning intensivligi, keyin esa kuzatiladigan fotosintezning intensivligi aniqlanadi. Keyin nafas olish paytida chiqarilgan CO 2 miqdori yorug'likda so'rilgan CO 2 miqdoriga qo'shiladi. Ushbu tuzatishni kiritayotganda, yorug'lik va qorong'uda nafas olish intensivligi bir xil ekanligini hisobga oling. Ammo bu tuzatishlar haqiqiy fotosintezning taxminiy bahosini bera olmaydi, chunki birinchidan, barg qorayganda nafaqat haqiqiy fotosintez, balki fotonafas olish ham istisno qilinadi; ikkinchidan, qorong'u nafas deb ataladigan narsa aslida yorug'likka bog'liq (pastga qarang).

Shuning uchun bargning fotosintetik gaz almashinuvi bo'yicha barcha tajriba ishlarida kuzatilgan fotosintez haqidagi ma'lumotlarga ustunlik beriladi. Fotosintezning intensivligini o'rganishning aniqroq usuli - bu etiketlangan atomlar usuli (so'rilgan 14 CO 2 miqdori o'lchanadi).

Birlik yuzasiga (ignabargli, urug'lar, mevalar, poya) so'rilgan CO 2 miqdorini qayta hisoblash qiyin bo'lsa, olingan ma'lumotlar massa birligiga ishora qilinadi. Fotosintetik koeffitsient (chiqarilgan kislorod hajmining so'rilgan CO 2 hajmiga nisbati) birga teng, kuzatilgan fotosintez tezligini barg maydonining bir birligi tomonidan 1 soat ichida chiqarilgan mililitr kislorod soniga qarab baholash mumkin.

Fotosintezni tavsiflash uchun boshqa ko'rsatkichlar ham qo'llaniladi: kvant iste'moli, fotosintezning kvant rentabelligi, assimilyatsiya soni.

Kvant iste'moli so'rilgan kvantlar sonining assimilyatsiya qilingan CO 2 molekulalari soniga nisbati. O'zaro nomlanadi kvant rentabelligi.

Assimilyatsiya raqami- bu CO 2 miqdori va barg tarkibidagi xlorofill miqdori o'rtasidagi nisbat.

Tezlik (intensivlik) fotosintez qishloq xo'jaligi ekinlarining hosildorligiga, demak, hosilga ta'sir qiluvchi muhim omillardan biridir. Shuning uchun fotosintez qanday omillarga bog'liqligini aniqlash agrotexnik tadbirlarni takomillashtirishga olib kelishi kerak.

Nazariy jihatdan, fotosintez tezligi, har qanday ko'p bosqichli biokimyoviy jarayon tezligi kabi, eng sekin reaktsiya tezligi bilan cheklanishi kerak. Masalan, fotosintezning qorong'u reaktsiyalari NADPH va ATPni talab qiladi, shuning uchun qorong'u reaktsiyalar yorug'lik reaktsiyalariga bog'liq. Kam yorug'likda, bu moddalarning hosil bo'lish tezligi ta'minlash uchun juda past eng yuqori tezlik qorong'u reaktsiyalar, shuning uchun yorug'lik cheklovchi omil bo'ladi.

Cheklovchi omillar printsipini quyidagicha shakllantirish mumkin: bir vaqtning o'zida bir nechta omillarning ta'siri bilan kimyoviy jarayonning tezligi minimal darajaga yaqin bo'lgan omil bilan cheklanadi (bu omilning o'zgarishi ushbu jarayonga bevosita ta'sir qiladi).

Bu tamoyil birinchi marta 1915 yilda F. Blackman tomonidan o'rnatildi. O'shandan beri CO 2 kontsentratsiyasi va yorug'lik kabi turli omillar bir-biri bilan o'zaro ta'sir qilishi va jarayonni cheklashi mumkinligi ko'pincha ulardan biri hali ham hukmronlik qilishi ko'p marta isbotlangan. Yoritish, CO 2 kontsentratsiyasi va harorat asosiy hisoblanadi tashqi omillar fotosintez tezligiga ta'sir qiladi. Shu bilan birga, suv rejimi, mineral oziqlanish va boshqalar ham katta ahamiyatga ega.

Nur. Muayyan jarayonga yorug'lik ta'sirini baholashda uning intensivligi, sifati (spektral tarkibi) va yorug'likka ta'sir qilish vaqtining ta'sirini farqlash kerak.

Kam yorug'likda fotosintez tezligi yorug'lik intensivligiga mutanosib bo'ladi. Asta-sekin, boshqa omillar cheklovga aylanadi va tezlikning o'sishi sekinlashadi. Yozning aniq kunida yorug'lik taxminan 100 000 lyuksni tashkil qiladi va 10 000 lyuks fotosintezni yorug'lik bilan to'yintirish uchun etarli. Shuning uchun yorug'lik odatda soyali sharoitlarda muhim cheklovchi omil bo'lishi mumkin. Juda yuqori yorug'lik intensivligida xlorofillning rangi o'zgarishi ba'zan boshlanadi va bu fotosintezni sekinlashtiradi; ammo tabiatda bunday sharoitga duchor bo'lgan o'simliklar odatda undan u yoki bu tarzda himoyalangan (qalin kesikula, osilgan barglar va boshqalar).

Fotosintez intensivligining yorug'likka bog'liqligi egri chiziq bilan tavsiflanadi, bu fotosintezning yorug'lik egri chizig'i deb ataladi (2.26-rasm).

Guruch. 2.26. Fotosintez intensivligining yorug'likka bog'liqligi (fotosintezning yorug'lik egri chizig'i): 1 qorong'uda CO2 chiqarish tezligi (nafas olish tezligi); 2 - fotosintezning kompensatsiya nuqtasi; 3 - yorug'lik to'yinganligi holati

Kam yorug'likda nafas olish jarayonida fotosintez paytida bog'langanidan ko'ra ko'proq CO 2 ajralib chiqadi, shuning uchun abscissa o'qi bilan yorug'lik egri chizig'ining boshlanishi. kompensatsiya nuqtasi fotosintez shuni ko'rsatadiki, bu holda fotosintez nafas olish paytida chiqarilgan CO 2 ni aynan shunchalik ko'p ishlatadi. Boshqacha qilib aytadigan bo'lsak, vaqt o'tishi bilan fotosintez va nafas olish bir-birini to'liq muvozanatlashtiradigan vaqt keladi, shunda kislorod va CO 2 ning ko'rinadigan almashinuvi to'xtaydi. Yorug'lik kompensatsiyasi nuqtasi - umumiy gaz almashinuvi nolga teng bo'lgan yorug'lik intensivligi.

Yorug'lik egri chiziqlari hamma o'simliklar uchun bir xil emas. Ochiq havoda o'sadigan o'simliklar quyoshli joylar, CO 2 ning yutilishi yorug'lik intensivligi umumiy quyosh yoritilishiga teng bo'lguncha ortadi. Soyali joylarda o'sadigan o'simliklarda (masalan, oxalis) CO 2 ning o'zlashtirilishi faqat past yorug'lik intensivligida ortadi.

Yorug'likning intensivligiga nisbatan barcha o'simliklar yorug'lik va soyaga bo'linadi yoki yorug'likni yaxshi ko'radigan va soyaga chidamli. Aksariyat qishloq xo'jaligi o'simliklari fotofildir.

Da soyaga chidamli o'simliklar, birinchidan, yorug'likning to'yinganligi zaifroq yoritishda sodir bo'ladi, ikkinchidan, ularda fotosintezning kompensatsiya nuqtasi ertaroq, ya'ni pastroq yorug'likda sodir bo'ladi (2.27-rasm).

Ikkinchisi, soyaga chidamli o'simliklarning past nafas intensivligi bilan ajralib turishi bilan bog'liq. Kam yorug'lik sharoitida fotosintez intensivligi soyaga chidamli o'simliklarda, kuchli yorug'likda esa, aksincha, fotofil o'simliklarda yuqori bo'ladi.

Nurning intensivligi ham ta'sir qiladi Kimyoviy tarkibi fotosintezning yakuniy mahsulotlari. Yoritish qanchalik baland bo'lsa, shuncha ko'p uglevodlar hosil bo'ladi; kam yorug'likda - ko'proq organik kislotalar.

Laboratoriya sharoitida o'tkazilgan tajribalar shuni ko'rsatdiki, fotosintez mahsulotlari sifatiga keskin o'tish "zulmat - yorug'lik" ham ta'sir qiladi va aksincha. Dastlab, yuqori intensivlikdagi yorug'lik yoqilgandan so'ng, uglevod bo'lmagan mahsulotlar asosan NADPH va ATP etishmasligi tufayli hosil bo'ladi va faqat bir muncha vaqt o'tgach uglevodlar hosil bo'la boshlaydi. Aksincha, yorug'lik o'chirilgandan so'ng, barglar fotosintez qilish qobiliyatini darhol yo'qotmaydi, chunki hujayralarda bir necha daqiqa davomida ATP va NADP zaxirasi qoladi.

Nurni o'chirgandan so'ng, birinchi navbatda uglevodlarning sintezi, keyin esa organik moddalar va aminokislotalarning sintezi inhibe qilinadi. Ushbu hodisaning asosiy sababi FHA ning PHA ga (va u orqali uglevodlarga) aylanishini inhibe qilish FHA ni PEPga (va u orqali alanin, malat va aspartatga) inhibe qilishdan oldin sodir bo'lishi bilan bog'liq.

Fotosintez hosil qiluvchi mahsulotlar nisbatiga yorug'likning spektral tarkibi ham ta'sir qiladi. O'simliklardagi ko'k yorug'lik ta'sirida malat, aspartat va boshqa aminokislotalar va oqsillarning sintezi kuchayadi. Moviy nurga bunday javob C 3 o'simliklarida ham, C 4 o'simliklarida ham topilgan.

Yorug'likning spektral tarkibi fotosintezning intensivligiga ham ta'sir qiladi (2.28-rasm). Guruch. 2.28. Bug'doy barglarida fotosintezning harakat spektri

Harakatlar spektri yorug'likning kimyoviy (biologik) ta'siri samaradorligining uning to'lqin uzunligiga bog'liqligi. Spektrning turli qismlarida fotosintezning intensivligi bir xil emas. Maksimal intensivlik o'simliklar xlorofillar va boshqa pigmentlar tomonidan maksimal darajada so'rilgan nurlar bilan yoritilganda kuzatiladi. Qizil nurlarda fotosintezning intensivligi eng yuqori, chunki u energiya miqdori bilan emas, balki kvantlar soni bilan proportsionaldir.

Fotosintezning umumiy tenglamasidan:

6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2

shundan kelib chiqadiki, 1 mol glyukoza hosil qilish uchun 686 kkal kerak bo'ladi; bu 1 mol CO 2 ni assimilyatsiya qilish uchun 686: 6 = 114 kkal kerakligini anglatadi. 1 kvant qizil nurning energiya zahirasi (700 nm) 41 kkal/enshteyn, ko'k (400 nm) esa 65 kkal/enshteyn. Qizil chiroq bilan yoritilganda minimal kvant iste'moli 114:41 ≈ 3 ni tashkil qiladi, aslida esa 8-10 kvant sarflanadi. Shunday qilib, qizil chiroqni ishlatish samaradorligi 114/41 8 = 34%, ko'k 114/65 8 = 22%.

CO 2 konsentratsiyasi. Qorong'u reaktsiyalar tarkibiga kiradigan karbonat angidridni talab qiladi organik birikmalar. Oddiy dala sharoitida aynan CO 2 asosiy cheklovchi omil hisoblanadi. Atmosferadagi CO 2 konsentratsiyasi 0,045% ni tashkil qiladi, lekin agar siz uni oshirsangiz, fotosintez tezligini oshirishingiz mumkin. Qisqa muddatli ta'sir bilan CO 2 ning optimal kontsentratsiyasi 0,5% ni tashkil qiladi, ammo uzoq muddatli ta'sir bilan o'simliklarga zarar etkazish mumkin, shuning uchun bu holda optimal konsentratsiya pastroq - taxminan 0,1%. Hozirda ba'zi issiqxona ekinlari, masalan, pomidor CO 2 bilan boyitilgan atmosferada etishtirila boshlandi.

Atmosferadan CO 2 ni ancha samarali singdiruvchi va shuning uchun yuqori hosil beradigan o'simliklar guruhi, C 4 o'simliklari deb ataladigan o'simliklar hozirgi kunda katta qiziqish uyg'otmoqda.

IN sun'iy sharoitlar fotosintezning CO 2 kontsentratsiyasiga bog'liqligi fotosintezning yorug'lik egri chizig'iga o'xshash karbonat angidrid egri chizig'ida tasvirlangan (2.29-rasm).

0,01% CO 2 konsentratsiyasida fotosintez tezligi nafas olish tezligiga teng (kompensatsiya nuqtasi). Karbonat angidridning to'yinganligi 0,2-0,3% CO 2 da sodir bo'ladi va ba'zi o'simliklarda, hatto bu konsentratsiyalarda ham, fotosintezning biroz o'sishi kuzatiladi.

Guruch. 2.29. Qarag'ay ignalari fotosintezi intensivligining havodagi CO 2 kontsentratsiyasiga bog'liqligi

Tabiiy sharoitda fotosintezning CO 2 kontsentratsiyasiga bog'liqligi egri chiziqning faqat chiziqli qismi bilan tavsiflanadi. Bundan kelib chiqadiki, tabiiy sharoitda o'simliklarning CO 2 bilan ta'minlanishi hosilni cheklovchi omil hisoblanadi. Shuning uchun CO 2 ning yuqori miqdori bo'lgan yopiq joylarda o'simliklarni etishtirish maqsadga muvofiqdir.

Harorat fotosintez jarayoniga sezilarli ta'sir ko'rsatadi, chunki fotosintezning qorong'u va qisman yorug'lik reaktsiyalari fermentlar tomonidan boshqariladi. Mo''tadil o'simliklar uchun optimal harorat odatda 25 ° C atrofida.

CO 2 ning barcha o'simliklarda o'zlashtirilishi va tiklanishi haroratning oshishi bilan optimal darajaga yetguncha ortadi. Mo''tadil zonaning aksariyat o'simliklarida fotosintez intensivligining pasayishi 30 ° C dan keyin boshlanadi, ba'zilarida janubiy turlari 40 o C dan keyin. Kuchli issiqlikda (50-60 o S) fermentlar inaktivatsiyasi boshlanib, turli reaksiyalarning koordinatsiyasi buzilganida fotosintez tez to`xtaydi. Haroratning ko'tarilishi bilan nafas olish tezligi tabiiy fotosintez tezligidan ancha tez ortadi. Bu kuzatilgan fotosintez miqdoriga ta'sir qiladi. Kuzatilgan fotosintez intensivligining haroratga bog'liqligi harorat egri chizig'i bilan tavsiflanadi, unda uchta asosiy nuqta ajratiladi: minimal, optimal va maksimal.

Minimal - fotosintez boshlanadigan harorat, optimal - fotosintez eng barqaror va eng yuqori tezlikka erishadigan harorat, maksimal - fotosintez to'xtab qolgan harorat (2.30-rasm).

Guruch. 2.30. Fotosintez intensivligining barg haroratiga bog'liqligi: 1 - paxta; 2 – kungaboqar; 3 - jo'xori

Kislorodning ta'siri. Yarim asrdan ko'proq vaqt oldin, paradoksal ko'rinadigan hodisa qayd etilgan. Fotosintez mahsuli bo'lgan havo kislorodi ham uning ingibitori hisoblanadi: havoda O 2 kontsentratsiyasi ortishi bilan kislorodning chiqishi va CO 2 ning yutilishi pasayadi. Ushbu hodisa kashfiyotchisi - Warburg effekti sharafiga nomlangan. Bu ta'sir barcha C 3 -o'simliklarga xosdir. Va faqat C 4 - o'simliklarning barglarida uni aniqlab bo'lmadi. Endi Warburg effektining tabiati Kalvin siklining asosiy fermenti RDF-karboksilazaning oksigenaza xossalari bilan bog'liqligi qat'iy aniqlandi. Kislorodning yuqori konsentratsiyasi bilan fotorespiratsiya boshlanadi. Aniqlanishicha, O 2 kontsentratsiyasi 2-3% gacha kamaytirilganda fosfoglikolat hosil bo'lmaydi va Warburg effekti ham yo'qoladi. Shunday qilib, bu ikkala hodisa, RDF-karboksilazaning oksigenaza xossalarining namoyon bo'lishi va glikolat hosil bo'lishi, shuningdek, O2 ishtirokida fotosintezning pasayishi bir-biri bilan chambarchas bog'liq.

O 2 ning juda kam miqdori yoki to'liq yo'qligi, shuningdek konsentratsiyaning 25-30% gacha ko'tarilishi fotosintezni inhibe qiladi. Ko'pgina o'simliklar uchun O 2 ning tabiiy kontsentratsiyasining bir oz pasayishi (21%) fotosintezni faollashtiradi.

To'qimalarning hidratsiyasining ta'siri. Yuqorida aytib o'tilganidek, suv CO2 ni kamaytirish uchun vodorod donori sifatida fotosintezning engil bosqichida ishtirok etadi. Biroq, fotosintezni cheklovchi omil rolini suvning minimal miqdori (kiruvchi suvning taxminan 1%) emas, balki hujayra membranalarining bir qismi bo'lgan va barcha biokimyoviy reaktsiyalar uchun vosita bo'lgan suv o'ynaydi. qorong'u fazaning fermentlari. Bundan tashqari, stomatalarning ochilish darajasi qo'riqchi hujayralardagi suv miqdoriga bog'liq va butun o'simlikning turgor holati barglarning quyosh nurlariga nisbatan joylashishini aniqlaydi. Suv miqdori bilvosita xloroplast stromasida kraxmalning cho'kish tezligining o'zgarishiga va hatto stromadagi tilakoidlarning tuzilishi va joylashishidagi o'zgarishlarga ta'sir qiladi.

Fotosintez intensivligining o'simlik to'qimalarining suv tarkibiga bog'liqligi, shuningdek, haroratga bog'liqligi uchta asosiy nuqtaga ega bo'lgan o'tish egri chizig'i bilan tavsiflanadi: minimal, optimal va maksimal.

Suvsizlanish bilan nafaqat fotosintezning intensivligi, balki fotosintez mahsulotlarining sifat tarkibi ham o'zgaradi: kamroq malat, saxaroza va organik kislotalar sintezlanadi; ko'proq - glyukoza, fruktoza alanin va boshqa aminokislotalar.

Bundan tashqari, suv etishmasligi bilan barglarda o'sish inhibitori ABA to'planishi aniqlandi.

Xlorofil konsentratsiyasi, qoida tariqasida, cheklovchi omil emas, ammo xlorofill miqdori turli kasalliklar (changli chiriyotgan, zang, virusli kasalliklar), minerallarning etishmasligi va yoshi (normal qarish davrida) bilan kamayishi mumkin. Barglar sarg'ayganida, ular xlorotik bo'lib qoladi va bu hodisaning o'zi xloroz deb ataladi. Barglardagi xlorotik dog'lar ko'pincha kasallik yoki mineral etishmasligining alomatidir.

Xloroz yorug'lik etishmasligidan ham kelib chiqishi mumkin, chunki yorug'lik xlorofill biosintezining oxirgi bosqichi uchun kerak.

mineral elementlar. Xlorofill sintezi uchun mineral elementlar ham kerak: temir, magniy va azot (oxirgi ikki element uning tarkibiga kiradi), shuning uchun ular fotosintez uchun ayniqsa muhimdir. Kaliy ham muhim ahamiyatga ega.

Fotosintetik apparatlarning normal ishlashi uchun o'simlik bilan ta'minlanishi kerak zarur miqdor(optimal) mineral elementlar. Magniy, xlorofillning bir qismi bo'lishdan tashqari, ATP sintezida konjugatsiya qiluvchi oqsillar ta'sirida ishtirok etadi, karboksillanish reaktsiyalarining faolligiga va NADP + ning pasayishiga ta'sir qiladi.

Qisqartirilgan shakldagi temir xlorofill va xloroplastlarning temir o'z ichiga olgan birikmalari (sitoxromlar, ferredoksin) biosintezi jarayonlari uchun zarurdir. Temir tanqisligi siklik va siklik bo'lmagan fotofosforlanishni, pigment sintezini va xloroplastlarning tuzilishidagi o'zgarishlarni buzadi.

Marganets va xlor suvning fotooksidlanishida ishtirok etadi.

Mis plastosiyaninning bir qismidir.

Azot tanqisligi nafaqat pigment tizimlari va xloroplast tuzilmalarining shakllanishiga, balki RDP karboksilazasining miqdori va faolligiga ham ta'sir qiladi.

Fosfor etishmasligi bilan fotosintezning fotokimyoviy va qorong'i reaktsiyalari buziladi.

Kaliy fotosintezning ionli regulyatsiyasida ko'p funktsiyali rol o'ynaydi, uning xloroplastlarda etishmasligi bilan grananing tuzilishi buziladi, stomata yorug'likda zaif ochiladi va qorong'ida etarlicha yopilmaydi, bargning suv rejimi yomonlashadi, ya'ni barcha fotosintez jarayonlari buziladi.

O'simlik yoshi. O'simliklarni nazorat ostida o'stirish mumkin bo'lgan fitotronlar yaratilgandan keyingina ishonchli natijalarga erishish mumkin edi. Barcha o'simliklarda faqat boshida ekanligi aniqlandi hayot davrasi Fotosintez apparati hosil bo'lganda, fotosintezning intensivligi oshadi, juda tez maksimal darajaga etadi, keyin biroz kamayadi va keyin juda oz o'zgaradi. Masalan, don ekinlarida fotosintez eng yuqori intensivlikka ekin ekish fazasida erishadi. Bu bargning maksimal fotosintetik faolligi uning hosil bo'lish davrining oxiriga to'g'ri kelishi bilan izohlanadi. Keyin qarish boshlanadi va fotosintez kamayadi.

Fotosintezning intensivligi birinchi navbatda xloroplastlarning tuzilishiga bog'liq. Xloroplastlar qarishi bilan tilakoidlar yo'q qilinadi. Buni Hill reaksiyasi yordamida isbotlang. Xloroplastlar qanchalik katta bo'lsa, u yomonlashadi. Shunday qilib, intensivlik xlorofill miqdori bilan emas, balki xloroplastning tuzilishi bilan aniqlanishi ko'rsatildi.

IN optimal sharoitlar namlik va azot bilan oziqlanish, yoshga qarab fotosintezning pasayishi sekinroq sodir bo'ladi, chunki bu sharoitda xloroplastlar sekinroq qariydi.

genetik omillar. Fotosintez jarayonlari ma'lum darajada o'simlik organizmining irsiyatiga bog'liq. Turli sistematik guruhlardagi o'simliklarda fotosintezning intensivligi har xil va hayot shakllari. O'simliklarda fotosintez intensivligi yog'ochli o'simliklarga qaraganda yuqori (2.5-jadval).

Fotosintezning intensivligi bir qator omillarga bog'liq. Birinchidan, yorug'likning to'lqin uzunligi bo'yicha. Jarayon spektrning ko'k-binafsha va qizil qismlari to'lqinlari ta'sirida eng samarali tarzda davom etadi. Bundan tashqari, fotosintez tezligiga yorug'lik darajasi ta'sir qiladi va ma'lum bir nuqtaga qadar jarayonning tezligi yorug'lik miqdoriga mutanosib ravishda ortadi, ammo keyin nota endi unga bog'liq emas.

Yana bir omil - karbonat angidrid konsentratsiyasi. U qanchalik baland bo'lsa, fotosintez jarayoni shunchalik intensiv bo'ladi. Oddiy sharoitlarda karbonat angidridning etishmasligi asosiy cheklovchi omil hisoblanadi, chunki u atmosfera havosi kichik foizni o'z ichiga oladi. Biroq, issiqxona sharoitida bu kamchilikni yo'q qilish mumkin, bu fotosintez tezligiga va o'simliklarning o'sish tezligiga ijobiy ta'sir qiladi.

Fotosintez intensivligining muhim omili haroratdir. Barcha fotosintez reaktsiyalari fermentlar tomonidan katalizlanadi, ular uchun optimal harorat oralig'i 25-30 ° S. Ko'proq past haroratlar fermentlarning ta'sir tezligi keskin kamayadi.

Suv - muhim omil fotosintezga ta'sir qiladi. Biroq, bu omilni aniqlab bo'lmaydi, chunki suv o'simlik hujayrasida sodir bo'ladigan boshqa ko'plab metabolik jarayonlarda ishtirok etadi.

Fotosintezning ahamiyati. Fotosintez tirik tabiatdagi asosiy jarayondir. Unga rahmat, noorganik moddalardan - karbonat angidrid va suv - energiya ishtirokida quyosh nuri yashil o'simliklar Yerdagi barcha hayot uchun zarur bo'lgan organik moddalarni sintez qiladi. Ushbu moddalarning birlamchi sintezi barcha organizmlarda assimilyatsiya va dissimilyatsiya jarayonlarini amalga oshirishni ta'minlaydi.

Fotosintez mahsulotlari - organik moddalar - organizmlar tomonidan ishlatiladi:

• hujayralarni qurish;
• hayot jarayonlari uchun energiya manbai sifatida.

Inson o'simliklar tomonidan yaratilgan moddalardan foydalanadi:

• oziq-ovqat sifatida (mevalar, urug'lar va boshqalar);
• energiya manbai sifatida (ko'mir, torf, yog'och);
• qurilish materiali sifatida.

Insoniyat o'zining mavjudligi uchun fotosintezga qarzdor. Erdagi barcha yoqilg'ilar fotosintez mahsulotidir. Fotoalbom yoqilg'ilardan foydalanib, biz o'tgan geologik davrlarda mavjud bo'lgan qadimgi o'simliklar tomonidan fotosintez natijasida saqlanadigan energiyani olamiz.

Organik moddalar sintezi bilan bir vaqtda organizmlarning nafas olishi uchun zarur bo'lgan fotosintezning qo'shimcha mahsuloti kislorod Yer atmosferasiga chiqariladi. Kislorodsiz sayyoramizda hayot mumkin emas. Uning zahiralari doimo tabiatda uchraydigan yonish, oksidlanish, nafas olish mahsulotlariga sarflanadi. Olimlarning fikriga ko'ra, fotosintezsiz kislorodning to'liq zaxirasi 3000 yil ichida tugaydi. Shuning uchun fotosintez Yerdagi hayot uchun eng katta ahamiyatga ega.

Ko'p asrlar davomida biologlar yashil bargning sirini ochishga harakat qilishdi. Uzoq vaqt davomida o'simliklar suv va minerallardan ozuqa moddalarini yaratadi, deb ishonilgan. Bu e'tiqod Gollandiyalik tadqiqotchi Anna van Helmontning 17-asrda o'tkazgan tajribasi bilan bog'liq. U o‘simlik massasini (2,3 kg) va quruq tuproqni (90,8 kg) aniq o‘lchab, vannaga tol ekdi. Besh yil davomida u faqat o'simlikni sug'orib, tuproqqa hech narsa qo'shmadi. Besh yildan keyin daraxtning massasi 74 kg ga oshdi, tuproq massasi esa atigi 0,06 kg ga kamaydi. Olim o‘simlik barcha moddalarni suvdan hosil qiladi, degan xulosaga keldi. Shunday qilib, fotosintez jarayonida o'simlik singdiradigan bitta modda aniqlandi.

Yashil bargning funksiyasini ilmiy jihatdan aniqlashga birinchi urinish 1667 yilda italyan tabiatshunosi Marcello Malpigi tomonidan qilingan. U birinchi germinal barglari qovoq ko'chatlaridan yirtilgan bo'lsa, u holda o'simlik rivojlanishni to'xtatib qo'yishini payqadi. O'simliklarning tuzilishini o'rganar ekan, u shunday taxmin qildi: quyosh nuri ta'sirida o'simlik barglarida ba'zi o'zgarishlar sodir bo'ladi va suv bug'lanadi. Biroq, o'sha paytda bu taxminlar e'tiborga olinmagan.

100 yildan keyin shveytsariyalik olim Charlz Bonnet o'simlikning bargini suvga qo'yib, quyosh nuri bilan yoritib, bir nechta tajribalar o'tkazdi. Faqat u o'simlik pufakchalar paydo bo'lishida ishtirok etmaydi, deb hisoblab, noto'g'ri xulosa chiqardi.

Yashil bargning rolini kashf qilish ingliz kimyogari Jozef Pristliga tegishli. 1772 yilda u moddalarni yoqish va nafas olish uchun havoning ahamiyatini o'rganar ekan, u tajriba o'tkazdi va o'simliklar havoni yaxshilaydi va uni nafas olish va kuyish uchun qulay qilishini aniqladi. Bir qator tajribalardan so'ng Priestli o'simliklar yorug'likdagi havoni yaxshilashini payqadi. U birinchi bo'lib o'simliklar hayotida yorug'likning rolini taklif qildi.

1800 yilda shveytsariyalik olim Jan Senebier bu jarayonning mohiyatini ilmiy jihatdan tushuntirdi (bu vaqtga kelib Lavoisier allaqachon kislorodni kashf etgan va uning xususiyatlarini o'rgangan): o'simlik barglari karbonat angidridni parchalaydi va faqat quyosh nuri ta'sirida kislorod chiqaradi.

19-asrning ikkinchi yarmida yashil o'simliklarning barglaridan spirt ekstrakti olingan. Ushbu modda xlorofil deb ataladi.

Nemis tabiatshunosi Robert Mayer o'simliklar quyosh nurlarini o'zlashtirib, energiyaga aylantirishini aniqladi. kimyoviy bog'lanishlar organik moddalar (o'simlikda organik moddalar shaklida saqlanadigan uglerod miqdori bevosita o'simlikka tushadigan yorug'lik miqdoriga bog'liq).

Rossiyalik olim Kliment Arkadevich Timiryazev quyosh nurlari spektrining turli qismlarining fotosintez jarayoniga ta'sirini o'rgandi. U qizil nurlarda fotosintez eng samarali davom etishini aniqlashga va bu jarayonning intensivligi yorug'likning xlorofill tomonidan yutilishiga mos kelishini isbotlashga muvaffaq bo'ldi.

K.A. Timiryazev ta'kidlaganidek, uglerodni o'zlashtirib, o'simlik quyosh nurini ham o'zlashtiradi, uning energiyasini organik moddalar energiyasiga aylantiradi.

Maqola “Sampad Computer Courses” ko‘magida chop etilgan. "Kompyuter kurslari Sampad" kompaniyasi Novosibirskda onlayn-do'kon yaratish bo'yicha kurslarga yozilishni taklif qiladi. Kompaniyaning tajribali o'qituvchilari eng qisqa vaqt ichida PHP dasturlash bo'yicha treninglar o'tkazadilar, bu esa har qanday murakkablikdagi saytlarni yaratish imkonini beradi. Taklif etilgan kurslar haqida ko'proq bilib oling, mijozlar sharhlarini o'qing, qayta qo'ng'iroq qilishni so'rang va murojaat qiling onlayn ariza Ta'lim olish uchun Sampad kompyuter kurslari kompaniyasining http://pc-nsk.ru/ manzilida joylashgan rasmiy veb-saytiga murojaat qilishingiz mumkin.

Yashil barg - sayyoramizdagi hayot manbai. Agar yashil o'simliklar bo'lmaganida, Yerda na hayvonlar, na odamlar bo'lar edi. Qanday bo'lmasin, o'simliklar butun hayvonot dunyosi uchun oziq-ovqat manbai bo'lib xizmat qiladi.

Inson nafaqat yerga hozir tushayotgan quyosh nurlarining, balki o'nlab va yuzlab million yillar oldin tushgan quyosh nurlarining energiyasidan ham foydalanadi. Zero, ko‘mir, neft va torf o‘sha uzoq davrlarda yashagan o‘simlik va hayvonlarning kimyoviy jihatdan o‘zgartirilgan qoldiqlaridir.

Soʻnggi oʻn yilliklarda tabiatshunoslikning bir qator sohalari yetakchi mutaxassislarining eʼtibori fotosintez muammosiga qaratildi, uning turli jihatlari dunyoning koʻplab laboratoriyalarida har tomonlama va chuqur oʻrganilmoqda. Qiziqish, birinchi navbatda, fotosintez butun biosferaning energiya almashinuvining asosi ekanligi bilan belgilanadi.

Fotosintezning intensivligi ko'plab omillarga bog'liq. yorug'lik intensivligi , fotosintezning eng katta samaradorligi uchun zarur, turli o'simliklar uchun farq qiladi. Soyaga chidamli o'simliklarda fotosintezning maksimal faolligiga to'liq quyosh nuri tushganda, fotofil o'simliklarda esa deyarli to'liq quyosh nurida erishiladi.

Ko'p soyaga chidamli o'simliklar barglarida palisade (ustunli) parenximani rivojlantirmaydi va faqat gubka (vodiy zambaklari, tuyoq) mavjud. Bundan tashqari, bu o'simliklar kattaroq barglar va kattaroq xloroplastlarga ega.

Fotosintez tezligiga ham ta'sir qiladi harorat muhit . Fotosintezning eng yuqori intensivligi 20-28 ° S haroratda kuzatiladi. Haroratning yanada oshishi bilan fotosintezning intensivligi pasayadi va nafas olish intensivligi oshadi. Fotosintez va nafas olish tezligi bir-biriga to'g'ri kelganda, ular haqida gapirishadi kompensatsiya nuqtasi.

Kompensatsiya nuqtasi yorug'likning intensivligiga, haroratning ko'tarilishi va pasayishiga qarab o'zgaradi. Misol uchun, sovuqqa chidamli jigarrang yosunlarda u taxminan 10 ° S haroratga to'g'ri keladi. Harorat, birinchi navbatda, xloroplastlarga ta'sir qiladi, ularning tuzilishi haroratga qarab o'zgaradi, bu elektron mikroskopda aniq ko'rinadi.

Bu fotosintez uchun juda muhimdir karbonat angidrid tarkibi o'simlikni o'rab turgan havoda. Havodagi karbonat angidridning o'rtacha kontsentratsiyasi 0,03% (hajm bo'yicha). Karbonat angidrid miqdorining pasayishi hosilga salbiy ta'sir qiladi va uning, masalan, 0,04% gacha ko'tarilishi, hosilni deyarli 2 baravar oshirishi mumkin. Konsentratsiyaning sezilarli darajada oshishi ko'plab o'simliklar uchun zararli: masalan, karbonat angidrid miqdori taxminan 0,1% bo'lsa, pomidor o'simliklari kasal bo'lib, barglari burishishni boshlaydi. Issiqxonalarda va issiqxonalarda siz karbonat angidrid miqdorini maxsus tsilindrlardan chiqarish yoki quruq karbonat angidrid bug'lanishiga ruxsat berish orqali oshirishingiz mumkin.

Turli to'lqin uzunlikdagi yorug'lik fotosintez intensivligiga ham turli yo'llar bilan ta'sir qiladi. Birinchi marta spektrning turli nurlaridagi fotosintez intensivligini fizik V.Dobeni oʻrganib, yashil bargdagi fotosintez tezligi nurlarning tabiatiga bogʻliqligini 1836-yilda koʻrsatdi. Tajriba paytidagi uslubiy xatolar uni noto'g'ri xulosalarga olib keldi. Olim suvi kesilgan probirkaga elodiya novdasining segmentini joylashtirdi, quyosh nurini rangli stakan yoki rangli eritmalar orqali o‘tkazib, probirkani yoritib, kesilgan joydan chiqadigan kislorod pufakchalari soni bo‘yicha fotosintez intensivligini hisobga oldi. vaqt birligi uchun sirt. Daubeniy fotosintezning intensivligi yorug'likning yorqinligiga mutanosib, degan xulosaga keldi va o'sha paytdagi eng yorqin nurlar sariq deb hisoblangan. Spektroskop tomonidan chiqarilgan spektrning turli nurlarida fotosintez intensivligini o'rgangan Jon Draper (1811-1882) ham xuddi shunday nuqtai nazarga amal qildi.

Fotosintez jarayonida xlorofillning rolini taniqli rus botaniki va o'simliklar fiziologi K.A. Timiryazev. 1871-1875 yillarda o'tkazgan. bir qator eksperimentlar natijasida u yashil o'simliklar quyosh spektrining qizil va ko'k qismlarining nurlarini eng intensiv ravishda o'zlashtirishini aniqladi, lekin u o'ylagandek sariq emas. Spektrning qizil va ko'k qismini o'ziga singdirib, xlorofill yashil nurlarni aks ettiradi, shuning uchun u yashil ko'rinadi.

Ushbu ma'lumotlarga asoslanib, nemis o'simlik fiziologi Teodor Vilgelm Engelmann 1883 yilda o'simliklar tomonidan karbonat angidridni assimilyatsiya qilishni o'rganish uchun bakterial usulni ishlab chiqdi.

Uning fikricha, agar siz yashil o'simlikning hujayrasini aerob bakteriyalar bilan birga bir tomchi suvga joylashtirsangiz va ularni turli rangdagi nurlar bilan yoritsangiz, bakteriyalar hujayraning karbonat angidrid eng ko'p parchalanadigan va kislorod bo'lgan qismlarida to'planishi kerak. ozod qilingan. Buni sinab ko'rish uchun Engelman yorug'lik mikroskopini ko'zgu ustiga prizma o'rnatib, quyosh nurini spektrning alohida komponentlariga parchalagan prizmani biroz takomillashtirdi. Engelman yashil o'simlik sifatida Spirogyra yashil yosunlaridan foydalangan, uning katta hujayralarida uzun spiral xromatoforlar mavjud.

Engelman suv o'tlarining bir bo'lagini shisha slaydga bir tomchi suvga qo'yib, u erda ba'zi aerob bakteriyalarni kiritdi, shundan so'ng u preparatni mikroskop ostida tekshirdi. Ma'lum bo'lishicha, prizma yo'q bo'lganda, tayyorlangan preparat hatto oq yorug'lik bilan yoritilgan va bakteriyalar suv o'tlarining butun maydoni bo'ylab teng ravishda taqsimlangan. Prizma mavjud bo'lganda, oynadan aks ettirilgan yorug'lik nurlari singan va turli to'lqin uzunlikdagi yorug'lik bilan mikroskop ostida suv o'tlari maydonini yoritgan. Bir necha daqiqadan so'ng bakteriyalar qizil va ko'k yorug'lik bilan yoritilgan joylarga jamlangan. Bundan kelib chiqqan holda, Engelman yashil o'simliklarda karbonat angidridning parchalanishi (demak, kislorodning chiqishi) asosiy rangli (ya'ni yashil) nurlarga qo'shimcha ravishda kuzatiladi - qizil va ko'k.

Qabul qilingan maʼlumotlar zamonaviy uskunalar, Engelman tomonidan 120 yildan ko'proq vaqt oldin olingan natijalarni to'liq tasdiqlang.

Xlorofill tomonidan so'rilgan yorug'lik energiyasi fotosintezning birinchi va ikkinchi bosqichlari reaktsiyalarida ishtirok etadi; uchinchi bosqichning reaktsiyalari qorong'i; yorug'lik ishtirokisiz sodir bo'ladi. O'lchovlar shuni ko'rsatdiki, bitta kislorod molekulasini kamaytirish jarayoni kamida sakkiz kvant yorug'lik energiyasini talab qiladi. Shunday qilib, fotosintezning maksimal kvant rentabelligi, ya'ni. o'simlik tomonidan so'rilgan yorug'lik energiyasining bir kvantiga mos keladigan kislorod molekulalari soni 1/8 yoki 12,5% ni tashkil qiladi.

R. Emerson va uning hamkasblari o'simliklar turli to'lqin uzunlikdagi monoxromatik yorug'lik bilan yoritilganda fotosintezning kvant rentabelligini aniqladilar. Aniqlanishicha, rentabellik ko'rinadigan spektrning ko'p qismida 12% da doimiy bo'lib qoladi, lekin uzoq qizil mintaqa yaqinida keskin kamayadi. Yashil o'simliklardagi bu pasayish 680 nm to'lqin uzunligida boshlanadi. 660 nm dan ortiq uzunlikda faqat xlorofill yorug'likni yutadi. a; xlorofill b 650 nm da yorug'likning maksimal yutilishiga ega va 680 nm da yorug'likni deyarli yutmaydi. 680 nm dan ortiq to'lqin uzunligida fotosintezning kvant rentabelligini oshirish mumkin. maksimal qiymat 12%, agar o'simlik bir vaqtning o'zida to'lqin uzunligi 650 nm bo'lgan yorug'lik bilan yoritilgan bo'lsa. Boshqacha qilib aytganda, agar yorug'lik xlorofill tomonidan so'rilsa lekin xlorofill tomonidan so'rilgan yorug'lik bilan to'ldiriladi b, keyin fotosintezning kvant rentabelligi normal qiymatga etadi.

O'simlikni turli to'lqin uzunlikdagi ikkita monoxromatik yorug'lik nurlari bilan bir vaqtning o'zida yoritishda fotosintez intensivligining bir xil nurlar bilan alohida yoritishda kuzatilgan intensivligiga nisbatan oshishi deyiladi. Emerson effekti. Uzoq qizil va yorug'likning turli kombinatsiyalari bilan tajribalar qisqa uzunlik yashil, qizil, ko'k-yashil va jigarrang suv o'tlari ustidagi to'lqinlar, agar qisqaroq to'lqin uzunligiga ega bo'lgan ikkinchi nur yordamchi pigmentlar tomonidan so'rilsa, fotosintezning eng katta o'sishi kuzatiladi.

Yashil o'simliklarda bunday yordamchi pigmentlar karotinoidlar va xlorofilldir. b, qizil suvo'tlarda - karotenoidlar va fikoeritrin, ko'k-yashil suv o'tlarida - karotenoidlar va fikosiyanin, jigarrang suv o'tlarida - karotenoidlar va fukoksantin.

Fotosintez jarayonini keyingi o'rganish yordamchi pigmentlar ular tomonidan so'rilgan yorug'lik energiyasining 80 dan 100% gacha bo'lgan qismini xlorofillga o'tkazadi degan xulosaga keldi. lekin. Shunday qilib, xlorofill lekin o'simlik hujayrasi tomonidan so'rilgan yorug'lik energiyasini to'playdi va keyin uni fotosintezning fotokimyoviy reaktsiyalarida ishlatadi.

Keyinchalik xlorofill ekanligi aniqlandi lekin tirik hujayrada turli yutilish spektrlari va turli fotokimyoviy funktsiyalarga ega bo'lgan shakllar shaklida mavjud. Xlorofillning bir shakli lekin, yutilish maksimali 700 nm to'lqin uzunligiga to'g'ri keladi, pigment tizimiga tegishli bo'lib, deyiladi. fototizim I, xlorofillning ikkinchi shakli lekin yutilish maksimal 680 nm bilan II fototizimga tegishli.

Shunday qilib, o'simliklarda yorug'likni ayniqsa spektrning qizil mintaqasida kuchli yutadigan fotoaktiv pigment tizimi topildi. Kam yorug'likda ham harakat qila boshlaydi. Bundan tashqari, yana bir ma'lum tartibga solish tizimi, tanlab yutadi va fotosintez uchun foydalanadi ko'k rang. Ushbu tizim etarlicha kuchli yorug'likda ishlaydi.

Ba'zi o'simliklarning fotosintez apparati fotosintez uchun qizil yorug'likdan, boshqalari esa ko'k nurdan foydalanishi ham aniqlandi.

Suv o'simliklarining fotosintezi intensivligini aniqlash uchun siz kislorod pufakchalarini hisoblash usulidan foydalanishingiz mumkin. Yorug'likda fotosintez jarayoni barglarda sodir bo'ladi, uning hosilasi kislorod bo'lib, hujayralararo bo'shliqlarda to'planadi. Poyani kesishda ortiqcha gaz uzluksiz pufakchalar oqimi shaklida kesilgan sirtdan ajralib chiqa boshlaydi, ularning hosil bo'lish tezligi fotosintezning intensivligiga bog'liq. Bu usul unchalik aniq emas, lekin u oddiy va fotosintez jarayonining tashqi sharoitlarga bog'liqligini vizual tarzda taqdim etadi.

Tajriba 1. Fotosintez mahsuldorligining yorug'lik intensivligiga bog'liqligi

Materiallar va jihozlar: elodea; NaHCO 3 , (NH 4) 2 CO 3 yoki mineral suvning suvli eritmalari; joylashdi musluk suvi; shisha tayoq; iplar; qaychi; 200 Vt elektr chiroq; soat; termometr.

1. Tajriba uchun 8 sm uzunlikdagi zich yashil rangga ega, uchi buzilmagan sog'lom elodiya kurtaklari tanlangan. Ular suv ostida kesilgan, shisha tayoqqa ip bilan bog'langan va xona haroratida bir stakan suvga teskari tushirilgan (suv harorati doimiy bo'lishi kerak).

2. Tajriba uchun biz NaHCO 3 yoki (NH 4) 2 CO 3 yoki CO 2 bilan boyitilgan cho'kindi suvni oldik. mineral suv, va suv o'simligi bilan stakanni yorqin nurga ta'sir qildi. Biz o'simlikning kesilishidan havo pufakchalari paydo bo'lishini kuzatdik.

3. Pufak oqimi bir xil bo'lganda, 1 daqiqada chiqarilgan pufakchalar soni hisoblanadi. Hisoblash 3 marta 1 daqiqalik tanaffus bilan o'tkazildi, ma'lumotlar jadvalga yozildi va o'rtacha natija aniqlandi.

4. O'simlik bilan shisha yorug'lik manbasidan 50-60 sm gacha olib tashlandi va 3-bandda ko'rsatilgan qadamlar takrorlandi.

5. Tajribalar natijalari solishtirilib, yorqin va zaif yorug'likdagi fotosintezning turli intensivligi haqida xulosa chiqarildi.

Tajriba natijalari 1-jadvalda keltirilgan.

Chiqish: ishlatilgan yorug'lik intensivligida fotosintezning intensivligi yorug'lik intensivligi oshishi bilan ortadi, ya'ni. yorug'lik qancha ko'p bo'lsa, fotosintez shunchalik yaxshi bo'ladi.

Jadval 1. Fotosintezning yorug'lik intensivligiga bog'liqligi

Tajriba 2. Fotosintez mahsuldorligining yorug'likning spektral tarkibiga bog'liqligi

Materiallar va jihozlar: elodea; yorug'lik filtrlari to'plami (ko'k, to'q sariq, yashil); yettita baland, keng og'izli bankalar; o'rnatilgan musluk suvi; qaychi; 200 Vt elektr chiroq; soat; termometr; sinov naychalari.

1. Probirka hajmining 2/3 qismigacha cho‘kkan vodoprovod suvi bilan to‘ldiriladi va ichiga solinadi. suv o'simligi tepadan pastga. Poyasi suv ostida kesilgan.

2. Og‘zi baland idishga ko‘k rangli yorug‘lik filtri (dumaloq) qo‘yildi, filtr ostiga o‘simlik solingan probirka qo‘yildi va banka yorug‘lik filtridan o‘tib o‘simlik ustiga tushib, yorqin nur ta’sirida qo‘yildi. . Biz o'simlik poyasining kesilishidan havo pufakchalari paydo bo'lishini kuzatdik.

3. Pufak oqimi bir xil bo'lganda, 1 daqiqada chiqarilgan pufakchalar soni hisoblanadi. Hisoblash 1 daqiqalik tanaffus bilan 3 marta amalga oshirildi, o'rtacha natija aniqlandi, ma'lumotlar jadvalga kiritildi.

4. Moviy yorug'lik filtri qizil rangga almashtirildi va 3-bandda ko'rsatilgan qadamlar yorug'lik manbasidan masofa va suv harorati doimiy bo'lib qolishiga ishonch hosil qilib, takrorlandi.

5. Tajribalar natijalari solishtirilib, fotosintez intensivligining yorug'likning spektral tarkibiga bog'liqligi to'g'risida xulosa chiqarildi.

Tajriba natijalari 2-jadvalda keltirilgan.

Chiqish: to'q sariq nurda fotosintez jarayoni juda intensiv, ko'kda u sekinlashadi, yashil rangda esa amalda ketmaydi.

Jadval 2. Fotosintez mahsuldorligining yorug'likning spektral tarkibiga bog'liqligi

tajriba raqami	yorug'lik filtri	Birinchi o'lcham	Ikkinchi o'lchov	uchinchi o'lchov	O'rtacha qiymati
	apelsin

Tajriba 3. Fotosintez intensivligining haroratga bog'liqligi

Materiallar va jihozlar: elodea; uchta baland bo'yli keng og'izli bankalar; o'rnatilgan musluk suvi; qaychi; sinov naychalari; 200 Vt elektr chiroq; soat; termometr.

1. 2/3 probirka cho‘kma suv bilan to‘ldirilgan va uning ichiga suv o‘simligi tepasi pastga qarab joylashtirilgan. Poyasi suv ostida kesilgan.

2. Har xil haroratdagi (14 ° C dan 45 ° C gacha) cho'ktirilgan musluk suvi uchta keng og'izli bankalarga quyiladi, o'simlik bilan probirka o'rta haroratli suv idishiga (masalan, 25 ° C) joylashtirildi va qurilma yorqin nurga ta'sir qilgan. Biz o'simlik poyasining kesilishidan havo pufakchalari paydo bo'lishini kuzatdik.

3. 5 daqiqadan so'ng, 1 daqiqada chiqarilgan pufakchalar soni hisoblandi. Hisoblash 1 daqiqalik tanaffus bilan 3 marta amalga oshirildi, o'rtacha natija aniqlandi, ma'lumotlar jadvalga kiritildi.

4. O'simlik bilan probirka boshqa haroratdagi suv bilan idishga o'tkazildi va 3-bandda ko'rsatilgan qadamlar yorug'lik manbasidan masofa va suv harorati doimiy bo'lishiga ishonch hosil qilib, takrorlandi.

5. Tajribalar natijalari solishtirilib, haroratning fotosintez intensivligiga ta'siri haqida yozma xulosa chiqarildi.

Tajriba natijalari 3-jadvalda keltirilgan.

Chiqish: o'rganilayotgan harorat oralig'ida fotosintezning intensivligi haroratga bog'liq: u qanchalik baland bo'lsa, fotosintez shunchalik yaxshi davom etadi.

Jadval 3. Fotosintezning haroratga bog'liqligi

Tadqiqotimiz natijasida biz quyidagi xulosalarga keldik.

1. Fotoaktiv pigment tizimi yorug'likni ayniqsa spektrning qizil mintaqasida kuchli yutadi. Moviy nurlar xlorofill tomonidan juda yaxshi so'riladi va juda kam yashil, bu o'simliklarning yashil rangini tushuntiradi.

2. Elodea shoxchasi bilan olib borgan tajribamiz qizil nur bilan yoritilganda fotosintezning maksimal intensivligi kuzatilishini ishonchli isbotlaydi.

3. Fotosintez tezligi haroratga bog'liq.

4. Fotosintez yorug'lik intensivligiga bog'liq. Qanchalik ko'p yorug'lik bo'lsa, fotosintez shunchalik yaxshi bo'ladi.

Bunday ishlarning natijalari amaliy ahamiyatga ega bo'lishi mumkin. Sun'iy yoritgichli issiqxonalarda yorug'likning spektral tarkibini tanlab, siz hosilni oshirishingiz mumkin. 1980-yillarning oxirida Leningraddagi Agrofizika institutida. laboratoriyasida B.S. Moshkov, maxsus yoritish rejimlari yordamida yiliga 6 ta pomidor hosili (180 kg / m 2) olindi.

O'simliklar barcha rangdagi yorug'lik nurlarini talab qiladi. Uni qanday, qachon, qanday ketma-ketlikda va nisbatda nurli energiya bilan ta'minlash butun bir fandir. Yengil madaniyatning istiqbollari juda katta: laboratoriya tajribalaridan u sanoat yil davomida sabzavot, yashil, manzarali va dorivor ekinlarni ishlab chiqarishga aylanishi mumkin.

ADABIYOT

1. Genkel P.A. O'simliklar fiziologiyasi: Proc. 9-sinf uchun fakultativ kurs uchun nafaqa. - M: Ta'lim, 1985. - 175 b., kasal.
2. Kretovich V.L. O'simliklar biokimyosi: Biol uchun darslik. universitetlarning fakultetlari. - M.: o'rta maktab, 1980. - 445 p., kasal.
3. Raven P., Evert R., Eichhorn S. Zamonaviy botanika: 2 jildda: Per. ingliz tilidan. - M.: Mir, 1990. - 344 b., kasal.
4. Salamatova T.S. O'simlik hujayralari fiziologiyasi: Qo'llanma. - L .: Leningrad universiteti nashriyoti, 1983. - 232 p.
5. Teylor D., Green N., Stout V. Biologiya: 3 jildda: Per. Ingliz tilidan / Ed. R. Sopera - M .: Mir, 2006. - 454 p., kasal.
6. http://sc.nios.ru (chizmalar va diagrammalar)

Fotosintez jarayoniga bir vaqtning o'zida ta'sir qiluvchi barcha omillardan cheklovchi minimal darajaga yaqinroq bo'lgan bo'ladi. O'rnatildi Blekman 1905 yil. Turli omillar cheklashi mumkin, ammo ulardan biri asosiy hisoblanadi.

1. Kam yorug'likda fotosintez tezligi yorug'lik intensivligiga to'g'ridan-to'g'ri proportsionaldir. Nur kam yorug'lik sharoitida cheklovchi omil hisoblanadi. Yuqori yorug'lik intensivligida xlorofill rangi o'zgaradi va fotosintez sekinlashadi. Tabiatdagi bunday sharoitlarda o'simliklar odatda himoyalangan (qalin kesikula, pubescent barglar, tarozilar).

1. Fotosintezning qorong'u reaktsiyalari talab qiladi karbonat angidrid organik moddalar tarkibiga kiruvchi , dalada cheklovchi omil hisoblanadi. Atmosferadagi CO 2 konsentratsiyasi 0,03-0,04% gacha o'zgarib turadi, lekin agar siz uni oshirsangiz, fotosintez tezligini oshirishingiz mumkin. Ba'zi issiqxona ekinlari endi CO 2 miqdori ko'paygan holda etishtiriladi.
2. harorat omili. Fotosintezning qorong'u va ba'zi yorug'lik reaktsiyalari fermentlar tomonidan boshqariladi va ularning harakati haroratga bog'liq. Mo''tadil zonadagi o'simliklar uchun optimal harorat 25 ° C dir. Haroratning har 10 °C (35 °C gacha) ko'tarilishi uchun reaktsiya tezligi ikki baravar ko'payadi, lekin bir qator boshqa omillar ta'siri tufayli o'simliklar 25 ° C da yaxshi o'sadi.
3. Suv- fotosintez uchun manba material. Suv etishmasligi hujayralardagi ko'plab jarayonlarga ta'sir qiladi. Ammo hatto vaqtinchalik qurib ketish ham jiddiy hosil yo'qotishlariga olib keladi. Sabablari: qurib qolganda o'simliklarning stomatalari yopiladi va bu fotosintez uchun CO 2 ning erkin kirishiga xalaqit beradi; ba'zi o'simliklarning barglarida suv etishmasligi bilan to'planadi absis kislotasi. Bu o'simlik gormoni - o'sish inhibitori. Laboratoriya sharoitida u o'sish jarayonini inhibe qilishni o'rganish uchun ishlatiladi.
4. Xlorofil konsentratsiyasi. Xlorofill miqdori chang chiriyotgan, zang, virusli kasalliklar, minerallarning etishmasligi va yoshi (normal qarish bilan) bilan kamayishi mumkin. Barglar sarg'ayganida, xlorotik hodisalar yoki xloroz. Buning sababi minerallarning etishmasligi bo'lishi mumkin. Xlorofill sintezi uchun Fe, Mg, N va K zarur.
5. Kislorod. Atmosferadagi kislorodning yuqori konsentratsiyasi (21%) fotosintezni inhibe qiladi. Kislorod CO 2 fiksatsiyasida ishtirok etadigan fermentning faol joyi uchun karbonat angidrid bilan raqobatlashadi, bu esa fotosintez tezligini pasaytiradi.
6. Maxsus inhibitorlar. Eng yaxshi yo'l o'simlikni o'ldirish fotosintezni bostirishdir. Buning uchun olimlar inhibitorlarni ishlab chiqdilar - gerbitsidlar- dioksinlar. Misol uchun: DHMM - diklorofenildimetilurea- fotosintezning yorug'lik reaktsiyalarini inhibe qiladi. Fotosintezning yorug'lik reaktsiyalarini o'rganish uchun muvaffaqiyatli ishlatilgan.
7. Atrof-muhit ifloslanishini. Sanoat kelib chiqishi gazlari, ozon va oltingugurt dioksidi, hatto kichik konsentratsiyalarda ham, bir qator o'simliklarning barglariga jiddiy zarar etkazadi. TO nordon gaz likenlar juda sezgir. Shuning uchun usul mavjud liken belgilari– likenlar tomonidan atrof-muhit ifloslanishini aniqlash. Soot stomatani yopib qo'yadi va barglar epidermisining shaffofligini pasaytiradi, bu esa fotosintez tezligini pasaytiradi.

6. O'simliklarning hayotiy omillari, issiqlik, yorug'lik, havo, suv O'simliklar butun hayoti davomida doimo o'zaro ta'sirda bo'ladi tashqi muhit. O'simliklarning hayot omillariga bo'lgan talablari o'simliklarning irsiyatiga qarab belgilanadi va ular nafaqat har bir tur uchun, balki ma'lum bir ekinning har bir navi uchun ham farqlanadi. Shuning uchun ham ushbu talablarni chuqur bilish ekin maydonlarining tuzilishini, almashlab ekishni, joylashtirishni to'g'ri yo'lga qo'yish imkonini beradi. almashlab ekish.
Oddiy hayot uchun o'simliklar yorug'lik, issiqlik, suv, oziq moddalar, jumladan, karbonat angidrid va havoga muhtoj.
O'simliklar uchun yorug'likning asosiy manbai quyosh radiatsiyasidir. Garchi bu manba inson ta'siridan tashqarida bo'lsa-da, fotosintez uchun quyosh nuri energiyasidan foydalanish darajasi qishloq xo'jaligi texnologiyasi darajasiga bog'liq: ekish usullari (shimoldan janubga yoki sharqdan g'arbga yo'naltirilgan qatorlar), differensial ekish normalari, tuproqni qayta ishlash va boshqalar. .
O'simliklarni o'z vaqtida yupqalash va begona o'tlarni yo'q qilish o'simliklarning yoritilishini yaxshilaydi.
O'simlik hayotida issiqlik, yorug'lik bilan birga, o'simlik hayotining asosiy omili va zarur shart tuproqdagi biologik, kimyoviy va fizik jarayonlar uchun. Har bir o'simlik rivojlanishning turli bosqichlarida va bosqichlarida issiqlik uchun ma'lum, ammo teng bo'lmagan talablarni qo'yadi, ularni o'rganish o'simlik fiziologiyasi va ilmiy qishloq xo'jaligining vazifalaridan biridir. o'simlik hayotidagi issiqlik o'sishning har bir bosqichida rivojlanish tezligiga ta'sir qiladi. Qishloq xo'jaligining vazifasi tuproqning issiqlik rejimini va uni tartibga solish usullarini o'rganishni ham o'z ichiga oladi.
O'simlik hayotida suv va ozuqa moddalari, ham tuproqdan, ham atmosferadan keladigan karbonat angidriddan tashqari, o'simliklar hayotining tuproq omillari hisoblanadi. Shuning uchun suv va oziq moddalar tuproq unumdorligi elementlari deb ataladi.
O'simlik hayotidagi havo(atmosfera va tuproq) o'simliklar va tuproq mikroorganizmlarining nafas olishi uchun kislorod manbai, shuningdek, o'simlik fotosintez jarayonida o'zlashtiradigan uglerod manbai sifatida zarur. Bundan tashqari, o'simliklar hayotidagi havo tuproqdagi mikrobiologik jarayonlar uchun zarurdir, buning natijasida tuproqning organik moddalari azot, fosfor, kaliy va boshqa o'simliklarning eruvchan mineral birikmalarini hosil qilish bilan aerob mikroorganizmlar tomonidan parchalanadi. ozuqa moddalari.

7 . Ekinlarning fotosintez mahsuldorligi ko'rsatkichlari

Ekin fotosintez jarayonida, karbonat angidrid, suv va minerallardan yashil o'simliklarda organik moddalar hosil bo'lganda hosil bo'ladi. Quyosh nurlarining energiyasi o'simlik biomassasining energiyasiga aylanadi. Bu jarayonning samaradorligi va pirovardida hosildorligi ekinning fotosintetik tizim sifatida ishlashiga bog'liq. Dala sharoitida maydon birligiga o'simliklar to'plami sifatida ekish (tsenoz) murakkab dinamik o'zini o'zi tartibga soluvchi fotosintetik tizimdir. Ushbu tizim quyi tizimlar sifatida ko'rib chiqilishi mumkin bo'lgan ko'plab komponentlarni o'z ichiga oladi; u dinamik, chunki vaqt o'tishi bilan u doimiy ravishda o'z parametrlarini o'zgartiradi; o'z-o'zini tartibga soluvchi, chunki turli ta'sirlarga qaramay, ekish gomeostazni saqlab, ma'lum bir tarzda o'z parametrlarini o'zgartiradi.

Ekinlarning fotosintez faolligi ko'rsatkichlari. Ekish - bu barglar PARni o'zlashtiradigan optik tizim. O'simlik rivojlanishining dastlabki davrida assimilyatsiya yuzasi kichik va PARning muhim qismi barglar tomonidan o'tadi va ular tomonidan ushlanmaydi. Barglar maydonining ko'payishi bilan ularning quyosh energiyasini so'rilishi ham ortadi. Barg yuzasi indeksi* 4...5 bo‘lsa, ya’ni ekindagi barglar maydoni 40...50 ming m 2/ga bo‘lsa, PAR ning hosil barglari tomonidan singishi maksimal qiymatga etadi - Ko'rinadiganning 75...80%, umumiy nurlanishning 40%. Barg maydonining yanada ko'payishi bilan PAR so'rilishi oshmaydi. Barg maydonining shakllanish jarayoni optimal bo'lgan ekinlarda PAR ning yutilishi vegetatsiya davrida tushgan nurlanishning o'rtacha 50...60% bo'lishi mumkin. O'simlik qoplami tomonidan so'rilgan PAR fotosintez uchun energiya asosidir. Biroq, bu energiyaning faqat bir qismi hosilda to'planadi. PAR foydalanish koeffitsienti odatda o'simlik qoplamidagi PAR hodisasiga nisbatan aniqlanadi. Agar markaziy Rossiyada biomassa hosili PAR ekishning 2...3% ni to'plasa, u holda barcha o'simlik organlarining quruq vazni 10...15 t/ga, mumkin bo'lgan hosil esa 4...6 t ni tashkil qiladi. 1 gektarga don. Siyrak ekinlarda PAR foydalanish koeffitsienti atigi 0,5...1,0% ni tashkil qiladi.

Ekinlarni fotosintetik tizim sifatida hisobga olsak, hosil bo'lgan quruq biomassa hosili vegetatsiya davri, yoki uning ma'lum bir davr mobaynida o'sishi o'rtacha barg maydonining qiymatiga, davr davomiyligiga va ushbu davrdagi fotosintezning sof mahsuldorligiga bog'liq.

Y \u003d FP NPF,

bu yerda Y - quruq biomassaning hosili, t/ga;

FP - fotosintetik salohiyat, ming m 2 - kun / ga;

NPP - fotosintezning sof mahsuldorligi, g/(m2 - kun).

Fotosintetik potentsial formula bo'yicha hisoblanadi

bu erda Sc - davr uchun o'rtacha barg maydoni, ming m 2 / ga;

T - davrning davomiyligi, kunlar.

Tsenozning asosiy ko'rsatkichlari, shuningdek, hosildorlik, maydon birligiga - 1 m 2 yoki 1 ga aniqlanadi. Shunday qilib, barg maydoni ming m 2 / ga bilan o'lchanadi. Bundan tashqari, ular barg yuzasi indeksi kabi ko'rsatkichdan foydalanadilar. Assimilyatsiya yuzasining asosiy qismini barglar tashkil qiladi, ularda fotosintez sodir bo'ladi. Fotosintez o'simliklarning boshqa yashil qismlarida - poya, ayvon, yashil mevalar va boshqalarda ham sodir bo'lishi mumkin, ammo bu organlarning umumiy fotosintezdagi hissasi odatda kichikdir. Ekinlarni bir-biri bilan, shuningdek, barg maydoni bo'yicha dinamikada bir ekinning turli holatini taqqoslash, uni "assimilyatsiya yuzasi" tushunchasi bilan aniqlash odatiy holdir. Ekindagi barglar maydonining dinamikasi ma'lum bir qonuniyatga amal qiladi. Niholdan keyin barg maydoni asta-sekin o'sib boradi, keyin o'sish tezligi oshadi. Yon kurtaklar shakllanishi to'xtab, o'simliklar balandligi o'sib ulg'ayguncha, barg maydoni vegetatsiya davrida maksimal qiymatga etadi, so'ngra pastki barglarning sarg'ayishi va o'lishi tufayli asta-sekin kamayib keta boshlaydi. Ko'p ekinlar (don, dukkaklilar) ekinlarida vegetatsiya davrining oxiriga kelib, o'simliklarda yashil barglar yo'q. Har xil qishloq xo'jaligi o'simliklarining barglari maydoni suv ta'minoti, oziqlanish va qishloq xo'jaligi amaliyotiga qarab vegetatsiya davrida juda katta farq qilishi mumkin. Maksimal maydon qurg'oqchil sharoitda barglar faqat 5 ... 10 ming m 2 / ga etadi va ortiqcha namlik va azot bilan oziqlanishi bilan u 70 ming m 2 / ga dan oshishi mumkin. Barg yuzasi indeksi 4...5 bo'lgan ekish optik fotosintez tizimi sifatida ishlaydi, deb ishoniladi. optimal rejim, singdirish eng katta raqam PAR. Barglarning kichikroq maydoni bilan PARning bir qismi barglar tomonidan ushlanmaydi. Agar barg maydoni 50000 m2/ga dan ortiq bo'lsa, u holda yuqori barglar pastki barglarni soya qiladi va ularning fotosintezdagi ulushi keskin kamayadi. Bundan tashqari, yuqori barglar pastki barglarni "oziqlantiradi", bu esa mevalar, urug'lar, ildiz va boshqalar shakllanishi uchun noqulay. Barg maydonining dinamikasi shuni ko'rsatadiki, turli bosqichlar vegetatsiya davrida fotosintetik tizim sifatida ekish turlicha ishlaydi (3-rasm). Vegetatsiyaning dastlabki 20...30 kunida oʻrtacha barg maydoni 3...7 ming m 2/ga boʻlganda, PARning katta qismi barglar tomonidan ushlanmaydi, shuning uchun PAR foydalanish koeffitsienti yuqori boʻlishi mumkin emas. Keyinchalik, barglarning maydoni tez o'sib, maksimal darajaga etadi. Qoidaga ko'ra, bu donning sutli holati fazasida blugrasslarda, donli dukkaklilarda o'rta qavatdagi urug'larni to'liq to'ldirish bosqichida sodir bo'ladi. ko'p yillik o'tlar gullash bosqichida. Keyin barg maydoni tez kamayib keta boshlaydi. Bu vaqtda vegetativ organlardan generativ organlarga moddalarning qayta taqsimlanishi va chiqishi ustunlik qiladi. Ushbu davrlarning davomiyligi va ularning nisbati turli omillar, shu jumladan agrotexnik omillar ta'sir qiladi. Ularning yordami bilan barglar maydonini ko'paytirish jarayonini va davrlarning davomiyligini tartibga solish mumkin. Qurg'oqchilik sharoitida o'simliklarning zichligi va shuning uchun barglarning maydoni ataylab kamayadi, chunki barglarning katta maydoni bilan transpiratsiya kuchayadi, o'simliklar namlik etishmasligidan ko'proq azoblanadi va hosil kamayadi.

Tadqiqot

Mavzu: Fotosintez tezligiga turli omillarning ta'siri

Ish menejeri:Logvin Andrey Nikolaevich, biologiya o'qituvchisi

Sheloxovskaya qishlog'i

2009

Kirish - 3-bet

1-bob. Fotosintez - 4-bet

2-bob. Abiotik omillar - yorug'lik va harorat. Ularning o'simlik hayotidagi o'rni - 5-bet

2.1. Nur - 5-bet

2.2. Harorat - 6-bet

2.3. Havoning gaz tarkibi - 7-bet

3-bob. Turli omillarning fotosintez tezligiga ta'siri - p.983.1. Kraxmalni tekshirish usuli - 9-bet

3.2. Fotosintezning yorug'lik intensivligiga bog'liqligi - 10-bet

3.3. Fotosintez intensivligining haroratga bog'liqligi - 11-bet

3.4. Fotosintez intensivligining atmosferadagi karbonat angidrid kontsentratsiyasiga bog'liqligi - 12-bet.

Xulosa - 12-bet

Axborot manbalari - 13-bet

Qilish

Erdagi hayot quyoshga bog'liq. Erdagi quyosh nurlarining energiyasini qabul qiluvchi va akkumulyatori fotosintezning maxsus organlari sifatida o'simliklarning yashil barglari hisoblanadi. Fotosintez - bu noorganiklardan organik moddalarni yaratishning noyob jarayoni. Bu quyosh nuri energiyasini organik moddalar tarkibidagi kimyoviy bog'lanish energiyasiga aylantirish bilan bog'liq sayyoramizdagi yagona jarayon. Shunday qilib, kosmosdan olingan quyosh nuri energiyasi yashil o'simliklar tomonidan uglevodlar, yog'lar va oqsillarda to'planib, butun tirik dunyoning hayotiy faoliyatini ta'minlaydi - bakteriyalardan odamlargacha.

XIX asr oxiri - XX asr boshlaridagi taniqli rus olimi. Kliment Arkadyevich Timiryazev (1843-1920) yashil o'simliklarning Yerdagi rolini kosmik deb atadi.

K.A. Timiryazev shunday deb yozgan edi: “Barcha organik moddalar, ular qanchalik xilma-xil bo'lishidan qat'i nazar, ular qayerda bo'lishidan qat'i nazar, o'simlik, hayvon yoki odamda bo'ladimi, barg orqali o'tgan, barg tomonidan ishlab chiqarilgan moddalardan kelib chiqqan. Bargning tashqarisida, to'g'rirog'i, xlorofill donasidan tashqarida, tabiatda organik moddalar ajratilgan laboratoriya yo'q. Boshqa barcha organlar va organizmlarda u o'zgaradi, o'zgaradi, faqat shu erda u noorganik moddalardan yana hosil bo'ladi.

Tanlangan mavzuning dolzarbligi barchamiz fotosintez qiluvchi o'simliklarga bog'liqligimiz va fotosintezning intensivligini qanday oshirishni bilishimiz kerakligi bilan bog'liq.

O'rganish ob'ekti- xona o'simliklari

O'rganish mavzusi- fotosintez tezligiga turli omillarning ta'siri.

Maqsadlar:

1. O'simliklar fotosintezi va abiotik muhit omillari haqidagi bilimlarni tizimlashtirish, chuqurlashtirish va mustahkamlash.

2. Fotosintez tezligining yorug'lik intensivligi, harorat va atmosferadagi karbonat angidrid konsentratsiyasiga bog'liqligini o'rganish.

Vazifalar:

1. O'simliklar fotosinteziga oid adabiyotlarni o'rganish, o'simlik fotosinteziga abiotik omillarning ta'siri haqidagi bilimlarni umumlashtirish va chuqurlashtirish.
2. Fotosintez tezligiga turli omillarning ta'sirini o'rganish.

Tadqiqot gipotezasi:Fotosintez tezligi atmosferadagi yorug'lik intensivligi, harorat va karbonat angidrid konsentratsiyasining oshishi bilan ortadi.

Tadqiqot usullari:

1. Adabiyotni o'rganish va tahlil qilish
2. Kuzatish, taqqoslash, tajriba.

1-bob. Fotosintez.

Yashil o'simliklar hujayralari va siyanobakteriyalar tomonidan yorug'lik ishtirokida organik moddalar hosil bo'lish jarayoni. Yashil o'simliklarda u hujayralarning xloroplastlari va xromatoforlarida mavjud bo'lgan pigmentlar (xlorofillar va boshqalar) ishtirokida sodir bo'ladi. Energiyaga boy moddalardan (uglerod oksidi va suv) uglevod glyukoza hosil bo'ladi va erkin kislorod chiqariladi.

Fotosintez oksidlanish-qaytarilish jarayoniga asoslanadi: elektronlar donor-qaytaruvchidan (suv, vodorod va boshqalar) akseptorga (uglerod oksidi, asetat) o'tadi. Suv oksidlansa, qaytarilgan modda (uglevod glyukoza) va kislorod hosil bo'ladi. Fotosintezning ikki bosqichi mavjud:

Yorug'lik (yoki yorug'likka bog'liq);

Qorong'i.

Yorug'lik bosqichida vodorodning erkin atomlari, energiya to'planishi mavjud (ATP sintezlanadi). qorong'u fazafotosintez - bir qator ketma-ket fermentativ reaktsiyalar va birinchi navbatda karbonat angidrid bilan bog'lanish reaktsiyalari (atmosferadan bargga kiradi). Natijada uglevodlar, avval monosaxaridlar (geksoza), keyin saxaridlar va polisaxaridlar (kraxmal) hosil bo'ladi. Glyukoza sintezi ko'p miqdorda energiyani singdirish bilan kechadi (yorug'lik fazasida sintez qilingan ATP ishlatiladi). Ortiqcha kislorodni karbonat angidriddan olib tashlash uchun yorug'lik bosqichida hosil bo'lgan va vodorod tashuvchisi (NADP) bilan beqaror kombinatsiyada bo'lgan vodorod ishlatiladi. Kislorodning ortiqcha bo'lishi karbonat angidridda kislorod atomlari soni uglerod atomlari sonidan ikki barobar ko'p, glyukozada esa uglerod va kislorod atomlari soni teng bo'lishi bilan bog'liq.

Fotosintez biosferadagi yagona jarayon bo'lib, tashqi manba - Quyosh hisobiga biosfera energiyasining ortishiga olib keladi va ikkala o'simlik va barcha geterotrof organizmlarning mavjudligini ta'minlaydi.

Quyosh energiyasining 1-2% dan kamroq qismi ekinlarga ketadi.

Yo'qotishlar: yorug'likning to'liq so'rilmasligi; jarayonni biokimyoviy va fiziologik darajada cheklash.

Fotosintez samaradorligini oshirish usullari:

O'simliklarni suv bilan ta'minlash;

Minerallar va karbonat angidrid bilan ta'minlash;

Fotosintez uchun qulay ekin tuzilishini yaratish;

Fotosintez samaradorligi yuqori bo'lgan navlarni tanlash.

2-bob. Abiotik omillar - yorug'lik va harorat.

Ularning o'simlik hayotidagi roli.

Abiotik omillartanaga ta'sir qiluvchi jonsiz tabiatning barcha elementlari deyiladi. Ularning ichida eng muhimlari yorug'lik, harorat, namlik, havo, mineral tuzlar va boshqalardir. Ular ko'pincha omillar guruhlariga birlashtiriladi: iqlim, tuproq, orografik, geologik va boshqalar.

Tabiatda bir abiotik omilning ta'sirini boshqasidan ajratish qiyin, organizmlar doimo ularning birgalikdagi ta'sirini boshdan kechiradilar. Biroq, o'rganish qulayligi uchun abiotik omillar odatda alohida ko'rib chiqiladi.

2.1. Nur

Ko'p sonli omillar orasida quyosh energiyasining tashuvchisi sifatida yorug'lik asosiy omillardan biridir. Busiz yashil o'simliklarning fotosintetik faolligi mumkin emas. Shu bilan birga, yorug'likning protoplazmaga bevosita ta'siri organizm uchun halokatli. Shuning uchun organizmlarning ko'pgina morfologik va xulq-atvor xususiyatlari yorug'lik ta'siriga bog'liq.

Quyosh kosmosga juda ko'p energiya chiqaradi va Yer quyosh radiatsiyasining ikki milliondan bir qismini tashkil qilsa-da, bu bizning sayyoramizni isitish va yoritish uchun etarli. Quyosh nurlanishi - bu turli uzunlikdagi elektromagnit to'lqinlar, shuningdek uzunligi 1 sm dan oshmaydigan radio to'lqinlar.

Yer atmosferasiga kirib boradigan quyosh energiyasi orasida ko'rinadigan nurlar (taxminan 50%), issiq infraqizil nurlar (50%) va ultrabinafsha nurlar(taxminan 1%). Ekologlar uchun yorug'likning sifat xususiyatlari muhim ahamiyatga ega: to'lqin uzunligi (yoki rangi), intensivligi (kaloriyadagi samarali energiya) va ta'sir qilish muddati (kunlar uzunligi).

Ko'rinadigan nurlar (biz ularni quyosh nuri deb ataymiz) turli rangdagi va turli to'lqin uzunlikdagi nurlardan iborat. Yorug'lik butun organik dunyo hayotida katta ahamiyatga ega, chunki hayvonlar va o'simliklarning faoliyati u bilan bog'liq - fotosintez faqat ko'rinadigan yorug'lik sharoitida davom etadi.

Organizmlar hayotida nafaqat ko'rinadigan nurlar, balki er yuzasiga etib boradigan nurlanish energiyasining boshqa turlari ham muhimdir: ultrabinafsha va infraqizil nurlar, elektromagnit (ayniqsa radio to'lqinlar) va hatto gamma va rentgen nurlari. Masalan, to'lqin uzunligi 0,38-0,40 mkm bo'lgan ultrabinafsha nurlar katta fotosintetik faollikka ega. Bu nurlar, ayniqsa, o‘rtacha dozalarda berilganda, hujayralarning o‘sishi va ko‘payishini rag‘batlantiradi, yuqori faol biologik birikmalar sinteziga yordam beradi, o‘simliklardagi vitaminlar va antibiotiklar miqdorini oshiradi, o‘simlik hujayralarining turli kasalliklarga chidamliligini oshiradi.

Quyosh nurlarining barcha nurlari orasida odatda o'simlik organizmlariga, ayniqsa fotosintez jarayoniga ta'sir qiladigan, uning yo'nalishini tezlashtiradigan yoki sekinlashtiradigan nurlar ajralib turadi. Bu nurlar fiziologik faol nurlanish (qisqacha PAR) deb ataladi. PARlar orasida eng faollari: to'q sariq-qizil (0,65-0,68 mikron), ko'k-binafsha (0,40-0,50 mikron) va ultrabinafshaga yaqin (0,38-0,40 mikron). Sariq-yashil nurlar (0,50-0,58 mikron) eng kam so'riladi va infraqizil nurlar deyarli so'rilmaydi. Faqat to'lqin uzunligi 1,05 mikrondan ortiq bo'lgan uzoq infraqizil nurlar o'simliklarning issiqlik almashinuvida ishtirok etadi va shuning uchun ayniqsa past haroratli joylarda ijobiy ta'sir ko'rsatadi.

Yashil o'simliklar xlorofill hosil bo'lishi, xloroplastlarning donador tuzilishini shakllantirish uchun yorug'likka muhtoj; u stomatal apparatlarning ishini tartibga soladi, gaz almashinuvi va transpiratsiyaga ta'sir qiladi, bir qator fermentlarni faollashtiradi, oqsillar va oqsillarning biosintezini rag'batlantiradi. nuklein kislotalar. Nur hujayralarning bo'linishi va cho'zilishi, o'sish jarayonlari va o'simliklarning rivojlanishiga ta'sir qiladi, gullash va meva berish vaqtini belgilaydi va shakllantiruvchi ta'sirga ega. Ammo yorug'lik o'simliklarning havo bilan oziqlanishida, fotosintez jarayonida quyosh energiyasidan foydalanishda eng katta ahamiyatga ega.

2.2. Harorat

Issiqlik rejimi quyidagilardan biridir muhim shartlar organizmlarning mavjudligi, chunki barcha fiziologik jarayonlar faqat ma'lum haroratlarda mumkin. Issiqlikning er yuzasiga kelishi quyosh nurlari bilan ta'minlanadi va quyoshning ufqdan balandligi va quyosh nurlarining tushish burchagiga qarab er yuziga taqsimlanadi. Shuning uchun issiqlik rejimi turli kengliklarda va da bir xil emas har xil balandlikda dengiz sathidan yuqori.

Harorat omili aniq mavsumiy va kunlik tebranishlar bilan tavsiflanadi. Faktorning Yerning bir qator mintaqalaridagi bu harakati organizmlar faoliyatining vaqtini tartibga solishda, ularning kundalik va mavsumiy hayot tarzini ta'minlashda muhim signal qiymatiga ega.

Harorat omilini tavsiflashda uning ekstremal ko'rsatkichlari, ularning ta'sir qilish muddati, shuningdek, qanchalik tez-tez takrorlanishi juda muhimdir. Organizmlarning tolerantlik chegarasidan oshib ketadigan yashash joylaridagi haroratning o'zgarishi ularning ommaviy nobud bo'lishi bilan birga keladi.

Haroratning organizmlarning hayotiy faoliyati uchun ahamiyati uning hujayralardagi fizik-kimyoviy jarayonlar tezligini o'zgartirishida namoyon bo'ladi. Harorat organizmlarning anatomik va morfologik xususiyatlariga ta'sir qiladi, fiziologik jarayonlarning borishiga, o'sishiga, rivojlanishiga, xatti-harakatlariga ta'sir qiladi va ko'p hollarda o'simliklarning geografik tarqalishini belgilaydi.

2.3. Havoning gaz tarkibi.

Havo muhitining fizik xususiyatlaridan tashqari uning kimyoviy xususiyatlari ham quruqlikdagi organizmlarning mavjudligi uchun nihoyatda muhimdir. Atmosferaning sirt qatlamidagi havoning gaz tarkibi yuqori diffuziya tufayli asosiy tarkibiy qismlar (azot - 78,1, kislorod - 21,0, argon - 0,9, karbonat angidrid - 0,03% hajm) tarkibiga ko'ra ancha bir xildir. gazlarning sig'imi va konveksiya va shamol oqimlari bilan doimiy aralashtirish. Biroq, mahalliy manbalardan atmosferaga kiruvchi gazsimon, tomchi-suyuqlik va qattiq (chang) zarralarning turli xil aralashmalari muhim ekologik ahamiyatga ega bo'lishi mumkin.

Kislorodning yuqori miqdori birlamchi suvli organizmlarga nisbatan quruqlikdagi organizmlarning metabolizmini oshirishga yordam berdi. Kislorod havoda doimiy ravishda yuqori bo'lganligi sababli, yer usti muhitida hayotni cheklovchi omil emas. Faqat joylarda, ma'lum sharoitlarda, masalan, chirigan o'simlik qoldiqlari, don, un zahiralari va boshqalarda vaqtinchalik tanqislik hosil bo'ladi.

Karbonat angidrid miqdori havo sirt qatlamining ma'lum joylarida sezilarli chegaralarda o'zgarishi mumkin. Misol uchun, markazda shamol bo'lmasa katta shaharlar uning konsentratsiyasi o'n barobar ortadi. Yuzaki qatlamlardagi karbonat angidrid miqdorining sutkalik o'zgarishi muntazam, o'simlik fotosintezi ritmi bilan bog'liq va tirik organizmlarning, asosan, tuproqlarning mikroskopik populyatsiyasining nafas olish intensivligining o'zgarishi tufayli mavsumiydir. Havoning karbonat angidrid bilan to'yinganligi vulqon faolligi zonalarida, termal buloqlar va ushbu gazning boshqa er osti chiqish joylarida sodir bo'ladi. Yuqori konsentratsiyalarda karbonat angidrid zaharli hisoblanadi. Tabiatda bunday konsentratsiyalar kam uchraydi.

Tabiatda karbonat angidridning asosiy manbai tuproq nafasi deb ataladi. Karbonat angidrid tuproqdan atmosferaga, ayniqsa yomg'ir paytida kuchli tarqaladi.

IN zamonaviy sharoitlar qo'shimcha miqdordagi CO ning kuchli manbai 2 fotoalbom yoqilg'ilarni atmosferaga yoqish uchun inson faoliyati.

Karbonat angidridning past miqdori fotosintez jarayonini inhibe qiladi. Ichki sharoitda fotosintez tezligini karbonat angidrid konsentratsiyasini oshirish orqali oshirish mumkin; bu issiqxonalar va issiqxonalar amaliyotida qo'llaniladi. Biroq, ortiqcha miqdorda CO 2 o'simliklarning zaharlanishiga olib keladi.

Er usti muhitining aksariyat aholisi uchun havo azoti inert gazdir, lekin bir qator mikroorganizmlar (tugunli bakteriyalar, Azotobakter, klostridiyalar, ko'k-yashil suv o'tlari va boshqalar) uni bog'lash va biologik tsiklga jalb qilish qobiliyatiga ega.

Havoga kiradigan mahalliy aralashmalar ham tirik organizmlarga sezilarli ta'sir ko'rsatishi mumkin. Bu, ayniqsa, havoni ifloslantiruvchi zaharli gazsimon moddalar - metan, oltingugurt oksidi (IV), uglerod oksidi (II), azot oksidi (IV), vodorod sulfidi, xlor birikmalari, shuningdek, chang zarralari, kuyikish va boshqalar uchun to'g'ri keladi. sanoat hududlarida. Atmosferaning kimyoviy va fizik ifloslanishining asosiy zamonaviy manbai antropogendir: turli xillarning ishi sanoat korxonalari va transport, tuproq eroziyasi va boshqalar oltingugurt oksidi (S0 2 ), masalan, havo hajmining ellik mingdan bir milliondan bir qismigacha bo'lgan konsentratsiyalarda ham o'simliklar uchun zaharli hisoblanadi. Ushbu gaz bilan atmosferani ifloslantiradigan sanoat markazlari atrofida deyarli barcha o'simliklar nobud bo'ladi. Ba'zi o'simlik turlari S0 ga ayniqsa sezgir 2 va uning havoda to'planishining sezgir ko'rsatkichi bo'lib xizmat qiladi. Masalan, likenlar atrofdagi atmosferada oltingugurt oksidi (IV) izlari bilan ham o'ladi. Ularning yirik shaharlar atrofidagi o'rmonlarda mavjudligi havoning yuqori tozaligidan dalolat beradi. Ko'kalamzorlashtirish uchun turlarni tanlashda o'simliklarning havodagi aralashmalarga chidamliligi hisobga olinadi aholi punktlari. Tutunga sezgir, masalan. archa va qarag'ay, chinor, jo'ka, qayin. Eng chidamli thuja, kanada teraklari, amerikalik yopishtiruvchi moddalar, mürver va boshqalar.

3-bob. Fotosintez tezligiga turli omillarning ta'siri.

Fotosintez tezligi yorug'lik intensivligiga ham, haroratga ham bog'liq. Fotosintezning cheklovchi omillari, shuningdek, fotosintez apparati qurilishida ishtirok etadigan va organik moddalarning fotosintezi uchun boshlang'ich komponentlar bo'lgan karbonat angidrid, suv, mineral ozuqaviy elementlarning konsentratsiyasi bo'lishi mumkin.

Fotosintez intensivligini aniqlashda ikki guruh usullar qo'llaniladi: 1) gazometrik - so'rilgan karbonat angidrid yoki ajraladigan kislorod miqdorini qayd etish; 2) fotosintez jarayonida hosil bo'lgan organik moddalar miqdorini hisobga olish usullari.

"Kraxmal testi" ning oddiy va vizual usuli. Usul yodning kaliy yodiddagi eritmasi yordamida fotosintez jarayonida to'plangan kraxmal miqdorini aniqlash va baholashga asoslangan.

3.1. "Kraxmal sinovi" usuli

Maqsad . "Kraxmal testi" usuli bilan tanishing.

Tajriba metodologiyasi.

O'simlikni mo'l-ko'l sug'orib oling, uni qorong'i issiq joyga (shkafga yoki tortmasiga) qo'ying yoki qalin qora qog'ozning quyuq sumkalari bilan alohida barglarni qoraytiring. Qorong'ida barglar asta-sekin kraxmalni yo'qotadi, u shakarga gidrolizlanadi va nafas olish, o'sish uchun ishlatiladi va boshqa organlarga chiqariladi.

3-4 kundan keyin. barglarning kraxmalsizlanishini tekshiring. Buning uchun qorong'i varaqdan bo'laklarni kesib oling, suv (2 - 3 ml) solingan probirkaga soling va hujayralarni o'ldirish va sitoplazmaning o'tkazuvchanligini oshirish uchun 3 daqiqa qaynatiladi. Keyin suvni to'kib tashlang va bir necha marta etil spirtida (har biri 2-3 ml) qaynatib oling, eritmani har 1-2 daqiqada barg to'qimalarining bir bo'lagi rangi o'zgarmaguncha o'zgartiring (suv hammomida qaynatishingiz kerak, chunki spirt alangalanishi mumkin. spirtli chiroqni ishlatganda!). Spirtning oxirgi qismini to'kib tashlang, barg to'qimalarini yumshatish uchun bir oz suv qo'shing (ular spirtda mo'rt bo'ladi), Petri idishiga to'qima bo'lagini qo'ying va yod eritmasi bilan ishlang. To'liq kraxmalli bo'yash bilan ko'k rang yo'q va bunday barglar bilan tajriba o'rnatish mumkin. Hatto oz miqdorda kraxmal bo'lsa, barg bilan ishlov berilmasligi kerak, chunki bu kraxmal shakllanishini kuzatishni qiyinlashtiradi. Kraxmalni tozalash yana 1-2 kunga uzaytirilishi kerak.

Kraxmalsiz barglar o'simlikdan kesilishi kerak, suv ostida kesilgan qismini yangilang va petioleni suv bilan probirkaga tushiring. Kesilgan barglar bilan ishlash yaxshiroqdir, chunki bu holda yangi hosil bo'lgan kraxmal boshqa organlarga oqmaydi.

Barglar ushbu ishning maqsadlarida nazarda tutilgan turli xil sharoitlarda joylashtiriladi. Kraxmal to'planishi uchun barglar 100-200 Vt chiroqdan kamida 30-40 sm masofada joylashgan bo'lishi kerak va fan bilan qizib ketishdan saqlaning. 1 - 1,5 soatdan so'ng, har bir variantning barglaridan bir xil shakldagi matoning uchta qismini (doira, kvadrat) kesib oling, kraxmalning to'liqligini tekshirishda bo'lgani kabi qayta ishlang. Tajriba shartlariga qarab, barglarda turli miqdorda kraxmal to'planadi, bu uning ko'klik darajasi bilan aniqlanishi mumkin. Bargning alohida qismlarida kraxmalning to'planishi har xil bo'lishi mumkinligi sababli, uning tarkibini tahlil qilish uchun undan kamida uchta bo'lak olinadi. Natijalarni baholash uchun uchta takrorlashning o'rtacha qiymatlari qo'llaniladi.

Ko'k bargning darajasi ball bilan baholanadi:

quyuq ko'k - 3;

o'rtacha ko'k - 2;

xira ko'k - 1;

rang yo'q - 0.

3.2. Fotosintezning yorug'lik intensivligiga bog'liqligi.

Maqsad . Fotosintezning yorug'lik intensivligiga bog'liqligini aniqlang.

Tajriba metodologiyasi.

Tajriba uchun tayyorlangan pelargonium barglari: to'liq zulmatda biri; ikkinchisi - tarqalgan kunduzgi yorug'likka; uchinchisi - yorqin nurga. Belgilangan vaqtdan keyin barglarda kraxmal borligini aniqlang.

Fotosintez tezligiga yorug'lik intensivligining ta'siri haqida xulosa chiqaring.

Ish jarayoni.

Ko'p miqdorda sug'orilgan geranium, issiq qorong'i joyda (shkafda) qo'ying.

3 kundan keyin barglarning kraxmalsizlanishi tekshirildi. Buning uchun quyuq varaqdan bo'laklarni kesib oling, suv (2 - 3 ml) solingan probirkaga soling va hujayralarni o'ldirish va sitoplazmaning o'tkazuvchanligini oshirish uchun 3 daqiqa qaynatiladi. Keyin suvni to'kib tashlang va suv hammomida bir necha marta etil spirtida (har biri 2-3 ml) qaynatib, har 1-2 daqiqada eritmani o'zgartirib, barg to'qimalarining bir bo'lagi rangi o'zgarib ketguncha qaynatiladi. Ular spirtning oxirgi qismini to'kib tashlashdi, barg to'qimalarini yumshatish uchun ozgina suv qo'shishdi (ular spirtda mo'rt bo'ladi), Petri idishiga to'qima bo'lagini qo'yishdi va yod eritmasi bilan ishlov berishdi.

Biz to'liq kraxmalsizlanishni kuzatamiz - ko'k rang yo'q.

Kraxmalsiz barglar o'simlikdan kesilgan, kesilgan suv ostida yangilangan va petiole suv bilan sinov naychasiga tushirilgan. Tajriba uchun tayyorlangan geranium barglari joylashtirildi: bittasi butunlay zulmatda; ikkinchisi - tarqalgan kunduzgi yorug'likka; uchinchisi - yorqin nurga.

1 soatdan so'ng, har bir variantning barglaridan bir xil shakldagi uchta bo'lak to'qimalar kesilib, kraxmalni olib tashlashning to'liqligini tekshirishda bo'lgani kabi qayta ishlanadi.

Natija.

Barglarning moviylik darajasi qorong'uda 0 ball, tarqalgan yorug'likda - 1 ball, yorqin nurda - 3 ball.

Chiqish. Yorug'likning kuchayishi bilan fotosintez tezligi oshdi.

3.3. Fotosintez intensivligining haroratga bog'liqligi.

Maqsad . Fotosintezning haroratga bog'liqligini aniqlang.

Tajriba metodologiyasi.

Tayyorlangan pelargonium barglarini kuchli yorug'lik manbasidan teng masofada joylashtiring: biri sovuqda (deraza romlari orasiga), ikkinchisi - bilan. xona harorati. Belgilangan vaqtdan keyin kraxmal borligini aniqlang.

Fotosintez tezligiga haroratning ta’siri haqida xulosa chiqaring.

Ish jarayoni.

Kraxmalsiz barglar chiroqdan teng masofada joylashtirildi: biri sovuqda (deraza romlari orasida), ikkinchisi xona haroratida. 1 soatdan so'ng, har bir variantning barglaridan bir xil shakldagi uchta bo'lak to'qimalar kesilib, kraxmalni olib tashlashning to'liqligini tekshirishda bo'lgani kabi qayta ishlanadi.

Natija.

Sovuqda barglarning ko'kligi darajasi 1 ball, xona haroratida - 3 ball.

Chiqish. Haroratning oshishi bilan fotosintez tezligi oshadi.

3.4. Fotosintez intensivligining atmosferadagi karbonat angidrid kontsentratsiyasiga bog'liqligi.

Maqsad. Fotosintez intensivligining atmosferadagi karbonat angidrid kontsentratsiyasiga bog'liqligini aniqlang

Tajriba metodologiyasi.

Ishga tayyorlangan pelargonium barglari suv bilan idishga, idish esa shisha qopqoq ostidagi stakanga qo'yiladi. Shuningdek, u erda 1-2 g sodali kichik stakan qo'ying, unda 3-5 ml 10% sulfat yoki xlorid kislota qo'shing. Shisha va qopqoq orasidagi bo'g'inni plastilin bilan yoping. Boshqa varaqni sinfda qoldiring. Bunday holda, ikkala bargning yoritilishi va harorati bir xil bo'lishi kerak. Belgilangan vaqtdan keyin barglarda to'plangan kraxmalni hisobga oling, CO2 kontsentratsiyasining fotosintez intensivligiga ta'siri haqida xulosa chiqaring.

Ish jarayoni.

Ishga tayyorlangan geranium barglari suv bilan idishga solingan va idish shisha qopqog'i ostidagi shisha bo'lagiga joylashtirilgan. U erda 2 g sodali kichik stakan ham qo'yildi, unga 5 ml 10% xlorid kislota qo'shing. Shisha va qopqoq orasidagi birikma plastilin bilan qoplangan. Yana bir varaq sinfda qoldi. Shu bilan birga, ikkala bargning yoritilishi va harorati bir xil.

Natija.

Sinfdagi ko'k bargning darajasi - 2 ball, qopqoq ostida - 3 ball.

Chiqish. Atmosferada karbonat angidrid konsentratsiyasi ortishi bilan fotosintez tezligi oshadi.

Xulosa

Amaliy qismni bajarib bo'lgach tadqiqot ishi, biz farazimiz tasdiqlangan degan xulosaga keldik. Darhaqiqat, fotosintezning intensivligi harorat, yorug'lik, atmosferadagi karbonat angidrid miqdoriga bog'liq.

Axborot manbalari.

1. Lemeza N.A., Lisov N.D. Hujayra hayotning asosidir. Proc. Foyda. - Minsk: NKF "Ekoperspektiva", 1997 yil.

2. Nikishov A.I. Biologiya. Abstrakt kurs. O'quv qo'llanma. - M .: TK "Sfera", 1999 yil.

3. Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biologiya: 6-sinf: Ta'lim muassasalari talabalari uchun darslik / Ed. prof. I.N. Ponomareva. – M.: Ventana-grafigi, 2008 yil.

4. Ponomareva I.N. Ekologiya. – M.: Ventana-Graf, 2006 yil.

5. Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologiya: Biol talabalari uchun darslik. mutaxassis. ped. o'rtoq. - M.: Ma'rifat, 1988 yil

Ponomareva I.N., Kornilova O.A., Kumchenko V.S. Biologiya: 6-sinf: Ta'lim muassasalari talabalari uchun darslik / Ed. prof. I.N. Ponomareva. – M.: Ventana-grafigi, 2008 yil.

Chernova N.M., Bylova A.M. Ekologiya: Biol talabalari uchun darslik. mutaxassis. ped. o'rtoq. - M.: Ma'rifat, 1988 yil