กฎแห่งการระคายเคืองของมนุษย์ การกระทำของกระแสตรงบนเนื้อเยื่อ (กฎของขั้วของการระคายเคือง)

062. ความสามารถของเนื้อเยื่อที่มีชีวิตในการตอบสนองต่อผลกระทบทุกประเภทโดยการเปลี่ยนแปลงเมตาบอลิซึมมีชื่อ

1) การนำไฟฟ้า

2) ความสามารถ

3) ความตื่นเต้นง่าย

4) ความหงุดหงิด

063. ความสามารถของเซลล์ในการตอบสนองต่อการกระทำของการระคายเคืองด้วยปฏิกิริยาเฉพาะ จำแนกตามการเสื่อมสภาพของเมมเบรนชั่วคราวและการเปลี่ยนแปลงในเมตาบอลิซึม ได้รับการตั้งชื่อ

1) หงุดหงิด

2) การนำไฟฟ้า

3) ความสามารถ

4) ความตื่นเต้นง่าย

064. ความแรงขั้นต่ำของความจำเป็นและความเพียงพอสำหรับการตอบสนองเรียกว่า

1) เกณฑ์ย่อย

2) superthreshold

3) ค่าสูงสุด

4) เกณฑ์

065. แอมพลิจูดของการลดเส้นใยกล้ามเนื้อเดี่ยวที่มีแรงระคายเคืองเพิ่มขึ้นเหนือขีดจำกัด

1) ลดลง

2) เพิ่มขึ้นก่อนแล้วจึงลดลง

3) เพิ่มขึ้นจนสูงสุด

4) ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง

066. พลังขั้นต่ำของกระแสตรง

1) โครนาเซีย

2) ช่วงเวลาที่ดี

3) โทนไฟฟ้า

4) rheobase

067

1) รีโอเบส

2) เวลาตอบสนอง

3) ช่วงเวลาที่ดี

4) โครนาเซีย

068. โครงสร้างเป็นไปตามกฎหมายบังคับ

1) กล้ามเนื้อหัวใจ

2) เส้นใยประสาทเดี่ยว

3) เส้นใยกล้ามเนื้อเดี่ยว

4) กล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมด

069. โครงสร้างเป็นไปตามกฎหมายของ "ทั้งหมดหรือไม่ก็ตาม"

1) กล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมด

2) กล้ามเนื้อเรียบ

3) เส้นประสาท

4) กล้ามเนื้อหัวใจ

070. ความสามารถของเซลล์ที่มีชีวิตทั้งหมดภายใต้อิทธิพลของปัจจัยบางประการของสภาพแวดล้อมภายนอกหรือภายในสู่การเปลี่ยนแปลงจากสถานะของการพักผ่อนทางสรีรวิทยาสู่สถานะกิจกรรมเรียกว่า

1) ความตื่นเต้นง่าย

2) การนำไฟฟ้า

3) การหดตัว

4) ความหงุดหงิด

071. ปัจจัยของสภาพแวดล้อมภายนอกหรือภายในขององค์กรที่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงของโครงสร้างการดำรงชีวิตจากสถานะของส่วนที่เหลือทางสรีรวิทยาถึงสถานะของกิจกรรมเรียกว่า

1) เชื้อโรค

2) ตัวกระตุ้น

3) สร้างความเสียหาย

4) สารระคายเคือง

072. เนื้อเยื่อที่สามารถเข้าสู่สภาวะของการกระตุ้นเพื่อตอบสนองต่อการกระทำของการระคายเคืองเรียกว่า

1) ระคายเคือง

2) สัญญาได้

3) การนำไฟฟ้า

4) ตื่นเต้นได้

073. เนื้อเยื่อที่น่าตื่นเต้นคือ

1) เยื่อบุผิว กล้ามเนื้อ

2) ประหม่า มีกล้าม

3) กระดูก เกี่ยวพัน

4) ประสาท, กล้ามเนื้อ, ต่อม

074. เรียกว่ากระบวนการสัมผัสเซลล์ที่มีชีวิต

1) ความตื่นตัว

2) เบรก

3) ความเสียหาย

4) การระคายเคือง

075. การระคายเคืองต่อการรับรู้ซึ่งในกระบวนการวิวัฒนาการของเซลล์นี้โดยเฉพาะ ทำให้เกิดการกระตุ้นที่ค่าต่ำสุดของการระคายเคืองเรียกว่า

2) เกณฑ์

3) เกณฑ์ย่อย

4) เพียงพอ

076. ระดับการระคายเคืองเป็นตัวบ่งชี้คุณสมบัติของเนื้อเยื่อ

1) การนำไฟฟ้า

2) การหดตัว

3) ความสามารถ

4) ความตื่นเต้นง่าย

077. การปรับเนื้อเยื่อที่ระคายเคืองให้เพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ

1) ความสามารถ

2) ความคล่องตัวในการใช้งาน

3) อาการแพ้

4) การรักษาเสถียรภาพ

5) ที่พัก

078. เมื่อเสาของวงจรไฟฟ้ากระแสตรงปิดลง ความตื่นตัวของเส้นประสาทภายใต้แคโทด

1) ลงไป

2) ไม่เปลี่ยนแปลง

3)ลงก่อนแล้วค่อยขึ้น

4) เพิ่มขึ้น

079. การปิดเสาไฟฟ้ากระแสตรง

1) เพิ่มขึ้น

2) ไม่เปลี่ยนแปลง

3) ขึ้นก่อนแล้วค่อยตก

4) กำลังลงไป

080. การเปลี่ยนแปลงความตื่นตัวของเซลล์หรือเนื้อเยื่อภายใต้การกระทำของกระแสไฟฟ้าโดยตรงเรียกว่า

1) catelectroton

2) อิเล็กโทรโทนทางกายภาพ

3) แอนอิเล็กโตรโทน

4) อิเล็กโทรโทนทางสรีรวิทยา

081. การเปลี่ยนแปลงความตื่นตัวของเซลล์หรือเนื้อเยื่อในภูมิภาคแคโทดภายใต้การกระทำของกระแสตรงเรียกว่า

1) แอนอิเล็กโตรตอน

2) อิเล็กโทรโทนทางกายภาพ

3) โทนไฟฟ้าทางสรีรวิทยา

4) catelectroton

082. การเปลี่ยนแปลงความตื่นตัวของเซลล์หรือเนื้อเยื่อในบริเวณแอโนดภายใต้การกระทำของกระแสตรงเรียกว่า

1) catelectroton

2) อิเล็กโทรโทนทางกายภาพ

3) โทนไฟฟ้าทางสรีรวิทยา

4) anelectrotone

083. ความตื่นตัวในภูมิภาคแคโทด

1) ลดลง

2) ทำให้เสถียร

3) เพิ่มขึ้น

084. กฎหมาย ซึ่งเป็นไปตามปฏิกิริยาตอบสนองของโครงสร้างที่ตื่นตัวได้เพิ่มขึ้นเป็นระดับสูงสุดคือ

1) "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย"

2) ความแข็งแกร่ง-ระยะเวลา

3) ที่พัก

4) ความแข็งแกร่ง

085. กฎหมายซึ่งตอบสนองโครงสร้างที่น่าตื่นเต้นต่อการละเมิดเกณฑ์และระดับสูงสุดด้วยการตอบสนองที่เป็นไปได้สูงสุดเรียกว่ากฎหมาย...

2) ที่พัก

3) ความแข็งแกร่ง-ระยะเวลา

4) "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไร"

086. กฎหมายซึ่งค่าเกณฑ์ของกระแสความระคายเคืองถูกกำหนดโดยระยะเวลาของการกระทำต่อเนื้อเยื่อเรียกว่ากฎหมาย ....

2) "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย"

3) ที่พัก

4) ความแข็งแกร่ง - ระยะเวลา

087. เวลาขั้นต่ำในระหว่างที่การกระตุ้นมูลค่าของฐานรากหนึ่งควรดำเนินการเพื่อสร้างความตื่นเต้น

1) โครนาเซีย

2) ที่พัก

3) การปรับตัว

4) ช่วงเวลาที่ดี

ตั้งค่าการแข่งขัน

คุณสมบัติของเนื้อเยื่อที่น่าตื่นเต้น .... มีลักษณะเฉพาะ

ก.123 ความตื่นเต้นง่าย 1. เกณฑ์การระคายเคือง

ข.5 การนำไฟฟ้า 2. โครนาเซีย.

3. รีโอเบส

4. ระยะเวลาของ PD

5. ความเร็วในการขยายพันธุ์ของ PD

คุณสมบัติของเนื้อเยื่อที่น่าตื่นเต้น ... มีลักษณะเฉพาะ

ก.1 การหดตัว 1. ปริมาณความตึงเครียดที่เกิดขึ้นระหว่างการกระตุ้น

B.3 Lability 2. เวลาที่มีประโยชน์

3. จำนวนพัลส์สูงสุดที่ดำเนินการต่อหน่วยเวลาโดยไม่มีการบิดเบือน

4. รีโอเบส

5. เกณฑ์การระคายเคือง

กฎหมายว่าด้วยการระคายเคืองของเนื้อเยื่อที่น่าตื่นเต้น .... สอดคล้องกับแนวคิด (ข้อกำหนด)

A.12 กำลัง - ระยะเวลา 1. Reobase.

B.4 ที่พัก 2. Chronaxia.

ข.3 กฎขั้ว 3. อิเล็กโตรตัน

4. ไล่โทนสี

กฎหมายว่าด้วยการระคายเคือง.... โครงสร้างเชื่อฟัง

ก.1 แรง ๑. กล้ามเนื้อโครงร่าง.

B.234 "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย" 2. กล้ามเนื้อหัวใจ

3. เส้นใยประสาท

4. เส้นใยกล้ามเนื้อ

สารระคายเคือง .... ARE

ก.14 กายภาพ 1. กระแสไฟฟ้า.

B.3 เคมี 2. แรงดันออสโมติก

ข.2 กายภาพและเคมี 3. กรด.

4. การสั่นสะเทือนของเสียง

เมื่อวงจรไฟฟ้ากระแสตรงเสร็จสมบูรณ์ ความตื่นเต้นในพื้นที่แอปพลิเคชัน....

ก.2 แคโทด 1. เกิดขึ้น

B.1 แอโนด 2. ไม่เกิดขึ้น.

ในบริเวณที่สมัคร .... ความตื่นเต้นเกิดขึ้นเมื่อ

ก.2 แคโทด 1. การเปิดขั้วไฟฟ้ากระแสตรง

ข.1 แอโนด 2. ขั้ว DC ลัดวงจร

หากกระแสตรงอยู่ในพื้นที่ใช้งาน....มี

ก.2 แคโทด 1. ไฮเปอร์โพลาไรเซชัน

B.1 แอโนด 2. การสลับขั้ว

ภายใต้การกระทำของปัจจุบัน เวลาที่น้อยที่สุด ระหว่างค่า ..... ซึ่งสิ่งกระตุ้นที่ระคายเคืองควรกระทำนั้นเรียกว่า

A.1 ในหนึ่ง rheobase 1. เวลาที่มีประโยชน์

B.2 ในสอง rheobases 2. Chronaxia

097. กล้ามเนื้อโครงร่างหดตัวตามกฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" เพราะมันประกอบด้วยเส้นใยที่มีความตื่นตัวต่างกัน

5) NVN

098. กล้ามเนื้อหัวใจหดตัวตามกฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" เพราะเส้นใยของกล้ามเนื้อหัวใจเชื่อมต่อกันด้วยการเชื่อมต่อ

5) VVV

099. กล้ามเนื้อหัวใจหดตัวตามกฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" เพราะกล้ามเนื้อหัวใจหดตัวเป็นการหดตัวเพียงครั้งเดียว

5) VVN

100. กล้ามเนื้อหัวใจหดตัวตามกฎ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" เพราะกล้ามเนื้อหัวใจเต้นแรงกว่ากล้ามเนื้อโครงร่าง

5) VNN

101. กล้ามเนื้อหัวใจหดตัวตามกฎของ "แรง" เพราะเส้นใยของกล้ามเนื้อหัวใจเชื่อมต่อกันด้วยการเชื่อมต่อ

5) NVN

102. กล้ามเนื้อหัวใจหดตัวตามกฎของ "แรง" เพราะกล้ามเนื้อหัวใจประกอบด้วยเส้นใยของความตื่นเต้นง่ายที่แยกจากกัน

5) HHH

103. กล้ามเนื้อหัวใจเต้นแรงกว่าโครงกระดูกเพราะเส้นใยของกล้ามเนื้อหัวใจเชื่อมต่อกันด้วยการเชื่อมต่อกัน

5) NVN

104. ความกว้างของการตอบสนองในท้องถิ่นไม่ได้ขึ้นอยู่กับความรุนแรงของการระคายเคืองเพราะการพัฒนาการตอบสนองในท้องถิ่นเป็นไปตามกฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย"

5) HHH

105. การเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆในกระแสขั้วลบทำให้ความตื่นเต้นง่ายลดลงจนถึงการหายไปเพราะในกรณีนี้มีการปิดใช้งานโซเดียมบางส่วนและการกระตุ้นช่องโพแทสเซียม

5) VVV

ประสาท ไซแนปส์ กล้ามเนื้อ.

เลือกคำตอบที่ถูกต้องหนึ่งข้อ

106. ส่วนเปิดของเมมเบรนของกระบอกสูบแนวแกนประมาณ 1 MKM กว้างซึ่งมีการตั้งชื่อเปลือกไมเอลินไว้

1) ขั้วแอกซอน

2) แอกซอนฮิลล็อก

3) เทอร์มินัลพรีซินแน็ปติก

4) การสกัดกั้นของ Ranvier

107. การทำงานของฉนวนและชั้นอาหารในเส้นใยประสาทที่ทำด้วยเส้นใยไมอีลิเนต

1) เส้นใยประสาท

2) ไมโครทูบูล

3) เมมเบรนแอกซอน

4) ปลอกไมอีลิน

108. การกระตุ้นในเส้นใยประสาทที่ไม่ได้รับการกระตุ้นได้รับการเผยแพร่

1) กระสับกระส่าย "กระโดด" เหนือส่วนของเส้นใยที่หุ้มด้วยเยื่อไมอีลิน

3) อย่างต่อเนื่องตลอดแนวเมมเบรนจากบริเวณที่ถูกกระตุ้นไปยังบริเวณที่ไม่ถูกกระตุ้นในบริเวณใกล้เคียง

109. การกระตุ้นในเส้นใยประสาท myelinated ได้รับการเผยแพร่

1) อย่างต่อเนื่องตลอดแนวเมมเบรนจากบริเวณที่ถูกกระตุ้นไปยังบริเวณที่ไม่ถูกกระตุ้น

2) ทางไฟฟ้าและทั้งสองด้านของแหล่งกำเนิด

4) กระโดด "กระโดด" เหนือส่วนของเส้นใยที่หุ้มด้วยเยื่อไมอีลิน

110. ความเหนื่อยล้ามาก่อน

1) ในเซลล์ประสาท

2) ในกล้ามเนื้อโครงร่าง

3) ในเส้นประสาท

4) ที่ไซแนปส์

111. ผู้ไกล่เกลี่ยในกล้ามเนื้อโครงร่างของมนุษย์

1) อะดรีนาลีน

2) นอร์เอปิเนฟริน

4) อะเซทิลโคลีน

112. รูปแบบโครงสร้างที่ให้การถ่ายโอนการกระตุ้นจากเซลล์หนึ่งไปยังอีกเซลล์หนึ่งได้รับการตั้งชื่อ

2) แอกซอนฮิลล็อก

3) การสกัดกั้นของ Ranvier

4) ไซแนปส์

113. เยื่อหุ้มเส้นประสาทที่ จำกัด การสิ้นสุดของเส้นประสาทเรียกว่า

1) postsynaptic

2) subsynaptic

3) แหว่ง synaptic

4) presynaptic

114. ศักยภาพเกิดขึ้นบนเยื่อหุ้มเซลล์ภายหลังปฏิกิริยาตอบสนอง

1) ยับยั้ง postsynaptic

2) อิเล็กโทรโทนิก

3) แผ่นท้าย

115. การหดตัวของกล้ามเนื้อซึ่งปลายทั้งสองได้รับการแก้ไขแล้ว เรียกว่า

1) ไอโซโทนิก

2) ออกโซโทนิก

3) มองโลกในแง่ร้าย

4) มีมิติเท่ากัน

116. การหดตัวของกล้ามเนื้อที่เกิดขึ้นเมื่อมีการระคายเคืองโดยชุดของพัลส์ ซึ่งช่วงเวลาระหว่างแรงกระตุ้นนั้นมากกว่าระยะเวลาของการหดตัวครั้งเดียวเรียกว่า

1) บาดทะยักเรียบ

2) บาดทะยักหยัก

3) มองในแง่ร้าย

4) เหมาะสมที่สุด

5) การหดตัวครั้งเดียว

117. การหดตัวของกล้ามเนื้ออันเนื่องมาจากการระคายเคืองโดยชุดของชีพจรที่เกินกำหนด ซึ่งแต่ละอย่างทำหน้าที่ในระยะผ่อนคลายจากครั้งก่อนเรียกว่า

1) บาดทะยักเรียบ

2) การหดตัวครั้งเดียว

3) มองในแง่ร้าย

4) บาดทะยัก dentate

118. ไอออนถูกปล่อยออกมาจาก SARCOPLASMATIC RETICULUM เมื่อตื่นเต้น

4) แคลเซียม

119. เส้นใยของ MOTONEURON และกล้ามเนื้อที่ถูกแทรกซึมเข้าไปนั้นเรียกว่า

1) สนามมอเตอร์ของกล้ามเนื้อ

2) ศูนย์กลางเส้นประสาทของกล้ามเนื้อ

3) ประสาทสัมผัสของกล้ามเนื้อ

4) หน่วยมอเตอร์

120. การดีโพลาไรซ์ที่อ่อนแอในระยะสั้นของเมมเบรนแบบ Postsynaptic ที่เกิดจากการปล่อยควอนตัมตัวกลางส่วนบุคคลนั้นเรียกว่าศักยภาพภายหลังการประสานกัน

1) น่าตื่นเต้น

2) เบรก

3) แผ่นท้าย

4) จิ๋ว

121. ที่พักขึ้นอยู่กับกระบวนการ

1) เพิ่มการซึมผ่านของโซเดียม

2) ลดการซึมผ่านของโพแทสเซียม

3) ปิดการใช้งานโพแทสเซียมและเพิ่มการซึมผ่านของโซเดียม

4) ปิดการใช้งานโซเดียมและเพิ่มการซึมผ่านของโพแทสเซียม

122. มีการเชื่อมต่อของการกระตุ้นของเยื่อหุ้มเซลล์กล้ามเนื้อกับการทำงานของอุปกรณ์คุมกำเนิด

1) โซเดียมไอออน

3) sarcomeres

4) T-system และ sarcoplasmic reticulum

123. การตัดการเชื่อมต่อของ MYOSIN HEAD จากเส้นใยแอกตินเป็นสาเหตุ

1) แคลเซียมไอออน

2) โซเดียมไอออน

3) โทรโปนิน

4) ฟรี ATP

124. มีการดำเนินการเริ่มต้นของการหดตัวของกล้ามเนื้อ

1) โซเดียมไอออน

3) ตัวกลางรอง

4) แคลเซียมไอออน

125. ช่องทางของเมมเบรนย่อย, ซึมผ่านได้สำหรับโซเดียมและโพแทสเซียม, ที่เกี่ยวข้อง

1) ถึงไม่เฉพาะเจาะจง

2) ขึ้นอยู่กับศักยภาพ

3) เพื่อการพึ่งพาเคมี

126. คุณสมบัติของกล้ามเนื้อเรียบที่ไม่มีอยู่ในกล้ามเนื้อโครงร่างเรียกว่า

1) ความตื่นเต้นง่าย

2) การนำไฟฟ้า

3) การหดตัว

4) พลาสติก

127. เส้นใยกล้ามเนื้อของกล้ามเนื้อโครงร่างได้รับการฟื้นฟู

1) เซลล์ประสาทของระบบความเห็นอกเห็นใจ

2) เซลล์ประสาทของสมองส่วนที่สูงขึ้น

3) โมโตเนอรอน

128. สารสื่อกลางเปปไทด์คือ

1) กาบา ไกลซีน

2) นอร์เอปิเนฟริน, โดปามีน

3) อะเซทิลโคลีน, เซโรโทนิน

4) ฝิ่น สาร P

129. การส่งผ่านความตื่นเต้นโดย SYNAPTIC เป็นไปไม่ได้

1) ที่ความถี่ต่ำของเซลล์ประสาท AP

2) ด้วยการเพิ่มความเข้มข้นของโพแทสเซียมในสภาพแวดล้อมภายนอก

3) การปิดล้อมของช่องแคลเซียมในเยื่อหุ้มเซลล์พรีไซแนปติก

130. ช่องทางการปลดปล่อยสารเคมีของเยื่อหุ้มเซลล์แบบโพสต์ไซแนปต์สามารถซึมผ่านได้

1) สำหรับโซเดียม

2) สำหรับโพแทสเซียม

3) สำหรับโซเดียม แคลเซียม

4) สำหรับโซเดียม โพแทสเซียม

131. เส้นใยกล้ามเนื้อขาว

1) ยาชูกำลัง

2) สู่เฟส

132. เส้นใยกล้ามเนื้อสีแดง

1) ถึงเฟส

2) ยาชูกำลัง

ตั้งค่าการแข่งขัน

ประเภทของศักยภาพ...คือ....

A.3 Excitatory 1. Local hyperpolarization

เมมเบรน postsynaptic postsynaptic

ศักยภาพ 2. การขยายพันธุ์การสลับขั้ว

ข.1 เมมเบรนโพสซินแนปติกแบบยับยั้ง

postsynaptic 3. Local depolarization

ศักยภาพของเยื่อหุ้มเซลล์ Postsynaptic

B.4 ศักยภาพ 4. การสลับขั้วภายในของ postsynaptic

แผ่นปลายของเยื่อหุ้มเซลล์ที่จุดต่อประสาทและกล้ามเนื้อ

เส้นใยกล้ามเนื้อ ... ทำหน้าที่

ก.125 โครงกระดูก 1. การเคลื่อนไหวของร่างกายในอวกาศ

B. 34 เรียบ 2. รักษาท่าทาง.

3. ดูแล peristalsis ของระบบทางเดินอาหาร

4. การดูแลโทนสีของหลอดเลือด

5. การดูแลโทนของยืดแขนขา

โหมดการหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่าง.... สังเกตเมื่อ

ก.3 เดี่ยว 1. แต่ละพัลส์ที่ตามมา

ข.2 บาดทะยัก dentate เข้าสู่ระยะย่น

ข.1 บาดทะยักของกล้ามเนื้อเรียบจากการกระตุ้นครั้งก่อน

2. แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะเข้าสู่ระยะผ่อนคลายกล้ามเนื้อจากการระคายเคืองครั้งก่อน

3. แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งมาหลังจากสิ้นสุดการหดตัว

ประเภทของการหดตัวของกล้ามเนื้อโครงร่าง.... IS

ก.1 ภาพสามมิติ 1. การหดตัวโดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงความยาวเส้นใย

B.2 Isotonic 2. การหดตัวโดยไม่มีการเปลี่ยนแปลงของเสียง

ข.3 เส้นใยเอาโซโทนิก (แรงดัน)

3. การหดตัวภายใต้สภาวะการเปลี่ยนแปลงในโทนสีและความยาวของเส้นใย

เส้นใยประสาทของประเภท ... กระตุ้นด้วยความเร็ว

A.2 A อัลฟา 1. 3-18 ม./วินาที

B.1 V 2. 70-120 ม./วินาที

B.3 C 3. 0.5-3 ม./วินาที

กล้ามเนื้อ ... ปฏิบัติตามกฎหมายว่าด้วยการระคายเคือง

ก.1 เรียบ 1. แรง.

B.1 โครงกระดูก 2. "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย"

B.2 หัวใจ 3. จุดแข็งและทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย

โครงสร้าง .... ปฏิบัติตามกฎหมายว่าด้วยการระคายเคือง

ก.1 เส้นประสาทลำต้น 1. แรง.

B.2 ประหม่าโดดเดี่ยว 2. "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย"

ข.1 กล้ามเนื้อโครงร่าง

ง.2 เส้นใยกล้ามเนื้อเดี่ยว

ไซแนปส์ .... มีคุณสมบัติ

ก.23 ประสาทและกล้ามเนื้อ 1. การกระตุ้นทวิภาคี

ข.1 ทางไฟฟ้า 2. การกระตุ้นทางเดียว

3. Synaptic ล่าช้า

ในโครงสร้าง.... ระยะเวลาของระยะทนไฟสัมบูรณ์คือ

ก.2 เส้นใยประสาท 1. 0.05 มิลลิวินาที

B.3 เซลล์กล้ามเนื้อ 2. 0.5 มิลลิวินาที

ข.4 กล้ามเนื้อหัวใจตาย 3.5 มิลลิวินาที

4. 270 มิลลิวินาที

ตรวจสอบว่าข้อความเป็นจริงหรือเท็จและความสัมพันธ์ระหว่างพวกเขา

142. บาดทะยักเรียบเกิดขึ้นระหว่างการกระตุ้นกล้ามเนื้อเป็นจังหวะด้วยความถี่สูงเพราะในกรณีนี้จะเกิดการหดตัวเพียงครั้งเดียว

5) VVV

143. บาดทะยักเรียบเกิดขึ้นที่ความถี่ของสิ่งเร้าที่สูงกว่าฟันปลา เนื่องจากแอมพลิจูดของการหดตัวในบาดทะยักเรียบนั้นสูงกว่าในฟันเลื่อย

5) VVN

144. บาดทะยักเรียบเกิดขึ้นที่ความถี่ของสิ่งเร้าที่สูงกว่า dentate เนื่องจากโหมดการทำงานของกล้ามเนื้อดังกล่าวเกิดขึ้นเมื่อโหลดด้วยภาระที่ทนไม่ได้

5) VNN

145. บาดทะยักเรียบเกิดขึ้นที่ความถี่ของสิ่งเร้าต่ำกว่าฟันปลา เนื่องจากในบาดทะยักหยัก แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะเข้าสู่ระยะผ่อนคลายจากครั้งก่อน

5) NVN

146. บาดทะยักเรียบเกิดขึ้นที่ความถี่ของสิ่งเร้าที่ต่ำกว่าฟันปลา เนื่องจากในบาดทะยักหยัก แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะเข้าสู่ระยะที่สั้นลงจากระยะก่อนหน้า

5) HHH

147. การหดตัวที่เหมาะสมที่สุดของกล้ามเนื้อเกิดขึ้นจากการกระตุ้นเป็นจังหวะด้วยความถี่สูง เพราะในกรณีนี้ การกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะเข้าสู่ระยะของความสูงส่งจากครั้งก่อน

5) VVV

148. การหดตัวของกล้ามเนื้ออย่างเหมาะสมจะเกิดขึ้นด้วยการกระตุ้นเป็นจังหวะด้วยความถี่สูง เพราะด้วยบาดทะยักที่เป็นฟันปลา แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะเข้าสู่ระยะผ่อนคลายจากครั้งก่อน

5) VVN

149. การหดตัวของกล้ามเนื้ออย่างเหมาะสมจะเกิดขึ้นด้วยการกระตุ้นเป็นจังหวะด้วยความถี่สูง เพราะด้วยบาดทะยักที่ราบรื่น แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะเข้าสู่ระยะผ่อนคลายจากครั้งก่อน

5) VNN

150. การหดตัวของกล้ามเนื้อ pessimum เกิดขึ้นที่ความถี่ของการระคายเคืองสูงมาก เพราะที่ความถี่ดังกล่าว แรงกระตุ้นที่ตามมาแต่ละครั้งจะเข้าสู่ระยะทนไฟจากช่วงก่อนหน้า

บทที่ 2. คุณสมบัติของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ กฎแห่งการระคายเคือง

คำถามสำหรับการเตรียมตัวด้วยตนเอง:

1. วัฏจักรการกระตุ้นเดี่ยวและเฟสของมัน

2. การเปลี่ยนแปลงในการปลุกปั่นของเซลล์ในระหว่างการพัฒนาของการกระตุ้น วัสดุทนไฟ

3. Lability ความหมายทางสรีรวิทยาและความสำคัญ

4. กฎหมายว่าด้วยการระคายเคือง ความแรงและระยะเวลาของการกระตุ้น

5. กฎหมายว่าด้วยการระคายเคือง การไล่ระดับการกระตุ้น

6. กฎของขั้วของการระคายเคือง

ข้อมูลพื้นฐาน.

สู่เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้รวมเฉพาะเซลล์ที่เซลล์สร้างศักยภาพในการดำเนินการ (AP) เหล่านี้คือเซลล์กล้ามเนื้อและเส้นประสาท บ่อยครั้ง “เนื้อเยื่อต่อม” มักถูกเรียกอย่างไม่สมเหตุผลว่าเป็นเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ แม้ว่าจะไม่มีเนื้อเยื่อต่อม แต่มีต่อมต่างๆ และเยื่อบุผิวต่อมต่างๆ เป็นเนื้อเยื่อชนิดหนึ่ง ในระหว่าง กิจกรรมที่มีพลังต่อมในนั้นแน่นอนว่าปรากฏการณ์ทางไฟฟ้าชีวภาพนั้นถูกบันทึกไว้เนื่องจากต่อมในฐานะอวัยวะประกอบด้วยเซลล์ต่าง ๆ : เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน,เยื่อบุผิว,กล้ามเนื้อ. PD ดำเนินการตามเยื่อหุ้มเซลล์ประสาทและเซลล์กล้ามเนื้อ โดยมีการส่งข้อมูลความช่วยเหลือและควบคุมกิจกรรมของเซลล์ในร่างกาย

เนื้อเยื่อที่ไม่สามารถกระตุ้นได้เป็นเยื่อบุผิวและเนื้อเยื่อเกี่ยวพัน (เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน, ไขว้กันเหมือนแห, ไขมัน, กระดูกอ่อน, กระดูกและเม็ดเลือดร่วมกับเลือดอย่างเหมาะสม) เซลล์ของเนื้อเยื่อเหล่านี้แม้ว่าจะสามารถเปลี่ยนศักยภาพของเมมเบรนได้ แต่ก็ไม่สร้าง AP เมื่อสัมผัสกับสารระคายเคือง

คุณสมบัติทางสรีรวิทยาหลักของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้คือ: ความตื่นเต้นง่าย, การนำไฟฟ้า, การหักเหของแสง, lability คุณสมบัติเฉพาะเนื้อเยื่อของกล้ามเนื้อหดตัว

ความตื่นเต้นง่ายเป็นคุณสมบัติของเนื้อเยื่อบางชนิดในการสร้างศักยภาพในการดำเนินการ (AP) เพื่อตอบสนองต่อการกระตุ้นการพัฒนาของ PD เกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดการสลับขั้วของเยื่อหุ้มเซลล์เท่านั้น สารกระตุ้นที่ทำให้เกิดไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเยื่อหุ้มเซลล์จะนำไปสู่กระบวนการกระตุ้นแบบย้อนกลับ - การยับยั้ง

ความตื่นตัวสามารถแสดงลักษณะเฉพาะได้ด้วยเส้นโค้งศักย์แอคชั่น ซึ่งมีหลายเฟสที่แตกต่างกัน (รูปที่ 1A) โปรดทราบว่าไม่มีคำศัพท์ทั่วไปในการจัดประเภทของขั้นตอนเหล่านี้ ดังนั้นเราจะใช้ชื่อที่ใช้บ่อยที่สุด

ข้าว. 1. การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรน (A) และความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ (B) ในระยะต่างๆ ของศักย์แอคชั่น

MV เป็นเฟสของการกระตุ้นเฉพาะที่

D – เฟสขั้ว;

R B - เฟสของโพลาไรเซชันอย่างรวดเร็ว

R M - เฟสของการเกิดซ้ำช้า

D – เฟสของการติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชัน;

H - ระยะเวลาของความตื่นเต้นง่ายปกติ;

R A - ช่วงเวลาของการหักเหสัมบูรณ์

R O - ระยะเวลาการหักเหของแสงสัมพัทธ์

Н+ คือช่วงเวลาของความสูงส่งขั้นต้น

Н++ – ช่วงเวลาแห่งความสูงส่ง;

H - - ระยะเวลาของความตื่นเต้นง่ายต่ำกว่าปกติ

ในขั้นต้น ภายใต้อิทธิพลของการกระตุ้น พัฒนา การกระตุ้นในท้องถิ่น(เฟสการสลับขั้วเริ่มต้น) - กระบวนการของการสลับขั้วช้าของเมมเบรนจากศักยภาพของเมมเบรนจนถึงระดับวิกฤตของการสลับขั้ว (CDL) หากไม่ถึงระดับนี้ AP จะไม่เกิดขึ้น และจะมีเพียงการตอบสนองในท้องถิ่นเท่านั้นที่พัฒนาขึ้น

ความแตกต่างระหว่างศักย์ของเมมเบรนพักกับระดับวิกฤตของการสลับขั้วเรียกว่า ศักยภาพขีดจำกัด, ค่าของมันจะกำหนดความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ - ยิ่งมีศักยภาพของเกณฑ์มากเท่าใด ความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ก็จะยิ่งต่ำลงเท่านั้น

เวลาของเฟสดีโพลาไรเซชันเริ่มต้นนั้นสั้นมาก มันถูกบันทึกบนกราฟ AP เฉพาะด้วยการกวาดครั้งใหญ่เท่านั้น และส่วนใหญ่มักจะเป็นส่วนสำคัญของเฟสทั่วไป การสลับขั้ว. ระยะนี้พัฒนาเมื่อถึง KUD เนื่องจากการเปิดช่อง Na+ ที่ไวต่อปฏิกิริยาที่อาจเกิดขึ้นทั้งหมดและการป้อน Na+ ที่เหมือนหิมะถล่มเข้าไปในเซลล์ตามไล่ระดับความเข้มข้น (กระแสโซเดียมขาเข้า) เป็นผลให้ศักย์เมมเบรนลดลงอย่างรวดเร็วเป็น 0 และกลายเป็นบวก กราฟนี้เป็นส่วนที่เคลื่อนขึ้นของเส้นโค้งศักยภาพการดำเนินการ เนื่องจากการหยุดทำงานของช่อง Na+ และการหยุดการเข้าสู่เซลล์ของ Na+ การเติบโตของเส้นโค้ง AP จะหยุดลงและการลดลงเริ่มต้นขึ้น ปรากฏการณ์การเปลี่ยนแปลงสัญญาณของศักย์เมมเบรนเรียกว่า พลิกกลับค่าเมมเบรน

นักวิจัยบางคนกล่าวว่า ระยะการสลับขั้วจะสิ้นสุดลงเมื่อศักย์ของเมมเบรนเท่ากับศูนย์ และช่วงทั้งหมดที่ศักย์ของเมมเบรนเกิน 0 mV ควรพิจารณาเป็นช่วงที่แยกจากกัน ระยะการกลับตัวเพราะ กระแสไอออนที่กำหนดการพัฒนาของส่วนนี้ของ TP มีลักษณะเฉพาะ

ช่วงเวลาระหว่างที่ศักย์เมมเบรนเป็นบวกเรียกว่า เกินเหตุ.

ส่วนลงของเส้นโค้ง PD - เฟสรีโพลาไรเซชัน. ถูกกำหนดโดยกระแสโพแทสเซียมที่ส่งออก โพแทสเซียมออกทางช่องรั่วที่เปิดตลอดเวลา กระแสที่ไหลผ่านจะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วเนื่องจากการเปลี่ยนแปลงของการไล่ระดับไฟฟ้าที่เกิดจากการขาดไอออน Na + ภายนอกและผ่านช่อง K + - ที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าซึ่งถูกเปิดใช้งานที่จุดสูงสุดของ พีดี.

แยกแยะระหว่างการเกิดซ้ำแบบเร็วและแบบช้า ในช่วงเริ่มต้นของเฟส เมื่อแชนเนลทั้งสองแบบทำงาน รีโพลาไรเซชันจะเกิดขึ้นอย่างรวดเร็ว เมื่อสิ้นสุดเฟส ประตูของช่อง K+ ที่ไวต่อแรงดันไฟฟ้าจะปิดลง ความเข้มของกระแสโพแทสเซียมจะลดลง และการรีโพลาไรเซชันจะช้าลง จะหยุดเมื่อประจุบวกนอกเยื่อหุ้มเซลล์เพิ่มขึ้นมากจนในที่สุดทำให้โพแทสเซียมออกจากเซลล์ได้ยาก

เฟสของการรีโพลาไรเซชันที่ช้าบางครั้งเรียกว่าศักยภาพในการติดตามเชิงลบ ซึ่งไม่เป็นความจริงทั้งหมด เนื่องจากระยะนี้ไม่มีศักยภาพตามคำจำกัดความและไม่ใช่กระบวนการติดตามโดยกลไก

ติดตามเฟสไฮเปอร์โพลาไรเซชัน(ติดตามศักยภาพเชิงบวก) - การเพิ่มขึ้นของศักย์เมมเบรนที่สูงกว่าค่าของศักยภาพการพักซึ่งพบได้ในเซลล์ประสาท มันพัฒนาเนื่องจากกระแสโพแทสเซียมที่เหลืออยู่และเนื่องจากผลกระทบทางไฟฟ้าโดยตรงของ Na + /K + ATP-ase ที่เปิดใช้งาน

กลไกการสังเกตบางครั้ง ติดตามการสลับขั้ว(ติดตามศักยภาพเชิงลบ) ไม่ชัดเจนอย่างสมบูรณ์

การเปลี่ยนแปลงในการปลุกปั่นของเซลล์ในระหว่างการพัฒนาของการกระตุ้น วัสดุทนไฟ

ความตื่นเต้นง่ายในระยะต่างๆ ของการพัฒนาของวัฏจักรการกระตุ้นหนึ่งรอบ โดยทั่วไป is ตัวแปร. ในระหว่างการพัฒนาของการกระตุ้นหนึ่งรอบ ความตื่นเต้นง่ายจะเปลี่ยนไปในทิศทางของการเพิ่มขึ้นและลดลง ความตื่นเต้นที่เพิ่มขึ้นเรียกว่า ความสูงส่ง, ลด - การหักเหของแสง

ในการเปลี่ยนแปลงของความตื่นเต้นง่ายตั้งแต่ช่วงเวลาของการระคายเคืองไปจนถึงการสิ้นสุดของการกระตุ้นรอบเดียวจะสังเกตได้หลายช่วงเวลา (เฟส) (รูปที่ 1 ข)

ในระหว่างการพัฒนาของการกระตุ้นในท้องถิ่นมีความตื่นเต้นง่ายเพิ่มขึ้นเล็กน้อยซึ่งเรียกว่า ความสูงส่งเบื้องต้น. การระคายเคืองเพิ่มเติมแต่ละครั้งที่ใช้ในเวลานี้ แม้จะต่ำกว่าเกณฑ์ความแรง เร่งการพัฒนาศักยภาพในท้องถิ่น เนื่องจากศักยภาพของธรณีประตูลดลงและการเปิดประตูกลไกของช่อง Na + ได้รับการอำนวยความสะดวก

ทันทีที่การกระตุ้นในท้องถิ่นถึงค่าวิกฤตและผ่านเข้าสู่ ศักยภาพในการดำเนินการ(เฟสของการสลับขั้ว) ความตื่นเต้นง่ายเริ่มลดลงอย่างรวดเร็วและเมื่อถึงขีดสุดของศักยภาพก็จะกลายเป็น ศูนย์. นี่เป็นเพราะการปิดใช้งานช่อง Na+ โดยสมบูรณ์ที่จุดสูงสุด AP

ช่วงเวลาที่ความตื่นเต้นง่ายลดลงนี้เรียกว่า ระยะทนไฟสัมบูรณ์(ระยะเวลา) และการลดลงของความตื่นเต้นง่าย - การหักเหที่แน่นอน การระคายเคืองของแรงต้านสูงสุดใดๆ ที่ใช้ในช่วงเวลานี้ไม่สามารถส่งผลกระทบต่อการพัฒนาของแรงกระตุ้นในปัจจุบัน (ศักยภาพในการดำเนินการ) ได้

ในขั้นตอนของการรีโพลาไรเซชัน ความตื่นเต้นง่ายของเมมเบรนจะค่อยๆ กลับคืนสู่ระดับเดิมอันเนื่องมาจากการฟื้นฟูกิจกรรมของช่อง Na + ที่ปิดใช้งานอย่างค่อยเป็นค่อยไป แม้ว่าจะไม่ได้เปิดใช้งานทุกช่อง แต่ช่วงเวลานี้เรียกว่า เฟสวัสดุทนไฟสัมพัทธ์และสถานะที่วัตถุที่มีชีวิตตั้งอยู่ - โดยการหักเหสัมพัทธ์ เฟสนี้จะดำเนินต่อไปจนกว่าประจุของเมมเบรนจะกลับคืนสู่ค่าที่สอดคล้องกับระดับวิกฤตของการสลับขั้ว การระคายเคืองที่เกิดขึ้นในช่วงเวลานี้สามารถทำให้เกิดการกระตุ้นเพิ่มขึ้นได้ก็ต่อเมื่อมีความแรงเกินขีด จำกัด ระยะเวลาของเฟสการทนไฟสัมพัทธ์อาจยาวนานกว่าระยะสัมบูรณ์

หลังจากช่วงเวลาของวัสดุทนไฟสัมพัทธ์มาถึง ระยะความสูงส่ง(ความตื่นเต้นที่เพิ่มขึ้น). นี่เป็นเพราะความจริงที่ว่าศักยภาพของเมมเบรนลดลงตามค่าของ CAP ซึ่งกิจกรรมของช่อง Na + ส่วนใหญ่ได้รับการฟื้นฟูและความแตกต่างระหว่างค่าศักยภาพของเมมเบรนและ CAP - ศักยภาพของธรณีประตู - น้อยที่สุด ในระยะนี้ อาจเกิดคลื่นของการกระตุ้นซ้ำๆ แม้กระทั่งกับสิ่งเร้าที่ต่ำกว่าศักยภาพของธรณีประตู ระยะความสูงส่งจะคงอยู่จนกว่าค่าเริ่มต้นของศักย์เมมเบรนจะกลับคืนมา - ศักย์พักตัว ในขณะที่ค่าเริ่มต้นของความตื่นเต้นง่ายกลับคืนมา

ในขั้นตอนของการติดตามไฮเปอร์และดีโพลาไรเซชัน ความตื่นเต้นง่ายจะเปลี่ยนแปลงอย่างไม่มีนัยสำคัญและสัมพันธ์กับความผันผวนในศักยภาพของธรณีประตู

ความหมายทางชีวภาพของการเปลี่ยนแปลงเฟสในความตื่นเต้นง่ายในระหว่างการพัฒนาคลื่นเดียวของการกระตุ้นมีดังนี้

ระยะเริ่มต้นของความตื่นเต้นง่ายที่เพิ่มขึ้นจัดให้มีเงื่อนไขซึ่งการกระตุ้นเพิ่มเติมแต่ละครั้งจะเร่งกระบวนการเตรียม (การกระตุ้นเฉพาะที่) สำหรับปฏิกิริยาการปรับตัวเฉพาะ (สำหรับเนื้อเยื่อที่กำหนด)

สถานะของการหักเหของแสงสัมบูรณ์อนุญาตให้เนื้อเยื่อนี้ "ปราศจากการรบกวน" เพื่อดำเนินการปฏิกิริยาการปรับตัวในปัจจุบัน หากความตื่นตัวเป็นปกติภายใต้สภาวะเหล่านี้ การระคายเคืองเพิ่มเติม ทำให้เกิดการกระตุ้นเพิ่มเติม อาจบิดเบือนปฏิกิริยานี้ เปลี่ยนเป็นมากเกินไปหรือไม่เพียงพอสำหรับสภาวะที่กำหนด

การหักเหอย่างสมบูรณ์ช่วยปกป้องเนื้อเยื่อจากการใช้พลังงานที่มากเกินไปในกระบวนการของการใช้ปฏิกิริยาปรับตัวในปัจจุบัน บทบาทที่คล้ายคลึงกันนั้นเกิดจากการหักเหของแสงสัมพัทธ์โดยมีความแตกต่างว่าในกรณีนี้สิ่งมีชีวิตสามารถตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ต้องการการตอบสนองอย่างเร่งด่วน นั่นคือเหตุผลที่เนื้อเยื่อและอวัยวะส่วนใหญ่ที่ทำงานอย่างต่อเนื่องและไม่ได้พักผ่อนทางสรีรวิทยาเป็นเวลานาน (เช่น หัวใจ) มีลักษณะการหักเหของแสงนานกว่าเมื่อเทียบกับกล้ามเนื้อโครงร่าง

นอกจากนี้การหักเหของแสงเป็นหนึ่งในปัจจัยที่กำหนดจังหวะสูงสุด (จำกัด) ของแรงกระตุ้นของเซลล์ซึ่งรองรับเช่นการเข้ารหัสและถอดรหัสสัญญาณโดยโครงสร้างของระบบประสาทการควบคุมการรับรู้การหดตัว การกระตุ้นด้านข้างของเส้นประสาท ฯลฯ

สถานะของสเกลสร้างเงื่อนไขสำหรับความพร้อมของเนื้อเยื่อเพื่อตอบสนองต่อการระคายเคืองซ้ำๆ ไม่เพียงแต่ความแรงเท่าเดิม แต่ยังรวมถึงความอ่อนแอด้วย

Lability, หรือ ความคล่องตัวในการใช้งานซึ่งเป็นหนึ่งในคุณสมบัติทางสรีรวิทยาของเนื้อเยื่อที่มีชีวิต คุณสมบัตินี้อธิบายไว้ในปี พ.ศ. 2435 โดย N. E. Vvedensky ผู้ซึ่งกำหนดว่าอัตราของกระบวนการกระตุ้นในเนื้อเยื่อนั้นแตกต่างกัน เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้แต่ละชนิดสามารถตอบสนองต่อการระคายเคืองได้เฉพาะกับคลื่นกระตุ้นจำนวนหนึ่งเท่านั้น ดังนั้น เส้นใยประสาทสามารถทำซ้ำได้ถึง 1,000 แรงกระตุ้นต่อวินาที กล้ามเนื้อลายจะมีแรงกระตุ้นเพียง 200-250 ต่อวินาที

การวัดความสามารถตาม N. E. Vvedensky is จำนวนมากที่สุดคลื่นของการกระตุ้นซึ่งเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้สามารถทำซ้ำได้ใน 1 วินาทีตามจังหวะของสิ่งเร้าที่ใช้โดยไม่มีปรากฏการณ์ของการเปลี่ยนแปลง (การเปลี่ยนแปลง) ของจังหวะเช่น โดยไม่ลดหรือเพิ่ม

Lability เป็นมูลค่ามือถือและสามารถเปลี่ยนแปลงได้ภายในช่วงที่ค่อนข้างกว้าง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง lability แตกต่างกันอย่างมากในระหว่างการกระตุ้นเป็นจังหวะ ในบางกรณี เนื่องจากปฏิกิริยาของคลื่นกระตุ้น ความสามารถในการอ่านอาจเพิ่มขึ้น ในบางกรณี อาจลดลง ความสามารถในการอ่านที่เพิ่มขึ้นสามารถนำไปสู่ความจริงที่ว่าจังหวะของกิจกรรมที่ไม่สามารถเข้าถึงได้ก่อนหน้านี้มีให้ จากสิ่งนี้ A.A. Ukhtomsky ได้สร้างแนวคิดของ "การเรียนรู้จังหวะ"เป็นความสามารถของเนื้อเยื่อในการตอบสนองต่อการกระตุ้นด้วยจังหวะการกระตุ้นที่สูงขึ้นหรือต่ำลงเมื่อเทียบกับระดับเริ่มต้น การดูดซึมของจังหวะขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงในปัจจุบันของการเผาผลาญในเนื้อเยื่อระหว่างกิจกรรม

ปรากฏการณ์การดูดซึมจังหวะมีบทบาทสำคัญในกระบวนการพัฒนาและฝึกอบรม lability ลดลงที่เกิดขึ้นในกระบวนการของกิจกรรมนำไปสู่ผลลัพธ์ที่แตกต่างกันความสามารถของเนื้อเยื่อในการทำงานเป็นจังหวะลดลง Lability สามารถวัดได้ทางอ้อมตามขนาด พงศาวดาร(ดูด้านล่าง) เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ chronaxia สั้นลง lability ยิ่งสูง คำจำกัดความของ lability มีความสำคัญมากในด้านสรีรวิทยาของแรงงานและการกีฬา

การนำไฟฟ้า - ความสามารถของเนื้อเยื่อที่มีชีวิตในการกระตุ้นซึ่งเกิดขึ้นในตัวรับ แพร่กระจายผ่านระบบประสาทและเป็นข้อมูลสำหรับร่างกาย เข้ารหัสในเซลล์ประสาทในรูปแบบของสัญญาณไฟฟ้าหรือเคมี เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้เกือบทั้งหมดมีความสามารถในการกระตุ้น แต่มันเด่นชัดที่สุดในเนื้อเยื่อประสาทซึ่งการนำเป็นหนึ่งในหน้าที่

กลไกและรูปแบบของการแพร่กระจายของการกระตุ้นตามเยื่อหุ้มเซลล์ที่กระตุ้นได้นั้นได้รับการพิจารณาโดยละเอียดในบทเรียนแยกต่างหาก

กฎแห่งการระคายเคือง.

กระบวนการกระตุ้นเริ่มต้นด้วยการกระทำของสิ่งเร้าในเซลล์ที่กระตุ้นได้

แรงกระตุ้น- การเปลี่ยนแปลงใด ๆ ในสภาพแวดล้อมภายนอกหรือภายในของร่างกายที่รับรู้โดยเซลล์และทำให้เกิดการตอบสนอง โดยธรรมชาติแล้ว สิ่งเร้าจะแบ่งออกเป็นทางกายภาพ (ไฟฟ้า เครื่องกล อุณหภูมิ แสง) และเคมี

ขึ้นอยู่กับระดับของความไวของเซลล์ต่อสิ่งเร้าเฉพาะ พวกมันถูกแบ่งออกเป็นเพียงพอและไม่เพียงพอ เพียงพอ สิ่งเร้า- นี่เป็นสิ่งที่ระคายเคืองที่เซลล์มีความไวมากที่สุดเนื่องจากมีโครงสร้างพิเศษที่รับรู้สิ่งเร้านี้ ตัวอย่างเช่น สิ่งกระตุ้นที่เพียงพอสำหรับเซลล์รับแสงของเรตินาคือคลื่นแสง สิ่งเร้าที่เพียงพอสำหรับเซลล์ประสาทคือตัวกลางไกล่เกลี่ยและแรงกระตุ้นทางไฟฟ้า

ไม่เพียงพอ สารระคายเคืองใน ร่างกายการดำรงอยู่ของสิ่งมีชีวิตไม่ส่งผลต่อโครงสร้างที่ตื่นตัว อย่างไรก็ตาม ด้วยความแข็งแรงและระยะเวลาในการดำเนินการที่เพียงพอ สิ่งเหล่านี้สามารถทำให้เกิดการตอบสนองจากเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ เช่น การถูกกระทบกระแทกที่ดวงตาด้วยแรงที่เพียงพอ อาจทำให้เกิดความรู้สึกของแสงวาบ

ในสภาวะของการทดลองทางสรีรวิทยา กระแสไฟฟ้ามักถูกใช้เป็นสารระคายเคือง กระแสไฟฟ้าใช้ได้ง่ายและเป็นเครื่องกระตุ้นที่เพียงพอสำหรับเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้เนื่องจากกิจกรรมการทำงานของมันมักมาพร้อมกับปรากฏการณ์ทางไฟฟ้า

ความสัมพันธ์บางอย่างระหว่างการกระทำของสิ่งเร้าและการตอบสนองของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้นั้นสะท้อนถึงกฎของการระคายเคือง กฎหมายว่าด้วยการระคายเคือง ได้แก่:

กฎแห่งความแข็งแกร่ง

สำหรับการกระตุ้นความแรงของสิ่งเร้านั้นแตกหัก การกระตุ้นจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อความแรงของสิ่งเร้าที่กระทำถึงค่าต่ำสุดที่สำคัญซึ่งมีลักษณะเฉพาะคือ เกณฑ์การกระตุ้น. ในความสัมพันธ์กับค่านี้ ในแง่ของความแข็งแกร่ง สิ่งเร้าสามารถเป็นเกณฑ์ย่อย ธรณีประตู และเหนือกว่า

สิ่งเร้าระดับล่าง- นี่เป็นสารระคายเคืองต่อความแรงดังกล่าวที่ไม่ก่อให้เกิดการเปลี่ยนแปลงที่มองเห็นได้ แต่ทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงทางกายภาพและเคมีในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้เช่นการตอบสนองในท้องถิ่น อย่างไรก็ตาม ระดับของการเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ไม่เพียงพอสำหรับการเกิดการกระตุ้นที่แพร่กระจาย

ตัวกระตุ้นเกณฑ์เป็นแรงกระตุ้นน้อยที่สุด ซึ่งเป็นครั้งแรกทำให้เกิดการตอบสนองที่วัดได้น้อยที่สุดจากเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ มันคือจุดแข็งของสิ่งเร้าที่เรียกว่า เกณฑ์ ระคายเคืองหรือ เร้าอารมณ์. เกณฑ์การระคายเคืองเป็นตัววัดความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อ มีความสัมพันธ์ผกผันระหว่างเกณฑ์การระคายเคืองและความตื่นเต้นง่าย: ยิ่งเกณฑ์การระคายเคืองสูง ความตื่นตัวยิ่งต่ำ ยิ่งเกณฑ์การระคายเคืองต่ำ ความตื่นเต้นง่ายก็จะยิ่งสูงขึ้น . เมื่อสิ่งเร้าถึงค่าธรณีประตู การเกิดขึ้นของศักยภาพในการดำเนินการจะหลีกเลี่ยงไม่ได้

ควรสังเกตว่าตัวบ่งชี้เกณฑ์การระคายเคืองค่อนข้างแปรปรวนและขึ้นอยู่กับสถานะการทำงานเริ่มต้นของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้อย่างมีนัยสำคัญและในทางปฏิบัติไม่ได้ขึ้นอยู่กับลักษณะของสิ่งเร้า

แรงกระตุ้นเหนือเป็นตัวกระตุ้นที่มีความแข็งแรงมากกว่าความแรงของสิ่งเร้าธรณีประตู

กฎแห่งแรง - กำหนดลักษณะความสัมพันธ์ระหว่างความแรงของสิ่งเร้าและการตอบสนองทางไฟฟ้า ซึ่งสามารถประยุกต์ใช้กับความเรียบง่ายและ ระบบที่ซับซ้อน.

ระบบตื่นตัวง่าย- นี่คือเซลล์ที่กระตุ้นได้หนึ่งเซลล์ซึ่งตอบสนองต่อสิ่งเร้าโดยรวม ข้อยกเว้นคือกล้ามเนื้อหัวใจซึ่งทั้งหมดทำปฏิกิริยาเป็นเซลล์เดียว กฎแห่งแรงสำหรับระบบที่ตื่นตัวง่าย - สิ่งเร้าที่ต่ำกว่าเกณฑ์ไม่ทำให้เกิดการกระตุ้น และ สิ่งกระตุ้นธรณีประตูและจุดเหนือจะทำให้เกิดการกระตุ้นสูงสุดในทันที (รูปที่ 2).

ที่ค่าเกณฑ์ย่อยของกระแสที่ระคายเคือง การกระตุ้น (ศักย์ไฟฟ้า, การตอบสนองในท้องถิ่น) เป็นท้องถิ่น (ไม่กระจาย), ค่อยเป็นค่อยไป (แรงปฏิกิริยาเป็นสัดส่วนกับความแรงของสิ่งเร้าปัจจุบัน) ในธรรมชาติ เมื่อถึงเกณฑ์การกระตุ้น การตอบสนองของแรงสูงสุด (MF) จะเกิดขึ้น แอมพลิจูดของการตอบสนอง (แอมพลิจูด AP) ไม่เปลี่ยนแปลงเมื่อความแรงของการกระตุ้นเพิ่มขึ้นอีก

กฎแรงสำหรับระบบที่ตื่นตัวง่าย ๆ เรียกว่า กฎของ "ทุกอย่างไม่มีอะไร"

ระบบกระตุ้นที่ซับซ้อน- ระบบที่ประกอบด้วยองค์ประกอบที่กระตุ้นได้หลายอย่าง (กล้ามเนื้อประกอบด้วยหน่วยมอเตอร์จำนวนมาก เส้นประสาท - แอกซอนจำนวนมาก) แต่ละองค์ประกอบ (เซลล์) ของระบบมีเกณฑ์การกระตุ้นที่แตกต่างกัน

กฎแห่งแรงสำหรับระบบกระตุ้นที่ซับซ้อน - แอมพลิจูดของการตอบสนองเป็นสัดส่วนกับความแรงของการกระตุ้นด้วยการแสดง (ด้วยค่าของแรงกระตุ้นจากเกณฑ์การกระตุ้นขององค์ประกอบที่กระตุ้นได้มากที่สุดจนถึงเกณฑ์การกระตุ้นขององค์ประกอบที่กระตุ้นได้ยากที่สุด) (รูปที่ 3) แอมพลิจูดของการตอบสนองของระบบเป็นสัดส่วนกับจำนวนขององค์ประกอบที่กระตุ้นได้ที่เกี่ยวข้องกับการตอบสนอง ด้วยการเพิ่มความแข็งแกร่งของสิ่งเร้าทุกอย่างเกี่ยวข้องกับปฏิกิริยา มากกว่าองค์ประกอบที่น่าตื่นเต้น

ข้าว. รูปที่ 2 การพึ่งพาแรงปฏิกิริยาเป็นเรื่องง่าย 3. การพึ่งพาแรงปฏิกิริยาของคอมเพล็กซ์

ระบบกระตุ้นจากแรงกระตุ้น ระบบกระตุ้นจากแรงกระตุ้น
PV - เกณฑ์การกระตุ้น PV MIN - เกณฑ์การกระตุ้นของ

องค์ประกอบที่น่าตื่นเต้น

PV MAX - เกณฑ์การกระตุ้นของ

องค์ประกอบที่ยากต่อความตื่นเต้น

ในกรณีของระบบที่ซับซ้อน ไม่เพียงแต่ระบบไฟฟ้า แต่ยังรวมถึงการตอบสนองทางสรีรวิทยา (หน้าที่) ของเนื้อเยื่อ เช่น แรงหดตัว จะขึ้นอยู่กับความแรงของสิ่งเร้า ในกรณีนี้ กฎแห่งแรงจะมีเสียงดังนี้ ยิ่งแรงกระตุ้นมากเท่าไร ก็ยิ่งสูง จนถึงขีดจำกัด,การตอบสนองจากเนื้อเยื่อที่กระตุ้น. ขีดจำกัดนี้จะกำหนดโดยฟังก์ชันการทำงานของแฟบริก

การตอบสนองของความแรงขั้นต่ำ - การหดตัวที่แทบจะสังเกตไม่เห็น - จะเกิดขึ้นเมื่อสิ่งเร้าถึงค่าเกณฑ์ ในเวลาเดียวกัน เส้นใยกล้ามเนื้อที่มีระดับการกระตุ้นต่ำสุดจะหดตัว

การตอบสนองต่อแรงกระตุ้นเหนือกว่าจะสูงขึ้น และเมื่อเพิ่มขึ้น มันก็เพิ่มขึ้นในบางครั้งเนื่องจากการมีส่วนร่วมในการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อใหม่ที่มีขีดจำกัดการกระตุ้นที่สูงขึ้น เมื่อถึงค่าของการกระตุ้น การเติบโตของแรงหดตัวจะหยุด ซึ่งหมายความว่าเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดมีส่วนร่วมในการหดตัว คำตอบนี้เรียกว่า สูงสุดและองศาของแรงกระตุ้นที่อยู่ระหว่างเกณฑ์และสูงสุด - ต่ำสุด

supermaximal มองโลกในแง่ร้าย

กฎแห่งแรง-เวลา (แรง-ระยะเวลา)

ประสิทธิผลของสิ่งเร้าไม่เพียงขึ้นอยู่กับความแรงเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับระยะเวลาของการกระทำด้วย ระยะเวลาของการกระทำของสิ่งเร้าสามารถชดเชยการขาดความแรงของสิ่งเร้าและหากขาดหายไปจะนำไปสู่การเกิดขึ้นของศักยภาพในการขยายพันธุ์ดังนั้นจึงเป็นสิ่งสำคัญที่จะต้องพิจารณาไม่เพียง แต่ความแรงของเกณฑ์เท่านั้น แต่ระยะธรณีประตูของสิ่งเร้า หลักคำสอนของลำดับเหตุการณ์ตามเวลาเกณฑ์ที่จำเป็นสำหรับการเริ่มต้นของการกระตุ้นถูกสร้างขึ้นโดย Lapic นักวิทยาศาสตร์ชาวฝรั่งเศส

ความสัมพันธ์ระหว่างความแรงและระยะเวลาของการกระตุ้นเป็นลักษณะเฉพาะ กฎแห่งแรงของระยะเวลา- กับ ตะกอนของสิ่งเร้าที่ทำให้เกิดกระบวนการกระจายแรงกระตุ้นนั้นสัมพันธ์ผกผันกับระยะเวลาของการกระทำ กล่าวคือยิ่งมีแรงกระตุ้นมากเท่าใดก็ยิ่งต้องใช้เวลาน้อยลงในการกระตุ้นให้เกิดการกระตุ้น T Goorweg - Weiss - Lapik curve) (รูปที่ 4)

ตามมาจากเส้นโค้งที่ว่ากระแสที่ต่ำกว่าค่าต่ำสุดที่แน่นอนจะไม่ทำให้เกิดการกระตุ้น ไม่ว่าจะทำงานนานแค่ไหน และไม่ว่าแรงกระตุ้นจะแรงแค่ไหน หากระยะเวลาไม่เพียงพอ จะไม่มีการตอบสนอง

แรงกระตุ้นขั้นต่ำที่สามารถกระตุ้นได้ไม่จำกัดระยะเวลาเรียกว่าลาปิก รีโอเบสระยะเวลาที่สั้นที่สุดของการกระทำของสิ่งเร้าด้วยแรงหนึ่ง rheobase ซึ่งเพียงพอสำหรับการเกิดการตอบสนองเรียกว่า - เวลาที่มีประโยชน์

ข้าว. 5. การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนและระดับวิกฤตของการสลับขั้วด้วยการเพิ่มขึ้นช้า (A) และเร็ว (B) ในความแรงของกระแสที่ระคายเคือง

ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่เติบโตอย่างช้าๆ แรงกระตุ้นจะเกิดขึ้นที่ความแรงที่มากกว่านั้นมาก เนื่องจากเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้จะปรับให้เข้ากับการกระทำของสิ่งเร้านี้ซึ่งเรียกว่า ที่พัก.ที่พักเกิดจากความจริงที่ว่าภายใต้การกระทำของการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอย่างช้าๆในเมมเบรนของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้นั้นการเพิ่มขึ้นของระดับขั้วที่สำคัญของการเกิดขั้วเกิดขึ้น ด้วยอัตราการเพิ่มขึ้นของความแรงของสิ่งเร้าที่ลดลงจนถึงค่าต่ำสุดที่แน่นอน ศักยภาพในการดำเนินการจะไม่เกิดขึ้นเลย

เหตุผลก็คือการสลับขั้วของเมมเบรนเป็นตัวกระตุ้นเริ่มต้นสำหรับการเริ่มต้นของสองกระบวนการ: กระบวนการที่รวดเร็ว นำไปสู่การเพิ่มการซึมผ่านของโซเดียม และด้วยเหตุนี้จึงทำให้เกิดปฏิกิริยาที่อาจเกิดขึ้น และกระบวนการที่ช้า นำไปสู่การปิดใช้งานการซึมผ่านของโซเดียม และผลที่ตามมาก็คือจุดสิ้นสุดของศักยภาพในการดำเนินการ ด้วยการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว การเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมมีเวลาที่จะไปถึงค่าที่มีนัยสำคัญก่อนที่จะหยุดการทำงานของการซึมผ่านของโซเดียม ด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ ในปัจจุบัน กระบวนการปิดใช้งานจึงมาก่อน นำไปสู่การเพิ่มขึ้นในธรณีประตูหรือการกำจัดความเป็นไปได้ในการสร้าง AP โดยสิ้นเชิง

ความสามารถในการรองรับโครงสร้างที่แตกต่างกันนั้นไม่เหมือนกัน มีระดับสูงสุดในเส้นใยประสาทสั่งการ และต่ำสุดในกล้ามเนื้อหัวใจ กล้ามเนื้อเรียบของลำไส้ และกระเพาะอาหาร

กฎของขั้วของการระคายเคือง

นอกเหนือจากกฎสากลแห่งการระคายเคืองซึ่งใช้กับสิ่งเร้าใด ๆ กฎหมายเฉพาะระบุลักษณะความสม่ำเสมอของการกระทำของค่าคงที่ กระแสไฟฟ้าทางเดินที่ผ่านเส้นประสาทหรือเส้นใยกล้ามเนื้อทำให้เกิดการเปลี่ยนแปลงในศักยภาพของเมมเบรนของการพักผ่อนและความตื่นเต้นง่ายที่เว็บไซต์ของการใช้อิเล็กโทรดที่มีประจุต่างกัน โปรดทราบว่าเรากำลังพูดถึงโดยตรง ไม่ใช่เกี่ยวกับกระแสสลับ ซึ่งเป็นการกระทำที่เฉพาะเจาะจงโดยสมบูรณ์

กฎของการกระทำเชิงขั้วของกระแสตรง

กฎหมายไม่มีสูตรที่ชัดเจนและกำหนดลักษณะการเปลี่ยนแปลงในศักย์ของเมมเบรนและแนวโน้มของการกระตุ้นเมมเบรนที่บริเวณที่มีการใช้อิเล็กโทรด เนื่องจากในกรณีนี้ กระแสไฟฟ้ามักจะเกิดขึ้น จากบริเวณที่มีประจุบวกไปยังบริเวณที่มีประจุลบ จากนั้นส่วนใหญ่ ปริทัศน์กฎหมายมีลักษณะดังนี้: การกระตุ้นเกิดขึ้นเมื่อกระแสไฟขาออกกระทำต่อเซลล์ ภายใต้การกระทำของกระแสที่เข้ามาการเปลี่ยนแปลงที่ตรงกันข้ามเกิดขึ้น - ไฮเปอร์โพลาไรเซชันและความตื่นเต้นที่ลดลงการกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้น

ด้วยการกระตุ้นนอกเซลล์ การกระตุ้นจะเกิดขึ้นในบริเวณแคโทด (-) ด้วยการกระตุ้นภายในเซลล์ สำหรับการเกิดขึ้นของการกระตุ้น จำเป็นที่อิเล็กโทรดภายในเซลล์ต้องมีสัญญาณบวก (รูปที่ 6)

ข้าว. 6. การเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในเส้นใยประสาทด้วยการกระตุ้นภายในเซลล์ (A, D) และการกระตุ้นนอกเซลล์ในขั้วบวก (B) และขั้วลบ (C) ลูกศรแสดงทิศทางของกระแสไฟฟ้า

ควรสังเกตว่ากลไกการกระตุ้นด้วยการกระตุ้นนั้นไม่ได้ถูกกำหนดโดยทิศทางปัจจุบันมากนักเช่นเดียวกับประจุอิเล็กโทรด นอกจากนี้ สำคัญที่ว่าวงจรไฟฟ้าปิดหรือเปิดขึ้น ดังนั้นในเวอร์ชั่นที่สมบูรณ์ยิ่งขึ้น กฎหมายว่าด้วยกระแสไฟฟ้ากระแสตรง เสียงเช่นนี้: เมื่อกระแสไฟปิด การกระตุ้นจะเกิดขึ้นภายใต้แคโทด (-) และเมื่อกระแสไฟเปิดขึ้น ภายใต้แอโนด (+) .

แท้จริงแล้วเมื่อปิดวงจรในบริเวณที่ใช้แคโทด (-) ศักย์บวกที่ด้านนอกของเมมเบรนจะลดลง ประจุของเมมเบรนจะลดลง ซึ่งจะกระตุ้นกลไกของ Na + ถ่ายโอนไปยัง เซลล์ในขณะที่เมมเบรนขั้ว ทันทีที่การสลับขั้วถึงระดับวิกฤต (KUD) เนื้อเยื่อจะตื่นเต้น - AP จะถูกสร้างขึ้น

ในพื้นที่ของการประยุกต์ใช้แอโนด (+) ศักยภาพเชิงบวกที่ด้านนอกของเมมเบรนเพิ่มขึ้นไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรนเกิดขึ้นและไม่มีการกระตุ้น

ในกรณีนี้ ความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจะลดลงในตอนแรกเนื่องจากการเพิ่มขึ้นของศักยภาพของเกณฑ์ และจากนั้นก็เริ่มเพิ่มขึ้นเนื่องจากการลดลง เนื่องจากขั้วบวกจะลดจำนวนช่อง Na ที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าที่ไม่ได้ใช้งาน ACF จะเลื่อนขึ้นไปและที่ความแรงระดับหนึ่งของกระแสไฮเปอร์โพลาไรซ์ จะค่อยๆ ไปถึงระดับค่าเริ่มต้นของศักย์ของเมมเบรน

เมื่อเปิดกระแสตรง ศักย์เมมเบรนภายใต้แอโนดจะกลับสู่สภาวะปกติพร้อมๆ กันไปถึง CUD ในกรณีนี้ เนื้อเยื่อรู้สึกตื่นเต้น - เปิดตัวกลไกการสร้าง AP

กฎของอิเล็กโทรโทนทางสรีรวิทยา .

กฎข้อนี้บางครั้งถูกรวมเข้ากับกฎก่อนหน้านี้ แต่ต่างจากกฎข้อนี้ การเปลี่ยนแปลงนี้ไม่ได้แสดงให้เห็นในศักยภาพของเมมเบรน แต่อยู่ในความตื่นตัวของเนื้อเยื่อเมื่อกระแสตรงไหลผ่าน นอกจากนี้ยังใช้เฉพาะในกรณีที่เกิดการระคายเคืองจากภายนอกเซลล์

การเปลี่ยนแปลงของความตื่นเต้นง่ายค่อนข้างซับซ้อนและขึ้นอยู่กับทั้งประจุที่ใช้กับพื้นผิวอิเล็กโทรดและระยะเวลาของกระแสไฟ ดังนั้น โดยทั่วไปกฎหมายสามารถกำหนดได้ดังนี้ การกระทำของกระแสตรงบนเนื้อเยื่อจะมาพร้อมกับการเปลี่ยนแปลงของความตื่นเต้นง่าย (รูปที่ 7) .

ข้าว. 7. การเปลี่ยนแปลงของความตื่นเต้นง่ายภายใต้การกระทำของกระแสตรงบนเนื้อเยื่อภายใต้แคโทด (-) และขั้วบวก (+)

เมื่อกระแสตรงไหลผ่านเส้นประสาทหรือกล้ามเนื้อ เกณฑ์การระคายเคืองภายใต้แคโทด (-) และพื้นที่ใกล้เคียงจะลดลงเนื่องจากการสลับขั้วของเมมเบรน - ความตื่นเต้นง่ายเพิ่มขึ้น ในด้านของการประยุกต์ใช้แอโนดมีการเพิ่มขึ้นของเกณฑ์การระคายเคืองเช่นการลดลงของความตื่นเต้นง่ายเนื่องจากไฮเปอร์โพลาไรเซชันของเมมเบรน การเปลี่ยนแปลงเหล่านี้ในความตื่นเต้นง่ายภายใต้แคโทดและแอโนดเรียกว่า อิเล็กโทรโทน(การเปลี่ยนแปลงทางอิเล็กทรอนิกส์ในความตื่นเต้นง่าย). การเพิ่มขึ้นของความตื่นเต้นง่ายภายใต้แคโทดเรียกว่า แคตอิเล็กโทรโทน,และความตื่นเต้นง่ายลดลงภายใต้ขั้วบวก - อิเล็กโตรโทน

ด้วยการกระทำของกระแสตรงเพิ่มเติมการเพิ่มความตื่นเต้นครั้งแรกภายใต้แคโทดจะถูกแทนที่ด้วยการลดลงซึ่งเรียกว่า ภาวะซึมเศร้า cathodicความตื่นเต้นง่ายลดลงเริ่มต้นภายใต้ขั้วบวกถูกแทนที่ด้วยการเพิ่มขึ้น - ความสูงส่งขั้วบวกในเวลาเดียวกัน ช่องโซเดียมถูกปิดใช้งานในพื้นที่ของการใช้แคโทด และการซึมผ่านของโพแทสเซียมลดลง และการหยุดทำงานเริ่มต้นของการซึมผ่านของโซเดียมลดลงในพื้นที่แอโนด

งานปฏิบัติ

1. การวิเคราะห์องค์ประกอบของศักยภาพทางชีวภาพ

มีลักษณะเฉพาะรอบการกระตุ้นเดียว ไฟฟ้า, การทำงานและไฟฟ้าเคมีตัวชี้วัด

กราฟแรกจะถูกบันทึกเป็นกราฟแอ็คชันศักย์ (AP) ซึ่งสะท้อนการเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนระหว่างรอบการกระตุ้นเพียงครั้งเดียว

ประการที่สองเกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในความตื่นเต้นง่ายของเมมเบรนและสะท้อนให้เห็นเป็นภาพกราฟิกในเส้นโค้งของการเปลี่ยนแปลงความตื่นเต้นง่าย

ประการที่สามแสดงลักษณะทางไฟฟ้าของพลาสมาเมมเบรนของเซลล์ที่กระตุ้นได้ซึ่งจัดเตรียมโดยระบบขนส่งในแต่ละขั้นตอนของการพัฒนาศักยภาพในการดำเนินการ

การวิเคราะห์ตามเวลาจริงของกระบวนการที่ให้สถานะเหล่านี้ช่วยให้เราเข้าใจสาระสำคัญทางสรีรวิทยาและกลไกของกระบวนการกระตุ้น ดังนั้นจึงสามารถอธิบายและทำนายปฏิกิริยาของเซลล์ต่อการระคายเคือง อาจมี ความสำคัญในการศึกษากลไกที่เป็นพื้นฐานของการทำงานของระบบประสาทในการควบคุมกระบวนการทางสรีรวิทยาและจิตใจ

อุปกรณ์: แผนการบันทึกการกระทำที่อาจเกิดขึ้น (AP)

เนื้อหาของงาน. วิเคราะห์เฟสของการพัฒนาศักย์แอคชั่น AP บนเมมเบรนของเซลล์ที่กระตุ้นได้ ตามแบบแผนที่มีอยู่ (รูปที่ 8)

การกำหนดโปรโตคอล

1. ร่าง PD; ติดฉลากเฟสของมัน

2. ทำเครื่องหมายทิศทางของกระแสไอออนที่แสดงลักษณะแต่ละเฟสของศักย์ไฟฟ้าในการดำเนินการ

3. เปรียบเทียบเฟสของ AP และความผันผวนของความตื่นเต้นง่ายของเซลล์ อธิบายสาเหตุของการไม่ตื่นตัวของเซลล์ในบางช่วงของการพัฒนา AP

4. อธิบายสถานะของเมมเบรนในแต่ละเฟสของการพัฒนา AP อธิบายว่าเหตุใดแม้ที่ความถี่สูงสุดของการกระตุ้น การเกิด AP ในเซลล์จะไม่ต่อเนื่องกัน

2. การกำหนดเกณฑ์การกระตุ้นของเนื้อเยื่อประสาทและกล้ามเนื้อ

เนื้อเยื่อของเส้นประสาทและกล้ามเนื้อมีความตื่นตัวต่างกัน การวัดความตื่นตัวคือเกณฑ์ของการกระตุ้น ซึ่งเป็นค่าความแรงขั้นต่ำของสิ่งเร้าที่อาจทำให้เกิดกระบวนการกระตุ้น ตัวบ่งชี้ของการกระตุ้นที่เกิดขึ้นในกล้ามเนื้อคือการหดตัว

ในการกำหนดเกณฑ์การกระตุ้นเส้นประสาท จะใช้อิเล็กโทรดกับเส้นประสาท การกระตุ้นประเภทนี้เรียกว่า การระคายเคืองทางอ้อมเมื่อถึงเกณฑ์ความแรงของกระแสกระตุ้นการแพร่กระจายเกิดขึ้นในเส้นประสาทซึ่งไปถึงกล้ามเนื้อทำให้เกิดการหดตัว ขนาดของกระแสไฟฟ้าที่ทำให้เกิดการหดตัวต่ำสุดสะท้อนถึงความตื่นเต้นง่ายของเส้นประสาท

ผลกระทบโดยตรงต่อเส้นใยกล้ามเนื้อเมื่ออิเล็กโทรดที่ระคายเคืองอยู่บนกล้ามเนื้อเองเรียกว่า ระคายเคืองโดยตรง. ด้วยการตั้งค่าของการทดลองนี้ การหดตัวของกล้ามเนื้อจะเกิดขึ้นเมื่อถึงเกณฑ์ของการกระตุ้นเส้นใยกล้ามเนื้อ ความแข็งแรงของมันบ่งบอกถึงความตื่นตัวของกล้ามเนื้อ

การเปรียบเทียบค่าเกณฑ์สำหรับการกระตุ้นทางอ้อมและโดยตรงสามารถตัดสินความแตกต่างในความตื่นเต้นง่ายของเส้นประสาทและกล้ามเนื้อ การวัดแสดงให้เห็นว่าเกณฑ์การกระตุ้นทางอ้อมน้อยกว่าการกระตุ้นโดยตรง ดังนั้น ความตื่นเต้นง่ายของเส้นประสาทจึงสูงกว่าความตื่นตัวของกล้ามเนื้อ

เนื้อหาของงาน. ประกอบการตั้งค่าการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อ (ดูช่วงก่อนหน้า) เตรียมอุปกรณ์เตรียมกล้ามเนื้อของกบ ซึ่งยึดไว้กับขาตั้งในแนวตั้งโดยเอ็น calcaneal จากด้านล่างและข้อเข่าจากด้านบน

วางเส้นประสาท sciatic บนอิเล็กโทรด วางบนมัน ชั้นบางสำลีชุบสารละลาย Ringer อย่างล้นเหลือ แนบเอ็นร้อยหวายของกล้ามเนื้อโดยใช้ด้ายกับคันเขียน ซึ่งอาลักษณ์ติดอยู่กับพื้นผิวของดรัมคีโมกราฟ เชื่อมต่อเครื่องกระตุ้นกับเครือข่ายและตั้งค่าสวิตช์เป็นพารามิเตอร์การกระตุ้นที่ต้องการ: ความถี่ - 1 imp/s, ระยะเวลา - 1 ms, แอมพลิจูด - "0" และค่อยๆ หมุนปุ่มปรับความแรงในปัจจุบัน หาความแรงขั้นต่ำ (เกณฑ์การกระตุ้น) ) ที่ทำให้กล้ามเนื้อหดตัวน้อยที่สุด ค่านี้จะเป็นเกณฑ์ของการกระตุ้นเส้นประสาท

บันทึกการหดตัวของกล้ามเนื้อระหว่างการกระตุ้นกล้ามเนื้อทางอ้อมบนไคโมกราฟ

จากนั้นกำหนดเกณฑ์การกระตุ้น กล้ามเนื้อ ในการทำเช่นนี้ ให้ใช้ปลายสายไฟที่ทำความสะอาดแล้วเป็นอิเล็กโทรดที่ระคายเคือง ซึ่งคุณพันรอบกล้ามเนื้อในบริเวณที่ไม่ใช่เส้นประสาท กำหนดกระแสขั้นต่ำที่ทำให้เกิดการหดตัวของเกณฑ์เช่น เกณฑ์สำหรับการกระตุ้นกล้ามเนื้อโดยตรง เขียนไคโมแกรม.

ทำการบันทึกบนเทปของเครื่องวัดไคโมกราฟที่หยุด แล้วหมุนกลองด้วยมือหลังจากการกระตุ้นแต่ละครั้ง

การกำหนดโปรโตคอล

1. วาดไดอะแกรมของการทดลองในสมุดบันทึกของคุณ

2. วาง kymogram ที่ได้ลงในสมุดบันทึกและทำเครื่องหมายตามมาตรฐาน (รูปที่ 9)

2. เปรียบเทียบค่าเกณฑ์สำหรับการกระตุ้นกล้ามเนื้อโดยตรงและโดยอ้อม

3. ประเมินความตื่นเต้นง่ายของเส้นประสาทและกล้ามเนื้อโดยเปรียบเทียบเกณฑ์การกระตุ้น อะไรคือสาเหตุของความแตกต่างในค่าเหล่านี้

4. ความสำคัญทางชีวภาพของความแตกต่างในเกณฑ์การกระตุ้นของเส้นประสาทและกล้ามเนื้อคืออะไร

ข้าว. 9. Kymogram สำหรับกำหนดเกณฑ์ของการกระตุ้น

เส้นประสาทและกล้ามเนื้อ

เอ - การระคายเคืองทางอ้อม; b - การระคายเคืองโดยตรง

3. การลงทะเบียนของผลกระทบที่ได้รับด้วยความแรงของการระคายเคืองที่แตกต่างกัน

การตอบสนองที่สังเกตได้จากการเพิ่มความแรงของสิ่งเร้านั้นมีลักษณะเฉพาะคือ กฎแห่งความแข็งแกร่งเนื่องจากในกล้ามเนื้อโครงร่าง กฎแห่งแรงแสดงออกโดยไฟฟ้าเท่านั้น แต่ยังเกิดจากการตอบสนองเชิงหน้าที่ - แรงของการหดตัว สามารถสังเกตการปรากฎของมัน และสามารถประเมินความสม่ำเสมอได้

เมื่อสิ่งเร้าถึงค่าเกณฑ์ เส้นใยกล้ามเนื้อที่มีขีดจำกัดการกระตุ้นต่ำสุดจะหดตัว - จะเกิดการหดตัวที่แทบจะสังเกตไม่เห็น การตอบสนองต่อแรงกระตุ้นเหนือกว่าจะสูงขึ้น และเมื่อเพิ่มขึ้น มันก็เพิ่มขึ้นในบางครั้งเนื่องจากการมีส่วนร่วมในการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อใหม่ที่มีขีดจำกัดการกระตุ้นที่สูงขึ้น เมื่อถึงค่าของการกระตุ้น การเติบโตของแรงหดตัวจะหยุดลง คำตอบนี้เรียกว่า ขีดสุด,และแรงกระตุ้นที่ก่อให้เกิด - เหมาะสมที่สุดการระคายเคืองซึ่งความรุนแรงซึ่งอยู่เหนือเกณฑ์ แต่น้อยกว่าระดับสูงสุดเรียกว่า ต่ำสุดการเพิ่มขึ้นของความแรงของการกระตุ้นที่สูงกว่าค่าสูงสุดในบางครั้งจะไม่ส่งผลต่อขนาดของการตอบสนอง แรงกระตุ้นนี้เรียกว่า supermaximal หรือ supermaximal. แต่ด้วยความแรงของสิ่งเร้าที่เพิ่มขึ้นมากพอ ความแรงของการตอบสนองก็เริ่มลดลง แรงกระตุ้นนี้เรียกว่า มองโลกในแง่ร้าย

การตอบสนองในแง่ร้ายคือขีดจำกัดที่แน่นอนที่การตอบสนองสามารถเติบโตได้ เกินขีดจำกัดนี้ในระหว่างการเล่นกีฬา สติปัญญา อารมณ์ และภาระอื่นๆ จะไม่มีความหมายทางสรีรวิทยาในการได้ผลลัพธ์

การกระทำของแรงเชิงลบมีความเกี่ยวข้องกับการพัฒนาของการยับยั้งซึ่งเป็นผลมาจากการสลับขั้วอย่างต่อเนื่องและยาวนาน

อุปกรณ์: kymograph, ขาตั้งอเนกประสงค์พร้อม myograph แนวตั้ง, อิเล็กโทรดที่ระคายเคือง, เครื่องกระตุ้นไฟฟ้า, ชุดเครื่องมือเตรียมการ, กระดาษ, น้ำ, สารละลายของ Ringer งานจะดำเนินการกับกบ

เนื้อหาของงาน. ประกอบการตั้งค่าเพื่อทำงานกับการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อ เตรียมอุปกรณ์เตรียมกล้ามเนื้อของกบ ซึ่งยึดไว้กับขาตั้งในแนวตั้งโดยเอ็น calcaneal จากด้านล่างและข้อเข่าจากด้านบน วางเส้นประสาท sciatic บนอิเล็กโทรดแล้ววางสำลีบาง ๆ ชุบสารละลายของ Ringer ลงบนมัน แนบเอ็นร้อยหวายของกล้ามเนื้อโดยใช้ด้ายกับคันเขียน ซึ่งอาลักษณ์ติดอยู่กับพื้นผิวของดรัมคีโมกราฟ เชื่อมต่อเครื่องกระตุ้นกับเครือข่ายและตั้งค่าสวิตช์เป็นพารามิเตอร์การกระตุ้นที่ต้องการ: ระยะเวลา - 1 ms, แอมพลิจูด - "0" โดยการกดปุ่มสตาร์ทเพียงครั้งเดียวและค่อยๆ หมุนปุ่มปรับความแรงในปัจจุบัน พบว่ามีความแข็งแรงซึ่งทำให้กล้ามเนื้อหดตัวน้อยที่สุด บันทึกการหดตัวของกล้ามเนื้อน้อยที่สุดบนไมโอกราฟ

ยังคงเพิ่มความเข้มข้นของการกระตุ้นต่อไป และทุกครั้งที่บันทึกการตอบสนองของกล้ามเนื้อต่อการกระตุ้นนี้บน kymograph สังเกตว่าเมื่อถึงระดับหนึ่งของการกระตุ้น การตอบสนองของกล้ามเนื้อจะหยุดเพิ่มขึ้นพร้อมกับความแรงของการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้น แรงระคายเคืองที่เล็กที่สุดที่คุณลงทะเบียนการหดตัวของกล้ามเนื้อที่แข็งแกร่งที่สุดจะเป็น ความแข็งแกร่งสูงสุดการระคายเคือง

เพิ่มความเข้มข้นของการกระตุ้นอย่างต่อเนื่องตรวจสอบให้แน่ใจว่าการตอบสนองยังคงเหมือนเดิมก่อนแล้วจึงลดลง ดังนั้นคุณจะลงทะเบียนปฏิกิริยาของกล้ามเนื้อที่เหมาะสมและไม่ดีต่อการระคายเคือง

การกำหนดโปรโตคอล

1.วาดไดอะแกรมการทดลองในสมุดบันทึกของคุณ

1. วาง kymogram ที่เป็นผลลัพธ์และทำเครื่องหมายบนนั้นเพื่อระบุลักษณะความแข็งแกร่งของสิ่งเร้าและคุณภาพของการตอบสนอง

2. อธิบายความสัมพันธ์ระหว่างความแรงของการกระตุ้นและการตอบสนอง ตามกฎแห่งแรงสำหรับระบบที่ซับซ้อน

รูปที่ 10 การพึ่งพาแอมพลิจูดของการหดตัวของกล้ามเนื้อน่อง

กบจากการระคายเคือง เพิ่มความแรงของสิ่งเร้า

ทำเครื่องหมายใต้ kymogram ด้วยลูกศรที่มีความยาวที่เหมาะสม

4. การสร้างเส้นโค้งระยะเวลาแรงตามผลการทดลองการเตรียมกล้ามเนื้อและกล้ามเนื้อของกบ

สร้างความสัมพันธ์ระหว่างความแรงและระยะเวลาของการกระตุ้นการแสดงลักษณะ กฎแห่งแรง-เวลาเป็นไปได้ด้วยความช่วยเหลือของเครื่องกระตุ้นโดยใช้การปรับระยะเวลาของชีพจรที่ส่ง (รูปที่ 5 บทเรียนก่อนหน้า) การเตรียมกล้ามเนื้อของกบสามารถใช้เป็นเป้าหมายของการศึกษาได้

เนื้อหาของงาน. ประกอบการตั้งค่าเพื่อทำงานกับการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อ เตรียมการเตรียมกล้ามเนื้อของกบซึ่งจับจ้องอยู่ที่ขาตั้ง เชื่อมต่อกับไมโอกราฟ และเตรียมบันทึกการหดตัวของกล้ามเนื้อ

ตั้งสวิตช์ระยะเวลาชีพจรไปที่ตำแหน่งต่ำสุด - 0.05 ms และเลือกแอมพลิจูดของการกระตุ้นที่ทำให้กล้ามเนื้อธรณีประตูหดตัว เขียนค่าของมัน เพื่อการสังเกตที่แม่นยำยิ่งขึ้น คุณสามารถบันทึกขนาดของการตอบสนองบน kymograph

จากนั้นเพิ่มระยะเวลาโดยเลื่อนปุ่ม Duration Divider ไปที่ 0.1 แล้วเปิดความเข้มของการกระตุ้นเดียวกัน คุณจะเห็นการตอบสนองของกล้ามเนื้อเหนือธรณีประตู ลดแอมพลิจูดของสิ่งเร้าเพื่อให้ได้การตอบสนองตามเกณฑ์เดียวกัน

ดังนั้น การใช้ระยะเวลา - 0.15, 0.2, 0.25, 0.3, 0.5 ms ฯลฯ ให้จับคู่กับแอมพลิจูดที่ทำให้เกิดเอฟเฟกต์เกณฑ์ บันทึกค่าปัจจุบันของเกณฑ์สำหรับระยะเวลาการกระตุ้นแต่ละครั้ง

การกำหนดโปรโตคอล

1. กรอกตารางโดยป้อนแอมพลิจูดของการกระตุ้นที่สอดคล้องกับแต่ละช่วงเวลาของการกระตุ้น

2. สร้างเส้นโค้งแห่งความแข็งแกร่ง - ระยะเวลา ระบุคุณสมบัติที่ได้รับจาก Lapik

3. อธิบายว่าเหตุใดความสัมพันธ์ระหว่างความแรงและระยะเวลาของสิ่งเร้าจึงหายไปจากช่วงเวลาหนึ่ง

5. กำหนดมูลค่าเพิ่มอัตราความรุนแรงของการระคายเคือง

การตอบสนองต่อการระคายเคืองเกิดขึ้นเฉพาะกับการเปลี่ยนแปลงความรุนแรงอย่างรวดเร็วเพียงพอเท่านั้น ด้วยกระแสที่เพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ เอฟเฟกต์จะหายไป นั่นคือเหตุผลที่ภายใต้การกระทำของกระแสไฟฟ้า การหดตัวเกิดขึ้นในขณะที่เปิดและปิด สิ่งนี้อธิบายโดยปรากฏการณ์ของที่พักซึ่งขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงขนาดของศักยภาพของเมมเบรนและระดับวิกฤตของการสลับขั้วของเมมเบรนโดยการเปลี่ยนแปลงความแรงของสิ่งเร้าที่ช้า ผลกระทบนี้สามารถสังเกตได้จากการเตรียมกล้ามเนื้อและกล้ามเนื้อของกบ

เนื้อหาของงาน. ประกอบเครื่องเพื่อทำงานกับการเตรียมกล้ามเนื้อประสาทและกล้ามเนื้อตามที่อธิบายไว้ในงานที่แล้ว

กำหนดเกณฑ์การกระตุ้น จากนั้นตั้งปุ่มตัวแบ่งแรงดันไปที่ค่าเกณฑ์ย่อยที่ยาไม่ตอบสนองต่อการกระตุ้น ปิดวงจรและส่งกระแสไปยังวัตถุ เปิดเครื่อง kymograph และเพิ่มความเข้มของการกระตุ้นอย่างช้าๆ อย่างช้าๆ จนถึงค่าที่เกินเกณฑ์อย่างมีนัยสำคัญ กล้ามเนื้อไม่หดตัว

หมุนปุ่มตัวแบ่งแรงดันไปที่ค่าแรงดันเกิน และส่งแรงกระตุ้นแบบครั้งเดียวไปยังการเตรียมการ สังเกตการตอบสนองของกล้ามเนื้อ

การกำหนดโปรโตคอล

1. วาดเส้นโค้งปัจจุบัน

6. ศึกษาการกระทำเชิงขั้วของกระแสตรง

เมื่อใช้กระแสตรงเป็นสารระคายเคือง สังเกตว่ามันทำหน้าที่กับเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้เฉพาะในช่วงเวลาของการปิดและเปิดวงจรเท่านั้น เมื่อปิดวงจร การระคายเคืองของเนื้อเยื่อและการกระตุ้นที่มีประสิทธิภาพจะเกิดขึ้นภายใต้แคโทด และเมื่อวงจรเปิดขึ้น ใต้ขั้วบวก คุณสมบัติของกระแสตรงนี้เป็นที่รู้จักในทางสรีรวิทยาเช่น กฎหมายขั้วโลก

อุปกรณ์: kymograph, myograph, เครื่องกระตุ้นไฟฟ้า, ชุดเครื่องมือผ่า, สารละลาย Ringer สำหรับสัตว์เลือดเย็น, อิเล็กโทรดที่ไม่มีขั้ว, สารละลายแอมโมเนีย, ปิเปต วัตถุประสงค์ของการศึกษาคือการเตรียมกล้ามเนื้อของกบ (เส้นประสาท sciatic - กล้ามเนื้อขา)

เนื้อหาของงาน. เตรียมการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อด้วยการเดินเท้า วางเส้นประสาทไว้บนอิเล็กโทรดที่ไม่สามารถโพลาไรซ์ได้เพื่อให้ห่างกันมากที่สุด เชื่อมต่ออิเล็กโทรดกับตัวกระตุ้น ตั้งค่าเครื่องกระตุ้นเป็นกระแสคงที่และปรับกระแสให้เป็นแรงดัน "ปานกลาง" ปิดวงจรและหลังจาก 5 - 7 วินาทีให้เปิด กล้ามเนื้อของการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อจะหดตัวเมื่อวงจรปิดและเปิดขึ้นอันเป็นผลมาจากการกระตุ้นของเส้นใยประสาทและการขยายพันธุ์ไปยังเส้นใยกล้ามเนื้อ

มัดเส้นประสาทด้วยการมัดระหว่างอิเล็กโทรดที่ไม่มีขั้ว และใช้สารละลายโนโวเคนหยดอย่างระมัดระวังกับปมที่เกิดขึ้น หลังจากผ่านไป 3-5 นาที ให้ทำซ้ำการทดลองปิดและเปิดกระแสไฟฟ้า ในกรณีนี้ หากแคโทดอยู่ใกล้กับกล้ามเนื้อมากขึ้น ("กระแสจากมากไปน้อย") การหดตัวจะเกิดขึ้นเมื่อมีการลัดวงจรเท่านั้น หากขั้วบวกอยู่ใกล้กับกล้ามเนื้อมากขึ้น ("กระแสขึ้น") การหดตัวจะเกิดขึ้นเฉพาะการเปิด

◄รูปที่ 12. แบบแผนการติดตั้งเพื่อศึกษาการกระทำของขั้วของกระแสตรง

การกำหนดโปรโตคอล

1. วาดไดอะแกรมของการทดลอง อธิบายผลลัพธ์

2. ทำข้อสรุปเกี่ยวกับสถานที่และความเป็นไปได้ของการกระตุ้นในเส้นประสาทเมื่อปิดและเปิดวงจร DC ในสาม สถานการณ์ที่เป็นไปได้: A, B - สถานะเริ่มต้นของการเตรียมประสาทและกล้ามเนื้อ, B, C - หลังการรักษาเส้นประสาทด้วยโนเคนเคน

ระคายเคือง	ความเป็นไปได้ของการกระตุ้นเมื่อปิด	ความเป็นไปได้ของการกระตุ้นเมื่อเปิด

3. อธิบายกลไกการกระตุ้นในแต่ละกรณี

การควบคุมการเรียนรู้ธีม

งานทดสอบสำหรับบทเรียน "เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ กฎแห่งการระคายเคือง "

1. สิ่งเร้าต่อการรับรู้ซึ่งตัวรับนี้มีความเชี่ยวชาญในกระบวนการวิวัฒนาการและทำให้เกิดการกระตุ้นที่ระดับการระคายเคืองน้อยที่สุดเรียกว่า:

1. เกณฑ์;

2. เกณฑ์ย่อย;

3. superthreshold;

5. พอเพียง;

2. เกณฑ์การระคายเคืองขึ้นอยู่กับ:

1. จากแรงกระตุ้น

2. จากระยะเวลาของการกระตุ้น

3. จากการรวมกันของความแข็งแกร่งและระยะเวลาของสิ่งเร้า;

4. จากสภาพไฟเบอร์

5.ไม่ยึดถือสิ่งใด

3. ระดับการระคายเคืองของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้:

1. เป็นสัดส่วนโดยตรงกับความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อนี้

2. สัดส่วนผกผันกับความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อนี้

3. เป็นสัดส่วนโดยตรงกับการนำของเนื้อเยื่อนี้

4. สัดส่วนผกผันกับการนำของเนื้อเยื่อนี้

5. ยิ่งสูง lability ของเนื้อเยื่อนี้ยิ่งสูง

4. ความตื่นเต้นง่ายของไฟเบอร์:

1. ถึงค่าต่ำสุดที่ระดับศักยภาพการพัก;

2. ถึงค่าต่ำสุดที่จุดสูงสุดของศักยภาพในการดำเนินการ

3. ถึงค่าต่ำสุดในกระบวนการ repolarization;

4. ถึงค่าต่ำสุดเมื่อถึงระดับวิกฤตของการสลับขั้ว;

5. ไม่ขึ้นอยู่กับการเปลี่ยนแปลงศักยภาพของเมมเบรน

5. กลไกของเฟส repolarization คือ:

1. การเข้าสู่โพแทสเซียมไอออนในเซลล์และการกระตุ้นของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

2. การเข้าสู่โพแทสเซียมและโซเดียมไอออนในเซลล์

3. เสริมสร้างการปลดปล่อยโพแทสเซียมไอออนออกจากเซลล์และกระตุ้นการทำงานของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

4. เสริมสร้างการไหลของโซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์และกระตุ้นการทำงานของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

5. การเปิดใช้งานปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

6. โครงสร้างเป็นไปตามกฎหมายบังคับ:

1. กล้ามเนื้อหัวใจ;

2. กล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมด

3. เส้นใยกล้ามเนื้อเดี่ยว

4. เส้นใยประสาทเดี่ยว

7. กระบวนการสลับขั้วของพลาสมาเมมเบรนจัดทำโดย:

1. การเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ Na + ไอออน

2. การเพิ่มขึ้นของการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับ K + ไอออน

3. การซึมผ่านของเมมเบรนลดลงสำหรับ Na + ไอออน

4. การซึมผ่านของเมมเบรนลดลงสำหรับ K + ไอออน

5. การกระตุ้นการทำงานของโซเดียม - โพแทสเซียม ATPase;

8. แอมพลิจูดของการหดตัวของเส้นใยกล้ามเนื้อเดี่ยวโดยเพิ่มความแข็งแกร่งของสิ่งเร้าอย่างไม่ จำกัด :

1. ลดลง;

2. เพิ่มขึ้น;

3. ลดลงก่อนแล้วจึงเพิ่มขึ้น

4. เพิ่มขึ้นครั้งแรกแล้วลดลง

5. ยังคงไม่เปลี่ยนแปลง;

9. Pessimum of Strength คือสถานการณ์ที่:

1. การเพิ่มความแข็งแกร่งของสิ่งเร้าทำให้การตอบสนองลดลง

2. การเพิ่มความแข็งแกร่งของสิ่งเร้านำไปสู่การตอบสนองที่เพิ่มขึ้น

3. การเพิ่มความแข็งแกร่งของสิ่งเร้าจะไม่ทำให้การตอบสนองเพิ่มขึ้นอีกต่อไป

4. การลดแรงกระตุ้นทำให้การตอบสนองลดลง

5. การลดแรงกระตุ้นทำให้การตอบสนองเพิ่มขึ้น

10. เวลาต่ำสุดในระหว่างที่กระแสสองรีโอเบสต้องทำหน้าที่กระตุ้นเรียกว่า:

1. เวลาตอบสนอง;

2. รีโอเบส;

3. โครนาเซีย;

4. การปรับตัว;

5. เวลาที่มีประโยชน์

11. เมื่อปิดขั้วของวงจร DC ความตื่นเต้นง่ายของเส้นประสาทภายใต้ขั้วบวก:

1. เพิ่มขึ้น;

2. ลดลง;

3. ขึ้นก่อนแล้วจึงล้ม

4. ลงก่อนแล้วค่อยขึ้น

5. ไม่เปลี่ยนแปลง

12. กฎหมายที่โครงสร้างที่กระตุ้นได้ตอบสนองต่อสิ่งเร้าธรณีประตูและธรณีประตูที่มีการตอบสนองสูงสุดเรียกว่า:

1. กฎแห่งความแข็งแกร่ง

2. กฎแห่งระยะเวลา

3. กฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย";

4. กฎหมายไล่ระดับ;

5. กฎของขั้วของการระคายเคือง;

13. เกณฑ์ของการระคายเคือง (กระตุ้น) คือ:

1. ความแรงขั้นต่ำของสิ่งเร้าที่อาจทำให้เกิดการตอบสนองในท้องถิ่นในเนื้อเยื่อ

2. ความแรงขั้นต่ำของการกระตุ้นที่อาจทำให้เกิดกระบวนการกระตุ้นในเนื้อเยื่อ

3. สารระคายเคืองที่อาจทำให้เกิดกระบวนการกระตุ้นในเนื้อเยื่อ

4. สารระคายเคืองที่อาจทำให้ระดับวิกฤตของขั้วในเนื้อเยื่อ;

5. การตอบสนองที่เกิดขึ้นเมื่อสิ่งเร้าที่เพียงพอกระทำต่อเนื้อเยื่อ

14. ความสามารถของเนื้อเยื่อเรียกว่า:

1. ความสามารถของเนื้อเยื่อที่จะตื่นเต้นภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าย่อย

2. ความสามารถของเนื้อเยื่อที่จะตื่นเต้นภายใต้การกระทำของธรณีประตูและมาตรการกระตุ้นเหนือกว่า;

3. ความสามารถของเนื้อเยื่อไม่ตอบสนองต่อการกระทำของสิ่งเร้าย่อย

4. ความสามารถของเนื้อเยื่อในการสืบพันธุ์โดยไม่ผิดเพี้ยนในรูปแบบของการกระตุ้นสูงสุดที่กำหนด

ความถี่ของสิ่งเร้าต่อเนื่อง

5. ความสามารถของเนื้อเยื่อในการสร้างศักยภาพในการดำเนินการเป็นเวลานานโดยไม่สูญเสียแอมพลิจูด

15. ในระยะของการกระตุ้นเนื้อเยื่อที่อาจเกิดขึ้นได้เชิงลบ:

1.จะเพิ่มขึ้นเพราะ ศักยภาพของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้น

2. ลดลงเพราะ ศักยภาพของธรณีประตูจะลดลง

3. ลดลงเพราะ ศักยภาพของธรณีประตูจะเพิ่มขึ้น

4. เพิ่มขึ้นเพราะ ศักยภาพของเมมเบรนจะลดลง

5. จะลดลงเนื่องจากศักยภาพของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้น

1. กฎแห่งความแข็งแกร่ง- ขึ้นอยู่กับความแข็งแรงของการตอบสนองของเนื้อเยื่อต่อความแข็งแรงของสิ่งเร้า การเพิ่มขึ้นของความแรงของสิ่งเร้าในบางช่วงจะมาพร้อมกับการเพิ่มขึ้นของขนาดของการตอบสนอง สำหรับการกระตุ้นที่จะเกิดขึ้น สิ่งเร้าจะต้องแข็งแกร่งเพียงพอ - ธรณีประตูหรือสูงกว่าเกณฑ์ ในกล้ามเนื้อที่แยกออกมา หลังจากที่ปรากฏการหดตัวที่มองเห็นได้เมื่อไปถึงระดับความแรงของสิ่งเร้า การเพิ่มความแข็งแรงของสิ่งเร้าต่อไปจะเพิ่มแอมพลิจูดและความแข็งแรงของการหดตัวของกล้ามเนื้อ การทำงานของฮอร์โมนขึ้นอยู่กับความเข้มข้นในเลือด ประสิทธิผลของการรักษาด้วยยาปฏิชีวนะขึ้นอยู่กับขนาดยาที่ให้

กล้ามเนื้อหัวใจปฏิบัติตามกฎของ "ทั้งหมดหรือไม่มีเลย" - มันไม่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าที่ต่ำกว่า หลังจากที่ถึงระดับความแรงของสิ่งเร้าธรณีประตู แอมพลิจูดของการหดตัวทั้งหมดจะเท่ากัน

2. กฎของระยะเวลาของสิ่งเร้าสิ่งเร้าต้องกระทำนานพอที่จะทำให้เกิดความตื่นตัว ความแรงของธรณีประตูของสิ่งเร้าสัมพันธ์ผกผันกับระยะเวลา กล่าวคือ สิ่งเร้าที่อ่อนแอ เพื่อที่จะทำให้เกิดการตอบสนอง ต้องกระทำการเป็นเวลานาน Goorweg (1892), Weiss (1901) และ Lapik (1909) ศึกษาความสัมพันธ์ระหว่างความแรงและระยะเวลาของสิ่งเร้า กระแสไฟตรงต่ำสุดที่ทำให้เกิดการกระตุ้นเรียกว่า ลาปิก rheobase. เวลาน้อยที่สุดในระหว่างที่สิ่งกระตุ้นธรณีประตูต้องกระทำให้เกิดการตอบสนองเรียกว่า ช่วงเวลาที่ดี. ด้วยแรงกระตุ้นที่สั้นมาก แรงกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้นไม่ว่าแรงกระตุ้นจะมากเพียงใดก็ตาม เนื่องจากค่าขีดจำกัดความตื่นเต้นง่ายนั้นแตกต่างกันไปตามช่วงกว้าง แนวคิดนี้จึงถูกนำมาใช้ พงศาวดาร- เวลาที่กระแสของ rheobase สองเท่า (เกณฑ์) ต้องกระทำเพื่อกระตุ้น วิธีการ (chronaxymetry) ใช้ในทางคลินิกเพื่อตรวจสอบความตื่นเต้นง่ายของอุปกรณ์ประสาทและกล้ามเนื้อในคลินิกระบบประสาทและบาดแผล ลำดับของเนื้อเยื่อต่าง ๆ นั้นแตกต่างกัน: ในกล้ามเนื้อโครงร่างคือ 0.08-0.16 มิลลิวินาทีในกล้ามเนื้อเรียบคือ 0.2-0.5 มิลลิวินาที ด้วยการบาดเจ็บและโรค chronaxia เพิ่มขึ้น จากกฎบังคับเวลา ยังตามมาด้วยว่าสิ่งเร้าในระยะสั้นเกินไปจะไม่ทำให้เกิดการกระตุ้น ในกายภาพบำบัดจะใช้กระแสความถี่สูงพิเศษ (UHF) ซึ่งมีช่วงเวลาสั้น ๆ สำหรับแต่ละคลื่นเพื่อให้ได้ผลการรักษาความร้อนในเนื้อเยื่อ

3.กฎการไล่ระดับแรงกระตุ้น

แรงกระตุ้นจะต้องเพิ่มขึ้นเร็วพอสมควรจึงจะทำให้เกิดการกระตุ้นได้ ด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆในความแรงของกระแสกระตุ้น แอมพลิจูดของการตอบสนองจะลดลงหรือไม่มีการตอบสนองเลย

Curve "แรง-ระยะเวลา"

เกณฑ์ A (rheobase); B-รูเบสคู่; a - เวลาที่มีประโยชน์ของกระแส b - ลำดับเหตุการณ์

4. กฎของขั้วของการระคายเคือง

ค้นพบโดย Pfluger ในปี 1859 ด้วยตำแหน่งนอกเซลล์ของอิเล็กโทรด การกระตุ้นจะเกิดขึ้นเฉพาะภายใต้แคโทด (ขั้วลบ) ในขณะที่ปิด (เปิด, เริ่มการทำงาน) ของกระแสไฟฟ้าตรง ในขณะที่เปิด (หยุดการกระทำ) การกระตุ้นจะเกิดขึ้นภายใต้ขั้วบวก ในพื้นที่ของการประยุกต์ใช้ขั้วบวกกับพื้นผิวของเซลล์ประสาท (ขั้วบวกของแหล่งกำเนิดกระแสตรง) ศักยภาพเชิงบวกที่ด้านนอกของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้น - การพัฒนาไฮเปอร์โพลาไรเซชันการลดลงของความตื่นเต้นง่ายและการ เพิ่มมูลค่าเกณฑ์ ด้วยตำแหน่งนอกเซลล์ของแคโทด (อิเล็กโทรดลบ) ประจุบวกเริ่มต้นบนเยื่อหุ้มชั้นนอกจะลดลง - เมมเบรนจะสลับขั้วและเซลล์ประสาทจะตื่นเต้น

(การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนภายใต้การกระทำของกระแสไฟฟ้าตรงบนเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้)

ฟลูเกอร์ (1859)

กระแสตรงแสดงผลที่ระคายเคืองเฉพาะในขณะที่ปิดและเปิดวงจร

เมื่อปิดวงจร DC การกระตุ้นจะเกิดขึ้นภายใต้แคโทด เมื่อเปิดโดยขั้วบวก

เปลี่ยนความตื่นเต้นง่ายภายใต้แคโทด

เมื่อวงจร DC ถูกปิดภายใต้แคโทด (ทำหน้าที่เป็นตัวกระตุ้นย่อย แต่กระตุ้นเป็นเวลานาน) จะเกิดการขั้วขั้วระยะยาวแบบถาวรบนเมมเบรนซึ่งไม่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงในการซึมผ่านของไอออนิกของเมมเบรน แต่เกิดจาก เพื่อกระจายไอออนภายนอก (แนะนำที่อิเล็กโทรด) และภายใน - ไอออนบวกจะเคลื่อนไปที่แคโทด

นอกจากการเปลี่ยนศักย์ของเมมเบรนแล้ว ระดับของการสลับขั้ววิกฤตยังเปลี่ยนเป็นศูนย์ด้วย เมื่อเปิดวงจร DC ภายใต้แคโทด ศักย์ของเมมเบรนจะกลับคืนสู่ระดับเริ่มต้นอย่างรวดเร็ว และ EAP อย่างช้าๆ ดังนั้น เกณฑ์เพิ่มขึ้น ความตื่นเต้นง่ายลดลง - ความหดหู่ของแคโทดิกของ Verigo ดังนั้นจึงเกิดขึ้นเมื่อปิดวงจร DC ใต้แคโทดเท่านั้น

การเปลี่ยนแปลงในความตื่นเต้นง่ายภายใต้ขั้วบวก

เมื่อวงจร DC ถูกปิดภายใต้ขั้วบวก (ค่าต่ำสุด, แรงกระตุ้นที่ยืดเยื้อ) การเกิดไฮเปอร์โพลาไรเซชันบนเมมเบรนเนื่องจากการกระจายไอออนที่ทั้งสองด้านของเมมเบรน (โดยไม่เปลี่ยนการซึมผ่านของไอออนของเมมเบรน) และการเปลี่ยนแปลงที่เกิดขึ้นในระดับ ของการสลับขั้วที่สำคัญต่อศักยภาพของเมมเบรน ดังนั้นเกณฑ์ลดลงความตื่นเต้นเพิ่มขึ้น - ความสูงส่งแบบขั้วบวก

เมื่อเปิดวงจร ศักย์ของเมมเบรนจะฟื้นคืนสู่ระดับเดิมอย่างรวดเร็วและไปถึงระดับการสลับขั้ววิกฤตที่ลดลง และสร้างศักยภาพในการดำเนินการ ดังนั้นการกระตุ้นจะเกิดขึ้นก็ต่อเมื่อเปิดวงจร DC ใต้ขั้วบวกเท่านั้น

การเปลี่ยนแปลงของศักย์เมมเบรนใกล้กับขั้ว DC เรียกว่าอิเล็กโทรโทนิก

การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนที่ไม่เกี่ยวข้องกับการเปลี่ยนแปลงการซึมผ่านของไอออนของเยื่อหุ้มเซลล์เรียกว่าแพสซีฟ

การเปลี่ยนแปลงในความตื่นเต้นง่ายของเซลล์หรือเนื้อเยื่อภายใต้อิทธิพลของกระแสไฟฟ้าตรงเรียกว่าอิเล็กโทรโทนทางสรีรวิทยา ดังนั้น catelectron และ anelectron จึงแตกต่างกัน (การเปลี่ยนแปลงในความตื่นเต้นง่ายภายใต้แคโทดและแอโนด)

12) กฎการระคายเคืองของ Dubois-Reymond (ที่พัก):

ผลกระทบที่น่ารำคาญของกระแสตรงไม่เพียงขึ้นอยู่กับค่าสัมบูรณ์ของความแรงของกระแสหรือความหนาแน่นเท่านั้น แต่ยังขึ้นกับอัตราการเพิ่มขึ้นของกระแสในเวลาด้วย

ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่เติบโตอย่างช้าๆ การกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้น เนื่องจากเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้จะปรับให้เข้ากับการกระทำของสิ่งเร้านี้ ซึ่งเรียกว่าที่พัก ที่พักเกิดจากความจริงที่ว่าภายใต้การกระทำของการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอย่างช้าๆในเมมเบรนของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้นั้นการเพิ่มขึ้นของระดับขั้วที่สำคัญของการเกิดขั้วเกิดขึ้น

ด้วยอัตราการเพิ่มขึ้นของความแรงของสิ่งเร้าที่ลดลงจนถึงค่าต่ำสุดที่แน่นอน ศักยภาพในการดำเนินการจะไม่เกิดขึ้นเลย เหตุผลก็คือการสลับขั้วของเมมเบรนเป็นตัวกระตุ้นเริ่มต้นสำหรับการเริ่มต้นของสองกระบวนการ: กระบวนการที่รวดเร็ว นำไปสู่การเพิ่มการซึมผ่านของโซเดียม และด้วยเหตุนี้จึงทำให้เกิดปฏิกิริยาที่อาจเกิดขึ้น และกระบวนการที่ช้า นำไปสู่การปิดใช้งานการซึมผ่านของโซเดียม และผลที่ตามมาก็คือจุดสิ้นสุดของศักยภาพในการดำเนินการ

ด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ ในปัจจุบัน กระบวนการปิดใช้งานจึงมาก่อน นำไปสู่การเพิ่มขึ้นในธรณีประตูหรือการกำจัดความเป็นไปได้ในการสร้าง AP โดยทั่วไป ความสามารถในการรองรับโครงสร้างที่แตกต่างกันนั้นไม่เหมือนกัน มีระดับสูงสุดในเส้นใยประสาทสั่งการ และต่ำสุดในกล้ามเนื้อหัวใจ กล้ามเนื้อเรียบของลำไส้ และกระเพาะอาหาร

ด้วยการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว การเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมมีเวลาที่จะไปถึงค่าที่มีนัยสำคัญก่อนที่จะหยุดการทำงานของการซึมผ่านของโซเดียม

ที่พักของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้

สิ่งเร้าไม่เพียงแต่แสดงลักษณะเฉพาะด้วยความแข็งแกร่งและระยะเวลาของการกระทำเท่านั้น แต่ยังรวมถึงอัตราการเจริญเติบโตในช่วงเวลาที่แรงกระแทกบนวัตถุด้วย เช่น จากการไล่ระดับ

ความชันที่ลดลงของการเพิ่มความแข็งแรงของสิ่งเร้านำไปสู่การเพิ่มขึ้นของธรณีประตูของการกระตุ้นอันเป็นผลมาจากการตอบสนองของระบบชีวภาพจะหายไปพร้อมกันที่ระดับความชันขั้นต่ำ ปรากฏการณ์นี้เรียกว่าที่พัก

ความสัมพันธ์ระหว่างความชันของการเจริญเติบโตของความแรงของการกระตุ้นและขนาดของการกระตุ้นถูกกำหนดไว้ในกฎความลาดชัน: ปฏิกิริยาของระบบที่มีชีวิตขึ้นอยู่กับความชันของการกระตุ้น: ความชันของการเติบโตของสิ่งเร้าก็จะยิ่งสูงขึ้นตามเวลา ยิ่งถึงขีดจำกัดที่ทราบ ขนาดของการตอบสนองเชิงฟังก์ชัน

บรรยาย 1

กฎเกณฑ์ทั่วไปของการตอบสนองของสิ่งมีชีวิต

วางแผน:

1. ปรากฏการณ์ไบโออิเล็กทริกในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ หนึ่ง

2. ศักยภาพของเมมเบรน 3

3. ศักยภาพในการดำเนินการ 6

4. กฎการระคายเคืองของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ เก้า

ปรากฏการณ์ไบโออิเล็กทริกในเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้

ความสามารถในการปรับตัวให้เข้ากับสภาวะที่เปลี่ยนแปลงตลอดเวลา สภาพแวดล้อมภายนอกเป็นหนึ่งในคุณสมบัติหลักของระบบการดำรงชีวิต พื้นฐานของปฏิกิริยาการปรับตัวของสิ่งมีชีวิตคือ ความหงุดหงิด- ความสามารถในการตอบสนองต่อการกระทำของปัจจัยต่าง ๆ โดยการเปลี่ยนโครงสร้างและหน้าที่ เนื้อเยื่อของสัตว์และพืชทุกชนิดมีความหงุดหงิด ในกระบวนการวิวัฒนาการ มีการค่อยๆ แยกความแตกต่างของเนื้อเยื่อที่เกี่ยวข้องกับกิจกรรมการปรับตัวของสิ่งมีชีวิต ความหงุดหงิดของเนื้อเยื่อเหล่านี้มีการพัฒนาสูงสุดและกลายเป็นคุณสมบัติใหม่ - ความตื่นเต้นง่าย. คำนี้เข้าใจว่าเป็นความสามารถของเนื้อเยื่อจำนวนหนึ่ง (เส้นประสาท กล้ามเนื้อ ต่อม) ในการตอบสนองต่อการระคายเคืองโดยการสร้างกระบวนการกระตุ้น ความตื่นเต้น- นี่เป็นกระบวนการทางสรีรวิทยาที่ซับซ้อนของการสลับขั้วชั่วคราวของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งแสดงออกโดยปฏิกิริยาของเนื้อเยื่อพิเศษ (การนำกระแสประสาท, การหดตัวของกล้ามเนื้อ, การหลั่งโดยต่อม ฯลฯ ) ความตื่นเต้นง่ายถูกครอบงำโดยเนื้อเยื่อประสาท กล้ามเนื้อ และสารคัดหลั่ง ซึ่งเรียกว่าเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ ความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อต่างๆ ไม่เหมือนกัน ค่าของมันถูกประมาณตาม เกณฑ์การระคายเคือง- ความแรงขั้นต่ำของสิ่งเร้าที่อาจทำให้เกิดการกระตุ้น เรียกว่าแรงกระตุ้นน้อยกว่า เกณฑ์ย่อยและยิ่งแข็งแกร่ง superthreshold.

สิ่งเร้ากระตุ้นอาจเป็นสิ่งเร้าภายนอกใดๆ (กระทำจาก สิ่งแวดล้อม) หรืออิทธิพลภายใน (ที่เกิดขึ้นในตัวมันเอง) สารระคายเคืองทั้งหมดตามธรรมชาติสามารถแบ่งออกเป็นสามกลุ่ม: ทางกายภาพ(เครื่องกล ไฟฟ้า อุณหภูมิ เสียง แสง) เคมี(ด่าง กรด และสารเคมีอื่น ๆ รวมทั้งยา) และ ชีวภาพ(ไวรัส แบคทีเรีย แมลง และสิ่งมีชีวิตอื่นๆ)

ตามระดับของการปรับตัวของโครงสร้างทางชีวภาพให้เข้ากับการรับรู้ สิ่งเร้าสามารถแบ่งออกเป็นเพียงพอและไม่เพียงพอ เพียงพอเรียกว่าสิ่งเร้าสำหรับการรับรู้ว่าโครงสร้างทางชีววิทยาได้รับการดัดแปลงเป็นพิเศษในกระบวนการวิวัฒนาการ ตัวอย่างเช่น สิ่งเร้าที่เพียงพอสำหรับเซลล์รับแสงคือแสง สำหรับตัวรับแสง - การเปลี่ยนแปลงของความดัน สำหรับกล้ามเนื้อ - แรงกระตุ้นของเส้นประสาท ไม่เพียงพอเรียกว่าสิ่งเร้าที่กระทำกับโครงสร้างที่ไม่ได้ปรับให้เข้ากับการรับรู้โดยเฉพาะ ตัวอย่างเช่น กล้ามเนื้อสามารถหดตัวภายใต้อิทธิพลของสิ่งกระตุ้นทางกล ความร้อน หรือไฟฟ้า แม้ว่าแรงกระตุ้นของเส้นประสาทจะเป็นตัวกระตุ้นที่เพียงพอสำหรับมัน ความแรงของธรณีประตูของสิ่งเร้าที่ไม่เพียงพอนั้นมากกว่าความแข็งแกร่งของเกณฑ์ของสิ่งเร้าที่เพียงพอหลายเท่า

ความตื่นเต้นเป็นชุดที่ซับซ้อนของกระบวนการทางกายภาพ เคมี และเคมีกายภาพ อันเป็นผลให้มีการเปลี่ยนแปลงอย่างรวดเร็วและในระยะสั้น ศักย์ไฟฟ้าเมมเบรน

การศึกษาครั้งแรกของกิจกรรมทางไฟฟ้าของเนื้อเยื่อที่มีชีวิตดำเนินการโดย L. Galvani เขาดึงความสนใจไปที่การหดตัวของกล้ามเนื้อขาหลังของกบที่ห้อยอยู่บนตะขอทองแดงเมื่อสัมผัสกับราวเหล็กของระเบียง (การทดลองครั้งแรกของกัลวานี) จากการสังเกตเหล่านี้ เขาสรุปว่าการหดตัวของขาเกิดจาก "กระแสไฟฟ้าจากสัตว์" ที่เกิดขึ้นในไขสันหลังและถูกส่งผ่านตัวนำโลหะ (ตะขอและราวบันได) ไปยังกล้ามเนื้อ

นักฟิสิกส์ A. Volta ย้ำประสบการณ์นี้ ได้ข้อสรุปที่แตกต่างออกไป ในความเห็นของเขาแหล่งที่มาปัจจุบันไม่ใช่ไขสันหลังและ "กระแสไฟฟ้าจากสัตว์" แต่ความต่างศักย์เกิดขึ้นที่จุดสัมผัสของโลหะที่แตกต่างกัน - ทองแดงและเหล็กและการเตรียมกล้ามเนื้อของกบเป็นเพียงตัวนำไฟฟ้าเท่านั้น เพื่อตอบสนองต่อข้อโต้แย้งเหล่านี้ แอล. กัลวานีปรับปรุงการทดลองโดยแยกโลหะออกจากการทดลอง เขาผ่าเส้นประสาท sciatic ตามต้นขาของขากบ จากนั้นจึงโยนเส้นประสาทไปทับกล้ามเนื้อของขาส่วนล่าง ซึ่งทำให้กล้ามเนื้อหดตัว (การทดลองครั้งที่สองของ Galvani) จึงเป็นการพิสูจน์การมีอยู่ของ "กระแสไฟฟ้าจากสัตว์"

ต่อมา Dubois-Reymond พบว่าบริเวณที่เสียหายของกล้ามเนื้อมีประจุลบ และพื้นที่ที่ไม่เสียหายมีประจุบวก เมื่อเส้นประสาทถูกโยนระหว่างส่วนที่เสียหายและไม่เสียหายของกล้ามเนื้อ จะเกิดกระแสที่ระคายเคืองเส้นประสาทและทำให้กล้ามเนื้อหดตัว กระแสนี้เรียกว่ากระแสนิ่งหรือกระแสไฟผิด ดังนั้นจึงแสดงให้เห็นว่าพื้นผิวด้านนอกของเซลล์กล้ามเนื้อมีประจุบวกในส่วนที่อยู่ภายใน

ศักยภาพของเมมเบรน

ส่วนที่เหลือจะมีความแตกต่างที่อาจเกิดขึ้นระหว่างพื้นผิวด้านนอกและด้านในของเยื่อหุ้มเซลล์ซึ่งเรียกว่า ศักยภาพของเมมเบรน(MP) หรือถ้าเป็นเซลล์เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ - ศักยภาพในการพักผ่อน. เนื่องจาก ด้านในเมมเบรนมีประจุลบเมื่อเทียบกับชั้นนอก จากนั้น เมื่อเอาศักยภาพของสารละลายภายนอกเป็นศูนย์ MP จะถูกบันทึกด้วยเครื่องหมายลบ ค่าของมันในเซลล์ต่างๆ มีตั้งแต่ลบ 30 ถึงลบ 100 mV

Yu. Bernshtein (1902) คิดค้นทฤษฎีต้นกำเนิดและการบำรุงรักษาศักยภาพของเมมเบรน จากข้อเท็จจริงที่ว่าเยื่อหุ้มเซลล์มีการซึมผ่านสูงสำหรับโพแทสเซียมไอออนและการซึมผ่านต่ำสำหรับไอออนอื่น ๆ เขาแสดงให้เห็นว่าค่าของศักย์ของเมมเบรนสามารถกำหนดได้โดยใช้สูตร Nernst:

โดยที่ E m คือความต่างศักย์ระหว่างด้านในและด้านนอกของเมมเบรน E k คือศักย์สมดุลของโพแทสเซียมไอออน R คือค่าคงที่ของก๊าซ; T คืออุณหภูมิสัมบูรณ์ n คือความจุของไอออน F คือหมายเลขฟาราเดย์ [K + ] ต่อ - ภายในและ [K + ] n - ความเข้มข้นภายนอกของโพแทสเซียมไอออน

ในปี พ.ศ. 2492-2495 A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz ได้สร้างทฤษฎีเมมเบรน-ไอออนิกที่ทันสมัย โดยพิจารณาจากศักยภาพของเมมเบรน ไม่เพียงแต่ความเข้มข้นของโพแทสเซียมไอออนเท่านั้น แต่ยังรวมถึงโซเดียมและคลอรีน รวมถึงการซึมผ่านที่ไม่เท่ากัน ของเยื่อหุ้มเซลล์ของไอออนเหล่านี้ ไซโตพลาสซึมของเซลล์ประสาทและกล้ามเนื้อประกอบด้วยโพแทสเซียมไอออน 30-50 เท่า โซเดียมไอออนน้อยกว่า 8-10 เท่า และคลอไรด์ไอออน 50 เท่าเมื่อเทียบกับของเหลวนอกเซลล์ การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนเกิดจากช่องไอออน โมเลกุลของโปรตีนที่แทรกซึมเข้าไปในชั้นไขมัน บางช่องเปิดตลอดเวลา ช่องอื่นๆ (ขึ้นอยู่กับแรงดันไฟฟ้า) เปิดและปิดเพื่อตอบสนองต่อการเปลี่ยนแปลงของสนามแม่เหล็ก ช่องควบคุมแรงดันไฟฟ้าแบ่งออกเป็นโซเดียม โพแทสเซียม แคลเซียม และคลอไรด์ ส่วนที่เหลือทางสรีรวิทยา เมมเบรน เซลล์ประสาทโพแทสเซียมไอออนดูดซึมได้ดีกว่าโซเดียมไอออน 25 เท่า

ดังนั้น ตามทฤษฎีเมมเบรนที่ปรับปรุงแล้ว การกระจายแบบอสมมาตรของไอออนทั้งสองด้านของเมมเบรนและการสร้างที่เกี่ยวข้องและการบำรุงรักษาศักยภาพของเมมเบรนนั้นเกิดจากทั้งความสามารถในการซึมผ่านแบบเลือกของเมมเบรนสำหรับไอออนต่างๆ และความเข้มข้นของไอออนทั้งสองข้างของ ค่าศักย์ไฟฟ้าของเมมเบรนสามารถคำนวณได้ตามสูตรดังนี้

โดยที่ P K, P Na, P C l - การซึมผ่านของโพแทสเซียมโซเดียมและคลอรีนไอออน

โพลาไรเซชันของเมมเบรนที่เหลืออธิบายได้จากการมีอยู่ของช่องโพแทสเซียมแบบเปิดและการไล่ระดับความเข้มข้นของโพแทสเซียมในเมมเบรนซึ่งนำไปสู่การปลดปล่อยโพแทสเซียมภายในเซลล์ส่วนหนึ่งออกสู่สิ่งแวดล้อมรอบ ๆ เซลล์เช่น กับการปรากฏตัวของประจุบวกบนพื้นผิวด้านนอกของเมมเบรน แอนไอออนอินทรีย์เป็นสารประกอบโมเลกุลขนาดใหญ่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ไม่สามารถซึมผ่านได้ ทำให้เกิดประจุลบที่พื้นผิวด้านในของเมมเบรน ดังนั้น ยิ่งความเข้มข้นของโพแทสเซียมในทั้งสองด้านของเมมเบรนแตกต่างกันมากเท่าใด โพแทสเซียมก็จะยิ่งถูกปลดปล่อยออกมามากขึ้นเท่านั้น และค่า MP ก็ยิ่งสูงขึ้น การเปลี่ยนแปลงของโพแทสเซียมและโซเดียมไอออนผ่านเมมเบรนตามระดับความเข้มข้นของพวกมัน ในที่สุดจะนำไปสู่การปรับสมดุลของความเข้มข้นของไอออนเหล่านี้ภายในเซลล์และในสภาพแวดล้อมของมัน แต่สิ่งนี้ไม่ได้เกิดขึ้นในเซลล์ที่มีชีวิต เนื่องจากมีปั๊มโซเดียมโพแทสเซียมในเยื่อหุ้มเซลล์ ซึ่งรับประกันการกำจัดโซเดียมไอออนออกจากเซลล์และการนำโพแทสเซียมไอออนเข้าไป โดยทำงานโดยใช้พลังงาน พวกเขายังมีส่วนโดยตรงในการสร้าง MF เนื่องจากโซเดียมไอออนจะถูกลบออกจากเซลล์ต่อหน่วยเวลามากกว่าโพแทสเซียมที่แนะนำ (ในอัตราส่วน 3:2) ซึ่งช่วยให้มั่นใจได้ว่ากระแสไอออนบวกจากเซลล์จะคงที่ . ความจริงที่ว่าการขับโซเดียมขึ้นอยู่กับความพร้อมของพลังงานเมตาบอลิซึมได้รับการพิสูจน์โดยข้อเท็จจริงที่ว่าภายใต้การกระทำของไดไนโตรฟีนอลซึ่งขัดขวางกระบวนการเผาผลาญอาหารโซเดียมจะลดลงประมาณ 100 เท่า ดังนั้นการเกิดขึ้นและการบำรุงรักษาศักยภาพของเมมเบรนจึงเกิดจากการซึมผ่านของเยื่อหุ้มเซลล์และการทำงานของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

หากเซลล์ประสาทเกิดการระคายเคืองผ่านอิเล็กโทรดที่อยู่ในไซโตพลาสซึมด้วยพัลส์ระยะสั้นของกระแสไฟฟ้าสลับขั้วที่มีขนาดต่างๆ แล้ว โดยการลงทะเบียนการเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนผ่านอิเล็กโทรดอื่น จะสังเกตปฏิกิริยาทางชีวภาพต่อไปนี้: ศักย์ไฟฟ้า, การตอบสนองในท้องถิ่นและศักยภาพในการดำเนินการ (รูปที่ 1)

ข้าว. 1. การเปลี่ยนแปลงศักย์ของเมมเบรนภายใต้อิทธิพลของการกระตุ้นขั้วไฟฟ้าและขั้วไฟฟ้าเกิน: a - ศักย์ไฟฟ้า; b - การตอบสนองในท้องถิ่น c – ศักยภาพในการดำเนินการ; d – ไฮเปอร์โพลาไรเซชัน; ง - ระคายเคือง

หากใช้การระคายเคืองซึ่งมีขนาดไม่เกิน 0.5 ของการระคายเคืองตามเกณฑ์จากนั้นการสลับขั้วของเมมเบรนจะสังเกตได้เฉพาะในระหว่างการกระตุ้น นี่คือการสลับขั้วไฟฟ้าแบบพาสซีฟ (ศักย์ไฟฟ้า) การพัฒนาและการหายไปของศักย์ไฟฟ้าเกิดขึ้นแบบทวีคูณ (เพิ่มขึ้น) และถูกกำหนดโดยพารามิเตอร์ของกระแสที่ระคายเคืองเช่นเดียวกับคุณสมบัติของเมมเบรน (ความต้านทานและความจุ) ในระหว่างการพัฒนาศักย์ไฟฟ้า การซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนจะไม่เปลี่ยนแปลงในทางปฏิบัติ

การตอบสนองในท้องถิ่นด้วยการเพิ่มแอมพลิจูดของสิ่งเร้าที่ต่ำกว่าจาก 0.5 เป็น 0.9 ของค่าเกณฑ์ การพัฒนาของการสลับขั้วของเมมเบรนจะไม่เกิดขึ้นในเส้นตรง แต่ตามแนวโค้งรูปตัว S การสลับขั้วยังคงเติบโตแม้หลังจากหยุดการกระตุ้นแล้วจึงค่อย ๆ หายไป กระบวนการนี้เรียกว่าการตอบสนองในพื้นที่ การตอบสนองในพื้นที่มีคุณสมบัติดังต่อไปนี้:

1) เกิดขึ้นภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่ต่ำกว่า;

2) อยู่ในการพึ่งพาแรงกระตุ้นทีละน้อย (ไม่ปฏิบัติตามกฎหมาย "ทั้งหมดหรือไม่มีอะไรเลย"); แปลตรงจุดที่เกิดการกระตุ้นและไม่สามารถแพร่กระจายในระยะทางไกลได้

3) สามารถแพร่กระจายได้เฉพาะในพื้นที่ในขณะที่แอมพลิจูดลดลงอย่างรวดเร็ว

4) การตอบสนองในท้องถิ่นสามารถสรุปได้ ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของการสลับขั้วของเมมเบรน

ในระหว่างการพัฒนาการตอบสนองในท้องถิ่น การไหลของโซเดียมไอออนเข้าสู่เซลล์จะเพิ่มขึ้น ซึ่งเพิ่มความตื่นเต้นง่าย การตอบสนองในท้องถิ่นเป็นปรากฏการณ์ทดลอง อย่างไรก็ตาม ตามคุณสมบัติที่กล่าวข้างต้น มันใกล้เคียงกับปรากฏการณ์เช่นกระบวนการของการกระตุ้นที่ไม่แพร่กระจายในท้องถิ่นและศักยภาพ postsynaptic แบบกระตุ้น (excitatory postsynaptic) ซึ่งเกิดขึ้นภายใต้อิทธิพลของการกระทำขั้วของ ผู้ไกล่เกลี่ยกระตุ้น

ศักยภาพในการดำเนินการ

ศักยภาพในการดำเนินการ (AP) เกิดขึ้นบนเยื่อหุ้มเซลล์ที่กระตุ้นได้ภายใต้อิทธิพลของการกระตุ้นของธรณีประตูหรือค่าเหนือธรณีประตู ซึ่งจะเพิ่มการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับโซเดียมไอออน โซเดียมไอออนเริ่มเข้าสู่เซลล์ซึ่งนำไปสู่การลดลงของศักยภาพของเมมเบรน - การสลับขั้วของเมมเบรน เมื่อสนามแม่เหล็กลดลงจนถึงระดับวิกฤต ช่องทางที่ขึ้นกับแรงดันไฟฟ้าสำหรับโซเดียมเปิดและการซึมผ่านของเมมเบรนสำหรับไอออนเหล่านี้จะเพิ่มขึ้น 500 เท่า (เกินความสามารถในการซึมผ่านของโพแทสเซียมไอออน 20 เท่า) อันเป็นผลมาจากการแทรกซึมของโซเดียมไอออนในไซโตพลาสซึมและปฏิกิริยากับแอนไอออน ความต่างศักย์บนเมมเบรนจะหายไป จากนั้นเยื่อหุ้มเซลล์จะถูกชาร์จใหม่ เทียบกับด้านนอก (ประมาณ 30-50 mV) หลังจากที่ช่องโซเดียมปิดและช่องโพแทสเซียมที่มีรั้วรอบขอบชิดจะเปิดขึ้น อันเป็นผลมาจากการปลดปล่อยโพแทสเซียมออกจากเซลล์ กระบวนการฟื้นฟูระดับเริ่มต้นของศักยภาพของเมมเบรนที่พักเริ่มต้นขึ้น - การรีโพลาไรเซชันของเมมเบรน หากการเพิ่มความนำของโพแทสเซียมนี้ถูกป้องกันโดยการใช้เตตระเอทิลแอมโมเนียม ซึ่งจะบล็อกช่องโพแทสเซียมอย่างเฉพาะเจาะจง เมมเบรนจะทำการรีโพลาไรซ์ช้ากว่ามาก ช่องโซเดียมสามารถปิดกั้นด้วยเตโตรโดท็อกซินและไม่ถูกบล็อกโดยการบริหารให้เอ็นไซม์พรอนเนสในภายหลัง ซึ่งจะสลายโปรตีน

ดังนั้น การกระตุ้น (การสร้าง AP) จึงขึ้นอยู่กับการเพิ่มขึ้นของการนำเมมเบรนของโซเดียม ซึ่งเกิดจากการสลับขั้วของมันจนถึงระดับธรณีประตู (วิกฤต)

ศักยภาพในการดำเนินการมีขั้นตอนดังต่อไปนี้:

1. Prespike - กระบวนการของการสลับขั้วช้าของเมมเบรนจนถึงระดับวิกฤตของการสลับขั้ว (การกระตุ้นในท้องถิ่น, การตอบสนองในท้องถิ่น)

2. ศักย์ไฟฟ้าสูงสุด หรือ สไปค์ ซึ่งประกอบด้วยส่วนจากน้อยไปมาก (การแยกขั้วของเมมเบรน) และส่วนจากมากไปน้อย (รีโพลาไรเซชันของเมมเบรน)

3. ศักยภาพในการติดตามเชิงลบ - จากระดับวิกฤตของการสลับขั้วไปจนถึงระดับเริ่มต้นของโพลาไรเซชันของเมมเบรน (trace depolarization)

4. ศักยภาพในการติดตามผลบวก - การเพิ่มขึ้นของศักย์เมมเบรนและค่อยๆ กลับสู่ค่าเดิม (trace hyperpolarization)

ด้วยการพัฒนาศักยภาพในการดำเนินการ การเปลี่ยนแปลงเฟสของความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจึงเกิดขึ้น (รูปที่ 2) สถานะของโพลาไรซ์เริ่มต้นของเมมเบรน (ศักยภาพการพักของเมมเบรน) สอดคล้องกับระดับความตื่นเต้นง่ายปกติ ในช่วงระยะเวลาก่อนกำหนด ความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจะเพิ่มขึ้น ระยะของความตื่นเต้นง่ายนี้เรียกว่าความตื่นตัวที่เพิ่มขึ้น (ความสูงส่งหลัก) ในเวลานี้ ศักย์ของเมมเบรนเข้าใกล้ระดับวิกฤตของการสลับขั้ว ดังนั้นสิ่งเร้าเพิ่มเติม แม้ว่าจะน้อยกว่าเกณฑ์ ก็สามารถทำให้เมมเบรนไปถึงระดับวิกฤตของการสลับขั้วได้ ในระหว่างการพัฒนาของสไปค์ (ศักย์สูงสุด) โซเดียมไอออนจะไหลเข้าสู่เซลล์เหมือนหิมะถล่ม ซึ่งเป็นผลมาจากการที่เมมเบรนถูกชาร์จใหม่และสูญเสียความสามารถในการตอบสนองต่อการกระตุ้นต่อสิ่งเร้าแม้มีความแข็งแรงเหนือเกณฑ์ ระยะของความตื่นเต้นง่ายนี้เรียกว่า หักเหแน่นอน(ไม่มีการเคลื่อนไหวแน่นอน) มันจะคงอยู่จนกระทั่งสิ้นสุดการเติมเมมเบรนและเกิดขึ้นเนื่องจากช่องโซเดียมถูกปิดใช้งาน

รูปที่ 2 อัตราส่วนของวัฏจักรการกระตุ้นเดี่ยว (A) และเฟสที่กระตุ้นได้ (B)

สำหรับ: a คือศักย์ของเยื่อหุ้มพัก; b - การตอบสนองในพื้นที่หรือ EPSP; c – ระยะจากน้อยไปมากของศักยภาพการดำเนินการ (การสลับขั้วและการผกผัน); d – ระยะจากมากไปน้อยของศักยภาพการดำเนินการ (repolarization); e – ศักยภาพในการติดตามเชิงลบ (การสลับขั้วของการติดตาม); e – ศักยภาพในการติดตามผลบวก (ติดตามไฮเปอร์โพลาไรเซชัน)

สำหรับ ข:เอ - ระดับเริ่มต้นของความตื่นเต้นง่าย; b - ระยะของความตื่นเต้นง่ายที่เพิ่มขึ้น; c – ระยะของการหักเหสัมบูรณ์; d – ระยะของการหักเหของแสงสัมพัทธ์; e – ระยะของความตื่นเต้นง่ายเหนือธรรมชาติ; อี - เฟสของความตื่นเต้นง่ายต่ำกว่าปกติ

หลังจากสิ้นสุดเฟสการชาร์จเมมเบรน ความตื่นเต้นง่ายจะค่อยๆ กลับคืนสู่ระดับเดิม - เฟส การหักเหของแสงสัมพัทธ์. มันจะดำเนินต่อไปจนกว่าประจุของเมมเบรนจะกลับคืนมา จนถึงระดับวิกฤตของการสลับขั้ว เนื่องจากในช่วงเวลานี้ ศักยภาพของเมมเบรนที่พักผ่อนยังไม่ได้รับการฟื้นฟู ความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจึงลดลง และการกระตุ้นใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าเหนือกว่าเท่านั้น

การลดลงของความตื่นเต้นง่ายในระยะของการหักเหสัมพัทธ์สัมพันธ์กับการหยุดการทำงานของช่องโซเดียมบางส่วนและการกระตุ้นช่องโพแทสเซียม ระยะเวลาของศักยภาพในการติดตามเชิงลบสอดคล้องกับระดับความตื่นเต้นที่เพิ่มขึ้น (ระยะของความสูงส่งรอง) เนื่องจากศักย์ของเมมเบรนในระยะนี้อยู่ใกล้กับระดับวิกฤตของการสลับขั้วมากกว่าเมื่อเทียบกับสภาวะที่เหลือ (โพลาไรซ์เริ่มต้น) ธรณีประตูของการกระตุ้นจะลดลงและการกระตุ้นใหม่อาจเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าของความแรงต่ำกว่า

ในช่วงระยะเวลาของการพัฒนาศักยภาพการติดตามในเชิงบวกความตื่นเต้นง่ายของเนื้อเยื่อจะลดลง - เฟส ความตื่นเต้นง่ายเกินปกติ(การหักเหของแสงรอง). ในระยะนี้ ศักย์ของเมมเบรนจะเพิ่มขึ้น (สถานะของเมมเบรนไฮเปอร์โพลาไรเซชัน) เคลื่อนออกจากระดับวิกฤตของการสลับขั้ว เกณฑ์ของการระคายเคืองเพิ่มขึ้น และการกระตุ้นแบบใหม่สามารถเกิดขึ้นได้ภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าของค่า superthreshold เท่านั้น การหักเหของเมมเบรนเป็นผลมาจากข้อเท็จจริงที่ว่าช่องโซเดียมประกอบด้วยช่องตัวเอง (ส่วนการขนส่ง) และกลไกประตูซึ่งควบคุมโดย สนามไฟฟ้าเมมเบรน ควรมี "เกต" สองประเภทในช่อง: ประตูเปิดใช้งานอย่างรวดเร็ว (m) และประตูปิดใช้งานช้า (h) "เกท" สามารถเปิดหรือปิดจนสุดได้ ตัวอย่างเช่น ในช่องโซเดียมที่อยู่นิ่ง "เกท" m จะปิด และ "เกท" h เปิดอยู่ เมื่อประจุของเมมเบรนลดลง (depolarization) ในช่วงเวลาเริ่มต้น "ประตู" m และ h จะเปิดขึ้น - ช่องดังกล่าวสามารถนำไอออนได้ ไอออนจะเคลื่อนที่ไปตามความเข้มข้นและการไล่ระดับเคมีไฟฟ้าผ่านช่องเปิด จากนั้นปิด "ประตู" ที่ปิดใช้งานเช่น ช่องถูกปิดการใช้งาน เมื่อ MP กลับคืนมา ประตูการปิดใช้งานจะเปิดขึ้นอย่างช้าๆ ในขณะที่ประตูเปิดใช้งานจะปิดอย่างรวดเร็วและช่องจะกลับสู่สถานะเดิม การเกิดไฮเปอร์โพลาไรเซชันตามรอยของเมมเบรนสามารถเกิดขึ้นได้เนื่องจากสาเหตุสามประการ: ประการแรก โพแทสเซียมไอออนที่ปล่อยออกมาอย่างต่อเนื่อง ประการที่สอง การเปิดช่องคลอรีนและการป้อนไอออนเหล่านี้เข้าสู่เซลล์ ประการที่สาม การปรับปรุงการทำงานของปั๊มโซเดียมโพแทสเซียม

กฎการระคายเคืองของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้

กฎหมายเหล่านี้สะท้อนถึงความสัมพันธ์บางอย่างระหว่างการกระทำของสิ่งเร้าและการตอบสนองของเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ กฎแห่งการระคายเคือง ได้แก่ กฎแห่งแรง กฎแห่งการระคายเคืองของ Dubois-Reymond (ที่พัก) กฎแห่งแรง-เวลา (แรง-ระยะเวลา)

กฎหมายบังคับ:ยิ่งมีแรงกระตุ้นมากเท่าใด ขนาดของการตอบสนองก็จะยิ่งมากขึ้นเท่านั้น ตามกฎหมายนี้ การทำงานของกล้ามเนื้อโครงร่าง แอมพลิจูดของการหดตัวจะค่อยๆเพิ่มขึ้นพร้อมกับความแรงของสิ่งเร้าที่เพิ่มขึ้นจนกว่าจะถึงค่าสูงสุด เนื่องจากกล้ามเนื้อโครงร่างประกอบด้วยเส้นใยกล้ามเนื้อจำนวนมากที่มีความตื่นตัวต่างกัน เฉพาะเส้นใยที่มีความตื่นเต้นง่ายสูงสุดเท่านั้นที่ตอบสนองต่อสิ่งเร้าตามธรณีประตู ในขณะที่แอมพลิจูดของการหดตัวของกล้ามเนื้อนั้นน้อยที่สุด การเพิ่มความแข็งแรงของสิ่งเร้านำไปสู่การมีส่วนร่วมทีละน้อยของเส้นใยที่มีความตื่นเต้นง่ายน้อยลง ดังนั้นแอมพลิจูดของการหดตัวของกล้ามเนื้อจึงเพิ่มขึ้น เมื่อเส้นใยกล้ามเนื้อทั้งหมดของกล้ามเนื้อมีส่วนร่วมในปฏิกิริยา แรงกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอีกไม่ได้ทำให้แอมพลิจูดของการหดตัวเพิ่มขึ้น

กฎการระคายเคืองของ Dubois-Reymond (ที่พัก):ผลกระตุ้นของกระแสตรงไม่เพียงขึ้นอยู่กับค่าสัมบูรณ์ของความแรงในปัจจุบันเท่านั้น แต่ยังขึ้นกับอัตราการเพิ่มขึ้นตามเวลาด้วย ภายใต้การกระทำของกระแสที่เพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ การกระตุ้นจะไม่เกิดขึ้น เนื่องจากเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้จะปรับให้เข้ากับการกระทำของสิ่งเร้านี้ ซึ่งเรียกว่าที่พัก ที่พักเกิดจากความจริงที่ว่าภายใต้การกระทำของสิ่งเร้าที่เติบโตอย่างช้าๆในเมมเบรน การเพิ่มขึ้นของระดับวิกฤตของการสลับขั้วเกิดขึ้น เมื่ออัตราการเพิ่มขึ้นของความแรงของสิ่งเร้าลดลงจนถึงค่าต่ำสุดที่แน่นอน AP จะไม่เกิดขึ้นเนื่องจากการสลับขั้วของเมมเบรนเป็นตัวกระตุ้นเริ่มต้นสำหรับการเริ่มต้นของสองกระบวนการ: กระบวนการที่รวดเร็วทำให้โซเดียมเพิ่มขึ้น การซึมผ่านและด้วยเหตุนี้ทำให้เกิดการปรากฏตัวของศักยะงานและช้าซึ่งนำไปสู่การปิดใช้งานการซึมผ่านของโซเดียมและด้วยเหตุนี้ - จนถึงจุดสิ้นสุดของศักยภาพในการดำเนินการ ด้วยการกระตุ้นที่เพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็ว การเพิ่มขึ้นของความสามารถในการซึมผ่านของโซเดียมมีเวลาที่จะไปถึงค่าที่มีนัยสำคัญก่อนที่จะหยุดการทำงานของการซึมผ่านของโซเดียม ด้วยการเพิ่มขึ้นอย่างช้าๆ ในปัจจุบัน กระบวนการปิดใช้งานจึงมาก่อน ซึ่งนำไปสู่การเพิ่มขึ้นของเกณฑ์การสร้าง AP ความสามารถในการรองรับโครงสร้างที่แตกต่างกันนั้นไม่เหมือนกัน มีเส้นใยประสาทสั่งการสูงสุด และต่ำสุดในกล้ามเนื้อหัวใจ กล้ามเนื้อเรียบของลำไส้ และกระเพาะอาหาร

รูปที่ 3 การพึ่งพาอาศัยกันระหว่างความแข็งแกร่งในปัจจุบันและเวลาของการกระทำ: A - rheobase; B - rheobase สองเท่า; B - เส้นโค้งแรงเวลา a คือเวลาที่มีประโยชน์ของกระแส b - chronaxy

กฎแห่งแรง-เวลา:ผลกระทบที่น่ารำคาญของกระแสตรงไม่เพียงขึ้นอยู่กับขนาดของมันเท่านั้น แต่ยังขึ้นอยู่กับเวลาที่มันกระทำด้วย ยิ่งกระแสไฟมากเท่าไหร่ก็ยิ่งต้องออกฤทธิ์กับเนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้น้อยลงเท่านั้นจึงจะทำให้เกิดการกระตุ้น (รูปที่ 3) การศึกษาการพึ่งพาระยะเวลาของแรงได้แสดงให้เห็นว่ามีลักษณะพิเศษไฮเปอร์โบลิก กระแสที่น้อยกว่าค่าต่ำสุดที่แน่นอนจะไม่ทำให้เกิดการกระตุ้น ไม่ว่าจะทำงานนานแค่ไหน และยิ่งพัลส์ปัจจุบันสั้นลงเท่าใด ก็ยิ่งน่ารำคาญน้อยลงเท่านั้น สาเหตุของการพึ่งพาอาศัยกันนี้คือความจุของเมมเบรน กระแส "สั้น" มากไม่มีเวลาที่จะปล่อยประจุนี้ไปสู่ระดับขั้วที่สำคัญของการสลับขั้ว จำนวนกระแสขั้นต่ำที่สามารถทำให้เกิดการกระตุ้นด้วยระยะเวลาที่ไม่ จำกัด ของการกระทำเรียกว่า รีโอเบสเวลาที่กระแสเท่ากับรีโอเบสทำให้เกิดการกระตุ้นเรียกว่า ช่วงเวลาที่ดี. Chronaxia- เวลาต่ำสุดในระหว่างที่กระแสน้ำเท่ากับสองรีโอเบสทำให้เกิดการตอบสนอง

วรรณกรรม

1. สรีรวิทยาของมนุษย์ / เอ็ด. Pokrovsky V.M. , Korotko G.F. - ม.: แพทยศาสตร์, 2546. - 656 น.

2. Filimonov V.I. คู่มือสรีรวิทยาทั่วไปและคลินิก – ม.: การแพทย์ หน่วยงานข้อมูล, 2545. - 958 น.

3. สรีรวิทยาพื้นฐานและคลินิก / ศ. เอ.จี. แคมกิน, เอ.เอ. คาเมนสกี้ – อ.: อคาเดมี่, 2547. – 1072 น.

นอกจากนี้เรายังแนะนำ

กำลังโหลด...

บ้าน > การผลิตอาหาร

กฎแห่งการระคายเคืองของมนุษย์ การกระทำของกระแสตรงบนเนื้อเยื่อ (กฎของขั้วของการระคายเคือง)

งานทดสอบสำหรับบทเรียน "เนื้อเยื่อที่กระตุ้นได้ กฎแห่งการระคายเคือง "

12) กฎการระคายเคืองของ Dubois-Reymond (ที่พัก):

นอกจากนี้เรายังแนะนำ