Systèmes de signalisation des cellules végétales. Les systèmes de signalisation cellulaire et leur rôle dans la vie végétale

L'action des préparations élicitrices est due à la présence dans leur composition de substances biologiquement actives spéciales. Selon les concepts modernes, les substances signal ou éliciteurs sont des composés biologiquement actifs de nature diverse, qui, à des doses très faibles, mesurées en mi-, micro-, et dans certains cas, nanogrammes, provoquent des cascades de diverses réponses végétales au niveau génétique, biochimique. , et les niveaux physiologiques. Leur impact sur les organismes phytopathogènes s'effectue en influençant l'appareil génétique des cellules et en modifiant la physiologie de la plante elle-même, en lui conférant une plus grande viabilité, une résistance à divers facteurs environnementaux négatifs.

La relation des plantes avec le monde extérieur, en tant qu'éléments hautement organisés des systèmes écologiques, s'effectue par la perception de signaux physiques et chimiques venant de l'extérieur et corrigeant tous les processus de leur vie en influençant les structures génétiques, les systèmes immunitaire et hormonal. L'étude des systèmes de signalisation des plantes est l'un des domaines les plus prometteurs de la biologie cellulaire et moléculaire moderne. Au cours des dernières décennies, les scientifiques ont accordé une grande attention à l'étude des systèmes de signalisation responsables de la résistance des plantes aux phytopathogènes.

Les processus biochimiques se produisant dans les cellules végétales sont strictement coordonnés par l'intégrité de l'organisme, qui est complétée par leurs réponses adéquates aux flux d'informations associés aux divers effets des facteurs biogéniques et technogéniques. Cette coordination est réalisée grâce au travail des chaînes de signaux (systèmes), qui sont tissées dans des réseaux de signaux de cellules. Les molécules de signalisation activent la plupart des hormones, en règle générale, ne pénétrant pas à l'intérieur de la cellule, mais interagissant avec les molécules réceptrices des membranes cellulaires externes. Ces molécules sont des protéines membranaires intégrales dont la chaîne polypeptidique pénètre dans l'épaisseur de la membrane. Une variété de molécules qui initient la signalisation transmembranaire activent les récepteurs à des nano-concentrations (10-9-10-7 M). Le récepteur activé transmet un signal aux cibles intracellulaires - protéines, enzymes. Dans ce cas, leur activité catalytique ou la conductivité des canaux ioniques est modulée. En réponse à cela, une certaine réponse cellulaire se forme, qui, en règle générale, consiste en une cascade de réactions biochimiques successives. En plus des messagers protéiques, la transduction du signal peut également impliquer des molécules messagères relativement petites qui sont fonctionnellement des médiateurs entre les récepteurs et la réponse cellulaire. Un exemple de messager intracellulaire est l'acide salicylique, qui est impliqué dans l'induction du stress et des réponses immunitaires chez les plantes. Après la désactivation du système de signalisation, les messagers sont rapidement séparés ou (dans le cas des cations Ca) sont pompés à travers les canaux ioniques. Ainsi, les protéines forment une sorte de « machine moléculaire », qui, d'une part, perçoit un signal externe, et d'autre part, a une activité enzymatique ou autre modélisée par ce signal.

Dans les organismes végétaux multicellulaires, la transmission du signal s'effectue au niveau de la communication cellulaire. Les cellules « parlent » le langage des signaux chimiques, qui permet l'homéostasie d'une plante en tant que système biologique intégral. Les systèmes de signalisation du génome et des cellules forment un système complexe auto-organisé ou une sorte de "bio-ordinateur". Le support d'information dur qu'il contient est le génome et les systèmes de signalisation jouent le rôle d'un processeur moléculaire qui remplit les fonctions de contrôle opérationnel. A l'heure actuelle, nous ne disposons que des informations les plus générales sur les principes de fonctionnement de cette entité biologique extrêmement complexe. À bien des égards, les mécanismes moléculaires des systèmes de signalisation restent encore flous. Parmi la solution de nombreux problèmes, il est nécessaire de décrypter les mécanismes qui déterminent le caractère temporaire (transitoire) de l'inclusion de certains systèmes de signalisation, et en même temps, la mémoire à long terme de leur inclusion, qui se manifeste, dans en particulier, dans l'acquisition d'une immunité systémique prolongée.

Il existe une relation à double sens entre les systèmes de signalisation et le génome : d'une part, les enzymes et les protéines des systèmes de signalisation sont codées dans le génome, d'autre part, les systèmes de signalisation sont contrôlés par le génome, exprimant certains gènes et en supprimant d'autres. . Ce mécanisme comprend la réception, la transformation, la multiplication et la transmission du signal aux régions promotrices des gènes, la programmation de l'expression des gènes, les modifications du spectre des protéines synthétisées et la réponse fonctionnelle de la cellule, par exemple l'induction de l'immunité aux phytopathogènes.

Différents composés organiques-ligands et leurs complexes peuvent agir comme molécules signal ou éliciteurs à activité inductive : acides aminés, oligosaccharides, polyamines, phénols, acides carboxyliques et esters d'acides gras supérieurs (arachidonique, eicosapentaénoïque, oléique, jasmonique, etc.), composés hétérocycliques et organoéléments, y compris certains pesticides, etc. .

Les éliciteurs secondaires formés dans les cellules végétales sous l'action de stresseurs biogéniques et abiogéniques et inclus dans les réseaux de signalisation cellulaire comprennent les phytohormones : éthylène, acides abscissique, jasmonique, salicylique, et

également le polypeptide systémine et certains autres composés qui provoquent l'expression de gènes protecteurs, la synthèse des protéines correspondantes, la formation de phytoalexines (substances spécifiques qui ont un effet antimicrobien et provoquent la mort d'organismes pathogènes et de cellules végétales affectées) et, finalement , contribuent à la formation d'une résistance systémique chez les plantes aux facteurs environnementaux négatifs.

Actuellement, sept systèmes de signalisation cellulaire ont été les plus étudiés : cycloadénylate, MAP-kinase (mitogen-activated protein-kinase), acide phosphatidique, calcium, lipoxygénase, NADPH-oxydase (superoxyde synthase), NO-synthase. Les scientifiques continuent de découvrir de nouveaux systèmes de signalisation et leurs participants biochimiques.

En réponse à l'attaque d'agents pathogènes, les plantes peuvent utiliser diverses voies pour la formation d'une résistance systémique, qui sont déclenchées par différentes molécules de signalisation. Chacun des éliciteurs, agissant sur l'activité vitale d'une cellule végétale par une certaine voie de signalisation, à travers l'appareil génétique, provoque un large éventail de réactions, à la fois protectrices (immunitaires) et hormonales, entraînant une modification des propriétés des plantes eux-mêmes, ce qui leur permet de résister à toute une série de facteurs de stress. Dans le même temps, une interaction inhibitrice ou synergique de diverses voies de signalisation entrelacées dans des réseaux de signalisation a lieu dans les plantes.

La résistance induite est similaire dans sa manifestation à la résistance horizontale génétiquement déterminée, la seule différence étant que sa nature est déterminée par des changements phénotypiques dans le génome. Néanmoins, il présente une certaine stabilité et sert d'exemple d'immunocorrection phénotypique du tissu végétal, car à la suite d'un traitement avec des substances élicitrices, ce n'est pas le génome végétal qui change, mais uniquement son fonctionnement associé au niveau d'activité des substances protectrices. gènes.

D'une certaine manière, les effets résultant du traitement des plantes avec des immunoinducteurs sont liés à la modification génétique, qui s'en distingue par l'absence de changements quantitatifs et qualitatifs dans le pool génétique lui-même. Avec l'induction artificielle de réponses immunitaires, seules des manifestations phénotypiques sont observées, caractérisées par des modifications de l'activité des gènes exprimés et de la nature de leur fonctionnement. Cependant, les changements provoqués par le traitement des plantes avec des phytoactivateurs ont un certain degré de stabilité, qui se manifeste par l'induction d'une immunité systémique prolongée, qui se maintient pendant 2-3 mois ou plus, ainsi que par la préservation de l'acquis. propriétés par les plantes lors de 1 à 2 reproductions ultérieures.

La nature de l'action d'un éliciteur particulier et les effets obtenus dépendent le plus étroitement de la force du signal généré ou de la dose utilisée. Ces dépendances, en règle générale, ne sont pas linéaires, mais de nature sinusoïdale, ce qui peut servir de preuve de la commutation des voies de signalisation lors de leurs interactions inhibitrices ou synergiques avec une forte sévérité de leur action adaptogène. Au contraire, le traitement avec ces substances à fortes doses, en règle générale, a provoqué des processus de désensibilisation chez les plantes, réduisant fortement le statut immunitaire des plantes et entraînant une augmentation de la sensibilité des plantes aux maladies.

BBK 28.57 T22

Rédacteur en chef, membre correspondant de l'Académie russe des sciences.I. Grecque

Réviseurs :

Docteur en Sciences Biologiques, Professeur L.Kh. Gordon docteur en sciences biologiques, professeur L.P. Khokhlova

Tarchevsky I.A.

Systèmes de signalisation des cellules végétales / I.A. Tarchevsky; [Rép. éd. UN. Grecchkine]. -

M. : Nauka, 2002. - 294 p., ill. ISBN 5-02-006411-4

Les liens des chaînes d'information d'interaction entre les pathogènes et les plantes sont considérés, y compris les éliciteurs, les récepteurs éliciteurs, les protéines G, les protéines kinases et les protéines phosphatases, les facteurs de régulation de la transcription, la reprogrammation de l'expression des gènes et la réponse cellulaire. L'attention principale est accordée à l'analyse des caractéristiques du fonctionnement des systèmes de signalisation individuels des cellules végétales - adénylate cyclase, MAP kinase, phosphatidate, calcium, lipoxygénase, NADPH oxydase, NO synthase et proton, leur interaction et leur intégration dans une signalisation unique réseau. Une classification des protéines induites par les agents pathogènes en fonction de leurs caractéristiques fonctionnelles est proposée. Des données sur des plantes transgéniques présentant une résistance accrue aux agents pathogènes sont présentées.

Pour les spécialistes du domaine de la physiologie végétale, biochimistes, biophysiciens, généticiens, phytopathologistes, écologues, agrobiologistes.

Sur le réseau AK

Systèmes de signalisation des cellules végétales /1.A. Tarchevsky; . - M. : Nauka, 2002. - 294 p. ; il. ISBN 5-02-006411-4

Le livre a discuté des membres des chaînes de signalisation de l'interaction des agents pathogènes et de la plante-hôte, à savoir les éliciteurs, les récepteurs, les protéines G, les protéines kinases et les protéines phosphatases, les facteurs de transcription, la reprogrammation de l'expression des gènes, la réponse cellulaire. La partie principale du livre est consacrée au fonctionnement de systèmes de signalisation cellulaire distincts : systèmes adénylate cyclase, MAP kinase, phosphatidate, calcium, lipoxy-génase, NADPH-oxydase, NO-synthase, protons. Le concept d'interconnexions des systèmes de signalisation cellulaire et leur intégration au réseau général de signalisation cellulaire se développe. L'auteur a proposé la classification des protéines liées aux agents pathogènes en fonction de leurs propriétés fonctionnelles. Les données sur les plantes transgéniques avec une résistance accrue aux agents pathogènes sont présentées.

Pour physiologistes, biochimistes, biophysiciens, généticiens, phytopathologistes, écologistes et agrobiologistes

ISBN 5-02-006411-4

© Académie russe des sciences, 2002 © Maison d'édition Nauka

(conception artistique), 2002

Ces dernières années, les études des mécanismes moléculaires de régulation de l'expression des gènes sous l'influence de l'évolution des conditions de vie se sont rapidement développées. Dans les cellules végétales, l'existence de chaînes de signal a été découverte qui, à l'aide de protéines réceptrices spéciales, situées dans la plupart des cas dans le plasmalemme, perçoivent les impulsions de signal, les convertissent, les amplifient et les transmettent au génome cellulaire, provoquant une reprogrammation de l'expression génique et les modifications du métabolisme (y compris les cardinaux) associées à l'inclusion de gènes auparavant "silencieux" et à l'exclusion de certains gènes actifs. L'importance des systèmes de signalisation cellulaire a été démontrée dans l'étude des mécanismes d'action des phytohormones. Le rôle décisif des systèmes de signalisation dans la formation d'un syndrome d'adaptation (stress) causé par l'action de facteurs de stress abiotiques et biotiques sur les plantes a également été montré.

Le manque d'articles de synthèse qui analyseraient tous les liens des différents systèmes de signalisation, en commençant par les caractéristiques des signaux perçus et de leurs récepteurs, la transformation des impulsions de signal et leur transmission au noyau, et se terminant par des changements dramatiques dans le métabolisme des cellules et leur structure, ont obligé l'auteur à tenter de combler cette lacune, à l'aide du livre offert à l'attention des lecteurs. Il faut tenir compte du fait que l'étude du champ d'information des cellules est encore très loin d'être achevée, et de nombreux détails de sa structure et de son fonctionnement restent insuffisamment éclairés. Tout cela attire de nouveaux chercheurs, pour qui la généralisation des publications sur les systèmes de signalisation des cellules végétales sera particulièrement utile. Malheureusement, tous les avis

des articles à caractère expérimental ont été inclus dans la liste des références, qui dépendait dans une certaine mesure du volume limité du livre et du temps de sa préparation. L'auteur s'excuse auprès de ses collègues dont les recherches n'ont pas été reflétées dans le livre.

L'auteur exprime sa gratitude à ses collaborateurs qui ont participé à l'étude conjointe des systèmes de signalisation des cellules végétales. L'auteur est particulièrement reconnaissant au Professeur F.G. Karimova, candidats en sciences biologiques V.G. Yakovleva et E.V. Asafova, A.R. Mucha-metshin et le professeur agrégé T.M. Nikolaeva pour son aide dans la préparation du manuscrit en vue de sa publication.

Ce travail a été soutenu financièrement par la Leading Scientific School de la Fédération de Russie (subventions 96-15-97940 et 00-15-97904) et la Fondation russe pour la recherche fondamentale (subvention 01-04-48-785).

INTRODUCTION

L'un des problèmes les plus importants de la biologie moderne est le décryptage des mécanismes de réponse des organismes procaryotes et eucaryotes aux modifications de leurs conditions d'existence, notamment à l'action de facteurs extrêmes (facteurs de stress, ou facteurs de stress) qui provoquent un état de stress dans les cellules.

Au cours de l'évolution, les cellules ont développé des adaptations qui leur permettent de percevoir, de transformer et d'amplifier les signaux de nature chimique et physique provenant de l'environnement et, avec l'aide de l'appareil génétique, d'y répondre, non seulement en s'adaptant aux changements conditions, en reconstruisant leur métabolisme et leur structure, mais aussi en mettant en évidence divers composés volatils et non volatils dans l'espace extracellulaire. Certaines d'entre elles jouent le rôle de substances protectrices contre les agents pathogènes, tandis que d'autres peuvent être considérées comme des molécules de signalisation qui provoquent une réponse d'autres cellules situées à grande distance du site d'action du signal primaire sur les plantes.

Nous pouvons supposer que tous ces événements adaptatifs se produisent à la suite de changements dans le champ d'information des cellules. Les signaux primaires à l'aide de divers systèmes de signalisation provoquent une réaction de la part du génome cellulaire, qui se manifeste par la reprogrammation de l'expression des gènes. En fait, les systèmes de signalisation régulent le travail du principal réceptacle d'information - les molécules d'ADN. En revanche, elles sont elles-mêmes sous le contrôle du génome.

Pour la première fois dans notre pays, E.S. Severin (Severin, Kochetkova, 1991) sur les objets animaux et O.N. Kulaeva [Kulaeva et al., 1989; Koulaeva, 1990 ; Kulaeva et al., 1992 ; Koulaeva, 1995 ;

Burkhanova et al., 1999] - sur les plantes.

La monographie présentée à l'attention des lecteurs contient une généralisation des résultats de l'étude de l'effet des stresseurs biotiques sur le fonctionnement des systèmes de signalisation des cellules végétales. MAP kinase, adénylate cyclase, phosphatidate, calcium, lipoxygénase, NADPH oxydase, NO synthase et systèmes de signalisation des protons et leur rôle dans le développement ontogénétique des plantes et dans la formation de la réponse aux conditions de vie changeantes, en particulier à l'action de divers abiotiques et biotiques facteurs de stress. L'auteur a décidé de se concentrer uniquement sur le dernier aspect de ce problème - sur les mécanismes moléculaires de la réponse des plantes à l'action des agents pathogènes, d'autant plus que cette réponse implique un certain nombre de phytohormones et l'élucidation des caractéristiques de l'interaction des systèmes de signalisation des cellules végétales avec attire beaucoup l'attention des chercheurs.

L'impact des facteurs de stress biotiques conduit à une réponse des plantes qui est fondamentalement similaire à la réponse aux facteurs de stress abiotiques. Elle se caractérise par un ensemble de réactions non spécifiques, ce qui a permis de l'appeler syndrome d'adaptation, ou stress. Naturellement, des caractéristiques spécifiques de la réponse en fonction du type de stress peuvent également être détectées, cependant, à mesure que la mesure de son impact augmente, des changements non spécifiques apparaissent de plus en plus [Meyerson, 1986; Tarchevsky, 1993]. La plus grande attention leur a été portée par N.S. Vvedensky (idées sur la parabiose), D.S. Nasonov et V.Ya. Alexandrov (idées sur la paranécrose), G. Selye - dans des ouvrages consacrés au stress chez les animaux, V.Ya. Aleksandrov - dans les études de la base moléculaire du stress.

Les changements non spécifiques les plus significatifs du stress biotique sont les suivants :

1. Phaser dans le temps le déploiement de la réponse à l'action du pathogène.

2. Augmentation du catabolisme des lipides et des biopolymères.

3. Une augmentation de la teneur en radicaux libres dans les tissus.

4. Acidification du cytosol suivie de l'activation des pompes à protons, qui ramène le pH à sa valeur d'origine.

5. Une augmentation de la teneur en ions calcium dans le cytosol, suivie d'une activation des ATPases calciques.

6. Sortie des cellules des ions potassium et chlore.

7. Baisse du potentiel membranaire (sur le plasmalemme).

8. Diminution de l'intensité globale de la synthèse des biopolymères et

9. Arrêt de la synthèse de certaines protéines.

10. Synthèse accrue ou synthèse de protéines protectrices dites induites par les agents pathogènes absentes (chitinases,(3-1,3-glucanases, inhibiteurs de protéinases, etc.).

11. Intensification de la synthèse des composants qui renforcent les parois cellulaires - lignine, subérine, cutine, callose, une protéine riche en hydroxyproline.

12. Synthèse de composés non volatils antipathogènes -

phytoalexines.

13. Synthèse et isolement de composés volatils bactéricides et fongicides (hexenals, nonals, terpènes et

Dr->- 14. Renforcer la synthèse et augmenter le contenu (ou selon

phénomène) des phytohormones de stress - acides abscissique, jasmonique, salicylique, éthylène, l'hormone de la nature peptidique de la systéine.

15. Inhibition de la photosynthèse.

16. Redistribution du carbone à partir de |4 CO2, assimilé lors de la photosynthèse, entre divers composés - une diminution de l'inclusion du marqueur dans les composés à haut polymère (protéines, amidon) et le saccharose et une augmentation (plus souvent relative - en pourcentage de le carbone assimilé) - dans l'alanine, le malate, l'aspartate (Tarchevsky, 1964).

17. Augmentation de la respiration suivie de son inhibition. Activation d'une oxydase alternative qui modifie la direction du transport des électrons dans les mitochondries.

18. Violations de l'ultrastructure - modification de la structure granuleuse fine du noyau, diminution du nombre de polysomes et de dictyosomes, gonflement des mitochondries et des chloroplastes, diminution du nombre de thylakoïdes dans les chloroplastes, réarrangement des cyto-

squelette.

19. Apoptose (mort programmée) des cellules exposées aux agents pathogènes et des cellules voisines.

20. L'apparition de la soi-disant systémique non spécifique

résistance aux agents pathogènes dans les sites végétaux (par exemple, les organes métamériques) éloignés du lieu d'impact des agents pathogènes.

Bon nombre des changements énumérés ci-dessus sont une conséquence de la "mise en marche" d'un nombre relativement restreint de systèmes de signalisation non spécifiques par des facteurs de stress.

Alors que les mécanismes de réponses des plantes aux agents pathogènes sont de plus en plus étudiés, de nouvelles réponses non spécifiques des cellules végétales sont découvertes. Ceux-ci incluent des voies de signalisation jusqu'alors inconnues.

Lors de l'élucidation des caractéristiques du fonctionnement des systèmes de signalisation, il convient de garder à l'esprit que ces questions font partie d'un problème plus général de régulation du fonctionnement du génome. Il convient de noter que l'universalité de la structure des principaux porteurs d'informations des cellules de divers organismes - ADN et gènes - prédétermine l'unification des mécanismes qui servent à la mise en œuvre de ces informations [Grechkin, Tarchevsky, 2000]. Cela concerne la réplication et la transcription de l'ADN, la structure et le mécanisme d'action des ribosomes, ainsi que les mécanismes de régulation de l'expression des gènes en modifiant les conditions d'existence cellulaire à l'aide d'un ensemble de systèmes de signalisation largement universels. Les liens des systèmes de signalisation sont également fondamentalement unifiés (la nature, ayant trouvé la solution structurelle et fonctionnelle optimale d'un problème biochimique ou informationnel en son temps, la conserve et la reproduit dans le processus d'évolution). Dans la plupart des cas, une grande variété de signaux chimiques provenant de l'environnement sont capturés par la cellule à l'aide d '"antennes" spéciales - des molécules de protéines réceptrices qui pénètrent dans la membrane cellulaire et dépassent de ses surfaces de l'extérieur et de l'intérieur.

son côté. Plusieurs types de structure de ces récepteurs sont unifiés dans les cellules végétales et animales. L'interaction non covalente de la région externe du récepteur avec l'une ou l'autre molécule signal provenant de l'environnement entourant la cellule entraîne une modification de la conformation de la protéine réceptrice, qui est transmise à la région cytoplasmique interne. Dans la plupart des systèmes de signalisation, il est contacté par des protéines G intermédiaires - un autre lien unifié (en termes de structure et de fonctions) des systèmes de signalisation. Les protéines G remplissent les fonctions d'un transducteur de signal, transmettant une impulsion conformationnelle de signal à l'enzyme de départ spécifique d'un système de signal particulier. Les enzymes de départ du même type de système de signalisation dans différents objets sont également universelles et ont des régions étendues avec la même séquence d'acides aminés. L'un des liens unifiés les plus importants des systèmes de signalisation sont les protéines kinases (enzymes qui transfèrent le résidu terminal de l'acide orthophosphorique de l'ATP à certaines protéines), activées par les produits des réactions de signal de départ ou leurs dérivés. Les protéines phosphorylées par les protéines kinases sont les prochains maillons des chaînes de signal. Un autre lien unifié dans les systèmes de signalisation cellulaire est les facteurs de régulation de la transcription protéique, qui sont l'un des substrats des réactions de la protéine kinase. La structure de ces protéines est également largement unifiée, et des modifications structurales déterminent si les facteurs de régulation de la transcription appartiennent à tel ou tel système de signalisation. La phosphorylation des facteurs de régulation de la transcription provoque une modification de la conformation de ces protéines, leur activation et leur interaction ultérieure avec la région promotrice d'un certain gène, ce qui entraîne une modification de l'intensité de son expression (induction ou répression), et dans les cas extrêmes , à la "mise en marche" de certains gènes silencieux ou à la "mise hors tension" active. La reprogrammation de l'expression de la totalité des gènes du génome provoque une modification du rapport des protéines dans la cellule, qui est à la base de sa réponse fonctionnelle. Dans certains cas, un signal chimique du milieu extérieur peut interagir avec un récepteur situé à l'intérieur de la cellule - dans le cytosol ou oui -

Riz. 1. Schéma d'interaction des signaux externes avec les récepteurs cellulaires

1, 5, 6 - récepteurs situés dans le plasmalemme; 2,4 - récepteurs situés dans le cytosol ; 3 - enzyme de départ du système de signalisation, localisée dans le plasmalemme; 5 - récepteur activé sous l'influence de modifications non spécifiques de la structure du composant lipidique du plasmalemme; SIB - protéines induites par le signal ; PGF - facteurs de régulation de la transcription protéique; i|/ - changement du potentiel de membrane

même noyau (Fig. 1). Dans les cellules animales, de tels signaux sont, par exemple, des hormones stéroïdes. Cette voie d'information a un plus petit nombre d'intermédiaires et a donc moins de possibilités de régulation par la cellule.

Dans notre pays, une grande attention a toujours été portée aux problèmes de phytoimmunité. Un certain nombre de monographies et de revues de scientifiques nationaux sont consacrées à ce problème [Sukhorukov, 1952; Verderevsky, 1959; Vavilov, 1964; Gorlenko, 1968; Rubin et coll., 1975 ; Metlitsky, 1976; Tokin, 1980;

Metlitsky et al., 1984 ; Metlitsky et Ozeretskovskaïa, 1985 ; Koursanov, 1988; Ilinskaya et al., 1991 ; Ozeretskovskaïa et al., 1993 ; Korableva, Platonova, 1995; Chernov et al., 1996; Tarchevsky et Tchernov, 2000].

Ces dernières années, une attention particulière a été portée aux mécanismes moléculaires de la phytoimmunité. Il a été montré que

lorsque les plantes sont infectées, divers systèmes de signalisation sont activés qui perçoivent, multiplient et transmettent les signaux des agents pathogènes à l'appareil génétique des cellules, où les gènes protecteurs sont exprimés, ce qui permet aux plantes d'organiser une protection à la fois structurelle et chimique contre les agents pathogènes. Les progrès dans ce domaine sont associés au clonage de gènes, au déchiffrement de leur structure primaire (y compris les régions promotrices), de la structure des protéines qu'ils codent, à l'utilisation d'activateurs et d'inhibiteurs de parties individuelles des systèmes de signalisation, ainsi qu'aux mutants et aux plantes transgéniques avec inséré gènes responsables de la synthèse des participants à la réception, à la transmission et à l'amplification des signaux. Dans l'étude des systèmes de signalisation des cellules végétales, un rôle important est joué par la construction de plantes transgéniques avec des promoteurs des gènes des protéines impliquées dans les systèmes de signalisation.

Actuellement, les systèmes de signalisation des cellules végétales soumises à un stress biotique sont les plus étudiés à l'Institut de biochimie. UN. Bach RAS, Institut de biochimie et de biophysique de Kazan RAS, Institut de physiologie végétale RAS, Branche Pushchino de l'Institut de chimie bioorganique RAS, Centre "Bioingénierie" RAS, Universités d'État de Moscou et de Saint-Pétersbourg, Institut panrusse de recherche en biotechnologie agricole RAS , Institut panrusse de recherche en phytopathologie RAS .

La problématique du décryptage des mécanismes moléculaires du stress biotique, y compris le rôle des systèmes de signalisation dans son développement, réunit depuis une dizaine d'années physiologistes et biochimistes végétaux, microbiologistes, généticiens, biologistes moléculaires et phytopathologistes. Un grand nombre d'articles expérimentaux et de synthèse sur divers aspects de ce problème sont publiés (y compris dans des revues spécialisées :

"Pathologie Physiologique et Moléculaire des Plantes", "Interactions Moléculaires Plantes - Microbes", "Revue Annuelle de Physiologie et Pathologie Végétales"). Dans le même temps, dans la littérature nationale, il n'y a pas de généralisation des travaux consacrés aux systèmes de signalisation cellulaire, ce qui a conduit l'auteur à la nécessité de rédiger une monographie proposée aux lecteurs.

PATHOGÈNES ET ÉLICITEURS

Les maladies des plantes sont causées par des milliers d'espèces de micro-organismes, qui peuvent être divisés en trois groupes : les virus (plus de 40 familles) et les viroïdes ; bactéries (Agrobacterium, Corynebacterium, Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas, Streptomyces) et

micro-organismes de type mycoplasme; champignons (inférieur :

Plasmodiophoromycètes, Chitridomycètes, Oomycètes : supérieurs : Ascomycètes, Basidi-omycètes, Deutéromycètes).

thèses pour les enzymes protectrices : phénylalanine-ammoniac-lyase

Et la peroxydase anionique. Les formes sans ailes appartenant à cette sous-classe sont apparues à la suite de la perte de ces organes au cours de l'évolution des formes ailées. La sous-classe comprend 20 ordres d'insectes, parmi lesquels il y a des polyphages qui n'ont pas de spécificité végétale, des oligophages et des monophages, dans lesquels la spécificité de l'interaction entre l'agent pathogène et la plante hôte est prononcée. Certains insectes se nourrissent de feuilles (le limbe entier ou la squelettisation de la feuille), d'autres se nourrissent de tiges (y compris en rongeant la tige de l'intérieur), d'ovaires de fleurs, de fruits et de racines. Les pucerons et les cigales aspirent le jus des vaisseaux conducteurs à l'aide d'une trompe ou d'un stylet.

Malgré les mesures prises pour lutter contre les insectes, le problème de la réduction des dommages qu'ils causent reste d'actualité. Actuellement, plus de 12% des cultures agricoles mondiales sont perdues à la suite d'attaques par des micro-organismes pathogènes,

nématodes et insectes.

Les dommages aux cellules entraînent la dégradation de leur contenu, tels que les composés à haute teneur en polymère, et l'apparition de molécules de signalisation oligomères. Ces "fragments d'épaves" [Tarchevsky, 1993] atteignent les cellules voisines et y induisent une réaction protectrice, y compris des changements dans l'expression des gènes et la formation de protéines protectrices codées par elles. Souvent, les dommages mécaniques aux plantes s'accompagnent de leur infection, car une surface de plaie s'ouvre à travers laquelle les agents pathogènes pénètrent dans la plante. De plus, des micro-organismes phytopathogènes peuvent vivre dans les organes buccaux des insectes. On sait, par exemple, que les porteurs de l'infection par les mycoplasmes sont les cigales, dans lesquelles les formes adultes et les larves se nourrissent du jus des vaisseaux tamis des plantes, perçant les couvertures foliaires avec un stylet proboscis et

Riz. 2. Schéma d'interaction d'une cellule pathogène avec une plante hôte/- cutinase ; 2 - produits de dégradation des composants de la cuticule (éventuellement

ayant des propriétés de signalisation); 3 - (3-glucanase et autres glycosylases excrétées par l'agent pathogène; 4 - éliciteurs - fragments de la paroi cellulaire de l'hôte (CS); 5 - chitinases et autres glycosylases qui agissent de manière destructive sur l'agent pathogène CS; 6 - éliciteurs - fragments de l'agent pathogène CS; 7 - phytoalexines - inhibiteurs des protéinases, cutinases, glycosylases et autres enzymes de l'agent pathogène; 8 - substances toxiques de l'agent pathogène; 9 - renforcement du CS de l'hôte en raison de l'activation des peroxydases et de la synthèse accrue de lignine, dépôt d'hydroxyproline protéines et lectines; 10 - inducteurs d'hypersensibilité et de nécrose des cellules voisines; // - produits de dégradation de la cutine agissant sur la cellule pathogène

jeunes tiges. La cicadelle de la rose, contrairement aux autres représentants de la cicadelle, aspire le contenu des cellules. Les cigales causent moins de dommages aux tissus végétaux que les insectes mangeurs de feuilles, cependant, les plantes peuvent y réagir de la même manière qu'à l'infection des plantes qui lui sont associées.

Au contact des plantes, les cellules pathogènes sécrètent divers composés qui assurent leur pénétration dans la plante, leur nutrition et leur développement (Fig. 2). Certains de ces composés sont des toxines que les agents pathogènes sécrètent pour affaiblir la résistance de l'hôte. Plus de 20 toxines spécifiques à l'hôte produites par des champignons pathogènes ont été décrites jusqu'à présent.

Riz. 3. Composé phytotoxique de Cochlio-bolus carbonum

Les bactéries et les champignons forment également des toxines non sélectives, notamment la fusicoccine, l'erihoseten, la coronatine, la phase-olotoxine, la syringomycine, la tabtoxine.

L'une des toxines spécifiques à l'hôte libérées

Pyrenophora triticirepentis est une protéine de 13,2 kDa, d'autres sont des produits du métabolisme secondaire avec une grande variété de structures - ce sont des polycétides, des terpénoïdes, des saccharides, des peptides cycliques, etc.

En règle générale, ces derniers comprennent des peptides dont la synthèse se produit en dehors des ribosomes et qui contiennent des résidus d'acides D-aminés. Par exemple, la toxine spécifique à l'hôte de Cochliobolus carbonum a une structure cyclique tétrapeptidique (D-npo-L-ana-D-ana-L-A3JJ), où la dernière abréviation est 2-amino-9,10-époxy-8 Acide -oxo-de -canoïque (Fig. 3). La toxine est produite dans les cellules pathogènes par la toxine synthase. La résistance à ce composé chez le maïs dépend du gène codant pour la carbonyl réductase NADPH-dépendante, qui réduit le groupe carbonyle, entraînant

désactivation de la toxine. Il s'est avéré que dans le corps de la plante hôte, la toxine provoque une inhibition des histones désacétylases et, par conséquent, une suracétylation des histones. Cela supprime la réponse de défense de la plante à l'infection pathogène.

Un autre type de composés sécrétés par les agents pathogènes est appelé éliciteurs (de l'anglais elicit - identifier, causer). Le terme collectif « éliciteur » a été proposé pour la première fois en 1972 pour désigner des signaux chimiques apparaissant aux sites d'infection des plantes par des microorganismes pathogènes et s'est répandu.

Les éliciteurs jouent le rôle de signaux primaires et mettent en mouvement un réseau complexe de processus d'induction et de régulation de la phytoimmunité. Cela se manifeste dans la synthèse de protéines protectrices, d'antibiotiques végétaux non volatils - les phytoalexines, dans l'isolement de composés volatils antipathogènes, etc. À l'heure actuelle, la structure de nombreux éliciteurs naturels a été caractérisée. Certains d'entre eux sont produits par des micro-organismes, d'autres (éliciteurs secondaires) sont formés lors du clivage enzymatique de composés hautement polymères de la cuticule et des polysaccharides des parois cellulaires des plantes et des micro-organismes, et d'autres sont des phytohormones de stress dont la synthèse chez les plantes est induite par des agents pathogènes et des facteurs de stress abiogéniques. Les éliciteurs les plus importants comprennent les composés protéiques excrétés par les bactéries et les champignons pathogènes, ainsi que les protéines de l'enveloppe virale. Les élicitines petites (10 kDa), conservatrices, hydrophiles et enrichies en cystéine sécrétées par toutes les espèces étudiées peuvent être considérées comme les éliciteurs protéiques les plus étudiés.

Phytophthora et Pythium. Ceux-ci incluent, par exemple, la cryptogeine.

Les élicitines provoquent une hypersensibilité et la mort des cellules infectées, en particulier chez les plantes du genre Nicotiana. La formation la plus intensive d'élicitines par phytophthora se produit pendant la croissance de mi-

Il a été constaté que les élicitines sont capables de transporter des stérols à travers les membranes, car elles possèdent un site de liaison aux stérols. De nombreux champignons pathogènes sont incapables de synthétiser eux-mêmes les stérols, ce qui explique le rôle des élicitines non seulement dans la nutrition microbienne, mais aussi dans l'induction des réponses de défense des plantes. Un éliciteur de glycoprotéine de 42 kDa a été isolé à partir de Phytophthora. Son activité et sa liaison au récepteur de la protéine membranaire plasmique, dont la forme monomérique est une protéine de 100 kDa, était apportée par un fragment oligopeptidique de 13 résidus d'acides aminés. Un peptide éliciteur spécifique à la race constitué de 28 résidus d'acides aminés avec trois groupes disulfure a été obtenu à partir du champignon phytopathogène Cladosporium fulvum, et le peptide a été formé à partir d'un précurseur contenant 63 acides aminés. Ce facteur d'avirulence a montré une homologie structurelle avec un certain nombre de petits peptides, tels que les inhibiteurs de carboxypeptidase et les bloqueurs de canaux ioniques, et lié à la protéine réceptrice de la membrane plasmique, provoquant apparemment sa modulation, sa dimérisation et la transmission d'une impulsion de signal aux systèmes de signalisation. La plus grande pré-protéine de Cladosporium fulvum de 135 acides aminés est transformée après la traduction en une protéine élicitrice de 106 acides aminés. Les protéines élicitrices produites par le champignon de la rouille Uromyces vignae sont deux petits polypeptides de 5,6 et 5,8 kDa, contrairement aux autres élicitines en propriétés. Parmi les éliciteurs de protéines bactériennes, les harpines sont les plus étudiées.

De nombreuses bactéries phytopathogènes produisent des oligopeptides éliciteurs (synthétiques

analogues sian), correspondant aux régions les plus conservatrices de la protéine - flagelline,

qui est un facteur important dans la virulence de ces bactéries. Une nouvelle protéine élicitrice a été isolée d'Erwinia amylovora, dont la région C est homologue à l'enzyme pectate lyase, ce qui peut provoquer l'apparition de fragments oligomères éliciteurs - produits de dégradation de la pectine. La bactérie pathogène Erwinia carotovora excrète la protéine élicitrice harpine et les enzymes pectate lyase, cellulase, polygalacturonase et protéases qui hydrolysent les composants polymères des parois cellulaires de la plante hôte (voir Fig. 2), entraînant la formation de molécules élicitrices oligomères. Fait intéressant, la pectate lyase sécrétée par Erwinia chrysanthemi,

activité acquise à la suite d'un traitement extracellulaire. Certains lipides et leurs dérivés sont également

éliciteurs, en particulier les acides gras polyinsaturés à 20 carbones de certains pathogènes - arachidonique et eicosapentaénoïque [Ilyinskaya et al., 1991; Ozeretskovskaïa et al., 1993 ; Ozeretskovskaïa, 1994 ; Gilyazetdinov et al., 1995; Ilyinskaya et al., 1996a, b; Ilyinskaya, Ozeretskovskaya, 1998], et leurs dérivés oxygénés. L'article de synthèse [Ilyinskaya et al., 1991] résume les données sur l'effet éliciteur des lipides (lipoprotéines) produits par les champignons pathogènes sur les plantes. Il s'est avéré que ce n'est pas la partie protéique des lipoprotéines qui a l'effet éliciteur, mais leur partie lipidique, qui est les acides arachidonique (eicosatétraénoïque) et eicosapentaénoïque, qui ne sont pas caractéristiques des plantes supérieures. Ils ont provoqué la formation de phytoalexines, la nécrose des tissus et la résistance systémique des plantes à divers agents pathogènes. Produits de conversion de la lipoxygénase dans les tissus végétaux des acides gras en C20 (hydroperoxy-, hydroxy-, oxo-, dérivés cycliques, leucotriènes) formés dans les cellules végétales hôtes à l'aide d'un complexe enzymatique de lipoxygénase (dont les substrats peuvent être à la fois en C,8 et acides gras polyènes C20) avaient une forte influence sur la réponse de défense des plantes. Cela est apparemment dû au fait qu'il n'y a pas d'oxygène dans les plantes non infectées.

dérivés d'acides gras à 20 carbones, et leur apparition à la suite d'une infection entraîne des résultats spectaculaires, par exemple la formation de nécrose autour des cellules infectées, ce qui crée une barrière à la propagation des agents pathogènes dans toute la plante.

Il est prouvé que l'induction de l'activité lipoxygénase par un agent pathogène a conduit à la formation d'une réponse végétale même dans le cas où l'éliciteur ne contenait pas d'acides gras C20 et seuls les acides gras polyènes C18 natifs pouvaient être le substrat de l'activité lipoxygénase, et le les produits pourraient être des octadécanoïdes plutôt que des eicosanoïdes. Les syringolides ont également des propriétés élicitrices [L et al., 1998] et les cérébrosides - composés sphingolipidiques. Les cérébrosides A et C isolés de Magnaporthe grisea étaient les éliciteurs les plus actifs pour les plants de riz. Les produits de dégradation des cérébrosides (esters méthyliques d'acides gras, bases sphingoïdes, bases glycosyl-sphingoïdes) n'ont montré aucune activité élicitrice.

Certains éliciteurs se forment suite à l'action sur les tissus végétaux d'hydrolases libérées par des pathogènes. Le but des hydrolases est double. D'une part, ils assurent la nutrition des pathogènes nécessaires à leur développement et à leur reproduction, d'autre part, ils desserrent les barrières mécaniques qui empêchent la pénétration des pathogènes dans leurs habitats chez les plantes.

L'une de ces barrières est la cuticule, qui consiste principalement en un hétéropolymère de cutine intégré dans de la cire. Plus de 20 monomères qui composent la cutine ont été découverts

Ce sont des acides gras saturés et insaturés et des alcools de différentes longueurs, y compris des acides dicarboxyliques hydroxylés et époxydés, à longue chaîne, etc. Dans la cutine, la plupart des groupes alcool primaires participent à la formation de liaisons éther, ainsi que certains des groupes alcool secondaires qui fournissent des réticulations entre les chaînes et les points de ramification dans le polymère. Une partie d'un autre polymère "barrière", la subérine, a une composition proche de la cutine. Sa principale différence est que les acides gras libres sont le composant principal des cires subériques, alors qu'il y en a très peu dans la cutine. De plus, dans le sous

principalement des alcools gras C22 et C24 sont présents, tandis que la cutine contient C26 et C28. Pour surmonter la barrière mécanique de surface des plantes, de nombreux champignons pathogènes sécrètent des enzymes qui hydrolysent la cutine et certains composants de la subérine. Les produits de la réaction de la cutinase étaient divers acides gras oxygénés et alcools, principalement les acides 10,16-dihydroxy-CK- et 9,10,18-trihydroxy-C|8, qui sont des molécules signal qui induisent la formation et la libération d'acides supplémentaires. quantités de cutinase, qui « corrodent » la cutine et facilitent la pénétration du champignon dans la plante. Il a été constaté que la période de latence pour l'apparition de l'ARNm de la cutinase dans le champignon après le début de la formation des di- et trihydroxyacides ci-dessus n'était que de 15 minutes, tandis que la libération de cutinase supplémentaire était deux fois plus longue. Les dommages au gène de la cutinase chez Fusarium solani ont considérablement réduit la virulence de ce champignon. L'inhibition de la cutinase avec des produits chimiques ou des anticorps a empêché l'infection des plantes. L'hypothèse selon laquelle les produits oxygénés de dégradation de la cutine peuvent agir non seulement comme inducteurs de la formation de cutinase chez les pathogènes, mais aussi comme éliciteurs de réactions de défense chez la plante hôte [Tarchevsky, 1993], a été confirmée par la suite.

Après la pénétration des micro-organismes pathogènes à travers la cuticule, certains d'entre eux se déplacent dans les faisceaux vasculaires des plantes et utilisent les nutriments qui y sont disponibles pour leur développement, tandis que d'autres sont transportés dans les cellules vivantes de l'hôte. Dans tous les cas, les agents pathogènes rencontrent encore une autre barrière mécanique - les parois cellulaires, constituées de divers polysaccharides et protéines et dans la plupart des cas renforcées par un polymère rigide - la lignine [Tarchevsky, Marchenko, 1987; Tarchevsky et Marchenko, 1991]. Comme mentionné ci-dessus, afin de surmonter cette barrière et d'assurer leur développement avec une nutrition glucidique et azotée, les agents pathogènes sécrètent des enzymes qui hydrolysent les polysaccharides et les protéines de la paroi cellulaire.

Des études spéciales ont montré que lors de l'interaction des bactéries et des tissus de la plante hôte, les enzymes

la dégradation n'apparaît pas simultanément. Par exemple, la pectylméthylestérase était également présente dans Erwinia carotovora subsp. atroseptia dans les tissus des tubercules de pomme de terre, tandis que les activités polygalacturonase, pectate lyase, cellulase, protéase et xylanase sont apparues 10, 14, 16, 19 et 22 h après l'inoculation, respectivement.

Il s'est avéré que les produits de dégradation des oligosaccharides des polysaccharides des parois cellulaires végétales ont des propriétés élicitrices. Cependant, les oligosaccharides actifs peuvent également être formés par des polysaccharides qui font partie des parois cellulaires des agents pathogènes. On sait que l'un des moyens de protéger les plantes des microorganismes pathogènes est la formation après infection et la libération à l'extérieur de la membrane plasmique d'enzymes - chitinase et β-1,3-glucanase, qui hydrolysent les polysaccharides de chitine et les β-1,3-polyglucanes. des parois cellulaires pathogènes, ce qui entraîne une inhibition de leur croissance et de leur développement. Il a été trouvé que les produits oligosaccharidiques d'une telle hydrolyse sont également des éliciteurs actifs des réactions de défense des plantes. Grâce à l'action des oligosaccharides, la résistance des plantes aux infections bactériennes, fongiques ou virales augmente.

Les éliciteurs oligosaccharidiques, leur structure, leur activité, leurs récepteurs, leur "activation" des systèmes de signalisation cellulaire, l'induction de l'expression des gènes de défense, la synthèse des phytoalexines, les réactions d'hypersensibilité et d'autres réponses des plantes font l'objet de plusieurs articles de synthèse.

Dans le laboratoire d'Elbersheim, puis dans un certain nombre d'autres laboratoires, il a été montré que les oligoglycosides formés à la suite de la dégradation par l'endoglycosidase induite par des agents pathogènes des hémicelluloses et des substances pectines des plantes, de la chitine et du chitosane des champignons, peuvent jouer le rôle de substances actives. Il a même été suggéré de les considérer comme une nouvelle classe d'hormones ("oligosaccharines", par opposition aux oligosaccharides qui n'ont aucune activité). La formation d'oligosaccharides à la suite de l'hydrolyse de polysaccharides, et non au cours de la synthèse à partir de monosaccharides, a été illustrée par l'exemple

Tarchevsky I. A. Systèmes de signalisation des cellules végétales / trous. éd. A.N. Grechkin. M. : Nauka, 2002. 294 p.

UDC 633.11(581.14:57.04)

CARACTERISTIQUES DE LA REPARTITION DES PLANTES DANS L'AGROPOPULATION DU BLE PAR CLASSES DE VARIATIONS DES ELEMENTS DE PRODUCTIVITE DE LA TETE

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Les conditions de végétation affectent significativement la répartition des plantes dans l'agropopulation de blé dur selon les classes de variation du nombre d'épillets, du nombre de grains de l'épi et de leur poids. Parmi les variétés de Saratov élevées dans des conditions agro-climatiques extrêmes de l'année, un nombre différent de plantes est caractéristique: anciennes variétés - petites classes, nouvelles variétés - grandes classes de variation. Des conditions agro-climatiques favorables augmentent le nombre de plantes affectées à des classes supérieures de variation des éléments de productivité de l'épi.

Mots clés : variété, épillet, caryopse, blé.

CARACTÉRISTIQUES RÉPARTITION DES PLANTES DANS L'AGROPOPULATION DE BLÉ SUR LES CLASSES DE LA VARIATION DES ÉLÉMENTS EFFICACITÉ DE L'ÉPI

A. A. Goryunov, M. V. Ivleva, S. A. Stepanov

Végétation en agro-population-earlets. Parmi les cultivars de la sélection Saratov dans les conditions de l'année extrême sur les conditions agroclimatiques est caractéristique un divers nombre de plantes : aux cultivars séculaires - les petites classes, aux nouveaux cultivars - les grandes classes de la variante. Les conditions agroclimatiques favorables augmentent le nombre des plantes portées aux classes supérieures de la variation des éléments de l'efficacité de l'épi.

Mots clés : cultivar, épillet, grain, blé.

Dans la morphogenèse du blé, selon les chercheurs (Morozova, 1983, 1986), plusieurs phases peuvent être distinguées : 1) la morphogenèse de la partie apicale du méristème du bourgeon germinal, conduisant à la formation d'une pousse principale rudimentaire ; 2) la morphogenèse des éléments phytomères de la pousse principale rudimentaire dans les organes de la plante, qui détermine le port du buisson. La première phase (organogenèse primaire - selon Rostovtseva, 1984) détermine, pour ainsi dire, la matrice de la plante. Comme établi (Rostovtseva, 1978; Morozova, 1986; Stepanov et Mostovaya, 1990; Adams, 1982), les caractéristiques du passage des processus primaires de l'organogenèse se reflètent dans la formation ultérieure de la structure.

Selon les chercheurs (Morozova, 1986, 1988), la formation de phytomères de la zone végétative de la pousse principale rudimentaire est un processus spécifique à l'espèce, tandis que le déploiement d'éléments phytomères de la pousse principale rudimentaire dans les organes fonctionnels de la plante est un cultivar- processus spécifique. Le processus de formation des phytomères de la zone générative de la pousse est plus spécifique à la variété (Morozova, 1994).

L'importance des processus morphogénétiques primaires est la plus clairement exprimée, c'est-à-dire l'établissement et la formation de phytomères dans les zones végétatives et génératives des pousses de blé et leur mise en œuvre ultérieure dans des conditions agro-climatiques appropriées dans l'analyse de la structure de la culture en fonction des courbes de variation des éléments de productivité des pousses (Morozova, 1983, 1986; Stepanov, 2009 ). Celle-ci est précédée d'une comptabilisation sélective de la répartition des plantes dans leur agropopulation selon les classes de variation des éléments individuels de productivité, notamment le nombre d'épillets, le nombre de grains par épi et la masse de grains de l'épi.

Matériel et méthode

Les études ont été réalisées en 2007-2009. Les variétés suivantes de blé dur de printemps de l'élevage de Saratov ont été choisies comme objets d'étude: Gordeiforme 432, Melyanopus 26, Melyanopus 69, Saratovskaya 40, Saratovskaya 59, Saratovskaya golden, Lyudmila, Valentina, Nick, Elizavetinskaya, Zolotaya volna, Annushka, Krassar. Les principales observations et enregistrements ont été effectués dans des expériences de terrain sur de petites parcelles dans les champs de la rotation des cultures de sélection à proximité de la station de l'Institut de recherche agricole du Sud-Est et du Jardin botanique de la SSU, la répétition des expériences était de 3 -plier. Pour effectuer une analyse structurelle de la productivité des variétés de blé, à la fin de la saison de croissance, 25 plantes de chaque répétition ont été prélevées, qui ont ensuite été combinées en un groupe et 25 plantes ont été sélectionnées au hasard pour analyse. Le nombre d'épillets, le nombre de grains dans les épillets et la masse d'un grain ont été pris en compte. Sur la base des données obtenues,

selon la méthode de Z. A. Morozova (1983), les caractéristiques de la répartition des plantes dans l'agropopulation de blé dur ont été divisées selon les classes de variation des éléments de la productivité de l'épi. Le traitement statistique des résultats de la recherche a été réalisé à l'aide du progiciel Excel Windows 2007.

Résultats et discussion

Comme nos études l'ont montré, dans les conditions de végétation en 2007, le nombre principal de pousses principales des variétés de blé de la sélection Saratov en termes de nombre d'épillets d'un épi se situait dans les 2e et 3e classes de variation. Seul un petit nombre de plantes ont été affectées à la 1ère classe - 4% (tableau 1).

Tableau 1. Le nombre de pousses de variétés de blé de l'élevage Saratov par classes de variation du nombre d'épillets d'un épi, % (2007)

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 0 92 8 0 0

Mélanome 26 4 76 20 0 0

Mélanome 69 4 64 32 0 0

Saratovskaïa 40 7 93 0 0 0

Ancien 4 81 15 0 0

Saratovskaïa 59 4 76 20 0 0

Saratov doré 0 16 80 4 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 0 16 76 8 0

Nick 14 14 72 0 0

Élisabéthaine 0 24 72 4 0

Vague dorée 8 16 52 24 0

Annouchka 0 20 64 16 0

Krassar 0 20 48 32 0

Nouveau 4 27 59 10 0

Lors de l'analyse des variétés par groupes, il a été constaté que les variétés anciennes sont caractérisées par un plus grand nombre de plantes de la 2ème classe de variation (81%) et un plus petit nombre de plantes de la 3ème classe de variation (15%). Selon le groupe de nouvelles variétés, il a été révélé qu'un plus grand nombre de plantes appartiennent à la 3ème classe de variation (59%), certaines des plantes de la 4ème classe de variation (10%). Il a été établi que dans certaines nouvelles variétés, le nombre de plantes de la 4ème classe de variation est supérieur à 10% - Krassar (32%), Golden Wave (24%), Annushka (16%), et dans certaines variétés leur nombre est inférieur à 10 % (Valentina,

Saratovskaya doré, Elizavetinskaya) ou pas du tout observé - Saratovskaya 59, Lyudmila, Nick (voir tableau 1).

Au cours de la saison de croissance de 2008, qui se distinguait par un état agro-climatique plus favorable, parmi les variétés d'élevage de Saratov, anciennes et nouvelles, un plus grand nombre de plantes par le nombre d'épillets d'une oreille ont été affectées à la 3ème classe de variation. Pas une seule plante, comme l'année précédente, n'a été présentée dans la 5e classe de variation. Il est caractéristique que, contrairement aux nouvelles variétés de blé dur, un plus grand nombre de plantes de la 2e classe de variation a été noté dans les variétés anciennes - 41% (tableau 2).

Tableau 2. Le nombre de pousses de variétés de blé de l'élevage Saratov par classes de variation du nombre d'épillets d'un épi, % (2008)

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 12 20 60 8 0

Mélanome 26 4 36 56 4 0

Mélanome 69 4 48 48 0 0

Saratovskaïa 40 4 60 28 8 0

Ancien 6 41 48 5 0

Saratovskaïa 59 28 48 24 0 0

Saratov doré 0 28 64 8 0

Ludmila 8 44 48 0 0

Valentina 4 28 64 4 0

Nick 4 28 68 0 0

Élisabéthaine 8 36 52 4 0

Vague dorée 4 12 68 16 0

Annouchka 0 28 60 12 0

Krassar 8 28 32 32 0

Nouveau 7 32 52,5 8,5 0

Parmi les nouvelles variétés de blé dur, il y avait des variétés qui, comme l'année précédente, se caractérisent par la présence d'une partie des plantes de la 4ème classe de variation du nombre d'épillets de l'épi - Krassar (32%), Golden Wave (16%), Annushka (12%) , Saratovskaya golden (8%), Valentina (4%), Elizavetinskaya (4%), c'est-à-dire que la même tendance a été observée que l'année précédente, 2007 (voir tableau 2 ).

Dans les conditions de la saison de croissance de 2009, la plupart des plants de blé de la sélection Saratov par le nombre d'épillets de l'épi ont été affectés aux 4e et 3e classes de variation: nouvelles variétés - 45 et 43%, respectivement, anciennes variétés - 30 et 51 %, respectivement. Il est caractéristique que certains

La présence d'une valeur supérieure par rapport à la valeur moyenne du nombre de plantes de la 4ème classe de variation est caractéristique des autres variétés - Annushka (76%), Valentina (64%), Nick (56%), Golden Wave (52% ), Saratovskaïa 40 (48 %). Dans certaines variétés, des plantes de la 5ème classe de variation ont été notées - Golden Wave (12%), Krassar (8%), Lyudmila (8%), Gordeiforme 432 et Saratovskaya 40 - 4% (tableau 3).

Tableau 3. Le nombre de pousses de variétés de blé de l'élevage Saratov par classes de variation du nombre d'épillets d'un épi, % (2009)

Classe de variation de variété

Gordéiforme 432 4 12 52 28 4

Mélanome 26 4 36 44 16 0

Mélanome 69 0 8 64 28 0

Saratovskaïa 40 0 ​​4 44 48 4

Ancien 2 15 51 30 2

Saratovskaïa 59 0 28 48 24 0

Saratov doré 4 8 72 16 0

Ludmila 0 4 56 32 8

Valentin 0 0 36 64 0

Nick 4 4 36 56 0

Élisabéthaine 4 12 40 44 0

Vague dorée 0 4 32 52 12

Annouchka 0 0 24 76 0

Krassar 0 8 40 44 8

Nouveau 1 8 43 45 3

Ainsi, les études menées ont montré que les conditions de culture affectent significativement la répartition des plantes dans l'agro-population selon les classes de variation du nombre d'épillets d'un épi. Parmi les variétés de Saratov se reproduisant dans les conditions de conditions agro-climatiques extrêmes de l'année, un plus grand nombre de plantes est caractéristique: anciennes variétés - la 2e classe, nouvelles variétés - la 3e classe, et certaines d'entre elles la 4e classe de variation . Dans des conditions agro-climatiques favorables, le nombre de plantes attribuables à des classes supérieures de variation du nombre d'épillets d'un épi de blé dur augmente.

Dans les conditions de végétation en 2007, le nombre de pousses principales des variétés de blé de la sélection Saratov par le nombre de grains de l'épi se situait dans les 1ère et 2ème classes de variation. Seule une partie des plantes de certaines variétés ont été affectées aux 3e, 4e et 5e classes (tableau 4).

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 96 4 0 0 0

Mélanome 26 96 4 0 0 0

Mélanome 69 92 8 0 0 0

Saratovskaïa 40 93 7 0 0 0

Ancien 94 6 0 0 0

Saratovskaïa 59 80 20 0 0 0

Saratov doré 20 48 32 0 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentin 48 36 16 0 0

Nick 28 62 10 0 0

Élisabéthaine 48 48 4 0 0

Vague dorée 12 32 48 4 4

Annouchka 52 36 12 0 0

Krassar 88 8 4 0 0

Nouveau 42 39 17 1,5 0,5

Lors de l'analyse des variétés par groupes, il a été constaté que les variétés anciennes sont caractérisées par un plus grand nombre de plantes de la 1ère classe de variation (94%) et une très faible proportion de plantes de la 2ème classe de variation (6%). Selon le groupe de nouvelles variétés, il a été révélé qu'un plus grand nombre de plantes de variétés individuelles appartiennent également à la 1ère classe de variation - Krassar (88%), Saratovskaya 59 (80%), Annushka (52%), Valentina (48 %), Elizavetinskaya (48% ), variétés individuelles - à la 2ème classe de variation - Lyudmila (64%), Nick (62%), Saratovskaya golden (48%), Elizavetinskaya (48%) ou à la 3ème classe - Golden Vague - 48 % (voir tableau 3). Dans deux variétés, des plantes de la 4ème classe de variation du nombre de grains de l'oreille ont été notées - Lyudmila (12%) et Zolotaya volna - 4% (voir tableau 4).

Au cours de la saison de croissance de 2008, qui, comme indiqué précédemment, s'est distinguée par des conditions agro-climatiques plus favorables, parmi les variétés de sélection de Saratov, anciennes et nouvelles, un plus grand nombre de plantes par le nombre d'épillets d'une oreille ont été attribués aux 2e et 3e classes de variation. . Cependant, parmi les variétés anciennes, deux variétés différaient largement par rapport aux valeurs moyennes du nombre de plantes de 2e classe - Saratovskaya 40 et Melyanopus 69 - 72 et 48%, respectivement. Parmi les nouvelles variétés, 3 variétés différaient également par un grand nombre de plantes de 2e classe par rapport aux valeurs moyennes - Saratovskaya 59 et Valentina (72%), Lyudmila - 64%.

Contrairement à l'année précédente, parmi les variétés de l'élevage Saratov, la présence d'un certain nombre de plantes classées dans la 4ème classe de variation du nombre de grains de l'épi est caractéristique. Ceci est particulièrement caractéristique des variétés Melyanopus 26, Elizavetinskaya, Lyudmila, Gordeiforme 432, Melyanopus 69, Nick, Annushka (tableau 5).

Tableau 5. Le nombre de pousses de variétés de blé de l'élevage Saratov par classes de variation du nombre de grains de l'épi, % (2008)

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 0 28 56 8 8

Mélanome 26 0 24 48 24 4

Mélanome 69 4 48 40 8 0

Saratovskaïa 40 0 ​​72 24 4 0

Ancien 1 43 42 11 3

Saratovskaïa 59 20 72 8 0 0

Saratov doré 4 36 56 4 0

Ludmila 0 64 24 12 0

Valentin 0 72 28 0 0

Nick 0 32 60 8 0

Élisabéthaine 0 48 32 20 0

Vague dorée 12 32 48 4 4

Annouchka 4 44 40 8 4

Krasar 4 40 52 4 0

Nouveau 5 49 39 6 1

Au cours de la saison de croissance de 2009, la répartition des plants de blé des variétés de sélection Saratov par le nombre d'épillets d'une oreille était différente selon l'appartenance au groupe - variétés anciennes ou nouvelles. Dans le groupe des variétés anciennes, la plupart des plantes ont été affectées aux 3e et 4e classes de variation - 42,5 % et 27 %, respectivement. Dans deux variétés, Melyanopus 26 et Melyanopus 69, des plantes de la 5e classe de variation ont été observées dans le nombre de grains de l'épi (tableau 6).

Parmi les nouvelles variétés, la plupart des plantes ont été affectées aux 3e et 2e classes - 50,5 et 24 %, respectivement (tableau 6). Il est caractéristique que certaines variétés se caractérisent par la présence d'une plus grande valeur par rapport à la valeur moyenne du nombre de plantes de la classe correspondante: la 2ème classe de variation - Saratovskaya 59 (56%), Elizavetinskaya (32%), Krassar ( 32%), Gordeiforme 32 (28%), Saratovskaya doré (28%); Variations de 3e classe - Valentina (72%), Annushka (60%), Krassar (56%), Saratovskaya 40 (52%), Nick (52%), Elizavetinskaya (52%); Variante de 4ème classe - Zo-

vague de lota (36%), Annushka (32%), Saratovskaya golden et Lyudmila (20%). Il est à noter que, contrairement aux années précédentes, dans les conditions de 2009, une partie des plantes de la moitié des variétés se situaient dans la 5ème classe de variation du nombre de grains de l'oreille - Lyudmila, Nick, Zolotaya Volna, Annushka , Melyanopus 26 et Melyanopus 69 (voir tableau 6) .

Tableau 6. Le nombre de pousses de variétés de blé de l'élevage Saratov par classes de variation du nombre de grains de l'épi, % (2009)

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 12 28 28 32 0

Mélanome 26 8 22 46 20 4

Mélanome 69 12 8 44 32 4

Saratovskaïa 40 4 20 52 24 0

Ancien 9 19,5 42,5 27 2

Saratovskaïa 59 12 56 24 8 0

Saratov doré 4 28 48 20 0

Ludmila 0 12 52 20 16

Valentin 4 20 72 4 0

Nick 8 24 52 8 8

Élisabéthaine 4 32 52 12 0

Vague dorée 4 12 40 36 8

Annouchka 4 0 60 32 4

Krassar 12 32 56 0 0

Nouveau 6 24 50,5 15,5 4

Les études menées ont montré que les conditions de culture affectent significativement la répartition des plantes dans l'agropopulation selon les classes de variation du nombre de grains de l'épi. Parmi les variétés de Saratov se reproduisant dans les conditions de conditions agro-climatiques extrêmes de l'année, un plus grand nombre de plantes est caractéristique: anciennes variétés - la 1ère classe, nouvelles variétés - les 1ère, 2ème et 3ème classes, et certaines d'entre elles les 4ème classe de variation. Dans des conditions agro-climatiques favorables, le nombre de plants attribuables à des classes supérieures de variation du nombre de grains d'épi de blé dur augmente.

Dans les conditions de la saison de croissance de 2007, le nombre de pousses principales des variétés de blé de la sélection Saratov par la masse de grains de l'épi se situait dans les 1ère et 2ème classes de variation (tableau 7).

Lors de l'analyse des variétés par groupes, il a été constaté que pour certaines variétés anciennes, le nombre de plantes de la 1ère classe de variation était

100% - Gordeiforme 432 et Melyanopus 26,93% - Saratovskaya 40. L'ancienne variété Melyanopus 69 différait considérablement à cet égard, qui se caractérise par un plus grand nombre de plantes de 2e classe - 80%. Pour le groupe des nouvelles variétés, il a été révélé que certaines variétés se caractérisent par un plus grand nombre de plantes de la classe correspondante par rapport à la valeur moyenne : 1ère classe - Golden Wave (96%), Saratovskaya 59 (80%), Krassar ( 76%), Annouchka (68%); 2e classe - Nick (52%), Lyudmila (48%), Saratov golden (44%), Valentina et Elizavetinskaya (40%); Variations de 3e classe - Lyudmila (28%), Saratov golden (24%), Nick (14%), Valentina - 12%. Il est à noter que dans deux variétés, Lyudmila et Valentina, des plantes de la 5ème classe de variation de la masse des grains de l'oreille ont été observées - 12 et 4%, respectivement (voir tableau 7).

Tableau 7. Le nombre de pousses de variétés de blé de la sélection Saratov par classes de variation du poids du grain, % (2007)

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 100 0 0 0 0

Mélanome 26 100 0 0 0 0

Mélanome 69 4 80 16 0 0

Saratovskaïa 40 93 7 0 0 0

Ancien 74 22 4 0 0

Saratovskaïa 59 80 16 4 0 0

Saratov doré 32 44 24 0 0

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentin 44 40 12 4 0

Nick 28 52 14 6 0

Élisabéthaine 56 40 4 0 0

Vague dorée 96 4 0 0 0

Annouchka 68 32 0 0 0

Krasar 76 20 4 0 0

Nouveau 55 33 9,5 2,5 0

Dans les conditions de croissance de 2008, un nombre différent de plantes de la classe correspondante de variation de la masse des grains de l'épi a été observé. Parmi les anciennes variétés de l'élevage de Saratov, un plus grand nombre de plantes dans cet élément de productivité correspondait à la 2e classe de variation - 48%, parmi les nouvelles variétés - aux 3e et 2e classes de variation - 38 et 36%, respectivement. Un certain nombre de plantes des variétés correspondantes sont réparties dans les 4e et 5e classes de variation (tableau 8).

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 12 48 32 4 4

Mélanome 26 0 32 44 12 12

Mélanome 69 16 60 20 4 0

Saratovskaïa 40 24 52 12 8 4

Ancien 13 48 27 7 5

Saratovskaïa 59 48 48 4 0 0

Saratov doré 4 24 64 4 4

Ludmila 12 48 28 12 0

Valentin 4 36 56 0 4

Nick 12 44 32 12 0

Élisabéthaine 8 36 36 20 0

Vague dorée 8 28 40 20 4

Annouchka 8 36 36 16 4

Krassar 4 28 48 20 0

Nouveau 12 36 38 12 2

Certaines variétés de Saratov se distinguaient par une grande valeur par rapport à la valeur moyenne de la représentation des plantes de la classe correspondante de variation de la masse de grains de l'épi: 1ère classe - Saratovskaya 59 (48%), Saratovskaya 40 (24%), Melyanopus 69 (16%); 2e classe - Melyanopus 69 (60%), Saratovskaya 40 (52%), Saratovskaya 59 et Lyudmila (48% respectivement), Nick (44%); 3e classe - Saratov doré (64%), Valentina (56%), Krassar (48%), Melyanopus 26 (44%); 4e classe - élisabéthaine, Golden Wave et Krassar (20% respectivement); Classe de variation 5 - Melanopus 26 - 12 % (voir tableau 8).

Dans les conditions de la saison de croissance de 2009, la plupart des plants de blé des variétés de la sélection Saratov par le poids des grains de l'épi ont été affectés aux 3e et 4e classes de variation. De plus, les valeurs moyennes des classes de variation du groupe des variétés anciennes et du groupe des nouvelles variétés différaient significativement. En particulier, les variétés anciennes se distinguaient par une large représentation de plantes des 3ème et 4ème classes de variation - 41,5 et 29,5%, respectivement, les nouvelles variétés se distinguaient par la présence prédominante dans l'agropopulation de plantes des 4ème et 3ème classes de variation - 44 et 26%, respectivement. L'attention est attirée sur un nombre important de plantes de la 5ème classe de variation de la masse des grains de l'épi, ce qui est particulièrement caractéristique des variétés Krassar (32%), Valentina (24%), Golden Wave (20%), Saratovskaïa 40-16 % (tableau 9) .

Classe de variation de variété

1er 2ème 3ème 4ème 5ème

Gordéiforme 432 4 16 48 32 0

Mélanome 26 4 28 38 18 12

Mélanome 69 0 8 48 40 4

Saratovskaïa 40 4 20 32 28 16

Ancien 3 18 41,5 29,5 8

Saratovskaïa 59 14 36 38 8 4

Saratov doré 4 8 28 52 8

Ludmila 0 0 12 80 8

Valentin 0 8 28 40 24

Nick 8 20 28 36 8

Élisabéthaine 0 20 24 44 12

Vague dorée 0 16 32 32 20

Annouchka 4 8 32 56 0

Krassar 0 8 12 48 32

Nouveau 3 14 26 44 13

Comme les autres années, certaines variétés se distinguaient par une grande par rapport à la valeur moyenne de la représentation des plantes de la classe correspondante de variation de la masse des grains de l'épi: 1ère classe - Saratovskaya 59 (14%); 2e classe - Saratovskaya 59 (36%), Melyanopus 26 (28%), Saratovskaya 40, Nick et Elizavetinskaya (respectivement 20%); Variations de 3e classe - Gordeiforme 432 et Melyanopus 69 (48% respectivement), Saratovskaya 59 (38%), Golden Wave et Annushka (32% respectivement); 4ème classe de variation - Lyudmila (80%), Annushka (56%), Saratov golden (52%), Krassar (48%), Melyanopus 69-40% (voir tableau 9).

Ainsi, les études menées ont montré que la répartition des plantes dans l'agropopulation selon les classes de variation de la masse des grains de l'épi est significativement affectée par les conditions de culture. Pour la majorité des variétés anciennes dans des conditions de croissance extrêmes, le nombre de plantes de 1ère classe est de 93 à 100%, tandis que les nouvelles variétés se comparent favorablement à une représentation significative de plantes de 2ème et 3ème classes. Dans des conditions de croissance favorables, la proportion de plantes d'une classe de variation plus élevée augmente, mais la même tendance persiste pour les nouvelles variétés - un plus grand nombre de plantes de classes de variation plus élevées en termes de poids des grains de l'épi par rapport aux anciennes variétés.

Morozova ZA Analyse morphogénétique dans la sélection du blé. M. : MGU, 1983. 77 p.

Morozova ZA Les principaux modèles de morphogenèse du blé et leur importance pour la sélection. M. : MGU, 1986. 164 p.

Morozova ZA Aspect morphogénétique du problème de la productivité du blé // Morphogenèse et productivité des plantes. M. : MGU, 1994. S. 33-55.

Rostovtseva ZP Influence de la réaction photopériodique des plantes sur la fonction du méristème apical dans l'organogenèse végétative et générative // ​​Lumière et morphogenèse des plantes. M., 1978. S. 85-113.

Rostovtseva Z. P. Croissance et différenciation des organes végétaux. M. : MGU 1984. 152 p.

Stepanov S. A., Mostovaya L. A. Évaluation de la productivité d'une variété selon l'organogenèse primaire de la pousse de blé // Processus de production, sa modélisation et son contrôle au champ. Saratov : Maison d'édition Sarat. un-ta, 1990. S. 151-155.

Stepanov, S.A., Caractéristiques morphogénétiques de la mise en œuvre du processus de production chez le blé de printemps, Izv. SSU Ser., Chimie, biologie, écologie. 2009. V. 9, numéro 1. p. 50-54.

Adams M. Développement des plantes et productivité des cultures // CRS Handbook Agr. productivité. 1982. Vol.1. P. 151-183.

CDU 633.11 : 581.19

Yu. V. Dashtoyan, S. A. Stepanov, M. Yu. Kasatkin

Université d'État de Saratov N. G. Chernyshevsky 410012, Saratov, st. Astrakhanskaïa, 83 e-mail : [courriel protégé]

Des particularités dans la teneur en pigments de divers groupes (chlorophylles a et b, caroténoïdes), ainsi que le rapport entre eux dans les feuilles de blé appartenant à différents phytomères de pousses, ont été établies. La teneur minimale ou maximale en chlorophylles et en caroténoïdes peut être observée dans différentes feuilles, en fonction des conditions de croissance des plantes.

Mots clés : phytomère, chlorophylle, caroténoïde, feuille, blé.

STRUCTURE ET MAINTIEN DES PIGMENTS DE PHOTOSYNTHÈSE DANS LA PLAQUE DE FEUILLES DE BLÉ

Y.V. Dashtojan, S.A. Stepanov, M.Y. Kasatkin

Caractéristiques du maintien des pigments de divers groupes (chlorophylle a et chlorophylle b, caroténoïdes), ainsi que des parités entre eux dans les feuilles de blé

Présidium de l'Académie russe des sciences
ATTRIBUÉ
Prix ​​A.N. Bach 2002
L'académicien Igor Anatolyevich TARCHEVSKY
pour le cycle de travaux "Systèmes de signalisation des cellules végétales"

Académicien I.A. TARCHEVSKI
(Institut de biochimie et de biophysique de Kazan KSC RAS, Institut de biochimie A.N. Bach RAS)

SYSTÈMES DE SIGNALISATION DES CELLULES VÉGÉTALES

I.A. Tarchevsky étudie l'effet des facteurs de stress abiotiques et biotiques sur le métabolisme des plantes depuis près de 40 ans. Au cours des 12 dernières années, la plus grande attention a été accordée à l'un des domaines les plus prometteurs de la biochimie et de la physiologie végétales modernes : le rôle des systèmes de signalisation cellulaire dans la formation d'un état de stress. Sur ce problème, I.A. Tarchevsky a publié 3 monographies : « Catabolisme et stress chez les plantes », « Métabolisme des plantes sous stress », et « Systèmes de signalisation des cellules végétales ». Dans 30 articles, I.A. Tarchevsky et ses co-auteurs ont publié les résultats d'études sur les systèmes de signalisation de l'adénylate cyclase, du calcium, de la lipoxygénase et de la NADPH oxydase des cellules végétales. Le système de signalisation NO-synthase est à l'étude.

Une analyse des caractéristiques du catabolisme des plantes sous stress a conduit à la conclusion sur la fonction de signalisation des "épaves" - produits de dégradation oligomères de biopolymères et "fragments" de phospholipides. L'hypothèse faite dans ce travail sur les propriétés d'éliciteur (signal) des produits de dégradation de la cutine a ensuite été confirmée par des auteurs étrangers.

Non seulement des travaux de nature expérimentale ont été publiés, mais également des revues résumant les résultats d'études sur les systèmes de signalisation des cellules végétales par des auteurs nationaux et étrangers.

Commencées dans le laboratoire de l'auteur par A.N. Grechkin puis poursuivies par lui dans un laboratoire indépendant, les études du métabolisme des lipides ont permis d'obtenir des résultats prioritaires qui ont considérablement élargi la compréhension de la cascade de signalisation de la lipoxygénase. L'étude de l'effet de l'acide salicylique, un intermédiaire du système NADPH oxydase, sur la synthèse des protéines a conduit à la conclusion sur la raison de l'activité biologique établie de longue date d'un autre composé, l'acide succinique. Il s'est avéré que ce dernier est un mimétique du salicylate et que son traitement des plantes "active" les systèmes de signalisation, ce qui conduit à la synthèse de protéines protectrices induites par le salicylate et à une augmentation de la résistance aux agents pathogènes.

Il a été constaté que diverses phytohormones de stress exogènes - acides jasmonique, salicylique et abscissique provoquent l'induction de la synthèse à la fois des mêmes protéines (ce qui indique la "mise en marche" des mêmes voies de signalisation par ces hormones) et des protéines spécifiques de chacune d'elles (qui indique le "marche" simultané et les différentes étapes du signal).
Pour la première fois dans la littérature mondiale, I.A. Tarchevsky a analysé le fonctionnement de tous les systèmes de signalisation cellulaire connus chez les plantes et les possibilités de leur influence mutuelle, ce qui a conduit à l'idée que les cellules n'ont pas de systèmes de signalisation isolés, mais un réseau de signalisation composé de systèmes en interaction.

Une classification des protéines induites par les pathogènes en fonction de leurs caractéristiques fonctionnelles a été proposée et une revue des caractéristiques de la synthèse de ces protéines « activées » par différents systèmes de signalisation. Certains d'entre eux participent aux systèmes de signalisation des plantes, et leur formation intensive améliore la perception, la transformation et la transmission des signaux éliciteurs à l'appareil génétique, d'autres limitent la nutrition des pathogènes, d'autres catalysent la formation de phytoalexines, les quatrièmes renforcent les plantes parois cellulaires, et le cinquième provoque l'apoptose des cellules infectées. Le fonctionnement de toutes ces protéines induites par les pathogènes limite considérablement la propagation de l'infection dans la plante. Le sixième groupe de protéines peut agir directement sur la structure et les fonctions des agents pathogènes, stoppant ou supprimant leur développement. Certaines de ces protéines provoquent la dégradation de la paroi cellulaire des champignons et des bactéries, d'autres perturbent le fonctionnement de leur membrane cellulaire en modifiant sa perméabilité aux ions, et d'autres inhibent le travail de la machine de synthèse des protéines en bloquant la synthèse des protéines sur les ribosomes des champignons. et des bactéries ou en agissant sur l'ARN viral.

Enfin, pour la première fois, les travaux sur la construction de plantes transgéniques résistantes aux pathogènes ont été synthétisés, et ce travail de synthèse s'est appuyé sur la classification précitée des protéines de défense induites par les pathogènes.

L'étude des systèmes de signalisation des cellules végétales est non seulement d'une grande importance théorique (car ils constituent la base des mécanismes moléculaires du stress), mais aussi d'une grande importance pratique, puisqu'ils permettent la création de médicaments antipathogènes efficaces à base d'éliciteurs et d'intermédiaires naturels. des systèmes de signalisation.

Conférences Timiryazevskaya, Kostychevskaya et Sisakyanovsky par I.A. Israël, Inde, Allemagne, etc.).

Pour des études sur l'un des systèmes de signalisation - la lipoxygénase, I.A. Tarchevsky et le membre correspondant de l'Académie russe des sciences A.N. Grechkin ont reçu en 1999 le prix V.A. Engelgardt de l'Académie des sciences de la République du Tatarstan.

Dans de nombreuses publications de I. A. Tarchevsky, ses collègues ont participé en tant que co-auteurs - membre correspondant de l'Académie russe des sciences A.N. .Chernova et candidat en sciences biologiques V.G. Yakovleva.

En 2001, à l'initiative de I.A. Tarchevsky et avec sa participation en tant que président du comité d'organisation, le Symposium international sur les systèmes de signalisation des cellules végétales s'est tenu à Moscou.

LITTÉRATURE

1. Tarchevsky I.A. Catabolisme et stress chez les plantes. La science. M. 1993. 83 p.
2. Tarchevsky I.A. Métabolisme des plantes sous stress. Œuvres choisies. Maison d'édition "Feng" (Sciences). Kazan. 2001. 448 p.
3. Tarchevsky I.A. Systèmes de signalisation des cellules végétales. M. : Nauka, 2002. 16,5 p. (dans la presse).
4. Maksyutova N.N., Viktorova L.V., Tarchevsky I.A. L'effet de l'ATP et du c-AMP sur la synthèse des protéines dans les grains de blé. // Physiol. biochimie. des cultures. végétaux. 1989. V. 21. N° 6. S.582-586.
5. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Korolev O.S., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. La voie de la monooxygénase de l'oxydation de l'acide linoléique dans les semis de pois. / Dans : « Rôle biologique des lipides végétaux ». Budapest : Académie. Kiado. New York, Londres. Plenum. 1989. P.83-85.
6. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N. Perspectives de recherche d'analogues d'eicosanoïdes chez les plantes. / Dans : « Rôle biologique des lipides végétaux ». Budapest : Académie. Kiado. New York, Londres. Plenum. 1989. P.45-49.
7. Grechkin A.N., Kukhtina N.V., Kuramshin R.A., Safonova E.Yu., Efremov Yu.Ya., Tarchevsky I.A. Métabolisation des acides coronaire et vernolique dans l'homogénat d'épicotyle de pois. // Bioorgane. chimie. 1990. V.16. N° 3. S. 413-418.
8. Grechkin A.N., Gafarova T.E., Tarchevsky I.A. Biosynthèse de l'acide 13-oxo-9(Z), 11(E)-tridécadiénoïque dans l'homogénat de feuilles de pois. / Dans : « Biochimie des lipides végétaux. Structure et utilisation". Londres. Presse de Portland. 1990. P. 304-306.
9. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Isomère mineur de l'acide 12-oxo-10,15-phytodienoïque et mécanisme de formation des cyclopenténones naturelles. / Dans : « Biochimie des lipides végétaux. Structure et utilisation". Londres. Presse de Portland. 1990. P.301-303.
10. Tarchevsky I.A., Kuramshin R.A., Grechkin A.N. Conversion de l'α-linolénate en triènes et oxotriènes conjugués par la lipoxygénase du tubercule de pomme de terre. / Dans : « Biochimie des lipides végétaux. Structure et utilisation". Londres. Presse de Portland. 1990. P. 298-300.
11. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Tarchevsky I.A. Formation d'un nouvel α-cétol par l'hydroperoxyde déshydrase à partir de graines de lin. // Bioorgane. chimie. 1991. V. 17. N° 7. S. 997-998.
12. Grechkin A.N., Kuramshin R.A., Safonova E.Y., Yefremov Y.J., Latypov S.K., Ilyasov A.V., Tarchevsky I.A. Double hydroperoxydation de l'acide linolénique par la lipoxygénase du tubercule de pomme de terre. // Biochim. Biophys. acte. 1991. V. 1081. N 1. P. 79-84.
13. Tarchevsky I.A. Rôle régulateur de la dégradation des biopolymères et des lipides. // Physiol. végétaux. 1992. T. 39. N 6. S. 156-164.
14. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Influence de l'acide salicylique sur la synthèse des protéines chez les plantules de pois. // Physiologie végétale. 1996. V.43. N° 5. S. 667-670.
15. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Chernov V.M. Protéines induites par les mycoplasmes et induites par le jasmonate de plantes de pois. // Rapports de l'Académie russe des sciences. 1996. T. 350. N 4. S. 544 - 545.
16. Chernov V.M., Chernova O.A., Tarchevsky I.A. Phénoménologie des infections mycoplasmiques chez les plantes. // Physiol. végétaux. 1996. T. 43. N.5. S. 721 - 728.
17. Tarchevsky I.A. Sur les causes probables de l'effet activateur de l'acide succinique sur les plantes. / Dans le livre "L'acide succinique en médecine, industrie alimentaire, agriculture". Pouchchino. 1997. S.217-219.
18. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Système de signalisation de la lipoxygénase. // Physiol. végétaux. 1999. V. 46. N° 1. S. 132-142.
19. Karimova F.G., Korchuganova E.E., Tarchevsky I.A., Abubakirova M.R. Na+/Ca+ échange dans les cellules végétales. // Rapports de l'Académie russe des sciences. 1999. Volume 366. N° 6. S. 843-845.
20. Karimova F.G., Tarchevsky I.A., Mursalimova N.U., Grechkin A.N. Influence du produit du métabolisme de la lipoxygénase -l'acide 12-hydroxydodécénoïque sur la phosphorylation des protéines végétales. // Physiol. végétaux. 1999. V.46. N° 1. pp.148-152.
21. Tarchevsky I.A. Interaction des systèmes de signalisation des cellules végétales "activées" par des oligosaccharides et d'autres éliciteurs. // "Nouvelles perspectives dans l'étude de la chitine et du chitosane". Documents de la Cinquième Conférence. Maison d'édition M. VNIRO. 1999. S.105-107.
22. Tarchevsky I.A., Grechkin A.N., Karimova F.G., Korchuganova E.E., Maksyutova N.N., Mukhtarova L.Sh., Yakovleva V.G., Fazliev F.N., Yagusheva M.R., Palikh E., Khokhlova L.P. Sur la possibilité de participation des systèmes de signalisation cycloadénylate et lipoxygénase dans l'adaptation des plants de blé aux basses températures. / Dans le livre. « Les frontières de la coopération. Au 10e anniversaire de l'accord de coopération entre les universités de Kazan et de Giessen ». Kazan : UNIPRESS, 1999. P. 299-309.
23. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G., Grechkin A.N. L'acide succinique est un mimétique de l'acide salicylique. // Physiol. végétaux. 1999. V. 46. N° 1. S. 23-28.
24. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Cascade de signalisation de la lipoxygénase chez les plantes. // Tatarstan scientifique. 2000. N° 2. S. 28-31.
25. Grechkin A.N., Tarchevsky I.A. Les systèmes de signalisation cellulaire et le génome. // Chimie bioorganique. 2000. V. 26. N° 10. S. 779-781.
26. Tarchevsky I.A. Les systèmes de signalisation induits par les éliciteurs et leur interaction. // Physiol. végétaux. 2000. V.47.N° 2. S.321-331.
27. Tarchevsky I.A., Tchernov V.M. Aspects moléculaires de la phytoimmunité. // Mycologie et phytopathologie. 2000. V. 34. N° 3. S. 1-10.
28. Karimova F., Kortchouganova E., Tarchevsky I., Lagoucheva M. Le transport transmembranaire Ca+2 et Na+ dirigé de manière opposée dans les cellules d'algues. // Protoplasme. 2000. V. 213. P. 93-98.
29. Tarchevsky I.A., Karimova F.G., Grechkin A.N. et Moukhametchina N.M. Influence de l'acide (9Z)-12-hydroxy-9-dodécénoïque et du jasmonate de méthyle sur la phosphorylation des protéines végétales. // Transactions de la société biochimique. 2000. V. 28. N. 6. P. 872-873.
30. Tarchevsky I.A. Protéines végétales induites par des agents pathogènes. // Microbiologie et biochimie appliquées. 2001. V. 37. N° 5. S. 1-15.
31. Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N., Yakovleva V.G. Influence du salicylate, du jasmonate et de l'ABA sur la synthèse des protéines. // Biochimie. 2001. T. 66. N. 1. S. 87-91.
32. Yakovleva V.G., Tarchevsky I.A., Maksyutova N.N. Influence du nitroprussiate donneur de NO sur la synthèse des protéines chez les plantules de pois. // Résumés du Symposium International "Plant Under Environmental Stress". Moscou. Maison d'édition de l'Université de l'Amitié des Peuples de Russie. 2001. P. 318-319.
33. Yakovleva V.G., Maksyutova N.N., Tarchevsky I.A., Abdullaeva A.R. Influence du donneur et de l'inhibiteur de la NO-synthase sur la synthèse protéique des plantules de pois. // Résumés du Symposium International "Systèmes de signalisation des cellules végétales". Moscou, Russie, 2001, juin, 5-7. ONTI, Pouchchino. 2001. P. 59.

CHIMIE BIOORGANIQUE, 2000, volume 26, n° 10, p. 779-781

BIOLOGIE MOLÉCULAIRE -

SYSTÈMES DE SIGNALISATION CELLULAIRE ET GÉNOME © A. I. Grechkin#, I. A. Tarchevsky

Institut de biochimie et de biophysique de Kazan RAS, Kazan ; Institut de biochimie nommé d'après A.N. Bach RAS, Moscou

Les prédictions sur l'avenir de la biologie moléculaire et cellulaire avant l'an 2000 faites par F. Crick en 1970 étaient assez audacieuses. La tâche d'étudier le génome semblait gigantesque et de longue haleine, mais la concentration d'énormes ressources scientifiques et financières a conduit à la solution rapide de nombreux problèmes auxquels étaient confrontées la biologie moléculaire et la génétique moléculaire il y a 30 ans. A cette époque, il était encore plus difficile de prévoir des progrès dans le domaine de la biologie cellulaire. Au cours des dernières années, la frontière entre les niveaux cellulaire et moléculaire de la recherche s'est largement estompée. En 1970, par exemple, il n'y avait aucune idée des systèmes de signalisation cellulaire, qui n'ont pris forme assez clairement qu'au milieu des années 1980. Dans cet article, on tentera de mettre en évidence l'état actuel et les perspectives de développement de la recherche sur les systèmes de signalisation des colles - l'un des domaines les plus importants de la biologie moderne, combinant la biochimie, la chimie bioorganique, la biologie moléculaire, la génétique moléculaire, physiologie des plantes et des micro-organismes, physiologie humaine et animale, médecine, pharmacologie, biotechnologie.

Des études récentes ont montré qu'il existe une relation à double sens entre les systèmes de signalisation et le génome. D'une part, les enzymes et les protéines des systèmes de signalisation sont codées dans le génome, d'autre part, les systèmes de signalisation contrôlent le génome en exprimant certains et en supprimant d'autres gènes. Les molécules de signalisation, en règle générale, se caractérisent par un renouvellement métabolique rapide et une courte durée de vie. La recherche liée aux systèmes de signalisation est intensivement développée, mais les mécanismes moléculaires des connexions de signalisation restent largement inexpliqués. Il reste beaucoup à faire dans ce sens au cours des deux ou trois prochaines décennies.

Les principes généraux de fonctionnement des systèmes de signalisation sont largement universels. L'universalité de l'ADN, la molécule "principale" de la vie, détermine la similitude de ses mécanismes de maintien dans les cellules des micro-organismes, des plantes et des animaux. Ces dernières années, l'universalité du mécanisme de transmission des extracellulaires

ny signaux dans l'appareil génétique de la cellule. Ce mécanisme comprend la réception, la transformation, la multiplication et la transmission du signal aux régions promotrices des gènes, la reprogrammation de l'expression des gènes, les modifications du spectre des protéines synthétisées et la réponse fonctionnelle des cellules, par exemple chez les plantes, augmentant la résistance aux facteurs environnementaux défavorables. ou l'immunité aux agents pathogènes. Un participant universel dans les systèmes de signalisation est le bloc protéine kinase-phosphoprotéine phosphatase, qui détermine l'activité de nombreuses enzymes, ainsi que le facteur de régulation de la transcription protéique (interagissant avec les régions promotrices des gènes), qui détermine le changement d'intensité et de nature. de la reprogrammation de l'expression génique, qui, à son tour, détermine la réponse fonctionnelle de la cellule à un signal.

Actuellement, au moins sept types de systèmes de signalisation ont été identifiés : cycloadénylate-

non, MAP*-kinase, phosphatidate, calcium, oxylipine, superoxyde synthase et NO-synthase. Dans les six premiers systèmes (figure, voie de signalisation 1), des récepteurs de signaux protéiques ayant une structure de type universel sont "montés" dans la membrane cellulaire et perçoivent le signal par le domaine K extracellulaire variable. Dans ce cas, la conformation de la protéine, y compris son site C cytoplasmique, change, ce qui conduit à l'activation de la protéine β associée et à la transmission de l'impulsion d'excitation à la première enzyme et aux intermédiaires ultérieurs de la chaîne signal.

Il est possible que certains signaux primaires agissent sur des récepteurs localisés dans le cytoplasme et associés au génome par des voies de signalisation (figure, voie de signalisation 2). Fait intéressant, dans le cas du système de signalisation MO, cette voie inclut l'enzyme G)-synthase localisée dans la membrane cellulaire (figure, voie de signalisation 4-3). Certains signaux physiques ou chimiques peuvent interagir directement avec le composant lipidique de la membrane cellulaire, provoquant sa modification, ce qui entraîne un changement de la conformation de la protéine réceptrice et comprend

*MAP - protéine activée par un mitogène, protéine activée par un mitogène.

GRECHKIN, TARCHEVSKY

Schéma de la diversité des voies de signalisation cellulaire. Désignations : 1,5,6 - récepteurs localisés dans la membrane cellulaire ; 2,4-récepteurs localisés dans le cytoplasme ; 3 - IO-synthase localisée dans la membrane cellulaire ; 5 - récepteur activé par des modifications de la conformation de la phase lipidique de la membrane ; FRT - facteurs de régulation de la transcription ; SIB - protéines induites par le signal.

système de signalisation (figure, voie de signalisation 5).

Il est connu que la perception du signal par les récepteurs de la membrane cellulaire entraîne une modification rapide de la perméabilité de ses canaux ioniques. De plus, on pense, par exemple, qu'un changement induit par un signal dans la concentration de protons et d'autres ions dans le cytoplasme peut jouer le rôle d'intermédiaires dans le système de signalisation, induisant éventuellement la synthèse de protéines dépendantes du signal (figure, signalisation voie 6).

Les résultats du fonctionnement des systèmes de signalisation chez les plantes peuvent être jugés par des protéines induites par des agents pathogènes (éliciteurs), qui sont divisées en plusieurs groupes selon les fonctions qu'elles remplissent. Certains participent aux systèmes de signalisation des plantes, et leur formation intensive assure l'expansion des canaux de signalisation, d'autres limitent la nutrition des agents pathogènes, d'autres catalysent la synthèse d'antibiotiques de faible poids moléculaire - les phytoalexines, et le quatrième - les réactions de renforcement des parois cellulaires végétales. Le fonctionnement de toutes ces protéines induites par des agents pathogènes peut limiter considérablement la propagation de l'infection dans la plante. Le cinquième groupe de protéines provoque la dégradation des parois cellulaires des champignons et des bactéries, le sixième perturbe le fonctionnement de leur membrane cellulaire, modifiant sa perméabilité aux ions, le septième inhibe le travail de la machine de synthèse des protéines, bloquant la synthèse des protéines sur le ribosomes de champignons et de bactéries ou agissant sur l'ARN viral.

évolutivement plus jeunes, puisque leur fonctionnement utilise l'oxygène moléculaire. Ce dernier a conduit au fait qu'en plus de la fonction la plus importante de transmission d'informations sur le signal extracellulaire au génome cellulaire, une autre a été ajoutée, associée à l'apparition de formes actives de lipides (dans le cas du système oxylipine), oxygène (dans les trois cas) et azote (dans le cas du système de signalisation NO). ). Les réactions impliquant l'oxygène moléculaire accompagnant ces trois systèmes se caractérisent par une vitesse très élevée, ce qui les caractérise comme des "systèmes à réponse rapide". De nombreux produits de ces systèmes sont cytotoxiques et peuvent supprimer le développement des pathogènes ou les tuer, conduire à la nécrose des cellules infectées et voisines, entravant ainsi la pénétration des pathogènes dans les tissus.

Parmi les systèmes de signalisation les plus importants se trouve le système de signalisation oxylipine, qui est répandu dans tous les organismes eucaryotes. Le terme "oxylipines" récemment introduit fait référence aux produits du métabolisme oxydatif des acides gras polyènes, quelles que soient leurs caractéristiques structurelles et la longueur de leur chaîne (C18, C20 et autres). Les oxylipines remplissent non seulement la fonction de médiateurs de signal dans le transfert d'informations transformées vers le génome cellulaire, mais également un certain nombre d'autres fonctions. Au moment où l'article de F. Crick a été publié, les enzymes lipoxygénases et une quantité relativement faible d'oxylipines, par exemple certaines prostaglandines, étaient connues. Au cours des trente dernières années, non seulement la voie de la cyclooxygénase de la biosynthèse des prostaglandines a été élucidée, mais aussi

SYSTÈMES DE SIGNALISATION DES CELLULES ET DU GÉNOME

de nombreux nouveaux biorégulateurs-oxylipines. Il s'est avéré que les prostanoïdes et autres eicosanoïdes (produits du métabolisme des acides gras en C20) maintiennent l'homéostasie chez les mammifères au niveau cellulaire et de l'organisme, contrôlent de nombreuses fonctions vitales, en particulier la contraction des muscles lisses, la coagulation sanguine, les systèmes cardiovasculaire, digestif et respiratoire, processus inflammatoires, réactions allergiques. La première de ces fonctions, le contrôle des contractions des muscles lisses, coïncide avec l'une des prédictions de F. Crick, qui prévoyait le décodage des mécanismes du fonctionnement musculaire.

L'un des domaines prometteurs est l'étude du système de signalisation de l'oxylipine et de son rôle chez les plantes et les non-mammifères. L'intérêt dans ce domaine est en grande partie dû au fait que le métabolisme des oxylipines chez les mammifères et les plantes présente plus de différences que de similitudes. Au cours des trente dernières années, des progrès notables ont été réalisés dans l'étude du métabolisme de la signalisation de l'oxylipine chez les plantes. Certaines des oxylipines découvertes contrôlent la croissance et le développement des plantes, sont impliquées dans la formation de résistances locales et systémiques aux agents pathogènes et dans l'adaptation aux facteurs défavorables.

Les faits du contrôle des systèmes de signalisation par l'expression de gènes codant pour des intermédiaires protéiques des systèmes de signalisation eux-mêmes sont particulièrement intéressants. Ce contrôle comprend des cycles autocatalytiques ou, dans le cas de l'expression de gènes de phosphoprotéine phosphatase, conduit à la suppression de l'un ou l'autre système de signalisation. Il a été constaté que la formation induite par le signal des deux participants protéiques initiaux des chaînes de signal - les récepteurs et les derniers - les facteurs de régulation de la transcription peut se produire. Il existe également des données sur l'activation induite par des éliciteurs de la synthèse d'intermédiaires protéiques des systèmes de signalisation, provoquée, par exemple, par l'expression de gènes pour la MAP kinase, la calmoduline, diverses lipoxygénases, la cyclooxygénase, la ]HO synthase, les protéines kinases, etc.

Le génome et le réseau de signalisation de la cellule forment un système complexe auto-organisé, une sorte de bio-ordinateur. Dans cet ordinateur, le support d'information dur est le gène, et le réseau de signalisation joue le rôle d'un processeur moléculaire, effectuant

MODIFICATION INDUITE PAR SALICYLATE DU PROTEOME DANS LES PLANTES (REVUE)

A.M. Egorova, I.A. Tarchevskii et V.G. Yakovleva - 2010

INDUCTION DES COMPOSANTS DES COMPLEXES PROTEIQUES OLIGOMERIQUES PAR L'ACIDE SALICYLIQUE

A.M. Egorova, I.A. Tarchevskii et V.G. Yakovleva - 2012